versatilité de la biodiversité : milieux extrêmes, arides, froids, adaptations… michel le berre...

Versatilité de la Biodiversité Versatilité de la Biodiversité : : Milieux extrêmesMilieux extrêmes,,

Arides,Arides,Froids,Froids,

Adaptations…Adaptations…

Michel LE BERRE&

Raymond RAMOUSSE

CONSERVATION & DEVELOPPEMENT DURABLECONSERVATION & SUSTAINABLE DEVELOPMENT

Milieu alpin2200 m, au-dessus de la limite des arbres. Pelouse

alpineForte variabilité climatique

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durée de l’enneigement : environ 6 mois

Période végétative : Période continue de l'année pendant laquelle la température et l'humidité du sol permettent aux

plantes de croître.5 à 3 mois

Les milieux froids

ToundraHiver long, froid et nuit polaire (- 40°C)

Eté court (+ 10°C), avec dégel en surface, et explosion intense de croissance végétale et jour polaire

Pergélissol : sol ou roche dont la température est < 0°C durant toute l’année.

réduit la croissance de la végétation (absence d’arbres)La couche active (0,1-1,0 m)

fond chaque été et gèle chaque hiver

Période végétative courte : 2 mois

Saison hivernale : Période critique pour les animauxTempératures basses : inhibition photosynthèse et destruction des tissus

Disponibilité alimentaire faible ou nulle : Plantes desséchées et/ou inaccessibles

Les êtres vivants survivent grâce à une dépense constante d’énergie E, fournie par l’oxydation des aliments.

métabolisme de repos : entretienmétabolismes d’activités, croissance, gestation…

Métabolisme : somme de toutes les réactions chimiques se produisant dans un organisme, conversion de l’énergie chimique en

énergie thermiqueProcessus de dégradation : catabolisme

Processus de synthèse : anabolisme

Energétique et environnement

Température du corps : fonction de la quantité de chaleur (en calories) contenue par unité de masse de tissu

(capacité thermique des tissus = 1 cal. °C-1 g-1)

Chaleur corporelle = chaleur produite + (gains en chaleur -pertes de chaleur) = chaleur produite + chaleur transférée

Classification des animaux par leur température

Homéothermes

Maintien d’une température corporelle (Tc) au-dessus de la température ambiante (Ta).

Régulation de Tc par contrôle de la production et de la perte de chaleur.

Poïkilothermes

Tc fluctue plus ou moins avec la température ambiante (Ta).

• certains Poissons des profondeurs : températures plus stables que beaucoup de vertébrés supérieurs

• certains ‘poïkilothermes’ régulent leur température en contrôlant les échanges thermiques avec l’environnement (lézards)

• beaucoup d’Oiseaux et de Mammifères sont capables de laisser leur température varier fortement, soit régionalement, soit dans tout le corps, pendant un certain temps

Mais

Source de chaleur

Externe Interne

Non

Ou

i

Ectothermehétérotherme

EctothermeHoméothermepartiels

Endothermehétérotherme

Endothermehoméotherme

OiseauxMammifères

OiseauxMammifères

ReptilesAmphibiens

Certains poissonsCertains insectes

Classification basée sur la source de chaleur corporelle

TorpeurHibernationestivation

Rég

ula

tion

• Produisent leur propre chaleur comme sous-produit du métabolisme

• Capacité d’élever leur température au-delà de celle de l’environnement

• Conductance thermique relativement faible.

Endothermes homéothermiques : Mammifères et Oiseaux

Régulation thermique précise

Endothermes hétérothermiques : Certains gros Poissons (thons, requins) et Insectes volants

sans régulation thermique précise

Endothermes

Hétérothermes temporaires : Animaux dont la température peut largement varier dans le temps

• Monotrèmes ovipares, Insectes, Reptiles et Poissons augmentant leur température par production de chaleur

musculaire

• Certains Mammifères et Oiseaux : homéothermes en périoded’activité et hétérothermes en état de torpeur ou d’hibernation

EctothermesAnimaux produisant peu de chaleur métabolique et dépendant

presque totalement de la chaleur de leur environnement.

Conductance thermique élevée (forte perte de chaleur métabolique, mais rapide acquisition de chaleur à partir du milieu -

importante régulation comportementale de la température corporelle (déplacement vers un

microclimat propice)

Incapacité de tout animal de survivre à une congélation complète de ses tissus.

Mécanismes développés par certains Animaux pour résister à des états proches de la congélation.

Ectothermes dans les environnements froids et glacials

Dominance numérique et spécifique des ectothermes sous les tropiquesDominance des endothermes à mesure du déplacement vers les régions polaires

Ectothermes occupent des niches trop pauvres en énergie pour les endothermes

• Refroidissement des liquides organiques en dessous de la température de congélation sans formation de glace

- Augmentation de la concentration en glycérol chez les Arthropodes durant l’hiver (abaissement de la température de

congélation à -17°C)

Présence de substances antigels cryoprotectrices

Concentration en solutés chez un Arthropode (Eurosta solidaginis)

acclimatés aux basses températures

Protection contre la congélation des liquides intracellulaires grâce à une substance accélérant la nucléation des liquides

extracellulaires.

Présence de protéines favorisant la nucléation (Scarabées)

- Présence d’une glycoprotéine antigel (200-500 fois plus efficace que NaCl) chez certains

Poisson de l’Antarctique (abaissement de la température à laquelle les cristaux de glace

grossissent, et non pas la température de fusion de l’eau)

Activité maximale des enzymes à des températures nettement inférieures à celle d’espèces vivant dans des environnements

plus chauds

Présence d’enzymes adaptées aux basses températures

Trematonus sp.

Eau à 1,9°CTolérance max. + 6°C

Endothermes homéothermes dans les environnements froids et glacials

Mécanismes de régulation de la température corporelle

Point de consigne, contrôle hypothalamique

T° ambiante , différence T°i/T°a = déperdition de chaleurT° ambiante , différence T°i/T°a = dissipation de chaleur

Production de chaleur de l’organisme (thermogenèse de réchauffement)

Dépense E supplémentaire et accroissement de l’apport alimentaire

Chez les homéothermes : maintien d’une température interne (T°i) constante.

Zones de neutralité thermique, de régulation métabolique et de dissipation de chaleur

Utilisation préférentielle de la graisse brune (tissu adipeux brun), fortement vascularisée, et pouvant être oxydées rapidement in situ

activation, par le système nerveux, de muscles squelettiques antagonistes, entraînant un simple frémissement (frisson)

hydrolyse d’ATP suite à l’activation du muscle, fournissant l’énergie de la contraction

contractions musculaires asynchrones et antagonistes - pas de travail fourni - libération de l’énergie sous forme de chaleur

Thermogenèse par le frissonMoyen de libérer de la chaleur en utilisant la contraction musculaire

Mécanismes de la thermogénèse au froid

Thermogenèse sans frissonDégradation et oxydation des graisses, avec fourniture de chaleur

Thermostat physiologique : l’hypothalamus

• Système de contrôle de la température (valeur critique Tcr).

• Thermosenseurs dispersés dans diverses régions du corps.

• Production, ou dissipation, proportionnelle de la chaleur en fonction de la différence (Tc -Tcr)

Endothermes homéothermes. Mécanismes de régulation des échanges

thermiques : adaptations comportementales

• Migration en fin d’été pour une zone plus chaude à la recherchede nourriture

Fréquent chez oiseaux.

souvent stockage d’énergie sous forme de graisse

Altitudinale : cerf (Cervus elaphus)

et chamois (Rupicapra rupicapra).

Nord-Sud : Caribou, Rangifer tarandus caribou.

Rare chez mammifères :

• Recherche ou création d’un abriTerrier :

Marmottes (Marmota)



Réalisation de nid :Lemming, Lemmus sibiricus

Occupation d’une tanière, ours brun (Ursus arctos), ou réalisation d’un abri

dans la neige, ours polaire (Ursus maritimus)

• Thermorégulation sociale Marmota marmota et Marmota camtschatica, espèces vivant en groupes familiaux GF) monogames territoriaux :

- Couple reproducteur- Progéniture de la portée de l’année précédente ou des

deux portées précédentes.

Les membres d’un GF hibernent dans le même terrier : 2 à 18 (M. m.).Les membres de plusieurs GF hibernent dans le même terrier : 6 à 36 (M. c.).

L’hibernation en groupe température critique d’hibernation avec l’augmentation

du nombre d’animaux (5°C, M. m ; -5°C, M. c.). perte de masse corporelle en fin d’hibernation (30-50%,

M. m ; -25-35%, M. c.).

Synchronisation des entrées et des sorties de tous les membres d’un groupe familial.

Les adultes et subadultes se réveillent en premier et réchauffent les plus jeunes au contact de leur corps.

Isolation par la fourrure, Mammifères. Règle de la fourrure

Valeurs de l’isolation produite par la fourrure d’hiver chez les mammifères (Folk 1966)

• Réduction de la conductance thermique superficielle

Ours blanc Ursus maritimus supporte - 50° C, grâce à sa

fourrure et une épaisse couche de graisse sous-cutanée.

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Clo : unité du pouvoir isolant

Isolation par les plumes et duvet, OiseauxHarfang des neiges Nyctea scandiaca

Adaptations morpho-physiologiques

Régulation de conductance par

variation du flux sanguin

Contrôle du flux sanguin pour modifier le gradient de température

Piloérection gonflement de la fourrure ou des plumes.

Isolation thermique par fourrure ou couche adipeuse

Acclimatation Changement de pelage (Mue) ou de couche adipeuseHyperglobulie d’altitude (raréfaction en O2)

Accumulation de graisse brune (tissu adipeux brun)

• Augmentation de la taille - réduction du rapport surface/volume

Règle de Bergmann

Un animal plus gros a une surface relative < à celle d’un animal de plus petite taille perte de chaleur réduite

Taille des loups, renards, sangliers du nord-est au sud-est en Eurasie

Mais exceptions : le renne ou lièvre des neiges.

La taille des animaux dépend de la température et atteint un un maximum spécifique à une température donnée.

Au-dessus et au-dessous de cette température, la taille

• Réduction relative des appendices chez les Mammifères

des zones froides(Règle d’Allen)

La petitesse des appendices (oreilles, pattes et queue)du lemming arctique (Lemmus sibiricus) réduit la perte de chaleur,

Ainsi que leur pelage est plus épais en hiver qu’en été.

Variation graduelle de la taille, de la surface des oreilles et du museauChez le renard arctique Alopex lagopus,

Le renard d’Europe Vulpes vulpes,Le fennec saharien Megalotis zerda

• Echangeurs à contre-courant des membres locomoteurs

Les membres locomoteurs présentent :Réduction des couches isolantes afin d’assurer une locomotion efficace

Forte vascularisation des muscles locomoteurs Rapport surface/volume élevé (membres fins et allongés)

perte importante de chaleur

- diminution très marquée de la température des membres des endothermes vivant en environnement froid : Loups et Caribous

Différences régionales des propriétés des lipides chez quelques

Mammifères, au niveau des membres qui peuvent être soumis à des

températures plus basses que le reste du corps

- chez les Mammifères marins, artère centrale étroitement

entourée de plusieurs veines.Nageoires des Cétacés et des

Phoques

-chez les Oiseauxcontact étroit entre les artères

et les veinesPattes des échassiers

artères transportent le sang chaud venant du

corps vers l’extrémité des membres et les veines

ramènent le sang refroidi au tronc.

Bernache du Canada,Brenda canadensis Dauphin du Pacifique, Lissodelphis borealis

• Faire des réserves de nourriture

Stock externe de plusieurs kilogrammes de graines dans des chambres de réserves des terriers :

Hamster d’Europe Cricetus cricetus

Stock dans son propre organisme pour les herbivores

• Protéines dans les muscles• Sucre (glycogène) dans le foie

• Lipides dans tissus adipeux

Lipide 9 kcal/g, sucre ou protéine 4 Kcal/gLes tissus adipeux ne contiennent pas d’eau, économie de poids.

Mouton Awassi

Endotherme hétérotherme : Torpeur, estivation, hibernation

TorpeurLégère de la T°i quand T°a , qui s’arrête dès que T°a

Ours, reproduction pendant l’hiver. Cœur 40-50 pulsations/mn

8-12 b/mn, rythme respiratoire / 2

Blaireaux, ratons laveurs et

opossums

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Musaraigne musette (Crocidura russula)Été : homéotherme

Hiver : T°i à 18°C pendant la nuit

Somnolence hivernaleHypothermie modérée

pendant l’hiver, avec réveils, sans interruption des activités physiologiques. Blaireaux, ratons laveurs et opossums .



Ours dans sa tanière

Réponses périodiques de certains endothermes, non migrants, à des conditions extrêmes défavorables (pénurie alimentaire, chaud ou froid) grâce à des réserves de graisse et à un abaissement de la

température interne à quelques degrés au-dessus de T°a, entraînant une réduction du métabolisme. Estivation :

Léthargie avec T°c voisine de la T°a, durant plusieurs jours ou semaines lorsque les T° estivales sont maximales ou/et lors de sécheresse.Mécanisme non connu.Marmotte des steppes, Marmota bobacSpermophile du Columbia, Spermophilus columbianus.

Hibernation : Léthargie avec hypothermie profonde régulée (T°c voisine de 0°C), durant plusieurs jours ou semaines qui permet aux animaux de conserver leurs énergies pendant l’hiver. T° hivernales minimales Marmota bobac

Hibernation - Estivation

Surtout les mammifères de petite taille

Hibernants obligatoires



Lérot (Eliomys quercinus), hiberne dès que T°a < 6°C pendant 48 h en été, que T°a < 20°C

pendant 24 h en hiver.

Hibernants saisonniers

N’hibernent qu’à des dates données (rythme annuel). Marmottes, spermophiles.

Hibernants facultatifs

Hibernent dès que différents facteurs (T°, réserves alimentaires,

photopériode, …) sont réunisHamster doré, Mesocritus auratus



Mécanismes d’hibernation saisonnière chez les marmottes

• Activité au printemps, en été, et au début de l’automne

Homéothermie 37-39°C

- Reproduction

- Gain de masse corporelle et accumulation de réserves lipidiques

Environ 30% masse corporelle totale

Alternance saisonnière : photopériode (durées jour-nuit),Horloge circadienne (cerveau)

Anticipation de la période hivernale

• Hibernation en hiver : M.m., 6 mois ; M.c., 3-3,5 mois

- Intérieur de terrier bouché

- Posture, réduction surfaces d’échanges

- Hypothermie, au-dessus de 0°C



- Réduction des rythmes physiologiques et du métabolisme

T° vitesse des réactions chimiques Dépenses E / 15

- Intervention de la dépression métabolique, indépendant T° réduction supplémentaire de dépenses : E / 20 à 100

Phénomènes physiologiques lors de l’entrée en

hibernation, chez M. monaxLyman 1958

Diminution température (4° C) consommation d’oxygène rythme respiratoire (apnée 1-14 mn) rythme cardiaque (150 b/mn - 4 b/mn) flux sanguin taux d’hormones de croissance

Accumulation CO2 , acidose respiratoireThermostat déclenche la thermogenèse de réchauffement si T°

voisine 0°CRégions du cerveau actives : fonctions végétatives, traitement des

informations sensorielles, hypothalamus (horloge circadienne)Disparition des ondes EEG

- Retours périodiques nécessaires à la normothermie : 24 h, environ tous les15 jours

Passage en qq heures de T°i de 2 à 37°C

Hypothèse(s) ? Renouvellement des protéines (Wang 1993), dette de sommeil (Barnes et al. 1993)

Supporter l’abaissement de la température interne- Recyclage de l’urée

Arrêt du rein Urée passe du sang à l’intestin urée recyclée par bactéries en

ac. aminés, réutilisés

- Adaptation homéovisqueuse de la membrane cellulaire

Membranes cellulaires contrôlent les phénomènes électriques : - fonctionnement des neurones - contractions cellules cardiaques et musculaires - mouvements d’eau et de substances.

bicouche lipidique (incluant des protéines)

Cœur de mammifères non hibernants cesse de battre à 18°CCœur des hibernants fonctionnel vers 0°C

Fonctionnement de la membrane suivant l’état des lipides

Dépendance des températures basses températures : viscosité des lipides températures élevées : viscosité, membrane hyperfluide

Dépendance de la composition moléculaire des lipides

Une ou plusieurs

doubles liaisons =

insaturation.

plus il y a de doubles liaisons carbone-carbone insaturées, plus le point de fusion des lipides est bas

plus il y a d’acides gras saturés, plus la fluidité membranaire diminue à basse température

Hibernants à régime riche en lipides saturés

Hibernants à régime riche en lipides

insaturésÉpisodes d’hibernation courts longs T°i basse plus basse Dépense E réduite plus réduite

Les acides gras le plus insaturés sont dits essentielsEx. Ac. linoléique

Ne sont pas synthétisés par les mammifèresDoivent être apportés par l’alimentation

Marmottes alpines (Marmota marmota) consomment préférentiellement des plantes riches en acide linoléique

(moins de 2% des plantes de la prairie alpine).

• Inhiber le métabolisme

Freiner l’activité musculaire dépenses E du cerveau (20% dépense totale à 37°C) les réactions chimiques : blocage des enzymes

Facteur inhibiteur des différents points de contrôle :Acidose respiratoire (accumulation du CO2) Action indirecte du CO2

Acidification du sang et lipides intracellulaires contrôle enzymes, protéines de transport contrôle prodution de chaleur dans tissu adipeux brun

Action directeLiaison directe avec enzymes ou protéines et leur inactivation.

Souvent, périodes d’abondance alternent avec périodes de disette, dues au froid ou à la sécheresse.

Hibernation est présente chez nombreuses espèces de pays peu froid.

Un point commun : économie d’énergie

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