leccion 55 los hemicordados x enteropneustos

8/13/2019 Leccion 55 Los Hemicordados x Enteropneustos

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Leccin 55.- Los Hemicordados. Caracteres generales. Los Enteropneustos. Anatomaexterna e interna. Reproduccin y desarrollo embrionario.


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1. Los hemicordados son un grupo de animales que presentan relaciones con: Los equinodermos (en especial en la ontogenia, como el parecido ya sealado entre la

larva tornaria de enteropneustos y la bipinnaria de asteroideos)

Los arquicelomados en general, habindose propuesto para todos estos grupos unantecesor comn con organizacin lofoforada (EMIG, 1976, 1982b; SIEWING, 1976;ULRICH, 1972)

Y como su nombre indica, estn relacionados con los cordados.2. Los hemicordados incluyen a los Pterobranquios, a los Enteropneustos y a Planctosphaera

pelgica(interpretada por muchos autores como una larva de enteropneusto)

Existen opiniones que niegan la existencia del tronco de los hemicordados1. CRIPPS (1990, 1991) seala que no hay evidencia de que los hemicordados sean un grupo

monofiltico y que es probable que los enteropneustos estn ms estrechamenterelacionados con los cordados que con los pterobranquios

2. NIELSEN (2001) considera a pterobrnquios y enteropneustos como filos separados Ambos grupos estaran englobados dentro de sus Neorenalia o Deuterostomia sensu

estricto, unidad que estara formada por pterobranqios + equinodermos +

enteropneustos + cordados, y que se caracterizaran por la posesin de un complejoaxial de funcin excretora Para NIELSEN, el origen ontognico, as como la estructura y funcin del rgano axial

de pterobranquios, equinodermos y enteropneustos, son tan similares que su carctercomo apomorfa de los Neorenalia difcilmente puede ser cuestionado; los cordadoscarecen de complejo axial, pero quedaran incluidos dentro de los Neorenalia porconstituir el adelfotaxn de los enteropneustos, constituyendo ambos(enteropneustos+cordados) el taxn de los Cyrtotreta, caracterizado por su faringe conhendiduras branquiales y por la posesin de clulas mono y multiciliadas.

HEMICORDADOS


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HEMICORDADOS

1. Los Hemicordados (media cuerda), tambin se llaman Estomcordios2. Son un nmero pequeo en nmero de especies, oscila alrededor de las 1003. Es un grupo con gran importancia filogentica, ya que se han considerado

emparentados con los cordados, aunque no tienen una relacin muy estrecha, peropresentan algunas caractersticas que los pueden asemejar a los cordados

4. Se caracterizan por ser animales Deuterstomos Trimetamricos, equivalente aProsoma, Mesosoma y Metasoma (cuerpo dividida en 3 partes)

5. El nervioso est situado en la base del epitelio, y es semejante al de losEquinodermos, y consta de una serie de plexos basiepiteliales con algunas vasdiferenciadas, como pueden ser concentraciones en forma de nervios o ganglios

6. Entre sus caractersticas especiales tenemos: FARINGOTREMIA(faringe con orificios). La faringe presenta una serie de

hendiduras que se abren al exterior, la misin de estas hendiduras es

respiratoria. Se supone que son el precursor funcional del inicio de lasbranquias de los vertebrados ESTOMOCORDA(cuerda bucal o divertculo farngeo). Es un divertculo de la

faringe que corre por la cara dorsal, divertculo que est formado por un tejidoduro (tejido cordodide) ms o menos slido. La estomocorda de los

Hemicirdados no es homologable a la Notocorda de los vertebrados

Carctersiticas generales


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HEMICORDADOS

1. Clase ENTEROPNEUSTA(de los Enteropneustos. Digestivo - Respiratorio), son losgusanos bellota Tambin fueron llamados Helmintomorfos, ya que son vermiformes Viven enterrados en la arena, son solitarios y de vida libre. Se alimentan

deglutiendo arena2. Clase PTEROBRANQUIA(Gr. Ptero = Ala)

Son animales coloniales o pseudocoloniales, son ssiles, su forma recuerda aun Briozoo, ya que poseen un lofforo respiratorio.

El tubo digestivo tiene forma de U como adaptacin a la vida ssil3. Clase PLASTOSPHAERIDAE(de los Planctosfridos)

Aqu se incluye una nica forma que es Planctosphaera pelagica(esferaplanctnica pelgica)

Mide 2 mm., es planctnica. Muchos autores la interpretan como una formaNeotnica, ya que se parece a las larvas Tornarias, otros autores la

consideran una larva de un Enteropneusto abisal an desconocido

4. Tambin se podra relacionar con los Hemicordados un grupo fsil, el de losGRAPTOLITES (+),pero su filogenia es dudosa, unos autores los interpretan comoemparentados con los Estomocordos y otros con los Sifonoforos

SISTEMATICA, Jess Benito (1982)


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Entero-pneusto: Digestivo-Respiratorio, animales bellotaPtero-branquios:Pteron [Gr.] Ala.Branquias forma Ala


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Clase ENTEROPNEUSTOS


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Gloso =lengua

Clase ENTEROPNEUSTOS


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FIGURA 249. Enteropneustos. Arriba, organizacin de lamusculatura, sistema circulatorio y celoma en vistadorsal (A), y esquema del tubo digestivo (B) (tomado deRUPPERT y BARNES, 1995). Abajo, un individuo en elinterior de su galera (tomado de PECHENIK, 2000).


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Clase ENTEROPNEUSTOS1. En el mundo existen unas 80 especies

agrupadas en 4 familias. El cuerpo esvermiforme, viven semienterrados en laarena

2. En las costas de Espaa se conocen 3especies: Balanoglossus clavigerus(Balano =

bellota), es grande, puede medirentre 40 -60 cm., es de las zonasintermareales. Es de color naranja yvive enterrado en la arena en unas

galeras en forma de U irregular, conun orificio de entrada y otro desalida. El orificio de entrada tieneforma de embudo; en el orificio desalida se sita en ano. Las hecesson muy gruesas, y el animal huelea yodo

Glossobalanus minutus, es relativamente abundante, puede medir entre 6 y 18cm. Viven en la zona intermareal bajo piedras o semienterrados en la arena. Sonde color pardo verdoso. La primera cita en Espaa fue en la playa de Panjn.

Glandiceps talaboti, es de aguas profundas, entre 60-70 m., vive en las Baleares Como cita probable est tambin Ptychodera flava, este es un gnero tropical, y

ha sido citado en Santander, tal vez sea una cita errnea


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1. El metmero ms anterior se llama GLANDE, ya que recuerda a una bellota (fruto de la encina), otrosautores le llaman Proboscide o Prosoma. Tiene misin excavadora, est fuertemente muscularizado,

por lo que se puede contraer y dilatar2. El glande contacta con la siguiente regin por medio de un pednculo y se puede retraer un poco, esta

regin e llama CUELLO, COLLAR o MESOSOMA3. La 3 regin es el TRONCO o METASOMA, es la regin ms grande, y se puede dividir en varias

subregiones Regin Branquial: tiene poros branquiales, 200 Regin Genital: lleva las gnadas, en poca de madurez sexual puede estar abultada. En algunos

Enteropneustos ambas regiones se pueden mezclar y se llama regin BRANQUIOGENITAL, ypuede tener expansiones o alas genitales caracterstico de la familia Ptycoderidos

Regin Heptica, con una serie de granulaciones, verruciforme, cuando existe tiene un tpicocolor verdoso

Regin Intestinalo Rectal, abre al exterior por el ano terminal

El tamao de losEnteropneustos es variable,hay formas pequeas comoSaccoglossus pygmaeusque mide 1-2 mm., y otrascomo Balanoglossus gigasque puede alcanzar entre1,5 a 3 m. de longitud

El cuerpo est dividido en 3partes, son 3Arquimetmeros, son

animales Trimetamricos

GlandeProbscideProsoma

CuelloCollarMesosoma

TroncoMetasoma

MORFOLOGA EXTERNA


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MORFOLOGA EXTERNA

El cuerpo est dividido en 3 partes, son 3 Arquimetmeros, son animales

Trimetamricos 1 regin: GLANDE, Proboscide o Prosoma

2 regin: CUELLO, COLLAR o MESOSOMA 3 regin es el TRONCO o METASOMAcon subregiones: Regin Branquial: tiene poros branquiales, 200 Regin Genital o BRANQUIOGENITAL, y puede tener expansiones o alas

genitales caracterstico de la familia Ptycoderidos Regin Heptica, verruciforme Regin Intestinal o Rectal,


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EXCAVACIN Y ALIMENTACIN


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PARED del CUERPO

Fibras nerviosas

Clula ciliada

Membrana basal

Clulas glandulares


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PARED DEL CUERPO


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La pared del cuerpoes muy parecida ala de los Equinodermos, pero sinpas, pasilas ni esqueleto, yconsta de:

1. Clulas de Sosten, con ciliacintpica y los ncleos colocados adistinto nivel, lo cual da laimpresin de epiteliopluriestratificado, cuando enrealidad es monoestratificado

2. Clulas Glandularesde tipo

mucoso, citoplasma con grumos,producen moco

PARED DEL CUERPO

3. Clulas Serosas, son muy similares a las clulas mucosas, pero presentan grnulos de secrecin denaturaleza proteica, son poco abundantes

4. Clulas Sensoriales(Coanocitos-Like), tienen un estereocilio rodeado de un collar demicrovellosidades. Estas clulas conectan con un plexo nervioso situado debajo del epitelio, esunplexo basiepitelial con neuronas bipolares o multipolares

Ms hacia abajo aparece la Membrana Basal del Epitelioque contacta con la Membrana Basal delendotelio celomtico, es decir la Somatopleura La membrana basal del epitelio puede endurecerse en algunos lugares para dar estructuras duras

como la PLACA BASAL o los SEPTOS de la zona branquial La membrana basal del endotelio celomtico se ha diferenciado para originar la musculatura circular y

longitudinal En los Enteropneustos + evolucionados desaparece la Somatopleura para originar la musculatura Entre ambas membranas basales hay un hueco (resto del blastocele) que acta como circulatorio


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CAVIDADES CELOMTICAS

El celoma es bastante complejo En el GLANDE aparece una nica cavidad

celomtica, el PROCELE, que est muyreducida por la musculatura. Este Proceleenva 4 prolongaciones, 2 dorsales y 2

ventrales, que pueden llegar hasta el collar.La prolongacin superior izquierda comunicacon el exterior por un poro (Celomoporo), algosimilar a lo que ocurre con los Equinodermos,y por esto algunos autores los han incluidodentro de los CELOMOPORA. El ProceleDerecho queda reducido a la cavidadcardiopericardica

En el COLLAR existen 2 cavidades celomticas, MESOCELE derecho e izquierdo,separadas por un mesenterio dorsal y otro ventral. Estas cavidades envuelven a la faringey comunican al exterior por 2 POROS NUCALES. Adems enva 2 prolongaciones que atravs del pednculo comunican con el Procele, a esas 2 cavidades que van la Glande seles llama SISTEMA HEMAL. Este esquema se puede complicar an ms al emitir elmesocele digitaciones hacia el glande

En el TRONCO est el METACELE formado por 2 cavidades celomticas, una derecha y

otra izquierda

ProceleMesocele+ Metacele


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CAVIDADES CELOMTICAS

4 prolongaciones delCeloma del Glande

Celoma del Collar

PROCELE

Estomocorda

Glomerulo

Pericardio

Celoma


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TUBO DIGESTIVO

1. El Tubo Digestivo seinicia en la Boca, queaparece como una

hendidura acanalada ytransversal en el collar2. Le sigue la Faringe

muy grande y ocupa elcollar y se contina porla regin Branquial

3. La faringe enva haciadelante un divertculo

en forma de dedo quees la ESTOMOCORDA

4. Esta estomocorda seapoya sobre una piezaesqueltica compuestadel ESQUELETO

BASILAR y LAS

CRURAS, que enrealidad es unespesamiento de lamembrana basal

5. La ESTOMOCRODAest histolgicamentedividida en 2 zonas.


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ESTOMOCORDAy su esqueleto

Esqueleto(Placa)Basilar


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Estomocorda

Glomerulo

Pericardio

Celoma

TUBO DIGESTIVOSistema Apical o Terminal

1. Apoyados y rodeando a laestomocorda hay una serie derganos que constituyen elCOMPLEJO o SISTEMAAPICAL o TERMINAL, estformado por las siguientes

partes: Parte del sistema

circulatorio La Vescula Cardio

Pericardio que se apoyasobre la estomocorda

El glomrulo

2. Lo veremos con profundidadcuando estudiemos el SistemaCirculatorio


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TUBO DIGESTIVOFaringe

1. Ya dentro de la Regin Branquial, siviramos por transparencia la faringe,observaramos unas hendiduras

farngeas que son las HENDIDURAS

BRANQUIALES, hendiduras que no seven desde fuera, lo que se ve son losPoros Branquiales, despus del poro

branquial aparece un Saco Branquial, y

por ltimo las Hendiduras Branquiales2. A esta altura, y a continuacin de las

hendiduras branquiales encontramos quela faringe est dividida en 2 zonasdiferentes: Una porcin inferior por donde

discurre el alimento Una porcin superior por la que

circula el agua limpia3. La parte inferior de la faringe suele ser

muy ciliada para ayudar a progresar elalimento ya que en esta zona lamusculatura es muy pobre


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TUBO DIGESTIVO, Faringe

1. En la parte superior de la Faringe estn las hendiduras branquiales, cuya forma ms tpica es lade herradura, hendiduras que estn comunicadas mediante un saco branquial con su

correspondiente poro branquial que es el que abre al exterior

2. La forma de las hendiduras branquiales ms primitivas era ovalada (aparece en Prosobalanus),pero posteriormente se van hundiendo por el centro para tomar la forma caracterstica3. En una animal que come arena, este sistema de respiracin se podra colapsar con la arena, pero

esto se evita de 2 maneras: Por separacin del alimento y agua Por refuerzos esquelticos, que son engrosamientos de la membrana basal, los refuerzos de

las formas primitivas son simples, pero en Balanoglossusadquiere forma de T (lengeta ySepto)


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TUBO DIGESTIVO

1. Detrs de la faringe aparece el Esfago(donde aparecen Poros Esofgicos),despus esta el Intestino con Ciegos

HepticosRecto Ano2. Al ser formas deglutoras de arena toman

poca cantidad de alimento, por lo quenecesitan gran cantidad de enzimasdigestivas que se producen bsicamentea nivel del la Regin Heptica, donde sesecretan Diastasas, la digestin se

realiza a nivel de la regin intestinal


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SISTEMA CIRCULATORIO

El sistema circulatorio es doble, por un ladoexiste un sistema difuso en las zonas

entrevasales, y adems existe un circulatoriocon vasos cerrados

El sistema cerrado est formado por 2 grandesvasos, uno DORSAL y otro VENTRAL, quediscurren por el tronco

Por el Vaso Dorsal la sangre discurre haciadelante, en el Vaso Ventral al revs

El Vaso Dorsal atraviesa el Collar y penetraen la Probscide donde se dilata para

constituir un seno, llamado SENO CENTRAL

o SENO TERMINAL, este seno est encima

de la Estomocorda, este seno est rodeado poruna zona muscularizada que constituye laVESCULA CARDIOPERICRDICA, que vaa funcionar como un corazn, impulsa la

sangre, esta vescula es exterior al SenoCentral

Los vasos circulatorios no son contrctiles, sino que son estructuras exteriores a estecorazn


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El sistema circulatorio es doble, por un lado existe un sistema difuso en

las zonas entrevasales, y adems existe un circulatorio con vasos

cerrados El sistema cerrado est formado por 2 grandes vasos, uno DORSAL y

otro VENTRAL, que discurren por el tronco Por el Vaso Dorsal la sangre discurre hacia delante, en el Vaso ventral al

revs El Vaso Dorsal atraviesa el Collar y penetra en la Probscide donde

se dilata para constituir un seno, llamado SENO CENTRAL o SENO

TERMINAL, este seno est encima de la Estomocorda, este seno est

rodeado por una zona muscularizada que constituye la VESCULA

CARDIOPERICRDICA, que va a funcionar como un corazn,impulsa la sangre, esta vescula es exterior al Seno Central Los vasos circulatorios no son contrctiles, si no que son estructuras

exteriores a este corazn

La sangre que viene del V.D. esimpulsada por la Vescula CardioPericrdica a una estructura

situada delante de ella, que es elGLOMRULO, con Podocitos(misin excretora) y que tienenforma de esponja, los desechoscaen en el Procele

Todos estos rganos se sitanencima de la Estomocorda yconstituyen el COMPLEJO uRGANO TERMINAL


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FIGURA 251. Enteropneustos (Saccoglosus kowalevskii). Arriba, esquema del extremo anterior. Abajoizquierda, seccin sagital de la probscide (las flechas negras indican el recorrido de las sustancias dedesecho). Abajo derecha, pieza esqueltica de la probscide. at= cmara branquial, cs= piezaesqueltica, ep= epidermis, gl=glomrulo, gp= poro branquial, gs= hendidura branquial, he= corazn, md=conducto mesoclico, me= mesocele, mt= metacele, mu= musculatura, pc= procele, pd= conducto delprocele, pe= pericardio, ph= faringe, pp= poro del procele, pt= peritoneo, st=estomocorda (tomado de AX,

2003).

Pericardio

Corazn

Glomerulo

Procele

Estomocorda

Pericardio

Corazn

Glomerulo

Procele

Estomocorda

EsqueletoBasilar

Cruras



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Estomocorda

Seno SanguneoCentral (Corazn)

Pericardio

Celoma

Glomrulo

1. Para muchos autores la Vescula Cardio Pericrdica derivara del Procele Derecho (similar a laglndula parda de los Equinodermos)

2. El Glomrulo derivara del Procele Izquierdo ya que son expansiones epiteliales del procele, y enun trabajo de Wilke (1972) ha demostrado la exisetncia en las paredes del glomrulo depodocitos, que son clulas filtrantes en muchos grupos de animales

3. As pues la sangre sufrir una filtracin en el glomrulo y los desechos caen al lquido del procele ysalen al exterior por el poro del procele

4. La sangre ya filtrada sale del Glomrulo por 2 Vasos Ventrales que rodean a la faringe, son losVASOS PERIFARNGEOS que forman ventralmente un SENO VENTRAL del que parte el VASOVENTRAL


* * Del Procele sesepara unapequea vescula

que originar la

vescula Cardio

Pericrdica ????


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Lengetas SeptosHendiduras

branquiales

Circulacin Branquial

1. La irrigacin a nivel de las Branquias es grande, y es donde se produce la oxigenacin de lasangre. La sangre del V.V. llega a las branquias por los Vasos Aferentes que se ramifican formandoun plexo capilar que penetra entre las hendiduras branquiales adyacentes, entre las que tambin

aparece un complejo capilar dorsal que recoge la sangre ya oxigenada, se anastomosa la redcapilar y origina los Vasos Eferentes que llevan la sangre al V.D.

2. La Sangre es incolora y contiene amebocitos, no presenta pigmentos respiratorios


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SISTEMA NERVIOSO

1. El Sistema Nervioso est constituidopor un PLEXO BASIEPITELIAL quepuede concentrarse en determinadoslugares para formar CORDONESNERVIOSOS, que vara segn lazona corporal

2. En el GLANDEel plexo se concentra

en una serie de cordoneslongitudinales pequeos, de los quehay 2 ms patentes: NERVIODORSAL y NERVIO VENTRAL. Todaesta innervacin est al servicio de lafuerte musculatura del glande En el Glande, todos los nervios

que inervan la musculatura, yjuntamente con los nerviosdorsal y ventral finalizan en un

ANILLO PREORAL oANTERIOR en el que aparecencuerpos neuronales.


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SISTEMA NERVIOSO

1. En el COLLAR. Del anillo preoral salen una seriede prolongaciones que van a dar al atravesar el

collar un rgano llamado TUBO NEURAL oNEUROCORDA, que es similar a la de losvertebrados. Esta Neurocorda es un tubo huecoen cuya parte ventral se acumulan las neuronas yla parte dorsal es sobre todo epitelial, pudiendoincluso estar ciliada. En algunos Balanoglosos elcordn del collar es hueco, y quizs sea

homlogo del cordn nervioso dorsal hueco delos cordados El Tubo Neural del cuello tienen un canal

interior o EPENDIMO (en vertebrados =membrana que tapiza el conducto centralde mdula espinal, = revestimiento) ycomunica al exterior por 2 NEUROPOROS,anterior y posterior

El origen del tubo neural se produce en lafase de gstrula, en la que el Labio

Rostral de la gstrula sufre primero un

engrosamiento nervioso que luego se vahundiendo hacia el blastocele, mientras quelas paredes que lo rodean tienden aacercase y terminan por independizarlo,

esto explica la estructura histolgica deltubo neural

TUBO NEURAL o NEUROCORDA- Canal interior o EPENDIMO (revestimiento)- Dos neuroporos, anterior y posterios- Origen en fase Gstrula, Labio Rostral


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SISTEMA NERVIOSO

1. Hay zologos que opinan que laNEUROCORDA o Tubo Neural es elprincipal centro nervioso del animal,mientras que otros dicen que essimplemente de una zona conductora con

40100 neuronas gigantes cuyos axonespueden decusarse y van a los cordones

nerviosos del tronco (existe una lazada, unquiasmas, un cruzamiento) (decusa =dispuesto en cruz)

2. En el TRONCO. Del Tubo Neural salen unaserie de fibras que se unen en un ANILLOPREBRANQUIAL o PERIFARNGEO,situado antes del comienzo de lasbranquias, del que salen un NERVIO

DORSAL y otro VENTRAL que recorren eltronco y emiten NERVIOS LATERALES

3. Se puede ver que el Nervio Ventral nocomunica directamente con el anillo preoral,si no que tiene a travs de la Neurocorda.


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SISTEMA NERVIOSO

RGANOS DE LOS SENTIDOS

TANGORECEPTORES. Lasclulas Coanocito- like OLFATIVO (quimiorreceptor)

Lo tiene el gneroSaccoglossus, y es un saco enforma de herradura situado enla base del collar, es como una

foseta ciliada alargada, que esel rgano Ciliar Preoralque se usa durante laalimentacin, Aparece como unsurco preoral recubierto de

cilios que impulsa el alimentohacia la boca y prueba el

alimento No existen ojos en losEnteropneutos


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REPRODUCCIN Y DESARROLLO EMBRIONARIO

1. Los sexos son separado, sin dimorfismo sexual. Las hembras deBalanoglossus clavigerusen poca de madurez sexual las alas genitalestienen color violeta

2. Las gnadas se sitan en la regin genital, en un nmero bastante elevado,formadas por una serie de clulas en diferenciacin y aisladas por una

cubierta propia3. Cada gnada tiene su propio gonoducto. Las gnadas tambin se pueden

situar en las alas genitales o bien pueden invadir la regin branquial, en estecaso el gonoducto desemboca por un poro branquial

4. La reproduccin est condicionada por factores ambientales, y en la pocadeterminada, la hembra sale a la superficie de la arena, pone los vulos,estos vulos hacen que salgan los machos que los fecundan. Las masas se

rompen y quedan sueltos los huevos

Gnadas

Regin Gonadal


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GNADAS


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1. La segmentacin es total e igual, y es de tipo radial, originando una blstulaque por embolia origina una gstrula con su arquentern que comunica el

exterior por el blastoporo2. El blastoporo se va a cerrar por ISOQUILIA, quedando el arquenternaislado, el lugar ocupado por el blastoporo dar lugar al ano

3. La formacin del celoma puede suceder de dos formas: En Saccoglossuskawalevskiidel arquentern se van a originar 5 bolsas (procele, mesocele ymetacele)

FORMACIN DEL CELOMA en Saccoglossus kawalevskii

* Del Procele se separa una pequea vescula que originar la vescula CardioPericrdica ????

*


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La formacin del celoma En Saccoglossus pusillus, encima del arquentern se separa una

nueva vescula que se fragmenta en 5 (procele, mesocele y metacele)

FORMACIN DEL CELOMA en Saccoglossus pusillus

DESARROLLO EMBRIONARIO


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1. A partir de esta larva que ya tiene las cavidades celomticas desarrolladas, pero que nohan aparecido boca y ano, se contina el desarrollo embrionario, que puede tener 2 vas DESARROLLO DIRECTO: no existe estado larvario intermedio con boca y ano

DESARROLLO INDIRECTO: aparece la larva TORNARIA de vida libre

DESARROLLO DIRECTO Se da en las especies con huevos

con mucho vitelo. Del huevo saleuna larva que presenta en el piceun rgano sincipital con un

penacho de cilios, y en el tercioltimo un anillo de cilios, laTELOTROCA

A medida que la larva crece se vareabsorbiendo el rgano sincipitaly la telotroca. Aparece una primeraconstriccin a la que se sigue unasegunda que aslan o determinanlas 3 partes del cuerpo

Luego se abre la boca y ano,crece la larva y se hace un animaladulto

Desarrollo directo de Saccoglossus


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DESARROLLO INDIRECTO En este desarrollo existe una fase

larvaria, que es la Larva TORNARIA, lacual est girando continuamente sobresu eje anteroposterior, lascaracterstica mas importante son unaserie de lobulaciones que tienendigitaciones y que estas lobulacionesguardan siempre simetra bilateral

Si viramos la larva en la fase en la queempieza a formarse el celoma, y laviramos lateralmente, se vera que:1. El arquentern se abre al exterior y

forma ano y boca2. El ano se abre en el lugar del

blastoporo3. La boca se abre en un hundimientoen el centro de la cara ventral (es elCampo Bucal, que estprofusamente ciliado, esto recuerdaen cierto modo a la larva Dipleurulade Equinodermos),

Tornaria


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DESARROLLO EMBRIONARIOLarva de MLLERLarva de HEIDER

DESARROLLO INDIRECTO Por crecimiento de las clulas

ciliadas del campo bucal se van a

originar dos bandas:1. Una Preoral, que llega hasta

la parte apical2. Otra Postoral Esta nueva larva con 2 bandas

(Pre y Post oral) se llama Larva deMLLER

Estas bandas ciliadas se puedencomplicar, y adems de las bandas

Preoral y Postoral, van a apareceruna banda TELOTROCA, y estanueva larva se llama Larva deHEIDER


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DESARROLLO INDIRECTO La banda preoral y la postoral se aproximan entre si, lo cual

hace que la excavacin ventral del campo bucal se haga ms

estrecha, y como consecuencia las excavacin ventral emiteun par de lobulaciones hacia el rea preoral, que progresan

de arriba a bajo, y se sitan en posicin antero - posterior Por su parte la banda ciliada Circunoral emite otro par de

lbulos situados dorsal y anteriormente, lbulos que sonsimtricos a los del par anterior Larva TORNARIA

Si viramos una Tornaria por el polo anterior/superior,

observaramos los 4 lbulos, que imprimen/dan a la larva unasimetra radial secundaria

La larva Tornaria es planctotrfica.Esta larva es totalmentedistinta al adulto. Antes de fijarse/caer al fondo, sufre unametamorfosis. Durante esta metamorfosis las bandas ciliadas yla placa sincipital desaparecen

Posteriormente, mediante constricciones, como sucede en

Saccoglossus (1 constriccin, 2 constriccin) vandesarrollndose las partes del cuerpo

En la Larva Tornaria tenemos el Procele Izquierdo bien

formado, y a su lado una pequea vescula, que corresponde alProcele Derecho o a la Vescula Cardiopericrdica

La metamorfosis no es catastrfica, es una metamorfosisconservadora

Desarrollo Indirecto


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TORANARIAS ABERRANTES

leccion 55 los hemicordados x enteropneustos

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