inês ribeiro contribuição para a avaliação da dieta do margarido … · 2018. 10. 3. ·...

Universidade de Aveiro

2015

Departamento de Biologia

Inês Ribeiro Margarido

Contribuição para a avaliação da dieta do Golfinho-comum (Delphinus delphis) na costa continental portuguesa

Declaração

Declaro que este relatório é integralmente da minha autoria, estando devidamente

referenciadas as fontes e obras consultadas, bem como identificadas de modo claro as

citações dessas obras. Não contém, por isso, qualquer tipo de plágio quer de textos

publicados, qualquer que seja o meio dessa publicação, incluindo meios eletrónicos, quer de

trabalhos académicos.

Universidade de Aveiro

2015

Departamento de Biologia

Inês Ribeiro Margarido

Contribuição para a avaliação da dieta do Golfinho-comum (Delphinus delphis) na costa continental portuguesa

Tese apresentada à Universidade de Aveiro para cumprimento dos requisitos necessários à obtenção do grau de Mestre em Biologia Marinha, realizada sob a orientação científica da Doutora Catarina Isabel Costa Simões Eira, Investigadora no CESAM & Departamento de Biologia da Universidade de Aveiro e co-orientação científica da Doutora Ana Luísa Barreto Marçalo, Pos-doc no CESAM & Departamento de Biologia da Universidade de Aveiro.

Parcialmente apoiado por:

Projeto LIFE+ MarPro (NAT/PT/00038) co-finaciado pela União Europeia e pela Sociedade Portuguesa de Vida Selvagem.

Projecto CetSenti RECI/AAG-GLO/0470/2012 (FCOMP-01-0124-FEDER-027472), FCT/MCTES (PIDDAC) e FEDER - COMPETE (POFC).

vii

Dedico este trabalho à minha família, nomeadamente aos meus pais, aos meus irmãos e aos meus animais de estimação.

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o júri

presidente Prof. Doutor Fernando Manuel Raposo Morgado Professor associado c/ agregação, Universidade de Aveiro

Doutora Catarina Isabel Costa Simões Eira Equiparada a Investigadora Auxiliar, Universidade de Aveiro

Doutor Alfredo López Fernández Investigador de Pós Doutoramento, Cesam – Centro de Estudos do Ambiente e do Mar

xi

agradecimentos

Quero agradecer a todos os que me apoiaram durante estes meses, que me deram ânimo para seguir em frente nos momentos mais difíceis: aos meus pais, que sempre estiveram por perto, me apoiaram incondicionalmente e que me proporcionaram condições para seguir o meu sonho e concretizar mais uma etapa da minha vida. Sem eles não teria conseguido. À minha família (irmãos, avós, tios e primos), pela paciência e momentos de descontração que me proporcionavam. Aos meus amigos de quatro patas, que sempre estiveram presentes e me ajudaram só pela sua presença. Aos meus amigos de coração, que muitas vezes não puderam estar presentes fisicamente, mas que sempre lá estiveram à distância de um telefonema: Beta Magalhães, Rita Vaz, Andreia Pereira, Mónica Gomes, Sandra Mortágua, Bruno Martins. À Dona Caína e ao Senhor Virgílio, assim como toda a sua família, que me acolheram na sua casa e na sua família e por todo o carinho, apoio e por me terem considerado como mais uma neta. Gostaria de agradecer também à Doutora Catarina Eira, pela oportunidade que me deu para desenvolver este trabalho e pela orientação que me deu ao longo destes meses e à Doutora Ana Marçalo pela disponibilidade nas revisões do presente trabalho. À Sociedade Portuguesa de Vida Selvagem por me ter disponibilizado os conteúdos estomacais que analisei. Agradeço a toda a equipa do CRAM-Q, por me ter acolhido e contribuído para o meu conhecimento nesta área. Aprendi muito! Um agradecimento também à Doutora Sílvia Monteiro, pela ajuda e paciência no trabalho laboratorial, assim como à Andreia Pereira, à Rita Vaz e à Marisa Ferreira. Também à Lídia Nicolau e à Sara Sá, pela ajuda na revisão deste documento, pela paciência, dedicação e amizade. À Sara Mendes, pela ajuda, apoio e conselhos naqueles momentos menos bons, e por todas as brincadeiras e bons momentos que passámos. Às minhas companheiras de passeio, que me proporcionaram momentos ótimos de descontração de fim de tarde. Um muito Obrigada a todos!

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palavras-chave

Delphinus delphis, Golfinho-comum, Dieta, Ecologia alimentar, Costa continental portuguesa.

resumo

O golfinho-comum (Delphinus delphis) é uma das espécies de cetáceos mais abundantes e mais amplamente distribuídas em todo o planeta, sendo a espécie mais abundante ao longo da costa continental portuguesa. Algumas das suas principais presas apresentam um elevado interesse comercial estando por isso, muitas vezes, associado a capturas acidentais em artes de pesca. Contudo, estudos mais recentes sobre os hábitos alimentares desta espécie na costa portuguesa são escassos. Assim, este estudo visa contribuir para a avaliação da ecologia alimentar deste cetáceo na costa portuguesa através de índices de importância numérica, ocorrência e do peso estimado, permitindo descrever a dieta não só em termos qualitativos, mas também em termos quantitativos. Foram examinados os conteúdos estomacais de 55 golfinhos-comuns arrojados na costa continental portuguesa (norte e centro) entre 2004 e 2015. De um total de 6699 presas identificadas, 66% pertenciam à classe dos peixes, 32% eram cefalópodes e 3% eram crustáceos. As espécies-presa de peixes mais importantes em termos de importância numérica foram os góbios (Gobiidae) e o carapau (Trachurus sp.). Em relação à ocorrência foram o góbio (Gobiidae) e a sardinha (Sardina pilchardus), seguidas de carapau, as espécies predominantes. Relativamente ao peso, a sardinha foi a espécie-presa predominante, seguida de faneca (Trisopterus luscus) e carapau. Quanto aos cefalópodes, a lula-bicuda (Alloteuthis sp.) foi a espécie mais importante, tanto em termos de importância numérica como em termos de ocorrência. A lula-comum (Loligo sp.) foi a mais importante em termos de peso total estimado. As espécies demersais dominaram a dieta do golfinho-comum, com uma percentagem numérica de 40%. Foram detetadas diferenças entre machos e fêmeas na composição da dieta relativamente à sardinha. Foram detetadas diferenças entre indivíduos maturos e imaturos na composição da dieta relativamente à lula-bicuda. A diversidade de presas observada nos conteúdos estomacais do golfinho-comum sugere um comportamento oportunista, consumindo as presas mais abundantes, localmente. As interações com as artes de pesca podem levar a uma elevada mortalidade destes mamíferos marinhos. Deste modo, a realização de estudos sobre os hábitos alimentares de cetáceos permitem uma melhor compreensão das possíveis interações com a pesca, e a melhoria de estratégias de conservação para evitar a morte destes animais.

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keywords

Delphinus delphis, common dolphin, diet, feeding ecology, portuguese continental coast.

abstract

The short-beaked common dolphin (Delphinus delphis) is one of the most abundant species of cetaceans and more broadly distributed all over the planet, being the most abundant specie along Portuguese continental coast. Some of the main preys have a high commercial value, therefore this species is associated with fishing bycatch. However, in Portuguese continental waters, recent studies about its feeding habits are scarce. The present study aims to provide information about this species feeding habits along the Portuguese continental coast. Therefore, 55 stomach contents of stranded dead common dolphins along the Portuguese coast, between 2004 and 2015 were analyzed. Quantitative and qualitative dietary information was obtained, using indexes of frequency and occurrence, and estimated weight that allowed determining the relative importance of prey species. The diet of Delphinus delphis consisted mainly of fish (66%), the majority of them commercial species and was also complemented by cephalopods and crustaceans. Gobies (Gobiidae) and horse mackerel (Trachurus sp.) were the most important preys in terms of abundance. The most frequent fish prey were gobies (Family Gobiidae), sardine (Sardina pilchardus) and horse mackerel (Trachurus sp.). In terms of mass importance, sardine was the predominant species followed by pout whiting (Trisopterus luscus) and horse mackerel. The most abundant and frequent species of cephalopod prey was the beaked squid (Allotheuthis sp.). The european squid (Loligo sp.) was the most important species considering total estimated weight. Short beaked common dolphins showed preference for demersal prey (40%), being able to explore various depths and habitats. Differences were detected in diet composition between males and females, relatively to sardine abundance. We also found differences between mature and immature individuals in relation to beaked squid. The diversity of prey observed in stomach contents of common dolphins suggests that this is a top opportunistic and generalist predator, capable of changing its diet according to prey availability, which allows for their worldwide distribution. Interaction with fisheries may lead to high mortality rates of these marine mammals. Therefore, studies about feeding habits of cetaceans provide a better understanding of possible interactions with fisheries, possibly improving strategies to prevent these animals death.

xvii

Índice

Resumo………………………………………………………………………..………………… xiii

Abstrat……………………………………...…………………………………….……..….…… xv

Lista de Figuras ............................................................................................................................ xxi

Lista de Tabelas ........................................................................................................................... xxv

1. Introdução ............................................................................................................................... 1

1.1. Caracterização da espécie Delphinus delphis .................................................................... 2

1.1.1. Taxonomia ................................................................................................................. 2

1.1.2. Morfologia ................................................................................................................. 3

1.1.3. Reprodução ................................................................................................................ 4

1.1.4. Comportamentos e estrutura social ............................................................................ 5

1.1.5. Distribuição ............................................................................................................... 6

1.2. Dieta .................................................................................................................................. 8

1.3. Estado de conservação e ameaças .................................................................................... 10

1.3.1. Captura acidental ..................................................................................................... 11

1.3.2. Diminuição da disponibilidade de presas ................................................................. 12

1.3.3. Poluição e alterações climáticas .............................................................................. 12

1.4. Importância dos estudos de dieta na conservação dos cetáceos ....................................... 14

1.5. Métodos de análise de dietas ........................................................................................... 16

1.6. Revisão bibliográfica sobre a dieta do golfinho-comum Delphinus delphis .................... 21

1.7. Objetivos ......................................................................................................................... 25

2. Materiais e Métodos .............................................................................................................. 27

2.1. Lavagem e triagem das estruturas duras .......................................................................... 28

2.2. Identificação, contagem e medições das estruturas duras ................................................ 31

2.3. Análise descritiva dos dados ............................................................................................ 33

2.4. Análise estatística ............................................................................................................ 38

3. Resultados .............................................................................................................................. 41

3.1. Composição da dieta ....................................................................................................... 41

3.2. Tamanho das presas ......................................................................................................... 44

3.3. Habitat e comportamento das presas ............................................................................... 45

3.4. Variabilidade entre indivíduos de diferentes sexos .......................................................... 47

3.5. Variabilidade entre indivíduos de diferentes estados de maturidade ................................ 49

xix

4. Discussão ................................................................................................................................ 53

4.1. Composição da dieta ....................................................................................................... 53

4.2. Comportamento Oportunista vs Especialista ................................................................... 55

4.3. Variabilidade na dieta (sexo, estado reprodutor, distribuição geográfica) ....................... 56

4.4. Interações com as atividades de pesca ............................................................................. 59

4.5. Aplicabilidade da Metodologia........................................................................................ 60

5. Conclusões ............................................................................................................................. 63

6. Considerações Finais ............................................................................................................. 65

7. Referências Bibliográficas .................................................................................................... 67

xxi

Lista de Figuras

Figura 1) Golfinho-comum-de-bico-curto (Delphinus delphis), cria e adulto. ................................. 4

Figura 2) Mapa da distribuição mundial da espécie Delphinus delphis ........................................... 6

Figura 3) Distribuição do golfinho-comum (Delphinus delphis) ao longo da costa de Portugal

Continental, utilizando observações recolhidas entre 2007 e 2012. ................................................... 7

Figura 4) Distribuição dos arrojamentos de golfinho-comum (Delphinus delphis) cujos estômagos

foram analisados no presente estudo. .............................................................................................. 27

Figura 5) Conteúdo estomacal após ser limpo, pronto para secar na estufa. ................................... 29

Figura 6) Separação dos bicos de cefalópodes da restante amostra e armazenamento destes em

frascos com álcool a 70%. ............................................................................................................... 29

Figura 7) Imagens ilustrativas do crânio de um peixe, indicando a localização do dentário, da maxila

e da pré-maxila ................................................................................................................................ 30

Figura 8) Triagem das estruturas importantes para identificação das espécies presentes no conteúdo

estomacal. ....................................................................................................................................... 31

Figura 9) Exemplo de medição de (1) comprimento de um otólito de sardinha (Sardina pilchardus),

(2) comprimento do rostro de um bico inferior de Alloteuthis sp. e do comprimento do manto do bico

de Sepiolidae, com o software DinoCapture 2.0.............................................................................. 32

Figura 10) Percentagem de indivíduos amostrados, classificados por sexo e maturidade. ............. 41

Figura 11) Distribuição de tamanhos das espécies-presa do golfinho-comum. .............................. 45

Figura 12) Variabilidade na importância numérica das principais presas ingeridas, de acordo com as

suas preferências de habitat vertical, segundo o sexo dos golfinhos-comuns. ................................. 47

Figura 13) Índice de importância numérica (%N) das principais presas do golfinho-comum, de

acordo com o sexo dos indivíduos. .................................................................................................. 48

Figura 14) Importância numérica média (e desvio-padrão) de sardinha (Sardina pilchardus) em

machos e fêmeas de golfinho-comum. ............................................................................................ 48

Figura 15) Variabilidade na importância numérica das principais presas ingeridas, de acordo com as

suas preferências de habitat vertical, segundo o estado de maturidade dos golfinhos-comuns. ....... 49

Figura 16) Índices de importância numérica (%N) das principais presas do golfinho-comum, de

acordo com os diferentes estados de maturidade sexual dos indivíduos. ......................................... 50

Figura 17) Importância numérica média (e desvio-padrão) de lula-bicuda Alloteuthis sp. em

indivíduos maturos e imaturos de golfinho-comum. ....................................................................... 51

xxiii

Figura 18) Estimativas de (a) recrutamento da sardinha desde 1978 e (b) biomassa do stock (mil t),

em Portugal ..................................................................................................................................... 57

xxv

Lista de Tabelas

Tabela I) Lista das principais espécies de presas do golfinho-comum Delphinus delphis, segundo

estudos feitos nos Oceanos Atlântico e Pacífico.............................................................................. 23

Tabela II) Equações de regressão utilizadas para calcular o tamanho e o peso das presas de peixe

encontradas nos conteúdos estomacais. TL – comprimento total do peixe (mm); W – peso total (g);

OL - comprimento do otólito (mm); OW – largura do otólito (mm). Para os casos em que não foi

possível obter a equação de regressão correspondente à ordem taxonómica pretendida

(género/família), é indicado entre parêntesis o nome da espécie que corresponde à (s) equação (s)

utilizada (s). .................................................................................................................................... 34

Tabela III) Equações de regressão utilizadas para calcular o tamanho e o peso das presas de

cefalópodes encontradas nos conteúdos estomacais. L - comprimento total do manto (mm); W – peso

total (g); LRL - comprimento do rostro do bico inferior (mm); LHL – comprimento do manto do bico

inferior (mm). Para Alloteuthis sp. e Eledone sp. não foi possível obter a equação de regressão do

peso correspondente ao género, sendo indicado entre parêntesis o nome da espécie que corresponde

à(s) reta(s) utilizada(s). .................................................................................................................... 35

Tabela IV) Habitat e profundidade (m) das presas do golfinho-comum. A tabela indica, para cada

presa, o seu habitat vertical (P – Pelágico, MP – Mesopelágico, D – Demersal), o seu habitat

horizontal (N – Nerítico, O – Oceânico) e a profundidade a que podem ser encontradas (?,

desconhecida). ................................................................................................................................. 37

Tabela V) Constituição anual da amostra. A tabela mostra o número de golfinhos-comuns

amostrados segundo o ano em que foram recolhidos, indicando para cada ano o número total de

animais amostrados (N) e o número de animais por sexo (M - macho, F - fêmea, ND - não

determinado), por maturidade (MI – machos imaturos; FI – fêmeas imaturas; MM – machos maturos;

FM – fêmeas maturas) e por causa de morte (CA - captura acidental, CAP – captura acidental

provável, ND – não determinada, OC – outras causas). .................................................................. 38

Tabela VI) Espécies e Famílias de presas identificadas e a sua importância na dieta de golfinho-

comum. A tabela mostra o número total de indivíduos encontrados (N), o respetivo índice de

importância numérica (%N), o número de estômagos em que a espécie/Família foi identificada (F),

o respetivo índice de ocorrência (%F), o peso total estimado (P) e o respetivo índice de peso estimado

(%P). NE – Não estimado. .............................................................................................................. 43

Tabela VII) Comprimentos mínimo, médio e máximo (mm) das presas do golfinho-comum. ...... 44

Tabela VIII) Preferências de habitat e profundidade (m) das presas do golfinho-comum. A tabela

indica, para cada presa, o seu habitat vertical (Pelágico, Mesopelágico, Demersal), habitat horizontal

(N – Nerítico, O – Oceânico) e a profundidade a que podem ser encontradas (?, desconhecida). ... 46

Contribuição para a avaliação da dieta do Golfinho-comum (Delphinus delphis) na costa

continental portuguesa

1

1. Introdução

O golfinho-comum (Delphinus delphis [Linnaeus, 1758]) é uma das espécies de

cetáceos mais amplamente distribuídas, utilizando habitats neríticos e zonas oceânicas,

sendo o cetáceo mais avistado e com maior ocorrência de interações com artes de pesca no

Atlântico Norte (López et al 2002; Wise et al 2007; Brito et al 2009; Goetz et al 2014; Goetz

et al 2015). Algumas das suas presas apresentam uma grande importância económica, pelo

que essas presas são também espécies alvo de algumas pescarias. Por esta razão, os

golfinhos-comuns são muito suscetíveis a eventos de interação e captura acidental em artes

de pesca. De facto, o Homem e os cetáceos podem competir pelo mesmo alimento, o que

afeta tanto os predadores de topo das cadeias alimentares marinhas, como as pescas locais.

Alterações na distribuição e abundância de presas podem ser também consequências de

alterações climáticas (devido ao aumento da temperatura da água) ou sobrexploração,

afetando indiretamente os cetáceos (Geraci & Lounsbury 2005; Mantello 2008). O golfinho-

comum é oportunista e a sua dieta pode refletir a abundância e disponibilidade de presas

(Young & Cockroft 1994; Pusineri et al 2007; Santos et al 2013; Murphy et al 2013). Por

exemplo, o declínio da abundância de sardinha na península ibérica nos últimos anos levou

a alterações recentes na dieta destes predadores de topo (Santos et al 2013) nesta área.

Uma conservação eficaz a longo prazo dos cetáceos depende dos conhecimentos dos

vários aspetos da sua biologia, ecologia, comportamento e de conhecermos o impacto que

as ações humanas têm nestes animais, sendo necessário juntar esforços com o sector

pesqueiro. Por essa razão, vários estudos sobre cetáceos têm sido direcionados, entre outros

temas, para a análise de conteúdos estomacais de amostras recolhidas de capturas acidentais

da pesca e/ou arrojamentos (Bisi et al 2012; Dunshea et al 2013; Santos et al 2013). De

facto, os estudos sobre os hábitos alimentares de cetáceos permitem-nos melhorar o

conhecimento sobre a biologia do predador e das presas. O presente estudo foca-se no estudo

da dieta do golfinho-comum na costa ocidental Portuguesa.



2

1.1. Caracterização da espécie Delphinus delphis

1.1.1. Taxonomia

O golfinho-comum (Delphinus delphis [Linnaeus, 1758]) é um mamífero marinho da

Ordem Cetacea, da Subordem Odontoceti (baleias com dentes) e da Família Delphinidae,

com ancestrais terrestres de há cerca de 50 milhões de anos.

Desde a sua primeira descrição, em 1758, a classificação taxonómica do género

Delphinus tem sido muito debatida e controversa. A ampla distribuição geográfica

apresentada por esta espécie fez com que existissem divergências morfológicas, fazendo

com que muitos autores começassem a diferenciá-la, dando origem a várias espécies e

subespécies diferentes (Murphy et al 2006). Apesar disso, existem estudos nas diferentes

populações de golfinhos-comuns, baseados em esqueletos, morfologia externa, padrões de

pigmentação e estudos genéticos (ex. DNA mitocondrial) (Heyning & Perrin 1994;

Carwardine & Camm 1998), e tendo em conta o dimorfismo sexual e o desenvolvimento

ontogenético, inferem sobre a existência de duas espécies distintas, o golfinho-comum-de-

bico-curto (Delphinus delphis Linnaeus, 1758) e o golfinho-comum-de-bico-comprido

(Delphinus capensis Gray, 1828). Contudo, existe alguma controvérsia na definição desta

última espécie, servindo nalguns casos apenas para distinguir duas populações simpátricas,

como por exemplo na Costa da Califórnia, onde os indivíduos de D. capensis são menos

frequentemente avistados e apresentam uma distribuição mais limitada que os indivíduos de

D. delphis (Rosel et al 1994; Kingston & Rosel 2004).

Segundo Natoli et al (2008), não existem diferenças genéticas que sejam

significativas entre as diferentes populações do Oceano Atlântico, o que sugere que esta

espécie (D. delphis) tem uma grande capacidade de dispersão de longa distância, habitando

vários meios com características diferentes, sendo por isso considerada como várias

subespécies diferentes (Amaral et al 2007; Mirimin et al 2009).

Contudo, conforme informações da IUCN (2008), e de acordo com áreas específicas

de presença, alguns investigadores sugerem a existência de duas subespécies dentro da

espécie Delphinus capensis, D. capensis capensis (oceanos Atlântico e Pacífico, em

subpopulações disjuntas ao longo da costa) e D. capensis tropicalis (Indo-Pacífico, ao leste

do mar Vermelho ao sul da China e Indonésia) (Hammond et al 2008; Amaral 2014). No

Mar Negro, foi também distinguida uma subespécie de golfinho-comum de bico curto, D.



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delphis ponticus (Barabash 1935), proposta com base em caraterísticas morfológicas que

foram criticadas posteriormente. No entanto, através de análises comparativas usando

morfometrias de crânios (Amaha 1994) e microssatélites de DNA (Natoli 2004), existem

diferenças entre as populações do golfinho-comum do Mar Negro e do Mar Mediterrâneo,

apesar das diferenças significativas não sejam tão evidentes em amostras pequenas de DNA

mitocondrial (Natoli 2004). Atualmente, o fluxo genético entre os Mares Negro e

Mediterrâneo é raro ou inexistente, estando ainda em avaliação (Birkun 2006).

1.1.2. Morfologia

Muitos mamíferos marinhos têm modificado a sua forma externa, desenvolvendo

novos mecanismos de propulsão para uma locomoção mais eficaz na água. Nadam de forma

ritmada flexionando o corpo, pois apresentam uma coluna vertebral muito flexível (Long et

al 1997; Perrin et al 2009). Particularmente, os cetáceos apresentam um corpo alongado e

fusiforme, que lhes permite um maior hidrodinamismo e facilita a sua deslocação. O

golfinho-comum, como todos os cetáceos, apresentam duas barbatanas peitorais, uma

barbatana caudal e uma barbatana dorsal, que lhes permitem a deslocação. A barbatana

caudal ajuda na propulsão do indivíduo, a barbatana dorsal, que é falciforme e de tamanho

médio, situa-se a meio do corpo e pode apresentar uma região cinza mais clara de tamanho

variável, serve essencialmente para a estabilização da natação e também ajuda na

termorregulação. Quanto às barbatanas peitorais, a sua função é ajudar na mudança de

direção (Howell 1930; Duguy & Robineau 1987; Rommel & Lowenstine 2001; Walker &

Wood 2005; Marigo 2006; Jefferson et al 2007; Reidenberg 2007).

A coloração geral da zona dorsal é escura, quase preta estendendo-se pelos flancos

formando uma zona triangular. Por baixo desta zona, os flancos são de uma cor amarelada

ou castanho-clara, que passa a uma cor acinzentada na parte posterior. Estende-se uma linha

preta desde a mandíbula inferior até à barbatana peitoral e outra, menos marcada, desde o

olho até à região anal. A zona do ventre apresenta uma coloração branca, exceto o extremo

da mandíbula inferior e a zona posterior, entre o ânus e a barbatana caudal (Duguy &

Robineau 1987; Smith & Worthy 2006; Mantello 2008; Perrin et al 2009).



4

Apresentam um bico proeminente, que possui cerca de 40-50 dentes cónicos de 2,5

mm de diâmetro, por hemi-maxila. Esta é uma adaptação que lhes permite uma rápida e

eficaz captura de uma presa individual (Duguy & Robineau 1987; Perrin et al 2009).

Na fase adulta, os machos podem chegar a medir até 2,30 metros de comprimento e

a pesar mais de 100 kg, sendo as fêmeas ligeiramente mais pequenas, medindo até 1,93

metros (Perrin et al 2009). No entanto, estes padrões de tamanho podem variar

geograficamente, já que por exemplo em águas tropicais do Este do Pacífico podem ser

encontrados indivíduos com 2,35 metros (Duguy & Robineau 1987; Jefferson et al 1993;

Smith & Worthy 2006; Perrin et al 2009; Romero et al 2012).

Apresentam sistemas de navegação e deteção de presas muito desenvolvidos, que

foram evoluindo ao longo dos tempos. Como muitos mamíferos aquáticos, precisam de caçar

à noite ou em águas profundas, e por isso os sistemas sensoriais evoluíram. Assim, como os

restantes odontocetes, desenvolveram estruturas nasais que geram a ecolocalização, usando

o som para localizar a presa ou evitar obstáculos (Howell 1930; Cranford et al 1996; Au et

al 2006; Reidenberg 2007).

1.1.3. Reprodução

A maturidade sexual das fêmeas é geralmente mais precoce que a dos machos (5 a 9

anos e 8 a 11 anos, respetivamente), com tamanhos de 1,88 metros nos machos e 1,79 nas

fêmeas (Murphy & Rogan 2006). A época de reprodução é entre Julho e Outubro e os partos

ocorrem normalmente entre Junho e Setembro, já que a gestação tem a duração de cerca de

Figura 1) Golfinho-comum-de-bico-curto (Delphinus delphis),

cria e adulto (in Jefferson et al 2007).



5

10-11 meses, para que os recém-nascidos encontrem condições ótimas de temperatura de

água (Duguy & Robineau 1987; Macdonald & Barrett 1993; Ferrero & Walker 1995;

Murphy & Rogan 2006; Jefferson et al 2007). A cria nasce com cerca de 90 centímetros

(Danil 2004; Murphy & Rogan 2006; Mantello 2008; Perrin et al 2009). Estudos de dieta de

Brophy et al (2009) concluem que o desmame pode começar entre os 3 e os 6 meses de idade

e o período de lactação dura, em média, cerca de 10 meses após o parto, podendo aumentar

com a idade materna (Murphy 2004). O período entre cada cria é de 1,3 a 2,6 anos (Perrin

& Reilly 1984). Boyd et al (1999) verificou que o tempo entre a idade média da conceção e

a idade média do primeiro parto excede o período de gestação em 4,3 meses. Isso indica que

algumas fêmeas abortam após a primeira conceção e engravidam novamente, pois a

fertilidade e o sucesso reprodutivo são geralmente afetados em cetáceos do sexo feminino

recém-maturos.

1.1.4. Comportamentos e estrutura social

São animais capazes de realizar mergulhos até aos 280 metros de profundidade,

geralmente de curta duração (até 8 minutos). Atingem uma velocidade de cerca de 50 km

por hora (Macdonald & Barrett 1993; Noren & Williams 2000; Vetter et al 2001; Pusineri

et al 2007; Mantello 2008).

Trata-se de uma espécie bastante ativa e sociável, sendo muitas vezes possível

observar-se grupos de várias centenas de indivíduos (Bearzi et al 2003; Jefferson et al 2007).

O tamanho do grupo pode variar sazonalmente e de acordo com a hora do dia (Perrin et al

2009). Brager & Schneider (1998) verificaram que nos meses de janeiro e fevereiro foram

vistos golfinhos-comuns na costa oeste da ilha sul da Nova Zelândia em grupos de 2-150

indivíduos, muitas vezes com as crias. São constituídos por animais de diferentes idades,

embora possa existir alguma separação sexual (Perrin et al 2009). As fêmeas ajudam nos

partos e como “baby-sitting”. Há uma grande competição entre machos no que diz respeito

ao acasalamento. Estima-se que possam viver até aos 35-40 anos (Vetter et al 2001; Mantello

2008).

Relativamente ao comportamento perante uma espécie diferente, é muito comum a

ocorrência de associações com outras espécies de mamíferos marinhos, nomeadamente com

o golfinho-riscado (Stenella coeruleoalba) e com a baleia-piloto (Globicephala sp.),

acreditando-se que tal associação possa ser vantajosa para a primeira espécie quando se



6

aproxima da costa em busca de presas costeiras (Sims 2007; Perrin et al 2009; Vieira et al

2012; Thompson et al 2013).

1.1.5. Distribuição

O golfinho-comum D. delphis é uma das espécies de cetáceos mais amplamente

distribuídos, habitando todos os mares temperados, subtropicais e tropicais dos oceanos

Atlântico e Pacífico (Macdonald & Barrett 1993; Rice 1998; Jefferson et al 2007; Perrin et

al 2009; Romero et al 2012). Ocorre tanto em águas costeiras como em zonas mais

oceânicas, tendo preferências por regiões com características oceanográficas geralmente

ligadas à alta produtividade (montes submarinos e zonas íngremes, como taludes) (Figura 2)

(Evans 1994; Jefferson et al 2007; Brito et al 2009).

Esta espécie ocorre regularmente em alguns mares fechados, como o Mar de Okhotsk

e o Mar do Japão e existem subpopulações distintas na região do Mediterrâneo e do Mar

Negro. Podem também ocorrer a Norte, Este e Oeste do Oceano Atlântico, Norte do Pacífico

e em algumas zonas do Oceano Índico, no sudeste de África e no sul da Austrália (Figura 2).

Registos anteriores desta espécie noutras partes do Oceano Índico e em águas de Taiwan

estão a ser questionados, podendo tratar-se de indivíduos da espécie de golfinho-comum-de-

bico-comprido (Delphinus capensis) (Jefferson & Van Waerebeek 2002; Jefferson et al

2007; IUCN 2014).

Figura 2) Mapa da distribuição mundial da espécie Delphinus delphis (retirado

de http://www.cms.int/reports/small_cetaceans/data/d_delphis/d_delphis.htm).



7

É também a espécie mais abundante na costa portuguesa, aparecendo de Norte a Sul

do país, como ilustrado no mapa da Figura 3. Contudo, existem hipóteses de que o golfinho-

comum não é uniformemente distribuído ao longo da costa, mas apresenta locais de maior

probabilidade de ocorrência, entre a zona de Aveiro e Nazaré, onde a plataforma continental

é mais ampla (até 200 metros de profundidade), juntamente com as costas Galegas, mais ao

largo (Vieira et al 2012; Santos et al 2012). Estes dados são comprovados com avistamentos

e também com um maior número de ocorrências de arrojamentos nestas zonas (Santos et al

2012).

Figura 3) Distribuição do golfinho-comum (Delphinus delphis) ao longo

da costa de Portugal Continental, utilizando observações recolhidas entre

2007 e 2012 (retirado de Santos et al 2012).



8

Há claras evidências de que esta espécie realiza migrações sazonais para outros

locais, mas também migrações horizontais, ao longo de características topográficas

proeminentes, como escarpas e montes submarinos. Neumann (2001) relatou uma migração

sazonal para mar aberto na Nova Zelândia, que parece estar correlacionada com a

temperatura da superfície do mar. Os indivíduos passaram de uma distância média de 9,2

km da costa na Primavera e no Verão a uma distância média de 20,2 km da costa no Outono.

Estas migrações podem ser explicadas pela sazonalidade na disponibilidade de presas, pela

temperatura das águas e pelas alterações sazonais nas topografias submersas (Perrin et al

2009).

1.2. Dieta

O golfinho-comum é bastante abundante tanto em habitats neríticos (plataforma

continental, <200 metros de profundidade), como em zonas oceânicas, dependendo da

disponibilidade de presas. É então considerada uma espécie oportunista, pois a sua dieta

reflete-se na abundância e disponibilidade de presas (Young & Cockroft 1994; Pusineri et al

2007; Murphy et al 2013; Santos et al 2013). Por exemplo, o declínio da abundância de

sardinha na península ibérica nos últimos anos foi observado por Santos et al (2013) no

estudo de conteúdos estomacais de golfinho-comum, em que se confirmou que houve

alterações na composição da sua dieta, na medida em que a presa mais abundante (sardinha)

se tornou menos disponível. A grande variedade de espécies de presas do golfinho-comum

é também uma evidência de que este predador não apresenta uma alimentação seletiva. No

entanto, tem sido sugerido que selecionam as presas de acordo com quantidades energéticas

mais elevadas (Brophy et al 2009; Murphy et al 2013).

Sendo uma espécie que necessita de uma grande quantidade de energia, apresenta

uma dieta composta principalmente por alimentos ricos em calorias (Spitz et al 2012; Santos

et al 2013). As presas preferenciais consistem em pequenos peixes pelágicos em cardume,

consumindo também várias espécies de cefalópodes (Zhou et al 2001; Brophy et al 2009;

Romero et al 2012; Santos et al 2013). No entanto, a sua dieta pode ser alterada de acordo

com a sua área geográfica e de acordo com as flutuações sazonais na abundância e

distribuição das presas (Silva 1999; Murphy et al 2013; Santos et al 2013). Normalmente,



9

caçam ao entardecer e no início da noite, a profundidades até os 260 metros, apesar de a

maioria dos mergulhos ocorrer na camada epipelágica, a menos de 100 metros de

profundidade, quando as presas começam a agregar-se mais e a migrar para a superfície para

se alimentarem (Pusineri et al 2007). Esta espécie tira proveito também dos cardumes

trazidos para a superfície ou descartados por operações de pesca comercial. Uma vez que as

espécies de presas desta são também de grande importância comercial, estão por isso mais

suscetíveis a eventos de captura acidental em artes de pesca, sejam elas de profundidade

(redes de arrasto e pescas polivalentes) ou costeiras (pesca de cerco) (Silva 1999; Goetz et

al, 2015). O golfinho-comum é a espécie de cetáceo mais avistada e com maior frequência

de ocorrência a interagir com os navios de pesca, no norte do Oceano Atlântico (López et al

2002; Wise et al 2007; Brito et al 2009; Goetz et al 2014; Goetz et al 2015). Os seus padrões

de ocorrência (águas profundas ou costeiras), provavelmente estão ligados ao alcance de

profundidade das suas principais presas, como o verdinho, nas zonas de talude continental,

e sardinha e carapau, espécies mais costeiras (Pusineri et al 2007; Méndez Fernández et al

2012; Santos et al 2014).

A variação nas preferências alimentares nos diferentes grupos de idades/maturidade

sexual ainda não foram muito estudadas. Segundo Meynier et al (2008b), no Golfo da

Biscaia, existem diferenças significativas nos diferentes grupos etários, tanto em termos de

composição de espécies de presas como em termos de tamanho das presas. Assim, o

comprimento das presas foi correlacionado com o tamanho dos indivíduos, concluindo que

a composição de presas nos machos maturos era muito menos diversificada do que a das

fêmeas maturas e indivíduos imaturos, além de que as presas maiores serviam de alimento

aos machos de grupos etários mais avançados (Ballance 2009; Murphy et al 2013). Ao largo

da costa Portuguesa, Silva (1999) observou pouca variação na composição da dieta entre os

diferentes grupos etários. De facto, nos animais analisados entre 1987 e 1997, a sardinha foi

a presa mais consumida, à exceção dos machos imaturos, tendo estes preferido verdinho.

Silva (1999) e Meynier et al (2008b) relataram também que na composição da dieta dos

machos maturos, os cefalópodes apresentaram-se em menores proporções.

Os delfinídeos exibem uma ampla gama de padrões de movimentos diários e

sazonais. Alguns dos golfinhos parecem ter migrações sazonais com movimentos de longo

alcance, apesar de haver ainda poucos estudos sobre estes padrões de movimentos (Sims

2007). No Atlântico Nordeste, Brophy et al (2009) perceberam que existe uma diferença nas



10

dietas de golfinhos-comuns em zonas costeiras e offshore, provando que existem

movimentos sazonais entre zonas mais próximas e mais afastadas da costa. Murphy et al

(2013) justificam estes movimentos para zonas offshore com a necessidade energética das

fêmeas grávidas e lactantes. Durante a primavera e verão, estas deslocam-se de forma a

alimentarem-se de presas mais ricas em nutrientes, visto que as presas neríticas são

nutricionalmente pobres, nesta altura do ano (Brophy et al 2009; Murphy et al 2013).

1.3. Estado de conservação e ameaças

Devido à abundância global desta espécie, geralmente o estado de conservação do

golfinho-comum é considerado de “pouco preocupante”, exceto na população de D. delphis

do Mediterrâneo, que se encontra atualmente “em perigo” (International Union for

Conservation of Nature) (Bearzi et al 2003; Hammond et al 2008; Meynier et al 2008a, b;

IUCN 2014).

As causas de morte destes animais podem dever-se a uma variedade de fatores

naturais ou antropogénicos que interagem entre si. Geralmente, a morte natural está

relacionada com diversos fatores, como as doenças, o sucesso reprodutivo, a idade, a falta

de alimento, a predação por parte de tubarões ou por interações com outras espécies de

cetáceos (Heithaus 2001; MacLeod et al 2005). De uma forma indireta, a desorientação

provocada por erros de navegação, seja em zonas pouco profundas devido a uma redução na

eficácia da ecolocalização (Chambers & James 2005) ou como resultado de alterações no

campo magnético do planeta (Klinowska 1985; Vanselow & Ricklefs 2005), podem levar ao

arrojamento e mortalidade dos animais (Sousa & Picanço 2012).

Já os fatores antropogénicos estão relacionados com o impacto das atividades

humanas nos ecossistemas marinhos e têm vindo a provocar um efeito significativo e

preocupante na mortalidade destes animais (Bearzi 2002; Sousa & Picanço 2012). Destas,

podemos destacar a sobrexploração de espécies importantes na dieta dos golfinhos-comuns,

as capturas acidentais em artes de pesca e a degradação dos habitats. Estes impactos

negativos devem ser constantemente reavaliados para que os esforços de conservação

criados estejam adaptados aos graus de ameaça que vão surgindo (Reeves et al 2003).



11

1.3.1. Captura acidental

Um dos fatores que provoca maior impacto a nível mundial nas populações de

cetáceos é a captura acidental em artes de pesca (Read et al 2006; Du Fresne et al 2007;

Meynier et al 2008a, b; Perrin 2009; Goetz et al 2014), ou seja, a captura de espécies que

não são o alvo da pescaria mas que acabam por interagir com as embarcações. Estas

interações entre cetáceos e as artes de pesca podem ocorrer de duas formas distintas. De uma

forma operacional, em que os animais ficam presos nas redes de pesca, levando à morte

acidental imediata (emaranhamento e asfixia), ferimentos resultantes de tentativas de fuga

ou a danos nas redes. Ou de uma forma biológica, pelo facto de a sua ecologia alimentar

compartilhar os alvos dessas pescarias (Perrin 2009; Vingada et al 2012).

Northridge (2006) mostrou que cerca de 800 animais são capturados acidentalmente,

por ano, nas pescarias europeias de arrasto pelágico no Reino Unido e na pesca de arrasto

pelágico francesa do robalo. As taxas de captura anual no sector do Reino Unido desta pesca

têm vindo a diminuir nos últimos anos e a mortalidade anual média total recentemente (2000-

2006) foi de 170 animais. São conhecidas outras capturas acidentais na mesma área de

ocorrência em redes de emalhar e, possivelmente, outras artes de pesca (Northridge 2006;

Perrin 2009).

Na costa da Galiza, as interações com cetáceos são frequentemente observadas

(Goetz et al 2014). O golfinho-comum é a espécie que mais ocorre e que mais registo de

arrojamentos tem, em toda a Europa (López 2003; Goetz et al 2014). Nesta zona, os

golfinhos-comuns interagem com várias artes de pesca, como as redes de emalhar, as redes

de arrasto, de cerco, as linhas de anzóis e em armadilhas (López et al 2003).

No caso de Portugal Continental, as redes de emalhar e tresmalho são as artes de

pesca que mais contribuem para um grande número de capturas acidentais, sendo as espécies

mais capturadas o golfinho-comum (Delphinus delphis) e o boto (Phocoena phocoena)

(Reeves et al 2003; Ferreira 2007). Estas conclusões não são certezas absolutas uma vez que

é muito difícil, através de marcas nos indivíduos arrojados, identificar a arte de pesca. No

entanto, é possível criar suposições através da altura em que o indivíduo morre e arroja, pois

muitas artes de pesca têm alturas específicas de atuação, como por exemplo a arte xávega

(ocorre nomeadamente no verão) (Ferreira 2015, pers. comm.; Vingada et al 2012). Além

das redes de emalhar, também as redes de cerco, de arrasto e redes abandonadas que são

deixadas à deriva, causam a morte destes animais em muitas áreas em todo o mundo (Evans



12

1994; Mantello 2008; Marçalo et al 2015). Silva e Sequeira (2003) reportaram que as

interações com as artes de pesca são responsáveis por 44-54% da mortalidade da população

de golfinho-comum. Mais recentemente, entre 2010 e 2012, houve um aumento da

mortalidade no Norte e Centro de Portugal Continental, em que cerca de 50 % dos golfinhos-

comuns arrojados e analisados foram capturados acidentalmente em artes de pesca (Vingada

et al 2012).

1.3.2. Diminuição da disponibilidade de presas

O facto de o Homem e os cetáceos competirem pelo mesmo alimento, acaba por

afetar os predadores de topo das cadeias alimentares marinhas, bem como as pescas locais.

Alterações na distribuição e abundância de presas podem ser também consequências de

alterações climáticas (devido ao aumento da temperatura da água) ou sobrexploração,

afetando indiretamente os cetáceos (Geraci & Lounsbury 2005; Mantello 2008). A

sobrexploração de presas representa uma ameaça para o golfinho-comum, uma vez que a

cadeia alimentar marinha é muito complexa (Bearzi et al 2003).

No Mar Negro, esta ameaça é muito evidente (Perrin 2009). Em 1994, houve uma

grande mortalidade desta espécie de cetáceo, com um número desconhecido, resultante de

uma epizootia provocada por um morbilivírus. No entanto, este evento coincidiu com uma

drástica diminuição na abundância das três principais espécies de presas do golfinho-

comum, a anchova, a sardinha e a espadilha. Esta redução foi causada por uma combinação

de fatores: excesso de pesca, eutrofização e aumento explosivo de um ctenóforo introduzido

Mnemiopsis leidyi. A correlação entre esta grande mortalidade de golfinhos-comuns do Mar

Negro e a escassez de presas sugere que a reduzida disponibilidade destas aumenta a

susceptibilidade à infeção viral (Bearzi et al 2003; Birkun 2006; Bilgmann et al 2008;

Mantello 2008; Perrin 2009).

1.3.3. Poluição e alterações climáticas

Também a poluição e as alterações climáticas que têm vindo a ocorrer são causas,

ainda que indiretas mas não menos importantes, que afetam estas populações. Os derrames

de petróleo, assim como outras formas de poluição (ex: química, que leva a

imunossupressões e deficiências reprodutivas, e sonora, que afeta a ecolocalização),



13

contribuem para a degradação do habitat. Podem provocar doenças e lesões resultantes da

acumulação de elevados níveis de contaminantes, além de afetarem a abundância e a

distribuição das presas (Bearzi et al 2003; Bearzi et al 2004; Geraci & Lounsbury 2005;

Bilgmann et al 2008; Mantello 2008; Perrin 2009).

Os poluentes antropogénicos provocam efeitos negativos nos mamíferos marinhos,

como poluentes orgânicos persistentes (POP’s), pesticidas (PCB’s) e diversos metais

pesados (cádmio e mercúrio). A via de entrada mais importante dos poluentes é dieta. Estes

poluentes também criam problemas nos ecossistemas, uma vez que fazem com que haja

biomagnificação (concentrações mais elevadas encontram-se em níveis da cadeia trófica

mais elevados) e bioacumulação (aumento da concentração com a idade) (Murphy et al

2013).

Os golfinhos-comuns têm uma ampla distribuição e capacidade de se adaptarem a

diversos habitats. Em geral, a mudança climática é considerada uma ameaça para toda a

biodiversidade e para a estrutura e função dos ecossistemas que já podem estar sujeitos a

pressões antropogénicas significativas (Graham & Harrod 2009).

As alterações climáticas afetam as características físicas, químicas, biológicas e

biogeoquímicas do oceano e zonas costeiras. Desde o aumento da temperatura da água a

alterações na salinidade, pH e concentrações de CO2, estas alterações irão afetar todas as

comunidades biológicas dos oceanos. Todas estas componentes provocam, por exemplo,

alterações nas correntes oceânicas, levando a dificuldades acrescidas para os cetáceos que

fazem migrações diárias ou sazonais, como o golfinho-comum. Assim, a ocupação por parte

de outras espécies em certos habitats típicos de uma determinada espécie, faz com que haja

competição, por exemplo, pelo alimento, levando a alterações na biologia e ecologia das

espécies, ou até mesmo do desaparecimento de uma das espécies (Bearzi et al 2003;

Learmonth et al 2006).



14

1.4. Importância dos estudos de dieta na conservação dos cetáceos

O estado dos oceanos mundiais está a deteriorar-se muito rapidamente, com

consequências devastadoras para muitas espécies marinhas (Hooker & Gerber 2004). Além

das causas naturais, as causas antropogénicas têm contribuído muito para esta deterioração.

O principal instrumento para a conservação da natureza, na União Europeia, é a Rede Natura

2000, que resulta da aplicação das Diretivas Aves e Habitats. Esta rede ecológica tem como

objetivo garantir a sobrevivência a longo prazo das espécies e habitats mais valiosos e

ameaçados da Europa. Uma das principais limitações para o alargamento da Rede Natura

2000 para ambientes marinhos é a falta de pesquisa em habitats marinhos longe da costa.

Assim, surge a necessidade de atualizar a Rede Natura 2000 na nossa costa e em mar alto,

para que as ações de conservação sejam mais eficazes. A plataforma portuguesa é

considerada uma zona de elevada importância, na medida em que interliga as áreas do

Atlântico Norte, Mediterrâneo e áreas subtropicais (e.g. Projeto LIFE+ MarPro 2013). Para

algumas espécies de cetáceos (boto, roaz, golfinho-comum) que se alimentam nas zonas

costeiras, a vulnerabilidade é maior devido à competição direta por peixe e ao aumento da

pressão humana que levou a que se começasse a pensar na importância da conservação e a

desenvolver esforços para esse fim. Assim, uma conservação eficaz a longo prazo dos

cetáceos depende dos conhecimentos dos vários aspetos da biologia, ecologia,

comportamento e do impacto que as ações humanas têm nestes animais, sendo necessário

juntar esforços com o sector pesqueiro, e contribuindo para a definição de sítios Rede Natura

2000 offshore. Neste sentido, o Projeto LIFE+ MarPro tem sido desenvolvido em parceria

com várias entidades para melhorar o estado de conservação de várias espécies de predadores

marinhos.

No entanto, a recolha de informações sobre a dieta de mamíferos marinhos é

particularmente difícil, devido aos seus hábitos de vida e incapacidade dos investigadores de

observar o momento da alimentação, sendo a investigação nesta área limitada. Atualmente,

várias investigações em cetáceos têm sido direcionadas para a análise de conteúdos

estomacais de amostras recolhidas de capturas acidentais da pesca e/ou arrojamentos, que

fornecem informação sobre as espécies de presas, tamanho e composição familiar (Bisi et al

2012; Dunshea et al 2013; Santos et al 2013).



15

Os estudos sobre os hábitos alimentares de cetáceos permitem-nos então melhorar o

conhecimento sobre a biologia tanto do predador como da presa (Murphy et al 2013) e dão-

nos informações sobre a distribuição das presas e o tipo de habitat que utilizam (espécies

neríticas ou oceânicas). Estas informações levam a que se consiga definir a distribuição dos

cetáceos, migrações, comportamentos alimentares (estratégias de caça) e relações tróficas,

de forma a identificar os pontos críticos de interação com atividades humanas, que poderá

causar um impacto negativo na população, não só pela captura acidental, mas também pela

diminuição do stock das suas presas (Read et al 2006; Pusineri et al 2007; Santos et al 2013).

No caso do golfinho-comum, este exibe um comportamento alimentar oportunista em

diferentes regiões geográficas, o que implica que a caracterização da sua dieta pode refletir

a composição da área em peixes e cefalópodes. Assim, os estudos de dieta também podem

monitorizar a distribuição e as flutuações sazonais das presas de golfinho-comum (Silva

1999). Além disso, os estudos de dieta produzem informações sobre cadeias alimentares,

competição entre espécies pelo mesmo alimento e evolução da dinâmica dos ecossistemas

(Dunshea et al 2013).

A captura acidental em artes de pesca é um dos fatores que provoca maior impacto a

nível mundial nas populações de cetáceos e tem sido relatada numa grande variedade de

áreas por todo o mundo (Du Fresne et al 2007). Estas interações entre cetáceos e a pesca

normalmente ocorrem quando a espécie de cetáceo consome uma ou mais espécies de

interesse comercial. Deste modo, o conhecimento sobre a dieta de cetáceos dá uma melhor

compreensão das possíveis interações com a pesca (Meynier et al 2008a, b), de forma a

arranjar estratégias de conservação para evitar a morte destes animais (Bowen & Iverson

2013). Também um conhecimento detalhado dos padrões de ocorrência de cetáceos em

relação às variáveis ambientais e atividades de pesca pode ajudar a identificar hotspots onde

ocorrem conflitos entre cetáceos e pescas (Torres et al 2003), sendo um importante passo

para a avaliação das interações e para uma atuação mais eficaz na conservação dos cetáceos

(MacLeod et al 2008; Goetz et al 2015).



16

1.5. Métodos de análise de dietas

A compreensão do papel dos mamíferos marinhos nos ecossistemas proporciona uma

melhor avaliação do impacto potencial da predação destes sobre populações de presas e da

estrutura da comunidade, além dos efeitos das mudanças ambientais e do Homem (Bowen

1997).

Atualmente, existem vários métodos que são utilizados para avaliar a dieta de

mamíferos marinhos. Estes métodos são importantes tanto para entender as interações

tróficas, como para identificar a estrutura trófica, o fluxo de energia e o funcionamento dos

ecossistemas marinhos. Além de que permitem entender como é que os indivíduos e as

populações reagem à variabilidade ecológica e ambiental, e o seu papel funcional nos

ecossistemas marinhos (Bowen 1997; Bisi et al 2012).

No entanto, a ecologia alimentar da maioria das espécies de mamíferos marinhos é

ainda pouco conhecida (Bisi et al 2012). A observação direta dos indivíduos é um dos

métodos utilizados, mas é muito limitado, no caso dos mamíferos marinhos, já que, na

maioria das espécies, a alimentação ocorre em áreas distantes da costa, em águas profundas,

em áreas remotas e/ou em grande escala espacial, dificultando assim a observação direta dos

hábitos alimentares. Apenas nas situações em que as presas são trazidas à superfície ou têm

comportamento aéreo é possível uma observação mais eficaz (Barros & Clarke 2009; Bisi

et al 2012).

Dentro dos métodos de análise de dietas tradicionais está a observação de fezes, para

identificação de estruturas das presas mais resistentes à digestão (doravante denominadas

estruturas resistentes das presas). É um método mais utilizado nos pinípedes, já que é mais

difícil a recolha de fezes em cetáceos (Fitch & Brownell 1968; Smith & Worthy 2006;

Bowen & Iverson 2013; Dunshea et al 2013).

Outro método tradicional consiste na análise de conteúdos estomacais. Esta técnica

baseia-se na identificação de estruturas resistentes de presas (por exemplo, bicos de

cefalópodes, otólitos e estruturas ósseas de peixes) (Pierce et al 2004; Bisi et al 2012). Neste

caso, identificam-se os itens das últimas refeições, o que fornece a composição da dieta em

termos de espécies de presas e o seu peso e tamanho. É necessário ter uma coleção de

referência de otólitos e ossos das espécies de presas, valores de medições de tamanhos de

otólitos e regressões de tamanhos otólitos-presas. A análise de dieta de cetáceos é possível



17

através da triagem de conteúdos estomacais obtidos de animais arrojados mortos. Os

cetáceos têm, geralmente, três estômagos (dependendo da espécie), todos interligados. O

estômago primário, que funciona como um prolongamento do esófago, é muscular e muito

distensível, sendo assim considerado um estômago mecânico, e é visto como uma câmara de

receção. O estômago secundário, chamado normalmente estômago glandular, que é o

principal local de decomposição química onde contém os mesmos tipos de enzimas e ácido

clorídrico que caracterizam um estômago “típico”. Por fim, o terceiro estômago, designado

por estômago pilórico, é em forma de U e termina com um forte músculo de esfíncter, regula

o fluxo digestivo e é já considerado o início do intestino delgado (duodeno) (Reynolds &

Rommel 2009). Salientam-se como vantagens deste método, a disponibilidade de amostras

e o aperfeiçoamento de protocolos para a realização de necrópsias e recolha de conteúdos

estomacais (Pierce et al 2004; Smith & Worthy 2006; Bisi et al 2012; Dunshea et al 2013).

Os dados recolhidos a partir desta análise são também utilizados na interpretação dos dados

dos ácidos gordos e isótopos estáveis. É um método barato e que não necessita de

equipamentos muito elaborados (Pierce et al 2004). Se a amostra for relativamente grande é

possível ter uma análise quantitativa e qualitativa fiável da dieta da população, através desta

técnica. Para além da importância (por ocorrência) de cada espécie-presa na dieta do

predador, como informação complementar, o comprimento dos otólitos e dos bicos dos

cefalópodes está correlacionado com as dimensões originais da presa, sendo possível estimar

o comprimento total dos peixes teleósteos e do manto de cefalópodes, bem como a massa

total de ambos, através de curvas de regressão encontradas na literatura (ex. Harvey et al

2000). Dessa maneira, é possível calcular a biomassa de determinada presa consumida por

um indivíduo ou população de mamífero marinho. Este método apresenta também algumas

desvantagens. É um método moroso e que necessita de alguma experiência no que diz

respeito à identificação dos restos da presa. Há ainda a possibilidade de ocorrerem erros na

interpretação, uma vez que os animais que arrojam poderiam estar doentes, não dando assim

uma correta informação, já que provavelmente não se estariam a alimentar como um animal

saudável (Pierce et al 2004). É possível também que a amostra seja apenas representativa de

uma pequena parte da população, não sendo então possível ter uma ideia concreta da dieta

da população saudável, principalmente porque apenas temos acesso à refeição mais recente

do animal (alimentação de 24 a 48 horas antes da morte do animal, dependendo do tempo de

digestão da presa) (Zanelatto 2001; Bowen & Iverson 2013). Muitas vezes, também não há



18

o cuidado de assumir que, devido ao processo digestivo, pode haver a destruição parcial das

partes duras, levando a resultados incorretos na identificação das presas e interferindo no

cálculo do seu tamanho/peso. Por isso, é necessário ter uma noção do tempo a que o conteúdo

estomacal se sujeitou à ação digestiva (mesmo depois da morte do animal), e apenas utilizar

amostras frescas, apesar de na prática, a presa fresca não permanecer no estômago muito

tempo. As diferenças nos tempos de passagem do intestino e as taxas de digestão das

diferentes espécies de presas, em idades e sexos diferentes dos golfinhos-comuns, podem

criar limitações adicionais, como sobrestimar ou subestimar a importância de determinadas

espécies, além de dificultar a identificação daquelas presas de rápida digestão (Pierce et al

2004; Pusineri et al 2007; Bisi et al 2012). Nem sempre os cetáceos ingerem as presas por

inteiro, descartando algumas partes que poderiam ser interessantes no ponto de vista da

identificação. Não há, atualmente, dados suficientes da frequência de alimentação e do

tempo de digestão destes animais. Muitas vezes, os estômagos aparecem vazios ou quase

vazios, pois os indivíduos, em momentos de stress (captura acidental, por exemplo), ou

porque estão doentes e por isso já não se alimentam há algum tempo, regurgitam o conteúdo

estomacal do 1º estômago. Todas estas limitações levam aos motivos pelos quais as

estruturas das diferentes espécies predadas podem não fornecer as proporções reais

consumidas pelos animais num episódio de alimentação (Zanelatto 2001). A utilização de

um número razoável de estômagos pode aumentar a fiabilidade e representatividade da dieta

obtida.

Outro dos métodos utilizado para estimativa da dieta é a análise de ácidos gordos.

Neste caso, é necessária a utilização das camadas de gordura mais internas, utilizando-se,

nesses casos, animais arrojados, desde que estejam ainda num estado fresco (Pierce et al

2004). Os resultados são obtidos comparando os perfis lipídicos do predador e das suas

presas (Pierce et al 2004). Os ácidos gordos são o principal constituinte da maioria dos

lípidos e, ao contrário de outros nutrientes (por exemplo, proteínas), que se degradam nos

mecanismos de digestão, estes não se degradam e são passados para os tecidos sem grandes

alterações. O uso da análise quantitativa de assinaturas de ácidos gordos (QFASA) é um

método relativamente recente e que é utilizado para estudar dietas a partir dos depósitos de

ácidos gordos nos indivíduos, como é o caso do tecido adiposo subcutâneo ou do leite nos

cetáceos (Iverson et al 2004; Nordstrom et al 2009). Particularmente, o tecido adiposo é

bioquimicamente dinâmico e é influenciado pela dieta dos animais, refletindo uma dieta



19

integrada num período de semanas a meses, dependendo da taxa metabólica e do grau de

deposição lipídica do indivíduo (Kirsch et al 2000; Nordstrom et al 2009). Este tecido é o

local de armazenamento dos ácidos gordos de cadeia média e longa que são utilizados como

biomarcadores neste método, pois são passados da presa para o predador e armazenados sem

qualquer tipo de modificação, permitindo assim que se identifique o tipo de dieta que os

organismos apresentam. Esta técnica permite estudar o comportamento de caça dos animais

predadores e as estruturas das cadeias alimentares com maior detalhe e informações sobre o

metabolismo lipídico (Iverson et al 2004). Adicionalmente, permite obter informações sobre

a dieta e diferenças entre sexo e classe etária, intra e interespecíficas, como já descrito em

diversos estudos (Meynier et al 2008a, b; Bisi et al 2012). No entanto, é necessário ter em

consideração alguns fatores que podem influenciar a composição de ácidos gordos nos

cetáceos, como a idade, o sexo, o estado reprodutivo, a existência de períodos de jejum e o

estado de saúde (Smith & Worthy 2006; Murphy et al 2013). Esta análise é relativa, pois é

necessária a definição de dietas hipotéticas para o teste, não permitindo, muitas vezes, a

identificação da espécie de presa (Pierce et al 2004; Dunshea et al 2013; Murphy et al 2013).

É preciso também ter em atenção o facto de existirem diferentes taxas de síntese, absorção

e deposição dos vários ácidos gordos nas diferentes espécies de cetáceos e quais são os perfis

destes nutrientes para cada presa. Torna-se assim, de algum modo, um método trabalhoso,

pois os perfis das presas de taxa aproximados podem ser idênticos, podendo variar sazonal,

regional e ontogeneticamente, entre elas, dificultando a sua identificação (Iverson et al

2004). Outra dificuldade é a oxidação que estes nutrientes sofrem com a decomposição do

indivíduo ou durante o armazenamento da amostra a -20oC. Apesar de ser um método que

permite o conhecimento da dieta numa janela temporal mais alargada, esse período de tempo

varia com o órgão amostrado, sendo necessário conhecê-lo, para uma correta interpretação

dos resultados (Pierce et al 2004; Bowen & Iverson 2013). Recentemente, este método,

juntamente com o método dos isótopos estáveis, têm sido utilizados para tentar perceber

diferenças espaciais e temporais na dieta da população de golfinho-comum do Atlântico

Nordeste (Murphy et al 2013).

Outro método é a análise de isótopos estáveis, essencialmente, o carbono (C), o azoto

(N) e o enxofre (S), que são rotineiramente utilizados para fornecer dados sobre as fontes de

alimento de consumidores em cadeias alimentares e as interações tróficas, muitas vezes em

conjunto com a análise de ácidos gordos. Este tipo de análise permite, entre outras coisas,



20

traçar fluxos energéticos em cadeias alimentares, uma vez que, à medida que os isótopos

passam pelos vários níveis tróficos, o seu valor pode aumentar ou diminuir. Além disso, são

úteis também para estimar o nível trófico de um predador, em comparação com outros

animais (Hobson 1993; Iverson et al 2004). Permite também obter informações

relativamente ao habitat onde o predador se alimenta através de comparações de

concentrações de carbono (Newsome et al 2010). Estes elementos estão presentes nos

ecossistemas e a sua distribuição natural reflete a história dos processos físicos e metabólicos

do ambiente (Pereira & Benedito 2007; Bisi et al 2012). Pensa-se que exista uma relação

previsível da composição isotópica entre o predador e a sua presa, havendo a necessidade de

um conhecimento prévio sobre as assinaturas das presas. Assim como o método de análise

de ácidos gordos, este método também não permite identificar com certeza a espécie de presa

consumida (Pierce et al 2004; Bisi et al 2012; Dunshea et al 2013). O azoto (δ15N)

disponibiliza a informação dietética mais útil, pois mostra um enriquecimento gradual de 3-

5 ‰ por cada aumento de nível trófico (Pierce et al 2004). No caso do carbono (δ13C),

normalmente é transferido em apenas 0-5 ‰ para o nível trófico seguinte, permitindo

identificar diferentes fontes de produtividade primária e dando informações acerca dos

habitats preferenciais para a alimentação, já que no ambiente marinho, os habitats bentónicos

e junto à costa são mais enriquecidos em δ13C do que a zona oceânica (Pierce et al 2004;

Fontaine et al 2007). No entanto, esta metodologia apresenta também algumas desvantagens.

Em primeiro lugar, se não forem recolhidos dados isotópicos das principais presas

(normalmente identificadas através de análises de conteúdos estomacais), estas análises são

apenas qualitativas e fornecem dados referentes apenas ao nível trófico e tipo de habitat, e

não uma composição da dieta detalhada. Adicionalmente, a análise de isótopos estáveis

apresenta um custo mais elevado que métodos tradicionais (Pereira & Benedito 2007).

Apesar destas limitações, também apresentam aspetos interessantes, como a perspetiva de

seguir as mudanças na dieta ao longo do tempo. Recentemente, desenvolveu-se um novo

modelo de análise de isótopos estáveis, SIAR (Stable Isotope Analysis in R), que permite

encontrar a composição da dieta de forma mais detalhada e quantitativa (Parnell et al 2010;

Jansen et al 2013). Este modelo compara isótopos estáveis do predador com os da presa,

como acontece no método de análise de ácidos gordos (Parnell et al 2010; Spitz et al 2013;

Nifong et al 2015).



21

Outra técnica disponível para determinar a dieta de cetáceos envolve análises

moleculares, através do processo de eletroforese enzimática, anticorpos mono/policlonais ou

técnicas de PCR para a deteção do DNA da presa. Este método é normalmente utilizado para

situações em que os conteúdos estomacais não apresentem estruturas resistentes das presas

(como estruturas ósseas, otólitos ou bicos) ou quando estas já se encontram num estado de

decomposição muito avançado devido aos processos de digestão (Symondson 2002). A

utilização desta técnica em espécies de predadores generalistas é dificultada, pois é

necessário a análise de muitas espécies de presas diferentes. Esta técnica apenas permite uma

análise qualitativa e não quantitativa da dieta e necessita também que se usem práticas

laboratoriais demoradas e caras, como a cultura de anticorpos e o desenho de primers

específicos para cada espécie, exigindo ainda a presença de DNA minimamente intacto nas

amostras, para que a informação seja fiável (Symondson 2002; Dunshea et al 2013).

1.6. Revisão bibliográfica sobre a dieta do golfinho-comum Delphinus delphis

A dieta do golfinho-comum Delphinus delphis parece mudar com as áreas

geográficas e de acordo com as flutuações sazonais na abundância e distribuição das presas

(Silva 1999; Culik 2004; Meynier et al 2008a, b). De facto, o golfinho-comum apresenta

uma dieta muito variada composta por pequenos peixes epipelágicos que formam cardume

(ex: anchova e cavala) e peixes de camadas profundas (peixe lanterna e cefalópodes). Muitas

vezes, estas presas estão associadas à camada de dispersão, ou seja, espécies que estão

normalmente disponíveis para os golfinhos apenas durante as suas migrações noturnas para

a superfície, como foi observado no sul da Califórnia (Evans 1994; Culik 2004).

Em águas costeiras ou neríticas, o golfinho-comum alimenta-se de peixes

epipelágicos, cefalópodes e casualmente, crustáceos, enquanto em águas oceânicas as

espécies de peixes meso e batipelágicas, tais como os peixes Myctophidae, são os que

dominam, e em menor grau, cefalópodes (Pusineri et al 2007; Brophy et al 2009).

Esta espécie pode apresentar várias estratégias de alimentação distintas, tanto

individuais como coletivas. Quando um indivíduo se encontra sozinho, pode perseguir a

presa a alta velocidade, atordoar através do bater da cauda ou “kerplunking” (movimento

rápido da cauda na superfície). A caça coletiva é mais comum e apresenta mais vantagens,



22

como permitir que o animal explore o cardume de forma energeticamente mais vantajosa.

Podem formar como que paredes em redor do cardume, tornando-o mais coeso, mergulho

sincronizado, produção de uma “nuvem” de bolhas ou trazer o cardume para a superfície,

onde é mais vulnerável (Reynoso 1991; Silva 1999; Murphy et al 2013). Assim, necessitam

de adaptar a sua atividade aos movimentos das presas, para uma alimentação mais eficaz

(Reynoso 1991; Silva 1999). A seleção das estratégias de alimentação pode ser afetada pela

variação na distribuição das presas e a produtividade, possivelmente como resultado de

diferentes habitats, ou seja, águas rasas/mar aberto (Stockin & Orams 2009). Por vezes, no

Oceano Atlântico Nordeste, esta espécie pode ser vista a caçar associada a outras espécies

de cetáceos como por exemplo Stenella frontalis e Tursiops truncatus (Murphy et al 2013).

Existem situações, como a diminuição dos stocks das presas devido à sobrexploração,

que fazem com que a dieta destes cetáceos divirja, ou até mesmo que a espécie desapareça

em algumas áreas. No Mar Mediterrâneo, a sobrexploração da anchova e da sardinha fez

com que as populações aí existentes e, normalmente, mais abundantes, desaparecessem

(Bilgman et al 2008).

Os dados disponíveis sobre a dieta de golfinhos-comuns têm aumentado muito

globalmente nas últimas duas décadas, com estudos realizados tanto em animais arrojados

como capturados acidentalmente em artes de pesca (Brophy et al 2009).

Os poucos estudos que existem acerca da dieta do golfinho-comum em Portugal

Continental, levou a que se realizasse este trabalho, uma vez que, como referido

anteriormente, é de grande importância caraterizar todos os aspetos acerca da sua dieta, pois

ajuda no conhecimento geral da espécie, sendo assim mais fácil a sua conservação.

Na Tabela I, encontra-se uma lista das principais espécies de presas do golfinho-

comum, segundo estudos feitos nos Oceanos Atlântico e Pacífico.



23

Tabela I) Lista das principais espécies de presas do golfinho-comum Delphinus delphis, segundo

estudos feitos nos Oceanos Atlântico e Pacífico.

Local Espécie de presa com maior

importância Referência

Oceano Atlântico

Portugal

Sardinha (Sardina pilchardus),

verdinho (Micromesistius

poutassou), Macroramphosus

sp., carapau (Trachurus sp.),

cavala (Scomber japonicus).

Loligo sp. e Alloteuthis sp.

Silva (1999)

Galiza

Verdinho (Micromesistius

poutassou), sardinha (Sardina

pilchardus), Atherina sp., faneca

(Trisopterus sp.), cavala

(Scomber scombrus), carapau

(Trachurus sp.), pescada

(Merluccius merluccius) e

Gobiidae.

Sepiolidae, Alloteuthis sp.,

Loligo sp. e Ommastrephidae.

Santos et al (2013)

Irlanda

Em mar aberto:

Carapau (Trachurus trachurus),

peixe lanterna (Myctophum

punctatum) e Notoscopelus

kroyeri.

Lula (Brachioteuthis riisei)

Junto à costa:

Faneca (Trisopterus sp.) e

Gobiidae.

Sepiolidae, Ommastrephidae e

Loliginidae.

Brophy et al (2009)

Cavala (Scomber scombrus),

carapau (Trachurus trachurus),

pescada (Merluccius

merluccius) e verdinho

(Micromesistius poutassou).

Couperus (1997)

Brasil

Pargo (Pagrus pagrus), carapau

(Trachurus lathami).

Lula (Loligo plei)

Melo et al (2010)



24

Mar Mediterrâneo

Anchova europeia (Engraulis

encrasicolus), sardinha europeia

(Sardina pilchardus), sardinela

(Sardinella aurita) e peixe-

agulha Belone belone.

Cefalópodes e crustáceos.

Bearzi et al (2003)

Baía de Biscaia

Myctophidae (Notoscopelus

kroeyeri; Myctophum puntatum)

Pusineri et al (2007)

Dorsal Meso-

Atlântica (entre

Islândia e Açores)

Peixe-lanterna (Lampanyctus

macdonaldi), Stomias boa ferox

e peixe-víbora (Chauliodus

sloani)

Doksæter et al (2008)

Oceano Pacífico

México

Atum-albacora (Thunnus

albacares)

Scott & Cattanach (1998)

Califórnia

Myctophidae, pescada do

Pacífico (Merluccius productus).

Abraliopsis felis, lula-da

Califórnia (Loligo opalescens).

Osnes-Erie (1999)

Nova Zelândia

Carapau (Trachurus

novaezelandiae), peixe-voador

(Cypselurus lineatus) e peixe-

agulha (Hyporhamphus ihi).

Anchova (Engraulis australis),

carapau (Trachurus spp.).

Lula (Nototodarus spp.).

Neumann & Orams

(2005)

Meynier et al (2008a)



25

1.7. Objetivos

Há uma notável falta de informações acerca da dieta de golfinhos-comuns ao longo

da costa de Portugal continental.

Este trabalho teve como principal objetivo contribuir para o estudo da dieta do

golfinho-comum Delphinus delphis ao longo da costa portuguesa, com dados de indivíduos

arrojados ou capturados acidentalmente em artes de pesca, comparando os dados entre sexos

e maturidade.

O presente estudo tem como finalidade fazer um estudo quantitativo e qualitativo das

principais espécies de presas do golfinho-comum, a fim de perceber a importância relativa

de cada uma delas, para uma melhor gestão das pescas e da conservação desta espécie de

cetáceo.



26



27

2. Materiais e Métodos

A análise da dieta do golfinho-comum na costa continental portuguesa (norte e

centro) foi feita através da análise de conteúdos estomacais desta espécie. No mapa da Figura

4 pode ver-se os locais da costa continental portuguesa de onde são provenientes os

arrojamentos dos indivíduos que foram amostrados neste estudo, correspondendo à zona

Norte e Centro do país. Esta zona engloba a área de atuação da rede regional de arrojamentos

de animais marinhos do centro e norte de Portugal, coordenada localmente pela Sociedade

Portuguesa de Vida Selvagem (SPVS) e integrada na Rede de Arrojamentos de Mamíferos

Marinhos coordenada pelo Instituto para a Conservação da Natureza e Florestas (ICNF).

As amostras mais antigas estavam congeladas (-20oC) de modo a conservar as

mesmas até ao seu processamento, enquanto as mais recentes não foram congeladas pois

foram tratadas e triadas de imediato.

Figura 4) Distribuição dos arrojamentos de

golfinho-comum (Delphinus delphis) cujos

estômagos foram analisados no presente estudo.



28

A parte prática foi dividida em duas fases diferentes. Na primeira, procedeu-se à

lavagem dos conteúdos estomacais, separação das estruturas duras da matéria orgânica ainda

existente e pré-triagem dessas em otólitos, bicos e ossos. A segunda tarefa consistiu na

triagem das partes duras de forma a separá-las segundo as suas semelhanças, na sua

identificação, contagem e medição.

2.1. Lavagem e triagem das estruturas duras

Foram analisados 55 conteúdos estomacais de golfinhos-comuns arrojados ou

capturados acidentalmente. Destes 55 estômagos, apenas 1 estava vazio e outro estava

completamente digerido, sendo difícil identificar.

Aquando da análise dos estômagos, todos os compartimentos foram analisados e

lavados, de forma a retirar todo o conteúdo estomacal. Todos os conteúdos foram

encontrados no estômago primário e no secundário, embora normalmente neste último

houvesse muito pouco conteúdo estomacal, enquanto no estômago pilórico nunca foi

encontrado qualquer conteúdo. Os conteúdos estomacais encontrados foram posteriormente

passados por um crivo (1mm) com água quente corrente, para não deixar passar estruturas

importantes para identificação, como otólitos e bicos de cefalópodes. Nos casos em que

foram encontrados peixes ainda intactos ou apenas parcialmente digeridos, estes foram

colocados numa solução de água quente e Helizyme, uma preparação enzimática que acelera

a digestão da matéria orgânica e assim facilita a sua separação das partes duras, até que o

conteúdo estivesse devidamente limpo, altura em que se colocava na estufa para secar depois

da separação dos bicos (Figura 5).



29

Antes da secagem dos conteúdos estomacais, estes foram triados para separar os

bicos de cefalópodes do resto da amostra (Figura 6), uma vez que ficariam danificados com

a secagem na estufa, interferindo na medição e identificação. Estes foram armazenados em

frascos, devidamente identificados, em álcool a 70%.

Figura 6) Separação dos bicos de cefalópodes da restante amostra e armazenamento destes em

frascos com álcool a 70%.

Figura 5) Conteúdo estomacal após ser limpo,

pronto para secar na estufa.



30

Posteriormente, a amostra já pré-triada foi colocada num recipiente durante um ou

dois dias na estufa a 50oC.

Quando se tratava de parasitas, crustáceos ou poliquetas, estes eram colocados num

frasco com etanol 70% para depois serem contados.

Após a secagem na estufa, para cada conteúdo estomacal, foram separados os ossos

mais importantes, ou seja, com características que permitem mais facilmente identificar as

presas a que pertencem, como as maxilas, os dentários e as pré-maxilas (Figuras 7 e 8).

Foram também separados os otólitos, de acordo com a sua semelhança.

Figura 7) Imagens ilustrativas do crânio de um peixe, indicando a

localização do dentário, da maxila e da pré-maxila

(http://osteobase.mnhn.fr/).



31

2.2. Identificação, contagem e medições das estruturas duras

Após a separação das estruturas de interesse, procedeu-se à sua identificação até ao

nível taxonómico mais baixo possível, com a ajuda de guias publicados (Watt et al 1997;

Tuset et al 2008) e coleções de referência (SPVS). A estimativa do número total de presas

de peixe baseou-se no número mais alto de estruturas encontradas (otólitos sagittae,

dentários, maxilas ou pré-maxilas), dividido por dois, já que todas estas estruturas se

encontram aos pares nos peixes. A única exceção são os otólitos da família Gobiidae que

devem ser divididos por quatro (Tollit et al 2010). No caso dos cefalópodes, foi determinado

o número de bicos superiores e inferiores (uma vez que cada indivíduo tem um de cada),

sendo o valor mais alto utilizado para contabilizar o número de presas. Para contabilizar os

crustáceos, já que a maioria dos indivíduos se encontrava em pedaços, e para evitar que o

Figura 8) Triagem das estruturas importantes para identificação das

espécies presentes no conteúdo estomacal.



32

mesmo indivíduo fosse contabilizado, foi apenas contado o números de cabeças. Neste grupo

de presas não foi possível fazer a identificação, devido ao seu estado de degradação.

Após a identificação e contabilização, procedeu-se à medição dos otólitos e dos bicos

(Figura 9). No caso dos otólitos, foi medido o comprimento dos otólitos (OL). No caso dos

bicos, foram medidos apenas os inferiores, já que só existem retas de regressão para esses.

As medidas utilizadas foram o comprimento do rostro (LRL) para as espécies de lulas

(Alloteuthis sp. e Loligo sp.) e o comprimento do manto do bico (LHL) para as espécies de

polvos e chocos (Sepia sp. e Sepiolidae). Foram medidos um mínimo de 30 otólitos

escolhidos aleatoriamente ou 10% da amostra, se houvesse mais do que 300 otólitos na

amostra.

Figura 9) Exemplo de medição de (1) comprimento de um otólito de sardinha

(Sardina pilchardus), (2) comprimento do rostro de um bico inferior de Alloteuthis sp.

e do comprimento do manto do bico de Sepiolidae, com o software DinoCapture 2.0.



33

Todas as medições foram feitas utilizando a câmara DinoEye – AM423U, uma lupa

Motic SMZ – 168 e o software DinoCapture 2.0, seguindo padrões estabelecidos pela

calibração. A medida era registada em “mm”, com três casas decimais.

Nos casos em que o otólito ou o bico era demasiado grande para ser observado na

lupa na sua totalidade, a medição foi feita com recurso a papel milimétrico, sendo por isso,

um valor aproximado às unidades. Quando os otólitos/bicos se encontravam em mau estado

(partidos ou muito gastos), apenas eram selecionados os que se encontravam em melhores

condições para efetuar as medições.

2.3. Análise descritiva dos dados

Para determinar o comprimento e o peso da presa, foram utilizadas, sempre que

disponíveis, equações de regressão. Para as presas que não foram identificadas até à espécie,

chegando apenas até ao género ou à Família, foram utilizadas equações correspondentes à

espécie que era mais comum na nossa costa. Para as espécies de peixe Boops boops, Sarda

sarda e Scomber sp. não foi encontrada a equação de regressão para o peso, não sendo por

isso estimados os pesos para estas espécies. Para a família Ommastrephidae não foi

encontrada a equação de regressão para o tamanho, não sendo assim estimado o

comprimento médio.

As tabelas II e III fornecem a informação bibliográfica de onde foram recolhidas as

equações de regressão utilizadas neste estudo.



34

Tabela II) Equações de regressão utilizadas para calcular o tamanho e o peso das presas de peixe

encontradas nos conteúdos estomacais. TL – comprimento total do peixe (mm); W – peso total (g);

OL - comprimento do otólito (mm). Para os casos em que não foi possível obter a equação de

regressão correspondente à ordem taxonómica pretendida (género/família), é indicado entre

parêntesis o nome da espécie que corresponde à (s) equação (s) utilizada (s).

Espécie de presa Equações de regressão Referência bibliográfica

Sardina pilchardus TL = 47.45*OL1.13

W = 6.92*10-6 * TL3.03

Assis (2000)

Granadeiro & Silva (2000)

Trisopterus luscus TL = 11.30*OL1.29

W = 4.33*10-6 * TL3.19

Assis (2000)


Trachurus sp. TL = 35.49*OL – 30.99

W = 6.73*10-6 * TL3.03 Granadeiro & Silva (2000)

Merluccius merluccius TL = 18.23*OL1.07

W = 2.30*10-6 * TL3.18

Assis (2000)


Micromesistius poutassou TL = 12.63*OL1.19

W = 3.40*10-6 * TL3.09

Assis (2000)


Scomber scombrus TL = -20.41+87.59*OL

W = 1.12*10-7 * TL3.75

Harkonen (1986)


Scomber colias TL = 17.21*OL1.87

W = 4.73*10-8 * TL3.90

Assis (2000)


Atherina sp.

(A. presbyter)

TL = 24.36*OL1.08

W = 0.006304*(TL/10)3.01000

Assis (2000)

Santos et al (2007)

Gobiidae

(Gobius niger)

TL = 20.37*OL1.15

W = 0.225*OW4.197

Assis (2000)

Harkonen (1986)

Bothidae

(Scophthalmus rhombus)

TL = -11.42+54.77*OL

W = 1.4*OL3.20 Harkonen (1986)

Argentina sp.

(A. sphyraena)

TL = 29.19*OL1.10

W = 0.5592*OL3.173

Assis (2000)

Harkonen (1986)

Engraulis encrasicolus TL = 28.28*OL1.23

W = 1.80*10-6*TL3.24 Assis (2000)

Ammodytidae

(Hiperoplus lanceolatus)

TL = -4.024+56.84*OL

W = 0.461*OL2.903 Harkonen (1986)

Labrus sp.

(L. bergylta)

TL = -31.24+67.97*OL

W = 0.0141*TL3.039

Harkonen (1986)

Morato et al (2001)

Boops boops TL = 1.376*OL+2.606 Macrì et al (2012)

Belone belone TL = (OL – 1.33)/0.06 Zorica et al (2010)

Myctophidae

(Myctophum punctatum)

TL = 16.77*OL1.36

W = 1.90*10-6*TL3.26 Assis (2000)



35

Tabela III) Equações de regressão utilizadas para calcular o tamanho e o peso das presas de

cefalópodes encontradas nos conteúdos estomacais. L - comprimento total do manto (mm); W –

peso total (g); LRL - comprimento do rostro do bico inferior (mm); LHL – comprimento do manto

do bico inferior (mm). Para Alloteuthis sp. e Eledone sp. não foi possível obter a equação de

regressão do peso correspondente ao género, sendo indicado entre parêntesis o nome da espécie

que corresponde à(s) reta(s) utilizada(s).

Espécie de presa Equações de regressão Referência bibliográfica

Alloteuthis sp.

(A. subulata)

L = -30.990+LRL*113.970

W = 7.389060*LRL2.75000 Clarke (1986)

Sepiolidae L = 18.540+LHL*1.650

W = 2.651170*LHL0.54500 Clarke (1986)

Loligo sp. L = -42.220+LRL*84.274

W = 6.195360*LRL3.24200

Clarke (1986)

Santos et al (2001)

Sepia sp. L = -2.140+LHL*21.890

W = 0.123690*LHL4.06000 Clarke (1986)

Ommastrephidae W = 2.337310*LRL2.82000 Brown & Pierce (1998)

Eledone sp.

(E. cirrhosa)

L = 3.380+LHL*26.570

W = 5.365600*LHL2.85000 Clarke (1986)

Foi determinado também, para cada espécie de presa presente em cada estômago, o

número total de indivíduos (N), a ocorrência de cada espécie (F) e o peso total (para as presas

em que foi possível estimar o peso com as equações de regressão) (P). Com base nestes

valores, foram calculados três índices (índice de importância numérica - %N; índice de

ocorrência - %F; índice de peso estimado - %P), que permitiram avaliar a importância

relativa de cada presa na dieta do golfinho-comum.

%N = 𝑵

𝑿, onde N é o número total de indivíduos de uma espécie de presa encontrados em

toda a amostra e X é o número total de presas.

%F = 𝑭

𝑨, onde F é o número de estômagos em que uma espécie de presa está presente e A é

o número total de estômagos observados.

%P = 𝑷

∑𝑷𝑻, onde P é a soma dos pesos estimados de uma espécie de presa e PT é o peso total

de todas as espécies encontradas.



36

Os dados foram analisados para verificar se existiam diferenças na dieta quanto ao

sexo e maturidade dos indivíduos. Para as análises conforme o sexo, apenas foram tidos em

conta os indivíduos em que foi possível identificar o sexo no momento da necrópsia, já que

os de sexo indeterminado não forneciam uma informação relevante nesta variável. Para

avaliar a maturidade, os indivíduos foram divididos em três grupos: maturos, imaturos e não

determinados. Os órgãos reprodutores foram analisados durante a necrópsia, tendo em conta,

para os machos, o tamanho e o peso dos testículos (Murphy et al 2005) e para as fêmeas, a

presença/ausência de cicatrizes ou folículos nos ovários, conforme descrito em Murphy et al

(2009). Para os indivíduos cuja maturidade não foi determinada por observação dos órgãos

reprodutores, o estado de maturidade foi definido com base no tamanho do indivíduo

(quando disponível), de acordo com o descrito em Murphy & Rogan (2006) (machos

imaturos – 105 – 203.5 cm; fêmeas imaturas – 93 – 198 cm; machos maturos – 184 – 231

cm; fêmeas maturas – 183 – 216 cm).

Posteriormente, agruparam-se as espécies-presa de acordo com o tipo de habitat e

profundidade em que ocorrem (tabela IV, Maigret & Ly 1986; Silva 1999; Riede 2004;

Mytilineou et al 2005), permitindo comparar a preferência por presas pelágicas (P),

mesopelágicas (M) ou demersais (D) confome o sexo e a maturidade dos golfinhos-comuns.

O habitat é definido dependendo do local onde os indivíduos vivem, em termos de

profundidade (habitat vertical) e de distância à costa (habitat horizontal).



37

Tabela IV) Habitat e profundidade (m) das presas do golfinho-comum. A tabela indica, para cada

presa, o seu habitat vertical (P – Pelágico, MP – Mesopelágico, D – Demersal), o seu habitat


desconhecida) (Maigret & Ly 1986; Silva 1999; Riede 2004; Mytilineou et al 2005).

Espécie Habitat vertical Habitat

horizontal Profundidade

Sardina pilchardus P N 10-100

Trisopterus luscus D N 30-300

Trachurus sp. P N 20-500

Merluccius

merluccius MP N/O 150-500

Micromesistius

poutassou MP N/O 100-750

Scomber scombrus P N 20-250

Scomber colias P N 20-300

Atherina presbyter P N 15-50

Gobiidae D N 25-75

Bothidae D N 15-350

Argentina sphyraena D N/O 50-700

Engraulis

encrasicolus P N 0-400

Ammodytidae D N 15-60

Labrus sp. D N 1-50

Boops boops P/D N 15-350

Belone belone P O 0-?

Myctophidae MP O 100-750

Sarda sarda P N 80-200

Alloteuthis sp. D N 20-200

Sepiolidae D N 20-100

Loligo sp. P/D N 20-250

Sepia sp. D N 50-450

Ommastrephidae P/D N/O 100-400

Eledone sp. P/D N 0-200

P – Pelágico; D – Demersal; MP – Mesopelágico

Devido ao desequilíbrio da amostra relativamente à causa de morte e ano, estas

variáveis não foram analisadas estatisticamente, sendo apenas feita uma análise descritiva

relativamente à causa de morte. Os animais foram divididos em três grupos, nomeadamente

indivíduos que morreram por captura acidental ou captura acidental provável, indivíduos em



38

que não foi possível determinar a causa e indivíduos que morreram de outras causas (e. g.

doença, arrojamento vivo). No caso dos indivíduos que morreram por captura acidental, a

interação com artes de pesca era óbvia uma vez que traziam restos de redes ou marcas

corporais que denunciavam interferência humana (golpes, lacerações). Aqueles que foram

classificados como captura acidental provável não apresentavam marcas externas óbvias,

mas a análise interna levou a crer que existiu interação (e. g. sinais de asfixia).

A tabela V mostra a constituição da amostra em função do ano, indicando o número

de indivíduos de cada sexo, estado de maturidade e causa de morte.

Tabela V) Constituição anual da amostra. A tabela mostra o número de golfinhos-comuns

amostrados segundo o ano em que foram recolhidos, indicando para cada ano o número total de

animais amostrados (N) e o número de animais por sexo (M - macho, F - fêmea, ND - não

determinado), por maturidade (MI – machos imaturos; FI – fêmeas imaturas; MM – machos

maturos; FM – fêmeas maturas) e por causa de morte (CA - captura acidental, CAP – captura

acidental provável, ND – não determinada, OC – outras causas).

Ano N Sexo Maturidade Causa de Morte

M F ND MI FI MM FM CA/CAP ND OC

2004 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1

2008 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0

2009 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0

2012 2 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0

2013 5 4 1 0 0 1 4 0 5 0 0

2014 24 12 12 0 8 9 4 3 20 4 0

2015 21 11 7 3 9 3 2 4 15 5 1

Total 55 28 24 3 18 13 10 11 42 11 2

2.4. Análise estatística

Foram realizadas análises estatísticas univariadas (teste de Mann-Whitney) para

avaliar a influência de variáveis como sexo e maturidade (categóricas) na dieta de golfinho-

comum, considerando a importância numérica de determinadas espécies-presa.

Para fins estatísticos, foram analisadas individualmente as importâncias numéricas

das presas presentes em mais de 30 estômagos, tais como Sardina pilchardus, Trachurus

sp., Gobiidae, Alloteuthis sp. e Sepiolidae. Posteriormente, as presas com ocorrência superior

a 20% foram agrupadas em dois grupos, de acordo com o habitat onde ocorrem: pelágicas



39

(onde foram também incluídas as presas meso-pelágicas) e demersais. Assim, o grupo das

espécies pelágicas englobou Sardina pilchardus, Trachurus sp., Scomber scombrus,

Engraulis encrasicolus e Atherina presbyter enquanto o grupo das demersais incluiu

Trisopterus luscus, Gobiidae, Ammodytidae, Allotheuthis sp., Sepiolidae e Loligo sp..

A análise da variação da dieta de golfinho-comum consoante a maturidade do animal

foi baseada em duas categorias (imaturos ou maturos), por observação dos órgãos

reprodutores ou tamanho dos indivíduos, como descrito acima.

De forma a avaliar as diferenças das determinadas espécies-presa tendo em conta o

sexo e maturidade dos golfinhos foram realizados testes não paramétricos, uma vez que os

dados de importância numérica não cumpriam com o pressuposto de normalidade exigido

pelos métodos paramétricos. Tendo em conta que se pretendiam comparar apenas dois

grupos em cada uma das variáveis utlizadas (sexo e maturidade) aplicou-se o teste de Mann-

Whitney. A percentagem de golfinho-comum analisada por variável encontra-se descrita nos

gráficos representados na figura 10. Foram retirados da análise os pontos extremos (oultiers),

uma vez que poderiam influenciar os resultados (Zuur et al 2007). As análises estatísticas

foram realizadas no software R 3.1.2 (R development team, 2014).



40



41

3. Resultados

A amostra deste estudo foi constituída por 55 estômagos, dos quais 28 (51%) são de

animais machos e 24 (44%) de animais fêmeas (tabela V, figura 10). Em relação à

maturidade, foram analisados 31 indivíduos imaturos (56%) e 19 maturos (35%). Quanto à

causa de morte, foi determinado que 76% dos indivíduos amostrados foram capturados ou

provavelmente capturados acidentalmente por artes de pesca, em 20% não foi possível

determinar a causa de morte e 4% dos indivíduos correspondiam a arrojamentos vivos ou

apresentavam lesões que evidenciavam patologias.

3.1. Composição da dieta

Na Tabela VI encontra-se descrito, para cada espécie de presa identificada ou Família

(quando não foi possível a identificação da espécie), o número total de indivíduos (N), o

número de estômagos em que a presa foi encontrada (F), o peso estimado total da espécie

(P) para os casos em que foi possível estimá-lo e os respetivos índices de importância

numérica (%N), ocorrência (%F) e peso estimado (%P).

No presente estudo, foram identificadas 15 famílias de peixes, enquanto foram

identificadas apenas 5 famílias de cefalópodes. Foram contabilizadas, no total, cerca de 6699

presas, onde 4395 (66%) eram peixes, 2133 (32%) eram cefalópodes e 171 (3%) eram

crustáceos. Relativamente à ocorrência, verificou-se que os peixes surgiam em 96.36%

51%44%

5%

Sexo

Machos

Fêmeas

Não definido

40%58%

2%

Maturidade

Maturo

Imaturo

Não definido

Figura 10) Percentagem de indivíduos amostrados, classificados por sexo e maturidade.



42

(N=53) dos conteúdos estomacais analisados, os cefalópodes em 92.73% (N=51) e os

crustáceos em 30.91% (N=17). Os peixes também assumiram uma grande importância na

dieta no que diz respeito ao índice de peso estimado, já que representam 83% do peso

estimado total para todas as presas, enquanto os cefalópodes apenas representam 17%.

Para os peixes, a família que mais se destacou em termos de importância numérica,

foi a família Gobiidae, com cerca de 2125 indivíduos (31.72%), seguida de carapau

Trachurus sp., com 751 indivíduos (11.21%) e sardinha Sardinha pilchardus. Relativamente

à ocorrência das presas de peixe ingeridas, a família Gobiidae e a sardinha Sardina

pilchardus foram as que apresentaram maior ocorrência (ambos com 63.64%), seguido de

carapau Trachurus sp. (61.82%). As presas que mais contribuíram para o peso total estimado

foram o carapau (21.99%), a sardinha (21.20%) e a faneca Trisopterus luscus (11.67%,

tabela VI).

Relativamente aos cefalópodes, verificou-se uma maior importância numérica e

ocorrência de Alloteuthis sp., com 1327 indivíduos ingeridos (19.81%) e ocorrência em 80%

dos estômagos, seguido de Sepiolidae, com 743 presas ingeridas (11.09%) e uma ocorrência

de 76.36% e Loligo sp., com 51 presas presentes (0.76%) e ocorrendo em 36.36% dos

estômagos analisados. Em termos de peso total estimado ingerido, Loligo sp. foi

predominante, com uma percentagem de 7.21%, seguido de Alloteuthis sp. (6.77%) e

Sepiolidae (2.70%) (tabela VI). As restantes espécies e famílias foram identificadas em 1-4

estômagos, representando ocorrências mais baixas (tabela VI).

Assim, verificou-se que as famílias com maior importância na dieta do golfinho-

comum, tanto a nível do número de presas como em ocorrência com que aparecem nos

estômagos são os Gobiidae, Clupeidae, Carangidae (peixes) e Alloteuthis sp. (cefalópodes)

(tabela VI).



43

Tabela VI) Espécies e Famílias de presas identificadas e a sua importância na dieta de golfinho-

comum. A tabela mostra o número total de indivíduos encontrados (N), o respetivo índice de

importância numérica (%N), o número de estômagos em que a espécie/Família foi identificada (F),

o respetivo índice de ocorrência (%F), o peso total estimado (P) e o respetivo índice de peso

estimado (%P). NE – Não estimado.

Família Espécie N %N F %F P %P

Clupeidae Sardina pilchardus 384 5.732 35 63.636 13952.114 21.200

Gadidae

Trisopterus luscus 200 2.986 23 41.818 7681.670 11.672

Micromesistius

poutassou 141 2.105 4 7.273 1212.538 1.842

Carangidae Trachurus sp. 751 11.211 34 61.818 14474.245 21.994

Merlucciidae Merluccius

merluccius 109 1.627 20 36.364 3485.405 5.296

Scombridae

Scomber sp. 30 0.448 5 9.091 NE NE

Scomber scombrus 58 0.866 14 25.455 3975.520 6.041

Scomber colias 63 0.940 9 16.364 2975.011 4.521

Sarda sarda 6 0.089 2 3.636 NE NE

Atherinidae Atherina sp.

(A. presbyter) 118 1.761 15 27.273 705.936 1.073

Gobidae - 2125 31.721 35 63.636 446.148 0.678

Bothidae - 21 0.313 10 18.182 1170.371 1.778

Argentinidae Argentina sp.

(A. sphyraena) 56 0.836 4 7.273 1349.825 2.051

Engraulidae Engraulis

encrasicolus 67 1.000 14 25.455 418.532 0.636

Ammodytidae - 253 3.777 16 29.091 1451.335 2.205

Labridae Labrus sp. 3 0.045 2 3.636 46.873 0.071

Sparidae Boops boops 2 0.030 1 1.818 NE NE

Belonidae Belone belone 6 0.089 2 3.636 1112.555 1.691

Myctophidae - 2 0.030 1 1.818 2.699 0.004

Total de peixes 4395 66% 53 96% 54461 83%

Loliginidae Alloteuthis sp. 1327 19.809 44 80.000 4457.045 6.772

Loligo sp. 51 0.761 20 36.364 4745.684 7.211

Sepiolidae - 743 11.091 42 76.364 1775.204 2.697

Sepiidae Sepia sp. 1 0.015 1 1.818 40.945 0.062

Ommastrephidae - 10 0.149 4 7.273 291.429 0.443

Octopodidae Eledone sp. 1 0.015 1 1.818 40.080 0.061

Total de cefalópodes 2133 32% 51 93% 11350 17%

Crustáceos 171 3% 17 31% NE NE

SOMA 6699 65811.163



44

3.2. Tamanho das presas

A tabela VII mostra os comprimentos mínimos, médios e máximos, em milímetros,

das presas ingeridas pelo golfinho-comum.

Tabela VII) Comprimentos mínimo, médio e máximo (mm) das presas do golfinho-comum.

Espécie de presa Comprimento

médio (mm)

Mínimo

(mm)

Máximo

(mm)

Sardina pilchardus 170.898 114.767 221.767

Trisopterus luscus 143.340 35.542 243.591

Trachurus sp. 121.882 32.537 237.208

Merluccius merluccius 159.343 49.177 337.367

Micromesistius poutassou 99.650 17.116 219.536

Scomber scombrus 274.827 222.565 306.826

Scomber colias 229.910 133.858 336.212

Atherina sp. 84.557 46.621 147.595

Gobiidae 23.271 10.607 62.857

Bothidae 141.842 81.306 278.149

Argentina sp. 102.210 53.039 171.059

Engraulis encrasicolus 100.985 53.610 204.795

Ammodytidae 127.995 58.784 261.476

Labrus sp. 102.187 78.803 122.517

Belone belone 56.267 49.050 60.483

Boops boops 11.816 9.099 13.267

Myctophidae 60.722 53.293 73.871

Total de peixes 118.335

Alloteuthis sp. 52.666 11.635 91.528

Sepiolidae 19.947 18.887 21.779

Loligo sp. 121.221 28.907 293.022

Sepia sp.* 89.251

Ommastrephidae NE NE

Eledone sp.* 57.184

Total de cefalópodes 68.054

* valores de comprimento referem-se a apenas 1 indivíduo

No caso dos peixes, o comprimento médio total foi de 118.335 mm, enquanto os

cefalópodes apresentaram um comprimento médio total do manto de 68.054 mm (tabela

VII). No entanto, para algumas espécies não foi encontrada nenhuma equação de regressão,



45

logo não foi possível calcular o tamanho (tabela II). Para Sepia sp. e Eledone sp. apenas

existia um indivíduo para cada uma das espécies, sendo que os valores de comprimento

médio que estão indicados na tabela são os valores estimados para o comprimento.

Com o gráfico da figura 11, verifica-se que cerca de 58% das presas têm entre 100 e

200 mm de comprimento, 28% têm entre 50 e 100 mm, 12% com menos de 50 mm e 8%

com mais de 200 mm, existindo assim duas classes de tamanho dominantes: 50-100 mm e

100-200 mm.

3.3. Habitat e comportamento das presas

As presas que foram identificadas nos conteúdos estomacais, foram agrupadas de

acordo com o seu comportamento, habitat e profundidades a que se encontravam (tabela

VIII). No entanto, para a análise estatística apenas foram utilizadas as espécies com

ocorrência superior a 20%.

14%

32%

59%

9%

<50 mm

50-100 mm

100-200 mm

>200 mm

Figura 11) Distribuição de tamanhos das espécies-presa do golfinho-comum.



46

Tabela VIII) Preferências de habitat e profundidade (m) das presas do golfinho-comum. A tabela

indica, para cada presa, o seu habitat vertical (Pelágico, Mesopelágico, Demersal), habitat


desconhecida) (Maigret & Ly 1986; Silva 1999; Riede 2004; Mytilineou et al 2005).

Espécie Habitat

vertical

Habitat

horizontal Profundidade %N %F

Sardina pilchardus*

Pelágico

N 10-100 5.732 63.636

Trachurus sp.* N 20-500 11.211 61.818

Scomber scombrus* N 20-250 0.866 25.455

Scomber colias N 20-300 0.940 16.364

Atherina presbyter* N 15-50 1.761 27.273

Engraulis encrasicolus* N 0-400 1.000 25.455

Belone belone O 0-? 0.090 3.636

Sarda sarda N 80-200 0.090 3.636

Loligo sp.* N 20-250 0.761 36.364

Merluccius merluccius*

Mesopelágico

N/O 150-500 1.627 36.364

Micromesistius

poutassou N/O 100-750 2.105 7.273

Myctophidae O 100-750 0.030 1.818

Trisopterus luscus*

Demersal

N 30-300 2.986 41.818

Gobiidae* N 25-75 31.721 63.636

Bothidae N 15-350 0.313 18.182

Argentina sphyraena N/O 50-700 0.836 7.273

Ammodytidae* N 15-60 3.777 29.091

Labrus sp. N 1 - 50 0.045 3.636

Boops boops N 15-350 0.030 1.818

Alloteuthis sp.* N 20-200 19.809 80.000

Sepiolidae* N 20-100 11.091 76.364

Sepia sp. N 50-450 0.015 1.818

Ommastrephidae N/O 100-400 0.149 7.273

Eledone sp. N 0-200 0.015 1.818

* Espécies e Famílias das principais presas ingeridas utilizadas na análise estatística.

Os dados da tabela VIII mostram, de uma forma geral, que a tendência para a ingestão

de presas demersais é superior, em termos de importância numérica, que as presas

pelágicas/mesopelágicas.



47

3.4. Variabilidade entre indivíduos de diferentes sexos

Foi avaliado se haveria diferenças na dieta de golfinhos de diferentes sexos, tendo

em conta o tipo de habitat vertical das presas ingeridas (tabela VIII, figura 12).

O gráfico representado na figura 12 mostra que a maior parte das presas presentes

nos conteúdos estomacais de golfinhos de diferentes sexos são presas com preferência por

habitat demersal (78% e 70% de importância numérica nos machos e fêmeas,

respectivamente), seguida de pelágicas e em menor quantidade as presas mesopelágicas. Não

foram encontradas diferenças significativas entre golfinhos de sexos diferentes para a

importância numérica de presas pertencentes ao grupo pelágicas/mesopelágicas (U = 291.5,

p = 0.719) nem presas demersais (U = 238, p = 0.22).

Não foram encontradas diferenças significativas entre golfinhos de sexos diferentes

para a importância numérica da maioria das principais presas dos golfinhos (ocorrência

superior a 30%), nomeadamente Trachurus sp. (U = 361, p = 0.316), Gobiidae (U = 246.5,

p = 0.285), Alloteuthis sp. (U = 294.5, p = 0.762) e Sepiolidae (U = 278.5, p = 0.537), tal

como verificado na figura 13. A única excepção corresponde à importância numérica de

sardinha que foi significativamente diferente entre machos e fêmeas (U = 170, p = 0.013),

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

Machos Fêmeas

20%28%

2%

1%

78%70%

% Pelágicos % Mesopelágicos % Demersais

Figura 12) Variabilidade na importância numérica das principais presas ingeridas,

de acordo com as suas preferências de habitat vertical, segundo o sexo dos

golfinhos-comuns.



48

com os machos a ingerirem menos sardinhas que as fêmeas, tal como representado nas

figuras 13 e 14.

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

Machos Fêmeas

% N

Loligo sp.

Sepiolidae

Alloteuthis sp.

Ammodytidae

Engraulis encrasicolus

Gobiidae

Atherina sp. (A. presbyter)

Scomber scombrus

Merluccius merluccius

Trachurus sp.

Trisopterus luscus

Sardina pilchardus

0

5

10

15

20

25

30

N m

édio

Sar

din

ha

(Sard

ina p

ilch

ard

us)

Machos

Fêmeas

Figura 13) Índice de importância numérica (%N) das principais presas do

golfinho-comum, de acordo com o sexo dos indivíduos.

Figura 14) Importância numérica média (e desvio-padrão) de sardinha

(Sardina pilchardus) em machos e fêmeas de golfinho-comum.



49

3.5. Variabilidade entre indivíduos de diferentes estados de maturidade

Relativamente à variabilidade na dieta de golfinho-comum de acordo com o seu

estado de maturidade, a figura 15 mostra que a maior parte das presas presentes nos

conteúdos estomacais de golfinhos de diferentes maturidades são presas com preferências

por habitats demersais (71% e 80% de importância numérica nos imaturos e maturos,

respectivamente), seguida de pelágicas. Assim como na análise de comparação entre sexos

diferentes, as presas mesopelágicas encontram-se em menor quantidade.

Não foram encontradas diferenças significativas entre golfinhos de diferentes estados

de maturidade para a importância numérica de presas pertencentes ao grupo

pelágicas/mesopelágicas (U = 322, p = 0.885) nem demersais (U = 405.5, p = 0.084).

Fazendo uma análise mais específica, verifica-se na figura 16, uma maior

predominância de Gobiidae nos conteúdos estomacais de golfinhos-comuns maturos do que

nos imaturos, enquanto se observa uma maior importância numérica de Trachurus sp.,

Sepiolidae sp. e Alloteuthis sp. em conteúdos estomacais de golfinhos-comuns imaturos.

Figura 15) Variabilidade na importância numérica das principais presas ingeridas, de acordo

com as suas preferências de habitat vertical, segundo o estado de maturidade dos golfinhos-

comuns.

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

Imaturo Maturo

28%17%

1%

3%

71%80%

% pelágicos % mesopelágicos % demersais



50

No entanto, não foram encontradas diferenças significativas entre golfinhos de

maturidades diferentes para a importância numérica da maioria das principais presas

analisadas, nomeadamente Sardina pilchardus (U = 338, p = 0.887), Trachurus sp. (U = 413,

p = 0.115), Gobiidae (U = 393, p = 0.1265) e Sepiolidae (U = 389.5, p = 0.271). A única

excepção corresponde à importância numérica de Alloteuthis sp., que foi significativamente

diferente entre animais imaturos e maturos (U = 447.5, p = 0.011), com os golfinhos maturos

a ingerirem menos Alloteuthis sp. que os imaturos, tal como verificado nas figuras 16 e 17.

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

Imaturo Maturo

% N

Loligo sp.

Sepiolidae

Alloteuthis sp.

Ammodytidae

Engraulis encrasicolus

Gobiidae

Atherina sp. (A. presbyter)

Scomber scombrus

Merluccius merluccius

Trachurus sp.

Trisopterus luscus

Sardina pilchardus

Figura 16) Índices de importância numérica (%N) das principais presas do golfinho-

comum, de acordo com os diferentes estados de maturidade sexual dos indivíduos.



51

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

N m

édio

lula

-bic

uda

(All

ote

uth

issp

.)

Imaturo

Maturo

Figura 17) Importância numérica média (e desvio-padrão) de lula-bicuda

Alloteuthis sp. em indivíduos maturos e imaturos de golfinho-comum.



52



53

4. Discussão

4.1. Composição da dieta

Até à data, existem apenas três estudos acerca da dieta do golfinho-comum na costa

Portuguesa (Silva 1996, 1999; Marçalo et al 2013). Os resultados do presente estudo

mostraram que a dieta do golfinho-comum na costa portuguesa é maioritariamente composta

por peixes, e complementada com cefalópodes. De facto, os peixes constituíram o grupo

com maior índice de importância numérica, ocorrência e peso por comparação com os

cefalópodes, tal como descrito em estudos anteriores (Silva 1996; Marçalo et al 2013). Os

resultados obtidos por Silva (1996) em animais arrojados entre 1987 e 1996, mostraram que

85% das presas identificadas eram peixes, com uma corrência de 96% e que 14% eram

cefalópodes, ocorrendo em 50% dos indivíduos analisados. Mais recentemente (2010-2012),

Marçalo et al (2013) reportaram que os peixes, apesar de ocorrerem em todos os indivíduos

analisados, têm um índice numérico mais baixo (64.1%) do que descrito por Silva (1996).

Pusineri et al (2007), na Baía de Biscaia, identificou também um maior índice de importância

numérica de peixes (90%), com uma ocorrência de 93%, enquanto os cefalópodes apenas

representavam 8% dos indivíduos identificados. Mais recentemente, na costa da Galiza,

resultados similares mostram que 89% das presas eram peixes, em cerca de 98% dos

estômagos analisados e 9% eram cefalópodes, em 70% dos estômagos (Santos et al 2013).

Os resultados obtidos no presente estudo mostram a mesma tendência observada por

Marçalo et al (2013), sugerindo que a diminuição de alguns stocks de peixes

predominantemente consumidos pela espécie em anos anteriores (e. g. sardinha, Silva 1999;

Santos et al 2004, 2012) faz com que os cefalópodes se possam tornar numa boa alternativa

na dieta dos golfinhos-comuns, além de outras espécies de peixes, como o carapau e a faneca.

A análise de conteúdos estomacais permite obter informação qualitativa e

quantitativa sobre a dieta, mas também sobre o habitat que o predador ocupa (Barros & Wells

1998; Santos et al 2013). Neste estudo, a importância numérica de presas

pelágicas/mesopelágicas foi similar à das demersais, não sendo possível afirmar que existe

preferência por determinado habitat para alimentação. No entanto, vários estudos ao longo

dos anos (e. g. Collet 1981; Desportes 1985; Silva 1999; Zhou et al 2001; Pusineri et al

2007; Meynier et al 2008b; Brophy et al 2009; Romero et al 2012; Santos et al 2013)

comprovaram que a maioria das presas dos golfinhos-comuns são presas pelágicas. No



54

entanto, se os golfinhos não encontram espécies pelágicas, é provável que tenham de

mergulhar a maiores profundidades para procurar alimento, capturando então presas

demersais (Silva 1996, 1999; Santos et al 2013). Outra razão possível para a presença de

espécies demersais nos conteúdos estomacais é a captura das rejeições das operações de

pesca comercial (Silva 1999). Adicionalmente, tendo em conta que o golfinho-comum

apresenta uma atividade alimentar noturna (Evans 1994), a ocorrência de migrações noturnas

verticais que apresentam algumas espécies de presas de maiores profundidades, como o

verdinho (Micromesistius poutassou), a pescada (Merluccius merluccius) e a lula-comum

(Loligo sp.) (Roper & Young 1975; Bakanev et al 1981; Mahe et al 2007), poderão também

justificar a presença de presas demersais nos estômagos de golfinhos.

As principais espécies de peixes ingeridas pelo golfinho-comum, em termos de

importância numérica foram, por ordem decrescente, góbios (Gobiidae), carapau (Trachurus

sp.) e sardinha (Sardina pilchardus). À semelhança do que foi revelado neste estudo, os

góbios constituíram 42.2% na dieta dos indivíduos da população presente na costa francesa

na Baía de Biscaia (entre 1999 e 2002), ocorrendo em mais de 40% dos estômagos analisados

(Meynier et al 2008b). Os resultados na costa da Galiza mostraram que a família Gobiidae

é das mais importantes em termos de percentagem de ocorrência (44.9%), apenas

ultrapassada pelo verdinho (48.8%) e pela sardinha (45.1%), enquanto em termos de

importância numérica o verdinho foi a espécie mais abundande (26.5%), seguido de góbios,

com uma importância numérica de 23.1% e sardinha (4.8%) (Santos et al 2013). De notar

que a elevada ocorrência e importância numérica de góbios nos estômagos de golfinhos,

pode ser devida ao facto desta família servir de alimento a outras presas, como a pescada

(Hill & Borges 2000) e a faneca (França et al 2004), podendo não representar um grupo de

presas importantes diretamente para o golfinho-comum. Por sua vez, tendo em conta tanto a

elevada percentagem de ocorrência, e particularmente o peso de sardinha nos estômagos

analisados, esta espécie apresenta uma elevada importância na dieta de golfinho-comum,

juntamente com o carapau. A importância da sardinha na dieta de D. delphis da costa

portuguesa, em termos de ocorrência e peso foi já descrita em estudos anteriores (Silva 1999;

Marçalo et al 2013).

Quanto aos cefalópodes, este estudo mostrou que a lula-bicuda (Alloteuthis sp.) foi a

mais importante numericamente e a mais frequente, assim como foi verificado por Silva

(1999) na costa portuguesa. Contudo, Marçalo et al (2013) identificou a família Sepiolidae



55

como sendo a família de cefalópodes com maior importância numérica na dieta do golfinho-

comum na costa portuguesa, e a mais importante em termos de ocorrência (39.1%). À

semelhança do que se verificou por Marçalo et al (2013), também na costa da Galiza (Santos

et al 2013) e na costa francesa na Baía de Biscaia (Meynier et al 2008b) a família Sepiolidae

foi a mais importante, em termos numéricos, e mais frequente, nos estômagos analisados.

Em termos de peso, na costa portuguesa, Silva (1999) verificou que a lula-comum foi a mais

importante (3.3%). Na Galiza, Santos et al (2013) verificou que a lula-comum foi a espécie

mais importante (3.2% do peso estimado para todas as presas), coincidindo com os

resultados do presente estudo, em que a espécie constituiu 7.59% do peso total estimado para

todas as presas.

4.2. Comportamento Oportunista vs Especialista

Como referido acima, alguns estudos de dieta de golfinho-comum na Europa têm

indicado que as principais presas são pequenos pelágicos em cardume (Young & Cockcroft

1994; Silva 1996, 1999; Meynier et al 2008b; Spyrakos et al 2011; Santos et al 2013). No

entanto, ocorrem variações na dieta entre áreas e estações do ano que levam a que alguns

autores sugiram que esta espécie é oportunista, com uma dieta que reflete a abundância e

disponibilidade local da presa (Evans 1994; Young & Cockcroft 1994; Spyrakos et al 2011).

Mais recentemente, autores como Meynier et al (2008b) e Spitz et al (2010), têm mostrado

que o golfinho-comum apresenta uma aparente preferência por espécies com altas

densidades calóricas. De igual modo, Santos et al (2004) sugeriram que, no momento da

caça, o golfinho-comum seleciona as espécies de peixes que são mais ricas em energia, de

forma a maximizar a taxa de consumo de energia (Meynier et al 2008b). No entanto, há uma

certa dificuldade em distinguir o comportamento especialista ou oportunista dos golfinhos,

principalmente devido à falta de informação sobre a abundância de espécies de presas

disponíveis a uma larga escala, uma vez que estas apresentam grande mobilidade (Torres et

al 2008). Com um comportamento alimentar oportunista, as presas principais serão

consumidas sempre que encontradas, levando a uma relação positiva entre a abundância de

presas e a sua importância nas amostras dos conteúdos estomacais, enquanto as presas menos



56

importantes são consumidas apenas quando as presas preferidas não estão disponíveis,

diminuindo à medida que aumenta a abundância de presas principais (Santos et al 2013).

No presente estudo, no total foram identificadas 25 espécies diferentes de presas,

pertencentes a 20 famílias. As presas mais importantes são as espécies mais frequentes e

abundantes na costa portuguesa (Cardador et al 2007). A grande variabilidade alimentar

exibida e a predominância na dieta das espécies mais abundantes sugerem um

comportamento alimentar oportunista, em que os indivíduos optam pelas espécies mais

frequentes e fáceis de capturar. Este comportamento oportunista explica igualmente a

preferência demonstrada pelas presas que exibem um comportamento gregário e formam

grandes cardumes, como a sardinha, o carapau, a faneca, entre outros (Reubens et al 2011;

IPMA 2015). Este comportamento alimentar oportunista parece ser caraterístico desta

espécie, tendo já sido descrito por diversos autores (Collet 1981; Desportes 1985; Evans

1994; Young & Cockcroft 1994; Santos et al 2013).

Assim, vários estudos têm comprovado que o golfinho-comum se alimenta

maioritariamente de espécies mais abundante de cada região, em particular (Young &

Cockcroft 1994; Silva 1996, 1999; Santos et al 2004, 2013; Meynier et al 2008b). Meynier

et al (2008b) concluíram que, no mesmo período, as tendências dos stocks de peixe estiveram

de acordo com as tendências observadas na dieta dos golfinhos-comuns. Também Santos et

al (2004) mostraram que a importância das duas principais espécies na dieta do golfinho-

comum na Galiza (verdinho e sardinha) estava relacionada com a abundância destas espécies

de peixes nestas águas.

4.3. Variabilidade na dieta (sexo, estado reprodutor, distribuição geográfica)

Como já foi referido, a sardinha é uma das espécies mais importantes na dieta do

golfinho-comum, assim como o carapau (Silva 1999; presente estudo). Nos últimos 20 anos,

o stock ibérico de sardinha (Península Ibérica, abrangendo Baía de Biscaia, Portugal e Golfo

de Cádiz) tem mostrado algumas flutuações em termos de abundância. No final da década

de 90, o stock da sardinha era muito baixo, mas em 2000 e 2004, o recrutamento foi elevado,

revertendo a tendência de decréscimo do stock desta espécie. No entanto, a partir de 2004,

voltou a haver um declínio que se prolonga até agora (Figura 18, Santos et al 2013; IPMA

2015).



57

Ao longo dos anos, com o stock da sardinha a diminuir, também diminuiu a sua

importância na dieta dos golfinhos-comuns, levando estes predadores a direcionar-se para

outras espécies pelágicas muito abundantes, como o carapau e a cavala (Marçalo et al 2013).

Ao comparar valores de ocorrência de carapau nos estudos de Silva (1999), Marçalo et al

(2013) e do presente estudo, nota-se que houve um aumento neste índice ao longo do tempo.

De facto, Silva (1999) reportou 45.2%, Marçalo et al (2013) reportaram 50% e no presente

estudo foi registado o valor de 62%, indicando que o carapau tem vindo a aumentar de

importância para o golfinho-comum ao longo dos anos.

Além da abundância das presas, outros factores poderão influenciar a variabilidade

da dieta de golfinho-comum, nomeadamente factores externos (e. g. sazonalidade,

localização geográfica), que afetam a taxa de encontro entre a presa e o predador (Meynier

et al 2008b; Santos et al 2013), ou factores internos (e. g. sexo, tamanho, maturidade).

Estudos de dieta podem também fornecer dados importantes que poderão permitir a

compreensão da estrutura social de uma população, bem como as necessidades energéticas

dos diferentes grupos reprodutores (Silva 1996). Como exemplo, num estudo sobre o regime

alimentar da população de D. delphis da região de Natal, na África do Sul, Young &

Cockcroft (1994) encontraram diferenças na composição da dieta entre indivíduos imaturos

e maturos e entre sexos. Os seus resultados levaram-nos a sugerir que os machos tendem a

concentrar-se numa única espécie-presa (sardinha), uma vez que era a mais abundante e/ou

mais fácil de capturar. Por sua vez, as fêmeas apresentaram uma dieta mais variada,

selecionando outras presas que não as mais abundantes (sardinha) ou alimentando-se

oportunisticamente de espécies-presa que lhes fornecessem as exigências energéticas.

a) b)

Figura 18) Estimativas de (a) recrutamento da sardinha desde 1978 e (b) biomassa do stock (mil t), em

Portugal (retirado de IPMA (2015)).



58

Também concluíram que as fêmeas grávidas e lactantes têm uma dieta diferente das restantes

fêmeas maturas, o que deverá ser um reflexo de necessidades energéticas distintas. Santos

et al (2004, 2013, 2014) e Meynier et al (2008b) descreveram resultados semelhantes para

esta espécie, uma vez que detetaram diferenças na composição da dieta consoante o sexo ou

maturidade dos indivíduos analisados. Os resultados do presente estudo mostraram

diferenças estatisticamente significativas entre os dois sexos, apenas para a sardinha,

verificando-se uma maior abundância de indivíduos de sardinha nos estômagos das fêmeas,

ao contrário do verificado por Young & Cockcroft (1994). Estas diferenças podem estar

relacionadas com o facto de as fêmeas, por acompanharem ativamente as crias (Ringelstein

et al 2006), passarem grande parte do seu tempo perto da superfície, local onde se encontram

as presas pelágicas, como a sardinha. Este tipo de comportamento por parte das fêmeas foi

também detetado no estudo recente de dieta de bôto (Phocoena phocoena) ao longo da costa

portuguesa (Aguiar 2013) e na zona oceânica da Baía de Biscaia, em que os autores

sugeriram que as diferenças se deveram à incapacidade de mergulho das crias e indivíduos

imaturos, assim como à performance limitada das fêmeas pelo acompanhamento das crias

na fase de amamentação (Ringelstein et al 2006). Efetivamente, apesar de não se terem

verificado diferenças significativas no tipo de presas consumidas por machos e fêmeas (com

exceção das sardinhas), notou-se uma maior percentagem de espécies pelágicas em fêmeas,

apesar de ambos os sexos ingerirem maioritariamente presas demersais.

A falta de informação sobre o estado reprodutor (e. g. grávida, lactante) impediu uma

análise aprofundada desta variável na dieta de golfinhos. No entanto, relativamente ao estado

de maturidade reprodutiva (maturo/imaturo), observaram-se diferenças significativas na

abundância de Alloteuthis sp., com um maior consumo por parte dos indivíduos imaturos.

Várias espécies de peixes e cefalópodes tendem a concentrar-se nas camadas superiores da

coluna de água quando apresentam tamanhos mais pequenos (Guerra 1992). Assim, dado os

indivíduos desta espécie de lula ingeridos por golfinho-comum no presente estudo exibirem

tamanhos pequenos (1 – 9 cm), possivelmente encontravam-se mais à superfície. Uma vez

que golfinhos adultos têm uma maior capacidade de mergulho (Ringelstein et al 2006),

podem caçar espécies caraterísticas de profundidades maiores, deixando disponíveis as

restantes para os indivíduos juvenis. Outra possível explicação é esta espécie ser uma das

presas mais fáceis de capturar se considerarmos que a capacidade de caça poderá não ser

ainda muito desenvolvida nos golfinhos-comuns imaturos.



59

4.4. Interações com as atividades de pesca

A interacção entre golfinhos e artes de pesca tem sido frequentemente relatada (e. g.

Sekiguchi et al 1992; Young & Cockcroft 1994; López et al 2004; Bearzi et al 2006;

Spyrakos et al 2011; Lassalle et al 2012; Vingada et al 2012; Santos et al 2014). Estas

interações operacionais podem ter diversas consequências, nomeadamente a captura

acidental e mortalidade dos cetáceos, e a perda de peixe capturado e danos nos aparelhos de

pesca (Goetz et al 2013; Santos et al 2013).

Na costa portuguesa, o golfinho-comum alimenta-se de várias espécies com elevado

valor comercial, como sardinha, carapau, lula e faneca. Os resultados obtidos neste estudo

no que diz respeito à composição da dieta do golfinho-comum poderão explicar as

mortalidades registadas noutros estudos para esta espécie em determinadas artes de pesca.

De facto, segundo Ferreira (2007) e Vingada et al (2012), as redes de emalhar e tresmalho

são as artes de pesca que provocam maiores níveis de mortalidade no golfinho-comum,

sendo as espécies alvo destas artes a faneca, a pescada, carapau, verdinho e choco (Sepia

sp.). A sardinha, uma das principais espécies-presa do golfinho-comum, é principalmente

capturada com a arte de cerco, estando no entanto presente em quantidades mais pequenas

nas capturas de outras artes como o arrasto, redes de emalhar e arte-xávega (IPMA 2015;

Marçalo et al 2015). Além dos cardumes de sardinha, a pesca do cerco também captura

outros pequenos e médios pelágicos como a cavala, o carapau e o biqueirão (IPMA 2015).

Relativamente aos tamanhos das presas, este estudo verificou uma maior quantidade

de presas presentes nos conteúdos estomacais analisados, com tamanhos entre os 10 e os 20

cm de comprimento, o que corresponde aos tamanhos mínimos legais da maioria das presas

com interesse comercial (DGRM 2015). Apenas a pescada, que apresenta um valor mínimo

de 27 cm, não se encontra entre estes valores, tendo apresentado um valor médio de

comprimento de 15.93 cm. Estes resultados alertam então para potenciais problemas de

conservação associados à interação entre as pescas e os cetáceos, confirmados pelas

espécies-presa ingeridas e pelos tamanhos de presas ingeridos.



60

4.5. Aplicabilidade da Metodologia

O presente estudo poderá apresentar potenciais limitações. Vários autores referem

que o uso de animais arrojados para o estudo da dieta de cetáceos pode não ser representativo

de uma população ativa e saudável (Meynier et al 2008b; Santos et al 2014). Raramente é

possível determinar a dieta por observação direta (Tollit et al 2010), sendo a análise de

conteúdos estomacais a longo prazo, uma possível alternativa (Santos et al 2013, 2014). No

entanto, existem outros métodos, como a análise de isótopos estáveis ou de ácidos gordos,

que apresentam algumas vantagens, tais como a obtenção de dados sobre a dieta durante um

período de tempo mais alargado (Santos et al 2014). Além disso, e uma vez que a análise de

conteúdos estomacais é baseada na determinação de partes duras de presas, que se acumulam

em diferentes lugares dos estômagos, este método poderá levar a uma sobrestimação de

algumas espécies (Meynier et al 2008b). No entanto, é importante ter em conta que mesmo

para métodos indirectos de estimativa de dieta (isótopos estáveis, ácidos gordos) é necessário

ter informações de base relativamente às principais presas ingeridas pelo predador,

normalmente obtidas unicamente por análises de conteúdo estomacal (Newsome et al 2010).

Adicionalmente, um dos aspetos importantes para um conhecimento da dieta mais

aprofundado é a seletividade dos tamanhos, que muitas vezes é dificultada pela erosão dos

otólitos, levando a uma subestimação da importância relativa do tamanho e peso das presas

(Jobling & Breiby 1986; Silva 1996; Santos et al 2013). No caso dos peixes, os otólitos mais

densos e compactos resistem melhor à ação dos ácidos estomacais, enquanto otólitos mais

pequenos e frágeis (por exemplo, Clupeidae e Scombridae) são mais rapidamente erodidos

(Silva 1996, 1999). Assim, é importante o uso de outras estruturas ósseas, como vértebras e

peças ósseas do crânio (dentários, maxilas e pré-maxilas) na identificação, cálculo do

número de indivíduos e estimativa do comprimento e peso das presas. No entanto, ainda

existe uma falta de guias de identificação dessas outras estruturas, bem como de retas de

regressão. Neste estudo, o uso das peças ósseas do crânio, para além dos otólitos, aumentou

significativamente o número de identificações possíveis. No caso dos cefalópodes, a erosão

dos bicos não é tão frequente, quando comparada com os otólitos levando, muitas vezes, a

uma sobrestimação deste grupo na dieta (Santos et al 2004, 2013; Tollit et al 2010).

Em alguns casos, é necessário ter em conta que existem espécies presentes nos

conteúdos estomacais que podem ser presas de outras presas, sendo por isso uma limitação



61

para a viabilidade dos resultados de dieta (Santos et al 2014). Neste estudo observou-se uma

grande quantidade de presas da família Gobiidae, presas estas que também podem servir de

alimento a peixes como a pescada (Hill & Borges 2000) e a faneca (França et al 2004). No

entanto, esta maior importância numérica de Gobiidae pode ser explicada simplesmente pelo

facto de a população de golfinho-comum da costa portuguesa frequentar águas mais

próximas da costa.

O conhecimento sobre a abundância de certas espécies de presas num local, a partir

de dados de conteúdos estomacais de indivíduos arrojados, muitas vezes é dificultado, já que

não se consegue ter a certeza de que o indivíduo arrojado se tenha alimentado naquela área.

Assim, o local de arrojamento não é uma boa indicação do local onde o golfinho se alimentou

(Santos et al 2013). A aleatoriedade das amostras em termos de causa de morte dos

indivíduos é, por isso, importante uma vez que a dieta da população é descrita a partir das

espécies-presa que são encontradas nos conteúdos estomacais. Se, por exemplo, a maior

parte das amostras for de indivíduos capturados acidentalmente, a tendência será de que os

conteúdos sejam compostos maioritariamente por espécies importantes a nível comercial,

não permitindo que se perceba corretamente o regime alimentar destas espécies (Sekiguchi

et al 1992).



62



63

5. Conclusões

Os resultados do presente estudo permitem avançar com o conhecimento geral do

golfinho-comum na costa oeste portuguesa.

A variabilidade observada nos conteúdos estomacais analisados mostra que existem

diferenças na dieta do golfinho-comum, entre machos e fêmeas, e indivíduos maturos e

imaturos, já que apresentam necessidades energéticas diferentes.

A maior parte dos conteúdos estomacais analisados são provenientes de indivíduos

que foram capturados acidentalmente, considerando vários aspetos analisados durante a

necrópsia do animal, como traumas, golpes e/ou lacerações.

A ingestão de espécies-presa de interesse comercial indica a ocorrência de

competição entre o golfinho-comum e as pescarias portuguesas pelos mesmos recursos, em

termos das espécies-presa selecionadas e das suas classes de tamanho.



64



65

6. Considerações Finais

O método de análise de conteúdos estomacais deve ser revisto, de forma a tentar

minimizar os potenciais erros de sobre e subestimação de número de indivíduos de espécies-

presa encontrados. Além disso, a recolha de amostras deverá decorrer continuamente ao

longo de vários anos, para que a amostra seja representativa.

O desenvolvimento de coleções de referência das principais espécies, assim como de

equações de regressão de tamanhos e pesos, é importante para facilitar e tornar fidedignos

os resultados destes estudos, além do conhecimento da biologia e comportamento dessas

mesmas espécies.

É importante complementar os resultados do presente trabalho, não só com resultados

da análise de conteúdos estomacais de golfinhos-comuns arrojados ao longo da restante área

da costa continental, mas também com resultados de análise de isótopos estáveis e ácidos

gordos desta espécie, para uma visão mais fidedigna e completa da dieta deste predador em

Portugal.



66



67

7. Referências Bibliográficas

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