Treb. Mus. Geol. Barcelona, 2: 5-12 (1992)

La Construcción del Museo Martorell (1878-1882)

Julio GOMEZALBA*

GOMEZ-ALBA, J. The construction of the Museum Martorell (1878-1882).

The present work gives details about the construction of the Museo Marto-rell, today Museu de Geologia, issued from the Mineralogical and BotanicalMuseum projects of Fontserè (1878) and Antoni Rovira i Trias (1878).

Key words: History, Museo Martorell, Geology, Barcelona, 1878-1882.

Se detallan aspectos relativos a la construcción del Museo Martorell, hoyMuseo de Geologla, a partir de los proyectos de Museo de Mineralogla y Botáni-ca presentados por Fontserè en 1876 y por Antoni Rovira i Trias en 1878.

Palabras dave: Historia, Museo Martorell, GeologIa, Barcelona, 1878-1882.

EL PROYECTO FONTSERE

En un artIculo anterior (Gómez-Alba, 1990), donde abordamos la historia delMuseo de Geologla de Barcelona durante el perlodo comprendido entre su creación,en 1878, y la constitución de la Junta municipal de Ciencias Naturales de Barcelona,en 1906, nos referimos brevemente a Ia construcción del edificio por el arquitectomunicipal Antoni Rovira i Trias. Nos ha parecido ahora de interés dedicar un ar-tIculo complementario a pormenorizar los antecedentes y las circunstancias que larodearon. En resumen, los acontecimientos se desarrollaron como sigue.

El 19 de marzo de 1872, el entonces maestro de obras municipal Josep Fontserèi Mestres se alzó con el concurso de proyectos para la remodelación del Parque de laCiudadela convocado por el Ayuntamiento en 1871. El hecho se explica por la

* Museu de Geologia. Parc de la Ciutadella s/n. 08003 Barcelona.

vaguedad de la bases del concurso —que retrajo a los arquitectos municipales—, por laparquedad del premio, por la composición del jurado —en el que los politicos preva-lecIan sobre los técnicos— y por el indudable atractivo del proyecto de Fontserè, másajustado a! entorno viario y arquitectónico del Parque e inspirado, en ñltima instan -cia, por el plan Cerdà. Una Comisión formada por los arquitectos Elies Rogent,Joan Pau Torras, Antoni Rovira i Trias y el propio Fontserè, para modificar, sicabIa, el proyecto ganador, dilató su informe más de un año. Lo cierto es que aFontserè, carente del tItulo de arquitecto, se le discutIa la capacidad para ilevar abuen término una empresa de tal magnitud, en la que contaba con la oposiciónfrontal de Rovira i Trias.

Aprobado definitivamente por el Consistorio el 1 de mayo de 1873, el <<Planodel Parque y Jardines en la ex-ciudadela de Barcelona>> presentado por Fontserèordenaba el recinto como un amplio espacio verde provisto de una gran plaza cen-tral, donde se levantarIa un Palacio de la Industria y las Bellas Artes y se excavarIaun lago rodeado de bosquecillos yjardines, comunicado con una cascada monumen-tal por una pequefla red de canales navegables. Al Parque se accederIa, principal-mente, por la puerta que da al monumento a Prim, para encontrar de inmediato el<<café-fonda>>, abierto a la explanada de acceso al mentado Palacio.

Consecuente con el espIritu que Fonsterè quiso imprimir a su proyecto, otrasinstalaciones reclamarIan el interés del püblico: en su recorrido podrIa visitar el<<Gallinero y lago para ayes>>, el <<Gabinete de ZoologIa>> y la <<Gruta-Cascada,> mo-numental, paralelos a la calle Wellington; la <<Casa de Fieras>>, en la intersección delos paseos Pujades y de la Industria, y, ya en éste, el <<Invernáculo>>, el <<JardInBotánico>>, la <<Escuela Botánica o Museo y JardIn Botánico>>, los <<Semilleros>> y los<<PlantIos>>. Una estupenda <<Pajarera-palomar>>, sita en el águlo formado por la calleWellington y el paseo de Circunvalación, y una <<Vaqueria Suiza>> cerrarIan el itine-rario.

Acotada por el invernáculo y los plantIos y emplazada aproximadamente en ellugar que hoy ocupa el Museo de GeologIa, la proyectada <<Escuela Botánica>>, unafábrica de planta rectangular y estilo presuntamente neoclásico, dispondrIa de unGabinete de Botánica, una Cátedra y una Biblioteca.

El propio Fontserè acometió los trabajos, controlados por la Comisión de laCiudadela. El alcalde Rius i Taulet, su protector, habIa dimitido en febrero de 1873,con el advenimiento de la Repüblica, y hasta su vuelta a la alcaldia, en diciembre de1874, con la Restauración, la obras progresaron lentamente. Confirmado como di-rector del Parque y los Jardines, Fontserè parecIa estar en disposición de llevaradelante su proyecto sin más impedimentos.

El 9 de diciembre de 1874, Rius i Taulet se dirigio a Fontserè, urgiéndole a<presentar los correspondientes planos del edificio Museo Botánico que debe cons-truir en el reservado del parque, junto con las oportunas condiciones facultativaseconómicas y presupuesto para sacar a subasta la construcciOn del mismo.>> [Expe-diente Ciudadela, caja 101.

Los planos del <<Museo de Botánica y Mineralogla>> de Fontserè, que venia asustituir a su <<Escuela Botánica>>, firmados en mayo de 1876, corresponden a unafabrica de planta rectangular y corte neogriego, provista de dos pisos y de un peque-flo vestIbulo. PodrIa suponerse que la construcción estaba decidida, pero no era asI.Tras cesar Rius en 1875, el Ayuntamiento facultó a Rovira i Trias para censurar,confirmándolos o desautorizándolos, los cambios que Fontserè habIa introducidoen su proyecto original y que afectaban de lieno al nuevo Museo. Cuestionada, yaabiertamente, su competencia profesional, Fontserè sostuvo un contencioso con losarquitcctos municipales, y lo perdió. En su calidad de director del Parquc y Jardines

redactó, no obstante, el pliego de condiciones para la construcción del Museo yeiaboró el correspondiente presupuesto.

El Informe de la Comisión especial de la Ciudadela, formada por el teniente dealcalde Casimiro Cusachs, como presidente, y los concejales Joan Prats y CeciloGallissa, fechado el 16 de diciembre de 1878, dirigido al aicalde de Barcelona, denuevo Rius i Taulet, y referido al proyecto de Rovira i Trias, decla lo siguiente:

<<Considerando que el citado edificio viene comprendido en ci piano adoptadopara dichos parque yjardines, al objeto de compietarios y daries mayor beileza conel levantamiento de edificios de Ia naturaleza del que se trata, que, además de dichoobjeto, revestirá un carácter de ütii y provechosa enseflanza; y en atencion a que elque en dicho proyecto se propone, reunen, en concepto de la que suscribe, las nece-sarias de beileza que le presta ci estilo neo-griego que ha adoptado su autor, el másadecuado, tratándose de un edificio que ha de levantarse en jardines püblicos;

Esta Comisión opina podrIa V.E. servirse conceder su aprobación a! adj untoproyecto de Museo de Botánica y mineralogla que debe erigirse en ci parque yjardines de la Ciudadela; y acordar que, con arreglo al mismo y al presupuesto ycondiciones de contrata, se saque su construcciOn a pübiica subasta.>> [ExpedienteCiudadela, caja 101.

LA CONSTRUCCION DEL MUSEO

Al dIa siguiente, ci 17 de diciembre, ci Consistorio aceptó ci compromiso delevantar un <<Museo de ArqueologIa e Historia Natural>> en ci recinto del Parque,segün ci proyecto de Rovira i Trias, quien deberla contar con Fontserè como maes-tro de obras. El legado de Francisco Martoreil, leido en sesión pübiica unas semanasantes, ci 22 de noviembre, peso, sin duda, en la decision final. El proyecto de Rovirai Trias, de mayor empaque y más completo que el de Fontserè, se adaptaba mejor alas ciáusuias de cesiOn impuestas por ci donante.

Aquel 17 de diciembre se acordó sacar a subasta Ia construcción del edificio.Una Comisión del Museo Martorell, formada por Casimiro Cusachs, Joan Prats yManuel Martorell, hermano de Francisco, vigiiarIa su desarroiio.

El Pliego de condiciones, ajustadas al Real Decreto de 10 dejuiio de 1851 sobreObras Pübiicas, muy minucioso, especifica lo reiativo a la dirección e inspección delas obras, su comienzo, duraciOn —un máximo de 14 meses— y clase de materiales,cimientos, cloacas y albañales, pilares y zócaios, tejado y techumbre, etc. El presu-puesto, a 16 de diciembre de 1878, se estimaba en 160.337,58 pesetas.

El 4 de febrero de 1879, el alcaide accidental Enric de Düran remitió al goberna-dor civil de Barcelona ci anuncio de la subasta, que fue publicado el 8 de febrero enci BoletIn Oficial de la Provincia. La primera subasta, celebrada ci 24 del mismo, alas tres de la tarde, en las Casas Consistoriales, quedó desierta, y también la segunda,que tuvo lugar un mes más tarde. La Comisión propuso entonces al Ayuntamientoque asumiera las obras, a lo quc éste accedió ci 4 de abril de 1879, acordando librarpara las mismas la cantidad de 140.647 pesetas, descontados los gravámenes y tasasmunicipales. Tras dimitir de su concejalla, Manuel Martoreil fue propuesto por iaComisión para dirigir ci Museo, ci 21 de junio. El 30 dci mismo, ci Consistorio Icnombró director honorIfico, esto es sin sueldo.

La construcción dcl Museo comcnzó de inmediato y en ella jugó Fontserè unapapel de importancia, especialmente en los acabados. A éi se debe ci diseño delarmariaje de las salas, adjudicado a Casimir Babot i Casteiltort, en octubre de 1881,por la cantidad de 43.770 pesetas, y entregado enjulio de 1883. El mobiiiario noble

q.

Fig. 4. Proyecto dcl Museo de Botánica y Mineralogla de Josep Fontserê (mayo de 1876). Fachadaprincipal. Cortesla del AHCB.

Fig. 4. The Josep Fontserè project for the Museum of Botany and Mineralogy (May 1876). Main façade.Courtesy of AHCB.

Fig. 5. Planta de las estanterlas de las dos salas del Museo Martorell, segiin el proyecto de Josep Fontserè(26 septiembre 1881). CortesIa del AHCB.

Fig. 5. The Josep Fontserè design for the shelves of the two exhibition rooms of the Martorell Museum(September, 26, 1881). Courtesy of AHCB.

se reducla a los tres armarios de caoba de la biblioteca y a las cuatro otomanasforradas de terciopelo de Utrech, con almohadones y flecos, del vestIbulo.

El Museo destinaba a exposición las dos alas de la planta baja. En el primer pisoestaban la biblioteca, la dirección y el taller de preparaciones.

Terminado, oficialmente, el 13 de mayo de 1882 e inaugurado el 25 de septiem-bre, ci Museo abrIa al püblico los domingos, desde las 10 de la mañana hasta 6 de Iatarde.

Entre diciembre de 1869 y marzo de 1884 los asuntos relativos al Parque estu-

Fig. 6. Detalle de las estanterias diseñadas por Josep Fontserè para las salas del Museo Martorell (26septiembre 1881). CortesIa del AHCB.

Fig. 6. Detail of the same shelves of Fig. 5. Courtesy of AHCB.

vieron encomendados a la liamada Comisión de Ia Ciudadela, que en la fecha cediósus competencias a la Comisión de Fomento.

La Comisión del Museo Martorell, constituida para supervisar lo relativo a suconstrucción —que con ese nombre, o bien con ci de Comisión en junta del MuseoMartorell, estuvo en activo at menos hasta octubre de 1882—, dio paso, tras la inau-guración del Museo, a la denominada Junta consultiva del Museo de Ciencias Natu-rales y Jardines Zoológico y Botánico. Renombrada en 1893 como Junta técnica deMuseo de Ciencias Naturales, Parque Zoológico y JardIn Botánico, tuvo a su cuidadoto que relativo a los servicios del Parque, hasta la constitución, en 1906, de la Juntamunicipal de Ciencias Naturales.

A Rafael Torrelia, director del Arxiu Fotogràfic de Museus de Barcelona. AManel Rovira, director del Arxiu Fotogrãfic de la Ciutat de Barcelona, y a CarmeSobrevila, conservadora del mismo.

Arranz, M., Grau, R., Lopez, M. 1984. El Parc de la Ciutadella. Una visiO histôrica.124 pp. Ajuntament de Barcelona-L 'Avenç, Barcelona.

Ayuntamiento Constitucional de Barcelona. 1874. ComisiOn de la Ciudadela. Expe-diente Ciudadela. Construcción del Museo Zoológico y Botánico. [Depositadoen la <<Casa de 1'Ardiaca>>, Barcelona, siglado como caja 10. Fomento. Ciuda-dela, exp. 62>>, contiene lo relativo al concurso püblico para la construcción delMuseo Martorell.]

Florensa Ferrer, A. 1961. José Fontseré y el Parque de la Ciudadela. En Miscel. làniaFontserè: 175-183. Barcelona.

Fontserè i Mestres, E. 1874. Proyecto de un Parque y Jardines en el terreno de laex-Ciudadela, Barcelona. Planos. [Depositado en la Casa de l'Ardiaca>>, Bar-celona.]

Gómez-Alba, J. 1990. El Museo de GeologIa de Barcelona: desde su fundación hastala Junta de Ciencias Naturales (1872-1905). Treb. Mus. Geol. Barcelona, 1:7-34, 14 figs.

Museo Martorell. 1882. Inventario del mobiliario de las secciones del Museo. [Ma-nuscrito inédito depositado en el Museu de Zoologia de Barcelona, sigladocomo 14.]

AHCB: Arxiu Historic de Ia Ciutat de Barcelona.

Treb. Mus. Geo. Barcelona, 2: 13-44 (1992)

La primera cartografia geolôgica subvencionada peruna institució catalana (1869-1870)

Enric ARAGONES i VALLS*

ARAGONES, E. First geological cartography subsidized by a Catalonianinstitution (1869-1870).

The history of the first geological map sponsored by a Catalonian institutionis studied. It was the Diputacion Provincial from Barcelona who gave economicsupport to the geologic works of a French engineer, Hyacinthe de Moulin, bet-ween 1869 and 1870. Unfortunately, this geologist died young, leaving his workunfinished and several papers and maps which still remain unpublished. Theattempt, howewer, was very important for further Catalonian geology develop-ment, because it makes possible a second attempt in geological cartography ofBarcelona province by Almera and Bofill(1884-1914), who yielded fine maps to1:40.000; afterwards the Geological Map of Catalonia Survey (1915-1924) whichstart the 1:100.000 map of Catalonia, and later the Instituto Geológico de laDiputación (from 1927 to sixties), who has worked in 1:50.000 map. At present,from 1979, a new Catalonian Geological Survey continues the way that beganwith Moulin's geological works.

Key words: History of geology, XIX century, geologic cartography, Barcelonaprovince, Spain.

ARAGONES, E. La primera cartografla geológica subvencionada por unainstitución catalana (1869-1870).

Se estudia el primer intento de cartografla geológica impulsado por unainstitución catalana, la de la provincia de Barcelona, subvencionado por laDiputación entre 1869 y 1870. Aunque el intento no prosperó —el autor, el fran-cés Jacint de Moulin, murió prematuramente, dejando notas y mapas inéditos, elintento tuvo gran importancia para la historia de la geologIa catalana, pues cons-tituyó el precedente que, en una segunda época (1884-19 14), permitió la conti-nuidad de la cartografla geológica provincial con Almera i Bofill, autores deexcelentes mapas a escala 1:40.000; cartografia que se extenderá a toda Catalun-ya, a escala 1:100.000, duraiite la Mancomunitat, con el Servei del Mapa Geoló-gic de Catalunya (1915-1924); al que sucederá el Instituto GeolOgico y Topográ-fico de la Diputación, que colaborará en la realización del mapa a escala1:50.000 de la provincia entre 1927 y la década de 1960. Hoy dIa, desde 1979, elServei Geologic de Catalunya recoge y prosigue esta tradiciOn, que se inició conlos trabajos de Moulin.

Palabras dave: Historia de la geologIa, Siglo XIX, Cartografia geológica, Provin-cia de Barcelona, Espafla.

* Servei GeolOgic de Catalunya. Avda. Parallel, 71, 5e. 08004, Barcelona.

S'estudia el primer intent de cartografia geolOgica impulsat per una institu-ció catalana, en aquest cas Ia de la provincia de Barcelona, que la Diputaciósubvencionà entre 1869 i 1870. Encara que l'intent no arribà a bon terme —l'au-tor, el frances Jacint de Moulin morl prematurament, deixant notes i mapesinèdits— i que els resultats no varen ésser publicats, l'intent tingué una granimportància per a la histOria de la geologia catalana, atès que constitueix elprecedent que permeté en una segona época (1884-1914) la continuitat de lacartografia geologica provincial amb Almera i Bofihl, autors d'excel . lents mapesa 1:40.000; cartografia que més endavant seria extesa a Catalunya sencera, entemps de la Mancomunitat, amb el Servei del Mapa Geologic de Catalunya(1915-1924), a 1:100.000; i més endavant la existència de l'Institut GeolOgic iTopogràfic de la Diputació, que treballà, entre 1927 i els anys seixanta, en elmapa 1:50.000 de la provincia. Avui, desde 1979, ci Servei Geologic de Catalun-ya recuil i continua tota aquesta tradició que comenca amb els treballs de Mou-un.

Paraules clan: HistOria de la geologia, Segle XIX, Cartografia geolOgica, Pro-vincia de Barcelona, Espanya.

El primer intent de portar a terme la cartografia geolOgica de la provincia deBarcelona desde la Diputació es poc conegut. Les afirmacions de Bofill i PichoV enel sentit que Moulin era un geOleg frances refugiat a qui la Diputació li encornanàper iniciativa del diputat i naturalista Cebrià Costa la cartografia geolOgica provin-cial han esdevingut clàssiques, i es troben tan en els escrits de Faufa i Sans corn enels d'autors més propers a nosaltres. 3 Referències als mapes de Moulin es troben aFaura et al (1919) i Sole Sabaris (i945).

Havent localitzat els escrits inèdits de Moulin a l'Arxiu Historic del Museu delSeminari de Barcelona, els seus mapes a la Biblioteca de la Facultat de GeolOgiquesde la Universitat de Barcelona, i la correspondència i d'altres documents a l'ArxiuHistOric Provincial de la DiputaciO de Barcelona, s'ha intentat de reconstruir lahistOria de l'intent, i de fer-ne una primera valoració.

1. J.M. BOFILL I PICHOT, 1918: Contribució a la crOnica de la histOria natural de Catalunya.Publicacions de l'Institut de Ciències, 21 pp. Barcelona

2. M. FAURA I SANS, 1922-23: MemOries dels fulls de Vilafranca del Penedès i de Vilanova i Geltri(Servei del mapa Geologic de Ia Mancomunitat de Catalunya); també a CarteAgronomique de Ia Catalog-ne (Budapest, 1924); i els treballs inèdits Dictamen sobre Ia naturalesa del subsOl de Barcelona, en Ia zonaafectada pel projecte del primer MetropolitO, de ma y a muntanya (1922), i Informe sobre elServei delMapaGeolbgic de Catalunya (1923)

3. Ll. VIA, 1975: Cien añosde investigacion geologica, C.S.I.C., p. 31; Ll. SOLE SABARIS, 1982: <<Enel primer centenari del Mapa Geologic de Catalunya>>, dins Ciència, 2(15): 258-263; SANTANACH, P,1986: <<Aspectes histOrics dels estudis geolOgics dels Palsos Catalans>>, dins HistOria Natural dels PaisosCatalans, 1: 38-50.

4. M. FAURA, J. MARCET, J. FRANCH, 1919: Catàleg de I'Exposicid de Mapes de Catalunyacelebrada del 24 de General 15 de Febrer de 1919. Centre Excurs. de Catalunya, 49 pp. L. SOLE SABA-RIS, 1945: <<El mapa geológico de Ia provincia de Barcelona>. Publ. del Inst. Geol. Prov, Miscel. Almera,la. part, pp 43-62.

LA DIPUTACIO ACCEPTA SUBVENCIONAR ELS TREBALLS GEOLOGICSDE J. DE MOULIN

Pets volts de juny de 1867 l'enginyer frances Jacint de Moulin i Tembiech(nascut a Lyon el 1822) presentà un mapa geogràfic que havia format de la pro vinciade Barcelona al catedràtic D. Antonio Sánchez-Comendador, 5 ci qual felicitá l'autorper la iniciativa i els seus coneixements geolôgics; se li oferI per a ajudar-lo, i l'exhor-tà a buscar ajut per a l'acabament de l'obra. De la seva carta es desprèn que examinàun mapa geogràfic detallat, i una col.lecció de minerals i fossils:

<<En cuanto al trabajo grafico del mapa que V me ha pedido exami-nára le encuentro muy completo, quizas demasiado atendida la indolede la obra. Los detalles minuciosos y la rigorosa esactitud que V haempleado en la situaciOn de todos los pueblos, pequeñas aldeas y hastacasas de labranza aisladas, asI como de todas las sierras y otros acciden-tes que son indispensables para un mapa geografico, son quizas demasia-do para uno geologico; sin embargo esto no es un defecto. He visto tam-bien con satisfaccion que no escasea V las altitudes sobre el nivel del marde una porcion de puntos ...>

<<Respecto a la coleccion de fosiles y minerales de la provincia, yamuy numerosa, recomiendo a v haga todo lo posible para completarlamas, lo cual, junto con ci mapa, podria V dedicarlo a la persona que masle proteja a V en su trabajo.>> (Sánchez-Comendador: carta a Moulin de26 dejuny 1867)

Primera instància a la Diputació

El mes de novembre d'aquell any, Moulin adrecà una instància a! President dela Diputació, en la que detallava els nombrosos avantatges que representaria per a laprovincia ci disposar d'un mapa geolOgic; amb aquesta finalitat oferi acabar el mapa—en el qual segons digué, hi treballava desde feia deu anys— si la Diputació ii destina-va una subvenció. El mapa, que ja tenia esbossat, contindria també la situació detotes les mines i deus, i també els limits dels principals conreus; l'acompanyaria unamemôria explicativa, i una col.lecció de roques i fOssils. Els treballs ja estaven fets enpart: un mapa-esborrany geolOgic (fig. 1), un mapa geografic a 1:100.000, i unacol.lccció de roques i fOssils de la provincia. (Document n.° 1).

Vista la instància, la Comissió d'Agricultura, Industria i Comerc de la Diputa-ció6 no considerà procedent la subvenció al Mapa GeolOgic, ateses les nombroses

5. El Dr. Antonio Sánchez-Comendador y Pagniucci (Madrid, 1823 - Barcelona, 1888), naturalistaespecialitzat en zoologia i farmacèutic, avui oblidat; catedrâtic i degà que fou de les facultats de Ciències(1847-1860) ide Farmàcia (des de 1860) a Barcelona; a lade Ciències s'encarregà durant alguns anys del'assignatura de Zoologia i Mineralogia, i juntament amb Yáflez i Girona, hi varen organitzar un museud'histOria natural. Era academic de lade Ciències desde 1848 adscrit ala SecciO d'HistOria Natural, quedirigI en tres ocasions; també de La de Medicina i Cirurgia. Fou col . laborador i amic de Cebrià Costa, iescrigué un Tratado elemental de Farmacofitologia. (F. TREMOLS, 1892: Necrologia (resum). Boletin deIa R. Academia de Ciencias y Aries de Barcelona, 1, p. 49.)

6. La ComissiO 4a. de Ia Diputació, o d'Agricultura, Indüstria i Comerc, encarregada dels afers delMapa Geologic, estava formada liavors pels diputats Jaumandreu, Llanza i Rates.

I II

1. Mapa geologic preliminar de sIntesi de Ia provincia de Barcelona, manuscrit, atribuIt a Moulin(1868). (Biblioteca de La Facultat de Geologia de Barcelona).

1. Manuscript of Preliminary synthetic Geological Map of the Barcelona Province, attributed toMoulin (1868). (Library of the Faculty of Geology, Barcelona).

obligacions que havia d'afrontar el pressupost provincial; aixi s'aprová en sessió del'onze de setembre de 1867.

Uns mesos més tard, E. Despujol 7 examinà dos mapes que ii presentà Mou-un:

<<J'ai éxaminé avec le plus grand plaisir le brouillon de votre cartegéologique de la province de Barcelonne ainsi que Ia carte sur Ia queue cebrouillon doit être mis au net et oü vous avez deja dessiné le trace topo-graphique du terrain>> (Despujol: Carta a Moulin, 19 de maig de1868).

Despujol s'abstingué de comentar el mapa geologic —la geologia no era la sevaespecialitat-; elogià en canvi el mapa geogràfic, el qual, ateses les nombroses dadesbarornètriques i la situaciO de pobles, llogarrets i masos fins llavors no figurats,considerà que quan fos acabat seria superior als mapes de Capitaine i Coello, i iioferI recomanació per tal de trobar els rnitjans necessaris per a l'acabament del tre-ball.

Nova instància a la Diputació, i dictamen favorable

El mes de setembre de 1868 s'esdevingué la revolució de setembre (la <<Glorio-sa>>), que acabà amb el canvi de règirn i la forrnació de diputacions revolucionaries.Recordern que la Junta Revolucionaria anornenà la Diputació de Barcelona que esconstituf sota la presidència del Diputat Victor Balaguer, el 2 d'octubre. Algunes deles reivindicacions o proclames de la nova Diputació eren clarament rupturistes iprogressistes: sobirania nacional, descentralització administrativa, sufragi univer-sal, juntes supremes, corts constituents, supressió de la pena de mort. També mani-festà la institució' la seva satisfacció per la rnarxa de la reina amb proclames corn:<<Los catalanes del setiembre del 1868, han vengado las vfctirnas del setiernbre de1714>>, <<ha desaparecido por la soberana voluntad del pueblo esa dinastia que detantos males ha sido causa y que comenzó en el suelo catalán por erigir el odiosomonumento de la Ciudadela>>, i d'altres per l'estil.

Sense esperar gaire, el 17 de novembre, Moulin trameté a la nova Diputació unainstància pràcticarnent inèdita a Ia de 1867; aquesta vegada la Cornissió 4a., forma-da pels diputats Maluquer, Gay, Faura i Giberga, demanà un informe tècnic a unacornissió cientffica presidida tot just per Sánchez-Cornendador, 8 la qual, desprèsd'una reunió tinguda amb Moulin el dia 11 de desembre per tal d'examinar elstreballs fets fins llavors, es pronunciá a favor de l'interès del mapa geolOgic per a laprovincia, i també de l'aptitut i coneixernents cientifics del Sr. de Moulin (Docu-ment n.° 2).

7. Probablement, el militar Eulogi Despujol i Dusay (Vallesa de Mandor, 1 834-València, 1907), quetindrIa una destacada participació en la darrera carlinada i arribaria a assolir els més alts càrrecs dinsl'exèrcit, entre ells, el de Capita General de Catalunya.

8. A més del president, Sánchez-Comendador, integraven la ComissiO cientifica els naturalistesJosep Planelles i Giralt i Luis Justo y Villanueva (aquest catedràtic a l'Escola Industrial i vinculat 1'Insti-tut Agricola Catalâ de Sant Isidre), i el farmacèutic i academic Frederic Trèmols.

2. Mapa geolOgic a 1:100.000 realitzat per Moulin entre 1869 i 1970 (reconstrucció a partir delscontactes). (Arxiu HistOric del Museu de Geologia del Seminari de Barcelona).

2. Geological map 1:100.000 from Moulin, 1869-1870 (partially reconstructed). (Historical Archive,Geological Museum of Barcelona Seminary)

Vist el Dictamen, la Diputació assumi el projecte, assignant la quantitat de1000 escuts trimestrals a pagar anticipadament, previ examen dels resultats deltrimestre anterior per la comissió cientifica, durant els dos anys que segons Moulinhavien de durar el treballs; 9 també se ii entregarien 200 exemplars de la publicació,en tant que el material existent i el que s'hi afegIs passaria a propietat de la Diputa-cio. AixI fou aprovat el 19 de gener de 1869, en sessió presidida per en VictorBalaguer (Document n.° 3).

DESENVOLUPAMENT DELS TREBALLS

Moulin acceptà l'encàrrec el dia 29 de gener, i tot seguit començà els treballspreparatoris: preparà una calca del mapa centrada en una linia N-S que seria trans-formada en tall geologic, aixi com el perfil topogràfic del tall; obtingué un salconduitdel governador de la provincia, i dissenyà un segell que en endavant usarà en lacorrespondència (fig. 3)

3. Segell del Mapa Geolàgic utilitzat per Moulin en Ia correspondência. (Arxiu HistOric de la Diputa-ciO de Barcelona).

3. Rubber stamp that Moulin used in correspondence. (Historical Archive, Diputació de Barcelo-

Finalment, el primer de marc, havent-ho comunicat prèviament a la DiputaciO,inicià els treballs a la vila de Sant Adrià del Besós, on comencava el tall geolOgic queseguiria fins a Vic. Prèviament, havia convidat el seu protector a assistir a la inaugu-ració dels treballs, alhora que li regraciava la seva influència prop de la Diputa-ció:

.. .considerando como un especial favor de parte de V, le ruego mehonre con (su) presencia asistiendo a la inauguración de dichos trabajos;al mismo tiempo aprovecho esta ocasión para dar V las mas espresivasgracias por el interes que se ha tomado influyendo poderosamente tanto

9. Per tal de satisfer el primer pagament, Ia Comissió 4a. proposà utilitzar una partida existent de1000 escuts destinada a afavorir la publicació d'obres literàries i histOriques; el segon trimestre aniria acàrrec del pressupost addicional que s'havia de formar, i Ia resta, inclosa Ia publicació de l'obra, a cârrecdels pressupostos ordinaris de 1869-70 i 1870-7 1. Un escut era l'equivalent a deu rals.

por sus conocirnientos cientIficos como por sus buenas recomendacio-nes en el acuerdo tornado por la Excma. Diputación provincial ...>> (Car-ta de Moulin a Sánchez-Comendador, 27 de febrer de 1869)

Primer perIode d'estudis

Durant el mes de marc va recàrrer el Maresme fins a Arenys, el Vallès entre elCongost i la Riera de Caldes, i la Serralada Prelitoral entre El Figueró i St. Fellu deCodines, fent observacions topografiques (càlcul de les alcades baromètriques),geolôgiques, i agronômiques, les quals anotà puntualment dia per dia en el seu diarid'6eracions (fig. 4). Una carta de Sánchez-Comendador dóna fe de les dificultatsque trobà en la seva expedició i de que el pressupost pactat amb la Diputació era es-càs:

<<He recibido con mucho placer su apreciable en que me participa Vque anda atravesando esos mares en seco a la manera que los hebreosatravesaron el Mar Rojo; ojalá vaya V a parar despues de estas travesIasa otra tierra de promisiOn. No hay duda que con tan malas y caras corni-das como por ahI encontrará V y con tan escaso presupuesto tendrá Vque hacer penitencia forzosa mas de cuatro veces; pero todo sea porhonra y gloria de la Geologia.

<<Yo veré cuanto antes al Sr. Codina y le leeré la carta de V a ver siasI logramos que se enternezca un poco la Diputación y sea tan favorablea v. cuanto pueda serlo.> (Carta de Sánchez-Comendador a Moulin, 19de marc de 1869).'°

Algunes de les seves observacions geolOgiques sOn notables: la acurada descrip-ciO dels terrenys quaternaris de St. Adrià; d'una possible platja quaternària (?) aMontgat; del TrIas de Montgat, del Figueró (fig. 5) i de Caldes de Montbui; i eldescobrirnent d'ossos fossils de grans vertebrats al Vallès (Vegeu Document n.° 4 elsparàgrafs més significatius extrets del seu diari). Si és veritat que la pràctica absènciade fOssils dels terrenys travessats no li permeté fer grans precisions cronostratigràfi-ques, les seves descripcions litolOgiques no son objectables.

El 17 d'abril presentà a la Diputació els primers contactes geolOgics dibuixats atinta sobre la calca preparada a l'efecte, la primera part del tall geolOgic-topogràfic(fig. 6), i el diari d'operacions, material que fou visat amb el segeli de la institucióamb data de 27 d'abril, previ informe de la comissió cientIfica, la qual opinà que eltreball eStava molt avancat, atès el poc temps que Moulin havia disposat per fer-lo.

Interrupció dels treballs

Maigrat que el dictamen de Ia Comissió 4a. de la DiputaciO (26 d'abril) propo-sava ci pagament immediat del 2n. trimestre, diversos problemes pressupostaris el

10. Carta tramesa a Sta. Eulália de Roncana. El Sr. Codina, a qui fa referència l'autor, era el diputatprovincial Jaume Codina i Franch, que més endavant formarà part de la Comissió 4a.

c|ehz Proiii,,cicz de Barce|o,lz.

l^ 7^,,,csl'rcz 1869 '

C:,.h 8e1,|0 8ico Nzl

O/y ?/// (/0/1 C /5/ Vepc/ clero.

0ziR,_,J8M^GnmnWa ._,/Zc V^ ^^ac

9Nmnmy T

'qm, 2.3Wm.MhS'ZM1LBUW.1aRm2cBeNGndR.Bm, ZM^2..Mu^S^U'aZvRmnna,Vl'ch. yhNGZ—uKBN,'^..

4. Portada del diari d'operacions de Moulin (Arxiu Historic del Museu de Geologia del Seminari deBarcelona).

4. Cover of Moulin's notebook. (Historical Archive, Geological Museum of Barcelona Seminary)

i0!i•' .,'/-\ . f

L2!! riL±

'L' .pa /,

Vg,t.

5. Tall geologic fet a l'alcada del FiguerO en marc de 1869; del Diari d'Operacions de Moulin.

5. Geological cross-section near El Figueró; March 1869. From Moulin's notebook.

6. Tall geologic no. I, entre Sant Adrià del BesOs i Centelles (Arxiu HistOric del Museu de Geologiadel Seminari).

6. Geological cross-section number 1, between Sant Adrià dcl BesOs i Centelles (Historical Archive,Geological Museum of Barcelona Seminary).

varen retrassar fins el mes d'agost, fet que motivâ l'aturada dels treballs del Mapa. EllOde maig, la Comissió 3a. (Economia) de la Diputació dictaminà que fos ajornat elpagament fins que no s'aprovés el pressupost addicional. El dia 18 de maig, Moulinreclamà per ofici ci pagament del segon trimcstre, i obtingué la promesa que se iipagaria el primer dia dejuliol, en comencar a regir ci nou pressupost; perô el terminiva vèncer sense que se Ii fes efectiu el pagament; llavors adrecà una instãncia alPresident de la Diputació, advertint-li que aquesta circumstància comportava l'en-darreriment de la cartografia, i que a eli ci perjudicava seriosament:

<<Semejante retardo, Excmo. Sr., a mas de ser perjudicial a los inte-rescs de la Provincia pues se paralizan los trabajos y en su consecucncia

han de retardar la conclusion de la obra, perjudica tarnbién y rnuy nota-blemente los intereses del recurrente toda vez que comprornetido for-malmente a esta empresa no puede dedicarse a otra cosa alguna> (Mou-un: Instància al President de la DiputaciO de 13 de juliol).

Mentrestant, dernanà autorització per a recôrrer la via del tren de Barcelona aSaragossa:

<<...necesitando para el major desernpeño de mi cometido aprove-char los cortes de terreno puestos en evidencia en los desmontes de losFerro-carriles para estudiar mejor la estratificacion de los terrenos ...>>(Carta al Director de la Cornpanyia del Ferrocarrils, de 26 de juny).

Finalment, el 26 d'agost se li varen pagar els 1000 escuts corresponents al segontrimestre. Perô és possible que llavors no pogués continuar els treballs de camp,perquè ja havien comencat els moviments de partides carlines i de tropes entre laPlana de Vic i Granollers, preludi de la guerra civil que s'acostava:

<<en lo dia 9 de agost dc 1869 se a principiat la gerra dels carlins ó siaa favor de Carlos 7° en est Partit de Vich al bespre del dia 8 prinsipiarena surtI alguns de la ciutat altres pobles de aquest rededor de Sebaningun, se donaren la sita de reuniO a Nostra Sa. de Malla que a lo Sr.Gobernador de Vich estaba enterat de tot bolia sorperdrelo abennison superior corn a cornandan General de las operasions de la montanaun General anornenat Valdrich que ó a portat rnol be digue al Goberna-dor ja als trobarern derná, afectibarnent ...>> (Llibre de notes y memOriesde la familia Camps, Ms. A-171 de l'Institut Municipal d'Histôria deBarcelona).

A primers de seternbre una divisió d'alta muntanya anà de Vic a Granollers, iseguidament sortiren de Barcelona en direcciO a Vic i Berga diverses cornpanyiesarrnades. En aquestes circurnstàncies s'entèn que Moulin decidIs no sortir al campfins que la situació no es norrnalitzès, i per tal de salvar l'expedient corresponent alsrnesos de seternbre i octubre, escrigué al diari d'operacions unes notes sobre el Vallèsi les Serralades que arnplien les anteriors observacions de camp, i en les que Moulintreu conclusions sobre la sedirnentació, l'estructura i la gènesi del relleu, perô que noaporten cap observació de camp nova. Entre els temes tractats (paleogeografia delVallès, procedència dels al.luvions, sisternes de rnuntanyes, caracterIstiques delsgranits, i dels filons que els travessen, etc); destaca la observació d'un fossil bulimI-nid en terrenys vermells d'edat dubtosa (Document n.° 4.7).

Aquests treballs foren examinats per la Comissió cientIfica, la qual els acceptàcorn a bons:

<<Entre los datos quc ha recogido en esta segunda expedición figuracomo rnas importante el hallazgo de un filón de espato calizo en el grani-to de La Roca. Lo es igualrnente la disertacion sobre los aluviones delLitoral y la dernostracion de la existencia de un valle tarnbién litoralcornunicado con el Vallés para recibir los citados aluviones; los estudiosreferentes a los barrancos y finalrnente el descubrimiento de sepulturasantiguas y las deducciones que hace de él importantes para la geografla y

la etnografla de Ia provincia.>> (Dictamen de la Comissió 4a. datat el 23de novembre)

Darrers estudis

El 14 de desembre se li va fer efectiu el pagament corresponent al tercer trimes-tre. Després d'haver excavat un sireni fossil miocènic a Vilafranca del Penedès" (fig.7) la darrera setmana de l'any, escrigué unes notes corresponents a una expedició aLa Garriga, Samalüs i el Montseny, que semblen el resultat d'un rapid reconeixe-ment de camp; també dibuixà sobre el mapa en llapis els contactes corresponents ala zona explorada.

El 15 de febrer, havent vençut un nou trimestre i sense presentar el Diari decamp a Ia Diputació —per causa, segons digue, d'haver-se internat bastant a la pro-vincia de Girona—, Moulin sol.licità un nou pagament, cosa que la Diputació corn-plimentà el dia 18 de febrer, previ dictamen de la Comissió 4a.' 2 . Corresponen aaquest perlode les mesures baromètriques entre Granollers i les mines d'Ogassa,seguint el traçat del ferrocarril en projecte, que figuren al seu quadern de topogra-fia.

El dia 21 de marc tornà a l'exploració sistemàtica, recollint dades de Ia Serrala-da Prelitoral, entre Castellar del Vallès i St. Llorenç del Munt. Les darreres notes decamp son del dia 30. Destaca la observació de l'anOmala disposició del granit sobreles calcàries en aquella part de la serralada prelitoral, que Moulin no va saber inter-pretar corn a encavalcarnent; i tarnbé la dels conglornerats de St. Llorenç (Documentn.° 4.9).

MORT DE MOULIN, I SUSPENSIO DELS TREBALLS DEL MAPA

Després d'una breu malaltia, morl Moulin el dia 24 d'abril de 1870, segons Iaseva vIdua, la malaltia podria estar relacionada arnb els treballs de camp:

<<...bien puede decirse que en su celoso afan para el cumplimiento desu deber contrajo la enfermedad que le condujo a la rnuerte ...>> (MariaCroufort: instància ala DiputaciO, 28 dejuny de 1870)

Precisament els darrers dies de marc, coincidint amb l'expedició de Moulin,nevà amb certa intensitat a les rnuntanyes prelitorals; sernbla que el nostre geOleghague de suspendre l'expedició als pocs dies d'haverla cornençada, potser afectat japer Ia malaltia.

La premsa de l'época qualifica d'histOric l'enterrarnent de Moulin, perquè vaésser segons sembla el primer enterrament de carâcter macOnic que se celebrà pübli-cament a Barcelona:

<Anteayer fueron conducidos a Ia ültima morada los restos mortalesdel ingeniero civil señor don Jacinto Moulin y Temblec, profesor que era

11. E. ARAGONES (en premsa): Nota sobre Ia proeedència del sireni fOssil de Vilafranca (holotipusde Metoxytheriutn catalanniscum Pilleri). Batalleria, vol. 4 (1991).

7. Sireni fossil excavat per Moulin a finals de 1869, holotip de Metaxyterium cala/aunicuni PILLERI(Museu comarcal de Vilafranca del Penedès)

7. Fossil sirenian that Moulin excavated in December 1869: holotype from Metaxytherim catalauni-cuni PILLERI (Comarcal Museum, Vilafranca del Penedès).

de historia natural, de qulmica y mineralogia. Por encargo de la Diputa-ción provincial estaba escribiendo dicho señor una obra de estadIstica ygeologla, en la cual trabajaba de tres aflos acá y tenla próxima a termi-nar.

Hubo de liamar la atención dicho entierro, por la circunstancia defigurar en el cortejo fünebre muchos sugetos con distintivos, que se dijoser los que usan los aficionados a la francmasonerIa, que funciona enesta ciudad bajo la obediencia del Grande Oriente de Bélgica y que tienesu logia en una casa de la calle de Fontanellas (ensanche) a que pertene-cIa el finado.

AsI se nos dijo, añadiéndosenos que este ha sido el primer entierrocelebrado pñblicamente en Barcelona, revestido de su peculiar caráctermasónico.> (La Crónica de 27 d'abril; Diario de Barcelona, id., ed. detarda)

Consultada la Comissió cientIfica per la Diputació sobre la possibilitat de conti-nuar els treballs del Mapa, aquella dictaminã que era molt dificil que el Mapa foscontinuat, de moment, atès que s'havia de comptar amb una persona de reconegudaaptitud,

<<que no puede ni debe la comisión designar, no hallando por consi-guiente medio para aconsejar a V.E. sobre este punto>> (Dictamen de 21de juny)

Opinà la Comissió 4a. que la DiputaciO hauria de conservar els originals deMoulin, per tal que es poguessin consultar el dia que es presentés l'oportunitatd'acabar el Mapa (oportunitat que trigaria 14 anys a presentarse, amb l'oferimentdels Drs. Almera i Bofihl). Li constava a Ia Comissió 12 que Moulin havia treballatsobre el terreny fins el dia que va ésser atacat per la malaltia.

El 28 de juny, la vidua sol.licitã de la Diputació se li pagués el que acreditésMoulin el dia de la mort. Reconegué llavors la Diputació la impossibilitat de conti-nuar el Mapa, tant per manca de qui ho pogués fer, com per la precarietat de lescondicions econômiques pactades amb Moulin:

<<Con la Comisión cientIfica opina la que suscribe que por de prontono puede tomarse resolución acerca el modo de continuar la obra em-prendida, debiendo aguardarse la primera oportunidad que se presenteporque es lo cierto que la formaciOn del Mapa requiere conocimientosmuy especiales y lo será asimismo, quizás, que bajo las condiciones deremuneración del servicio estipuladas con el difunto Moulin no se en-cuentre persona que de ello se encargue>> (Dictamen de Ia Comissió 4a.,de 5 de juliol)

Considerà aquella Comissió quc la Diputació havia de conservar tots els mate-rials del Mapa, amb l'objecte de facilitar-los a Ia persona o corporació competent pera l'acabament de l'obra —en darrer extrem, Ia Comissió del Mapa Geologic d'Espan-ya, creada per decret el 28 d'abril d'aquell mateix any, quatre dies després de la mortde Moulin—, i també que a la vIdua, que havia quedat desemparada i amb tres

12. La Comissió 4a. estava formada ilavors pels diputats Codina, Parellada i Puigoriol.

infants, se ii paguessin dos mu escuts, corresponents als dos primers trimestres del'any, aihora que se ii havien de reclamar com de propietat de la Diputació el diarid'operacions, les notes i apunts de Moulin, l'esborrany del Mapa, el nou Mapa queestigués formant, i la col.lecció de minerals i fossils que estava dipositada en un pisde lioguer de 1'Eixample.

El 16 de juliol la Sra. Croufort lliurà a la Secretaria de la Diputació el mapaesborrany, un altre mapa quadriculat, i les claus del pis 2n de la casa n.° 372 delcarrer del Consell de Cent on es conservaven els minerals i fOssils en una estanteria;material que, juntament amb els apunts i el diari d'operacions que ja havia entregatprèviament, formava tot el conjunt relacionat amb el Mapa GeolOgic (Anex). Ente-rada la DipUtació, s'acordà que fossin trasliadats a la seva seu els minerals i elsfOssils, cosa que es va fer el dIa 31 d'agost.

Cinc anys desprès, Ia col.lecció de fOssils i minerals fou traspassada el Museu del'Escola Industrial. El 1884 els mapes i escrits geolOgics passaren a mans del Dr.Jaume Almera, continuador de l'obra del Mapa GeolOgic de la Provincia; més enda-vant passarlen successivament al Servei Geogràfic de Catalunya (en part, 1915?); alServei del Mapa GeolOgic de la Mancomunitat (1919); al Servei Geogràfic de laMancomunitat (1924), i a l'Institut GeolOgic i Topogràfic de la Diputació (1927).Darrerament (1983) han estat traspassats al Museu de Geologia del Seminari dcBarcelona, que els conserva en el seu Arxiu Historic i Biogràfic. Tant l'expedientcom la correspondència personal de Moulin romangueren a la Diputació, on encaraes conserven (Arxiu HistOric provincial, lligall 29, jega 2).

Per tal de valorar adequadament els resultats de l'intcnt de cartografia geolOgi-ca, cal que ens situem en el context de l'época. Tota la informaciO geolOgica existentsobre la provincia de Barcelona es reduia ala tesi publicada per Vézian (1856), quecontenia un notable mapa geolOgic a 1:180.000; als mapes de petita escala d'A.Maestre (1864) i de Verneuil i Collomb (1864, 2a. ed. de 1868), i algunes observa-cions publicades per Verneuil.' 3 La provincia sencera havia estat cartografiada jades del punt de vista geolOgic a l'escala 1:400.000 (Bauzà, 1861), perO aquell mapano es va publicar i va restar als arxius de la Brigada GeolOgica de la Comissiód'EstadIstica de Madrid; encara que segurament el varen utilitzar Maestre i Ver-neuil per a les seves sIntesis. Per altra banda, feia pocs anys que Coello havia publi-cat el mapa geogràfic provincial a 1:200.000, quc, tot i ésser un mapa de sIntesicartogràfica, amb totes les seves mancances, era incomparablement superior a lescartografies anteriors.

El que Moulin es proposà era formar el mapa geolOgic provincial a una escalaliavors inusual, 1' 1:100.000, sobre la base del mapa geogràfic de Coello, ampliat irevisat; 4 havia d'ésser a més un mapa que tingués aplicacions económiques immc-

13. Alexandre Vézian va ésser el primer autor d'una monografia geolbgica regional de Catalunya, Iaqua! va presentar corn a tesi doctoral ala Facultat de Ciêncies de Montpellier; es va publicar el 1856 ambe! titol Du terrain post-pyrénéen des environs de Barcelone et de ses rapports avec les formations correspon-dantes dii bassin de Ia Méditerranée, arnb un rnapa a escala 1: 180.000. E. de Verneuil, comissionat pelgovern espanyol, efectuà nombrosos viatges per Espanya, i fou l'autor d'un dels primers . mapes de con-junt de Ia peninsula, aixI corn de diverses observacions geolbgiques. Sobre Catalunya, algunes notesgeolbgiques degudes a aquest autor es publicaren entre 1851 i 1861, entre elles: Notes pour accompagnerIc tableau orographique d'une partie de l'Espagne (CR. Ac. Scienc. de Paris, t. 40).

diates en els camps de la mineria i la agronomia; no és extrany que Ia Diputació, enplena eufôria revolucionaria, acolils el projecte immediatament.

Maihauradarnent, diversos factors haurien de fer fracassar l'intent. A més de lamigradesa de l'informació geolôgica existent en aquell temps, s'ha de dir que enaquell moment no hi havia ningü a Barcelona que pogués donar suport a Moulin enels seus estudis geolôgics: ho prova el fet que a la Comissió cientIfica assessora de IaDiputació no hi hagues cap geOleg, i també que aquesta es pronunciès negativarnenta l'hora de designar el succesor de Moulin —Llobet i Vall .11osera, notable geôlegcatalà, havia mort el 1862, sense deixar continuadors—. També a nivell de l'Estat elstreballs geolôgics estaven pràcticament aturats, després de la mort de Casiano dePrado (1866), i no es reprendrien fins 1873, malgrat la Cornissió del Mapa s'haguéscreat tres anys abans, coincidint gairebé exactament amb la mort de Moulin. Esjustament en 1870 que apareixen els primers treballs geolOgies dels eminents Vidal iLanderer, que inauguren una nova época en la geologia catalana; pero llavors Mou-linja no vivia. AixI doncs, Moulin, que no estava relacionat tampoc amb la SocietatGeolOgica de Franca, estava completament desassistit.

D'altres factors negatius foren la migradesa de la subvenció de la Diputació i elsretards que es produiren en els pagaments aixó darrer, juntarnent amb els primersindicis de la guerra civil que s'acostava, determinaren que l'obra no avancés al ritmeprevist, atès que passada Ia meitat del perlode que el propi Moulin s'havia fixat peracabarla (dos anys), nornés havia pogut cartografiar el 15 % del territori provin-cial.

Resta examinar la capacitat del propi Moulin per a portar a terme l'obra delMapa. Sabem que Moulin era enginyer de professió,' 5 i tenim proves de la sevaactivitat com a tal: una col . lecciO de plànols d'instal.lacions destil.ladores d'esquistque forma part del llegat Vidal porta la signatura de l'enginyer frances com a <<inge-niero director>>; també ens consta la seva participació en un projecte hidràulic:sol.licità una concessió, amb D. Felix Permanyer i d'altres, en nom de la societat<<Canal del RubI>, per tal d'aprofitar les aigues subterrànies de la riera de RubI iaconduirles al Pla de Barcelona (expedient instruit entre 1864 i 1869, sol.licitud quefou denegada aquest darrer any); també sembla que portà a terme alguns treballstopografics. Tanmateix, sabem positivament que l'any 1856 ja portava a terme tre-balls geolOgies a la provincia de Barcelona. En una memOria sobre la conca carbone-ra de Sercs publicada en 185716 es transcriu un informe geolOgic de Moulin sobreaquella conca, descoberta dos anys abans, aixI com alguns anàlisis del carbó, signatsper Moulin el 10 dejuny de 1856. En el seu escrit, Moulin dóna una sIntesi geolOgicade la conca de l'Ebre, data correctament la conca carbonera corn a cretàcica amb

14. No fou Moulin l'ünic que aplicà el mapa provincial de Coello a la cartografia ternàtica: gairebésirnultànearnent (20 novembre 1867) el funcionari de la DiputaciO Maria Oms i Novau presentà un noumapa de carnins a escala 1: 1 50.000, molt superior als utilitzats fins Ilavors, que probablernent derivavatambé del de Coello. AixI mateix, gran part de Ia cartografia geologica que portã a terme després IaComissió del Mapa Geologic entre 1873 i 1892 s'haurâ de basar també en els mapes de Coello, que erenencara els millors que hi havia. Concretarnent, el de Ia provincia de Barcelona es publicà dins: J. MAU-RETA, S. THUS, 1881: Descripciónfisica, geologica y minera de la provincia de Barcelona, Mem. Corn.Mapa Geol. de Espafla, 487 pp.

15. Segons dades de Ia partida de defunció, inscrita a la parrôquia de la Concepció de Barcelona,Moulin havia nascut a Lyon, era enginyer corn ci seu pare, Albert, i tenia quan va morir quaranta-vuitanys. En ocasió del seu traspàs, la premsa va precisar que era enginyer civil.

fossils caracterIstics d'aquell perIode, descriu un perfil estratigrafic i avalüa la quan-titat de carbó en 4 Mm 3 . AixI doncs, el treball de Moulin és el precedent deis deEusebio Sanchez y deis de Li. M. Vidal, que succesivament estudiarien aquellaconca en anys posteriors, perô que mai no l'havien esmentat (costurn de i'época) enles seves memOries. Encara més: Moulin estava ilavors en contacte amb Felipe Bau-zà,' 7 cap de mines a Barcelona, qui l'havia iniciat en cartografia i geologia. Enl'exernplar que Ia mernOria esmentada sobre la conca de Sercs de propietat de Bauzà,que hem localitzat en la biblioteca de 1'Instituto Tecnológico y Geominero, hi hannotes al marge del propi Bauzà que diuen, fent referència a Moulin:

<<Un ayudante de nacion frances a quien di algunas nociones paralevantar pianos, conocer las principaies rocas, etc, por faita de auxiliaresen los distritos. Tenia conocimientos especificos en botanica (...) genera-les de qulmica>>.

I encara, a propOsit d'un anàlisi de carbó que no agradava a Bauzà:

<<No puede negar D. Jacinto Moulin que en poco más de (...) añosaprendiO a ensayar y levantar pianos a conocer las principales rocas yterrenos asI corno los fósiles caracterIsticos de las formaciones>>.

Per tant, va ésser Bauzà qui va donar a Moulin les primeres nocions de geologia,i el va tenir al seu servei cOrn a auxiliar; és probable que Moulin portés a termedurant aquest perlode d'altres activitats de prospecció de carbó, atès que conservabafOssils de les conques de Malpàs i del Maestrat, a més dels de la de Sercs. Tambésembla raonable suposar que al costat de Bauzà practiqués en d'altres treballs geolO-gics i fins i tot podria haver col.laborat en el primer mapa geolOgic provincial queaquell presentà corn a inspector de mines l'any 1861. Després d'aquest periode esperd la pista de Moulin, fins el 1864, quan segons les seves notes estudià un filócalcari al Puy de Dome. Per aquells anys (1862) es va posar en funcionament aLlanes de Parres (Asturies) una petita explotació d'oli d'esquist que no devia prospe-rar, ,era aquesta la que va projectar i dirigir Moulin?; cronolOgicament encaixarlaprou be. Després de la breu estada a Franca, torna a Barcelona, on intenta el projectedel Canal del RubI, fins que el 1867, potser a falta d'altres perspectives, es decidcix abuscar ajut per a la cartografia geolOgica provincial.

Es un fet que la qualitat dels seus trebails geolOgics no la podern comparar arnbla dels dels seus eminents compatriotes Verneuil i Vézian. Es gairebé segur que corna geOleg fou autodidacte (cosa, per altra banda, habitual en aquell temps: també hoforen Landerer, Almera, etc, degut a que la Geologia nornes es podia estudiar endeterrninades escoles de mines). PerO Moulin coneixia els textes fonamentals de lageologia del seu temps, i els cita en els seus apunts (Lyell, Beaumont, etc). Tambéconeixia a fons els treballs de Vézian i de Verneuil; era un gran observador i sabiatreure conclusions; probablement hagués portat a bon terme el Mapa, encara que el

16. (F. Sodas), 1857: Memoria ó sea descripción detallada de Ia calidad y ventajas que ofrecen loscarbones minerales de Ia Pobla de Lillét, facilidad de su esplotación y medios de transporte. Barcelona,Administración y Redacción del Plus Ultra. 16 pp.

17. Felipe Bauzá y Rábaxa (Madrid, 1802-1875). Fill del famós cartOgraf homOnim; enginyer demines format a Freyberg, va ésser destinat a Barcelona entre 1850 i 1859. El 1861 va presentar un mapageologic manuscr.it (el primer que s'en coneix) de les provincies de Barcelona i Tarragona, acompanyatd'una memOria. Seria el primer director de la Comisión del Mapa Geológico de Espafla, creada pocs diesdesprés de la mort de Moulin.

seu treball hauria estat ràpidament superat per la nova generació de geôlegs queestava a punt d'aparèixer (els enginyers Vidal i Thos i els naturalistes Landerer i Al-mera).

SilvI Thos i Codina, autor de la seguent cartografia geolôgica provincial (publi-cada el 1881) ignorà els treballs fets per Moulin, i arribà a afirmàr que el frances noen sabia res de geologia:

<<no consultamos trabajo ninguno de Mr. Moulin (en ocasió de re-dactar la Descripció Geolôgica de la provincia), que no sabIamos hubie-se ilegado a escribir nada; pero que, aun cuando lo hubiésemos sabido,tampoco lo hubiéramos consultado, porque nos constaba que aquel buenseñor no posela conocimientos ningunos en geologia (Carta de SilvIThos i Codina a! Dr. Almera, 25 de marc de 1894).

perô és evident que Almera Si que els coneixia corn a hereu directe del projectede Moulin, i que, maigrat només els va citar una vegada,' 8 sospitem que els vaconsultar amb assiduitat, atès que alguns dels temes desenvolupats per l'eminentcanonge es troben en estat embrionari en les notes de Moulin. AixI doncs, els treballsgeolôgics de Moulin sobre la provincia de Barcelona podrIen haber tingut en tantque precedents alguna influència en els posteriors de Bauzá, Sanchez, Vidal i Alme-ra i per tant més importancia per a Ia histôria de la geologia catalana que no s'haviasospitat fins ara.

Independentment de la seva vàlua cientIfica, el més trascendent de la iniciativapersonal de Moulin es que aconsegul desvetllar l'interès de la Diputació pels estudisgeolOgics; el seu precedent va fer possible la continuitat del Mapa amb Almera iBofill (1884-1914), i successivament l'existència del Servei del Mapa de Ia Manco-munitat (191 5-1924), i la creació de l'Institut Topogràfic i Geolàgic de Ia Diputació(1927), precedents que varen comptar a l'hora de la creació d'un nou Servei Geolô-gic de Catalunya molts anys més endavant. La intervenció de Cebrià Costa en l'a-dopció de l'acord de la Diputació no l'hem pogut comprobar; 19 és més versemblantque intervingués en l'inici de la segona época del Mapa (1884) suggerint a Almera, aqui dos anys abans havia promocionat corn a academic, que s'oferIs a la Diputacióper tal d'acabar-lo. En canvi, cal reconèixer a Sánchez-Cornendador el suport queprestà a Moulin devant la Diputació, sense el qual probablement Ia subvenció alMapa no hagués tingut lloc.

Crida la atenció el fet que la Diputació, en lloc de demanar un dictamen oficiala la Academia de Ciències —que presidia Costa i de la qual Comendador formavapart, encara que no hi participava gaire activament—, corn s'hauria pogut esperar, eldemanés a una comissió especial formada a! voltant del propi Sánchez-Cornendadori de F. Trèmols, que també era academic (Planelles i Justo y Villanueva ho serien el

18. J. ALMERA, 1915: <<Algo sobre las rocas eruptivas del NE de Barcelona>>, dins: Memorias de laReal Academia de Ciencias y ArIes, 11: 415-452.

19. Antoni-Cebrià Costa i Cuxart (Valência, 1817 - Barcelona, 1886), illustre botanic, catedràtic aBarcelona (jubilat el 1868) i creador d'una veritable escola catalana de botànica, fou elegit president deI'Acadèmia de Ciències el 21 de novembre de 1867. No seria diputat fins el mes de febrer de 1875, quanva ésser nomenat representant pel districte segon del partit de Mataró pet Gobernador Civil, en virtut deldecret del Ministeri-regência de gener d'aquell any; cessà el marc de 1 877, data en què es va reformar Iallei orgànica provincial, retornant a! sistema electoral el nomenament de diputats. No podia per tantdemanar corn a diputat la subvenció per a! mapa el 1868, corn afirma Bofill i Pichot. La ünica subvenciOque ens consta demanà corn a diputat fou la renovació de la subvenció per al manteniment d'un laborato-ri de qulmica industrial aplicada a l'Agricultura, installat al Institut Agricola Catalã de Sant Isidre, que elmateix Costa presidia desde 1870.

mes de gener de 1869, coincidint amb la sortida de Costa de la presidència); potser lacausa l'hauriem de buscar en el terreny de la afinitat ideolOgica de Sanchez i Moulinamb els revolucionaris ilavors instal.lats en el poder.2°

Al Dr. Liuls Via i Boada, director del Museu del Seminari de Barcelona (e.p.r.)per la confianca que em va fer en iliurarme els manuscrits de Moulin. Al Dr. PereSantanach, responsable de la Biblioteca de la Facultat de Geologia de la Universitatde Barcelona, que m'autoritzà per reproduIr el mapa geologic de Moulin. A la Sra.Rosa M. Sarabia, de la biblioteca de 1'Acadèmia de Ciències, que m'ha facilitatl'accès a les actes de la docta corporació. Al personal de 1'Arxiu HistOric Provincialde Barcelona, de la Biblioteca de la Facultat de Geologia de Barcelona, i de l'Institu-to Tecnológico y Geominero de Madrid per les seves atencions. A l'amic AntoniCalvo, autor de les reproduccions fotogràfiques.

20. Sanchez era partidari de les teories de Lye!! i de! Transformisme; es significatiu que !legIs a!'Acadèmia el 29 de novembre de !868 —just després de !a revo!ució— en sessió püb!ica una memóriatitulada <<Resefla histOrica de los principa!es descubrimientos que prueban la existencia de! hombredurante el perfodo cuaternario antiguo>>, en Ia que afirmâ que estava probada Ia coexistencia de !ahumanitat amb especies de grans mamifers que no formen part de !a fauna actual. El propi Moulin creguéhaver localitzat grans mamifers contemporanis de l'home en e! Vallès.

1 Instancia de J. de Moulina l'Excm. Sr. Governador-President de la Excma. DiputaciO de Bar-celona

Excmo. Señor.La necesidad de un Mapa Geologico de la Provincia de Barcelona es tan notoria y urgente

que no pasa dia sin que la echen de ver los Ingenieros, Arquitectos, Directores de CaminosVecinales, Empresarios de Obras püblicas, y cuantas personas se dedican a construcciones;los Agricultores, Medicos, Quimicos y finalmente casi todas las profesiones Industriales acausa de los numerosos datos que facilita y de los servicios sin fin que les presta bajo innume-rabies conceptos. El que suscribe comprendio tempranamente esta necesidad y aunque conescasos recursos se propuso llenar este vaclo, emprendiendo una obra tan atrevida, movidopor la doble idea de ser util al pals en general y de rendir en particular una muestra de gratitudy aprecio a la Provincia de Barcelona que tan franca y generosa hospitalidad ha dispensadosiempre los estrangeros que han venido a residir en ella.

Tan evidente es la necesidad de un Mapa geologico de esta Provincia, para las diversasprofesiones e Industrias que en ella tienen su asiento, que apenas hay que hacer esfuerzoalguno para demostrarlo.

Asi por ejemplo, nadie negará las inmensas ventajas que reportaran los alumnos que sededican al estudio de las ciencias naturales si su profesor de mineralogia y geoiogia, en vez deacudir para sus demostraciones a citas de paises extrangeros que tal vez nunca visitarán loverifica con citas de las diferentes localidades de la misma Provincia con los inapreciablesbeneficios de poder pasar facilmente de la explicacion teorica a la aplicación practica, y deconocer a fondo la constitucion geologica y mineralogica del terreno propio y nacional.

No es menos notoria la importancia que alcanza pará los Ingenieros constructores deCaminos ô Canales, pará los Arquitectos y Empresarios de grandes construcciones; por cuan-to es de Ia mas aita importancia a estas diversas profesiones el conocimiento exacto de losrecursos en materiales de construccion que posée el pais en general ô tal comarca en particu-lar, y sobre el de la naturaleza de las dificultades y obstaculos con que tendran de luchar en laconstruccion si establescen sus trazados en tal ô cual dirección.

Y que le dire respecto a la mineria? No es evidente pará todos cuan indispensable esposeér conocimientos los mas exactos posible de los criaderos bajo el doble punto de vistamineralogico y geologico,. so penas de exponerse a grandes desaciertos que originan siempredoble perdida de tiempo y capitales.

Con lo que antecede, el infrascrito cree haberse estendido bastante acerca la utilidad yventajas que reportaria el referido Mapageologico y espera que la Exma. diputacion Provin-cial tan solicita por sus continuos desvelos en favor de Ia prosperidad y progreso de su pais,comprenderá lo mismo que el, la imperiosa necesidad de llevarlo a termino.

El Mapa geologico de que se ocupa el que suscribe y que se atreve a ofrecer a la Exma.diputacion Provincial es el resultado de diez años de asiduos trabajos y concienzudas obser-vaciones; y pará que se vean las dificultades que ha exigido su construccion vá a presentar unabreve reseña de los trabajos ejecutados hasta ahora.

Los limites de las diferentes formaciones geologicas que componen el suelo de esta Pro-vincia se hallan ya trazados en un Mapa-borrador especial de la misma, y solo falta estudiar laparte relativa a los detalles, ô sean las subdivisiones en que se han descompuesto ô divididolas grandes epocas geologicas que succesivamente han venido àformar la corteza del globo;Estos detalles, figurados solo graficamente en el Mapa no bastarian empero pará la completainteligencia de la geologia de Cataluñá, y asi sera menester diferenciarlos todavia mas entre siformando una descripcion detallada ô la historia geologica de las citadas grandes epocas quecada una a su vez ha cambiado ô modificado el aspecto delsuelo catalan; AsI pues, la descrip-cion geologica de la Provincia de Barcelona comprenderá.

Primero Mapa Geologico

1 . 0 Mapa geologico construido a la escala de un centimetro por kilometro, en ci cual sehaliaran exactamente figurado las diferentes formaciones ô epocas geologicas con todas susdivisiones.

2.° Aituras sobre ci nivel del mar de Ia mayor parte de las Poblaciones asI como lasmontañas y sitios particulares aigo importantes de esta Provincia.

30 Situación exacta de todos los criaderos de combustibles y metaliferos en explotacion ôabandonados asI como de todos los manantiales de aguas minerales.

40 LIneas isothermas, ô sea limites de los principales cultivos y vegetates caracterIsticosde cada zona agrIcola

Segundo Explicación del Mapa geologico

1 . 0 Descripcion ô explicacion del mapa, lo cual formará un tomo en octavo de 200 a 300paginas; en ci cual a mas de la descripcion de cada terreno se figurarán cortes estratigraficospasando por los puntos mas interesantes.

2.° Enumeracion de las sustancias minerales explotabtes que contiene cada terreno mdi-cando sus principales aplicaciones a la Agricultura, a la Industria, y a las artes en general; sibien las aplicaciones a la Agricultura seran objeto de detatles especiales relativo al analisis delas tierras y de las aguas, por ser siempre estos datos indispensables a! agricultor.

A estos trabajos acompaflaran una coleccion completa de Rocas y fosiles de la Provinciatodos ciasificados segun las reglas de la ciencia los cuales junto con ci Mapa serian dispuestosen un local accesible al publico sea en la Exma. Diputacion ü otro lugar que se designara.

El mapa a la escala de un centimetro por kilometro està hecho ya, y una numerosacoleccion de rocas y fosiles de esta provincia existe en poder del autor, asi que mas de 100aituras tomadas barometricamente y calculadas exactamente se halian ya en dicho Mapa.

Finaimente, este es ci programa que se ha impuesto el que suscribe afin de producir unaobra de verdadera utilidad; no obstante, si se creyese conveniente modificarlo en algunosdetailes pará su mayor utilidad ci autor atenderà con gusto y agradecimiento a las observacio-nes que se Ic hiciera.

Por tanto Suplica a ta Exma Diputacion Provincial de Barcelona se digne amparar yproteger dicho trabajo dispensando al autor su poderosa proteccion y ta subvencion que en sujusto criterio crea conveniente concederle parà que pueda terminar ci referido Mapa geologi-co de esta Provincia y tener ci alto honor de dedicarlo a esta Exma Diputacion Provin-cial.

Gràcia que espera merecer su mas atento y humilde servidor. Barcelona 27 Nov. de 1867.Exmo Sor.

(Signat: Jacinto de Moulin)

2 Dictamen de Ia comissió cientIfica assessora de Ia Diputació

Los que suscriben, consultados por la Comision cuarta de la Excma Diputacion provin-cial de Barcelona para dar su parecer acerca del merito y utilidad de un Mapa geologico deesta provincia empezado a formar por D. Jacinto Moulin, ci cual propone terminar y dedicar-lo a la Diputacion, pidiendo que esta le dispense proteccion y le conceda los recursos necesa-rios para lievar a cabo su obra, tienen el honor de manifestar a dicha comisión lo siguien-te.

Que a consecuencia del examen que han hecho del mapa borrador, que ies ha sido presen-tado, en ci quc están ya trazados a la escala de un centimetro por kilometro los limites de lasformaciones geologicas del suelo de esta provincia y marcadas las alturas sobre ci nivei delmar de muchas poblaciones y montañas; del que igualmente han hecho de Ia colección derocas y fosiles del mismo suelo recolectados y clasificados por el Sr. Moulin; en atencion a!

programa de trabajos y estudios para la continuación de su obra, que les ha sido presentado, yde los detalles con que promete terminarla; igualmente que por las aclaraciones satisfactoriasque ha dado a cuantas observaciones le han hecho sobre le particular, reconocen en el Sr.Moulin la aptitud y conocimientos cientificos suficientes para formar con acierto dichomapa.

No se oculta a la ilustracion de los individuos que componen esa Exma Diputacion lanecesidad de un mapa geologico de la provincia; util, no solo como objeto de instruccióngeneral y en especial para los que se dedican al estudio de las ciencias naturales, sino comoconjunto de datos preciosos para una porciOn de industrias y profesiones; datos, de que hoydesgraciadamente se carece por falta de estudio y conocimiento de nuestro suelo y de lasriquezas naturales que encierra. El conocimiento esacto de la naturaleza geologica y mineralo-gica de los terrenos, la estension que ocupan, la altura sobre el nivel del mar de las principalespoblaciones y montaflas, la situacion esacta de los depositos de combustibles y de los criade-ros metalIferos, asI como de los manantiales de aguas minerales, la fijacion de lineas isoter-mas, que indiquen los limites de los principales cultivos y de los vegetales que caracterizancada zona agricola son datos importantIsimos que deberá comprender el mapa geologicoofrecido. Si a esto aco•mpaña, cual promete, la correspondiente descripcion y cortes estratigra-ficos que pasen por los puntos principales, la enumeracion de las sustancias minerales esplo-tables y la de las principales aplicaciones de estas a las artes y a la agricultura, asI como unacolección, tan completa como sea posible, de minerales, rocas y fosiles de la provincia, quecomo comprobante deberá entregar a la Exma Diputacion, no cabe duda de que el mapageologico será una obra de mérito y verdadera utilidad.

Este es el parecer de los consultados, que se ofrecen gustosos a dar cuantas aclaracionesulteriores considere necesarias esa corporacion.

Dios guarde a v.i. muchos años.Barcelona 18 de Diciembre de 1868.(Signat: Antonio Sanchez Comendador; José Planellas Giralt; Federico Trémols; Luis

Justo y Villanueva)

3 Dictamen de la Comissió 4a. de la Diputació acceptant subvencionar el Mapa

D. Jacinto de Moulin en instancia fecha 17 Noviembre ültimo pide ala Diputacion que ledispense su proteccion y le subvencione con aquella cantidad quejuzgue conveniente, a fin depoder terminar y dedicarla el Mapa Geológico de la Provincia que, a costa de diez años deasiduos trabajos y concienzudas observaciones, viene formando, con el doble obgeto de serütil al pals en general, y de rendir, en particular, una seflalada muestra de gratitud y aprecio ala provincia de Barcelona que tan franca y generosa hospitalidad ofrece siempre a cuantosextrangeros residen en ella.

Desde luego llamó vivamente la atencion de la Comision 4. el asunto que motiva lasolicitud del Sr. Moulin, y tanto es asi, que deseando poder presentar a la Diputacion undictámen razonado y con pleno conocimiento de causa, pensO desde luego en someterle alconocimiento de aquellas personas que por su reconocida ilustracion y competencia en estaclase de estudios, pudiesen prestar una favorable ayuda i la Comision, y mas que todo,ilustrarla con un dictámen ó informe por el cual pudiera apreciar debidamente la importanciade los trabajos que el citado Sor. Moulin ileva practicados, asi como tambien el grado deperfeccion del croquis ó borrador del Mapa, que dicho Sor. ha empezado a formar y elprobable resultado que podrá ofrecer esta empresa cientifica, tanto en el orden material,como en el modo de llevarla a cabo por el recurrente.

Escusado de todo punto es el que la Comision se detenga a referir la manera con que losSeñores consultados han cumplido el encargo que se les confiara. Los nombres de los Docto-res D. Antonio Sanchez Comendador, D. José Planellas Giralt, D. Federico Tremols y D. LuisJusto y Villanueva bastan por si para dar a conocer no solo la competencia con que hanpodido juzgar en esta materia sino hasta la manera con que habran dado cima a su cometido.Por eso la Comision 4. al manifestar publicamente su agradecimiento a los favores quedichos Catedráticos la han dispensado, considera un deber de estricta justicia que la Diputa-

don les muestre su püblico reconocimiento por la ayuda que hasta el presente la han prestado,y que les manifieste que admite agradecida y utilizará su competente dictámen para lo que eneste asunto pueda en lo sucesivo necesitarse, aceptando de este modo Ia generosa y fina ofertacon que aquéllos Señores terminan su lucida consulta.

Si los conocimientos tomados por la Comision no hubieran sido lo bastante para apreciarla importancia, necesidad y utilidad de que el trabajo del Sr. Moulin fuese ilevado a feliztérmino, lo expuesto por los citados Sres. acabarla de decidirla, pues a mas de hacerse cargodel modo con que debe ejecutarse tan importante estudio, deciden una cuestion de altatrascendencia, cual es, la de la aptitud, conocimientos cientIficos y por consiguiente la compe-tencia del Sr. Moulin para lievar a cabo la formacion con acierto del referido mapa geológi-

Con tan respetable autoridad no vacua un instante la comision en prohijar las pretensio-nes del Sr. Moulin, pues que dadas las garantlas de su competencia en la materia, las inapre-ciables ventajas que habrIa de reportar a la provincia son tan palmarias que serla ofender lailustracion de este Cuerpo provincial, el solo detenerse a enumerarlas.

A quien podrá ocultarse la importancia de un estudio en que tan ligados se encuentran elprogreso cientIfico, el fomento de la agricultura é industria, los intereses en fin de esta provin-cia?

La multitud de minerales, rocas, fósiles y muestras de los diversos terrenos que habrán decoleccionarse, facilitarán al naturalista ancho campo para sus investigaciones, asI como lapaleontologla recibirá tambien un favorable impulso, puesto que un sinnumero de fósilesaumentarán el ya considerable que tiene recogido el Sor. Moulin. La designacion de las ilneasisotermas producira el exacto conocimiento de los cultivos mas adecuados a cada region,segun el mayor ó menor grado de calor que en ella reine y por consiguiente las plantas masapropiadas para aquellos climas.

La industria recibirá tambien el benéfico influjo producido por el descubrimiento denuevas minas y criaderos tanto de sustancias metálicas como de otras naturales y de aplica-cion inmediata a las artes, a las ciencias y a las manufacturas, quedando fuera de todo génerode duda, que si estos obgetos se logran (lo cual parece indudable) el progreso cientIfico y eltécnico habrán recibido un notable desarrollo, y habremos logrado, honra y provecho para laprovincia; honra porque toda empresa cientIfica que se acomete, en sí la reporta; y provechoporque a mas de la instruccion que se fomenta, se ofrece al estudio un gabinete mineralOgicoenriquecido con ejemplares tal vez de valor inestimable ademas de la propiedad de la obra,joya mas inestimable aun, si como es de creer, las esperanzas justamente concebidas por laComision se realizan. Y no es de dudar su realizacion, si se examina, siguiera sea de paso, elmétodo que se propone seguir el Autor. Dividida la estension de la Provincia en cuatro partesde area proximamente igual por medio de dos cortes geológicos, y sirviendose de ellos comobase de operaciones, siguiendo su curso respectivo, podrán tomarse todas las alturas baromé-tricas de los puntos que se hallen en su direccion asI como tambien las de los mas importantessituados a sus inmediaciones, obteniendose de este modo muchos puntos de las lIneas isoter-mas, y la direccion de las cordilleras ó sea el sistema orografico é hidrográfico de la provincia,con lo cual a mas de la proyeccion de una meridiana, que producirá las ventajas consiguientesa la rectificacion de distancias de los principales puntos entre si, quedarla fijada geografica-mente Ia situacion de las principales poblaciones de la provincia lo cual dana también almapa el caracter de geográfico.

La exposicion de estos trabajos asI como tambien la detallada y cientIfica descripciongeológica de la provincia sera objeto de la memoria que acompañará el mapa. En ella sedetallaran no solo la descripcion fIsica y geológica sinó tambien la hidrografica, la Botanica,referente a la geologia, y las observaciones climatológicas de las principales estaciones quehabran de elegirse. Sera la expresion cientIfica del conjunto de observaciones de todas clasesque sugeriran los trabajos de campaña, en su inmediata aplicacion a la vida practica de laprovincia, sera en fin la obra de consulta del agricultor, del artista, del sabio, del verdaderoamante de su patria.

Pero llevados del entusiasmo que ha producido en nosotros la realización de tan intere-sante obra no nos hemos ocupado todavia de la parte económica, cuya importancia nos es tandigna de consideracion como la realizacion misma del proyecto.

Meditados detenida y concienzudamente por la Comisión los gastos que habrán de origi-narse, hecho mérito de los précios excesivos de los instrumentos de precision, indispensablesa! obgeto, tales como dos cronómetros, dos barómetros, teodolito, higrometro, cadenas, pa-lancas metálicas, &&. asI como tambien de los ütiles y herramientas para las escavaciones; ycalicatas; el jornal de los peones y el de las caballerlas que han de transportar los ütiles yejemplares que se vayan recogiendo en las campañas, con otros mu gastos que serIa prolijoenumerar; examinada partida por partida, y teniendo por base la mayor economia que produ-cirá el fijar una cantidad alzada para todo evento, pues que indudablemente estos ütilesresultarán adquiridos a mas bajo précio silo son por un particular, la Comisión pues ha creldoconciliar todos los extremos fijando una cantidad alzada, que, entregandose por trimestresanticipados al Sr. Moulin, deje a cargo de este Sr; la realización de cuantos gastos origine laempresa, quedando como es consiguiente de propiedad de la Diputacion no solo cuanto seadquiera con la subvencion sinó cuanto el Sr. Moulin lleva recogido y trazado en sus prece-dentes estudios al efecto, hasta la fecha. De este modo la Diputacion poseerá además de lanotable coleccion de minerales y fósiles que ya obra en poder del interesado, el borrador de lacarta geológica, cuantos instrumentos, herramientas y ütiles sirvan para la ejecucion de laobra y cuantos minerales, vegetales y demás curiosidades se recolecten en el decurso de lostrabajos, cuya Indole especial aconseja que se abone por trimestres anticipados, lo cual a masde evitar el que su desembolso se haga de una vez, ofrecerá el resultado de que en las mismasépocas se examinen, por la Diputacion y por las personas ó corporaciones que estime conve-nientes, los resultados obtenidos en el trimestre anterior, y por consiguiente apreciar el gradode laboriosidad y acierto con que se van verificando las operaciones; garantia extraordinaria,puesto que en caso de falta de exactitud ó asiduidad por parte del geólogo puede la Diputa-cion retirarle la subvencion y excusarse sacrificios que habrIan de serla infructuosos.

El presupuesto de la provincia tiene asignada una partida de mil escudos para favorecerla publicacion de obras literarias é históricas; de consiguiente, utilizandose de ella para satis-facer el primer trimestre, consignando en el presupuesto adicional que muy luego se ha deformar, los otros diez mil reales que han de abonarse en primero de Abril próximo; y en lospresupuestos ordinarios de 1869 a 1870 y de 1870 a 71., las cantidades correspondientes a losdos años en que el Sr. Moulin se ha obligado a dar por terminadas sus operaciones, y las sumasnecesarias para la impresion de la obra en la cual constará junto con el nombre del autor laproteccion de este Cuerpo Provi., fijándose por la Corporacion el nümero de ejemplares deque ha de constar la tirada, de los que el Autor recibirá 200. como prémio de final de estudios;se ye llegada la Comisión al término de su trabajo.

Con el objeto, pues, de condensar sus apreciaciones de modo que puedan producir acuer-dos concretos se presentan a la aprobacion de la Diputn. las proposiciones siguientes:

1 •a Se tributarán las mas espresivas grácias a los Doctores y Catedráticos Sres. SanchezComendador, Planellas, Trémols y Justo y Villanueva por el concienzudo dictamen con quehan ilustrado a la Comision 4. respecto de la formacion del Mapa Geológico y Geográficoque Dn. Jacinto de Moulin ofrece la Diputacion quedando ésta en aceptar el generosoofrecimiento hecho por aquellos Señores siempre que de su ilustracion y competencia seanecesario en el decurso de la obra.

2 . El Sr. Jacinto de Moulin se comprometerá a presentar terminado el Mapa Geologicoen el término de dos años a contar desde primeros de Enero próximo, trimestre más o menos,conteniendo todos los datos que se expresan en el Dictámen de los profesores mencionadospara poder hacer de él todas las aplicaciones que en el mismo se detalla.

3• El Sr. Moulin presentará en los primeros quince dIas de los meses de Marzo, Junio,Setiembre y Diciembre los resultados positivos de sus estudios en los respectivos trimestres,para ser examinados por la ComisiOn cientIfica (cuyo informe obra en poder de la Diputa-cion) compuesta de los Sres. Comendador, Planellas, Trémols y Justo y Villanueva.

4a El Sr. Moulin entregará ala Diputn. ejemplares de todas las clases de objetos naturalesque sean hallados en sus exploraciones y que juzgue dignos de ser conservados y faciliten ciestudio que se propone realizar.

5. Para completar el trabajo presentará una memoria descriptiva y detallada de todos lostrabajos y observaciones practicadas.

6. El plano en borrador, y los ejemplares de espécies mineralógicas y fosiles que conserva

en su poder el Sr. Moulin serán de propiedad de la Diputación asI como tambien la memoria yel mapa, resultado final de la operación.

La Diputn. satisfará al Sr. Moulin la cantidad de mu escudos trimestrales anticipadospagaderos en los primeros dIas de Enero, Abril, Julio y Octubre, durante el tiempo seflaladoen el acuerdo segundo, siempre que del resultado de sus trabajos trimestrales presentadossegun previene el acuerdo tercero, no adquiera la DiputaciOn el convencimiento de la inutili-dad de que se continuen; en cuyo caso el mapa y memoria en el estado en que se hallenquedarán de propiedad de la Diputacion, sin que el Sr. Moulin pueda reclamar ni el pago delos trimestres sucesivos, ni indemnización por lo efectuado.

8. Queda de Ia exclusiva obligacion del Sr. Moulin la adquisicion de los instrumentos yütiles, y la realizacion de cuantos gastos origine la empresa, tales como el pago de indemniza-ciones, auxiliares, peones, bagajes, objetos, tanto de escritorio como de campàña, y demásnecesarios al objeto propuesto.

La impresion de la memoria y mapa correspondiente, quedará a cargo de la Diputn, laque fijará a su debido tiempo la forma y nümero de ejemplares de que haya de constar latirada; de los que se entregarán al Sr. Moulin doscientos como gratificación de final de traba-jo.

l0 . a En cualquier caso no previsto en estas proposiciones se estará en un todo al espIritudominante del dictámen.

La Diputación, no obstante, resolverá como siempre lo que estime más acertado.Barcelona, 29 de Diciembre de 1868.(Signat: Gay; Maluquer; Giberga; Faura)Cumplimentado en 26 de En° de 1869 segun las tres adjuntas minutas rubricadas.

4. Extractes de les Notes inèdites de J. de Moulin

4.1. (Observació del quaternari del Maresme). Diari d'operacions, nota del 3 de marc de1869

El Pliocenio de esta region se presenta bajo la forma aluvial compuesto yendo desde lasuperficie en profundidad.

Diagrama del Plioceno superior en S. Adrian del Besos.1 . 0 Legamo arcilloso y compacto constituyendo la tierra vegetal, presentandose a veces

con cantos rodados de granito, grés rojo, y calizas; estos dos ultimos provienen del TerrenoTriasico que existe proximo a Badalona; el espesor de este primero asiento es de 0.30 a 0.70

2. Margas arenaceas y amarillentas, con riñones de carbonato de cal cretosos; estos sonmas abundantes en Ia base del banco de marga llegando a veces hasta formar un pequeflobanco calizo en forma de conglomerado, lo que constituye el travertino de varios geólogos.Pero, margas y travertino forman un espesor desde 0.80 a 2 metros.

Debajo de las margas y travertino se presenta un verdadero conglomerado formado deelementos pequeños y rodados; su espesor es sumamente variable pues varla desde algunoscentImetros hasta 1 metro.

4. Finalmente termina el diagrama con otro banco de arcilla roja muy dura, y que envarios sitios se divide en fragmentos prismáticos, infiltrado de carbonato de cal como siestuviesen envueltos en una red de hilos blancos; en este Ultimo asiento he encontrado fósilesdel género Helix, probablemente la Helix nemoralis ô plebeia. Después se encuentra el grani-to.

No es siempre que estos 4 asientos del Pliocenio superior se presentan completos muchasveces el primero falta sea a causa de una denudacion ô bien que los sedimentos hayan faltado,entonces las margas se presentan solas con su color amarillento formando manchas de ciertaextension en medio del restante del terreno que aparece rojizo. Lo mismo sucede para losdemas asientos; además muchas veces es muy difIcil distinguir dos asientos en contactoporque se confunden de tal manera por la similitud de los elementos mineralOgicos que loscomponen que hay una verdadera confusion ô mélange entre ellos. Esta dificultad de distin-

ciOn entre dos asientos del Piiocenio superior aumenta todavIa mas cuando se trata de dife-renciar los aluviones modernos o cuaternario del Piiocenio superior donde la similitud de loselementos mineralógicos que los componen es todavia más grande.

4.2. (Observació del TrIas de Montgat) Diari d'operacions, dia 4 de marc 1869

SegUn se ye en ci mapa los aluviones Pliocenios liegan sin interrupcion hasta Badalona, yproximo a esta poblacion aparece el terreno Triásico poco desarrollado en extension superfi-cial y presentandose solo con dos pisos: el superior formado de caliza dolomitica, dura,compacta, en bancos de cierto espesor; el piso inferior esta representado por ci nuevo grés robbajo la forma esquistosa, ninguno de estos pisos del trIas contienen fosiles, ô al menos a pesarde un dia entero empleado en busca de ellos no me ha sido posible hailar ci mas minimovestigio de cuerpo organizado fósil. Entre el nuevo grés rojo y la caliza se presenta en estratifi-cación concordante poderosos bancos de margas, cuyo color varIa desde el rojo hasta elamarillo blanquizco; estas margas contienen masas poderosas de cal suifatada (yeso) que eneste punto es objeto de una expiotación muy activa alimentando gran nümero de hornos parasu cocción . Tambien Ia caliza de este punto se expiota para la fabricación de la cal que esbastante apreciada de los constructores por sus buenas calidades, ocupando cal y yeso grannümero de operarios. Amás del gres rojo, margas yesosas, se presenta encima de estas unconglomerado poligénico formado de elementos muy variados en tamaño y naturaleza mine-ralogica.

4.3. (Observació de una plaja quaternãria (?) a Mongat) Diari d'operacions, dia 5 de marc de1869

En la base dcl Peñon de Montgat costado que hace frente al mar existe un congiomeradocuatcrnario formado por gruesos elementos con conchas fosiles vivas ô actuales y granos dearena fuertemente agiutinados formando una masa compacta y dura las conchas hay de losgéneros Arca, Cardium, Pectunculus, Mactra ô Mactrella. Debajo de las rocas y al abrigo de lasolas tambien está en via de formación un macigno compuesto de arena fuertemente aglutina-da y formando ya roca ci cimiento que aglutina los granos de arena es calizo y hace efervescen-cia con los acidos.

4.4. (Observació del TrIas entre el Figueró i St. Llorenç Savail) Diari d'operacions, 18 demarc

El TrIas principia por una faja estrecha ancho solamente de 700 metros, continua estre-cho hasta St. Feilu de Codina. Dc este punto va ensanchándosc de Sur a Norte siguiendo unadirección más o menos bien acentuada de Este a Oeste. Este punto y mejor siguiendo aguasarriba la Riera de Tenas hasta S. Miquel del Fay, se presenta ci trias con yeso pero pocoabundante y de bastante mala calidad, solo en capas de algunos centImetros de espesor ôplanchas contorneadas bajo mu formas diferentes de la primitiva o la de su posicion originalen este terreno; tampoco se presenta ci yeso en masas poderosas y compactas como en Mont-gat y es rojizo fuertemente coloreado por las margas rojas en las cuales yace; no he encontradoningün fósil. Siguiendo la Riera de Tenas o de St. Miguel del Fai, los yesos desaparecenpronto, asI que las margas, y dcl trias sOlo aparece el grés rojo (nuevo) en bancos cuyo espesorvarIa desde 1 m 50 a 4 metros y a veces 6 metros encerrando en su masa gruesos cantos degranito y esquisto, cuarzo, con ángulos vivos. El cimento que une a los granos ô eiementos dcigrés rojo (nuevo) es siiIceo o gredoso, y muy duro. Algunas veces se presentan prismas de 6 y 8metros cübicos derechos y aislados sosteniéndosc derechos sobre ci plan inclinado que formaci terreno y amenazando a cada momento de su caida. Este grés es ci que coresponde a lasmargas del Trias medio de algunos geóiogos, porque ci verdadero grés rojo ô sea la roca tipoque se designa en geologia con este nombre desaparece debajo del grés que acabo de describir.

Aqui el gres rojo tipo es fácil de reconocer ya sea por su posición en contacto inmediato con elgranito y el gran asiento de arenisca roja, ya sea por su textura filadiforma ô esquistosa enplanchitas de 1 a 4 centimetros de espesor, y la parte superior siempre mas cargada de micabrillante, mientras que la cara inferior apenas tiene de esta sustancia. Por mas que hayabuscado no he podido encontrar ningün fósil en este gres o arenisca.

4.5. (Descobriment d'ossos fossils en el neOgen del Vallès) Diari d'operacions, dia 24 demarc

La comarca del Vallès adquiere hoy dIa una importancia geologica digna de toda laatención e interes del geologo a causa de haber encontrado huesos de los grandes marnIferoscontemporaneos del hombre durante la época pliocenia. (...) Estos huesos se encontraron en elBarranco ô Timba de la Noguera próxirno a la Riera de Tenas y al carnino de Granollers a Sta.Eulalia de Ronsana. Este barranco tiene una profundidad media de unos 18 metros y en elsitio donde se hallaron los huesos 15 m. solarnente. La estratificacion un poco confusa perodiscernible se compone de 6 asientos ó estratos y dá a conocer la naturaleza de los elernentosmineralogicos de que son formados estos aluviones y hasta su procedencia que corno se verano es muy lejana (..) He tornado un diagrama de este terreno en el barranco de la Noguera,pero, comparando después con otros puntos y siempre en el mismo terreno he observado quevariaba mucho, no en la naturaleza mineralógica de los sedimentos sino en la disposición es-tratigrafica:

Diagrarna del Barranco-Timba de la Noguera.1. Tierra vegetal color pardo oscuro y pedregosa, 0.80 m.2. Grava de elernentos variados en tarnaflo pero la mayor parte calizos. 2.70 m.3. Cantos rodados grueso tarnaño, granito, pórfido, esquistos, cuarzo. 1.70 m.4. Macignos gris de granos uniforme en tamafio arenas et. 0.30 m.5. Arcillas arenáceas rojas con granito desagregado y cantos rodados 6 m.6. Macigno muy heterogéneo en composicion , formado también de granito descornpues-

to pero con gruesos fragmentos de la misma roca, esquistos, gres rojo del trias, esquistosarcillosos 3.40 m.

El n.° 4 abandona a veces la forma de banco para presentarse en riñones, bolas volumino-sas, cilindro, ô bien irnitando un tronco de árbol con gruesas ramas, (...) pero todos tienen pornücleo de formaciOn un fragrnento de arcilla rojiza, alrededor del cual se debieron aglornerarlos granos de arena.

4.6. (Observació del Trias a Caldes de Monthui) Diari d'operacions, dia 26 de marc

El TrIas aqul como hasta ahora tiene la rnisrna cornposicion e igual estratificacion, con ladiferencia de que en algunos puntos y al fondo de los barrancos aparece a veces el Silurianosuperior ô Paleozoico, pero tan poco desarrollado que solo lo indico como memoria para si sepresenta en otros puntos, asI es que en el torrente de los Alios se tendria 1.0 granito, 2.° calizaPaleozoica, 3•0 gres rojo (nuevo), 40 margas rojizas y amarillentas, 50 caliza dura compactaun poco dolomItica, pero todos los pisos triasicos sin fósiles. La cumbre de los cerros maselevados está terminada por la oolita inferior, la cual recubre en estratificacion concordantela caliza triásica. La oolita inferior hasta ahora se ha presentado siempre en margas amarillas,con los fósiles caracterIsticos, entre los cuales abundan plantas y principalmente el Equisetumarenaceus. Este misrno fósil se encuentra tarnbién próxirno al Manso Sarrá próxirno a SanQuirico de Safaja varios echinides y Polipos.

4.7. (Nota sobre el Paleocè de Bigues i Riells) Diari d'operacions, Octubre 1869

Por el camino de Riells a BertI, (...) se ye de cuando en cuando aparecer un banco decaliza mayosa pisolItica de color pardo rojizo oscuro muy duro y haciendo efervescencia con

el ácido nItrico. Este banco de marga aparece como formado de concreciones arciliosas yaglutinadas por un cimento arcilloso-calizo. Estas concreciones tienen un grueso bastanteuniforme de 2 a 3 cm 3 encerrando en sí otros granulos redondos negruzcos con puntos brillan-tes que vistos al lente no son otros que carbonato calizo cristalino. Este banco de roca que esmas bien un gres calizo que otra cosa varla facilmente de aspecto segün el sitio donde seencuentra y las rocas que les son yacente y subyacente, de aqul la duda que tengo en ciasificar-lo, sin embargo me decido en considerarlo como un grés ô arenisca caliza de elementos finosduros y compactos algunos casi siempre y algunas veces pasando al estado terroso.

Este grés encierra en bastante abundancia una sola clase de fosil que es un gasteropodoprobablemente de la familia de los Bullimidos? Por mas investigaciones que haya hecho nome ha sido posible encontrar otros fosiles ni animales ni vegetales, pero no es todavIa unarazon para decidir de que no existan. Este fósil se presenta siempre en la misma posicioncolocado horizontalmente a manera de los moluscos que mueren sobre el sitio mismo o que cimovimiento de las aguas coloca en esta disposición. Dificilmente se encuentran completos ysiempre tienen la boca rota, que es una gran dificultad para su clasificacion, a causa de ladureza de la roca y la dificultad en estraerlos y sobre todo su fragilidad. A todos estos indivi-duos observados les faltan las 2 o 3 üitimas espiras; esta particularidad es constante no solo enlos ejemplares recogidos pero igualmente a los que todavIa quedan detenidos en la roca; deconsiguiente se puede considerar esta circunstancia como un caracter propio a la especie asIque se observa en el Bullimus decollatus que vive en nuestros jardines. Segün ias reglas de lapaieontologIa este molusco era terrestre o al menos lacustre y probablemente de agua dulce acausa de su boca redonda que he podido estudiar en el solo ejemplar entero que he encontra-do.

4.8. (Observació de i'encavaicament dei granit sobre el trIas, a S. FeiIu dei Racó) 21 de marc de1870

a) de les notes de camp, 21 de marc de 1870Remontando ia riera de S. Feliu del Racó y a medio cuarto de hora antes de llegar a dicho

pueblo asoma en ia misma riera ia caiiza jurasica Lias que probablemente yace sobre cigranito pero enteramente exenta de fosiles y en este sitio presenta un ejemplo notable demasas graniticas recubriendo a dicha caiiza, y luego dicho granito lo esta por un congiomera-do cuya masa principal es el granito descompuesto y triturado y por encima de este congiome-rado viene una gran masa de calcair tuface que debe pertenecer al piioceno inferior estecalcair tuface es cavernoso y dispuesto en capas delgadas en estratificacion concordante conel conglomerado. El granito solo se aparece en los cortes verticales que dan al cauce de dichariera pero hasta ahora no asoma en la superficie en ninguna parte. Sin embargo Vézian io hamarcado asi en su mapa.

b) manuscrit en net, 21 de marc de 1870Siguiendo ci Ripollet aguas arriba y a unos 500 m antes de llegar ala aldea de St. Feilu del

Racó se ye asomar la caiiza jurasica etage oolItique? o Liasica? la cual yace sobre el granito,esta caliza muy compacta y dura se halla enteramente exenta de restos fOsiles aiguno y presen-ta un notable ejemplo de ser en aigunas partes recubierta por una expansion de granito pero losingular es que ia caiiza no parece en nada alterada por ci contacto del granito sin embargodentro del agua que es poco profunda (unos 20 cm) se ye perfectamente una roca estratificadaque no puede ser otra cosa que una caliza* . Este punto presenta ci diagrama siguiente:

1 . 0 granito comün espesor 1.90. 2.° Conglomerado cuya parte principal es ci granitotriturado y mezclado con fragmentos de la caliza antedicha esquisto y cuarzo, ci grueso deestos fragmentos no pasa del puño y a ángulos vivos lo que indica que no vienen de lejo. 3•0Banco de caliza travertino que corresponde al terciario pliocenio superior es cavernoso dis-puesto en capas delgadas y en estratificacion concordante con ci conglomerado.

* [...] taxtat a l'original.

El granito aparece en dicho punto solo en los cortes verticales de las orillas del Ripollet yprincipalmente en la orilla derecha, sin embargo tengo duda de que sea un verdadero recubri-miento porque la falta de alteración de Ia caliza en el punto de contacto con el granito essuficiente para hacer mejor suponer de que dicha caliza se depositó ô se formó al pie de unaescarpa granitica lo que me parece más verosimil que lo anterior.

c) id, 22 de marc de 1870Los granitos que se encuentran proximo a Castellar tienen una pequeiia extension son

blancos el feldespato en exeso y Ia mica blanca; este granito forma una especie de triangulocuya base esta proximo al Ripollet y uno de sus costado sigue paralelamente este rio hasta laaltura de la aldea de S Feliu del Racó pero a una distancia de unos 150 metros recubiertos queestan por el Jurasico en toda la zona que los separa del ripollet en el mismo rio el cual tiene susorillas escarpadas asoma de cuando en cuando el granito simulando a veces recubrimientosdel jurasico por los granitos, esto viene de que el terreno jurasico se ha depositado al pie deuna escarpa granitica y que ha habido resbalamientos ocasionados por las oscillaciones delsuelo. pero si se observa bien se ye luego que no hay recubrimientos graniticos porque en estecaso habrIa indicios y señales evidentes de alteraciones de la caliza por su contacto con losgranitos, asi es, que el pretendido recubrimiento que anteriormente creya haber observado noexiste.

4.9. (Observació dels conglomerats de Sant Liorenc) Notes de camp de 28 i 29 de marc de1870

Exploraciones a l'Est de Matadepera en dirección a Castellar. Siguiendo el barranco deSola se encuentra le nouveau gres rouge du trias en estado normal pero tambien modificado ycomo pasado al estado de esquistos cristalinos medios descoloridos por parte y en otras consus caracteres normales. El diagrama del trIas parece ser el siguiente:

l.° nuevo gres rojo, 2.° arcillas ocrosas, 30 caliza dolomitica, 40 conglornerado-pudingamismamente gresoso, y de un aspecto particular que lo hace distinguir inmediatamente decualquier otro; éste conglomerado parece ser la terminacion del trias ô el primero estrato deotro terreno. La falta absoluta de fOsiles en todos estos terrenos dificulta extraordinariarnentesu clasificación, ademas Ia extrema accidentación del terreno ha modificado las rocas extraor-dinariarnente haciéndolas perder sus caracteres primitivos (...) Adernas, principian en Mont-rodon los gneiss, con sus caracteres normales; estos gneiss siguen hasta el barranco de Vallero-sa próximo a Castellar Viejo.

Tout le grouppe de S. Lorenzo est formé d'un inmense Poudingue dont les fragmentsappartiennent principalement au granite, schistes, calcaire et grès triasique (nouveau grèsrouge) calcair oolitique, etc., entrocoupé de temps en temps de minces couches de marnes ougrès argileux de couleur rougeâtre le tout est lie par un ciment calcaire. Le sommet de lamontagne au point culminant n'est pas tres large et est occupé par un ancient couvent que l'onrestaure.

5. Mapes i tails geolôgics

a) (Mapa geologic de sintesi de la provincia de Barcelona). (fig. 1). S'atribueix a Moulin,amb tot fonament, el manuscrit d'un mapa geologic provincial inacabat, a l'escala aproxima-da 1:160.000, no datat ni signat, dibuixat sobre un full de 83.5x9l cm, que es conserva alaBiblioteca de la Facultat de Geologia. Els elements topogràfics —Ilnia de costa, pobles, xarxahidrografica i limits provincials— semblen derivar dels mapes anteriors al de Coello; en canvi,la xarxa de comunicacions és actualitzada: hi figuren els ferrocarrils i la nova carretera deManresa a Berga. No hi ha dades altimètriques, ni tampoc noms d'accidents geogràfics, niombrejat topografic; tampoc no hi figuren cases aillades. Alguns errors toponIrnics semblenderivats del mapa de SanmartI (1850), del qual nés versernblantment una arnpliació a escaladoble. La geologia que s'hi representa és, corn observà SOLE SABARIS (1945, op. cit.), una

sIntesi dels coneixements de l'época: s'hi reconeix clarament la cartografIa de Vézian delsvoltants de Barcelona. El mapa està totalment pintat, perô la legenda no és acabada, faltant-hiles descripcions dels colors, algunes de les quals son escrites en ilapis. Aquest mapa és ambtota seguretat el que Moulin presentà a la Diputació corn a Mapa-esborrany geologic, previdoncs, i no posterior, als seus treballs de camp. SOLE SABARIS (op. cit.) en dóna una repro-ducció fotogràfica, encara que la descripció que en fa és incorrecta: ni les mides ni l'escalacorresponen al mapa que reprodueix, sinó al que Faura exposà el 1919 (FAURA I SANS,1919, op. cit), que avui considerem perdut.

b) (Mapa geologic parcial de la provincia de Barcelona a escala 1:100.000) (Fig. 7).Correspon a la zona d'operació centrada en una ilnia nord-sud, sobre la que s'havia d'aixecarel perfil geolOgic entre Sant Adrià i Vic. Dibuixat en tinta negra i en liapis sobre paper-tela de161 x 36cm, quadriculat. Porta el segell dela Diputació ila data de 27 d'abril de 1869, i contéles observacions de camp en dues fases: les de marc de 1869 (contactes en tinta), i les degener-febrer de 1870 (contactes en liapis). Aquest és ci veritable mapa geolOgic aixecat perMoulin; hem provat de reconstruir-lo en color.

c) (Mapa dels voltants de Barcelona a 1:100.000). Dibuixat en tinta sobre paper-telaquadriculat; no porta cap observaciO geolOgica. Probablement és la zona que Moulin pensavatreballar a continuació, i coincideix bastant exactament amb l'àrea del primer mapa geolOgicd'Almera de 1887.

d) Corte GeolOgico n.° 1 (fig. 5). Dibuixat sobre paper-tela, a les escales 1:20.000 (ho-ritzontal) ii: 5.000 (vertical). Comprèn desde St. Adrià del Besós fins a l'Alcada de Centellesaproximadament, per be que el tall previst era més llarg. S'hi representen els diferent tipus deterreny en color; i s'hi indiquen en lietra els tipus de conreus. Porta el segeli de la Diputació ila data de 29 d'abril de 1869. Aquest tall i els dos mapes anteriors es conserven a l'ArxiuHistOric del Museu de Geologia del Seminari de Barcelona.

6. Llibretes i notes de camp

a) Mapa Geologico de la Provincia de Barcelona. Corte Geologico n.° 1. 1869 (Diarid'operacions) (fig. 3). Consta de 91 págines manuscrites i està dividit en dues parts. Laprimera, titulada <<Diario de operaciones y viaje, ler trimestre de 1869>> conté la preparaciódels treballs i les mesures i observacions fetes entre el primer i el darrer dIa de marc dIa perdia: les descripcions interessen el Maresme, el Vallès i la Serralada Prelitoral; hi ha també untall geolOgic local fet a l'alcada del FiguerO (fig. 4). La segona part del quadern està integradaper diversos escrits sobre aspectes concrets dels materials anteriorment expiorats, amb uncaire més aviat interpretatiu. Es divideix al seu torn en dues parts: <<Plioceno superior delVallés. l.° perIodo de estudios de setiembre de 1869; i <<Plioceno superior del Vallés. 2.°perlodo de estudios. Octubre 1879>> Vegeu al'Anex III els extractes més significatius d'aquestdiari.

b) (Notes per a afegir al Diari d'operacions). Carpeta amb fulls manuscrits sota els tItols<<Notes pour aditioner a la description phisique de la Province de Barcelona>> (2 pp), <<Arkosedu trias>> (3 pp), i el quadern <<Janvier 1870 Vallés adition/Monseny>>, de 9 pàgines.

c) (Notes). Un plec amb notes escrites a llàpis sobre el terreny, del mes de marc (dies 21 a30) de 1870, sobre la zona de Castellar del Vallès i St. Llorenç del Munt (8 pp); un altre plecamb les mateixes notes passades en net (4 pp); un plec amb 6 pp de cãlculs baromètricscorresponents al mateix perlode.

d) Carte géologique de la province de Barcelona. Hauteurs Barométriques. Quadern enpaper quadriculat, que conté unes 300 mesures manuscrites en 16 pp. La precisió és variable:algunes no tenen decimals, i d'aitres en tenen tres; només unes poques, les que figuren a lailibreta de camp, les mesurã el mateix Moulin, mentre que la resta podrIen ser recopilades.

e)Roches, mifleraux, Fosiles. Quadern amb dues pàgines manuscrites, on només s'hirelacionen onze exemplars, tots ells classificats. Els primers son del jaciment carbonIfer D'E-rill-Castell; hi ha un rudiste del neocomià de Fredes, i la resta correspon a la provincia deBarcelona. Aquest quadern, junt amb tots els precedents, es conserven al Museu del Seminaride Barcelona.

7. D'altres materials

a) La docurnentació oficial (sol . licituds i comunicacions de Moulin ala Diputació, acordsde la Diputació, informes de la comissió cientIfica, i correspondència de Moulin, es conservadins el iligall 29, peca 2a. de I'Arxiu Historic de la Diputació de Barcelona.

b) El sireni fossil de Vilafranca (fig. 6), excavat per Moulin a finals de 1869, és l'holotipde l'espècie Metaxyterium catalaunicum PILLERI, i es conserva al Museu Comarcal de Vila-franca del Penedès (ARAGONES, en premsa)

8. Materials desapareguts

a)Mapa geolOgico de la Provincia de Barcelona, a l'escala 1:100.000. Aquest mapa, quevaren elogiar Sanchez-Cornendador i E. Despujol, sobre el que Moulin havia de dibuixar elscontactes del mapa geolOgic definitiu, no l'hern pogut localitzar. Hi figuraven, segons lesdescripcions que n'han quedat, masies aillades, norns de hoc i alcades baromètriques, i erauna ampliació del Mapa de Coello a escala doble, corn hem pogut comprovar per les duescalques A2 i A3, quadriculades corn ho estava el mapa sencer —Ia quadrIcula era el sistemaemprat per Moulin per a traslladar els elements topogràfics-. Aquest mapa ës el que FAURA(1919, op. cit.) descriu en el seu catáleg de l'exposició de cartografia de Catalunya celebrada alCentre Excursionista de Catalunya; I també el que exposà a la ExposiciOn Internacional deAstronomia y Ciencias Afines celebrada a Montjuic el 1921, a l'<<stand>> dels Serveis Geogrà-fic i GeolOgic de la Mancomunitat, segons s'aprecia en una fotografia presa pel propi Fauraque es conserva en el Museu del Serninari. Es evident que Sole pensava que aquest mapa (queno conegué), i el de sIntesi geolOgica eren la rnateixa cosa, i d'aquI la seva confusió.

b) La col . lecció de fossils i minerals de la provincia l'hern de donar també per perduda.Segons Sanchez Comendador, eraja <<muy nurnerosa>> l'any 1867; no s'en conserva perO caprelació. Aquesta col . lecció quedà provisionalment sota la custOdia de la Diputació, fins que alcap de sis anys va ésser sol . licitada pel director de l'Escola Industrial, escola que depenlallavors de la corporació provincial, que el 1874 havIa estat trasiladada al nou edifici de laUniversitat procedent del Convent de Sant Sebastià, i que llavors cornençava a forrnar unrnuseu de substàncies naturals i productes manufacturats, al qual Ll. M. Vidal contribuirIaarnb una col . lecció de fOssils i minerals. Es probable que la sol . licitud es fes a instàncies delDr. Justo y Villanueva, catedràtic de l'Escola, que coneixia l'existència de la col . lecció i quesabia que la DiputaciO no li havia donar cap destinació concreta:

<<Teniendo entendido que existe en poder de esa Exma. Corporación unacoleccion de rocas y fósiles de la provincia, reunidos por D. Jacinto de Moulin, ypudiendo dicha cohección ocupar un hugar preferente en el Museo Provincial dematerias las. y Productos elaborados que posee esta escuela, al mismo tiernpoque ser de suma utilidad para ha enseñanza, suplico a la Exrna. DiputaciOn sesirva acordar la traslaciOn de dichos objetos a este museo, ho cual será un motivomás de agradecirniento de esta Escuela hácia tan celosa Corporación provincial>>(Ofici de R. Manjarrés, director de l'Escola, a ha Diputació, 1 de Febrer de1876)

La Comissió de Foment de la DiputaciO es pronuncià favorablement al trasilat, i aixI esva aprovar el 24 d'abril d'aquehh any:

<.Opina ha Seccion que la Cornision provincial puede servirse proponer a laDiputación en pleno, eh acuerdo de que se acceda a lo sohicitado por el SeñorDirector de la Escuela de Ingenieros Industriales y que, en consecuencia, setraslade al Museo de la propia Escuela la colección de objetos reunidos por D.Jacinto de Moulin, extendiéndose por el expresado director el correspondienteinventario de los objetos entregados que deberàn devolverse al Cuerpo provin-cial en el caso de dejar de existir la Escuela, ó de perder su carácter de dependien-te de esta provincia> (Dictamen de 24 de Febrer)

Ramon Manjarrés signà el rebut de la col•lecció, i es comprometé a fer-ne l'inventari tanaviat corn quedés instah . lada. Aquest inventari no l'hem pogut localitzar, cosa que ens fa

sospitar que Ia colecció no es va arribar a instal .lar de moment, o en tot cas estigué enprecàries condicions, corn la resta del museu de l'Escola:

<<En los armarios del Museo están hacinados los objetos sin lucimiento niorden posible...>> (Escrit del Director de l'Escola a la Diputació, 9 de Gener de1885).

Més endavant, per la memôria de 1910 de l'Escola, sembla que les col . leccions estavenben instal.lades:

<<La primera sala está provista de armarios vidrieras en todas sus paredes yen el centro hay una vitrina de gran tamaño, en que está contenida Ia coleciónmineralOgica; en el fondo ó parte baja de esta vitrina están colocados los ejem-plares de mayor volumen y peso, y en la parte alta 0 superior, sobre estantesinclinados para la mejor vision, están colocados y debidamente clasificados losejemplares de tamafio menor, dentro de cajitas de cartOn, ilevando cada una laetiqueta que indica la especie mineralógica y su procedencia. Esta colección esbastante rica en nümero, variedad y rareza de algunos ejemplares>>. (Escuela deIngenieros Industriales de Barcelona: Memoria correspondiente a! curso de 1909a 1910)

Un inventari de 1911 que es conserva a l'Arxiu Historic Provincial en quantifica elsexemplars: hi havia en els armaris centrals 14 vitrines amb uns 1000 minerals, 14 vitrinesamb fOssils (uns 500) i roques; i entre els armaris laterals, l'armari D tenia uns 200 fOssils i 232minerals i roques fossilIferes. L'armari A contenia minerals i roques industrials en dos pres-tatges; al vestibul hi havia 75 exemplars de carbó del pals en estoigs de fusta, i d'altres senseestoig. Tot aquest material va ésser adjudicat a la prOpia escola per R.O. del Ministeri d'Ins-trucciO Püblica i Belles Arts de 27 dejuliol de 1917, sense que Ia DiputaciO hi tingués part; unrecurs en contra que la CorporaciO va presentar va ésser desestimat.

En ocasió de la constitució de la Junta Mixta de Ciències Naturals, el 1917, la Diputacióünicament reconegué corn a prOpies les col .leccions Moragas i Almera (Dictamen de 26 dejuny). Encara el 1919, en la reunió de la Ponència dels Serveis del Mapa GeolOgic de Catalun-ya, que acordà sol .licitar de Ia Diputació els materials de l'antic Mapa GeolOgic Provincial,que en part conservaba el Servei Geogràfic de Catalunya, adverti Vidal que Moulin també féuentrega a la Diputació, <<on eren dipositats>>, de nombrosos exemplars de fOssils, els qualshaurien d'ésser també sol . licitats; no sembla, perO, que s'arribés a fer cap gestiO en aquest sen-tit.

Anys a venir, l'Escola Industrial fou traslladada a Can BatllO (1924?), on sofrI els efectesde les bombes de la guerra civil. El museu continua existint fins al darrer trasllat al nou edificide Pedralbes, cap a 1965, en què fou dispersat. Una col . lecciO de mineralogia que conservabael departament de Qulmica de l'Escola, que segons testimonis només tenia exemplars d'inte-rès industrial, fou desfeta fa pocs anys, en creure el Departament esmentat que no teniainterès conservar-la, ni donarla a cap altre museu.

Treb. Mus. Geol. Barcelona, 2: 45-67 (1992)

Los Rinocerótidos (Mammalia, Perissodactyla) de lalocalidad vallesiense de Polinyà (Barcelona)

J. Yte. SANTAFE-LLOPIS y M. L. CASANOVASCLADELLAS*

SANTAFE-LLOPIS, J. VTE. AND CASANOVAS-CLADELLAS, M. L.The Rhinoceroses (Mammalia, Perissodactyla) of the vallesian locality of Polin-yà (Barcelona).

Since the first discoveries of remains of Tetralophodon longirostris in thearea of Polinyà (MN9), this area of 10 km 2 has fournished different isolatedfinds. In this paper, we describe the remains of rhinoceroses found in 1988 andreported as Aceratherium incisivum, A. simorrense and Dicerorhinus sansanien-sis. As in the case of Can Llobateres, these three species appear associated inPolinyà and, again as in that classic site, A. incisivum is the dominant ele-ment.

Key words: Polinyà, Vallesian, Rhinoceroses.

La zona fosilIfera de Polinyà (MN9), de unos 10 km 2 de superficie, ha pro-porcionado restos paleontológicos aislados desde 1966 en que fue descubierto unesqueleto casi completo de Tetralophodon longirostris. En este trabajo se estu-dian unos restos de rinocerótidos hallados en 1988 y que se atribuyen aAcerathe-rium incisivum, A. simorrense y Dicerorhinus sansaniensis. Estos tres rinoceróti-dos, de habitats distintos, se encuentran también en el yacimiento clásico de CanLlobateres y como en éste los restos deA. incisivum son dominantes sobre los dosrestantes.

Palabras dave: Polinyà, Vallesiense, Rinocerótidos.

* Institut de Paleontologia uM. CRUSAFONT>>. Escuela Industrial, 23. 08201 Sabadell.

La zona fosilIfera de Polinyà, muy prOxima al clásico yacimiento de Can Lioba-teres, se conoce desde 1966 en que fue descubierto un esqueleto casi completo deTetralophodon longirostris en los terrenos arcillosos que rodean la fábrica de mate-rial eléctrico de Mario Guerin. El hallazgo del mencionado esqueleto, que se encuen-tra ubicado en el Museo del Scminario de Barcelona, fue dado a conocer por Via yVillalta (1966) en varias notas de prensa y, posteriormente, aquel fue estudiado ypublicado por Alberdi (1971).

La zona en cuestión ocupa una extension de unos 10 kms 2 y en ella se hanlocalizado, esporádicamente, restos paleontologicos aislados, más o menos rodadospero, a excepción del proboscIdeo citado anteriormente, no se ha encontrado hastala fecha ninguna concentración fosilIfera. El material objeto de esta nota fue puestoal descubierto en 1988, al producirse un desprendimiento de tierras en una calle delpolIgono industrial de Polinyà como consecuencia de las fuertes lluvias cafdas en lazona. A la vista de los restos puestos a! descubierto, personal del Institut de Paleon-tologla de Sabadell intentO hacer una pequefla excavación en busca de nuevo mate-rial pero los resultados fueron negativos.

a.—SituaciOn: Hoja 393. Mataró.Coordenadas: 41° 32' 50" - 5° 51' 10"La serie está hecha siguiendo la calle Pintor Velázquez, en la zona industrial de

Polinyá, calle que corta a la carret era B- 142 antes de llegar a la parte meridional delpueblo.

El buzamiento es constante en toda la serie, N 70 E, con una inclinación de7°.

En general domina en toda la serie el carácter detrItico fino aunque, en la partealta aparece un canal de arenas y gravas, erosivo, cuya dirección de aporte tiene elsentido de NE a SW. Este canal puede relacionarse con el complejo torrencial del<<Cono de deyección al S. del cementerio de Castellar del Vallès>> (Rosell et at.1973).

b.—Posición estratIgrafica: Segün su situación topográfica corresponderla a unVallesiense inferior-medio, superior a los afloramientos de Santiga en el supuestoque no exista ninguna serie de fallas que haya hundido los afloramientos de Santiga,cosa que parece poco probable. Segün los restos paleontológicos se inscribe comoVallesiense, MN 9 de MEIN.

c.—Descripción de la serie:Techo: Limolitos arenosos, rojizos con pintas azules y con abundantes restos de

tortugas.3,5 m. Gravas y arenas de color blanquecino en disposición de canal. Los cantos

son de naturaleza metamórfica en un 70 %. Este canal está cortado poruna falla de dirección N 30° E y una inclinación de 60° (salto no evaluable,pero, por lo menos, de 5 m.), cuyo plano de falla está relleno de materialcalcáreo.

6,9 m. Por contacto claramente erosivo se pasa a arenas con matriz arcilloso-

limosa o de limos arenosos. El color es rojizo si dominan los limos; amari-liento-blanquecino si dominan las arenas. En éstas la matriz oscila alrede-dor del 25 %. Las arenas presentan una clasificación regular y están cons-tituidas por: cuarzo (50 %) de tamaño medio 0,3 mm., con granosangulosos y brillantes; granos calcáreos (20 %); feldespatos (15 %) y bioti-ta en pajuelas pequeñas (15 %). Dichas arenas están finamente estratifica-das y en algunos sectores hay impregnaciones ferruginosas e hiladas car-bonosas. Ocasionalmente se hallan incluidos lentejones de gravas y aüncantos sueltos. Su naturaleza es: metamórficos (50 %), granito y sienita,que suministran los mayores tamaños (30 %), cuarzo y lidita (20 %). Elmayor tamaño observable es de 37 cms.

5,3 m. Limos arenoso-arcillosos, de color rojizo. Carbonatos inexistentes. Lafracción arena equivale a un 30 %. Está constituida por granos de cuarzo(60 %), de tamaño medio 0,2 mm., de clasificación regular y forma angu-losa y brillante; granos de feldespato (15 %); pajuelas de biotita (15 %), detamaflo grande, con una media de 0,9 mm. y trocitos de roca de tamañosubmilimétrico.Hacia la parte media hay hiladas de gravas, heterométricas (centil=27cms.) y cuya naturaleza es: metamórficos (60 %), cuarzo (20 %) y granito ysienita (20 %). Formas redondeadas. En este horizonte se han halladorestos fósiles.

1,2 m. Limos arcillosos, azules o grises, ricos en carbonatos (26 %), con una frac-ciOn arena equivalente al 3 % compuesta por pequeñas pajuelas de biotitay algunos granos angulosos de cuarzo (0,2 mm. de tamaflo medio). Hayhorizontes que se enriquecen en arenas, que en algün punto ilegan a serdominantes, manifestando una pobreza en carbonatos. En este caso losgranos están bastante bien clasificados y su naturaleza es: cuarzo (75 %) ypajuelas pequeflas de biotita.

3,5 m. Limolitos rojizos con pintas azules, muy arcillosos. Contenido en carbo-natos prácticamente inexistente. La fracción arena equivale al 2 % enpeso. Está formada por grandes granos de cuarzo, muy rodados, y detrozos de roca de tamaiio medio de unos 2 mm.

Yacente: Carretera B-142.

d.—Lista faunIstica:Primates:

Dryopithecus laietanusProboscIdeos:

Tetralophodon longirostrisDeinotherium laevius

Perisodáctilos:Hipparion catalaunicumAceratherium incisivumAceratherium simorrenseDicerorhinus sansaniensis

Artiodáctilos:Micromeryx fluorensianusAustroportax sp.

e.—Interpretación: Se trata de depósitos de origen fluvio-torrencial, con trans-porte y sedimentación rápida, y bruscas alternancias o avenidas de materiales (ca-

rácter arcósico de la litologla). Los tránsitos laterales son bruscos y repentinos. Lapobreza en carbonatos favorece Ia hipótesis de aguas relativamente limpias, concierta alcalinidad (precipitación de hidróxidos de hierro) y, en algün momento, algoreductoras (presencia de hiladas carbonosas).

El ambiente que sugerimos es el de la presencia de conos de deyección de to-rrentes o riachuelos, que atravesaban una sabana, con alternancia de estacionessecas y iluviosas, con ligero predominio de estas ültimas.

PaleontologIa

Lista de(IPS).

AceratheriumIPSPO-16019IPSPO-16018IPSPO-1 6026IPSPO-16015IPSPO-1601 1IPSPO-16022IPSPO- 16002IPSPO-16017IPSPO-1 6003IPSPO-1 6021IPSPO- 16007IPSPO- 16021IPSPO-1 6023IPSPO-16029IPSPO- 16001IPSPO- 16030IPSPO-1 6031IPSPO-16006IPSPO-16024IPSPO-1 6028IPSPO-1 6005IPSPO-1 6025IPSPO-1 6027IPSPO- 16000IPSPO- 16004IPSPO-16008IPSPO-16016IPSPO-16014IPSPO-16009IPSPO-16010IPSPO-16012IPSPO-16013

material, depositado en el Institut de PaleontologIa

incisivumDl! derechoFragmento de D2/ derechoD3/ derechoFragmento de D4/ izquierdoFragmento de maxilar con la serie D2/-D4/ derechoP2/ derechoP2/ derechoFragmento de P3/ izquierdoP3/ izquierdoP3/ izquierdoP4/ derechoP4/ izquierdoP4/ izquierdoP4/ derechoM1/ derechoMl / izquierdoMl / izquierdoM2/ derechoM2/ derechoM2/ derechoM3/ izquierdoM3/ derechoM3/ izquierdoP13 derechoP14 derechoFragmento de man clIbula con la serie D/4-MI 1 izquierdoEscafoides posterior izquierdoFragmento proximal de Mt II izquierdoFragmento proximal de Mt III izquierdoFragmento proximal de Mt III derechoFragmento proximal de Mt IV derechoFragmento proximal de Mt IV izquierdo

Dicerorhinus sansaniensisIPSPO- 16020 Astrágalo derecho

Aceratherium simorrenseIPSPO- 16036 Astrágalo derecho

Descripción del material

Aceratherium incisivum Kaup, 1834Láminas 1-2 y 3

Dentición de leche

Dl! derecho (IPSPO-16019)Es un pequeflo diente triangular con la base en posición distal. La pared externa

es suavemente convexa y termina anteriormente con un parastilo muy pizado ylargo. Internamente, se observa una pared ünica de perfil convexo que enlaza enambos extremos con el ectolofo. Existe una foseta medida alargada y cerrada.

D2/ (IPSPO-16018-16011)De contorno trapezoidal, casi en forma de trapecio rectãngulo con el ángulo

recto rodeando al hipocono. La pared externa es suavemente convexa y lisa, desta-cando ünicamente un suave mesostilo. Oclusalmente, la pieza es caracterIstica deAceratherium incisivum con un hipocono muy desarrollado, metalofo perpendicularal ectofolo, protocono separado del hipocono, poco desarrollado y protolofo muyinclinado distalmente dando lugar al lado oblIcuo del trapecio. El crochet está muydesarrollado y se une a una potente crista formando una foseta media cerrada. Elvalle medio se abre internamente y es algo sinuoso. La postfoseta es pequefla y pocoprofunda. Un cIngulo medianamente potente recorre las caras anterior, posterior ylingual.

D3/ derecho (IPSPO-16026-1601 1)Se trata de una pieza dc contorno trapezoidal con una pared externa larga, casi

plana, una costilla del paracono bien desarrollada aunque no pinzada, surco parastI-lico, parastilo grueso y no muy desarrollado, ligero abombamiento al nivel del me-sostilo y una suave costilla del metacono. Sin cIngulo. En la cara oclusal se distingueun protocono bien desarrollado y un hipocono también fuerte. Los lofos transversa-les son casi paralelos, no se unen internamente y entre ambos existe un valle medioprofundo y en forma de L. Tiene un crochet largo y puntiagudo que, junto con unapotente crista, forman una foseta media de contorno circular. La postfoseta es gran-de y profunda. Existe un cIngulo en las caras anterior y posterior, no pudiéndoseobservar la interna por rotura del ejcmplar.

D4/ izquierdo (IPSPO-16015-1601 1)Fragmento ántero-externo de D4/ con una muralla externa sin cIngulo, parasti-

lo grueso y poco desarrollado longitudinalmente; surco parastIlico poco profundo yancho; costilla del paracono bien desarrollada; ligero abombamiento correspondien-te al mesostilo. No se puede observar la parte distal por fragmentacion. Oclusalmen-te, solo existe la parte anterior del ectolofo con un paracono bien desarrollado, zonainterna del protolofo, con un claro antecrochet en su zona posterior. No existe cristapero si un largo y esbelto crochet que se pone en contacto con el antecrochet divi-diendo el valic medio en dos zonas: Ia labial o externa que engloba también la zonacorrespondiente a la foseta media; y la zona interna en forma de L que se abrelingualmente separando el protocono del hipocono. No se puede observar la presen-cia o no de cIngulo interno, anterior o posterior.

Fragmento de hemimandIbula (IPSPO- 16008)Unicamente hemos hallado un fragmento de hemimandIbula izquierda que

presenta un D/4 bastante fragmentado y un Mu en erupción. En la zona posteriorde la hemimandIbula, baja y muy ancha, como corresponde a la temprana edad delanimal, hay restos de la dentición posterior.

Si observamos D/4 vemos que la fosa del trigónido tiene forma de V estrecha yla del talónido, mucho más baja que la anterior, se abre en forma de V ancha y pocoprofunda. El paralófido y el metalófido forman entre si un semicirculo en el que nose observa ninguna angulación correspondiente al protocónido. Las ramas anteriory posterior del hipolófido forman un ángulo de unos 1100. La union entre el talónidoy el trigónido se hace de forma suave de modo que el surco de separación es pocoprofundo. Debido a la rotura sOlo puede observarse el cIrculo en las caras anterior yposterior y es de escaso desarrollo. La cara interna carece de cIngulo.

Tabla 1Dentición de leche de Aceratherium incisivum

Yacimiento: Polinyà (Vallesiense inferior)

Table 1Milk dentition of Aceratherium incisivum

Locality: Polinyà (Lower Vallesian)

LDl!

ALD2/

A LD3/

ALD4/

A

IPSPO- 16019 20,5 17,5 _____________ ____________ ____________

IPSPO-16018 a33 ca33,5 ___________ ___________

IPSPO-16026 ______________ 39,5 36,2 _____________

IPSPO-16011 34 ca3O,5 39,4 35,5 42,9

Dentición definitiva

P2/ derecho (IPSPO- 16002-16022)De contorno subcuadrado, es una pieza de erupción reciente, con una muralla

externa convexa y sOlo una suave curvatura correspondiente a Ia costilla del paraco-no, a la que sigue una ligera inflexión que se continua con un parastilo muy pocosaliente. Oclusalmente, presenta el lofo posterior mucho más desarrollado que elanterior, paralelos entre si y perpendiculares al ectolofo. El crochet, situado en elcentro del metalofo está roto; no existe crista y el valle medio que, internamente,separa bien los conos recorre la pieza en toda su anchura hasta llegar al ectolofo. Lapostfoseta es alargada y muy profunda. Sin cIngulo externo y el interno es continuo yestá bien desarrollado.

P3/ izquierdo (IPSPO-16003-16021)La forma de la pieza es subrectangular con una pared externa casi plana y una

débil costilla del paracono. El surco parastIlico es muy poco profundo y el parastilorobusto pero poco saliente. En vista oclusal, el hipocono está algo menos desarrolla-do que el protocono y ambos bien separados por el valle medio, de forma algosinuosa. Los lofos transversales son débilmente oblicuos y el crochet es delgado yestá bien desarrollado. La foseta media está abierta y la postfoseta es alargada y no

demasiado profunda. No existe estrangulamiento del protocono. El cIngulo rodea lapieza excepto en su cara externa.

P4/ (IPSPO-16007-16021-16023-16029)Contorno casi rectangular, con una pared posterior algo más corta que la ante-

rior. En la cara externa, el ectolofo es casi plano con un parastilo muy pequeño y unacostilla del paracono muy poco saliente, con lo que apenas existe surco parastIlico.Hay un suave abombamiento de la pared en su zona media superior. Oclusalmentese observa un potente protocono y un hipocono algo menos desarrollado. Los lofostransversales son casi paralelos y el posterior presenta un crochet muy desarrollado ycortante. En los ejemplares IPSPO-16023 e IPSPO-16029, muy usados, el crochet yase ha unido a la crista y se forma una foseta media de forma alargada con el ejemayor paralelo al metalofo, mientras que en los otros dos ejemplares esta fosetamedia no existc. El estrangulamiento del protocono está debilmente senalizado; elvalle medio es profundo pero estrecho. La foseta posterior, ovalada en direcciónlongitudinal, es poco profunda Existe cIngulo bastante potente en las caras anterior,interna y posterior.

Ml! (IPSPO-16001-16030-16031)De perfil trapezoidal, presenta una cara externa muy aplanada con un parastilo

poco saliente y una costilla del paracono ancha y bien desarrollada; un ligero abom-bamiento al nivel del mesostilo y un hundimiento de la cara a nivel del metaconopor lo que la muralla externa adquiere un perfil suavemente ondulado. En vistaoclusal cabe destacar la casi igualdad en desarrollo de los conos internos, el débilestrangulamiento del cono anterior, el gran desarrollo del crochet, la carencia decrista y de foseta media y la profundidad de la postfoseta. El cIngulo se observa enlas caras anterior y posterior, asI como un pequeño resto en la entrada del valle me-dio.

M2/ (IPSPO- 16006-16024-16028)Una de las piezas (IPSPO- 16024) es casi nueva; de perfil trapezoidal con los

lados anterior, posterior e interno formando ángulos rectos entre sI y la cara externamuy inclinada. Las caracterIsticas generales de esta cara son idénticas a las de Ml!destacando un mayor desarrollo de la costilla del paracono. En la cara oclusal, lascüspides internas presentan casi idéntico grosor y, como en la pieza anterior, hayestrangulamiento del protocono, un potente crochet, un valle medio estrecho y pro-fundo, no existe crista, y la foseta media solo se ha cerrado en el ejemplar másgastado (IPSPO-16028). La postfoseta es algo más amplia que en Ml! y tambiénprofunda. Se observa cingulo en las caras anterior y posterior.

M3/ (IPSPO-16005-1 6025-16027)Es una pieza relativamente pequeña y el ejemplar IPSPO-16005 está en estado

de germen, con un pliegue del paracono grueso pero no muy saliente, un metalofoligeramente convexo y un crochet muy desarrollado y largo, situado en la zonainterna del lofo. El valle medio es muy profundo y el ejemplar IPSPO-16025 poseeuna foseta media cerrada. El protocono está muy desarrollado y hay un ligero vesti-gio de estrangulación. Solo existe cIngulo en la cara anterior.

P13 derecho (IPSPO- 16000)La fosa del trigónido tiene forma de V profunda y poco abierta; la del talónido

tiene también forma de V pero ésta está más abierta en sus extremos; el perfil de esta

fosa tiene la forma de cuatro, caracterIstica del género. Ambas fosas alcanzan elmismo nivel inferior. El protolófido y el metalófido forman entre sI un ángulo obtu-soy el segundo es mucho más corto que el primero. El surco de separación de los doslóbulos que forman la pieza es muy poco profundo de ahI que la cara externa aparez-ca casi plana. El hipolófido es semicircular y está situado solo a unos 3 mm. pordebajo del lóbulo anterior. Existe un esbozo de cIngulo en Ia cara anterior, en ellObulo posterior de la cara externa, y en la zona exterior de la cara posterior.

P14 derecho (IPSPO-16004)Como en el ejemplar anterior, los valles de ambas fosas tienen forma de V pero

existe entre ambas un cierto desnivel de su parte inferior. A diferencia de P13 esteespecImen tiene el lóbulo posterior mucho menos curvado y se inserta a casi un cm.por debajo del anterior. La muralla externa es algo más abombada con el surco deseparaciOn más profundo y existe también cIngulo en las caras anterior y posterior, yen la base del lóbulo posterior.

Tabla 2Dentición superior de Aceratherium incisivum

Yacimiento: Polinyh (Vallesiense inferior)

Upper dentition of Aceratherium incisivumLocality: Polinyã (Lower Vallesian)

LP2/

A LP3/

A LP4/

A LMl!

A LM2/

AM3/

abs.Lre1. A

IPSPO-16022 33,4 40,2 __________

IPSPO-16021 38,9 45,5

___________

___________

__________ ___________ ____________

IPSPO-16003 - 48,5 __________

__________

__________

___________

__________

____________

IPSPO-16007 40 48,5

___________

IPSPO-16023 38,5 51

__________ ___________ ____________

IPSPO- 16029 __________ __________ 41,5 51

IPSPO- 16001 __________ __________ 45,0 44,5

IPSPO-16031 __________ __________ ___________ 45,9 48,5

___________ ___________

IPSPO-16030 __________ ___________ ___________ 45,5 50

____________ ____________

IPSPO- 16006 __________ __________ 45,5 46,9

IPSPO-16024 __________ ___________ 47,5 51,5

___________

IPSPO-16028 49,5 49

____________

IPSPO-16005 46 46,5 38,5

IPSPO-16025 49 47,8 43

IPSPO-16027 - - 42

Esqueleto postcraneal

Escafoides posterior izquierdo (IPSPO- 16016)En la cara lateral, la faceta correspondiente al cuboides se puede dividir en

cuatro zonas bien diferenciadas. Una anterior que en nuestro ejemplar está fractura-da y que parece formar un pequeflo rectángulo. En su extremo posterior se continuapor una franja muy estrecha situada superiormente y en contacto con la facetaastragaliana. A un tercio aproximadamente de la zona posterior se establece unpuente de unos tres mm. de ancho que enlaza la franja superior con la zona póstero-inferior de la faceta, que tiene forma de rectángulo y ocupa un tercio de la longitud yuna mitad de la altura de la cara. Esta termina en una tiberosidad.

La cara superior es de contorno trapezoidal, más larga que ancha con los ángu-los mediales casi rectos y los bordes anterior, medial y posterior rectilIneos. Susuperficie es bastante cóncava ántero-posteriormente y suavemente convexa trans-versalmente. La cara posterior es la tIpica de Aceratherium (SANTAFE, 1978).

La cara inferior es de contorno muy irregular con dos entrantes pronunciados,uno en el borde lateral que afecta a la faceta para el 3° cuneiforme y otro en el bordeposterior en contacto con la estructura articular para el 2° cuneiforme. Las dossuperficies articulares mencionadas forman entre Si un angulo casi llano y estánseparadas por una débil arista. Por el contrario, entre el 2° y 10 cuneiforme existe uncontacto delimitado por una arista desarrollada y ambas facetas forman entre si unángulo obtuso. La pequeña faceta es subovalada.

Mt III (IPSPO-16009-16010)El yacimiento que nos ocupa ha proporcionado también dos Mt III, derecho

(IPSPO- 16010) e izquierdo (IPSPO- 16009), fragmentados, en los que distinguimosIa epIfisis proximal y gran parte de la diáfisis. El contorno general del hueso, vistoanteriormente, es rectangular con la arista interna casi recta mientras que la externapresenta una gran curvatura en la zona proximal de la epIfisis que dará lugar ensuperficie a la punta ántero-externa de la superficie articular con el 3° cuneiforme.Posteriormente, esta superficiearticular se extiende caudalmcnte. En vista superior,la faceta, convexa anteriormente, presenta un borde interno recto y un externobastante cóncavo. Este ültimo contienelas dos carillas articulares para el Mt IV queson elIpticas, no muy grandes y están separadas por un surco bastante extenso y nomuy profundo con lo que Ia angulación entre ambas facetas no es muy pronunciada.Superiormente, la faceta para el 3° cuneiforme es bastante plana, elevándose suave-mente en Ia zona ántero-externa. Internamente, la epIfisis proximal presenta dosfacetas pequeñas, para el segundo metatarsiano y se extienden caudalmente.

La diáfisis parece que serla bastante corta con un diámetro transverso relativa-mente pequeño y un corto diámetro ántcro-posterior. La sección seria una elipsemuy aplanadacon los extremos interno y externo semejantes.

Mt IV (IPSPO-160l2-16013)El Mt IV más completo que poseemos (IPSPO-160l2) es de aspecto poco masi-

vo y no presenta rugosidades en su diáfisis. Se trata como en el caso anterior de unanimal joven y, en el extremo inferior del hueso se puede observar la zona de inser-ción cartilaginosa. El contorno general de la pieza presenta una zona interna recta yuna externa bastante curvada. Esta curvatura se manifiesta a lo largo dc todo elejemplar. En la epIfisis proximal, Ia superficie de articulaciOn para el cuboidcs esligeramente cóncava transversalmentre y de suave pendiente póstero-anteriormen-te. Su contorno es subcircular con un ligero entrante lateral. Junto a éste, existe un

surco que alcanza la zona más externa del hueso recorriendo a éste ántero-.posteriormente. Las facetas internas, de articulación con ci Mt III son pianas, másgrande la posterior que la anterior; aquélla subelIptica y ésta subcircular separadaspor un surco ancho y poco profundo.

Dicerorhinus sansaniensis (Lartet, 1851)Lámina 3

Astrágalo derecho (IPSPO- 16020)El yacimiento de Polinyà ünicamente nos ha proporcionado un resto atribuible

aD, sansaniensis. Se trata de un ástragaio derecho (IPSPO-16020). La cara superior,con una polea ancha, poco profunda y muy asimétrica, está separada dc ia carainferior por un surco continuo ampiio y poco profundo. En ia cara anterior, lasfacetas para ci cuboides y escafoides posterior están muy bien deiimitadas por unaarista cortante. La faceta de articulaciOn con ci escafoides posterior es de contornoromboidal, bastante cóncava transversaimente y muy convexa ántero-posterior-mente. La faccta pcqucña es también convexa ántcro-posteriormente y tiene formaeiIptica. Inferiormente, ia faceta süpero-externa es muy grande y poco profunda. Sucontorno es ci tIpico dci género (SANTAFE, 1978). La estructura articuiar central esaiargada y anteriormente toma contacto con las facetas de la cara anterior. La facetaInfero-externa de la cara inferior es alargada y estrecha, estando en contacto tam-bién con Ia faceta central.

Aceratherium simorrense (Lartet, 1851)Lámina 4

Astrágaio derecho (IPSPO-16036)Se trata de ia ünica pieza haiiada en cste yacimiento atribuible a esta especie.

Está muy rodada y fragmentada en ia zona ántero-inferior.La polea articuiar es poco profunda y poco asimétrica con una pendiente mayor

en ia parte medial. El surco transversal de la zona inferior es dc trazado irregular conun ensanchamiento y mayor profundidad en la parte correspondiente al centro de iapoiea.

En la cara inferior ia faceta süpero-externa es bastante grande, poco profunda ypresenta la caracterIstica del género (SANTAFE, 1978). La faceta central es muypequeña y redondeada. Debido a ia rotura no se puede habiar de la zona inferior deesta cara. En norma anterior, ia cstructura articuiar para ci escafoides posterior espequefla, ancha internamente y se estrecha en su contacto con ia faceta cuboidianaque es muy pequefia y plana, mientras que resaita ia concavidad dc la faceta para ciescafoides.

Si comparamos esta especImen con los de Manchones (IPSMA-15267) o eldelaTrinchera del Ferrocarrii (IPST-1 5268) ambos poseen una poiea más asimétrica,más cerrada y por io tanto con pendientes mayores, especiaimente indicado en ciejempiar de ia Trinchera. En la cara inferior, la faceta sñpero-externa es más profun-da y las superficies articulares para ci escafoides posterior son menos cOncavastransversaimente. Todas estas caracterIsticas nos indican que ci ejempiar de Poiinyápertenecerla a un individuo mucho menos corredor.

CONSIDERACIONES FINALES

La atribución definitiva dc los molares de leche de este nuevo yacimiento aAceratherium incisivum se ha hecho después de una comparación exhaustiva con losejemplares de los yacimidntos valiesienses de Can Poncic (IPSCP-15812) y CanLiobateres (IPSCLL- 15652 e IPSCLL- 15860), este ültimo muy próximo geográfica yestratigráficamente al de Polinyà (Fig. 1). Las pequeflas diferencias que puedenobservarse se refieren especialmente a la longitud y forma del valie medio que enIPSCLL-15652 e IPSCP-15612 es más corto y no alcanza el ectolofo. Las dimensio-nes de los especImenes concuerdan con los de los restos de los yacimientos vailesien-ses mencionados.

Si comparamos la dentición inferior de leche de Polinyà con el ejemplar 15676de Can Liobateres, observamos que, en el primero de elios, ci valle del lóbuio poste-rior está en posición mucho más inferior y que el surco externo de separación deambos lóbulos es mucho mas suave, de forma que, en el ejemplar de Can Llobateres,la costilla del protocónido está mucho más marcada y el hipolófido tiene sus ramasmás abiertas.

La serie premolar en estudio presenta algunas diferencias respecto a los ejem-plares de Can Poncic, que en su dIa se dieron como Aceratherium bi-tetradactylum-incisivum (SANTAFE, 1978), principalmente en lo que se rcficre a la ausencia, enéstos, de foseta media, el gran estrangulamiento del protocono y a la forma, muchomás recta del Valle medio. A ello debemos añadir que los ejemplares de Can Poncicson aigo más pequeños que los de Poiinyà manteniendo las mismas proporciones(Fig. 1).

Si los comparamos con ci ejemplar 15659 de Can Liobateres, los premolares dePolinyà presentan idéntica estructura que aquéllos pero, esta vez, son los de aquéilos de mayor tamaflo y también tienen un estrangulamiento del protocono másprofundo. Otra diferencia es la presencia en los ejemplares de Polinyà de un fuertecIngulo interno que solo desaparece a nivel de la parte posterior del hipocono ysolamente en aigunos ejemplares. En 1970 COMBEMOREL et al. (pág. 47, fig. 2)figuran un P4/ izquierdo del yacimiento mio-plioceno de Priay que atribuen a Dice-rorhinus schleiermacheri y que, posteriormente, GUERIN asigna a Aceratheriumincisivum. Esta pieza es muy parecida a la que hemos mencionado de Can Ponsic ydifiere de la de Polinyà por la ausencia de foseta media cerrada y por la escasez decIngulo interno. Si comparamos con el figurado por KAUP (1834, Lam. XIV, fig. 5)vemos que éste difiere del nuestro por una mayor longitud y por la presencia de unfuerte estranguiamicnto en el protocono.

En cuanto a la seric molar hallamos las siguientes diferencias:a.—Respecto a los ejempiares de Can Poncic éstos carecen también de foseta

media; son de menores dimensiones y el valle medio es muy corto con lo que ciectoiofo es muy ancho.

b.—Respecto a los ejemplares de Can Llobateres ci tamaño de éstos es mayorque el dc Poiinyà pero, morfológicamente, presentan idénticas estructuras destacan-do quizás un parastiio y un surco parastIlico algo más desarroilado en los ejemplaresdc Poiinyã.

Todo lo expuesto puede comprobarse en ia tabla de medidas y en los gráficoscorrespondientes.

Comparando con el holotipo vemos que éste, aunque de mayores dimensiones,coincide con las piezas de Polinyà en el conjunto de estructuras. En 1893 HOF-MANN figura un M2/ del yacimiento de Göriach (Lam. X, fig. 3) que parece aigo

I'olinyà

o (an Liobateres

• ( an Ponsic

Fig. 1.Comparación entre las denticiones superiores de A. incisivum de los yacimientos vallesiense de Polinyà,Can Liobateres y Can Poncic.

Fig. 1.Comparision between upper dentitions of A. incisivum from the vallesian localities of Polinyà, CanLiobateres and Can Poncic.

distinto en lo que se refiere a! tamaflo del crochet y sobre todo a la ausencia deestrangulamiento del protocono, aunque como ya sabemos esta ültima estructura esmuy variable.

Con relación al escafoides posterior de Polinyà éste difiere poco morfológica-mente del especimen IPSCP- 15080 del yacimiento vallesiense de Can Poncic si bienéste presenta una faceta superior más cóncava, un mayor engrosamiento de la zonapóstero-interna, que en el ejemplar de Can Poncic tiene muchas rugosidades mien-tras que el de Polinyà es casi liso; y una superficie de articulación inferior muchomás plana.

KAUP (1834, Lam. XV, fig. 9a, b, c) dibuja un escafoides posterior cuya carainferior es extraordinariamente parecida a la del especImen catalán. Sin embargo, lacara superior difiere de la pieza en estudio ya que su contorno es ondulado y segün elautor alemán su longitud es igual a su anchura lo que no sucede en el ejemplar de Po-linyà.

Comparando el metatarsiano central de Polinyà con el ejemplar IPSCP-15070de Can Ponsic podemos observar diferencias bastante significativas. En primer lu-gar, este ültimo especImen tiene la arista ántero-lateral mucho más recta. Ello semanifiesta principalmente en la zona correspondiente ala cpIfisis proximal que estállena de rugosidades mientras que en el ejemplar de Polinyà es completamente lisaen su zona anterior, cosa que achacamos a la juventud del animal en estudio. Ensegundo lugar, las carillas articulares para el Mt IV, que forman un ángulo bastantccerrado en el ejemplar de Polinyà, como ya hemos indicado al hacer su descripción,en la pieza de Can Ponsic aquél es muy abierto y la franja de separación de ambascarillas muy ancha. A nuestro modo de entender, y como ya hemos dicho otrasveces, esto redundarIa en una mayor capacidad de rapidez en la locomoción delrinocerótido de Polinyà. Este carácter parece estar presente también en el ejemplarde Eppeisheim figurado por GUERIN (1980, fig. 53 b), mientras que externamentedifiere del figurado por PAVLOW (1915, Lam. V, fig. 18 y 27).

El Mt IV también difiere del ejemplar IPSCP-1 5071 de Can Ponsic tanto en sutamaflo como en su morfologla. El ültimo es más robusto, presenta gran cantidad derugosidades airededor de la epffisis proximal, sobre todo en su cara lateral, y a lolargo de toda la diáfisis en su zona medial. A ello afiadiremos una mayor concavidadpresente en la cara superior, unas facetas articulares para el Mt III más pequeflas yun surco de separaciOn entre ellas más ancho y más profundo.

A pesar de las diferencias apuntadas, no hay duda ninguna de que la mayorparte del material de Polinyà debe atribuirse a A. incisivum, ya que aquéllas sonvariaciones individuales sin valor taxonómico. OSBORN (1900), SANTAFE (1978),HAMILTON (1973) y GUERIN (1980) han llamado la atención sobre la gran variabili-dad que presentan las estructuras secundarias en los rinocerótidos, siempre rclacio-nadas con su dieta alimentaria.

El yacimiento de Polinyã ha proporcionado pues tres rinocerótidos de habitatsdiferentes como ya sucediera en el yacimiento tipo de Can Liobateres. Tanto en esteültimo como en todas aquellas localidades del Vallès-Penedès en que estos tresrinocerótidos aparecen asociados, siempre Aceratherium incisivum se presenta ennümero elevado comparado con A. simorrense y Dicerorhinus sansaniensis que sonmás bien testimoniales.

Alberdi, M. T. 1971. Primer ejemplar completo de un Tetralophodon longirostrisKaup, 1835 encontrado en Espafla. Estudios Geológicos, 27: 181-196, 3 figs.,1am. 1.

Combemorel, R., Guerin, C. et Méon-Vilain, H. 1970. Un nouveau gisement deVertébrés mio-pliocènes a Priay (aiu). Bull. B.R.G.M., (4) 3: 33-47.

Guerin, C. 1980. Les Rhinoceros (Mammalia, Perissodactyla) du Miocène terminalau Pleistocene supérieur en Europe Occidentale. Comparaison avec les espècesactuelles. Docums. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, 79(1-3): 1-1182. 114 figs., láms.1-20.

Hamilton, W. R. 1973. North African lower miocene Rhinoceroses. Bull. Br. Mus.nat. Hist. (Geol.), 24 (6): 35 1-395, láms. 1-20.

Hofmann, A. 1983. Die Fauna con Göriach. Abh. geol. Reichsanst., 15: 1-87, láms.1-2.

Instituto GeolOgico y Minero de Espafla. 1946 Mapa Geológico de España. E.1:50.000. ExplicaciOn de la Hoja n.° 393. Mataró.

Kaup, J. J. 1934. Description d'ossements fossiles de Mammiféres inconnusjusqu'àpresent qui se trouvent au Museum grand-ducal de Darmstadt. J.G. Heyer,editor: 33-64, láms. 1-15.

Osborn, H.F. 1900. Phylogeny of the Rhinoceroses of Europe. Bull. Am. Mus. Nat.Hist., 13: 229-267, fig. 49, lãms. 12-20.

Pavlow, M. 1914. Mammifères tertiaires de Ia nouvelle Russie. Avec un articlegeOlogique du Prfo. A.P. Pavlow, 2 parte. Aceratherium incisivum, Hipparion,Proboscidea, Carnivora. Nou. Mém. Soc. imp. Nat. Mosc., 17: 1-81,4 figs., láms.1-4.

Santafe, J.V. 1978. Rinocerótidos fOsiles de España. Tesis Doctoral. 1-488, 35 figs.,24 láms.

Lámina 1Aceratherium incisivum Kaup, 1834

Yacimiento: Polinyà (Vallesiense inferior)

Fig. 1.IPSPO- 16011 fragmento de maxilar con Ia serie D2/-D4/ derecha. A) Norma oclusal. B) Norma exter-na.

Fig. 2.IPSPO-16007: P4/ derecho; IPSPO-16001: Mu derecho; IPSPO-16006: M2/ derecho. A) Norma oclusal.B) Norma externa.

Plate 1Aceratherium incisivum Kaup, 1834Locality: Polinyà (Lower Vallesian)

Fig. 1.IPSPO- 16011: maxilla fragment with right series D21-D4/. A) Occlusal view. B) External view.

Fig. 2.IPSPO-16007: right P4/; IPSPO-16001: right Ml/; IPSPO-16006: right M2/. A) Occiusal view. B)Exter-nal view.

Lámina 2Aceratherium incisivuni Kaup, 1834

Yacimiento: Polinyà (Vallesiense inferior)

Fig. 1.IPSPO-16024: M21 derecho; IPSPO-16025: M3/ derecho. Norma oclusal.

Fig. 2.IPSPO-16010: fragmento proximal de Mt. III derecho. A) Norma superior. B) Norma anterior.

Fig. 3.IPSPO- 16016: escafoides posterior izquierdo. Norma superior.

Plate 2Aceratheriurn incisivum Kaup, 1834Locality: Polinyã (Lower Vallesian)

Fig. 1.IPSPO-16024: right M2/; IPSPO-16025: right M3/. Occlusal view.

Fig. 2.IPSPO-16010: proximal fragment of right Mt. III. A) Upper view. B) Anterior view.

Fig. 3.IPSPO-16016: posterior left scafoid. Upper view.

Lámina 3Aceratherium incisivum Kaup, 1834

Yacimiento: Polinyà (Vallesiense inferior)

Fig. 1.IPSPO- 16013: fragmento proximal de Mt. IV izquierdo. A) Norma anterior. B) Norma superior.

Dicerorhinus sansaniensis (Lartet, 1851)Yacimiento: Polinyâ (Vallesiense inferior)

Fig. 2.IPSPO- 16020: astrágalo derecho. A) Norma superior. B) Norma inferior.

Plate 3Aceratherium incisivum Kaup, 1834Locality: Polinyâ (Lower Vallesian)

Fig. 1.IPSPO- 16013: proximal fragment of left Mt. IV. A) Anterior view. B) Upper view.

Dicerorhinus sansaniensis (Lartet, 1851)Locality: Polinyh (Lower Vallesian)

Fig. 2.IPSPO-16020: right astragal. A) Upper view. B) Lower view.

Lámina 4Aceratherium simorrense (Lartet, 1851)

Yacimiento: Polinyà (Vallesiense inferior)

Fig. 1.IPSPO- 16036: astragalo derecho. A) Norma superior. B) Norma inferior.

Plate 4Aceratherium simorrense (Lartet, 1851)

Locality: Polinyâ (Lower Vallesian)

Fig. 1.IPSPO-16036: right astragal. A) Upper view. B) Lower view.

Treb. Mus. Geol. Barcelona, 2: 69-97 (1992)

Los Sciurinae (Rodentia, Mammalia) del Miocenode la Cuenca del Vallès-Penedès (Cataluña, España)

Elis J. ALDANA CARRASCO*

ALDANA CARRASCO, E.J. Miocene Sciurinae (Rodentia Mammalia)from Vallès-Penedès basin (Catalufla, Spain).

In this paper the Sciurinae found in the Vallès-Penedès basin (Barcelona)are described. Four genera and seven species are studied, some evolutionarylineages can be drawn during the Miocene. The presence of Palaeosciurus aff.Jissurae and P. obtusidens is remarkable. The former one has peculiar characte-ristics. Heteroxerus rubricati and Spermophilinus bredai are relatively abundantand are similar to the same species from Calatayud-Montalbán basin.

Key words: Sciurinae, Rodentia, Miocene, Catalufla, Spain.

El propósito de este trabajo es dar a conocer los Sciurinae de la cuenca delVallès-Penedès. Se describen cuatro géneros y siete especies y se proponen algu-nas ilneas evolutivas que tienen lugar durante el Mioceno. Es destacable la pre-sencia de Palaeosciurus aff. fissurae y P. obtusidens, siendo la primera de ellas depeculiares caracterIsticas. Heteroxerus rubricati y Spermophilinus bredai son re-lativamente abundantes y similares a las mismas especies descritas en la cuencade Calatayud-Montalbán.

Palabras dave: Sciurinae, Roedores, Mioceno, Catalufla, Espafla.

Los primeros datos sobre los Sciurinae de la cuenca del Vallès-Penedès sonconocidos en los trabajos clásicos de Crusafont et al. (1955) y Hartenberger y Crusa-font (1979), como parte de un conjunto faunIstico más amplio.

* Institut de Paleontologia <<Miquel Crusafont>>, Escola Industrial, 23, E-0820l Sabadell, Barcelona.

Los Sciurinae que se estudian en este trabajo proceden de un grupo de yaci-mientos de la cuenca del Vallès-Penedès, que abarcan un lapso de tiempo que vadesde el Rambliense superior hasta el Vallesiense superior, y forman parte de laTesis Doctoral sobre los Roedores Esciuromorfos del Neógeno de Catalufla, realiza-da por el firmante de este trabajo. La nomenclatura, métodos de medidas y sigladodel material, puede consultarse en dicha tesis (Aldana, 1991). Las localidades estu-diadas y sus respectivas zonaciones son resumidas en la Tabla 1. El material estudia-do está depositado en el Institut de Paleontologia <<M. Crusafont>> (IPS). Este trabajoforma parte del proyecto DGICYT-PB9O-0575.

Subfamilia Sciurinae Baird, 1857Género Heteroxerus Stehlin y Schaub, 1951

Especie tipoXerus grivensis Major, 1893.

DiagnosisVéase Cuenca (1986).

Distribución estatigráficaOligoceno superior - Mioceno superior.

Heteroxerus rubricati Crusafont, Villalta y Truyols, 1955Lámina 1, fig. 1

1955 Heteroxerus rubricati sp. nov. Crusafont, Villalta y Truyols: 135; fig. 28.1967 Heteroxerus rubricati Crusafont, Villalta y Truyols; De Bruijn: 317; lam.

7, figs. 1, 2; lam. 8, figs. 1, 2.1968 Heteroxerus cf. rubricati Crusafont, Villalta y Truyols; De Bruijn y

Mein: 75; lam. 1, figs. 12-14, 17-20.1986 Heteroxerus rubricati Crusafont, Villalta y Truyols; Antunes y Mein:

131; lam. 1, fig. 9.1986 Heteroxerus rubricati Crusafont, Villalta y Truyols; Cuenca: 89; lam. 4,

figs. B, C, D; 1am. 5, figs. B, C, D, E; lam. 6, figs. A, B, C; lam. 9.1987 Heteroxerus rubricati Crusafont, Villalta y Truyols; Adrover et al.: 57;

fig. 11.

DiagnosisMetacónulo prominente en los M1-2/. El entolófido es largo y completo, es

decir, conecta el entocOnido y el hipoconñlido. Hipoconülido y anteroconülidoprominentes. Ausencia dc mesocónido. El cIngulo anterior varIa entre ausente, dedesarrollo medio (sin formar anterosénido) y desarrollado (formandoanterosénido). Metalófido variable entre ausente o fino y completo. La fosetamandibular se extiende hasta debajo de las raIces anteriores del Mu.

Diagnosis diferencialH. rubricati es de mayor talla que H. paulhiacensis, de tamaflo similar a H.

vireti, H. lavocati y H. huerzeleri y de menor tamaflo que H. grivensis y H.molinensis. A diferencia de H. lavocati, H. paulhiacensis y H. vireti, las cualescarecen de cIngulo anterior, en H. rubricati varIa de ausente, reducido odesarrollado, alcanzando a formar anterosénido. De H. vireti se distingue ademáspor poseer anteroconülido e hipoconülido desarrollado y el entolófido largo ycompleto en los MIl-2. H. huerzeleri y H. molinensis se diferencian de H. rubricati,por presentar MI1-2 más anchos quc largos. De H. lavocati se diferencia H. rubricatipor observarse en ésta entolófido largo y completo y ausencia de mesocónido.

Distribución estatigráficaRambliense - Mioceno superior.

Localidades estudiadasLa Costa Blanca (LCB), Sant Mamet (SM), El Canyet (EC), Els Cassots (CAS),

Can Poncic (CP), Hostalets Superior (HS).

Material estudiado (depositado en el IPS)Els Cassots. 3 P4/. 8 Ml-2/. 2 M3/. 1 M/!. 2 M/2. 1 M/3. 1 serie dentaria

inferior.El Canyet. 3 series dentarias inferiores.La Costa Blanca. 1 serie dentaria inferior.Can Poncic. 3 Ml-2/. 1 MI!. 2 M12. 1 P4/. 1 P14. 2 DP/4. 3 series dentarias

inferiores.Hostalets Superior. 2 series dentarias inferiores.

DescripciónP4/. Rcuperados solo en Els Cassots y Can Poncic; poseen forma rectangular,

metalofo incompleto, ci protolofo se ahIla en la conexión con el protocono, parastilodesarrollado.

M1-2/. Recuperados en las mismas localidades anteriores; tienen formarectangular, anterocónulo, metacOnulo y parastilo prominentes, metálofoincompleto, el metacOnulo puede estar unido o separado al posterolofo.

M3/. Hallados sOlo en Els Cassots; son de forma subredondeada y elmetacOnulo puede estar unido o separado a! posterolofo.

DPI4. Recuperados en Can Poncic; tienen forma triangular, un surco somerosepara protocónido y metacónido, el ectolófido es grueso.

P14. Son de forma cuneiforme. El cIngulo anterior varIa entre ausente, dedesarrollo medio (sin formar anterosénido) o desarrollado, alcanzando a formar unverdadero anterosénido.

MI! y M/2. Contorno trapezoidal. AnteroconUiido e hipoconülidoprominentes. El cIngulo anterior varla también de ausente, reducido o desarrollado.El metalófido puede ser reducido o fino y completo.

M13. Forma de lengueta. El cIngulo anterior varla de ausente, de desarrollomedio a desarrollado. El entolófido es incompleto.

Los dientes inferiores presentan invariablemente el entolófido alto, completo(conectando entocónido e hipoconülido) y desarrollado.

Las piezas de Els Cassots son de menor talla y a! igual que las procedentes de LaCosta Blanca y El Canyet, poseen la corona más baja que las recuperadas en el restode localidades.

En las mandIbulas recuperadas tanto en Els Cassots como El Canyet y canPoncic, la foseta mandibular se ubica por debajo de als ralces anteriores del M/! yposee una cresta en el borde inferior distinguible desde la cara labial de IamandIbula. En las piezas de El Canyet, los incisivos inferiores poseen la caraanterior lisa y finas estriaciones en el borde distal.

Heteroxerus cf. grivensis (Major, 1893)

1893 Xerus grivensis sp. nov. Major: 19!; lam. 10, figs. 2, 3.1967 Heteroxerus grivensis (Major); De Bruijn: 319; lam. 9, figs. 1-10.1979 Heteroxerus cf. grivensis (Major); Hartenberger y Crusafont: 1!; lam. 2,

figs. 1, 2.1986 Heteroxerus grivensis (Major); Cuenca: 116.1986 Heteroxerus grivensis (Major); Adrover: 392.

DiagnosisVéase De Bruijn (1967).

Diagnosis diferencialVéase De Bruijn (1967).

Distribución estratigraficaAragoniense inferior - Turoliense medio.

Localidades estudiadasCan Almirall (CA), Can Poncic, Hostalets Superior.

Material estudiado (depositado en el IPS)Can Almirall. 1 M/2. 1 DP4/.Can Poncic. 1 resto de mandIbula con P/4, M/2.Hostalets Superior. 1 serie dentaria inferior.

DescripciónP/4. La ünica pieza recuperada, procede de Can Poncic. Tiene forma triangular,

entolófido completo, ectolófido recto y el sénido es somero.Mu y M/2. Froma rectangular, más ancho que largo. Entolófido completo.

EctolOfido corto, recto y grueso.La cara anterior de los incisivos inferiores es lisa y la foseta mandibular es más

amplia y menos profunda que en H. rubricati y el extremo anterior se localiza debajode las ralces posteriores del M/1.

DiscusiónCuenca (1986) propuso la sinonimia de las especies H. rubricati y H. vireti; esta

ültima fue descrita en la localidad de Estrepouy (Francia, Rambliense superior) enBlack (1965). El autor señalO en la diagnosis, entre otras cosas, la inferioridad detalla con respecto a H. rubricati, M/1-2 con anteroconülido reducido, ausencia derama bucal del cIngulo anterior, hipoconülido reducido y entolOfido corto y bajo.

Sin embargo los caracteres tales como talla y ausencia de rama bucal del cinguloanterior, son variables en H. rubricati, pudiendo o no coincidir con las poblaciones

de H. vireti descritas por diversos autores (Antunes y Mein, 1977; Adrover, 1978;Black, 1965).

Las piezas de H. rubricati recuperadas en la cuenca del Vallès-Penedèspresentan invariablemente anteroconülido e hipoconülido prominentes y elentolófido largo, es decir, conectando entocónido e hipoconülido, a diferencia de H.vireti caracterizado segün la diagnosis de la especie dada por Black (1965) por poseeranteroconülido e hipoconülido reducido y entolófido corto y bajo, de manera que encuanto a estos tres caracteres se puede decir que las especies H. vireti y H. rubricatison claramente distinguibles.

Cuenca (1986) consideró a H. vireti y H. rubricati como sinónimas,conservando el nombre de H. rubricati por ser Ia primera especie descrita. Estaautora argumenta que las similitudes en cuanto al tamaño, cIngulo anteriorreducido y el entolófido bien desarrollado, justifican la sinonimia.

Antes se ha discutido que los caracteres cIngulo anterior y tamaño pueden o nocoincidir en las especies H. vireti y H. rubricati, dada la variabilidad de estoscaracteres en H. rubricati, por lo que no se les puede considerar caracteresdiagnósticos que permitan por si solos separar ambas especies.

En cuanto al grado de desarrollo del entolófido, en este trabajo se comparte conCuenca (1986) su observación de que tal carácter es menos desarrollado en H.lavocati que en H. vireti y H. rubricati, pero se discrepa en considerar en estas dosültimas especies un desarrollo similar del entolófido, puesto que como se ha dichoantes, H. vireti posee el entolófido corto y bajo, sin conectar con el hipoconülido.

En cuanto al cIngulo anterior, este está ausente en H. vireti, hecho ya destacadoen la diagnosis dada por Black(1965)y varla de ausente, reducido o desarrollado enH. rubricati, tal como ha sido puesto de manifiesto en diversos trabajos (De Bruijn yMein, 1968; De Bruijn, 1967; Antunes y Mein, 1986; Adrover et al., 1987).

A partir de un abundante material Cuenca (1986) logra superar la especie H.rubricati en 7 morfocaracteres en base a la condición del metalofo y ausencia y gradode desarrollo del cIngulo anterior. La autora seflala también que el anteroconülidoen los M/1-2 se observa bien desarrollado y que el entolófido es siempre largo ycompleto (página 105), aunque puede variar de longitud entre los M/l y M/2. Esdecir que los caracteres anteroconülido e hipoconülido desarrollados y entolOfidolargo y completo, son caracteres invariables aun en muestras abundantes como lasestudiadas por Cuencia (1986) en la fosa de Calatayud-Montalbán.

Entre los morfotipos establecidos por Cuenca (1986) las poblaciones de H.rubricati no se separan en cuanto al grado de desarrollo del entolófido ni delanteroconñlido e hipoconülido, por ser estos caracteres invariables, con lo cual noincluirlan las formas caracterIsticas señaladas en la diagnosis de H. vireti por Black(1965) como son el entolófido corto y bajo (sin conectar con el hipoconülido),anteroconülido e hipoconülido reducidos y ausencia de cIngulo anterior.

En resumen se puede decir que las especies H. vireti y H. rubricati sonclaramente distinguibles en base al mayor desarrollo del anteroconülido ehipoconülido, cIngulo anterior variable de ausente, reducido o desarrollado y elentolófido largo y completo en los M/1-2 de H. rubricati, mientras que H. vireti sedistinguirIa por poscer anteroconülido e hipoconülido reducidos, ausencia decIngulo anterior y el entolófido corto y bajo. Sc discrepa por tanto en este trabajocon la sinonimia propuesta por Cuenca (1986) y se considera alas especies H. vireti yH. rubricati como dos especies claramente distinguibles.

El género Heteroxerus está también represenado en la cuenca delVallès-Penedès por la especie H. cf. grivensis en las localidades Can Almirall,

Hostalets Superior y Can Poncic. Las piezas son escasas y en avanzado estado dedesgaste. Sin embargo es posible distinguir algunas caracterIsticas coincidentes conH. grivensis descrita por De Bruijn (1967) en la fosa de Calatayud-Teruel y H. cf.grivensis descrita por Hartenberger y Crusafont (1979) en la localidad de CanPonsich.

Entre dichas caracterIsticas cuentan: M/l-2 más anchos que largos y ausenciade cIngulo anterior; sin embargo dada la escasez y desgaste de las piezas, estasevidencias no son suficientes para determinar a nivel especIfico la asignación de losdientes descritos, por lo cual se identifica como H. cf. grivensis.

Como distintivo entre H. huerzeleri y H. grivensis han sido señalados otroscaracteres tales como: corona más baja y cIngulo anterior más desarrollado en H.huerzeleri (De Bruijn y Mein, 1968).

Sesé y LOpez (1981) a partir de un material asignado a H. cf. huerzeleriprocedente de Los Valles de Fuentiduefla (Vallesiense inferior), encontraronalgunos caracteres diferenciales con respecto a H. grivensis: metalófido en M/1-2incompleto, sin porciOn lingual y el sénido más estrecho y menos profundo en losmolares inferiores de H. cf. huerzeleri.

El material de Los Valles de Fuentiduefla atribuido a H. cf. huerzeleri, essemejante en talla y morfologIa, segün las autores, a las poblaciones de Masla delBarbo 2 y Pedregueras 1A descritas por De Bruijn y Mein (1968) como H, cf.huerzeleri.

Por otra parte Sesé y Lopez (1981) destacaron que la poblaciOn de Los Valles deFuentiduefla no es más branquiodonta que H. grivensis de Manchones,contrariamente a lo seflalado por De Bruijn y Mein (1968), segün los cuales H.huerzeleri se caracterizarIa por poseer la corona más baja.

Cuenca (1986) propuso la sinonimia de H. grivensis y H. huerzeleri porconsiderar insuficiente el carácter utilizado por algunos autores (De Bruijn, 1967)como distintivo entre ambas especies, como es ella mayor anchura con respecto a lalongitud. Segün la autora dicho carácter está asociado a la talla, de modo que cuantomayores son los molares, mayor es la anchura con respecto a la longitud.

Esta autora estableció 7 morfotipos en base a la condición del metalofo en losM1-2/ y cIngulo anterior en los molares inferiores.

Segün la descripción dada por Cuenca (1986) del material estudiado se puedeobservar que el carácter metalófido incompleto en M/1-2 (sin porción lingual)señalado por Sesé y Lopez (1981) como distintivo entre H. grivensis y H. huerzeleri,no aparece entre los morfotipos establecidos por Cuenca (1986), siendo esta cresta,segün la descripción, interrumpida pero no carente de porción lingual.

En cuanto a La forma del sénido, éste se distingue siempre estrecho y profundo,segün la descripción dada por Cuenca (1986), coincidente con la forma señalada porSesé y LOpez (1981) en el material asignado a H. cf. huerzeleri y propuesto por lasmismas autoras, entre otros caracteres, como distintivo entre H. grivensis y H.huerzeleri. Dicha coincidencia pone en duda la validez de la condición del sénidocomo criterio para diferenciar ambas especies.

Otro carácter utilizado para distinguir estas especies es el menor desarrollo delcIngulo anterior y los M/1-2 más anchos que largos en H. grivensis.

Segün las medidas y descripción dadas por Cuenca (1986) de los distintosmorfotipos establecidos en el material procedente de la fosa deCalatayud-Montalbán, ci cIngulo anterior varla de ausente, reducido o desarrolladoy en los Mu y M/2 la anchura supera a la longitud.

Antes se ha señalado que entre los caracteres distintivos para H. huerzeleri y H.

grivensis propuestos por De Bruijn y Mein (1968), está el mayor desarrollo delcIngulo anterior en H. huerzeleri. Serla importante conocer la variabilidad de dichocarácter en las poblaciones asignadas a H. huerzeleri, como también la proporciónanchura-longitud de los M/1-2.

En resumen se puede decir que entre los caracteres propuestos para diferenciarH. grivensis de H. huerzeleri tales como: desarrollo del cIngulo anterior (De Bruijn yMein, 1968), metalófido incompleto sin porción lingual (Sesé y Lopez, 1981) yporporción anchura-longitud en los M/1-2 (De Bruijn, 1967), no hay evidencias porahora que permitan rechazar dichos caracteres como distintivos entre H. grivensis yH. huerzeleri. Posteriores estudios deberIan encaminarse al estudio de lavariabilidad de los caracteres antes mencionados en las poblaciones atribuidas a H.huerzeleri y comparar con los resultados obtenidos por Cuenca (1986) en la fosa deCalatayud-Montalbán.

A la espera de más evidencias, se considera de momento que las especies H.grivensis y H. huerzeleri son distinguibles en base a los caracteres antes senalados; sediscrepa asf con Cuenca (1986) en cuanto a la sinonimia propuesta por dichaautora.

Varios autores han coincidido en reconocer dos lIneas evolutivas en el géneroHeteroxerus: H. lavocati-H. vireti-H. grivensis y H. paulhiacensis-H. rubricati-H.huerzeleri (Black, 1965; Dc Bruijn y Mein, 1968; Hugueney, 1969).

En la primera lmnea podrIa agregarse a H. molinensis conocida en el Vallesiensede Molina de AragOn (Lacomba, 1983), como la forma más evolucionada de unatendencia marcada por los siguientes cambios:

1) Talla: H. lavocati (conocida en el Oligoceno superior y Mioceno inferior deFrancia, Hugueney, 1969, Aguilar 1974) y H. vireti son de tamaño similar entre si yconsiderablemente menor a H. grivensis y H. molinensis, este ültimo es elHeteroxerus de mayor talla.

2) CIngulo anterior: H. lavocati y H. vireti carecen de cIngulo anterior, mientrasque en H. grivensis y H. molinensis se encuentra desarrollado.

3) Metalófido: .H. lavocati y H. vireti poseen el metalOfido completo. H.grivensis y H. molinensis el metalófido es interrumpido pero no carece de porciónlingual.

4) Entolófido: en H. lavocati se distingue débil, incompicto y bajo, sin conectaral posterolOfido e irreconocible en piezas parcialmente desgastados. H. viretimuestra el entolófido también bajo pero más prominente, aun reconocible endientes parcialmente desgastados. H. grivensis y H. molinensis presentan unentolOfido prominente, alto y conectado al posterolófido.

5) Anteroconülido: en H. vireti y H. lavocati el anteroconülido se distinguereducido y ausente en H. molinensis.

6) Relación ancho-largo: en H. vireti y H. lavocati los M/1-2 son de contornocuadrangular, mientras que H. grivensis y H. molinensis en cambio generalmenteson más anchos que largos.

Por otra parte en la lInea H. paulhiacensis-H. rubricati-H. huerzeleri se puedendistinguir los siguientes cambios:

1) Talla: H. paulhiacensis es el Heteroxerus de menor talla. H. rubricati muestrauna talla variable, similar en unos casos a H. lavocati y H. vireti y en otros puedealcanzar la talla de H. huerzeleri.

2) CIngulo anterior: ausente en H. paulhiacensis, variable entre ausente,reducido o desarrollado en H. rubricati. En H. huerzeleri se encuentra muydesarrollado.

3) Metalófido: completo en H. paulhiacensis, variable de completo a residualen H. rubricati e incompleto en H. huerzeleri, sin porción lingual.

4) Entolófido: muy débil e incompleto en H. paulhiacensis y desarrollado en H.rubricati y H. huerzeleri.

5) Anteroconülido: H. paulhiacensis y H. rubricati presentan anteroconülidoprominente en M/l-2, mientras que los M/l-2 de H. huerzeleri carecen de esteconülido.

Las secuencias de cambios antes indicadas, han sido elaboradas en base a losmateriales descritos en este trabajo y las descripciones dadas en Major (1893),Stehlin y Schaub (1951), Black (1965), De Bruijn (1967), De Bruijn y Mein (1968),Hugueney (1969), Aguilar (1974), Adrover (1978), Sesé y Lopez (1981), Cuenca(1986), Antunes y Mein (1986), Lacomba (1983).

Género Atlantoxerus Major, 1893(—Getuloxerus Lavocat, 1961)

Especie tipoSciurus getulus Linneo, 1758.

Diagnosis originalVéase Cuenca (1986).

Diagnosis diferencialVéase Cuenca (1986).

Distribución estratigráficaDesde el Mioceno hasta Ia actualidad.

Atlantoxerus idubedensis Cuenca, 1986Lámina 1, fig. 2

1896 Atlantoxerus idubedensis sp. nov. Cuenca: 140, 1am. 2, 3, 8.

Diagnosis originalVéase Cuenca (1986).

Diagnosis diferencialVéase Cuenca (1986).

Distribución estratigráficaZonas B, C de la fosa de Calatayud-Montalbán y zona M. minor primitivus de la

cuenca del Vallés-Penedés.

Localidad estudiadaEls Cassots.

Material estudiado (depositado en el IPS)1 M/2. 2 series dentarias inferiores, P/4-M/3, M/1-M/2.

DescripciónMl-2/. Forma rectangular. Entre los cónulos se observa un grueso metacOnulo,

tan robusto como el metacono, separado del posterolofo y del protocono. Sedistinguen también anterocónulo prominente e hipocónulo, conectado por unacresta fina al metacónulo. Las crestas son gruesas. Parastilo dsarrollado y separadodel paracono. Mesostilo reducido.

M3/. Forma redondeada. El anterolofo es recto, grueso, conectado a la base delparacono y sufre un ligero engrosamiento que no alcanza a diferenciarse enparastilo. El posterolofo está interrumpido, separado del hipocónulo, de escasodesarrollo y conectado al metacónulo, el cual está también unido al posterolofo yaislado del metacono. El anterocónulo alcanza un gran desarrollo.

P14. Forma seudorectangular. El hipocónido, el metacónido y el entocOnido sonrobustos y de alturas similares. Conectado a la base del protocónido se observacIngulo anterior lo suficientemente desarrollado como para alcanzar a distinguir lapresencia de anterosénido, no muy profundo pero claramente distinguible. Hacia labase del metacónido se proyecta un esbozo de cresta que no liega a diferenciarse enanteroconülido. Hipoconülido reducido. Las crestas de los cOnidos y ectolófido songruesas.

Mu y M/2. Forma cuadrangular. Las crestas de los cónidos, el posterolOfido y elentolófido son gruesas. El anteroconülido y el hipoconülido son prominentes. Electolófido es recto, alto y de cresta fina. El sénido es estrecho, largo y pocoprofundo.

M13. Forma de lengueta. Anterolófido recto y grueso. Las crestas de los cónidosy el posterolófido son también gruesas. El metalófido es reducido y proyectado haciael metacónido. El ectolófido es corto, grueso y en forma de V. A pesar del desgasteaun se observa anteroconülido.

Todos los dientes inferiores poseen el entolófido muy desarrollado.Los incisivos inferiores tienen Ia cara anterior lisa, sin estriaciones. El horde

distal de la cara anterior es angular y estriado mientras que el horde mesial esredondeado y liso.

El extremo anterior de la foseta mandibular se sitña debajo de las ralcesposterioes del Mu. La foseta es estrecha, alargada anteroposteriormente yprofunda. El horde inferior de la foseta es angular y diagonal, y el extremo posteriorde horde es visible desde la cara lingual de la mandfbula.

DiscusiónEl género Atlantoxerus está representado en el Mioceno de la fosa de

Calatayud-Teruel por A. idubedensis, A. blacki (Aragoniense inferior) y A. adroveri(Turoliense), mientras que en Cataluña solo ha sido reconocida la primera de ellas.Estas especies difieren poco en cuanto a talla y modelo oclusal. Sin embargo esposible distinguir algunas variaciones como ausencia de conexiOnmetacónulo-posterolofo en A. idubedensis y A. blacki y muy desarrollada en A.adroveri. Por otra parte, en cuanto a! metalófido y el mesostilo, A. idubedensis carecede esta cresta y el mesostilo varIa su presencia; en A. blacki el metalófido puede sercompleto o incompleto y en A. adroveri está muy desarrollada pero interrumpida yambas carecen de mesostilo.

Género Palaeosciurus Pomell, 1853

Especie tipoPalaeosciurus feignouxi (Pomel, 1853).

ObservacionesEl género Palaeosciurus está escasamente representado en los yacimientos de la

Peninsula Ibérica. En la cuenca del Vallès-Penedès aparecen P. aff. fissurae y P.obtusidens, en las localidades de Sant Mamet y El Canyet respectivamente, ambaspertenecientes a la zona M. minor primitivus.

Diagnosis originalVéase Pomel (1853)

Distribución estratigráficaOligoceno superior - Mioceno inferior.

Palaeosciurus aff. JIssurae Dehm, 1950Lámina 1, fig. 3

1980 Palaeosciurus aff. fIssurae De Bruijn et al.: 258; 1am. 4, figs. 1-5.

ObservacionesSegün De Bruijn et al. (1980) el material procedente de la localidad de Aliveri

(Grecia) atribuido a P. aff. fissurae parece representar una nueva especie, presentetambién en un abundante material en las colecciones de Bessingen y que dado elescaso material de Aliveri, proponen que hasta tanto no se estudien los especimenesde Bessingen no se le dé el nombre a la nueva especie.

La coincidencia morfológica de las piezas recuperadas en las localidades deAliveri y Sant Mamet, justifican la atribución del material descrito en este trabajo aP. aff. JIssurae. Esta especie difiere de las especies del mismo género, P. feignouxi, P.Jlssurae y P. goti, por ser más robusta, mesocónidomás desarrollado, el hordeposterointerno dcl M13 es más recto y la superficie esmaltada del valle central de losmolares inferiores y superiores es rugosa, es decir, presenta ornamentaciones.

Distribución estratigráficaZona M. minor primitivus de la cuenca del Vallès-Penedès. Mioceno inferior de

Aliveri (Grecia).

Localidad estudiadaSant Mamet.

Material estudiado (depositado en ci IPS)2 DP4I. 1 M12. 1 MI!.

DescripciónDP4/. Forma subcuadrangular. El parastilo está separado de los conos y del

protolofo; esta cresta conecta un protocónulo reducido al protocono. El metalofo seahIla en la union con el protocono. El metacónulo es reducido. El metalofo estáseparado en un ejemplar y unido en otro al posterolofo. El endolofo experimenta unligero engrosamiento que no liega a individualizarse como cüspide. El protoconotiene forma de media luna. El valle central es estrecho, profundo y con finasrugosidades. El posterolofo está unido al metacono.

M/l y M12. Forma romboidal. El entocónido es el menos desarrollado, peroclaramente distinguible, separado del mesostIlido e incorporado al posterolófido y

de altura similar al hipocónido. El mesostIlido está conectado a la base delmetacónido. El mesocónido es prominente y de forma piramidal, separado delprotocónido e hipocónido. El anteroconülido está muy desarrollado y alargado,separado tanto del protocónico como del anterolOfido. El metalófido es una crestamuy gruesa y dirigida al anterolófido pero no unida a ésta. El valle es profundo y cofinas rugosidades. Entre el metalófido y ci anteroconülido se observa un surco cortoy profundo. La esquina posterointerna es angular.

Palaeosciurus obtusidens (Dehm, 1950)Lámina 1, figs. 4, 5

1950 ?Ratufa obtusidens sp. nov. Dehm: 348; figs. 18-23.

ObservacionesEn la localidad de El Canyet han sido encontradas dos hcmimandIbulas y 4

dientes aisiados, cuyas tallas y morfologIa dentaria y mandibular coinciden COfl lasreferidas por Dehm (1950) para ?Ratufa obtusidens de la localidad alemana deWintershof-West. El género Ratufa agrupa a unos esciüridos arborIcolas que vivenactualmente en Asia.

El modelo oclusal de las piezas de Sant Mamet y de Wintershof-West coincidencon ci de las especies descritas bajo el nombre genérico de Palaeosciurus (P.feignouxi, P. Jlssurae, P. goti), todas ellas COfl molares inferiores de modelo oclusalsimple, Mu y M/2 con la esquina posterointerna angular, anterolófido grueso yforma romboidal, molares superiores subcuadrangular.

Al género Palaeosciurus se le ha atribuido en base al modelo dentario (Black,1972) y en base a su afinidad con los Marmotini actuales, hábitos terrestres,asociada a biotopos abiertos.

La coincidencia de talla y morfologla entre las piezas descritas por Dehm (1950)atribuidas a ?Ratufa obtusidens y las encontradas en la localidad de El Canyet,indican que se tratan de representantes de una misma especie y que dada lasemejanza en ci modelo dentario, aunque de superior talla, con respeCto a las espeiesdel género Palaeosciurus, la especie ?Ratufa obtusidens debe atribuirse al géneroPalaeosciurus bajO ci nombre P. obtusidens.

Diagnosis originalVéase Dehm (1950).

Diagnosis enmendadaMu y M/2 de contorno romboidal, ci valle es amplio y liso, metalófido

completo. El mesocónido aumenta de tamaflo entre el P14 y M/3. El extremoanterior de la foseta mandibular se sitüa debajo del P/4. El extremo anteriormandibular está a la altura de la superficie oclusal de la dentición inferior. Incisivoinferior de cara anterior estriada.

Diagnosis diferencialP. obtusidens difiere de las otras especies por la superioridad de talla. Dc P.

feignouxi difiere además por la presencia de metaiófido completo, es decir, queconecta protocónido y metacónido. Dc P. aff. fissurae difiere por la ausencia deornamentaciones en la superficie oclusal.

Distribución estratigráficaRambliense superior (Wintershof-West) de Alemania. Zona M minor

primitivus de la cuenca del Vallès-Penedès.

Localidad estudiadaEl Canyet.

Material estudiado (depositado en el IPS)1 P4/. 1 Ml!. 1 M/2. 1 M/3. 2 series dentarias inferiores.

DescripciónP14. Froma trapezoidal. El metacónido está separado del protocónido por un

surco estrecho. El protocónido y el hipocónido son de desarrollo similar, las bases deestos tubérculos no sobresalen por la cara labial. El entocónido está completamenteincorporado al posterolófido, de modo que una cresta continua y guresa recorre lacara lingual del diente desde la altura media del metacónido y alcanza la regiOnposterior, donde se interrumpe para quedar separada del hipocónido. Esta cresta esde altura similar al protocónido e hipocónido. En la cara labial del surco que separaprotocónido de metacónido se observa un reducido anteroconülido. El mesocónidoes reducido y no interrumpe la continuidad del ectolOfido, el cual es recto, alto yorientado diagonalmente. El sénido es somero. El valle es estrecho, profundo yliso.

MIl y M/2. Forma romboidal. El entocónido es reducido pero claramentedistinguible y forma una cresta continua con el posterolOfido. Se distingueanteroconülido e hipoconülido. El mesocOnido es prominente y se ahila en laconexión con el protocónido e hipocónido. El metalOfido es completo. Entre estacresta y el anterolófido se distingue un surco profundo. El sénido es somero. El vallees amplio y liso.

M/3. Forma de lengueta. Borde lingual recto. El entocónido es reducido perodistinguible, continuo con el posterolófido. El mesocónido y el anteroconülido estáseparado del protocónido y se ahila en la conexión con el anterolófido. Presencia demesostIlido. El metalófido es reducido, dirigido hacia el anterolófido. Un surcoprofundo se localiza entre el anteroconülido y el metalOfido. El valle es amplio, liso ypoco profundo. El sénido es profundo.

El extremo anterior de la foseta mandibular se sitüa debajo del P/4. La foseta esmás amplia y llana que en Atlantoxerus. El extremo anterior mandibular está a laaltura de la superficie oclusal de Ia denticiOn inferior. La diastema es corta y demediana profundidad.

Los incisivos inferiores poseen la cara anterior estriada. El esmalte cubre desdela esquina mesial hasta parte de la cara distal.

DiscusiónEn las especies de los géneros Palaeosciurus y Spermophilinus, el modelo oclusal

varIa poco y en cambio la talla varia notablemente.La especie P. aff.fissurae sin embargo, descrita por Dc Bruijn et al (1980) yen

este trabajo, exhibe un cambio relevante como es la aparición de ornamentaciones,mesocónido desarrollado, robustez de los molares y la forma recta de la regionposterolingual del M/3, que la distingue aparte del tamaflo, de las especies deregistro más antiguo como son P. feignouxi y P. fissurae.

Aguilar (1974) ha sugerido que las especies P. feignouxi y P. fissurae descritas enlas localidades de La Paillade (MN 1) y Caunelles (MN2) Ia primera y de Bouzigues(MN2) la segunda, representa una ilnea donde se conserva el modelo oclusal perocon la tendencia a un aumento marcado del tamaño. Los especImenes adscritos a P.aff. fissurae en este trabajo y los descritos por De Bruijn et al (1980), podrfanrepresentar una forma más evolucionada de esta lInea, en la que ha tenido lugar uncambio del modelo oclusal, mientras que los ejemplares atribuidos a P. obtusidensdescritos en El Canyet y por Dehm (1950), representarIa también una forma másevolucinada donde la talla ha experimentado un notable aumento, mientras elmodelo oclusal se mantiene estable, siguiendo la tendencia de la lInea P.feignouxi-P. fissurae sugerida por Aguilar (1974).

En resumen se puede decir que durante el Oligoceno superior y Miocenoinferior el género Palaeosciurus está representado por dos ilneas:

1) P. goti-P. aff. feignouxi-P. fissurae-P. obtusidens marcada por un aumento detamaflo mientras el modelo oclusal permanece sin cambios.

2) P. fissurae-P. aff. fissurae, en esta ilnea el modelo oclusal experimentacambios notables: ornamentaciones en el valle central de los molares, desarrollo delmesocOnido, el borde posterointerno del M/3 mãs recto y mayor robustez.

Wilson (1960) ha destacado la semejanza entre las especies P. feignouxi, P.fissurae y S. bredai con la especie norteamericana Miospermophilus bryanti. En ellasla mandIbula se distingue pequeña, la depresión de la diastema es somera, y elentocónido parcial o completamente incorporado al posterolOfido (Black, 1963).

De Bruijn et al (1980) sugiere que Palaeosciurus y el género norteamericanoMiospermophilinus, representan a un mismo género, aunque advierte que laposibilidad de tratarse de una convergencia por adaptaciones similares no puededescartarse.

De Bruijn y Mein (1968) destacan numerosas diferencias craneales ymandibulares entre las especies tipo de los géneros Palaeosciurus y Spermophilinus(P. feignouxi y S. bredai), y consideran que dichas diferencias son de suficienterelevancia para justificar su separación.

A nivel de la denticiOn, sin embargo, los generos Spermophilinus yPalaeosciurus comparten caracteres como son: M/1-2 de modelo oclusal simple,entocónido reducido o inexistente, protolofo y metalofo completos y convergiendohacia el protocono, formando una V.

Género Spermophilinus De Bruijn y Mein, 1968.

Especie tipoSciurus bredai Von Meyer, 1848.

Diagnosis originalVéase De Bruijn y Mein (1968).

Distribución estratigráficaMioceno.

Spermophilinus cf. besana Cuenca, 1986Lámina 1, fig. 6

1986 Spermophilinus besana sp. nov. Cuenca: 155; 1am. 4, figs. E-G (consinónimos anteriores).

Diagnosis original y diferencialVéase Cuenca, 1986.

Distribución estatigráficaMioceno inferior.

Localidad estudiadaEls Cassots.

Material estudiado (depositado en el IPS)1 M13 (L 2,40; A 2,00).

DescripciónM/3. Anterolófido recto y unido a! protocónido. Entocónido inexistente,

completamente incorporado al posterolófido. Ausencia de mesostIlido ymesocónido. Metalófido residual. Sénido profundo. Esquina posterolingualredondeada.

Spermophilinus bredai (von Meyer, 1848)Lámina 1, figs, 7, 8

1967 Sciurus bredai von Meyer: De Bruijn: 341; lam. 11, figs. 1-6.1967 Sciurus, bredai von Meyer; Kowalski: 4; lam. 1, figs. 3-9.1986 Spermophilinus bredai (von Meyer); Cuenca: 158; 1am. 5, fig. A.

Diagnosis originalVéase De Bruijn y Mein (1968).

Diagnosis diferencialS. bredai es de mayor tamaflo que S. besana y de menor tamaflo que S.

turolensis y S. giganteus. Por otra parte, S. turolensis carace de anteroconülido enDP/4, mientras que en S. bredai varla de inexistente a reducido. De S. turolensisdifiere además en la relación longitud/anchura de M/1-2 y por una menor longitudde M/3 con respecto a M/1-2. S. besana difiere de S. bredai por presentar en losmolares inferiores el anterolófido separado del protocónido, sénido profundo,entocónido inexistente, metalófido residual y el anterolofo aislado en los M1-2/,mientras que en S. bredai el anterolófido en los molares inferiores varIa de aislado aunido a! protocónido, sénido somero, el entocónido varIa de inexistente a reducidoy en los molares superiores el anterolofo está unido al protocono.

Distribución estratigráficaAragoniense superior - Vallesiense superior.

Localidades estudiadasCan Almirall, Sant Quirze (SQ), Hostalets Inferior (HI), Can Missert (CM),

Castell de Barberà (CB), Hostalets Superior, Can Llobateres (CL1), Can Poncic,Torrent de Febulines: TF y TF (M); Trinchera sur Autopista (TSA-II), Trincheranorte Autopista (TNA).

Material estudiadoCan Almirall: 1 M/2. 2 M/3.Sant Quirze: 1 DP4/. 1 P4/. 3 M1-2/. 2 M/3. 1 serie dentaria inferior.Hostalets Inferior: 3 series dentarias inferiores completas y 4 incompletas.Can Missert: 2 DP4/. 1 P4/. 14 M1-2/. 1 M3/. 1 DP/4. 1 P14. 8 Mu. 4 M/2. 2

M/3.Castell de Barberà: 1 DP4/. 1 M1-2/. 2 M3/. 1 P14. 1 M/3. 1 serie dentaria

inferior.Hostalets Superior: 6 series dentarias inferiores completas y 3 incompletas.Can Liobateres: 1 M/3.Can Poncic: 3 P4/. 1 M1-2/. 2 M3/. 1 DP/4. 2 M/2. 1 M/3. 4 series dentarias. 1

resto de hemimandIbula con solo DP/4.Torrent de Febulinas TF (M): 1 DP4/. 1 M1-2/.Trinchera surAutopista TSAII: 1 DP4/. 2 M1-2/. 1 DP/4. 1 M/!. 1 M/2. 2 series

dentarias.Trinchera forte Autopista TNA: 1 DP4/. 2 M1-2/. 2 Mu. 1 M/2. 1 M/3.Torrent de Febulinas TF: 2 series dentarias inferiores.

DescripciónDP4/. Forma triangular. Ausencia de mesostilo. El metalofo puede estar unido

o separado del protocono. En algunos casos el endolofo puede experimentar unengrosamiento que no alcanza a desarrollar el hipocono. En algunos ejemplares seobserva un metacOnulo muy reducido.

P4/. Froma subcuadrada. Entre los cónulos se observa anterocónulo y enalgunos casos un reducido metacónulo. El mesostilo varla de reducido a inexistentey el parastilo es prominente.

M1-2/. Contorno similar a P4/ aunque de mayor tamaflo. Entre los cónulos seobserva anterocónulo. El mesostilo varIa de reducido a inexistente, mientras que elparastilo varfa de inexistente, reducido o prominente.

Tanto en los DP4/ como en los P4/ y M1-2/, destacan cuatro crestastransversales: anterolofo, protolofo, metalofo y posterolofo. Las dos ültimasconvergen hacia el protocono formando una V y constriñéndose en la union conéste.

M3/. Solo se distinguen dos cüspides: protocono y paracono. Entre las crestastransversales se aprecia anterolofo y protolofo.

DP/4. El hipocónido y el entocOnido están completamente incorporado alposterolófido. En algunos especImenes se puede apreciar una cresta que desciendedel protocónido y esboza un reducido anteroconUlido.

P14. Forma similar a DP/4 aunque de mayor tamaflo. El anteroconülido varIade inexistente a reducido o desarrollado. La presencia de hipoconülido, mesostIlidoy mesocónido es variable.

M/1-2. Contorno cuadrangular. El entocónido está completamenteincorporado al posterolófido. El anteroconülido es reducido y puede estar unido oseparado al protocónido. Presencia variable de mesostIlido. El mesocónido varla deinexistente a reducido o desarrollado. Entre el anterolófido y el protocónido selocaliza un surco profundo. El metalófido es residual.

M/3. Forma de lengueta. EntocOnido inexistente. El mesocónido varla dereducido a desarrollado. En algunos dientes el anteroconUlido se observa reducido.Metalófido incompleto. Entre ci anterolófido y el metaiófido se aprecia un surcoprofundo.

En todos los dientes inferiores el sénido es somero, el valle es amplio, liso y pocoprofundo y el entocónido es inexistente o muy reducido. Los M1-2/ y M/2 son másanchos y los M3/ y M/3 más largos que el resto de Ia dentición superior es inferiorrespectivamente.

El hipocono ausente en DP4/, P4/ y M3/ y reducido a un ligero engrosamientoen Ml-2/.

El extremo anterior de la mandIbula está a la altura de los hordes alveolares.Diastema larga y somera. La foseta mandibular termina debajo del P/4.

Los incisivos inferiores tienen la cara anterior lisa y con estriaciones en laproximidad del borde anteromesial. Los incisivos superiores poseen estriaciones enel horde anterodistal.

DiscusiónEn la cuenca del Vallès-Penedès el género Spermophilinus está representado

escasamente por S. cf. besana, la especie mas primitiva del género, en el Aragonienseinferior y abundantemente por S. bredai desde el Aragoniense superior hasta elVallesiense superior.

Para De Bruijn y Mein (1968) el género Spermophilinus comprende a un grupode formas muy bien definido que aparece desde el Mioceno medio con S. cf. bredai(sinónimo de S. besana segün Cuenca, 1986), S. bredai y S. turolensis, relacionadosen una misma lmnea evolutiva. Esta ültima especie es de talla superior a las que lepreceden y varIa además por una mayor relación longitud-anchura de los M/1-2,ausencia de anteroconülido en los DP/4 y el alargamiento del M/3 respecto a losM/ 1-2.

AsI, en el género Spermophilinus, tal como ha sido destacado antes en el géneroPalaeosciurus, tiene lugar una sucesiOn de formas en las que el modelo oclusalexperimenta pocos cambios, mientras que la talla de la denticiOn se ye másafectada.

A los Drs. J. AgustI y P. Mein, por sus crIticas y sugerencias. A las Dras. G.Cuenca y M. Hugueney y a J. Gómez-Alba por haberme facilitado amablementematerial de comparación. A la Agencia Española de Cooperación Internacional porhaberme concedido una beca para realizar Ia tesis doctoral, de la que forma parteeste estudio.

Tabla 1Distribución estratigráfica de los yacimientos estudiados. Se indican las zonas locales descritas por

AgustI (1982) y las Unidades de Mein (1975) (Tornado de Aldana, 1991).

Table 1Distribution-chart of the studied localities. Local zones: AgustI (1982), MN Biozones: Mein, 1975

(After Aldana, 1991).

Epoca Edad Zona MN Localidad

Plioceno Rusciniense 14 Tortosa

Torrent deFebulinas M

P. hispanicus 10 Torrent deFebulinasTrinchera N. A.

Vallesiense _____________________ ___________ Trinchera S. A. II

Can LlobateresT. del FinalDas

Cricetulodon 9 BallestarSantigaCan Ponsich

Mioceno____________________

M. ibericus-Hipparion ___________

H. Superior_____________________

H. InferiorC. de Barberà

M. ibericus 7,8 Can FeliuAragoniensesuperior

Can MissertSant Quirze

M. crusafonti 6 Can Almirall

Els CassotsAragonienseinferior

M. primitivus 4 El CanyetSan Mamet

Rambliensesuperior

ibericus 3 b La Costa Blanca

Tabla 2Medidas de dentición superior de Heteroxerus rubricati, de Els Cassots (CAS) y

Can Poncic (CP).

Table 2Measurements of upper dentition of Heteroxerus rubricati from Els Cassots

(CAS) and Can Poncic (CP).

PARAMETRO MIN MED MAX N

P4/ CAS L 1,15 1,18 1,20 3A 1,40 1,42 1,45 3

CP L 1,45 1A 1,74 1

M1-21 CAS L 1,15 1,27 1,40 8A 1,20 1,48 1,60 8

CP L 1,60 1,68 1,81 3A 1,92 2,04 2,11 3

M3/ CAS L 1,40 1,40 1,40 2A 1,40 1,40 1,40 2

Tabla 3Medidas de denticiOn inferior de Heteroxerus rubricati, de Els Cassots (CAS), El

Canyet (EC), La Costa Blanca (LCB), Can Poncic (CP) y Hostalets Superior(HS).

Table 3Measurements of lower dentition of Heteroxerus rubricati from Els Cassots

(CAS), El Canyet (EC), La Costa Blanca (LCB), Can Poncic (CP) and HostaletsSuperior (HS).

PARAMETRO MIN MED MAX N

L 1,45 1,46 1,47 4A 1,17 1,26 1,43 4

P/4 CAS L 1,30 1A 1,27 1

EC LA 1,19 1

LCB L 1,51 1A 1,39 1

CP L 1,63 1,67 1,72 2A 1,61 1,64 1,68 2

HS L 1,25 1,33 1,41 2A 1,26 1,28 1,33 2

MI! CAS L 1,40 1,45 1,50 2A 1,30 1,43 1,56 2

EC L 1,46 1,61 1,75 3A 1,54 1,68 1,79 3

LCB L 1,61 1A 1,73 1

CP L 1,66 1,76 1,93 4A 1,53 1,63 1,73 4

HS L 1,56 1,67 1,78 2A 1,45 1,56 1,67 2

M/2 CAS L 1,34 1,44 1,58 3A 1,22 1,42 1,63 3

EC L 1,46 1,65 1,78 3A 1,55 1,74 1,88 3

LCB L 1,77 1A 1,75 1

CP L 1,75 1,81 1,94 4A 1,75 1,84 1,92 4

HS L 1,76 1,78 1,81 2A 1,73 1,74 1,76 2

M/3 CAS L 1,78 1,81 1,84 2A 1,32 1,34 1,37 2

EC L 1,81 1,94 2,08 2A 1,56 1,65 1,74 2

LCB L 2,06 1A 1,47 1

CP L 2,00 2,11 2,22 2A 1,76 1,77 1,78 2

HS L 1,72 1,80 1,88 2A 1,68 1,84 2,00 2

Tabla 4Medidas de denticiOn de Heteroxerus cf. grivensis de Can

Almirall (CA), Can Poncic (CP) y Hostalets Superior (HS).

Table 4Measurements of dentition of Heteroxerus cf. grivensis

from Can Almirall (CA), Can Poncic (CP) and HostaletsSuperior (HS).

DP4/ CA L 1,59 1A 2,09

P14 CP L 1,59 1A 1,60 1

M/l HS L 1,56 1A 1,61 1

M12 CA L 2,01A 2,09

HS L 1,88A 1,98 1

CP L 1,74 1A 1,94

M/3 HS L 2,03 1A 1,96 1

Tabla 5Medidas de dentición de Atlantoxerus idubedensis de Els Cassots.

Table 5Measurements of dentition of Atlantoxerus idubedensis from Els

Cassots.

PARAMETRO MIN MED MAX N

L 1,60M1-2/ A 1,75 1

L 2,10 1M3/ A 2,25 1

L 1,96 1P14 A 1,56 1

L 2,05 2,25 2,45 2Mu A 2,05 2,11 2,18 2

L 2,20 2,35 2,50 3M12 A 2,15 2,28 2,45 3

L 2,84 1M/3 A 2,14 1

Tabla 6Medidas de dentición de Palaeosciurus aff. fissurae de Sant Mamet.

Table 6Measurements of dentition of Palaeosciurus aff. fissurae from Sant

Mamet.

PARAMETRO MIN MED MAX N

L 2,01 2,01 2,02 2DP4/ A 1,94 1,97 2,01 2

Tabla 7Medidas de dentición de Palaeosciurus obtusidens de El Canyet.

Table 7Measurements of dentition of Palaeosciurus obtusidens from El

Canyet.

PARAMETRO MIN MED MAX N

L 2,20 1P4/ A 2,40 1

L 2,60 1Mu A 3,05 1

L 2,49 2,50 2,50 2P/4 A 2,00 2,02 2,05 2

L 2,35 2,71 2,98 3M/2 A 2,94 2,98 3,00 3

L 3,40 3,58 3,70 3M/3 A 2,76 2,85 2,95 3

Tabla 8Medidas de dentición superior de Spermophilinus bredai San Quirze (SQ), CanPoncic (CP), Can Missert (CM), Castell de Barberà (CB) y Hostalets Superior

(HS).

Table 8Measurements of upper dentition of Spermophilinus bre

(SQ), Can Poncic (CP), Can Missert (CM), Castell deHostalets Superior (HS).

dai from San QuirzeBarberà (CB) and

PARAMETRO MIN MED MAX N

1,762,12

1,62

1,69 2

1,91

1,98 21,341,581,431,801,581,76

1,792,001,471,86

1,66

1,75

1,85

1,94

1,98

2,03

1,64

1,69

1,78

1,98

2,03

2,11

1,86

1,92

1,97

2,30

2,37

2,46

1,60

1,75

1,88

1,93

2,14

2,281,711,99

1,71

1,87

1,98

2,17

2,22

2,32

1,85

1,93

2,06

2,34

2,44

2,53

2,091,80

2,06

2,12

2,36

1,90

2,00

2,10

2,05

2,16

2,27

1,91

2,02

2,14

Tabla 9Medidas de dentición superior de Spermophilinus bredai de Trinchera Sur

Autopista II (TSAII), Trinchera Norte Autopista (TNA) y Torrent de Febulinas(TFM).

Table 9Measurements of upper dentition of Sper,nophilinus bredai from Trinchera Sur

Autopista II (TSAII), Trinchera Norte Autopista (TNA) and Torrent deFebulinas (TFM).

PARAMETRO MIN MED MAX N

DP4/ TSAII L 1,63 1,68 1,73 2A 1,17 1,47 1,77 2

TNA L 1,76 1A 1,86 1

TF(M) L 1,84 1A 1,90

M1-2/ TSAII L 1,92 1,93 1,94 2A 2,21 2,31 2,41 2

TNA L 1,86 1,95 2,04 2A 2,23 2,31 2,40 2

TF(M) L 1,87 1A 2,20 1

Tabla 10Medidas de dentición inferior de Spermophilinus bredai de Can Missert (CM),

Castell de Barberà (CB), Sant Quirze (SQ) y Hostalets Inferior (HI).

Table 10Measureemnts of lower dentition of Spermophilinus bredai from Can Missert(CM), Castell de Barberh (CB), Sant Quirze (SQ) and Hostalets Inferior (HI).

PARAMETRO MIN MED MAX N

DP4/ CM L 1,57 1A 1,18

CB L 1,63 1A 1,68

P14 SQ L 1,85 1A 1,41 1

HI L 1,57 1,62 1,69 5A 1,40 1,47 1,52 5

CM L 1,77 1A 1,56 1

CB L 1,71A 1,37 1

Mu SQ L 1,82 1A 1,82 1

HI L 1,53 1,73 1,85 7A 1,80 2,00 2,10 7

CM L 1,70 1,81 2,01 8A 1,71 1,88 2,25 8

CB L 1,80 1A 2,06 1

M/2 HI L 1,78 1,93 2,07 6A 1,97 2,09 2,18 6

CM L 1,77 1,92 2,04 4A 1,77 2,03 2,15 4

CB L 1,99 1A 2,23 1

M/3 SQ L 2,05 2,16 2,23 3A 2,00 2,16 2,26 3

HI L 2,05 2,30 2,67 4A 1,90 2,02 2,19 4

CM L 2,21 2,30 2,38 2A 1,82 1,88 1,95 2

CB L 2,24 1A 2,06 1

Tabla 11Medidas de denticiOn inferior de Spermophilinus bredai de Trinchera NorteAutopista (TNA), Trinchera Sur Autopista II (TSAII), Torrent de Febulinas

(TF), Hostalets Superior (HS), Can Poncic (CP) y Can Liobateres (CL!).

Table 11Measurements of lower dentition of Spermophilinus bredai from Trinchera

Norte Autopista (TNA), Trinchera Sur Autopista II (TSAII), Torrent deFebulinas (TF), Hostalets Superior (HS), Can Poncic (CP) and Can Liobateres

(CL1).

PARAMETRO MIN MED MAX N

DP4/ TSAII L 1,63 1A 1,17 1

TF L 1,59 1A 1,29 1

HS L 1,64 1A 1,34 1

CP L 1,50 1,63 1,82 3A 1,36 1,39 1,43 3

P14 TSAII L 1,73 1,88 2,03 2A 1,69 1,70 1,71 2

HS L 1,57 1,72 1,87 8A 1,38 1,52 1,66 8

CP L 1,78 1,82 1,86 2A 1,57 1,62 1,67 2

Mu TSAII L 1,87 1,91 1,95 3A 2,02 2,38 2,74 2

TNA L 1,94 2,03 2,13 2A 2,09 2,10 2,11 2

TF L 1,86 1,89 1,92 2A 2,01 2,08 2,15 2

HS L 1,56 1,80 2,19 10A 1,61 1,97 2,15 10

CP L 1,66 1,83 1,95 3A 1,86 2,00 2,02 3

M/2 TSAII L 2,23 2,29 2,35 2A 2,23 2,48 2,74 2

TNA L 2,40 1A 2,46 1

TF L 2,01 2A 2,23 2,30 2,38 2

HS L 1,88 2,12 2,40 10A 1,83 2,16 2,55 10

CP L 1,86 2,14 2,30 5A 2,03 2,09 2,28 5

M/3 TNA L 2,65 1A 2,29 1

TF L 2,28 1A 2,26 1

HS L 2,03 2,48 2,87 7A 1,73 1,85 2,24 7

CP L 2,51 2,61 2,71 2A 1,98 2,06 2,14 2

CLL L 2,34 1A 2,15 1

Adrover, R. 1978. Les rongeurs et lagomorphes (Mammalia) du Miocène inférieurcontinental de Navarrete del Rio (Province de Teruel, Espagne). Docums. Lab.Géol. Fac. Sci. Lyon, 72: 3-47, 6 figs., 5 láms.

Adrover, R. 1986. Nuevas faunas de roedores en el Mio-Plioceno continental de laregion de Teruel (Espafla). Interés bioestratigráfico y paleoecolOgico. Tesis.Instituto de Estudios Turolenses de la Exma. DiputaciOn Provincia de Teruel,423, pp., 74 figs.

Adrover, R., Mein, P. y BelinchOn, M. 1987. La fauna de roedores en el Aragoniensemedio del Barranco del Candel, Buñol (provincia de Valencia, España). Paleon-tologia I Evolució, 21: 43-6 1, 12 figs.

Aguilar, J.P. 1974. Les rongeurs du Miocène inférieur en Bas-Languedoc et les corré-lations entre échelles stratigraphiques marine et continentaic. Geobios, 7 (4):345-398, 30 figs.

AgustI, J. 1982. Biozonación del Neógeno continental de Catalufla mediante roedo-res (Mammalia). Acta Geológica Hispánica, 17 (1-2): 21-26, 1 fig.

Aldana Carrasco, E.J. 1991. Roedores Esciuromorfos del Neógeno de Cataluña.Tesis Doctoral. UniversidadAutónoma deBarcelona. 304 pp., 52 figs., 25 láms.

Antunes, M.T. et Mein, P. 1977. Contributions a la paléontologie du Miocène mo-yen continental du bassin du Tage. III. Mammifères Póvoa de Santarém, Pero-Filho et Chôes (Secorio) Conclusions Générales. Ciências da Terra (UNL), 3:143-165, 3 láms.

Antunes, M.T. et Mein, P. 1986. Petits mamifères du burdigalien inférieur (Univer-sidade Católica, Avenida do Uruguay). Ciências da Terra (UNL), 8: 123-138, 1figs. 1 lam.

Black, C.C. 1963. A review of the North American Tertiary Sciuridae. Bull. Mus.Comp. Zool. Harv., 130 (3): 113-248, 22 láms.

Black, C.C. 1965. New species of Heteroxerus (Rodentia, Sciuridae) in the FrenchTertiary. Verh. naturf Ges. Basel, 76 (1): 185-196, 5 figs.

Black, C.C. 1972. Holartic Evolution and Dispersal of Squirrels (Rodentia: Sciuri-dae). Evolutionary Biology, 6: 305-322, 3 figs.

Bruijn, H. De. 1967. Gliridae, Sciuridae y Eomyidae (Rodentia, Mammalia) mioce-nos de Catalyud (Prov. Zaragoza, Espagne) y su relación con la bioestratigrafIadel area. Boln Inst. geol. mm . Esp., 78: 187-373, 11 láms.

Bruijn, H. De and Mein, P. 1968. On the Mammalia fauna of the Hipparion-beds inthe Calatayud-Teruel basin. Proc. K ned. Akad. Wet., (B) 71 (1) 73-90, 1 fig. 2láms.

Bruijn, H. De, Van der Meulen, A. and Katsikatsos, G. 1980. The mammals fromthe lower Miocene of Aliveri (Island of Evia, Greece). Proc. K ned. Akad. Wet.,(B) 83 (3): 241-261, 2 figs. 4 láms.

Crusafont, M., Villalta, J.F. y Truyols, J. 1955. El burdigaliense continental de lacuenca del Vallés-Penedés. Mems. Comun. Inst. geol. Dip. Prov. Barcelona, 12:3-272, 11 láms.

Cuenca, G. 1986. Revision de los Sciuridae del Aragoniense y del Rambliense en lafosa de Calatayud-Montalbán. Tesis Doctoral. Universidad de Zaragoza, 205pp. , 63 figs, 12 láms.

Dehm, R. 1950. Die Nagetiere aus dem Mittel-Miocän (Burdigalium) von Winters-hof-West bei Eichtätt in Bayern. Neues. Jb. Miner. Geol. Paläont., (B) 91: 321-428.

Hartenberger, J.L. et Crusafont, M. 1979. Rongeurs miocenes dans le Vallés-Penedés. 1 Les rongeurs de Can Ponsic I. Palaeovertebrata, 9(1): 1-15, 3 figs. 2láms.

Hugueney, M. 1969. Les rongeurs (Mammalia) de l'Oligocène supérieur de Coderet-Branssat (Allier). Docums. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, 34: 1-227, 5 láms.

Kowalski, K. 1967. Rodents from the Miocene of Opole. Acta Zoologica Cracovien-sia, 12 (1): 1-18, 17 figs., 7 láms.

Lacomba, J.I. 1983. Estudio de los micromamIferos del Vallesiense inferior de Mo-lina de Aragón (Guadalajara). Tesis, Universidad de Valencia, 1-95, 5 láms.

Major, F. C.J. 1893. On some Miocene Squirrels, with remarks on the Dentition andClassification on the Sciurinae. Proc. zool. Soc. Lond.: 179-215.

Mein, P. 1975. Biozonation du Néogène Mediterranéen a partir des Mammiferes.IVGS. R.C.M.N.S. Rep. on Activ. of the RCMNS Working groups Bratislava:78-81.

Pomel, A. 1853. Catalogue méthodique et descriptifdes Vertébrés fossiles. 193 pp.J.B. Baillière edit., Paris.

Sesé, C. y LOpez, N. 1981. Los micromamIferos (Insectivora, Rodentia y Lagomorp-ha) del Vallesiense inferior de Los Valles de Fuentidueña (Segovia, España).Estudios Geologicos, 37: 369-381, 6 figs.

Stehlin, H.G. and Schaub, S. 1951. Die Trigonodontie der simplicidantaten. Nager,Schweiz. palaeont. Abh., 67: 1-385.

Wilson, R.W. 1960. Early Miocene rodents and insectivores from northeastern Co-lorado. Paleont. Contr. Univ. Kans. (Vertebrata), 7: 1-92.

Lámina 1.Heteroxerus rubricati1: denticiOn inferior izquierda, Els Cassots, CAS-Mi, vista oclusal.

Atlantoxerus idubedensis2: dentición inferior izquierda, Els Cassots, CAS-M2, vista oclusal.

Palaeosciurus aff. fissurae3: M/2 derecho, Sant Mamet, SM-3, vista oclusal.

Palaeosciurs obtusidens4: dentición inferior derecha, El Canyet, EC-M 1, vista oclusal.5: vista labial.

Spermophilinus cf. besana6: M/3 izquierdo, Els Cassots, CAS-1 1, vista oclusal.

Spermophilinus bredai7: P4/-M2/ izquierdo, Hostalets Superior, HS-M3D, vista oclusal.8: dentición inferior derecha, Hostalets Superior, HS-M2A, vista oclusal.

Plate 1.Heteroxerus rubricati1: left lower dentition, Els Cassots, CAS-Mi, occlusal view.

Atlantoxerus idubedensis2: left lower dentition, Els Cassots, CAS-M2, occlusal view.

Palaeosciurus aff. fissurae3: right M/2, Sant Mamet, SM-3, occlusal view.

Palaeosciurs obtusidens4: right lower dentition, El Canyet, EC-M 1, occlusal view.5: buccal view.

Sperniophilinus cf. besana6: left M/3, Els Cassots, CAS-1 1, occlusal view.

Spermophilinus bredai7: left P4/-M2/, Hostalets Superior, HS-M3D, occlusal view.8: right lower dentition, Hostalets Superior, HS-M2A, occlusal view.

Treb. Mus. Geol. Barcelona, 2: 99-141 (1992)

Los Castoridae (Rodentia, Mammalia) del Neógenode Catalulia (España)

Elis J. ALDANA CARRASCO*

ALDANA CARRASCO, E.J. Neogene Castoridae (Rodentia, Mammalia)from Cataluña (Spain).

In this paper the Castoridae of Neogene of Cataluña are studied. 10 locali-ties distribuited throught the Catalonian basins (Seu d'Urgell, Cerdanya, Vallès-Penedès and Baix Ebre), present Castoridae remains and have been consideredin this study. These localities range in age from Upper Aragonian up to LowerPliocene. 4 genera and 5 species were recognised and are described and studiedfrom the systematic point of view.

Key words: Castoridae, Rodentia, Neogene, Catalufla, Spain.

Se estudian los Castoridae del Neógeno de Cataluña, a partir de los restosreconocidos de 10 yacimientos distribuidos en las cuencas catalanas de Seud'Urgell, Vallès-Penedès, Cerdanya y Baix Ebre. Los yacimientos abarcan unlapso de tiempo que va desde el Aragoniense superior hasta el Plioceno inferior.En estos yacimientos se ha encontrado la presencia de 4 géneros y 5 especies, delas cuales se realiza un estudio sistemático.

Palabras dave: Castoridae, Roedores, Neógeno, Cataluña, España.

Los primeros castóridos fOsiles del NeOgeno de la Peninsula Ibérica fuerondescritos probablemente en Bataller (1918) aunque el primer estudio sistemáticoamplio de este grupo de roedores fue realizado en Crusafont et al. (1948).

* Institut de Paleontologia <<Miquel Crusafont>>, Escola Industrial, 23, E-0820l Sabadell, Barcelona.

La escasez de restos que suelen encontrarse en los yacimientos y el carácterconservador de la historia evolutiva de los catóridos, lo que supone una limitadautilidad bioestratigráfica, son unas de las razones de que muy pocos especialistas enpaleontologIa se hayan dedicado al estudio de este grupo de esciurimorfos.

Este trabajo constituye el primer estudio sistemático dedicado a los castóridosdel Neógeno de Cataluña. En él se pretende conocer las caracterIsticas morfológicas,biométricas, la diversidad y distribución de las especies presentes en diversas locali-dades catalanas. Esta información es de interés no solo sistemático, sino que suasociación a biotopos muy concretos, permite relacionarlos con cambios climáticosy paisajIsticos.

El material fOsil estudiado corresponde solo a piezas dentarias, y pertenece a lacolecciOn del Institut de Paleontologla M. Crusafont (IPS), excepto el material pro-cedente de la localidad de Das, el cual forma parte de las colecciones del Museu deGeologia de Barcelona (MGB).

En este trabajo se estudia el material recuperado en los yacimientos de SantQuirze, Can Feliu, Castell de Barberà, Can Poncic, Can Llobateres y Santiga (Barce-lona), Ballestar y Das (Lérida) y Tortosa (Tarragona). Las edades y zonas correspon-dientes de estas localidades es resumido en el trabajo precedente sobre los Sciurinaedel Vallès-Penedès.

Los yacimientos de Ia provincia de Barcelona son ya conocidos desde los traba-jos clásicos sobre los mamIferos fósiles de la fosa del Vallès-Penedès (Bataller, 1918;Crusafont et al., 1955), cuya localización y contexto geológico es resumido en AgustIet al (1984).

Las localidades de Ballestar, Das y Tortosa se encuentran en las cuencas de Seud'Urgell, Cerdanya y Baix Ebre respectivamente. El marco geológico y la estratigra-ffa de estas cuencas es resumida en AgustI et al (1979) para la primera, AgustI y Roca(1987) para la segunda y AgustI et al (1989) para la tercera.

La nomenclatura, métodos de medición, la division en clases de edad seguidospara la descripción de los castóridos y el siglado del material, puede consultarse enAldana (1991). El nümero referido al inicio de la descripción de cada diente indicala clase de edad de la pieza.

Las medidas, en milImetros, de la longitud (L) y anchura (A) de la superficieoclusal, la altura de la corona (AL3) y la distancia desde Ia base del diente hasta labase de la hipostrIa o estrIida (ALl), son expresadas en las tablas para cada una delas clases de edad (CE) y se indican además el nümero de piezas medidas (N). Estetrabajo forma parte del proyecto DGICYT-PB9O-0575.

Género Castor Linneo, 1758

Distribución estratigráficaMioceno superior-actual, Europa; Plioceno superior-actual, Norteamérica.

Castor fiber Linneo, 1758Lámina 1, figs. 1 y 2

1952 Castor fiber Linneo; Accordi: láms. 1, 2.1958 Castor fiber Linneo; Rakovec: 224-242; figs. 1-16.1982 Castor fiber Linneo; Van de Weerd et al.: 97; Lam. 2.1988 Castor fiber Linneo; Gil: 47; figs. 1-3.

ObservacionesLa distribución estratigráfica de C. fiber abarca desde el Plioceno inferior hasta

la actualidad, aunque en España la referencia más antigua correspondla a los restosrecuperados en el yacimiento de Atapuerca (Gil, 1988), del Pleistoceno medio. Larelevancia del hallazgo de C. fiber en el yacimiento de Tortosa, datado comoPlioceno inferior, reside en que es la primera cita de dicha especie en el Terciario deCataluña. La talla y morfologla de los ejemplares descritos son similares a losespecImenes de C. fiber descritos por Van de Weerd et al. (1982), Crusafont et a!(1948), Gil (1988).

Distribución estratigráficaPlioceno inferior-actual.

Localidades estudiadasTortosa.

Material estudiado4 series inferiores. (Depositado en el IPS).

DescripciónP4/.1. El paraflexo se enfrenta a! hipoflexo. El mesoflexo comunica con el

metaflexo, aislando asI una gruesa columna en la region posterolabial. La hipostrIa ylas estrIas labiales (parastrIa, mesostrIa y metastrIa) recorren más de la mitad de laaltura de la corona pero sin alcanzar la base del molar.

P14.1. Se observa una estrIida corta en el borde anterior que comunica con la

parastrIida, dejando asI aislado a un grueso lobUlido. El mesofléxido y elmetafléxido son largos y al igual que el parafléxido, curvados, estrechos y dirigidoshacia delante. El hipofléxido es corto y alterna detrás del mesofléxido.

2. Mesofléxido muy largo, curvo y dirigido a la esquina anterolabial. Lametafosétida es larga, estrecha, alterna detrás del hipofléxido y está orientadaperpendicularmente. El hipfléxido es abierto y muy corto. Superficie oclusalcóncava. La hipostrIida alcanza Ia base de la corona. Las estrIidas linguales recorrenhasta muy cerca de la base del molar.

M/ 1-2.1. Los fléxidos son estrechos, largos y de bordes ondulados. Superficie oclusal

plana y cuadrangular.2. El parafléxido, el mesofléxido y la metafosétida son estrechos, largos,

sinuosos y orientados más perpendicularmente que en la clase de edad 1. Lasuperficie oclusal es plana y cuadrangular.

M/3.1. La disposición, forma y orientación de los fléxidos del M/3 es similar a la

descrita para los M/1-2 de clase de edad análoga. Los M/3 sin embargo presentanproparafléxido muy corto y estrecho. La hipostrIida alcanza la base del molar y lasestrIidas linguales recorren mas de Ia mitad de la altura de la corona.

2. Parafléxido y mesofléxido estrechos y largos. La metafosétida es corta ysinuosa. El hipfléxido es corto y estrecho. Superficie oclusal cóncava.

Todos los dientes, tanto superiores como inferiores, presentan abundantecemento y carecen de ralces. El incisivo inferior posee la cara anterior lisa ysemiplana, con los bordes esmaltados y de sección triangular.

Género Schreuderia gen. nov.

Especie tipoSchreuderia adroveri.

DiagnosisCastoridae de talla grande, grácil e hipsodonto; P/4 con pilares anterior y

posterior paralelos; M3/ reducido con respecto al resto de los molares superiores;M/l-2 con mesostrIida e hipostrIida comunicadas, quedando aislados los lobülidosanterior y posterior; hipostrIa, en los dientes superiores e hipostrilda en losinferiores, hasta la base del molar o muy cerca de ella; molares inferiores desuperficie oclusal, cóncava y fléxidos largos, estrechos y paralelos entre si.

Derivatio nominisHomenaje a A. Schreuder.

Diagnosis diferencialSchreuderia se diferencia del género Castor por la parastrIida mesostrIida y

metastriIda que no alcanzan a recorrer la totalidad de la altura de la corona,hipostrIida y mesostrIida comunicadas, mayor gracilidad y el M3/ mãs reducido conrespecto al resto de la dentición superior. De Palaeomeys se diferencia por ladisposición paralela de los pilares anterior y posterior del P14, mientras que enPalaeomys, los pilares convergen hacia la parte superior de la corona. El grosor delesmalte es relativamente constante en toda la extension de la superficie oclusal,mientras que en el género Palaeomys es más grueso en el borde labial de los dientesinferiores y en el borde lingual de los superiores.

Distribución estratigráficaZona Progonomys hispanicus (Vallesiense superior).

Schreuderia adroveri sp. nov.Lámina 1, figs. 3-7

1984 Chalicomysjaegeri Kaup; AgustI et al.; pág. 41.

DiagnosisLas mismas del género.

Derivato nominisEn homenaje al Hno. Rafael Adrover.

HolotipoM/l-2 TF IPS 77-208 (L 6,55; A 6,25; CE!; ALl 0,00).

Localidad tipoTorrent de Febulinas TF.

Localidad estudiadaTorrent de Febulinas TF.

Material estudiado1 P4/. 4 M3/. 1 P14. 2 M/1-2. 2 M1-2/. 1 M/3. (Depositado en el IPS)

Descripciónp4/.0. El paraflexo y el mesoflexo comunican con el hipoflexo. Por la cara labial se

observan tres estrIas: Ia parastrIa, la mesostrIa y Ia metastrIa. La más larga es laparastrIa y la más corta la metastrIa.

M1-2/.2. La superficie oclusal es plana. La parafoseta es corta, perpendicular, recta y

estrecha. El mesoflexo es curvo, abierto, largo y se dirige a la region posterior. Elmetaflexo es corto, abierto y curvo. El hipoflexo es recto, largo, abierto y oblIcuo.Por Ia cara labial se observan dos estrIas: la metastrIa, la más corta, que no alcanza arecorrer la mitad de la altura de la corona, y la mesostrIa que recorre más de la mitadde la altura del molar. Los molares son curvos y no se observan ralces.

M3/.1.La superficie oclusal es plana y seudotriangular. El hipoflexo comunica con el

paraflexo y el metaflexo comunica con el mesoflexo, quedando asI aislada la regionanterior. Por la cara labial se distinguen tres estrIas, la parastrIa es la más corta, lamesostrIa y la metastrIa son de igual longitud y no alcanzan a recorrer la mitad de laaltura de la corona. Por la cara lingual presenta dos estrIas: la hipostrIa y una estrIaposterior más corta que comunica con la mesostrIa.

2. La superficie oclusal es plana. El mesoflexo es largo, estrecho y curvo. Elparaflexo es largo, recto, estrecho y perpendicular. El hipoflexo es curvo, largo y sedirige al paracono. Los M3/ son curvos y poseen dos ralces muy pequeflas enposiciOn posterolabial.

P14.2. El parafléxido es largo, sinuoso, estrecho y se dirige al protocónido. El

mesofléxido es largo, curvo, estrecho y alterna delante del hipofléxido. Lametafosétida es larga, estrecha, sinuosa y alterna detrás del hipofléxido, el cual escorto y abierto. La hipostrIida alcanza a recorrer la totalidad de la altura de lacorona. Por la cara labial se observan dos estrIidas: la parastrIida y la mesostrIida, delongitud similar. La pieza posee dos raIces muy desarrolladas, una anterior y otraposterior.

MI! -2.1. Superfici oclusal cóncava. El borde lingual está más levantado que el labial.

El grosor de las crestas es relativamente constante en toda la extension de lasuperficie oclusal. Parafléxido y metafléxido rectos, largos y estrechos. Elhipofléxido comunica con la mesostrIida, dividiéndose asI la corona en doslobülidos aislados entre si. Por la cara lingual se observan tres estrIidas: la más largaes la metastrIida; la mesostrIida y la parastruida son de igual longitud.

M/3.1. El parafléxido es abierto, largo y sinuoso. El mesofléxido es corto, abierto,

recto y se enfrenta al hipofléxido. El mesofléxido y el parafléxido están

comunicados, dejando aislado un islote de esmalte. El metafléxido es recto, abiertoy largo. Por Ia cara lingual se observan tres estrIidas: la mesostrIida es la más larga, laparastrIida y la metastrIida son de igual longitud. Por la cara labial la hipostrIidaalcanza a recorrer hasta la base de la corona.

ObservacionesLa forma alargada anteroposteriormente del P14, la hipostrIida larga y estriidas

linguales cortas en los molares inferiores, M3/ con metastrIa en el extremo posterior,la talla y la superficie oclusal de crestas lisas y de grosor relativamente constante,tanto en la dentición superior como inferior, parecen relacionar a S. adroveri con laespecie E. youngi, descrita por Teilhard de Chardin (1942) en el Plioceno medio deChina.

El género Eucastor se conoce en el Plioceno inferior de Norteamérica y en elPlioceno medio en China. Este género ha sido propuesto por Stirton (1935) yCrusafont et al (1948) como estrechamente relacionado a Monosaulax, conocido enel Mioceno superior de Norteamérica, Asia y Europa, hasta el Plioceno inferior deEuropa. El género Schreuderia comparte con Monosaulax, E. youngi, P. depereti y P.castoroides, la presencia del modelo oclusal en forma de S en algün estado dedesgaste, la hipostrIa no alcanza Ia base del molar, parastrIa y metastrIa cortas y lahipostrIida larga, aproximándose a la base de la corona. Con los dos primeroscomparte además la forma anteroposteriormente alargada del P/4, a diferencia de laforma de 8 caracteristica del género Palaeomys,

El nuevo género descrito en este trabajo, parace asI relacionado a una formamás primitiva como es el género Monosaulax, del que derivarla también el géneroEucastor.

Género Palaeomys Kaup, 1832 (= SteneofiberGeoffroy, 1833; Chalicomys Kaup, 1832; Chelodus Kaup, 1932)

Especie tipoPalaeomys castorinus (Pomel, 1846).

Diagnosis propuestaP/4 inferior de superficie oclusal en forma de 8, corona de forma piramidal,

superficie oclusal más ancha y larga que el resto de la dentición inferior. Molaressuperiores con dos estrIas labiales cortas, que no alcanzan a recorrer la mitad de laaltura del molar; hipoflexo enfrente del paraflexo; mesoflexo o mesofoseta curva,envolviendo a una corta metafoseta. Hipofléxido enfrente del metafléxido. Incisivossuperiores con cara anterior semiplana y los inferiores plana.

Diagnosis diferencialA diferencia del género Schreuderia, el género Palaeomys es más robusto, P/4

con la corona de forma piramidal y el M3/ de mayor talla. Del género Castor sediferencia por poseer estrIidas linguales en los molares inferiores y estrIas labiales enlos molares superiores, de menor longitud. Del género Dipoides se distingue por nopresentar la superficie oclusal en forma de S salvo en ciertos estados de desgaste.

Distribución estratigráficaOligoceno inferior-Mioceno superior.

Palaeomys depereti (Mayet, 1908)Lámina 2, figs. 1 y 2

1908 Steneofiber depereti sp. nov. Mayet: 206; lam. 9, figs. 1, 2a, 2b (consinónimos anteriores).

1948 Steneofiber depereti Mayet; Crusafont et al.: 365; figs. 8-23.1991 Chalicomys depereti (Mayet); Aldana: 30, lam. 6.

Diagnosis propuestaP. depereti es de mayor tamaflo que P. castorinus y menor tamaño que P.

castoroides. La hipostrIa en los molares superiores, estrIas linguales en los molaresinferiores y las estrIas linguales del P14, alcanzan a recorrer la mitad de la altura de lacorona. La hipostruida aicanza cerca de la base de Ia corOna. Los flexos y fléxidos sonabiertos y paralelos entre si. Presencia de proparafosétida en los M/1-2.

Diagnosis diferencialP. depereti se diferencia de P. castorinus por su mayor talla e hipsodoncia,

aunque la superficie oclusal puede mostrar tallas similares en estados tempranos dedesgaste. La superficie oclusal es más cóncava que P. castoroides y menor que la deP. castorinus. Presenta foseta acceSoria (proparafosétida) solo en los M/1-2 adiferencia de P. castorinus que presenta seudofosetas en P4/, M 1-2/, M3/, P14 yM/l-2, y de P. castoroides en la cual se observa proparafosétida en P/4 y M/l-2. Elpiano oclusal de ia dentición inferior, desde el M/3 hasta ei P14, es de formacóncava, a diferencia de la forma plana de P. castoroides.

Distribución estratigráficaAragoniense superior.

Localidades estudiadasCan Feliu, Sant Quirze.

Material estudiadoDepositado en el IPS.Can Feiiu. 1 P/4. 3 M/1-2.Sant Quirze. 3 P4/. 2 Ml-2/. 1 M3/. 1 DP/4. 1 M/l-2. 2 M13.

DescripciónP4/.2. La superficie oclusal es iigeramente cóncava. El paraflexo es recto, abierto,

perpendicular y iargo. El mesoflexo es curvo, largo y abierto. La metafoseta es cortay ovalada. El hipoflexo es corto y abierto. El grosor de ia cresta posterior esmenor.

3. La superficie oclusal es plana. La parafoseta es abierta y ovalada. Lametafoseta es corta y curv.a El mesoflexo es curvo, largo, abierto y se dirige a!hipocono. El hipoflexo es curvo y abierto. La corona es curva y poseen tres raIces:una robusta anterior y dos más pequeñas posteriores. Las ralces son ya reconociblesen la clase de edad 2.

M1-2/.2. La superficie ociusal es ligeramente cóncava. El paraflexo es largo, oblIcuo,

recto y abierto. El mesoflexo es abierto y largo. La metafoseta es corta y ovalada. El

hipoflexo es corto y abierto. Por la cara labial se observan dos estrIas: la mesostrIamuy corta, no alcanza la mitad de la altura de la corona, y la parastrIa aun de menorlongitud.

4. Superficie oclusal plana y cuadrangular. El hipoflexo es largo, recto, estrechoy se enfrenta a la parafoseta, la cual es muy corta y de forma ovalada. La cresta labiales menos gruesa que el resto de la superficie oclusal. Presenta tres ralces, una de grandesarrollo en posición lingual y dos más pequeñas en posición labial. La hipostrIarecorre más de la mitad de la altura de la corona.

M3/.4. Superficie oclusal plana y cuadrangular. El hipoflexo es corto y recto. La

metafoseta es corta, oblIcua y ovalada. La cresta labial es menos gruesa que el restode la superficie oclusal. La hipostrIa recorre más de la mitad de la altura de lacorona. Se distinguen tres raIces: una robusta lingual y dos de menor desarrollo enposiciOn labial.

DP/4.2. La forma de la corona es similar a la del P/4 pero de talla considerablemente

menor. La parafosétida, el mesofléxido y el metafléxido son ligeramente sinuosos,estrechos, obilcuos y largos. Por la cara lingual se observan dos estrIidas:mesostrIida y metastrIida, de longitud muy corta. La hipostrIida se aproxima a labase de la corona.

P14.1. La superficie oclusal es cóncava y en forma de 8. El parafléxido es largo,

abierto y recto y comunicando con una estrIida anteriorque aisla el borde anteriordel protocOnido. El mesofléxido es abierto y de bordes sinuosos. El hipofléxido escorto, abierto y se enfrenta al parafléxido. Por la cara lingual se distinguen dosestrIidas: la metastrIida de muy corta longitud y la mesostrIida, la más larga, quealcanza a recorrer menos de la mitad de la altura de la corona. Las ralces no sonreconocibles.

M/ 1-2.1.El parafléxido y el mesofléxido son largos y estrechos. El metafléxido es largo,

recto, oblIcuo y se enfrenta al hipofléxido, el cual es recto, corto, oblIcuo y abierto.Entre el parafléxido y el horde anterior, se observa una proparafosétida muypequeña y ovalada. Por la cara lingual se observan tres estrIidas: la parastrIida y lametastrIida de muy corta longitud y la mesostrIida de mayor longitud, pero sinalcanzar a recorrer Ia mitad de la altura de la corona. El hipofléxido comunica con elmetafléxido en los estados de menor desgaste; poseen tres raIces: una robustaposterior y dos anteriores más pequeñas, una labial y otra lingual.

2. La parafosétida, el mesofléxido y el metafléxido son rectos, largos, oblIcuos yestrechos.

M/3.1. Superficie oclusal ligeramente cóncava. Proparafosétida pequeña y ovalada.

La hipostrIida se aproxima a la base de la corona. Las estrIidas linguales son muycortas, la parastrIida es la más corta, mesostrIida y metastrIida de longitudsimilar.

Todos los dientes presentan abundante cemento.

Palaeomys castoroides Kaup, 1832Lámina 2, figs. 3-6

1908 Steneofiber subpyrenaicus Mayet: 300; 1am. 11, figs. 6, 7, láms. 12, figs.8, 9.

1935 Palaeomys castoroides Kaup; Stirton: 426; figs. 83-89.1948 Palaeomys castoroides Kaup; Crusafont et al.: 344; fig. 3.1966 Palaeomys castoroides Kaup; Schaefer: 95; figs. 5, 6.1975 Palaeomys plassi Franzen y Storch: 295; 1am. 4, figs. 22-23.1981 Chalicomys jaegeri Kaup; Sesé y Lopez: 373; fig. 2.1991 Chalicomysjaegeri Kaup; Aldana: 36; láms. 7-10.

Diagnosis propuestaPalaeomys con superficie oclusal ligeramente cóncava, tanto en los molares

superiores como inferiores. HipostrIa o hipostrIida hasta la base de la corona o muypróxima a ella. Las estrIidas linguales de los molares inferiores alcanzan a recorrer lamitad de la altura de la corona. P/4 generalmente con tres estrIidas linguales muycortas. Fléxidos estrechos, largos y paralelos entre si. Presenta proparafosétida enlos P14 y MIl-2.

Diagnosis diferencialP. castoroides se diferencia de P. castorinus, P. butselensis, P. dehmi y P. aff.

dehmi por su mayor talla, hipsodoncia, ausencia de seudofosetas en los molaresinferiores y superiores, superficie oclusal más plana, fléxidos estrechos, tres estrIaslinguales en los dientes inferiores y la hipostrIa o hipostrIida hasta la base de lacorona o muy cerca de ella. De P. depereti se diferencia por su mayor talla, superficieoclusal menos cóncava, hipostrIa más larga y fléxidos más estrechos.

Distribución estratigráficaAragoniense superior-Vallesiense superior.

Localidades estudiadasCastell de Barberà, Can Llobateres, Can Poncic, Ballestar, Das, Santiga.

Material estudiadoDepositado en el IPS, excepto el de Das.Castell de Barberà. 5 P4/. 4 M1-21. 1 M3/. 1 DP/4. 1 P/4. 3 M/3.Can Llobateres. 3 P4/. 3 Ml-2/. 2 P/4. 2 M/l-2. 1 M/3. 8 series dentarias

inferiores.Can Poncic. 2 Ml-2/.Ballestar. 1 Ml-21.Das. 2 P4/. 4 M1-2/ (MGB 18481).Santiga. 1 serie dentaria inferior.

DescripciónP4/.1. El hipoflexo es corto y abierto. El paraflexo es largo, recto y abierto. El

mesoflexo es curvo y largo. La superficie oclusal es plana. Por la cara labial seobservan dos estrIas: la parastrIa, la más larga, y la mesostrIa, ambas recorren másde la mitad de la altura de la corona. La hipstrIa alcanza la base del molar.

2. El paraflexo es recto, estrecho, oblfcuo y largo. El mesoflexo es curvo yestrecho. La metafoseta es corta y recta. La cresta posterior es menos gruesa que ciresto dela superficie oclusal. Ralces reconocibies. Al inicio de esta ciase de edadpuede distinguirse una foseta accesoria entre ci paraflexo y ci mesoflexo.

4. El hipoflexo es largo y estrecho. La parafoseta es estrecha y tiene forma debota. La cresta labial es menos gruesa que ci resto de la superficie oclusal. Losdientes son rectos y poseen dos raIces: una robusta anterolingual y otra más pequeñaposterolabial, reconocibles desde la ciase de edad 2.

M1-2/2. Superficie ociusal plana. La parafoseta es corta, ovalada y abierta. El

mesoflexo es largo y estrecho. El metaflexo es corto, recto y obiIcuo. El hipoflexo esrecto. Las crestas posterior y labial son menos gruesas que la anterior y lingual. Porla cara labial se observan dos estrIas: la mesostrIa, La más larga, y la mctastrfa.

3. Superficie ociusal en forma de S. La parafoseta es muy corta y ovalada. Elmesoflexo es curvo y estrecho. La metafoseta es recta y corta. El hipoflexo es recto yestrecho. Las crestas anterior y lingual son más gruesas que la posterior y labial. LasraIces son reconocibies en la clase de edad 3. Al inicio de esta ciase de edad puededistinguirse un repliegue del extremo labial del mesoflexo que con un desgastemoderado podrIa dar lugar a la foseta accesoria reconocibie en otras piezas y que selocaliza entre ci paraflexo y ci mesoflexo.

4. La superficie oclusal tiene forma de S. El hipoflexo y la mesofoseta son curvosy estrechos. La metafoseta es corta y ovalada. Las crestas anterior y lingual son másgruesas que la posterior y labial. La corona es curva y poseen tres ralces: una robustalingual y dos más pequeñas labiales, reconocibles en la clase de edad 2.

M3/.2. la parafoseta es recta y abierta. El mesoflexo es largo y abierto. El metaflexo

es curvo y corto. Por la cara labial se observan dos estrIas: la mesostrIa, la más larga,y la metastrIa. La corona es curva y poseen tres ralces: una robusta lingual y dos máspcqueflas labiales, reconocibies en la ciase de edad 2.

DP/4.1. La corona es de forma similar a la del P14 pero de menor taila. Se distinguen

solo dos fléxidos, mesofléxido y metafléxido. El primero se extiende en forma detrébol hacia la cara anterior. Por la cara lingual se observan la mesostrIida, quealcanza la base del molar, y Ia metastrilda que recorre ia mitad de la altura de lacorona. La hipostrIida se aproxima a la base del molar.

P14.1. La superficie oclusal es ligeramente cóncava y en forma de 8. En la esquina

anterolabial se distingue una estrIida muy corta que comunica con el parafléxido.Por la cara lingual se observan tres estrIidas: la p4rastrIida y la metastriIda, adiferencia de la mesostrIida, no alcanzan a recorrer la mitad de la aitura del molar.La parastrIida puede ser más corta o más larga que la metastrilda.

2. La superficie ociusal es ligeramente cóncava y en forma de 8. Los fléxidoslinguales son largos y estrechos. El hipofléxido es corto, abierto, obiIcuo y aitcrnadetrás dcl mesofléxido. Se distinguen dos raIces muy robustas, una anterior y otraposterior.

3. La superficic oclusal es ligeramente cOncava y en forma de 8. La parafosética,ci mesofléxido y la metafosétida son largas, estrechas, rectas y obilcuas.

MIi-2.1. La superficie oclusal es de piana a ligeramente cóncava. El parafléxido, ci

mesofléxido y ci metafléxido son paralelos, largos y estrcchos. Por la cara lingual se

observan tres estrIidas: la parastrIida es la más larga y Ia metastrIida la máscorta.

2. Superficie oclusal plana y cuadrangular.3. La superficie oclusal es plana y cuadrangular. La parafosétida, el

mesofléxido, la metafosétida y el hipofléxido son largos y más estrechos que en laclase de edad 1.

4. La superficie oclusal es ligeramente cóncava y cuadrangular. La parafosétiday la mesofosétida son rectas, estrechas y largas. La corona es recta y posee tres raIces:una robusta posterior y dos más pequeñas anteriores.

M/3.1.La superficie oclusal es plana. El parafléxido, el mesofléxido y el metafléxido

son rectos, estrechos y largos. Por la cara lingual se observan tres estrIidas: lamesostrIida es la más larga, ligeramente diferente a la parastrIida. La metastrIida esla más corta.

2. La superficie oclusal es ligeramente cóncava. El parafléxido y el mesofléxidoson rectos, largos y estrechos.

3. La parafosétida o parafléxido y la metafosétida son abiertas, ligeramentecurvas y largas. Las crestas labial y posterior son más gruesas que la lingual yanterior. La corona es recta y en la clase de edad 3 aun no se reconocen lasralces.

4. La superficie oclusal es plana, la mesofosétida, la metafosétida y elhipofléxido son rectos, estrechos y paralelos entre si. La cresta lingual es menosgruesa que ci resto de la superficie oclusal. Incisivos inferiores.

La cara anterior es plana, lisa, de sección triangular, bisel muy agudo. Losbordes laterales son redondeados o ligeramente angulares, y esmaltados.

DiscusiónP. castoroides ha sido considerada por diversos autores como una forma

distinguible de Ch. jaegeri (Crusafont et al. 1948; Schaefer, 1966; Franzen y Storch,1975), por destacar en aquella especie, segün Crusafont et al. (1948), la presencia deuna subparafoseta en los dientes superiores, ausencia de ralces, alargamiento de lasestrIas y la forma curva y profunda del mesoflexo en los P4/. Estos caracteres hansido reconocidos también en ejemplares de clases de edad más jóvenes recuperadosen las localidades de Castell de Barberâ, Can Liobateres y Ballestar. En ci Mi-2/procedente de esta ültima localidad, se distingue un repliegue en el mesoflexo quecon un modeado desgaste podrIa dar lugar a Ia subparafoseta de las piezas atribuidasa P. castoroides. Es decir que aquelios caracteres seflalados como distintivos entreestas dos formas, son producto del grado de desgaste de las piezas.

Hünermann (1966) en una revision de las tres especies de Kaup (1832), P.castoroides, Ch. jaegeri y Chelodus typus, considerO sinOnimas a estas especies yretuvo ci nombre de Chalicomys por la mejor preservación del holotipo, opinionadmitida también por otros autores (Sesé y Lopez 1981; Aldana 1990, 1991). Sinembargo, dado que el nombre Palaeomys aparece definido en la página 992mientras que el de Chalicomyslo está en la página 994 del trabajo de Kaup (1832), elnombre de Palaeomys castoroides tiene la prioridad.

Las especies atribuidas al género Steneojiber Geoffroy, 1833, como son S.butselensis, S. dehmi, S. castorinus y S. depereti, han sido reconocidas por diversosautores como agrupables dentro de un mismo género con Cli. jaegeri (Mayet, 1908;Crusafont et al. 1948; Hugueney, 1975; Sesé y Lopez, 1981; Aldana, 1990), bajo cinombre Chalicomys por unos y Steneofiber por otros. Sin embargo, segün lodiscutido anteriormente, el nombre correcto serIa Palaeomys.

Género Monosaulax Stirton, 1935

Especie tipoMonosaulax pansus (Cope, 1874).

Diagnosis diferencialMonosaulax se diferencia de otros géneros fundamentalmente por su reducida

talla. De las especies de pequeña talla del género Palaeomys (P. butselensis, P. dehmiy P. aff. dehmi) por la mayor longitud de la hipostrIa e hipostrIida, por lasimplificación de los fléxidos y de las fosetas accesorias, por la forma estrecha de laregiOn anterior del P14, además, con el desgaste la cresta lingual en los dientesinferiores y labial en los superiores es menos gruesa que el resto de la superficieoclusal en las especies del género Monosaulax, mientras que en las especies arribamencionadas, las diferencias en el grosor del esmalte, no son tan acusadas.

Distribución estratigraficaMioceno medio - Plioceno inferior.

Monosaulax minutus (Von Meyer, 1838)Láminas 3 y 4

1838 Chalicomys minutus sp. nov. Von Meyer: 414.1935 Monosaulaxs n'zinutus (von Meyer); Stirton: 425; fig. 81.1948 Monosaulax minutus (von Meyer); Crusafont et al.: 387; figs. 24-32.1958 Steneofiber minutus (von Meyer); Schaub en Piveteau: 709.1964 Steneofiber minutus (von Meyer); Bergounioux y Crouzel: 254, figs. 1, b-h.1973 Euroxenomys minutus (von Meyer); Samson y Radulesco: 441.1975 Trogontherium minutum (von Meyer); Franzen y Storch: 265; 1am. 4,

figs. 25-35.1975 Monosaulax sansaniensis (Lartet); Ginsburg: 754; fig. 3.1981 Euroxenomys sp. Sesé y Lopez: 374; figs. 22-23.

Diagnosis enmendadaMonosaulax de pequefla talla. Incisivos superiores de cara anterior semiplana y

los inferiores redondeada; dientes subhipsodontos; P4/ de sección basal triangular,con tres estrIas externas, siendo la parastrIa la más larga (recorre menos de la mitadde la altura del molar) y la mesostrIa y la metastrIa muy cortas. Los M1-2/ con tresestrIas labiales muy cortas. M3/ con una estrIa labial, la mesostrIa, de longitud muycorta. Con el desgaste la longitud y la anchura de los M1-2/ y la anchura del P4/varlan poco, mientras que la longitud del P4/ varIa notablemente. ALl variable, sinembargo puede destacarse que la media de ALl de los P4/ es más alta que el resto dela dentición superior, es decir la hipostrIa es más corta. DP/4 y P14 de seccióntriangular. P/4 con mesostrIida muy corta y la hipostrIida recorre 2/3 de la altura dela corona. M/1-2 y M/3 con dos o tres estrIidas linguales. P4/ más largo y ancho quelos molares superiores. P14 más largo y de anchura similar que los molaresinferiores. M3/ de longitud superior y anchura similar a los M1-2/.

Diagnosis diferencialLa talla de los dientes inferiores de M. minutus es superior a la de M. curtis y

menor que M. tungurensis y M. changpeiensis. De M. tungurensis se diferenciaademás por presentar ésta la hipostrIida hasta la base de la corona y la parafosétida

es más larga y estrecha. De M. pansus se diferencia por observarse en esta especieP4/ y molares inferiores más largos y anchos y los M1-2/ son más redondeados, M.complexus y M. hesperus son de mayor talla y presentan promesofosétida. AdemásM. complexus posee hipostrIida más desarrollada y en M. hesperus se aprecian laparafosétida y la metafosétida más largas y estrechas.

Distribución estratigráficaMioceno medio - Plioceno inferior.

Localidades estudiadasCastell de Barberà, Sant Quirze, Can Feliu, Can Liobateres, Can Poncic.

Material estudiado (Depositado en el IPS)Castell de Barberà. 28 P4/. 4 DP4/. 56 M1-2/. 15 M3/. 17 DP/4. 31 P/4. 68

M/1-2. 12 M/3. 11 series dentarias inferiores. 4 series dentarias superiores.Can Llobateres. 1 DP4/. 5 P4/. 14 M1-2/. 6 M3/. 1 DP/4. 12 M/l-2. 5 P14. 3

series dentarias inferiores. 2 series dentarias superiores. 1 maxilar.Sant Quirze. 2 M1-2/. 1 DP/4. 1 M/3. 4 MIl-2. 1 P4/.Can Feliu. 2 M/3.•Can Poncic. 2 Ml-2/. 1 M3/. 2 series dentarias inferiores. 2 P4/.

DescripciónDP4/.1. La superficie oclusal es rectangular. El hipoflexo es abierto y comunica con el

mesoflexo y a su vez con la metafoseta, quedando aislada la region anterior yposterior. La hipostrIa alcanza casi la base de la corona. La parastrIa y la mesostrIason muy cortas.

4. La superficie oclusal es plana y seudocuadrada. Las crestas anterior y lingualson más gruesas que la posterior y labial.

5. La superficie oclusal es plana y seudocuadrada. La parafoseta, la mesofosetay la metafoseta son abiertas. Las crestas anterior y lingual son más gruesas que laposterior y labial.

P4/.0. Por la cara labial se distingue la parastrIa, la estrIa más larga, aunque no

alcanza a recorrer la mitad de la altura del molar. La mesostrIa y la metastrIa sonmuy cortas. La hipostrI alcanza más de la mitad de la altura del molar.

2. El paraflexo es largo y al igual que el mesoflexo de forma curva. Los flexos sonabiertos. La superficie oclusal es ligeramente cóncava. La parastrIa y la mesostrIason muy cortas. En algunos ejemplares la mesostrIa acaba en un engrosamiento.

3. La mesofoseta y el paraflexo son más estrechos. Ya no se distinguen lasestrIas labiales.

4. La mesofoseta y la metafoseta son estrechas y cortas. La superficie oclusal esligeramente cóncava. La cresta posterior es más gruesa que el resto de la superficieoclusal.

5. La parafoseta y la metafoseta son rectas. El hipoflexo es largo, oblIcuo ydirigido a la parafoseta.

6. La parafoseta y la metafoseta son rectas, más cortas que en la clase de edad 5y oblIcuas. Las crestas son más gruesas que en las clases de edad precedentes. Lahipofoseta es recta, larga y oblIcua. La superficie oclusal es plana.

7. El desgaste alcanza cerca de la base de la hipostrIa y raIz anterior. Fosetasmuy deformadas.

Los P4/ presentan dos raIces: una muy gruesa anterior y otra más pequeñaposterior. La corona es curva y más robusta que lade los M1-2/. La superficie oclusalmuestra un dibujo similar al de los M1-2/ pero de mayor talla. En la clase de edad ono se reconocen ralces, sino en la clase de edad 2, aunque la ausencia de restos de laclase de edad 1, no permite saber si en ella las raIces estarlan ya formadas. Laanchura y longitud de Ia superficie oclusal aumenta progresivamene con eldesgaste.

Ml-2/.0. Los flexos son curvos y abiertos. Por la cara labial se observan tres estrIas: la

parastrIa, la mesostrIa y la metastrIa, todas de muy corta longitud.1. Superficie oclusal plana. El paraflexo y el mesoflexo son sinuosos.2. Superficie oclusal plana. El paraflexo y el mesoflexo son abiertos y cortos. El

mesoflexo comunica con el metaflexo. Los flexos son sinuosos. En algunosejemplares se observa promesofoseta, que desaparece al final de la clase de edad 2.

3. Superficie oclusal plana. Las crestas anterior y lingual son más gruesas que laposterior y labial. Al final de la clse de edad 3, las crestas son lisas.

4. Superficie oclusal plana. Las crestas anterior y lingual son más gruesas que laposterior y labial. Crestas lisas. En algunos ejemplares el mesoflexo está conectado ala metafoseta.

5. Las crestas anterior y lingual son más gruesas que la posterior y labial. Laparafoseta, la mesofoseta y la metafoseta son cortas.

Los Ml-2/ poseen tres raIces, una anterior muy desarrollada y dos máspequeñas en posición posterolabial. La corona es curva y de sección cuadrangular.Las ralces son reconocibles a partir de la clase de edad 4.

6. La superficie oclusal es ovalada. Hipofoseta recta y alcanza a recorrer toda laanchura de la superficie oclusal. El desgaste de la corona casi alcanza a las raIcesantero y posterolabial.

Con el desgaste la anchura de la superficie oclusal aumenta mientras que lalongitud experimenta pocos cambios.

M3/.0. En la region posterior presenta tres pequeflos cónulos conectados por crestas

separadas al borde posterior. En la region anterior se distingue una gran foseta. Porla cara labial se observa una sola estrIa, la mesostrIa, de longitud muy corta.

2. Superficie oclusal seudotriangular. Por la cara lingual, además de lahipostrIa, se distingue una estrIa muy corta que comunica con la mesostria, la cualdeja aislada a la region posterior.

3. La superficie oclusal es plana. En la region posterior presenta dos fosetas, unapequefla y ovalada y otra alargada aun abierta por la region posterior de la superficieoclusal.

4. Entre la mesofoseta y la esquina posterolingual se localizan dos fosetascirculares.

5. La superficie oclusal es plana y cuadrangular. Las crestas anterior y lingualson más gruesas que la posterior y labial.

La corona es recta y de sección triangular. Poseen tres ralces: una anterior muyrobusta y dos más pequeflas de sección cilIndrica, una en la cara labial y la otra en lacara posterior. Las piezas de clase de edad 0 no presentan raIces. La ausencia derestos de la clase de edad 1 impide conocer silas raIces reconocibles en la clase deedad 2, ya estarlan formadas en la clase de edad anterior. La superficie oclusalexperimenta pocos cambios de anchura en razón del desgaste, mientras que lalongitud aumenta ligeramente entre las clases de edad 0 y 4, y aumenta másbruscamente entre las clases de edad 4 y 6.

Los P4/ son los dientes de mayor longitud, anchura y AL! de la denticiónsuperior. Los M1-2/ y M3/ presentan valores de ALl, longitud y anchurasimilares.

DP/4.1. Superficie oclusal plana. Se distingue una estrIida corta y un pequeflo

lobülido en la region anterior. Por la cara lingual se observan dos estrIidas: lamesostrIjda que alcanza la base del molar, y otra muy corta, la metastrIida, que noalcanza a recorrer la mitad de la altura de la corona.

2. Próximo a la esquina anterolingual se destacan dos o una foséti.daaccesoria.

3. Próximo a la esquina anterolingual se pueden distinguir dos o una fosetaaccesoria.

4. El mesofléxido es recto, largo y perpendicular. El hipofléxido es abierto, largoy se dirige a Ia metafosétida.

La base de los DP/4 es rectangular. La corona es recta y poseen dos ralces, unaposterior de sección plana y otra anterior de secciOn cilIndrica, reconocibles en Iaclase de edad 2 y ausentes en la clase de edad 1.

5. La superficie oclusal es plana. La hipostriida alcanza la base de la corona,mientras que la mesostrIida solo recorre Ia mitad aproximadamente.

Tanto la longitud como la anchura de la superficie oclusal experimentan pocoscambios con el desgaste.

P14.0. Por la cara lingual se observa una estrIida, la mesostrIlda, que no alcanza a

recorrer la mitad de la altura de la corona.1. Las crestas labial y posterior son más gruesas que la anterior y lingual.2. La parafosétida, la metafos.étida y el mesofléxido son estrechos, largos,

rectos, paralelos entre si y oblIcuos con respecto al eje longitudinal de lasuperficieoclusal. Superficie oclusal plana y las crestas labial y posterior son más gruesas quela lingual y anterior.

3. Superficie oclusal cóncava y seudorectangular. La parafosétida, lamesofosétida y la metafosétida son cortas, estrechas, ovaladas y oblIcuas. Las crestasson más gruesas que en la clase de edad precedente.

La corona se ensancha en la base. Se distinguen dos ralces muy robustas, unaanterior y otra posterior, recono.cibl.es a partir de la ciase de edad 1. Tanto la anchuracomo la longitud de la superficie oclusal aumentan progresivamente en función deldesgaste.

M/ 1-2.0. Se destaca una proparafosétida abierta a la cara anterior por una corta

estrIida. Por Ia cara lingual se observan dos estrIidas, una muy corta, la metastrIida yotra más larga, la mesostrIida, que no alcanza a recorrer la mitad de la altura de lacorona.

1. El mesofléxido y el metafléxido son rectos, largos, abiertos y oblIcuos.2. La proparafosétida es pequefla y ovalada. La superficie oclusal es ligerarnente

cOncava.3. El mesofléxido, la parafosétida y la metafosétida son paralelos entre si. La

superficie oclusal es ligeramente cóncava. En algunos ejemplares aun se observaproparafosétida.

4. La superficie oclusal es ligeramente cOncava. La parafosétida, lamesofosétida, la metafosétida y el hipofléxido son estrechos y paralelos entre si. Enalgunas piezas solo se observan dos fosétidas.

5. La parafosétida, la mesofosétida y la metafosétida son cortas, ovaladas,estrechas y obilcuas. Las crestas labial y posterior son más gruesas que la anterior ylingual.

6. La superficie oclusal es ovalada y cóncava. La cresta posterior es más gruesaque la anterior y lingual. La parafosétida y la metafosétida, de estar presentes, soncortas y ovaladas. Otras piezas solo muestran dos fosétidas.

La corona de los M/l-2 es recta y la base es rectangular. Poseen tres raices: unarobusta en la region posterior y otras dos más pequeflas en la region anterior,reconocibles a partir de la clase de edad 3. Con el desgaste la anchura de la superficieoclusal aumenta progresivamente, mientras que la longitud varIa ligeramente.

M/3.2. Por la cara lingual se observan dos estrIidas: la mesostrIida, la más larga, no

alcanza a recorrer la mitad de la altura del molar, y la metastrfida. En un ejemplar seobserva proparafosétida.

3. Las crestas labial y posterior son más gruesas que Ia anterior y lingual.4. La parafosétida y la mesofosétidas son estrechas. La metafosétida es corta y

ovalada. La superficie oclusal es plana.5. El hipocónido es más estrecho que en las clases de edad precedentes. La

parafosétida, la mesofosétida y la metafosétida son cortas y estrechas.La corona es recta. Poseen tres ralces: una robusta posterior y dos más pequeñas

anteriores, reconocibles en la clase de edad 2.

IncisivosLa cara anterior de los incisivos superiores e inferiores es lisa. Los incisivos

superiores son de cara anterior semiplana y los inferiores redondeada. Tanto laanchura como la longitud de la superficie oclusal se mantienen relativamenteconstante en razOn del desgaste. Los M/l-2 poseen los valores más altos de ALlrespecto al resto de la dentición inferior, es decir, la hipostriida se hall menosprOxima a la base del molar. En cuanto a la longitud, ésta es mayor en los P/4,mientras que la anchura exhibe valores similares en toda la dentición inferior.

DiscusiónMonosaulax es un género definido por Stirton (1935) para agrupar a los

castóridos de pequeña talla del Mioceno superior norteamericano y a la especieeuropea Ch. minutus. Samson y Rabulesco (1973) basados en los restos descritos porotros autores no admiten la atribución de esta especie al género Monosaulax, pordestacar en la especie europea el aumento de talla de los premolares respecto a losmolares, alargamiento del M3/y la presencia de tres fléxidos abiertos en los molaresinferiores. Estos autores no aportaron evidencias de estas diferencias y propusieronla creación del nuevo género Euroxenomys.

A partir de la información aportada en diversos trabajos (Stirton, 1935; Li,1963), la especie europea parece constituir una forma intermedia (véase la diagnosisdiferencial en este trabajo) entre la especie tipo del género M. curtis y el resto de lasespecies norteamericanas y asiáticas descritas, ajuzgar por la talla, alargamiento deestrIas o estrIidas y simplificación de flexos y fléxidos.

Estos caracteres sin embargo no distinguen a la especie europea de la diagnosisdada por Stirton (1935) de Monosaulax, lo cual justifica su inclusion en dichogénero en lugar del nuevo género Euroxenomys.

CONCLUSIONESLos castóridos del Neógeno de Catalufia se componen de las siguientes especies:

Palaeomys depereti, P. castoroides, Monosaulax minutus, Schreuderia adroveri,Castor fiber y C. vidali. Este ültimo estudiado en Crusafont et al (1948).

La variabilidad en la forma plana o convexa de la cara anterior de los incisivossuperiores o inferiores segün los casos, en C. fiber, P. depereti, P. castoroides y M.minutus, pone de manifiesto que la division en dos subfamilias (Castorinae yCastoroidinae) propuesta por Simpson (1945) en base a este carácter, debe serrevisada.

Las clases de edad en base a criterios morfológicos, como son la presencia ymorfologIa de las diversas fosetas y flexos, y biométricos, como son la altura de lacorona (AL3), han permitido ordenar en una secuencia de desgaste la altavariabilidad de talla y forma de la superficie oclusal de la dentición yugal, aportandoasI evidencias para considerar sinónimas formas que se habian considerado comoespecies distintas, tal es el caso de las especies Ch. jaegeri y P. castoroides.

La comparaciOn de la composición de castOridos entre las localidades delinterior de la Peninsula (Van de Weerd y Daams, 1978; Sesé y Lopez, 1981; Alvarezet al., 1987) muestra varias diferencias, como son por un lado, la presencia detaxones en las localidades catalanas ausentes en el interior, tal es el caso de P.depereti, C. vidali y S. adroveri, mientras que el género Dipoides por el contrario seconoce en el Turoliense de la fosa de Calatayud-Teruel pero no aparece en lascuencas catalanas.

Otra diferencia a destacar es la aparición del género Castor en el Vallesiense dela cuenca de la Seu d'Urgell con la especie C. vidali y C. fiber en el Ruscinienseinferior del Baix Ebre. En el interior, el registro más antiguo conocido del génerocorresponde a C. fiber del Pleistoceno medio de Atapuerca (Gil, 1988).

A los Drs. P. Mein y J. AgustI por sus crIticas y comentarios. Al Dr. J. GómezAlba, por facilitar el estudio del material de la localidad de Das. A la AgenciaEspaflola de Cooperación Internacional, por haberme concedido una beca pararealizar la tesis doctoral Roedores Esciuromorfos del Neógeno de Cataluña, de lacual forma parte ci presente estudio.

Tabla 1Medidas de Castor fiber de Tortosa.

Table 1Measurements of Castor fiber from Tortosa.

PARAMETRO MIN MED MAX N

L 6,20M3/ A 5,30

ALl

L 8,25 9,59 11,10 4

A 6,65 6,99 7,40 4ALl! 0,00 0,00 0,00 2

L 7,10 7,66 8,45 4

A 7,00 7,62 7,95 3

ALl 5,05 1

L 7,05 7,57 8,10 4M/2 A 6,80 7,47 8,10 4

ALl 0,00

L 7,00 7,32 7,75 4M/3 A 6,35 6,47 6,75 4

ALl 0,00 0,00 0,00 2

Tabla 2Medidas de Castor fiber de Tortosa y clases de edad.

Table 2Measuremens of Castor fiber from Tortosa and age

classes.

L 9,70(1)P4/ A 8,35(1)

AL3 12,25(1)

L 6,20(1)M3/ A 5,30(1)

AL3

L 9,08(3) 11,10(1)P/4 A 6,85(3) 7,40(1)

AL3 24,25(1) 12,40(1)

L 7,58(3) 7,90(1)Mu A 7,47(2) 7,90(1)

AL3 25,35(1)

L 7,40(3) 8,10(1)M/2 A 7,26(3) 8,10(1)

AL3 20,15(1)

L 7,18(3) 7,75(1)M/3 A 6,38(3) 6,75(1)

AL3 17,45(2) 5,00(1)

Tabla 3Medidas de Schreuderia adroveri de Torrent de Febulinas TF.

Table 3Measuremens of Schreuderia adroveri from Torrent de Febulinas TF.

PARAMETRO MIN MED MAX N

L 6,45

P4/ A 5,50.AL!

L 5,55 5,72 5,90 2

Ml-2/ A 5,55 5,60 5,65 2

ALl 6,85 1

L 4,00 4,59 5,30 4

M3/ A 3,95 4,42 4,70 4

ALl 2,25 2,52 2,80 2

L 8,61 1

P14 A 6,04

ALl 0,00

L 6,55 6,56 6,58 2

M/1-2 A 6,25 6,51 6,78 2

ALl 0,00 0,00 0,00 2

L 5,24

M/3 A 5,80 1

ALl 0,00 1

Tabla 4Medidas de Schreuderia adroveri de Torrent de Febulinas y clases de

edad.

Table 4Measuremens of Schreuderia adroveri from Torrent de Febulinas TF

and age classes.

PARAMETRO CE1 CE2 CE3

L 6,45(1)P4/ A 5,50(1)

AL3

L 5,72(2)M1-2/ A 5,60(2)

AL3 20,65(1)

L 4,35(3) 5,30(1)M3/ A 4,37(3) 4,60(1)

AL3 16,30(2)

L 8,61(1)P/4 A 8,61(1)

AL3 18,40(1)

L 6,56(2)M/l-2 A 6,51(1)

AL3 17,45(2)

L 5,24(1)M/3 A 5,80(1)

AL3 14,15(1)

Tabla 5Medidas de Palaeomys depereti de Can Feliu.

Table 5Measuremens of Palaeomys depereti from Can Feliu.

PARAMETRO M1N MED MAX N

L 5,75 (1)

P/4 A 4,25 (1)

ALl 3,10 (1)

L 4,90 5,22 5,50 (3)

M/1-2 A 4,50 4,97 5,40 (3)

ALl 6,30 6,83 7,65 (3)

Tabla 6Medidas de Palaeomys depereti de Can Feliu y clases de

edad.

Table 6Measuremens of Palaeomys depereti from Can Feliu

and classes age.

L 5,75(1)P14 A 4,25(1)

AL3 14,65(1)

L 5,38(2) 4,90(1)M/1-2 A 4,75(2) 5,40(1)

AL3 15,02(2) 13,50(1)

Tabla 7Medidas de Palaeomys depereti de Sant Quirze.

Table 7Measuremens of Palaeomys depereti from Sant Quirze.

PARAMETRO MIN MED MAX N

L 5,45 6,35 7,75 3

P4/ A 4,45 5,78 7,30 3

ALl 6,25 7,70 9,95 3

L 4,55 4,65 4,75 2

Ml-2/ A 3,30 4,02 4,75 2

ALl 9,81 1

L 4,20 1

M3/ A 4,35 1

ALl 6,05 1

L 5,05M/l-2 A 5,25

ALl 4,65

L 4,45 4,85 5,25 2

M/3 A 4,25 4,72 5,20 2

ALl 2,80 1

Tabla 8Medidas de Palaeomys depereti de Sant Quize y clases de edad.

Table 8Measuremens of Palaeomys depereti from Sant Quirze and age classes.

PARAMETRO CE1 CE2 CE3 C4

L 5,65(2) 7,75(1)

P4/ A 5,02(2) 7,30(1)

AL3 14,77(2) 11,40(1)

L 4,75(1) 4,55(1)M1-2/ A 3,30(1) 4,75(1)

AL3 12,40(1)

L 4,20(1)

M3/ A 4,35(1)

AL3 9,90(1)

L 5,05(1)

M/1-2 A 5,25(1)

AL3 11,65(1)

L 4,85(2)

M/3 A 4,75(2)

AL3 11,45(1)

Tabla 9Medidas de Palaeomys castoroides de Castell de Barberà.

Table 9Measuremens of Palaeomys castoroides from Castell de Barberâ.

PARAMETRO MIN MED MAX N

L 9,31 9,63 10,13 5P4/ A 7,96 8,39 9,73 5

ALl 4,10 5,16 6,00 4

L 5,88 6,37 6,85 3Ml-2/ A 6,43 6,50 6,55 3

ALl 3,75 4,65 6,05 3

L 6,30 1M3/ A 6,30 1

ALl 3,45 1

L 10,46 1P/4 A 8,20 1

ALl 0,00 1

L 6,01 6,74 7,30 3M/3 A 4,05 5,37 6,69 2

ALl 0,00 0,00 0,00 3

Tabla 10Medidas de Palaeoinys castoroides de Caste!! de Barberà y clases de edad.

Table 10Measuremens of Palaeomys castoroides from Caste!! de Barberâ and age classes.

PARAMETRO CE1 CE2 CE3 C4

L 9,64(4) 9,60(1)P4/ A 8,06(4) 9,73(1)

AL3 20,60(3) 13,65(1)

L 6,39(1) 6,85(1) 5,88(1)Ml-2/ A 6,43(1) 6,53(1) 6,55(1)

AL3 17,20(1) 14,50(1) 12,95(1)

L 6,30(1)M3/ A 6,30(1)

AL3 14,40(1)

L 10,46(1)P/4 A 8,29(1)

AL3 16,95(1)

L 6,01(1) 7,11(2)M/3 A 4,05(1) 6,69(1)

AL3 13,45(1) 12,62(2)

Tabla 11Medidas de Palaeomys castoroides de Can Llobateres.

Table 11Measuremens of Palaeomys castoroides from Can Liobateres.

PARAMETRO MIN MED MAX N

L 4,75 6,92 9,10 2

P4/ A 4,70 6,30 7,90 2

ALl 0,00 4,33 8,90 3

L 5,95 5,97 6,00 2

M1-2/ A 6,35 6,37 6,40 2

ALl 6,55 7,47 8,50 3

L 7,00 9,27 11,05 9

P/4 A 4,80 6,89 7,85 10

ALl 0,00 0,00 0,00 3

L 6,30 6,55 7,70 16

M/1-2 A 5,80 6,62 7,55 16

ALl 4,40 6,10 7,80 2

L 5,40 6,29 6,95 8

M/3 A 5,75 6,12 6,80 8

ALl 0,00 1,37 2,75 2

Tabla 12Medidas de Palaeomys castoroides de Can Liobateres y clases de edad.

Table 12Measuremens of Palaeomys castoroides from Can Liobateres and age classes.

PARAMETRO CE1 CE2 CE3 C4

L 4,75(1) 9,10(1)

P4/ A 4,70(1) 7,90(1)

AL3 22,15(1) 25,00(1)

L 5,97(2)

M1-2/ A 6,37(2)

AL3 20,65(2)

L 7,20(2) 9,90(5) 9,75(2)

P/4 A 5,07(2) 7,28(5) 7,45(3)

AL3 24,60(1) 20,85(1) 19,25(1)

L 6,90(6) 7,11(5)

M/1-2 A 6,33(6) 6,61(5)

AL3 20,52(2)

L 5,82(3) 6,77(2) 6,70(2) 6,95(1)

M/3 A 5,98(3) 6,40(2) 5,91(2) 6,45(1)

AL3 14,30(1) 9,70(1)

Tabla 13Medidas de Palaeomys castoroides de Das.

Table 13Measuremens of Palaeomys castoroides from Das.

PARAMETRO MIN MED MAX N

L 7,35 7,40 7,45 2

P4/ A 7,35 7,40 7,45 2

ALl 5,60 1

L 5,95 6,05 6,15 2

Ml-2/ A 5,95 6,15 6,30 4

ALl 2,20 4,97 6,55 4

Tabla 14Medidas de Palaeomys castoroides de Das y clases de

edad.

Table 14Measuremens of Palaeomys castoroides from Das and

age classes.

L 7,40(2)

P4/ A 7,40(2)

AL3 27,00(1)

L 6,05(2)

M1-2/ A 6,15(4)

AL3 20,78(4)

Tabla 15Medidas de Palaeoinys castoroides de Santiga y clases

de edad.

Table 15Measuremens of Palaeomys castoroides from Santiga

and age classes.

L 8,40(1)P/4 A 6,10(1)

L 6,35(1) 6,70(1)M/l-2 A 6,55(1) 6,10(1)

L 6,05(1)M/3 A 6,80(1)

Tabla 16Medidas de Monosaulax minutus de Castell de Barberà.

Table 16Measuremens of Monosaulax minutus from Castell de Barberã.

PARAMETRO MIN MED MAX N

L 2,55 2,70 2,85 6DP4/ A 2,35 2,47 2,60 6

ALl 1,20 1,64 1,90 5

L 2,60 3,63 5,15 29P4/ A 1,75 3,45 4,70 29

ALl 2,90 4,62 7,60 16

L 2,40 2,65 5,15 55M1-2/ A 1,90 2,64 3,50 52

ALl 1,80 3,40 4,90 35

L 2,35 3,24 3,80 17M3/ A 1,90 2,87 3,00 16

ALl 1,30 2,63 3,30 14

L 1,80 3,07 3,35 15DP/4 A 2,00 2,11 2,80 15

ALl 0,70 1,08 1,60 14

L 2,80 3,91 5,75 39P/4 A 1,60 3,04 4,60 38

ALl 1,00 1,70 3,20 27

L 2,00 2,79 3,35 82M/1-2 A 0,75 2,85 4,60 84

ALl 1,70 3,02 4,40 52

L 2,55 2,85 3,15 17M/3 A 2,60 2,85 3,40 7

ALl 1,20 1,65 2,00 11

Tabla 17Medidas de denticiOn superior de Monosaulax minutus de Castell de Barberà y

clases de edad.

Table 17Measuremens of upper dentition of Monosaulax minutus from Castell de Barberà

and age classes.

PARAMETRO DP4/ P4/ M1-2/ M3/

L 2,35(1) 2,57(3) 2,55(1) 2,35(1)CEO A 1,95(1) 2,10(3) 1,95(1) 1,90(1)

AL3 9,20(3)

L 2,60(2)CE1 A 2,12(2)

AL3 7,25(2)

L 3,53(3) 2,59(6) 3,25(1)CE2 A 3,17(3) 2,31(6) 2,80(1)

AL3 10,20(2) 6,84(5) 5,90(1)

L 3,19(4) 2,70(5) 3,30(1)CE3 A 2,87(4) 2,35(4) 2,70(1)

AL3 9,20(2) 6,64(5) 6,40(1)

L 2,70(2) 3,45(6) 2,64(28) 3,12(1 1)CE4 A 2,45(2) 3,37(6) 2,69(26) 2,71(10)

AL3 3,50(2) 7,95(4) 5,88(15) 4,88(10)

L 2,70(4) 3,76(7) 2,75(9) 3,17(2)CE5 A 2,49(4) 3,74(6) 2,98(9) 2,77(2)

AL3 3,73(3) 7,83(6) 5,35(8) 3,22(2)

4,47(5) 2,62(2)CE6 4,43(6) 3,22(2)

5,27(6) 3,50(2)

Tabla 18Medidas de dentición inferior de Monosaulax minutus de Castell de Barberà y

clases de edad.

Table 18Measuremens of lower dentition of Monosaulax minutus from Castell de Barberâ

and age classes.

PARAMETRO DP/4 P14 MI1-2 M/3

L 3,19(6) 2,00(1)CEO A 2,64(6) 1,65(1)

AL3 8,14(5)

L 2,85(3) 3,35(1) 2,82(7) 2,55(1)CE1 A 2,27(3) 2,30(1) 1,87(7) 2,80(1)

AL3 2,87(3) 7,40(1) 6,92(4)

L 3,02(2) 3,85(17) 2,87(8) 2,83(3)CE2 A 2,07(2) 3,10(17) 2,22(9) 2,70(3)

AL3 3,40(2) 6,70(12) 6,17(8) 4,60(2)

L 3,12(4) 4,58(15) 2,90(31) 2,71(4)CE3 A 1,24(4) 3,38(14) 2,73(30) 2,75(4)

AL3 2,67(4) 4,12(12) 6,05(26) 3,70(3)

L 2,74(4) 2,73(21) 2,94(6)CE4 A 2,45(4) 3,11(20) 3,08(6)

AL3 2,55(4) 5,56(1 1) 3,37(4)

L 3,05(1) 2,98(4) 2,78(3)CE5 A 2,20(1) 3,29(4) 2,90(3)

AL3 1,80(1) 5,13(3) 3,40(2)

L 2,81(10)CE6 A 3,57(11)

AL3 5,80(4)

Tabla 19Medidas de Monosaulax minutus de Can

Table 19Measuremens of Monosaulax minutus from

PARAMETRO MIN MED MAX N

LDP4/ A

AL3

LP4/ A

ALl

LM1-2/ A

ALl

LM3/ A

ALl

LDP/4 A

AL 1

LP/4 A

ALl

LM/l-2 A

ALl

LM/3 A

2,8D 2,85

2,60 2,67

Tabla 20Medidas de dentición superior de Monosaulax minutus de Can Liobateres y clases

de edad.

Table 20Measuremens of upper dentition of Monosaulax minutus from Can Liobateres and

age classes.

PARAMETRO DP4/ P4/ M1-2/ M3/

L 2,95(1) 2,20(1)CEO A 2,60(1) 2,00(1)

AL3 5,50(1)

L 2,70(1)CE1 A 2,4(1)

AL3

L 2,55(3) 2,95(1)CE2 A 2,53(3) 2,60(1)

AL3 6,40(1) 4,50(1)

L 2,61(4)CE3 A 2,61(4)

AL3 6,85(2)

L 3,15(1) 2,56(8) 3,27(2)CE4 A 3,15(1) 2,70(8) 2,45(2)

AL3 7,80(1) 6,42(4) 4,80(1)

L 3,65(4) 2,39(4) 3,77(2)CE5 A 3,91(4) 2,80(4) 2,87(2)

AL3 6,45(2) 5,30(1)

L 4,07(2) 1,92(2) 3,95(1)CE6 A 3,82(2) 3,12(2) 2,70(1)

AL3 1,20(1)

L 5,02(2)CE7 A 3,60(2)

AL3 6,00(1)

Tabla 21Medidas de dentición inferior de Monosaulax minutus de Can Liobateres y clases

de edad.

Table 21Measuremens of lower dentition of Monosaulax minulus from Can Liobateres and

age classes.

L 3,20(1)CE! A 2,40(1)

AL3

L 4,12(5)CE2 A 3,36(4)

AL3 7,20(5)

L 4,67(2) 3,07(9) 2,90(1)CE3 A 3,00(2) 2,54(9) 2,60(1)

AL3 6,84(7)

L 3,10(1) 3,05(4) 2,50(1)CE4 A 2,25(1) 3,16(4) 2,75(1)

AL3 1,70(1) 5,22(4)

L 2,58(3)CE5 A 3,05(3)

AL3

L 2,25(2)CE6 A 3,47(2)

AL3 3,47(2)

Accordi, B. 1952. Ulteriori reperti di Castor fiber L. neile Torbiere degli Euganei edei Berici. Mernorie 1st. geoL miner. Univ. Padova, 17: 1-10, 2 láms.

AgustI, J. y Roca, E. 1987. SIntesis bioestratigráfica de la fosa de la Cerdanya (Pin-neos Onientales). Estudios GeolOgicos, 43: 521-529, 3 figs.

AgustI, J. et al. 1979. Roedores e insectIvoros (Mammaiia) del Mioceno superior dela Seu d'Urgeil (Cataluña, Espafla). Acta Geolôgica Hispànica, 14: 362-369, 1fig., 1 1am.

AgustI, J.; Cabrera, L. y Moya-Solà, S. 1984. Sinopsis estratigráfica del Neógeno dela fosa del Vailès-Penedès. Paleontologia i Evolució, 18: 57-81, 10 figs.

AgustI, J., Moyà-Solà, S., y Gibert, J. 1984. Mammal distribution dynamics in theeastern margin of the Ibenan Peninsula during the Miocene. (R.C.M.N.S. Inte-rim. Coil. Mediterranean Neogene continental paleoenviroments and paleocli-matic evolution, Montpeffier, 1983). Paleobiologie Continentale, 14(2): 3 3-46,3 figs.

AgustI, J., Solà-Moyà, S. y MartIn-Suárez, E. 1989. Review of the late Miocene-earlyPliocene mammalian faunas from eastern Spain. Boll. Soc. paleont. ItaL, 28(2-3): 155-160, 1 fig.

Aldana Carrasco, E. J. 1990. Los castores del Mioceno inferior de la cuenca del Ebro(Sector Centro-Occidental). Geogaceta, (7): 97-99, 1 fig.

Aldana Carrasco, E. J. 1991. Roedores Esciuromorfos del Neógeno de Cataluña.Tesis Doctoral. UniversidadAutOnoma deBarcelona. 304 pp., 52 figs., 25 láms.

Alvarez Sierra, M.A., Garcia Moreno, E., Lopez MartInez, N. and R. Daams 1987.Biostratigraphy and paleoecological interpretation of micromammal faunalsuccessions in the upper Aragonian and Vallesian (middle-upper Miocene) ofthe Duero basin (N Spain). Annls. Inst. geol. Publ. Hung., 70:517-522,2 figs.

Batailer, J.R. 1918. MamIfers fosils de Catalunya. Treb. Inst. cataL Hist. nat., 4: 117-272.

Bergounioux, F.M. et Crouzel, F. 1964. Sur quelques Castoridés du bassin d'Aqui-tame. Bull. Soc. géol. Fr., 7 (6): 253-258, 1 fig.

Cnusafont, M.; J.F. Villalta y J. Bataller 1948. Los castores fósiles de España. BolnInst. geol. mm . Esp., 61: 32 1-449, 37 figs., 11 láms.

Crusafont, M., Villalta, J.F. y Truyols, J. 1955. El burdigaliense continental de lacuenca del Vailés-Penedés. Mems. Corn. Inst. geoL Dip. Prov. Barcelona, 12:3-272, 11 láms.

Franzen, J.L. and Storch, G. 1975. Die unterpliozane (turolische) Wirbeltierfaunavon Dorn-Dürkheim, Rheinhessen (SW Deutschland). 1. Entdeckung, Geolo-gie, Mammalia: Carnivora, Proboscidea, Rodentia. Grabungsergebnisse 1972-1973. Senckenbergiana Lethaea, 56 (4/5): 233-428, 5 figs., 8 láms.

Gil, E. 1988. Los castores del Pleistoceno medio de Atapuerca (Burgos, España).Geogaceta, (5): 46-48, 3 figs.

Ginsburg, L. 1975. Etude paléontologique des vertébres pliocènes de Pont-de-Gail(Cantal). Bull. Soc geol. Fr., (7) 17 (5): 752-759, 1 fig., 1 lam.

Hugueney, M. 1975. Les Castoridae (Mammalia, Rodentia) dans l'Oligocène d'Eu-rope. Coll. Inter. C.N.R.S. (218) (Paris, 4-9 juin 1973). Problèmes Actuels dePalèontologie-Evolution des Vertébrés. 791-804, 6 figs., 2 láms.

Hünermann, K.A. 1966. Der Bau des Biber-Prämolaren und seine Verwendbarkeitfir die Systematik der Castoridae (Rodentia, Mammalia). Nenes. Jb. Geol. Pal-äont. Abh., 125: 227-234, 29 figs.

Kaup, J. J. 1832. Beschreibung dreyer Gattugen urweltlicher Nager des zoologis-chen Museums zu Darmstadt weiche von den lebenden Genera verschiedensind.: 992-996.

Li Chuan-Kuey 1963. A new species of Monosaulax from Tung Gur Miocene, InnerMongolia. Vertebrata Palasiatica, 7 (3): 240-243.

Mayet, L. 1908. Etude sur les mamifères miocènes des sables de l'Orléanais et desfaluns de Touraine. Annis. Univ. Lyon, I. Sci. Med., 24: 336 pp.

Meyer, H. von. 1838. Briefwechsel. Jb. Miner. Geol. Pal., 1838, p. 414.

Rakovec, I. 1958. The beavers of the lacustrine age from the Ljubljana Moor andfrom other Holocene find spots in Slovenia. Razprave, 4: 211-267, 16 figs. 4láms.

Samson, P.M. et Radulesco, C. 1973. Remarques sur l'evolution des Castoridés(Rodentia, Mammalia). In Orghidan, T. (Ed.): Livre du cinquantenaire deL 'Inst. Spéologie 'Emile Racovitza,: 43 7-449 Bucuresti.

Schaefer, H. 1966. Die pontische Säugetierfauna von Charmoille (Jura bernois). I.Einleitung. Rodentia. Verh. naturf Ges. Basel, 77 (1): 87-96, 6 figs.

Schaub, S. 1958. Simplicidentata. En J. Piveteau, Traité de Paléontologie, 6 (2):659-82 1. Masson & Cie. Paris.

Sesé, C. y Lopez, N. 1981. Los micromamiferos (Insectivora, Rodentia y Lagomorp-ha) del Vallesiense inferior de Los Valles de Fuentidueña (Segovia, España).Estudios Geológicos, 37: 369-38 1, 6 figs.

Simpson, G.G. 1945. The principles of classification and a classification of Mam-mals. Bull. Am. Mus. nat. Hist., 85.

Stirton, R. 1935. A review of the Tertiary Beavers. Bull. Dep. Geol. Univ. California,23 (13): 391-457, 142 figs., 2 láms.

Teilhard de Chardin P. 1942. New rodents of the Pliocene and lower Pleistocene ofNorth China. Publs. Inst. Géobiol. Pékin, 9: 1-101, 21 figs.

Van de Weerd, A. and Daams, R. 1978. Quantitative composition of rodents faunasin the spanish Neogene and paleoecological implications. II, II. Proc. K. ned.Akad. Wet., (B) 81 (4): 448-473, 11 figs.

Van de Weerd, A., Reumer, J.W.F. and Vos, J. de, 1982. Pliocene mammals fromthe Apolakkia Fromation (Rhodes, Greece). Proc. K ned. Akad. Wet., (B) 85(1): 89-112, 6 figs. 5 láms.

Lámina I. Castor fiber1: P/4 izquierdo, CE!, Tortosa, TR-Ml-!, vista oclusal.2: P4/ izquierdo, CE!, Tortosa, TR-!, vista oc!usal.Schreuderia adroveri3: Holotipo M/!-2 derecho, cEl, Torrent de Febulinas, IPS TF 77-205, vista oclusal.4: M13 derecho, CE!, Torrent de Febulinas, IPS TF 77-306, vista oclusal.5: M3/ izquierdo, CE!, Torrent de Febulinas, IPS TF 77-252, vista oclusal.6a: vista lingual fig. 3.6b: vista bucal fig. 3.7a: vista bucal fig. 4.7b: vista lingual fig. 4.

Plate !. Castor fiber1: left P14, AC1, Tortosa, TR-Ml-1, occlusal view.2: left P4/, AC!, Tortosa, TR-!, occiusal view.Schreuderia adroveri3: Holotype, right MIl-2, Ad, Torrent de Febulinas, !PS TF 77-205, occlusal view.4: right M13, AC!, Torrent de Febulinas, !PS TF 77-306, occlusal view.5: left M31, AC!, Torrent de Febulinas, IPS TF 77-252, occlusal view.6a: lingual view fig. 3.6b: buccal view fig. 3.7a: buccal view fig. 4.7b: lingual view fig. 4.

Lámina 2. Palaeomys depereti1: P14 izquierdo, CE1, Can Feliu, CF-i, vista oclusal.2: M/i-2 derecho, CE2, Can Feliu, CF-3, vista oclusal.Palaeomys castoroides3: M/3 derecho, CE1, Castel! de Barberà, CB-2 17, vista oclusal.4: DPI4 derecho, CE1, Castell de Barberà, CB-2 15, vista oclusal.5: P14 izquierdo, CE2, Casteil de Barberà, vista oclusal.6: MI3 izquierdo, CE3, Castel! de Barberã, vista oclusal.

Plate 2. Palaeomys depereti1:left P14, ACi, Can Feliu, CF-i, occiusal view.2: right MI1-2, AC2, Can Feliu, CF-3, occiusa! view.Palaeomys castoroides3: right M/3, ACi, Casteil de Barberã, CB-2i7, occ!usai view.4: right DPI4, AC1, Caste!! de Barberà, CB-2i5, occ!usa! view.5: !eft P14, AC2, Castell de Barberá, occ!usal view.6: left M/3, AC3, Castell de Barberã, occlusal view.

Lámina 3. Monosaulax minutus1: M3/ izquierdo, CE2, Castell de Barberà, CB-46, vista oclusal.2: M3/ derecho, CE3, Castell de Barberà, CB-53, vista oclusal.3: M3f izquierdo, CE4, Castell de Barberà, CB-47, vista oclusal.4: M31 derecho, CE5, Castell de Barberà, CB-45, vista oclusal.5: M/3 izquierdo, CE2, Castell de Barberà, CB-132, vista oclusal.6: M/3 izquierdo, CE3, Castell de Barberà, CB-124, vista oclusal.7: M/3 izquierdo, CE4, Castell de Barberà, CB-123, vista oclusal.8: M/3 derecho, CE5, Castell de Barberà, CB-128, vista oclusal.

Plate 3. Monosaulax minutus1: left M3/, AC2, Castell de Barberà, CB-46, occiusal view.2: right M3/, AC3, Castell de Barberà, CB-53, occiusal view.3: left M31, AC4, Castell de Barberà, CB-47, occiusal view.4: right M3/, AC5, Castell de Barberà, CB-45, occiusal view.5: left M/3, AC2, Castell de Barberã, CB-132, occlusal view.6: left M/3, AC3, Castell de Barberà, CB-124, occiusal view.7: left M13, AC4, Castell de Barberã, CB-123, occlusal view.8: right M/3, AC5, Castell de Barberà, CR428, occlusal view.

Lámina 4. Monosaulax minutus1: P4/ derecho, CE2, Caste!! de Barberà, CB-9, vista oc!usal.2: P4/ izquierdo, CE3, Castell de Barberã, CB-! 3, vista oclusal.3: P4/ izquierdo, CE4, Caste!1 de Barberà, CB-1, vista oc!usal.4: P4/ derecho, CE5, Caste!1 de Barberà, CB-3, vista oc!usal.5: P4/ izquierdo, CE6, Caste!1 de Barberà, CB-4, vista oclusal.6: P14 izquierdo, CE1, Caste!1 de Barberà, CB-193, vista oc!usal.7: P14 derecho, CE2, Castell de Barberã, CB-56, vista oclusal.8: P/4 derecho, CE3, Castell de Barberä, CB-57, vista oclusal.

P!ate 4. Monosaulax minutus1: right P4/, AC2, Castell de Barberà, CB-9, occiusal view.2: !eft P4/, AC3, Caste!! de Barberà, CB-!3, occiusa! view.3: left P4/, AC4, Caste!! de Barberà, CB-!, occ!usa! view.4: right P4/, AC5, Caste!1 de Barberà, CB-3, occiusal view.5: !eft P4/, AC6, Caste!! de Barberà, CB-4, occ!usa! view.6: !eft P14, AC!, Caste!1 de Barberà, CB-193, occ!usal view.7: right P14, AC2, Caste!! de Barberà, CB-56, occ!usal view.8: right P14, AC3, Castell de Barberà, CB-57, occiusa! view.

Treb. Mus. Geol. Barcelona, 2: 143-169 (1992)

Fauna de Ammonites del tránsito complejoUrgoniano-Flysch negro entre Germka y Deba(Albiense medio y superior, region VascocantábricaSeptentrional)

L.M. AGIRREZABALA*R. MARTINEZ**y J. GARCIAMONDEJAR*

AGIRREZABALA, L.M., MARTINEZ, R. & GARCIA-MONDEJAR, J.Ammomte fauna from the Urgonian-Black Flysch transition complex betweenGernika and Deba (Middle and Upper Albian, North Basque-Cantabrian Re-gion).

The fauna of ammonites from the Urgonian and Supraurgonian (BlackFlysch) complexes, between Gemika and Deba (Bizkaia and Gipuzkoa), is des-cribed. The Urgonian consist of limestone horsts and lutite troughs separated byactive faults. Limestones are mainly rudist and coral micrites and the adjacentlutites enclose resedimented limestone megabreccias and quartz conglomerates.The Black Flysch is made up of thick sandy turbidites passing laterally to lutitesand thin sandy turbidites and to thoroughly bioturbated sandstones. Two am-momle associations are distinguished from these units, corresponding to theMiddle Albian (Urgoman complex) and to the early Upper Albian (Black Flyschcomplex). Species of the following genera are described within the first associa-tion (Middle Albian): Phylloceras, Anagaudryceras, Kossmatella, Tetragonites,Puzosia, Desmoceras, Lyeiiceras, Tegoceros, Neophlycticeras, Metahamites andHamites. The second association (early Upper Albian) includes species of:Koss-matella, Puzosia, Hysteroceras and Mortoniceras. The fauna described is cosmo-politan and its constituent taxa show atlantic as well as tethyan characteristics.

Key words: Albian Animonites, Urgonian Complex, Black Flysch, North-Biscay Antidhnorium.

* Departamento de Estratigrafla, Geodinámica y Paleontologla. Universidad del Pals Vasco. Ap. 644.Bilbao.** Unitat de Paleontologia, Departament de Geologia. Universitat Autônoma de Barcelona. 08193 Be-ilaterra.

En este trabajo se describe la fauna de ammonites de los complejos Urgonia-no y Supraurgoniano (Flysch Negro), entre Gernika y Deba (Bizkaia y Gipuz-koa). El Complejo Urgoniano está formado por altos carbonatados y surcos lutI-ticos separados por fallas activas. Las calizas son fundamentalmente micrIticascon corales y rudistas, y las lutitas adyacentes presentan megabrechas calizas yconglomerados silIceos resedimentados. El Flysch Negro está constituido porcapas métricas de areniscas turbidIticas que pasan lateralmente a lutitas y arenis-cas turbiditicas delgadas y a areniscas bioturbadas. Los ammonites encontradosen estas dos unidades se agrupan en dos asociaciones principales, que correspon-den al Albiense medio (Complejo Urgoniano) y a la parte inferior del Albiensesuperior (Flysch Negro). Dentro de la primera asociaciOn se incluyen especies delos siguientes géneros: Phylloceras, Anagaudryceras, Kossmatella, Tetragonites,Puzosia, Desmoceras, Lyelliceras, Tegoceras, Neophlycticeras, Metahamites yHamites. La segunda asociación se caracteriza por la presencia de especies de:Kossmatella, Puzosia, Hysteroceras y Morton iceras. La fauna descrita es cosmo-polita y presenta caracteres tanto atlánticos como del Tethys.

Palabras dave: Ammonites albienses, Complejo Urgoniano, Flysch Negro,Anticlinorio Nor-VizcaIno.

El presente trabajo tide por objeto la cita y descripción de una fauna de ammo-nites encontrada en materiales de la parte superior del Complejo Urgoniano y de laparte inferior del Complejo Supraurgoniano (Flysch Negro), correspondientes alarea septentrional de la RegiOn Vasco-Cantábrica. Se hacen también en él conside-raciones sobre la sedimentologIa y paleogeografla de los depósitos citados, asI comosobre la evolución tectoestratigráfica de la zona, en el contexto general de la aperturadel Golfo de Bizkaia.

Las dos grandes unidades estratigraficas citadas (Rat, 1959) constituyen casiexclusivamente los afloramientos del Anticlinorio Nord-VizcaIno (Fig. 1), y su lImi-te se ha venido poniendo tradicionalmente en la base de la primera aparición impor-tante de depósitos turbidIticos s.l. (Rat, 1959; Aguilar, 1975). Enla zona que abarcaeste trabajo se ha observado, sin embargo, que parte de los depósitos consideradoscomo pertenecientes al Flysch Negro son, en realidad, materiales de resedimenta-ción en surcos , lateralmente equivalentes a altos carbonatados urgonianos. Por ello,dichos depósitos se han asignado al Complejo Urgoniano (Agirrezabala y GarcIa-Mondéjar, 1988; Badillo-Larrieta, Agirrezabala y GarcIa-Mondéjar, 1988; Agirreza-bala y GarcIa-Mondéjar, 1989 a y b; Agirrezabala, Badillo y Garcfa-Mondéjar, 1989;Badillo, Agirrezabala y GarcIa-Mondéjar, 1989; y Agirrezabala y GarcIa-Mondéjaren prensa).

La fauna de ammonites hallada (Tab. 1) ha permitido caracterizar los Conjun-tos Urgoniano y Flysch Negro en base a dos asociaciones diferentes, correspondien-tes, respectivamente, al Albiense medio y al Albiense superior, parte inferior. Es dedestacar que con anterioridad a nuestros trabajos y para estos materiales, sOlo sehabia citado en la zona estudiada, la presencia de las siguientes especies de ammoni-tes: Pervinquieria potternense var. evoluta Spath (Gómez de Llarena, 1958); en estemismo trabajo este autor también cita Puzosia, y posibles Brancoceras, Pseudotisso-tia o Knemiceras, Phylloceras y Pachydiscus. (Rat, 1959) cita Dipoloceras ?, Epihopli-

Fig. 1: a) Mapa geológico general de la Cuenca Vasco-Cantábrica con localización del area estudiada; b)Mapa geológico de detalle del area estudiada.

Fig. 1: a) Geologic map of the Basque-Cantabrian Basin with location of the study area; b) Detailedgeologic map of the study area.

tes ? y Kossmatella sp. Más recientemente hay trabajos sistemáticos sobre la faunade ammonites de estos sedimentos en areas vecinas (Wiedmann, 1 962a) y (Wied-mann & Boess 1984).

La descriptiva que sigue trata en primer lugar de las caracterIsticas generalesestratigráficas del Complejo Urgoniano y del Flysch Negro de la zona, y posterior-mente se describen los ejemplares de ammonites encontrados.

COMPLEJO URGONIANO

La parte alta del Complejo Urgoniano (Albiense medio) en el area entre Gerni-ka y Deba está estructurada en una serie de bancos carbonatados aislados (horsts) ysurcos clásticos (grabens). Los bancos carbonatados están limitados por fallas sinse-dimentarias de dirección aproximada NE-SW creadoras de fuertes escarpes hacialos surcos adyacentes. Los bancos carbonatados siempre se sitüan sobre los bloqueselevados por estas fallas, mientras que en los bloques hundidos se localizan los sur-cos.

A continución se describen en conjunto los bancos carbonatados e individual-mente los surcos clásticos.

Tabla 1Localización de los ejemplares de las especies de ammonites descritas

Table 1Specimen localization of the ammonite species described

YACIM.'4OMBRE SIGLA LOCALIDAD (Fia.2>

Kossmatella (Kossmatella) romana WIEDMANN 1962 OND-1 Ondarroa 7

Kossmatella (Kossmatella) muhienbecki ( EFALLOT) 1885 DEBA-1,DEBA-2 D 9 Asociación

Puzosia ci. quenstedti)PARONA & BONARELLI)1897 OEBA-3.OEBA-5 Debe 9 Albiense sup.(parte inter.)

-lysteroceras ? sp. MUTR-3.1,MUTR.3.2, Malriku y Deba 8 y 9DEBA-4.1 ,DEBA-4.2

Morfoniceras (Mortoniceras) inflatum (J.SOWERBY) 1618 GA-84i Mutriku 8

Phylloceras (Hypophylloceras) velledae velledae (MICHELIN) 1834 LEK-2 Lukoitio, 5

4nagaudryceras buddha (FORBES) 1846 ELAN-2,ELAN-6,ELAN-ii, Elanuobe I y 4ELAN-i 2,LEK-29,LEK-30 y Lekeiho

Kossmatella (Kossmatella) ramana WIEDMANN 1962 EA-I.LEK-6,LEK-15,LEK-27 Ea y keitio 3 y 4

TeSagonites rectangularis rectangularis WIEDMANN 1962 LEK-I Lekeitio 5

Puzosia ci. lata SEITZ 1931 EA-2 be 3

Desmoceras sp. ELAN-4,ELAN-7,ELAN-1 3 Elanloobo 1 AsociaciOn

Lyelliceras ? sp. F-16 Lekeilio 4 Albiense med.

Tegoceras ? sp. LEK-4 LekeiIio 4

r4eophlycticeras ? sp. LEK-20,LEK-37 Lekeilio 4

-lamites op. URB-1 Urberuaga 6

Metahamites ci. sablieri (DORBIGNY) 1842 ELAN-lEA-gLEE-la Elarrlxobo, Ea 1,2 y 4y Lekeitio

Bancos carbonatados

Se trata de seis estructuras de crecimiento carbonatadas, o paleo-horsts, depequeñas dimensiones, que de Oeste a Este son: Ogoflo, Hiruerreketa, Lekeitio,Milloi, Mutriku (Arno) e Itziar. Los más pequeños son los bancos de Ogoño, Hirue-rreketa, Milloi e Itziar que presentan afloramientos de 1 a 2 Km 2 , mientras que losmayores, Lekeitio y Mutriku (Arno), tienen extensiones próximas a los 25 Km2.Generalmente las condiciones de observación son pobres, bien porque los aflora-mientos están cubiertos por una densa vegetación, o bien porque se presentan enacantilados poco accesibles.

Los afloramientos se componen de calizas micrIticas masivas o estratificadas encapas de varios metros de espesor, conteniendo rudistas requiénidos, corales tabula-res y ramosos, ostreidos tipo Chondrodonta, orbitolinas, algas, hidrozoos, esponjas,briozoos, y otros fósiles someros. El techo de los altos carbonatados, cuando seconserva, es una superficie de erosion yio karstificación con cavidades de disoluciónrellenas por sedimentos terrIgenos profundos pertenecientes al Flysch Negro.

Los bancos carbonatados constituyen altos paleogeográficos someros a los queno alcanzó la influencia terrIgena, pues ésta se dejO sentir ünicamente en los surcos.Lateralmente, sus lImites vienen marcados por la aparición de megabrechas calizasdepositadas por procesos de <<rock-fall>> a los pies de fuertes escarpes creados porfallas sinsedimentarias de dirección NE-SW.

Surcos clásticos

Los depósitos de relleno de estos surcos, de naturaleza carbonatada y terrfgena,se atribuyen a un ambiente general de talud con procesos de resedimentaciOn fre-cuentes. Se han distinguido cinco surcos clásticos entre los seis bancos carbonatadosanteriores, que de Oeste a Este son:

Surco de Elantxobe: los depósitos de la parte inferior están constituidos porlutitas y margas con fauna de ammonites. En la mitad superior, parte occidental, hayareniscas y conglomerados turbidIticos en capas métricas depositadas por corrientesde turbidez de alta concentraciOn. En la mitad superior, parte oriental, se encuen-tran areniscas y limolitas bioturbadas conformando un litosomo lenticular al querodean lutitas y turbiditas areniscosas delgadas de poca continuidad lateral; lasfacies de areniscas bioturbadas se interpretan como depositadas en un ambiente debarra distal de distribuidor deltaico, y las facies de turbiditas como correspondien-tes a un ambiente de prodelta. Pegados al banco de Ogono existen depósitos debrechas de <<rockfall>>. El techo de toda la serie de surco viene marcado por unslump-debrita.

Surco de Ea: la mitad inferior del relleno de este surco consiste en lutitas ymegabrechas calizas con olistolitos de hasta 40 m. depositados por procesos de<<debris flow>>. La mitad superior está compuesta mayoritariamente por depósitossiliciclásticos; éstos hacen su aparición en forma de conglomerados y areniscas derelleno de canal turbidItico sobre una superficie de excavaciOn importante. Inme-diatamente por encima se disponen areniscas y limolitas bioturbadas en litosomoslenticulares, interpretadas como barras distales de distribuidorcs deltaicos; estánrodeadas por lutitas y turbiditas areniscosas delgadas que se interpretan como perte-necientes a un ambiente de prodelta. En los hordes del surco se encuentran megabre-chas de <<rock-fall>> con olistolitos de hasta 290 m. El techo viene marcado por unslump-debrita y por un nivel de conglomerados turbidIticos.

Surco de Anpenarri: en su parte basal se encuentra relleno por lutitas y margascon megabrechas calizas; por encima se disponen litosomos lenticulares de areniscasy limolitas bioturbadas, interpretadas como pertenecientes a un ambiente de barradistal de distribuidor deltaico, y lutitas y turbiditas areniscosas delgadas, asignadasa un ambiente de prodelta. En los bordes oriental y occidental aparecen megabre-chas de <<rock-falli>. Como en surcos anteriores, a techo de la serie se dispone unnivel de slump-debrita.

Surco de Berriatu: la parte inferior está constituida por lutitas negras, con algünammonite y por megabrechas calizas. Por encima se dispone una serie de canalesturbidIticos conglomeráticos entre lutitas negras, correspondientes ala parte internade un abanIco turbidItico (<<abanico turbiditico de Ondarroa>>). El techo de la serielo constituye el relleno del ültimo canal turbiditico, donde aparecen bloques decaliza de varios metros.

Surco de Mutriku-Itziar: su relleno lo constituyen lutitas azoicas y a techo,areniscas turbidIticas de facies de lóbulo, correspondientes al sistema turbidItico deOndarroa (Surco de Berriatu).

El ilmite Complejo Urgoniano-Flysch Negro viene representado bien por unslump-debrita existente a techo de las series de los surcos urgonianos descritos, obien por la superficie de karstificaciOn/erosión que aparece a techo de los bancoscarbonatados urgonianos. Sobre esta ruptura sedimentaria se dispone un conjuntode materiales terrIgenos depositados en un ambiente general de talud, pertenecien-tes al Flysch Negro. Atendiendo al tipo de depósitos, el Flysch Negro de la zonaestudiada puede dividirse en tres sectores: a) desde Ogoflo hasta Lekeitio, b) desdeLekeitio hasta Ondarroa, y c) desde Ondarroa hasta Itziar.

a) Sector Ogoño-Lekeitio: está constituido por una alternancia de lutitas negrasy turbiditas areniscosas delgadas en una proporción arenisca/lutita siempre menorde 1:2. Las turbiditas son de arenisca de grano fino, presentan internamente secuen-cias de Bouma TbC y Tbcde y sus espesores no sobrepasan los 20 cm. Estos sedimentosse interpretan como originados por corrientes de turbidez diluidas de polaridad SW,y depositados en un ambiente turbidItico de intercanal o interlóbulo.

En Elantxobe y hacia la base del Flysch Negro aparecen, sin embargo, turbiditasde arenisca de grano medio y microconglomerados de procedencia NNW, que mues-tran internamente secuencias con gradación normal basal. Se interpretan como de-pósitos de lóbulo turbidItico.

Finalmente, al SE de Ea y hacia la parte superior de la serie aparece un nivel decalizas nodulosas muy bioturbadas, semejante al que aparece en el sector de Onda-rroa-Itziar.

b) Sector Lekeitio-Ondarroa: en éste sector los depósitos consisten en turbiditasde 0.5 a 1.5 m de espesor formadas por areniscas de grano medio y microconglome-rados. También aparecen lutitas arenosas con cantos dispersos en capas irregulares yde escasa continuidad lateral. La relación arenisca/lutita es aproximadamente 2:1. Aescala de afloramiento, las capas presentan variaciones de espesor rápidas y acufla-mientos laterales. Internamente pueden presentar un tramo basal con gradaciónnormal o pueden ser capas masivas sin organización alguna. Se interpretan comodepósitos formados por corrientes de turbidez de alta densidad y procesos de <<de-bris flow>>, en una situación de transición canal-lóbulo, y polaridad aparente NW.

c) Sector Ondarroa-Itziar: la mitad inferior de la serie en este sector está forma-da por areniscas y limolitas bioturbadas dispuestas en litosomos lenticulares, que seinterpretan como barras distales de distribuidores deltaicos. Rodeando a los litoso-mas lenticulares se encuentran lutitas y turbiditas delgadas de escasa extension late-ral, depositadas en un ambiente de prodelta.

Inmediatamente por encima se situa un nivel de calizas nodulosas bioturbadascon estructuras replegadas de <<slump>>, y en tomb al cual se produce un enriqueci-miento de la serie en carbonato (margas). En este nivel es abundante la fauna deammonites. Se interpreta, al igual que el nivel de similares caracterIsticas del sectorOgoflo-Lekeitio, como un depOsito formado primeramente bajo condiciones de bajavelocidad de sedimentación y favorecimiento de procesos diagenéticos similares alos de los <<hardgrounds>>, y luego parcial o totalmente resedimentado por desliza-mientos gravitatorios.

Por encima, finalmente, Ia serie se va haciendo progresivamente más arenisco-sa. Consiste en una alternancia de lutitas y areniscas turbidIticas en capas planopa-ralelas y de gran continuidad lateral, que presentan los icnogéneros Palaeodictyon yHelminthoides. Las capas presentan internamente secuencias de Bouma: T prime-ro, Tab Tac y TbC después. Se interpretan como depósitos turbidIticos de un abanicosubmarino progradante, con media aparente de paleocorrientes hacia el ENE. Oca-sionalmente se produjeron <<slumps>> de dimensiones considerables.

EVOLUCION TECTOSEDIMENTARIA

La fase más importante de la evolución del Complejo Urgoniano ocurriO haciael final del Albiense inferior. En ese tiempo se produjo una subsidencia tafrogenicaen distancias cortas, con la actuación de fallas sinsedimentarias de orientaciOn NE-SW que tuvieron reflejo en superficie a modo de paleoescarpes. Este estilo de subsi-dencia supuso una ruptura de Ia extensa plataforma urgoniana preexistente, y susefectos perduraron hasta el comienzo del Albiense superior. La ruptura de la plata-forma determinó al principio la creación de <<horsts>> y <<grabens>> de escala decamé-trica, pero ya durante el Albiense medio estas estructuras adquirieron varios kilóme-tros de extension, para sobrepasar la escala del area considerada (37 Kmaproximadamente) durante el Albiense superior. La subsidencia tafrogénica fue,pues, expansiva en el transcurso de Albiense medio.

Al comienzo del Albiense superior se produce un cambio importante en el estilotectosedimentario del area, que conllevó el sepultamiento definitivo de los bancoscarbonatados (<<horsts>) urgonianos, y la generalización de la sedimentación terrIge-na mayoritariamente turbidItica. A partir de este momento la sedimentación no seviO controlada por una sub sidencia diferencial en tan cortas distancias, sino a escalabastante más amplia. Dicho cambio tectosedimentario sugiere el paso de una subsi-dencia tafrogénica a otra termotectónica.

No obstante, algunas zonas que actuaron como altos relativos durante el Al-biense medio vuelven a funcionar como zonas de sedimentación menos profundadurante el Albiense superior, como es el caso de los lóbulos de areniscas y limolitasbioturbadas del sector Ondarroa-Itziar, dispuestas sobre el banco carbonatado deMutriku (Arno).

La fracturación del Albiense medio observada en el area de estudio se puedeenglobar dentro de un sistema de fallas de desgarre sinistral mayor de orientaciónNW-SE, relacionado con la deriva de Ia Peninsula Ibérica hacia el SE respecto aEuropa (GarcIa-Mondéjar, 1989).

00Zo<0

0000Ow

1,2.....9; yacimienios de Ammonites

Elantoobe

Ogoito Hiruerreketa Ea Lekeitlo Anpenarri

vv V V V VMlUoi Berriatu Ondarroa MutrIko 9

Areniscas deitalcas y mareales

Conglomerados y areniscasfluvin-deitalcas

Conglomerados alliceosturbiditicos (si.)

Megabrecha ceiiza

Callzos urgonlanas(monticulos arrecitales)

Calizas nodulosas bioturbadas

Turblditaa Aibiense Superior

Arenhecas biOturbadas

Turbiditas linus y lutitas

Fig. 2: Corte estratigrafico del Complejo Urgoniano y Flysch Negro, correspondiente a! area estudiada,en el que se localizan los yacimientos de los ammonites descritos.

Fig. 2: Stratigraphic cross section of the Urgonian Complex and Black Flysch, corresponding to the studyarea, showing the location of the beds containing the ammonites here described.

FAUNA DE AMMONITES

La fauna de ammonites aparece principalmente en depósitos de grano fino,como lutitas, margas y areniscas limosas. Todos estos depósitos corresponden a unambiente profundo (surco) y habitualmente están asociados con depósitos de resedi-mentaciOn. En el esquema de la Figura 2 puede observarse la localización de lasmuestras dentro del contexto estratigráfico.

En general Ia fauna de ammonites se presenta conservada en forma de moldescalcáreos. Se preserva, comünmente sobre superficies de exfoliación, laminaciOn oestratificación de los estratos, por una sola cara lateral, frecuentemente deformada

yb aplastada durante la diagénesis del sedimento. Esta circunstancia hace, en mu-chos casos, dificultosa su identificación.

Se han podido delimitar dos asociaciones faunIsticas, una situada en el Compie-jo Urgoniano y otra en ci Fiysch Negro (tab. 1). En la primera se han identificado lassiguientes especies: Phylloceras (Hypophylloceras) velledae velledae (Michelin), Ana-gaudryceras buddha (Forbes), Kossmatella (K.) romana Wiedmann, Tetragonitesrectangularis rectangularis Wiedmann, Puzosia cf. lata Seitz, Desmoceras sp., Lyelli-ceras? sp., Tegoceras? sp., Neophlycticeras? sp., Metahamites cf. sablieri (D'Or-bigny) y Ham ites sp. Este conjunto de especies da una edad Albiense medio.

En la segunda asociación se ha identificado: Kossmatella (K.) romana Wied-mann, Kossmatella (K) muhienbecki (E. Fallot), Puzosia cf. quenstedti (Parona &Bonarelli), Hysteroceras? sp. y Mortoniceras (M.) inflatum (J. Sowerby), que dancomo edad, parte inferior del Albiense superior.

Biogeográficamente Ia fauna identificada es cosmopolita, con carácteres atlán-ticos definidos por la presencia de brancocerátidos y liellicerátidos, pero tambiéninfluenciada por una buena proporción de elementos claramente del Tethys, comofllocerátidos, gaudrcerátidos, tetragonItidos y por la presencia, principalmente deengonocerátidos (aunque fuera de la zona de estudio).

Todos los ejemplares están depositados en ci Departamento de Estratigraffa,Geodinámica y Paleontologla de la Universidad del Pais Vasco excepto el ejemplarGA-841 que lo está en el Aranzadi Zientzi Elkartea de Donostia.

D=Diámetro de la concha.H=Altura de la vuelta.E=Espesor de la vuelta.O=Diámetro del umbilicus.

Orden AMMONOIDEA Zittel, 1884Suborden PHYLLOCERATINA Arkell, 1950

Superfamilia PHYLLOCERATACEAE Zittel, 1884Familia PHYLLOCERATIDAE Zittel, 1884

Género Phylloceras Suess, 1865Subgénero (Hypophylloceras) Salfeld, 1924

Phylloceras (Hypophylloceras) velledae velledae (Michelin) 1834Lam. 1, fig. 1

1834 Ammonites velledae Michelin: p1. 35.1977 Phylloceras (Hypophylloceras) velledae velledae (Michelin); Kennedy &

Klinger: 360; pi.4, fig. 5; p1. 5, fig. 4; p1. 6, fig. 1; p1. 7, figs. 2-3; pls. 8,10, 11. (Con sinonimia).

MaterialUn ejemplar (LEK-2) muy desgastado, conservado en molde interno

calcáreo.

DimensionesD=101 H 60(.59) E 40(.39) E/H=(.66)

DescripciónA pesar de su desgaste se puede observar su sección tipicamente comprimida y

oval, muy involuta. Las dimensiones encajan bien con las del tipo y con las de la

serie dada por Kennedy & Klinger (1977, P. 361). Sutura observable pero debido aldesgaste no es dictaminatoria.

DistribuciónLekeitio. Esta subespecie es cosmopolita y se distribuye por el Albiense inferior

de Baleares; Albiense superior de Francia y Mozambique; Aptiense medio aAlbiense superior de Sudafrica y Albiense inferior a Cenomaniense de Madagascar.

Suborden LYTOCERATINA Hyatt, 1899Superfamilia TETRAGONITACEAE Hyatt, 1900

Familia GAUDRYCERATIDAE Spath, 1927Género Anagaudryceras Shimizu, 1934

Anagaudryceras buddha (Forbes) 1846Lam. 2, fig. 1

1846 Ammonites buddha Forbes: 112, p1. 14, fig. 9.1979 Anagaudryceras buddha (Forbes); Kennedy & Klinger: 146; p1. 8, figs.

1-3; p1. 10, figs. 1-6; p1. 11, figs. 1-2; text fig. 2. (Con sinonimia).

MaterialSeis ejemplares (ELAN-2; ELAN-6; ELAN-il; ELAN-12; LEK-29 y LEK-30)

de los que se conserva tan solo una cara lateral, estando además algo aplastadoslateralmente.

DimensionesD45 H=18 0=17

DescripciónConchas medianamente evolutas, sus flancos están ornamentados con unas

amplias costillas que nacen ya en la cara umbilical, bastante prominentes ysiguiendo un trazo flexuoso y, que ensanchándose al mismo tiempo, llegan hasta elvientre. Los interespacios son más estrechos que las costillas. Costillas eintercostillas estan sobreornamentadas por lirae, finas y densas que siguen el trazode las costillas.

Sutura inobservable.

DistribuciónElantxobe y Lekeitio. Albiense y Cenomaniense del Sur y Centro de Europa;

Albiense de los Balcanes, Columbia Británica, California y Sudafrica;Cenomaniense de Mozambique, Nueva Zelanda, Alaska y Japón donde se extiendehasta el Coniaciense.

Género Kossmatella Jacob, 1907Subgénero Kossmatella Jacob, 1907

Kossmatella (Kossmatella) romana Wiedmann 1962Lam. 1, fig. 6

1962a Kossmatella romana Wiedmann: 164; p1. 8, figs. 6-7; p1. 13, fig. 12;textfig. 21-24.

1979 Kossmatella (Kossmatella) romana Wiedmann; Kennedy & Klinger: 167;p1. 14, figs. 5, 7, 9-10. (Con sinonimia).

1984 Kossmatella (Kossmatella) romana Wiedmann; Wiedmann & Boess: 495;fig. 4K; p. 496, fig. 4F.

MaterialCinco ejemplares (EA- 1; OND- 1; LEK-6; LEK- 15 y LEK-27) más o menos

deformados lateralmente y tangencialmente, conservados en molde calcáreo.

DescripciónCon la deformación arriba indicada presenta tan solo una cara lateral, sin

observarse el vientre. Posee la tIpica ornamentación de Ia especie con unas catorcebullae umbilicales en la vuelta conservada para un diámetro apreciado de unos 28mm. Estas aparecen en el borde umbilical. Se hacen rápidamente prominentes y casiinmediatamente se ensanchan y debilitan, siendo poco patentes en el tercio externodel flanco.

Todo el flanco está ornamentado con finas lirae, ligeramente falcadas. Estas sebifurcan, en unas aün más finas, sobre el vientre. La concha es bastante evoluta, conumbilicus amplio y poco profundo. Altura medida sobre la cara: 10 mm.

Sutura inobservable.

DistribuciónEa, Lekeitio y Ondarroa. Albiense medio y superior del SE y Norte de España,

Baleares, Francia y Cerdefia. Albiense superior de Sudafrica.

Kossmatella (Kossmatella) muhienbecki (E. Fallot) 1885Lam. 2, fig. 2

1885 Ammonites muhienbecki E. Fallot: 233; p1. 4, fig. 1.1968 Kossmatella (Kossmatella) muhienbecki (E. Fallot); Wiedmann & Dieni:

39; p1. 2, fig. 9; p1. 3, figs. 9, 11-12; text fig. 8. (Con sinonimia).

MaterialDos ejemplares (DEBA-1 y DEBA-2) conservados en molde calcáreo, por una

sola cara, algo deformados y erosionados.

DescripciónSobre muestra de DEBA- 1. Kossmatella más evoluta que la anterior, con Ia

ornamentación también parecida pero con las bullae algo más pronunciadas,ocupando más porciOn de flanco y estando su máximo desarrollo más hacia el centrode la cara. El umbilicus es también más amplio, ocupando aproximadamente un50 % del diámetro total de la concha.

Sutura inobservable.

DistribuciónDeba. Albiense superior del Norte de España, SE de Francia y Cerdefla.

Familia TETRAGONITIDAE Hyatt, 1900Género Tetragonites, Kossmat, 1895

Tetragonites rectangularis rectangularis Wiedmann 1962Lam. 2, fig. 3

1962b Tetragonites rectangularis Wiedmann: 78; p1. 6, figs. 1-2, 7-8, textfig. 28.1973 Tetragonites rectangularis rectangularis Wiedmann; Wiedmann: 596; p1.

1, fig. 1; p1. 4, fig. 2; p1. 7, figs. 1-2. (Con sinonimia).1982 Tetragonites rectangularis Wiedmann; Renz: 34, p1. 4, figs. 4a-b, 5a-b,

text fig. 22a-c.1984 Tetragonites rectangularis Wiedmann; Wiedmann & Boess: 501, fig. 9H-K.

MaterialUn ejemplar (LEK- 1), en molde calcáreo, presentando tan solo un cuarto de

vuelta.

DescripciónEl fragmento corresponderIa a un diámetro de unos 90 mm. Sección

subtrapezoidal fuertemente redondeada con paso imperceptible de los flancos alvientre, ambos lisos. Presenta constricciones poco profundas, sinuosas sobre elflanco, con inflexión adapertural sobre lo que serfa horde ventrolateral e inflexiónadapical sobre la mitad del vientre.

Sutura inobservable.

DistribuciónLekeitio. Albiense inferior de Mallorca y Sur de Espafla, Albiense medio de

Venezuela, Albiense medio y superior del Sur de Francia y Albiense superior deCerdeña y Madagascar.

Suborden AMMONITINA Hyatt, 1899Superfamilia DESMOCERATACEAE Zittel, 1895

Familia DESMOCERATIDAE Zittel, 1895Subfamilia PUZOSIINAE Spath, 1922

Género Puzosia Bayle, 1878

Puzosia cf. quenstedti (Parona & Bonarelli) 1897Lam. 1, fig. 3

Comparar:1897 Desmoceras quenstedti Parona & Bonarelli: 81; p1. 11, fig. 3.1968 Puzosia quenstedti (Parona & Bonarelli); Wiedmann & Dieni: 114; p1.

10, fig. 11; p1. 12, fig. 3, textfigs. 72-73.1982 Puzosia quenstedti (Parona & Bonarelli); Renz: 34; p1. 4, fig. 8a-b.

MaterialDos individuos (DEBA-3 y DEBA-5) fragmentados y preservados, solo en

parte, en contra molde de una cara lateral.

DescripciónSe observan las constricciones sigmoidales tIpicas del grupo de la especie,

mientras que la ornamentación a base de finas estrias, se limita al tercio externo dela cara lateral. Se atribuyen con reservas a éste grupo de puzOsidos por el tipo deconstricciones, no siendo bien observables los demás carácteres.

DistribuciónDeba. La especie se distribuye por el Albiense medio de Francia y Venezuela,

Albiense medio y superior de Maagascar y Albiense superior de Angola yCerdeña.

Puzosia cf. lata Seitz 1931Lam. 2, fig. 4

Comparar:1931 Puzosia lata Seitz: 403; p1. 17, fig. 2.1968 Puzosia lata Seitz; Wiedmann & Dieni: 121; p1. 10, fig. 10; p1. 11, fig. 9.1982 Puzosia lata Seitz; Renz: 35; p1. 4, fig. lOa-b.

MaterialUn ejemplar (EA-2) de apreciable tamaño conservado en molde interno

calcáreo, con ganga incrustante por un lado, rellenando el umbilicus por la caramejor conservada.

DescripciónSección más ancha que alta, caras laterales prácticamente planas y cortas,

presentando un vientre muy amplio y redondeado. El desgaste no permite apreciarclaramente la ornamentación, si bien se aprecian constricciones bastante rectas,prorsiradiadas, formando un ángulo muy abierto sobre el vientre. Hasta donde sepuede apreciar, el umbilicus es muy amplio ocupando un 34 % del diámetro total dela concha.

Las dimensiones nos situan el ejemplar en la especie P. lata, caracterizada porsu E>H y el umbilicus ocupando el 34 % del diámetro total, pero al no poderobservar sus constricciones no se puede determinar con seguridad la especie.

DistribuciónEa. La eSpecie se distribuye por el Albiense medio de Venezuela y Albiense

medio y superior de Francia, Cerdefla y Madagascar.

Subfamilia DESMOCERATINAE Zittel, 1895Género Desmoceras Zittel, 1884

Desmoceras sp.Lam. 1, fig. 5

MaterialTres ejemplares (ELAN-4; ELAN-7 y ELAN-l3) fragmentados y muy

comprimidos por la diagénesis, conservados en molde calcáreo.

DescripciónA pesar de su compresión los ejemplares pueden incluirse en el género por su

ornamentación, de la que destacan las constricciones sinuosas con bordes elevados,entre las cuales hay finas estrias.

DistribuciónElantxobe. El género es cosmopolita, distribuyéndose desde el Aptiense

superior al Cenomaniense de Europa, Africa y Madagascar, Sur de la India y Japón ySur de America del Norte.

Superfamilia ACANTHOCERATACEAE Grossouvre, 1894Familia BRANCOCERATIDAE Spath, 1900

Subfamilia BRANCOCERATINAE Spath, 1900Género Hysteroceras Hyatt, 1900

Hysteroceras? sp.Lam. 2, fig. 5

MaterialCuatro individuos (DEBA-4.1; DEBA-4.2; MUTR-3.1 y MUTR-3.2) muy

fragmentados y deformados, conservados en moldes calcáreos.

DescripciónPor los carácteres observados podrIa tratarse de fragmentos pertenecientes a

éste género. Presentan secciones evolutas poco altas, ornamentadas por costillasradiales bastante anchas y romas que se continüan sobre el vientre que presenta unaligera quilla. Por la conservación no se aprecian claramente tubérculos, pero podrIatenerlos umbilical y ventrolateral.

Sutura inobservable.

DistribuciónMutriku y Deba. El género queda restringido a la parte superior del Albiense

superior. Geográficamente se distribuye por Europa, Africa, Madagascar, Iran,Pakistan, Groenlandia, Mexico y Venezuela.

Subfamilia MORTONICERATINAE H. Douville, 1912Género Mortoniceras Meek, 1876

Subgénero Mortoniceras Meek, 1876

Mortoniceras (Mortoniceras) inflatum (J. Sowerby) 1818Lam. 3, figs. 1-2

1818 Ammonites inflatus J. Sowerby: 170; p1. 178.1932 Mortoniceras (Pervinquieria) inflatum (J. Sowerby); Spath: 381; p1. 35,

fig. 9; p1. 37, fig. 1; p1. 39, fig. 2; p1. 42, fig. 6; p1. 43, fig. 1; p1. 46, fig.1-2; textfigs. 125-129, 130a— b, 137d.

1932 Mortoniceras (Pervinquieria) potternense SPATH: 399; fig. 135, p1. 37,fig. 5; p1. 46, fig. 9.

1958 Pervinquieria potternense var. evoluta Spath; Gomez de Liarena: 8;textflgs. 7-8.

1990 Mortoniceras (Mortoniceras) inflatum (J. Sowerby); Marci nowski &Wiedmann: 85; P1. 22, fig. 1; p1. 23, fig. 1; p1. 25, fig. 1. (Con sinonimia).

MaterialUn cuarto de vuelta del ejemplar (GA-841, citado por Gomez de Liarena 1958,

p. 8) correspondiente a la cámara de habitación, conservada en molde calcáreo. Unade las caras está recubierta por ganga incrustante.

DescripciónFragmento de un cuarto de vuelta correspondiente a la cámara de habitación y

que representarIa a un indivIduo de unos 200 mm de diámetro aproximadamente.Sección de la concha ligeramente trapezoidal, poco más alta que ancha (en

sección costal) con quilla ancha y prominente. Muy evoluto, presenta laornamentación tIpica de la especie, es decir costillas prácticamente rectas oligeramente sinuosas, muy prominentes, siendo el espacio intercostal muy profundoy con una anchura casi el doble de la costilla. Estas nacen ya fuertes en la caraumbilical y se acentüan sin liegar a formar bullae. A mitad de la cara presentan unapequeña prominencia sin que en ningün momento se forme un verdadero tub érculo.El tubérculo ventrolateral tiene una serie de peculiaridades. Posee una formaprominente ensanchándose desde el borde ventrolateral para después prolongarsecon la costilla hasta cerca de la quilla donde desaparece. Esta parte detubérculo-costilla es portadora de ornamentación en sentido de la espira a modo declavii. Este mismo tipo de ornamentación longitudinal es visible, cuando laconservaciOn lo permite, en otras partes de la costilla.

Presenta un rostro muy prom inente y saliente en el borde apertural de la cámarade habitación.

DistribuciónMutriku. Su repartición geográfica está limitada a la parte inferior del Albiense

superior de Europa, Africa, India y America.

Familia LYELLICERATIDAE Spath, 1921Género Lyelliceras Spath, 1921

Lyelliceras? sp.Lam. 1, fig. 4

MaterialUn individuo (F-16) fragmentado y conservado sOlo por una cara lateral.

DescripciónForma bastante evoluta, sin que pueda observarse su sección. Ornamentada por

costillas rectas, radiales, principales, que nacen en el borde umbilical y se vanensanchando hasta ilegar al borde ventrolateral en donde parecen quedarinterrumpidas tal y como es tIpico del género. Son algo elevadas y el espaciointercostal es algo menor que la anchura de las costillas. Presentan ademástubérculos a partir de la mitad externa de la cara lateral, en nümero de tres, el más

externo, clavado, en posición ventrolateral. El vientre es inobservable por lo que nose puede saber si posee o no tub érculo sifonal, tIpico del género. Es por ello que no sepuede aseverar que sea un Lyelliceras.

Sutura inobservable.

DistribuciónLekeitio. El género se distribuye por el Albiense inferior-medio de Europa

Occidental, Pakistan, Mexico, Colombia y Peru.

Género Tegoceras Hyatt, 1900

Tegoceras? sp.Lam. 1, fig. 2

MaterialUn ejemplar (LEK-4) conservado por un solo lado, en contra molde calcáreo,

sin que se aprecie el vientre.

DescripciónSección inobservable de un individuo que parece bastante involuto con costillas

radiales, con protuberancia medio-lateral y clavii ventrolateral. Si bien lascaracterIsticas presentes lo encuadran en éste género, la no observaciOn del vientrenos hace precautorios a la hora de asignarlo con seguridad a él.

Sutura inobservable.

DistribuciónLekeitio. El género se distribuye casi exciusivamente por el Albiense

inferior-medio de Europa Occidental.

Género Neophlycticeras Spath, 1921

Neophlycticeras? sp.Lam. 3, fig. 6

MaterialDos ejemplares (LEK-20 y LEK-37) conservados en molde calcáreo por una

sola cara y aplastados.

DescripciónPor su ornamentación, consistente en costillas que nacen en el borde umbilical

y se ensanchan progresivamente hasta el borde ventrolateral, encaja en loscarácteres del género. AsI mismo en LEK-20 se observa parte del vientre con quillatuberculada, también tIpica del género. De todas formas su conservaciOn no permitemayores refinamientos.

DistribuciónLekeitio. El género se reparte por el Albiense medio de Europa occidental,

Madagascar, Colombia y Peru.

Suborden ANCYLOCERATINA Wiedmann, 1960Superfamilia TURRILITACEAE Gill, 1871

Familia HAMITIDAE Gill, 1871Género Hamites Parkinson, 1811

Hamites sp.Lam. 3, fig. 5

MaterialUn ejemplar (URB-1) conservado en impresión lateral correspondiente a una

ontogénia temprana.

DescripciónEl ejemplar presenta la parte helicoidal planispiral abierta de poco más de una

vuelta, con expansion bastante rápida. Se le aprecian costillas radiales regularmentedispuestas. No se observa ningün tipo de tuberculación, aunque por su estado se lepuede atribuir con alguna reserva a éste género.

DistribuciónUrberuaga. El género es cosmopolita y se distribuye desde el Aptiense superior

al Albiense superior de Europa, Africa, India y America.

Familia ANISOCERATIDAE Hyatt, 1900Género Metahamites Spath, 1930

Metahamites cf. sablieri (D'Orbigny) 1842Lam. 3, figs. 3-4

Comparar:1842 Hamites sablieri D'Orbigny: 543, p1. 133, figs. 6-10.1979 Hamites (Metahamites) sablieri D'Orbigny; Gebhard: 53; fig. 29; p1. 2,

figs. 1-3.1984 Hamites (Metahamites) sablieri D'Orbigny; Wiedmann & Boess: 495;

figs. 4A-E, 41.

MaterialTres ejemplares (ELAN-i; EA-9 y LEK-18) parcialmente conservados, por una

cara lateral y parte de dos columnas, en molde calcáreo.

DescripciónLos dos ejemplares presentan la cara lateral de dos columnas. Su sección no

puede apreciarse como tampoco su vientre. Las dos columnas, sobre un mismoplano, no se tocan y presentan una ornamentación a base de costillas rectas einclinadas rursiradialmente. Estas costillas son finas y dispuestas densamente en lacolumna correspondiente a la ontogénia más temprana, mientras que en la otra sehacen más espaciadas y al mismo tiempo se fortalecen. En la parte columnar dondeestán situadas las costilla finas, estas se disponen en hazes de distinto relievedibujando la superficie una ondulación general. Por la conservación no se puedeobservar el tubérculo ventrolateral tIpico de la especie y del género.

Sutura inobserable.

DistribuciónElantxobe, Ea y Lekeitio. Se distribuye por el Albiense inferior-medio de la

cuenca Mediterránea Occidental, Inglaterra y Madagascar?

Al Aranzadi Zientzi Elkartea de Donostia por habernos prestado, para suestudio, el ejemplar GA-841 Mortoniceras (M.) inflatum, allI depositado,recolectado y citado por Gomez de Llarena en 1958.

Agirrezabala, L.M. GarcIa-Mondéjar J. 1988. Columna estratigráfica detallada delUrgoniano de Ea (Albiense inferior y medio, Bizkaia, Euskal Herria). Facies yprocesos deposicionales. Kobie (Ciencias Naturales), 17: 7-18.

Agirrezabala, L.M. GarcIa-Mondéjar, J. 1 989a. Evolución tectosedimentaria de laplataforma urgoniana entre Cabo Ogoflo e Itziar (Aptiense-Albiense superior,Region Vasco-Cantábrica Nor-Oriental). XII Congreso Espaflol deSedimentologla. Simposios: 11-20. Bilbao.

Agirrezabala, L.M. GarcIa-Mbndéjar, J. 1 989b. La serie de talud urgoniano de Ea(Bizkaia): Caracteres sedimentológicos e implicaciones paleogeográficas. In:Libro Homenaje a Rafael Soler. Ed. Asociación de Geólogos y GeofIsicosEspafloles del Petróleo (AGGEP): pp. 15-25. Madrid.

Agirrezabala, L. M. GarcIa-Mondéjar, J. en prensa. Intercalación de un sistematurbidItico siliciclástico entre carbonatos de plataforma: implicacionestectónicas (Aptiense-Aibiense, cabo Ogoflo, Bizkaia). Geogaceta, 10.

Agirrezabala, L. M., Badillo, J. M. GarcIa-Mondéjar, J. 1989. El sistema de abanicoturbidftico en <<L>> de Ondarroa (Albiense medio, Euskal Herria).Caracterización, facies y controles sedimentarios. XII Congreso Español deSedimentologla. Simposios: 167-175. Bilbao.

Aguilar, M. J. 1975.SedimentologIa y PaleogeografIa del Albense de la CuencaCantábrica. Tesis doctoral. Estudios Geologicos, 31 (1-2): 1-213.

Badillo-Larrieta, J. M., Agirrezabala, L. M. GarcIa-Mondéjar, J. 1988. Caracteresgenerales de la sucesión Albiense superior del Flysch Negro entre Elantxobe yDeba (Bizkaia y Gipuzkoa). II Congreso Geológico de España.Comunicaciones-1: 35-38. Granada.

Badillo, J. M., Agirrezabala, L. M. GarcIa-Mondéjar, J. 1889. Sedimentos de taludterrIgeno entre altos carbonatados urgonianos en el sector de CaboOgoño-Itziar (Albiense medio, Bizkaia y Gipuzkoa). XII Congreso Espaniol deSedimentologla. Simposios: 93-96. Bilbao.

Fallot, E. 1885. Étude géologique sur les étages moyens et supérieurs du terrainCrétacé dans le sud-est de la France. Annls, Sci. géol. Paris, 18: 1-26 3, pis. 1-8.

Forbes, E. 1846. Report on Cretaceous fossil invertebrates from southern India,collected by Mr. Kaye and Mr. Cunliffe. Trans. geol. Soc. Lond., 2 (7): 97-174,pis. 7-19.

GarcIa-Mondéjar, J. 1989. Strike-Slip Subsidence of the BasqueCantabrian Basin ofNorthern Spain and Its Relationship to Aptian-Albian Opening of Bay ofBiscay. In:A. J. Tankard & H. R. Balkwill Eds. Extensional Tectonics andStratigraphy of the North Atlantic Margins. AAPG Memoir 46: 395-409.

Gebhard, G. 1979. Glaukonitische Kondensation im Aib der subalpinen Ketten(Clars, Escragnolles, SE-Frankreich), deren Ammonitenfauna und Kartierungin der Umgebung von Escragnolles. Diplomarb, Univ. Tubingen.

Gomez de Llarena, J. 1958. Datos paleontológicos del Flysch litoral de Guipuzcoa:el Vraconiense de septarias de Motrico. Notas y comunicaciones del I.G.M.E.,50 (2): 3-19, 19 figs.

Kennedy, W. J. & Klinger, H. C. 1977. Cretaceous faunas from Zululand and Natal,South Africa. The ammonite family Phylloceratidae. Bull. Br. Mus. nat. Hist.(Geol.),27 (5): 347-380, 15 pls., 9 textfigs.

Kennedy, W. J. & Klinger, H. C. 1979. Cretaceous faunas from Zululand and Natal,South Africa. The ammonite family Gaudryceratidae. Bull. Br. Mus. nat. Hist.(Geol.), 31 (2): 121174, 14 pis., 5 textfigs.

Marcinowski, R. & Wiedmann, J. 1990. The Albian ammonites of Poland.Palaeontographica Polonica, 50: 3-94, pls. 1-25, 27 figs.

Michellin H. 1834. Ammonites velledae. Magazin Zoo!., Paris, 3: C IV, p1. 35.

Orbigny, A. D. 1 840-42.Terrains crétacés. I. Céphalopodes. Paléontologie Française(2 Bde.). Ed. Masson. 662, 151 pls. Paris.

Parona, C. F. & Bonarelli, G. 1897. Fossili albiani d'Escragnolles, del Nizzardo edella Liguria occidentale. Palaeontographia Italica. 2 (1896): 53-112, pls.10-14.

Rat, P. 1959. Les pays crétacés basco-cantabriques (Espagne). Pub. Univ. Dijon, 18:525.

Renz, 0. 1982. The Cretaceous ammonites of Venezuela. 132 pp., 40 pls. Ed.Maraveu, Caracas. Ed. Birkhänser, Basel.

Seitz, 0. 1931. Zur morphologie der Ammoniten aus dem Albien. II. Jb. Preuss.geol. Landesanst.: 391-415, pis. 16-17.

Sowerby, J. 1818. The Mineral Conchology of Great Britain. II. London.

Spath, L. F. 1932. A monograph of the ammonoidea of the Gault. Part IX. Monogr.palaeontogr. Soc. 84 (384): 379-410, pls. 37-42.

Wiedmann, J. 1962a. Ammoniten aus des Vascogotischen Kreide (Nordspanien). I.Phylloceratina, Lytoceratina. Palaeontographica (A), 118: 119-237, pls. 8-14.

Wiedmann, J. 1 962b. Unterkreide-Ammoniten von Mallorca. 1. Lfig. Lytoceratina,Aptychi. Abh. Akad. Wiss. Liter. Mainz, Math. nat. 1: 1-148.

Wiedmann, J. 1967. Ammonites du crétacé inférieur de Majorque (Baléares). 2èmepartie: Phylloceratina. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 13 (1-4): 3-60, pls. 11-21.

Wiedmann, J. 1973. The Albian and Cenomanian Tetragonitidae (CretaceousAmmonoidea) with special reference to the Circumlndic species. Eclogae geol.Helv., 66 (3): 585-6 16, 8 pis., 13 textfigs.

Wiedmann, J. & Dieni, I. 1968. Die Kreide Sardiniens und ihre Cephalopoden.Palaeontographia Italica, 64: 1-171, 18 pls.

Wiedmann, J. & Boess, J. 1984. Ammonitenfunde aus der Biskaya-Synkline(Nordspanien. Kreidegliederung und Alter des KreideVulkanismus). Eclogaegeol. Helv., 77 (3): 483-510, 10 figs.

Fig. 1. Phylloceras (Hypophylloceras) velledae velledae Michelin. Vista lateral del ejemplar LEK-2. Lekei-tio.

Fig. 2. Tegoceras ? sp. Vista lateral del contramolde LEK-4. Lekeitio.

Fig. 3. Puzosia cf. quenstedti Parona & Bonarelli. Vista lateral del contramolde DEBA-3. Deba.

Fig. 4. Lyelliceras ? sp. Vista lateral del ejemplar F-16. Lekeitio.

Fig. 5. Desmoceras sp. Vista lateral del ejemplar ELAN-4. Elanxobe.

Fig. 6. Kossmatella (Kossmatella) romana Wiedmann. Vista lateral del ejemplar LEK-27. Lekeitio.

Fig. 1. Phylloceras (Hypophylloceras) velledae velledae Michelin. Lateral view of the specimen LEK-l. Le-keitio.

Fig. 2. Tegoceras ? sp. Lateral view of the external mould LEK-4. Lekeitio.

Fig. 3. Puzosia cf. quenstedti Parona & Bonarelli. Lateral view of the external mould DEBA-3. Deba.

Fig. 4. Lyelliceras? sp. Lateral view of the specimen F-1 6. Lekeitio.

Fig. 5. Desmoceras sp. Lateral view of the specimen ELAN-4. Elantxobe.

Fig. 6 Kossmalella (Kossmatella) romana Wiedmann. Lateral view of the specimen LEK-27. Lekeitio.

Lámina 2

Fig. 1. Anagaudryceras buddha (Forbes). Vista lateral del ejemplar ELAN-2. Elantxobe.

Fig. 2. Kossmatella (Kossmatella) inuhlenbecki (E. Fallot). Vista lateral del ejemplar DEBA-1. Deba.

Fig. 3. Tetragonites rectangularis rectangularis Wiedmann. Vista lateral del ejemplar LEK-l. Lekeitio.

Fig. 4. Puzosia cf. lata Seitz. Vista lateral del ejemplar EA-2. Ea.

Fig. 5. Hysteroceras? sp. Vista lateral del ejemplar DEBA-4. Deba.

Plate 2

Fig. 1. Anagaudryceras buddha (Forbes). Lateral view of the specimen ELAN-2. Elantxobe.

Fig. 2. Kossmatella (Kossmatella) muhlenbecki (E. Fallot). Lateral view of the specimen DEBA-l.Deba.

Fig. 3. Tetragonites rectangularis rectangularis Wiedmann. Lateral view of the specimen LEK- 1. Lekei-tio.

Fig. 4. Puzosia cf. lata Seitz. Lateral iew of the specimen Ea-2. Ea.

Fig. 5. Hysteroceras? sp. Lateral view of the specimen DEBA-4. Deba.

Figs. 1-2. Mortoniceras (Mortoniceras) infiatum (J. Sowerby). Vista lateral (1) y ventral (2) del ejemplarGA-841, citado y figurado por Gomez de Llarena (1958, p.8, textfigs. 7-8). Mutriku.

Figs. 3-4. Metahamites cf. sablieri (D Orbigny). Vista lateral de los ejemplares ELAN- 1 y LEK- 18 respec-tivamente. Elantxobe y Lekeitio.

Fig. 5. Hamites sp. Vista lateral del contramolde URB-1. Urberuaga.

Fig. 6. Neophlycticeras? sp. Vista lateral del ejemplar LEK-37. Lekeitio.

Figs. 1-2. Mortoniceras (Mortoniceras) inflatum (J. Sowerby). Lateral (1) and ventral (2) view of thespecimen GA-841, already mentioned and figured by Gomez de Llarena (1958, P. 8, figs. 7-8) from Mu-triku.

Figs. 3-4. Metahamites cf. sablieri (D'Orbigny). Lateral view of the specimens ELAN-1 and LEK-18respectively. Elantxobe and Lekeitio.

Fig. 5. Hamites sp. Lateral view of the external mould URB-1 Urberuaga.

Fig. 6. Neophlycticeras? sp. Lateral view of the specimen LEK37. Lekeitio.

Todos los ejemplares han sido blanqueados con NH 4CI. La barra horizontal de escala, al lado de cadanümero de la figura, representa 1 cm.

All specimens have been whitened with NH 4C1. The horizontal bar scale, beside each figure number, isequivalent to 1 cm.

Treb. Mus. Geol. Barcelona, 2: 171-268 (1992)

Los Ammonoideos del Cenomaniense superior alSantoniense de la plataforma nord-castellana y lacuenca navarro-cántabraParte I. BioestratigrafIa y sistemática:Phylloceratina, Ammonitina (Desmocerataceae yHoplitaceae) y Ancyloceratina

Robert SANTAMARIA ZABALA*

SANTAMARIA ZABALA, R. Upper Cenomanian to Santonian ammonitesfrom the Noth-Castillian Platform and the Navarro-Cantabrian Basin. Part I.Biostratigraphy and Sistematics Phylloceratina, Ammonitina (Desmocerataceaeand Hoplitocerataceae) and Ancyloceratina.

This work, based an the Doctoral thesis of the autor (Santamaria, 1991),deals on the sistematics and biostratigraphy of the upper Cenomanian to Santo-han ammonite faunas from the northern part of the North-Castillian platformand the southern part of the Navarro-Cantabrian basin.

In this first part twenty ammonite species are described, belonging to thesuborders Phylloceratina (1), Ammonitina (8, only incluiding Desmocerataceaeand Hoplitocerataceae superfamilies), and Ancyloceratina (11), being one ofthem new: Scaphites (S.) bituberculatus. In the second part superfamily Acantho-cerataceae (50) will be described.

By the stratigraphical distribution of those ammonite species the followingbiostratigraphical units have been recognized:

For the Upper Cenomanian, an Eucalycoceras rowei assemblage, an intervalwith no record and a Neocardioceras sp. assemblage.

For the Turonian, a Choffaticeras quaasi assemblage and a Mammites nodo-soides interval biozone for the Lower Turonian, a Kamerunoceras turoniense,Romaniceras kallesi and R. deverianum assemblages for the Middle Turonianand a Subprionocyclus sp. gr. neptuni-hitchinensis assemblage for the Upper Tu-ronian.

For the Coniacian, an interval with no record for the Lower Coniacian, aMetatissotia ewaldi interval biozone for the Middle Coniacian and a Prionocy-cloceras iberiense, Protexanites bourgeoisi and Hemitissotia sp. interval biozonesand Gauthiericeras margae and Forresteria? (H.) aff. nicklesi subzones for theUpper Coniacian.

For the Santonian, a single extent biozone with Placenticeras polyopsis.All these biostratigraphical units have been compared and correlated with

the standard ammonite sequence proposed by Kennedy (l948b), and with theNorthern Spain zones defined by Wiedmann (1960, 1964, 1978b) and Wied-mann & Kauffman (1978).

Key Words: Ammonites, Upper Cretaceous, North-castillian platform, Nava-rro-Cantabrian basin, Taxonomy, Biostratigraphy.

* Facultad de Ciències. Dept. Geologia (Paleontologia). Universitat Autànoma de Barcelona. 08193Bellaterra (Barcelona). España.

En este trabajo, basado en la Tesis Doctoral del autor (SantamarIa, 1991), seha estudiado la fauna de ammonoideos del Cenomaniense superior al Santo-niense de la parte septentrional de Ia plataforma Nordcastellana y la parte meri-dional de la cuenca Navarro-Cántabra.

En esta primera parte se describen un total de veinte especies de ammonites,dentro de los subordenes Phylloceratina (1), Ammonitina (8, incluyendo ünica-mente las superfamilias Desmocerataceae y Hoplitocerataceae) y Ancylocerati-na (11). De ellas, una ha resultado ser nueva: Scaphites (S.) bituberculatus. En lasegunda parte se describirá la superfamilia Acanthocerataceae (50 especies).

La distribución vertical de esta fauna ha permitido establecer las siguientesucesión de ammonites:

En el Cenomaniense superior, una asociación con Eucalycoceras rowei, unintervalo sin registro y una asociación con Neocardioceras sp.

En el Turoniense inferior, una asociación con Choffaticeras quaasi y unabiozona de intervalo de Mammites nodosoides; en el Turoniense medio tresasociaciones: con Kamerunoceras turoniense, con Roman iceras kallesi y con R.deverianum, y en el Turoniense superior una asociación con Subprionocyclus sp.gr. neptuni-hitchinensis.

En el Coniaciense inferior, un intervalo sin registro, en el Coniaciense me-dio una biozona de intervalo de Metatissotia ewaldi, y en Coniaciense superiortres biozonas de intervalo: de Prionocycloceras iberiense, de Protexanites bour-geoisi y de Hemitissotia sp., y dos subzonas: de Gauthiericeras margae y deForresteria? (H.) aff. nicklesi.

En el Santoniense, una biozona de extension, con Placenticeras polyopsis.Todas ellas se han comparado y correlacionado con las zonaciones estándar

de ammonites propuestas para esos pisos por Kennedy (1984b), asi como lasdefinidas en el forte de Espafla por Wiedmann (1960, 1964, 1979b) y Wied-mann & Kauffman (1978).

Palabras dave: Ammonoideos, Cretácico superior, Plataforma Nordcastelia-na, Cuenca Navarro-Cántabra, TaxonomIa, BioestratigrafIa.

El objetivo de este trabajo consiste en el estudio paleontologico y bioestratigrá-fico de la fauna de ammonites de la parte septentrional de la plataforma Nordcaste-ilana y la parte suroccidental de la cuenca Navarro-Cántabra, durante el intervaloCenomaniense superior-Santoniense.

El estudio de los ammonites de esta region pretende ser una aportación a laresolución de algunos de los problemas sistemáticos y bioestratigráficos planteadosprincipalmente después de los trabajos realizados por Wiedmann (1960, 1962,1964, 1975, 1 979a, 1 979b, etc.) y Wiedmann y Kauffman (1978) en el norte de Espa-na.

Estos problemas consisten básicamente en la carencia de una sistemática deta-liada para gran parte de las especies citadas en el area, y en los casos en que existe,precisa normalmente ser revisada y actualizada. En lo que respecta a la bioestrati-grafla, autores como Hancock y Kennedy (1981), Klinger y Kennedy (1984) y Ken-nedy (1985, 1986b), han planteado numerosas dificultades a la hora de ajustar lasedades de las biozonaciones utilizadas en elnorte de España con las de las zonacio-nes estándar y otras partes del mundo.

Existen innumerables trabajos generales de tipo regional, y entre ellos merece lapena destacar, por tocar aspectos directamente relacionados con la zona aqul estu-diada, los de Larrazet (1896), Saénz Garcia (1933), Ciry (1933, 1936 y 1940), Rat(l959y 1982), Lotze(1960), RamirezdelPozo(1971),Floquet(1978, l9'79y 1983),Floquet, Alonso y Meléndez (1982), Amiot (1982, 1983 a, b, c) y Amiot et al. (1982 y1983).

Dc una manera local, la zona de Ganuza y sus alrededores fué estudiada inicial-mente por Carez (1910), y posteriormente por Colom (1952) y Feuillée (1967).Wiedmann (1960, 1964, 1979a, 1981 (en Lamolda et al.), estudia los cortes de011obarren, Ganuza y 011ogoyen, y las localidades de Yenta de Barindano y Zudaire.Amiot (1982), establece la nomenclatura litoestratigráfica de la zona, y reconoce lasformaciones 011ogoyen, Viloria y Zudaire, cuyas edades conjuntas abarcan desde elCenomaniense superior al Santoniense superior.

La region del valle de Losa fue cartografiada por RIos, Almera y Garrido (1945),quienes reconocen cinco conjuntos litológicos (Li a L5), dentro de la sucesión decalizas arcillosas y alternancias margo-calcáreas que aflora en el valle, atribuyendosu edad al Coniaciense. Amiot (1982), define Ia Formación Losas para englobartodos estos conjuntos litologicos. La potente serie de calizas bioclásticas que infra-yace a la Formación Losas fue estudiada por Ciry y Mendizabal (1949), quienes lapusieron en equivalencia con las de la cuesta 'turoniense de la regiOn de Espinosa delos Monteros. Amiot (1982), denomina a esta sucesión Formación Ribera Alta, eincluye todo el valle de Losa dentro del dominio Navarro-Cántabro.

Los afloramientos de Puentedey han sido estudiados por Saénz Garcia (1933) yCiry (1933 y 1940). Wiedmann (1960, 1964, i979a) realiza el estudio de los cortesde Puentedey y Pedrosa. Alonso y Floquet (1982) estudian la sedimentologia delprimer corte, mientras que Floquet, Alonso y Meléndez (1982) establecen para lasecuencia el nombre de FormaciOn Puentedey.

Los afloramientos de los alrededores de Soncillo fueron estudiados por Karren-berg (1935). El corte de VillamartIn fué estudiado por Wiedmann (1960, 1964) yLamolda et al. (1981). Estos ültimos estudiaron también la serie de Torme. Floquet,Alonso y Melendez (1982), definen las formaciones Cueva, Nidáguila y Nocedo deBurgos, en las cuales quedan englobados ambos cortes.

Los afloramientos de Terradillos de Sedano, muy cercanos a Nidáguila, fueronestudiados por Ciry (1940) y Wiedmann (1960, 1964, 1 979a), quienes describieronsu litologia y paleontologfa. Floquet, Philip y Wiedmann (1982), estudiaron losaspectos sedimentológicos y paleontológicos del limite Turoniense-Coniaciense enel corte de Nidáguila.

El corte de Turzo fué mencionado por primera por Karrenberg (1935), y estu-diado posteriormente por Wiedmann (1960, 1964).

Paleontológicos y bioestratigráficos

Las referencias a los ammonites en esta region son abundantes, y se remontan afinales del siglo pasado. En el estudio geológico de Ia zona oriental de la provincia deBurgos y algunos puntos de Alava y Logroño, Larrazet (1896) menciona algunos

ammonites, entre ellos Morton iceras texanum Roemer, proveniente de Berberana(Burgos). Este ejemplar fué revisado por Collignon (1948), quién lo convierte en elholotipo de Texanites texanum var. hispanica.

Karrenberg(1935) realiza un estudio básicamente sistemático en la zona Cánta-bra, describiendo 41 especies de ammonites entre el Cenomaniense y el Santonien-Se, provenientes de diversas localidades de Burgos y Palencia. Además, fué el primerautor que realizó la subdivisiOn del Cretácico superior Vasco-Cantábrico en base aammonites.

Ciry (1940), efectua un amplio estudio geológico en las provincias de Burgos,Palencia, Leon y Santander, desde el Permo-Trias hasta el Terciario. En el intervaloCenomaniense-Santoniense, describe con detalle los afloramientos y los ammonitesde Puentedey, Santa Cruz del Tozo, Pedrosa y Terradillos de Sedano.

Bataller (1945), en su sinópsis de las especies nuevas del Cretácico de Espafla,menciona las especies y variedades creadas por Karrenberg y Ciry en las provinciasde Burgos y Palencia.

Basse (1947), crea la especie Barroisiceras iberiense, con ejemplares provenien-tes de Terradillos de Sedano. También figura a Tissotia haplophylla Redtenbacher yForresteria sp., ambos procedentes del Páramo de Masa (Burgos).

Wiedmann (1960, 1962, 1964, 1975, 1979a, etc.) describe numerosas especiesnuevas y realiza las zonaciones con ammonites de todo el Cretácico superior de lacadena Celtibérica y Ia cuenca Vasco-Cantábrica.

Kennedy (1984a), en su estudio del Coniaciense frances, utiliza material proce-dente de Terradillos de Sedano.

Kennedy (1985), realiza varias tablas de correlaciOn en las cuales aclara lascorrrelaciones entre las zonaciones stándar de Europa noroccidental con las Se-cuencia del noPe de España definida por Wiedmann para el Cenomaniense, Turo-niense y Coniaciense.

Finalmente, Lamolda y MartInez (1986) efectuan un trabajo bioestratigraficoen el Coniaciense-Santoniense del valle de Losa (Norte de Burgos-Oeste de Alava),figurando algunas especies de ammonites. Lo mismo hacen Lamolda et al. (1989) yKüchler & Ernst (1989) en el Turoniense de la region de Estella.

Situación geograflca

Las series y localidades estudiadas en este trabajo se extienden sobre la franjaforte de la provincia de Burgos, la parte occidental de la provincia de Alava y elextremo occidental de la Comunidad Foral de Navarra (fig. 1). En el apéndice 1 seindica la localización geográfica precisa de cada una de ellas.

Situación geológica

La zona estudiada ocupa buena parte de los afloramientos del Cretácico supe-rior de la parte suroccidental del dominio Vasco-Cantábrico (fig. 2).

El dominio Vasco-Cantábrico ha sido denominado por Wiedmann (1960,l964)y Wiedmann y Kauffman (1978) como cadena o cordillera Vascogótica, y porotros autores como el mismo Wiedmann (l979a), Lamolda et al. (1981) y Reitner(1982, 1986) como cuenca Vasco-Cantábrica.

Segün Wiedmann (1960, 1964, 1 979a), la cuenca Vasco-Cantábrica constituyeuna region geológica y orográficamente diferenciada de las cadenas hercInicas de Iacordillera Cantábrica, al oeste, y el macizo de Cinco Villas, al este, y de las cuencasterciarias del Ebro y el Duero, al sur. El Cretácico cubre la mayor parte de su area, ypresenta una gran variedad de lito y biofacies, asI como un considerable espesor(unos 4000 m para el Cretácico superior).

Otros autores (Floquet, 1978, 1982, 1983; Amiot, 1982, 1983a,b,c; Amiot, Flo-quet y Mathey, 1982; Amiot, Floquet, Mathey, Pascal, Rat y Salomon, 1982; Alon-so, Floquet, Mas y Meléndez, 1983 y Floquet, Alonso y Meléndez 1983, entre otros),trabajando en un contexto más amplio, reconocen durante el Cretácico un extensomargen continental en distension (margen Iberocantábrico de Amiot, Floquet yMathey, 1982). Sobre este margen, que abarca tanto el dominio Vasco-Cantábricocomo la cadena Ibérica y los Pirineos, se establecieron durante el Cretácico superiortres diferentes dominios de sedimentación, orientados de SW a NE. Estos dominiosfueron los siguientes:

- La plataforma Nordcastellana (plataforma Castellana de Ciry et al. 1967,plataforma Nordcastellana de Floquet 1978, zona de Cameros-Castilla de Alonso,Floquet, Meléndez y Salomon, 1982), que incluye la cordillera Cantábrica surocci-dental, el norte y centro de las cadenas Ibéricas y el borde norte del sistema Central.Está representada por una serie sedimentaria fundamentalmente calcárea, con algu-nos intervalos terrIgenos y de dolomIas, con una potencia total variable entre 250 y800 m. Todas las facies indican un amplio dominio de plataforma poco profunda amuy somera, donde la subsidencia fué más bien débil, igualada o superada por latasa de sedimentaciOn.

- El dominio o cuenca Navarro-Cántabra, que corresponde al surco Navarro-Cántabro de Ciry, 1940; Feuillée, 1967, Amiot, Floquet y Mathey, 1982, y la plata-forma Navarro-Cántabra de Mathey, 1988, desarrollada en el forte de Burgos, Ala-va y el occidente de Navarra. Corresponde a un medio de plataforma externacircalitoral, con una litologIa representada por alternancias de margas y calizas. Enesta zona el aporte sedimentario fué importante, capaz de compensar una alta tasade subsidencia.

—Una zona marina profunda (Amiot, Floquet y Mathey, 1982; Amiot, 1982,Mathey, 1988), que incluye partes de las provincias de Vizcaya y GuipUzcoa. En estaregion la subsidencia fué muy fuerte, y no quedó compensada por la tasa de sedi-mentación. Se desarrollaron depósitos de flysh y algunos episodios de actividad vol-cánica.

Si bien estos dominios evolucionaron de una manera paralela, presentan entresj notables diferencias sedimentológicas y estructurales, probablemente debidas a laexistencia de grandes ilneas estructurales ligadas a <accidentes profundos>>, que loslimitaban (Amiot, Floquet y Mathey, 1983). AsI, el dominio Navarro-Cántabro que-do separado de la plataforma Nordcastellana por el <accidente profundo de Losas>>(Amiot et al., 1982), y de la zona marina profunda por el <accidente de Bilbao>(Amiot et al. 1982).

Siguiendo este marco de referencia, se puede desgiosar el contexto geológicolocal de cada una de las series y localidades estudiadas en este trabajo de la maneraque sigue:

1. Cuenca Navarro-Cántabra (sensu Amiot 1982)

Que es equivalente al dominio Navarro-Cántabro mencionado anteriormente,por lo que también puede ser denominado surco o plataforma Navarro-Cántabra.

AMMONITES INOCERAMIDOS

EDADASOCIACTON

ASOCIACION EDAD

SANTONIENSE

___________

zP1acenticerspolyopsis_____________

I. (Co.) brancoj SANT. SUP.

. (Go) cordi. ne.SANT. MED.

I. (Co.) cordic. bcehSANT. INF.1. (P1.) undulato.

CONIACIENSE

SUPERIOR

z Fjeinitjssotiarurzoi

-

. sz.

subc'ue.dratusCONIACIENSI

SUPERIOR

z j F? (H.) aP• bOL1z60iSiP. iberiense

Z. IG.nieraaeS

CONIACIENSE

MEDIO

MetatissotiaeeJdi

z.

____________ ___________

I. (P1.)mantelli

_________

CONIACIENSF

MEDIO

CONIACIENSE

INFERIOR

.Sin registro

.

I. (Gre.)erectus

CONIACIENS

INFERIOR

TURONJENSESUPERIOR

Subprionocyclusnept.-

I. (My.)frechi TURONIENSE

SUPERIOR

TURON I ENSEMEDIO

_____________

OmafliCenas A. I. (I.) cuvieriiTURON I ENSE

MEDIORonjonicerasEcaiiesi A. _______________

-hercynicusras A.

TURONIENSEINFERIOR

Mainrniten000soiaes Z.

__________________

I (I.)oppeinerisis n.ss TURONIENSEINFERIORChoffticerasquaasi A.

_________________

I. (Mv.)submytiioides

CENOMANIENSSUPER IOR

____________

NeocardiocerasSAO. A.Sin registro

Euca1ycocersrowel A.

Sin registro

_______________

CENOMANIENSESUPERIOR

____________

Fig. 1 his. Correlación entre las asociaciones de inocerámidos y las zonas (Z.), subzonas (SZ.) y asociacio-nes (A.) de ammonites.

Incluye la parte meridonal de la region Vascocantábrica de Garcia (1982). SegünAmiot (1982), los afloramientos del Cretácico superior de esta region se ordenan endos bandas paralelas que enmarcan la lInea de los sinclinales terciarios de Villarca-yo, Miranda de Ebro y sierra de Urbasa.

Amiot (1982, p. 90) menciona que esta region ha sido separada en 5 sectores,especialmente en función de las diferencias que existen entre sus depósitos, perotambién en función de la repartición geográfica de los afloramientos. De estos secto-res, ünicamente dos se han estudiado en este trabajo:

Cuenca de Estella: Situada al sureste de la zona estudiada (fig. 2). Lamolda et at.(1981), seflalan que constituye la parte más oriental del surco Navarro-Cántabro deCiry (1940), con un gran desarrollo de las facies peilticas. Amiot (1982, p. 90),menciona que se corresponde esencialmente a la estructura anticlinal de Gastiain, yque está dividida en dos partes desiguales por el diapiro de Maestu.

Valle de Mena: Segün Lamolda et at. (1981), incluye los valles de Mena y Losa,y constituye la parte occidental del surco Navarro-Cántabro de Ciry (1940). Presen-ta unas facies más calcáreas y detrIticas que las de la cuenca de Estella. Amiot (1982,p . 90.), señala que forma una larga depresión monoclinal que sigue el flanco norte delos sinclinales de Villarcayo y Miranda de Ebro, desde el diapiro de Gayango hastael de MurguIa.

2. Plataforma Nordcastellana. Region Cameros-Castilla, zona de la cordillera Can-tábrica suroccidental (sensu Floquet et at. 1982)

Segün estos autores (1982, p. 387), esta region comprende toda la Meseta forteespañola (de ahI la denominación alternativa de meseta Nordcastellana), y se corres-ponde con un amplio dominio de sedimentación de plataforma poco profunda amuy somera (plataforma Nordcastellana de Floquet, 1978). Dentro de ella, la zonade Ia cordillera Cantábrica suroccidental incluye la parte más externa o distal de estaplataforma, la cual se encuentra directamente comunicada con los dominios septen-trionales (Floquet et at., 1982 p. 389). Esta region es subdividida por estos autoresen dos zonas, ambas estudiadas en este trabajo:

Norte del alto Ebro: Situada al este de la zona estudiada, se encuentra ubicada alforte del denominado <Umbral de Ebro>> (Amiot etal., 1982; Floquet, 1983; Amiotet at., 1983, etc.) En esta zona las relaciones con la cuenca Navarro-Cántabra sonnetas (Floquet et at., 1982, p. 389). Amiot (1982, p. 90), señala que esta zona enrealidad pertenece geograficamente a la banda meridional de Ia region Navarro-Cántabra, pero que debido a las buenas correlaciones que existen entre sus forma-ciones y las de la meseta Nordcastellana, es mejor estudiarla conjuntamente conésta. Esta zona serla equivalente a la region del valle de Nela y zonas adyacentesdefinidas por Wiedmann.

Sur del alto Ebro: Constituye la parte suroccidental de la region estudiada, ycorresponde con el extremo septentrional de la plataforma Nordcastellana propia-mente dicha (Floquet, 1978, 1983, Floquet et at. 1982; Amiot et at., 1982; Amiot etat., 1983, etc.). Esta region es equivalente a la zona de los Páramos de Wiedmann.En esta zona, Floquet et at., 1982, p. 389, indican que los medios plataformalestienden a ser más protegidos que en la anterior.

I-

0 0

o0 .

COO

)

CC

,

I-P

—,

()

_.J

CC

,

C)

CO

C)

C)

CC

C

0

o o,

C)

(0

—COC

)C

)00

CO 0

0,

CO

C)

obL1

En este trabajo se han estudiado un total de 22 series y 23 yacimientos puntua-les (fig. 1 y figs. 4-12), en los que se ha muestreado nivel a nivel con elfin de precisarde la manera más exacta la distribución vertical de los ammonites. Cada una deestas series se ha referido a las unidades litoestratigraficas establecidas en el area porAmiot (l982)y Floquet et al. (1982). En algunos casos, la distribución delos ammo-nites ha permitido modificar la edad de algunas de ellas (fig. 3). Adicionalmente, elApéndice 1 muestra las formaciones reconocidas en cada serie y yacimiento puntual.

Cuenca navarro-cántabra

Formación 011ogoyen (Amiot, 1982, P. 95):

Su litologla está constituida por margas y calizas margosas indicadoras de am-bientes pelágicos de cuenca. Se le ha asignado una edad de Cenomaniense superior-Coniaciense inferior. Sin embargo, la presencia de Subprionocyclus sp. gr. neptuni-hitchinensis en los niveles más altos de esta unidad ha permitido datar el techo deesta Formación como Turoniense superior.

Formación Viloria (Amiot 1982, p. 100):

Constituida por calizas bioclásticas de ambientes de plataforma externa. Se leha asignado una edad de Coniaciense medio. En esta Formación no se han recolecta-do ammonites.

Formación Zudaire (Amiot 1982, p. 103):

Su litologla consiste en alternacias de calizas nodulosas y margas indicadoras deambientes de la plataforma externa. Se le ha asignado una edad de Santonienseinferior a superior. La presencia de Metatissotia ewaldi (Von Buch) en sus nivelesbasales permite datar su base como Coniaciense medio.

Formación Ribera Alta (Amiot 1982, p. 99):

Cuya litologla consiste de calizas bioclásticas indicadoras de facies de platafor-ma distal. Se le ha asignado una edad de Coniacicnse inferior. La presencia dePrionocycloceras turzoi (Karrenberg) en los niveles terminales de esta Formaciónpermite datar su techo como Coniaciense superior.

Formación Losas (Amiot, 1982, p. 101):

Constituida por margas, margo-calizas y calizas margosas indicadoras de laplataforma distal. Se le ha asignado una edad de Coniaciense inferior a Santonienseinferior. La presencia de Protexanites bourgeoisi (d'Orbigny) en sus niveles basalespermite datar su base en el Coniaciense superior.

Plataforma nordcastellana

Formación Puentedey (Floquet et al. 1982, p. 411):

Aflora en la zona forte del alto Ebro. Con margas, margocalizas limosas ycalizas margoso-glauconIticas indicadoras de facies de plataforma externa abierta,circalitoral. Se le ha asignado una edad de Turoniense inferior.

Formación Hornillalatorre (Floquet et al. 1982, p. 414):

Aflora en la zona norte del alto Ebro. Está constituida por margas, calizas mar-goso-limosas y calizas margosas indicadoras de la plataforma externa. Se le ha asig-nado una edad de Turoniense medio a medio-superior.

P180 SUR DELALTO EBRO

NORTE DELALTO ESRO VALLE DE MENA ESTELLA

SANIONIENSE

TuDiUS .I agus__________________

Zudaire- ------ -

*

_:OdeaiO_J

______________________________________ Ab. San PantaleOn

Nidguita

LQ.a.

CONIACIEN8E

Rbera Alto Viloria

TURONIENSE

Vlllaeacu3ado a. Torree Cuova

Valls do Mona 011ogoyln________________

RoviUa do Pomar lorn,llalatorrI

Sta. Cruz dil Tozi PUSOtOdOY ________________

Arcori.ga

CENOMANIENSE

Sb. Uarlad• a. Koyas Do.anl.

Utrilla. ZuilaTh_Valma. ads

Fig. 3. Unidades iitoestratigraficas del Cenomaniense al Santoniense en la regiOn estudiada (Ny S del altoEbro segün Floquet, Alonso y Meléndez, 1982; ci resto segOn Amiot, 1982). Las ilneas punteadas indicanlas edades originales delas formaciones que han sido modificadas en este trabajo en base ala distribuciónvertical de los ammonites. * Edad original de Ia Fm. Viloria.

Fig. 3. Cenomanian to Santonian litostratigraphical units in the studied zone (upper Ebro N and S fromFloqut, Alonso & Meléndez, 1982; others from Amiot, 1982). Dotted lines indicates the original age ofthe formations that have been modificated by the ammonite distribution. * Original age of Viloria For-mation.

Formación Cueva (Floquet et at. 1982, p. 415):

Aflora en la zona forte del alto Ebro. Presenta una litologla calcárea indicadorade la plataforma externa. Su edad es Turoniense superior a Coniaciense basal. Lapresencia de Tissotioides (T.) haplophyllus (Redtenbacher) y Metatissotia ewaldi (VonBuch) en sus niveles más altos permiten datar su techo como Coniaciense medio.

Formación Villaescusa de las Torres (Floquet et at. 1982, p. 417):

Aflora en la zona sur del alto Ebro. Presenta calizas y calcarenitas indicadorasde la plataforma interna (lagoon). Su edad es Turoniense superior a Coniacienseinferior, y es el equivalente lateral de la FormaciOn Cueva. La presencia de Tissotioi-des (T.) haptophyllus (Redtenbacher) y Metatissotia ewaldi (Von Buch) en sus five-les más altos permiten datar su techo como Coniaciense medio.

FormaciOn Nidáguila (Floquet et at. 1982, p. 422):

Aflora en las zonas forte y sur del alto Ebro. Su litologia está constituida pormargas y calizas margosas indicadoras de ambientes de plataforma externa. Su edades Coniaciense a Santoniense inferior. La fauna de ammonites en sus niveles basalesindica una edad minima de Coniaciense medio (series de Nidáguila, Torme, Villa-martIn, y VillamartIn oeste) o Coniaciense superior (series de Torme y Turzo).

Formación Nocedo de Burgos (Floquet et at. 1982, p. 426):

Aflora en las zonas forte y sur del alto Ebro. Está con stituida por calizas arcillo-sas y calcarenitas indicadoras de La plataforma interna. Se le ha asignado una edadde Coniaciense terminal a Santoniense superior.

BIOESTRATIGRAFIA

Zonaciones estandar para los pisos Cenomaniense a Santoniense

Cenomaniense

Este piso fue definido por d'Orbigny (1847), y tiene su area tipo en Le Mans(Sarthe), en la cuenca de Paris (Juignet, 1977, 1980; Kennedy, 1984b y Birkelund etat. 1984). Las zonaciones estándar aceptadas actualmente, especialmente despuésdel trabajo de Wright et at. (1984), son las siguientes:

Cenomaniense Zona de Neocardioceras juddiisuperior Zona de Metoicoceras geslinianum

Zona de Calycoceras guerangeri

Cenomaniense Zona de Acanthoceras jukesbrowneimedio Zona de Acanthoceras rhotomagense

Cenomaniense Zona de Mantelliceras dixoniinferior Zona de Mantelliceras mantelli

Fue definido por d'Orbigny (1842). Su area tipo está en Touraine, entre Sau-mur, en ci Loira, y Montrichard, en el Cher. Las zonaciones aceptadas actualmentetienen como base los trabajos de Wright y Kennedy (1981), Kennedy, Wright yHancock (1982) y Kennedy (1984b, 1985), y son las siguientes:

Turoniense Zona de Subprionocyclus neptunisuperior

Turoniense Zona de Collignoniceras wooligarimedio

Turoniense Zona de Mammites nodosoidesinferior Zona de Watinoceras coloradoense

Cabe destacar que los autores franceses (especialmente Amédro et al., 1982b)reconocen en ci Turoniense medio tres zonas, que son la de Kamerunoceras turo-niense (inferior), Romaniceras kallesi (intermedia) y R. ornatissimum (superior).Además, subdividen ci Turoniense superior en dos zonas: zona de Romanicerasdeverianum (que equivale ala parte superior de la zona de Collignoniceras wooligari,segün los autores anglosajones), y zona de Subprionocyclus neptuni.

Fue definido por Coquand (1856, 1857, 1858), en los alrededores de Cognac,Charente (Séronie-Vivien, 1980). Kennedy(1984a) establece formalmente las zona-ciones para este piso que son mayormente aceptadas en la actualidad:

Coniaciensesuperior

Coniaciensemedio

Coniacienseinferior

Zona de Paratexanites serratomarginatusZona de Gauthiericeras margae

Zona de Peroniceras (P.) tridorsatum

Zona de Forresteria (H.) petrocorensis

Fue definido por Coquand (1857), y tiene su area tipo en los airededores deSaintes, Charente (Séronie-Vivien, 1972, 1980). Kennedy (1983, 1987) concluyeque ci Santoniense del area tipo no puede ser sub dividido con ammonites, y estable-cc una ünica zona que abarca ci rango de extension de la especie Indice, Placentice-ras polyopsis.

<c

!

2

0ci

zz0

cc0

WD

Q k ' / /.GA

____________ I,m

14-

100

.2 ____

2)-

a--i_rT-

U)ca)

ct 80- ______-

CoL.. ___

F- -(

o 3top -

I 0-

Fig. 4. Serie de Ganuza-I (GA), Navarra. En todas las series, los cIrculos negros indican los ejemplaresrecolectados in situ, y los cIrculos blancos Los recolectados no in situ.

Fig. 4. Ganuza-I (GA) section, Navarra. In all sections, black circles indicates fossils in situ, and whiteones not in situ.

a

w

2

<

2

U-

G/. f// o Q / /1

I eii$.QsA $9/S/SS///SSI/fim

80-

60

10

-- --

C

0 40 IIQ) 3

o 0 --____o I

___

o

bo -

I-a) 20'•1-C

-4-

______IIl

3/4

C U)C3 1/2

Co

U) 2 --

__' vy'- r L)

o I

Fig. 5. Serie de Ganuza-il (GI), Navarra.

Fig. 5. Ganuza-Il (GI) section, Navarra.

z :^^GA-'''hZ^^'

jj: '' ,z^

^0 B0^^

ill^

^jjj8:.o^

^-

\^

.

Fig. 6. Serie de Ganuza-VI (GA-VI), Navarra.

Fig. 6. Ganuza-VI (GA-VT) section, Navarra.

W

1

<

-

Li.

<

I

OL / \bç/

U0

F

.4

0 L LO 4/¼Z'scP / ________

iii1,13--

E__s--".

___

(5

120-L.

unf --

32

-

110+8

22/30

.2 ii- I I-U 80- _-E

C --a) a ____Cl)C 5

>'0

---I—I

U a,.9C)_ --¼

--

' C 7jnt'

40

Gb______

__

::Base u u

____

i4'

Fig. 7. Serie de 011ogoyen (OL, OLLO), Navarra.

Fig. 7. 011ogoyen (OL, OLLO) section, Navarra.

z4. '. %I2

0<it

VI /fi/Iiy 1/000 40

W N Li.. _______

J1C ci

8O

--30b-- —

0.Co

4.o 60-Cl)

4.

E

) Btop.

a)

40.L

iii0) - --C

o0

-

ilOb____

109 20

•1riense

Riberaalta

0I

-

Fig. 8. Serie de VillaventIn (VI), Burgos.

Fig. 8. Villaventin (VI) section, Burgos.

z z aQ

c- c

0

Cl)W

Pu . ., .,w < U- ot ao

m

Car-

15---(

5asup _______

-- - U-5a. ______

5 - _______C •-. >'— --I-- 0 Q) 0000

- I .4inf

__

____C0 ___I.

3 .00——j

I-

IFig. 9. Serie de Puentedey (PU), Burgos.

Fig. 9. Puentedey (PU) section, Burgos.

n o

z

0 2

VML___________

'&

, :::

240 I I

0- II° I

,200 ____

o o --

120

9

02

0,

0

0

0 -

-234

*,

,

-

o'?± 40-a-

0

_

'HTJ1.)

oj)

Fig. 10. Serie de VillamartIn oeste (VML), Burgos.

Fig. 10. West VillamartIn (VML) section, Burgos.

Fig. 11. Serie de Nidáguila (NI), Burgos.

Fig. 11. Nidáguila (NI) section, Burgos.

a<aUi

<zoN

z

U..

9<C/)W

___________________

TII L1)

, .-I .' S S' ? ..? f / çi

,sis

.80-

30+ t rE(

30c __30a- L) U_,

60---27b .27-

___

.,

:2z

25-

:-::,-

-.---.

C)

____

40- 0Coo

--- 22-____—.-

a-d ___

(I) l9supU) 19b-

19a-____

IIx

0 0-

Fig. 12. Serie de Turzo (TU), Burgos.

Fig. 12. Turzo (TU) section, Burgos.

Zonaciones y asociaciones propuestas en este trabajo

Tienen como base la distribución y la repartición vertical de las especies deammonites recolectadas en las series estudiadas. Todas ellas han sido detalladamen-te comparadas con la secuencia estándar y con las zonaciones del norte de España, yhan sido datadas en base a su correlación con la primera:

Santoniense Zona de extension de Placenticeras polyopsis

Coniaciensesuperior

Biozona de intervalo de Hemitissotia sp.Subzona de Forresteria? (H.) aff. nicklesiBiozona de intervalo de Protexanites bourgeoisiBiozona de intervalo de Prionocycloceras iberienseSubzona de Gauthiericeras margae

Biozona de intervalo de Tissotioides haplophyllus

Sin registro

Asociación con Subprionocyclus sp. gr. neptuni-hitchinensis.

Asociación con Romaniceras deverianumAsociación con Romaniceras kallesiAsociación con Kamerunoceras turoniense

Biozona de intervalo de Mammites nodosoidesAsociación con Choffaticeras quaasi

Asociación con Neocardioceras sp.Intervalo sin registro intra-Cenomaniense superiorAsociación con Eucalycoceras rowei

Coniaciensemedio

Coniacienseinferior

Turoniensesuperior

Turoniensemedio

Turonienseinferior

Cenomaniensesuperior

Este piso está pobremente representado en la zona estudiada, y solo se ha podi-do reconocer en la cuenca de Estella, en la serie de Ganuza-VI y Ia localidad de Ga-nuza-GO.

Asociación con Eucalycoceras rowei (Spath).

Queda definida por la aparición de las especies Eucalycoceras rowei (Spath),Eucalycoceras sp., Eucalycoceras. sp. juv., Euomphaloceras aff. euomphalum (Shar-

pe), Euomphaloceras. sp., Scaphites aff. obliquus (Sowerby), S. sp. gr . equalis-obliquus, S. bituberculatus nov. sp. y Kamerunoceras aff. puebloense (Cobban yScott).

Area de distribución

Unicamente se ha reconocido en la cuenca de Estella, serie de Ganuza-VI y en lalocalidad de Ganuza-GO, dentro de la Formación 011ogoyen.

La presencia de Eucalycoceras rowei y, en menor medida, de Euomphalocerasaff. euomphalum y los escafItidos del grupo equalis-obliquus, permiten correlacionaresta asociación con las secuencias establecidas en el area tipo:

Hancock (1960), en su revision de la bioestratigrafIa con ammonites de lasección tipo del Cenomaniense (Sarthe, Francia), situa a la especie Eucalycocerasrowei en la parte superior (margas con Ostrea auriculata) de la zona de Calycocerasnaviculare, de edad Cenomaniense superior. Kennedy (1971), establece una sequen-cia muy parecida en el sur Inglaterra, señalando que la fauna del Nivel C de Devon(zona de Calycoceras naviculare) es muy parecida a la de las margas con 0. auricula-ta de Francia. En ese nivel describe, entre otras especies, Eucalycoceras rowei yEuomphaloceras euomphalum.

Wright, Kennedy y Hancock (1984, p. 6), modifican estas zonaciones, y deno-minan a la antigua zona de Calycoceras naviculare (también denominada de Eucaly-coceras pentagonum por Juignet y Kennedy, 1976), como zona de Calycoceras gue-rangeri. AsI, esta zona serla equivalente a las margas con Ostrea auriculata deHancock (1960) y a la zona de Calycoceras naviculare de Kennedy (1971). Su edad esparte inferior del Cenomaniense superior.

Wiedmann (1979a) y Wiedmann y Kauffman (1978) figuran un ejemplar deE.rowei proveniente, con interrogante, de su zona CE-TV, de Eucalycoceras spathi,datada como parte alta del Cenomaniense medio (Wiedmann, 1979b).

Wiedmann et al. (1989), mencionan la presencia de E. rowei en la zona deAcanthocerasjukesbrownei (parte alta del Cenomaniense medio) en el noroeste ale-man. En todo caso, estos autores reconocen los problemas existentes para trazar labase de la zona siguiente, de Eucalycoceraspentagonum (segün éstos equivalente alade Calycoceras guerangeri), al no aparecer la especie Indice.

Por lo que respecta a las otras especies encontradas en esta asociación, Euom-phaloceras euomphalum ocurre asociada a E. rowei en el Nivel C de Devon (Ken-nedy, 1971), mientras que los escafItidos del grupo equalis-obliquus se extiendendesde el Cenomaniense inferior hasta el superior (Kennedy 1971, Kennedy y Juignet1983). Formas afines a Kamerunoceras puebloense (K. aff. puebloense de Kennedy yWright 1981, p. 56), se conocen en el Cenomaniense terminal (parte superior delNivel C de Devon), si bien la especie es tIpica del Turoniense inferior de EstadosUnidos (Cobban y Scott, 1972, Cobban, 1984)

La presencia de Eucalycoceras rowei permite correlacionar esta asociación conla zona estándar de Calycoceras guerangeri y con la zona CE-TV de Wiedmann parael forte de Espafla (fig. 13).

Otra equivalencia, también basada en la presencia comün de E. rowei, se produ-ce con la zona de. Calycoceras sp. (Cenomaniense superior) de Israel (Lewy et at.,1984).

Por su correlación con la zona de Calycoceras guerangeri, parte inferior delCenomaniense superior.

Intervalo sin registro intra-Cenomaniense superior.

La escasez de la fauna recolectada en el Cenomaniense superior, restringida a laserie de Ganuza-VI y la localidad Ganuza-GO, impide efectuar una correlacióncompleta entre las asociaciones reconocidas para esta edad con las zonaciones están-

ZONACIONES ESTANDAREI(,nn,dy, 1 984b)

AsOCIACIONEsRECONOCIDAS

EN ESTE TRABAJO

ZONACIONES PAREEL NORIE SE ESPARA

IWiednpnn. 1 RTRE)

SUBPISO ZONE ASOCIACION ZONA SUPISO

TURONIENSESUPERIOR

SbP,OnOPyPIAS SUUUI,000PYPIASNP.0

SiJbpriOflOCyPIUSTLJRONIENSE

SUPERIOR

TURONIENSEMEDIO

CoIIIg000,00ranvOOiEer

AOman,00P8S—

•___.-

7

/55///

Coilignoniceros ? sp.._____________________

-

TURONIENSEMEDIORomaniceran

ER/lea,

NCOPtY0hitO•

arn,atamW,ightOc.rfl mon/sri.Mft.ee000aOIdaa

TURONIENSEINFERIOR

:°

_______

TURONIENSEINFERIOR

-

eRfl

==n FUaRR

CENOMANIENSESUPERIOR

MoacardiOceraSlApEl,

ChoflailcerasRASRR /

vncoceras

CENOMANIENSESUPERIOR

MeIO,000erSSgI,o,ancm

N0005flhocerssnpMetOl000arSSmI//SriSIn ,ON1,O

Sccal y000eran roes,

Caly000UaS

Eccaly000eraSSORt/li

CENOMANIENSEMEDIO IPARTEI

Fig. 13. Tabla de correlación entre las asociaciones reconocidas en este trabajo con las zonaciones están-dar y las del norte de España, para el Cenomaniense superior-Turoniense.

Fig. 13. Upper Cenomanian-Turonian correlation table between the ammonite assemblages recognizedin this work and the standard and Northern Spain ammonite zones.

dar y con las del forte de España. Esto ha puesto en evidencia que existe un interva-lo sin registro entre las asociaciones de Eucalycoceras rowei y Neocardioceras sp.

Con respecto a la zonación estándar, queda sin ser reconocida la zona de Metoi-coceras geslinianum, mientras que con respecto a las zonaciones de Wiedmann,quedan sin ser reconocidas cinco zonas (CE-V a TU-Il) (fig. 13).

Ambas ausencias pueden ser explicadas de dos maneras: por ausencia de faunaen los niveles crIticos, o por falta de registro sedimentario en ese mismo intervalo.

Esta segunda opción parece quedar apoyada por las observaciones del propioWiedmann (1960, 1964, 1979a, etc.) quien reporta que en la cuenca de Estella nosereconocen las zonas CE-VI a TU-I. Estas observaciones ilevaron a Amiot (1983a, p.123), quién adicionalmente se basó en trabajos de microfauna hechos por Feuillée,1967, Lamolda, 1975, etc., a sugerir la existencia de un hiatus sedimentario en losairededores del lImite Cenomaniense-Turoniense del dominio Navarro-Cántabro.

En este trabajo no se ha tenido constancia de este hiatus sedimentario, y por lotanto vale la pena tener en cuenta la posibilidad de que el no reconocimiento de lascinco zonas de Wiedmann, asI como el de una zona equivalente a la estándar deMetoicoceras geslinianum, puede deberse a que estos niveles, unos 80 m de la seriede Ganuza-VI (fig. 6), están en su mayorIa cubiertos y no han proporcionado faunadiagnOstica.

Asociación con Neocardioceras sp.

Queda definida por la aparición de un ünico ejemplar de Neocardioceras sp.

Area de distribución

Cuenca de Estella, serie de Ganuza-VI, dentro de la FormaciOn 011ogoyen.

Neocardioceras es un género conocido principalmente en la zona de N. juddii(Cenomaniense superior parte superior) de Francia, Inglaterra y Estados Unidos.Sin embargo, Wright y Kennedy (1981, p. 49), señalan que en Belgica puede apare-cer en la zona infrayacente de Metoicoceras geslinianum.

Equivalencias

La presencia de Neocardioceras indica una probable correlación con la zona deNeocardioceras juddii (fig. 13).

Por otro lado, esta asociación no puede ser comparada directamente con ningu-na de las zonas de Wiedmann. Sin embargo, cabe destacar que Kennedy (1985, p.96, tabla 5), correlaciona la zona de Neocardioceras juddii con la zona TU-Il deWiedmann (zona de Fallotites subconciliatum), probablemente por la presencia deSpathites (Jeanrogericeras) cf. subconciliatus (Choffat), en la zona de N. juddii en el

area tipo. A pesar de ello, incluso una correlación indirecta serIa arriesgada, ya queclaramente se observa que las formas afines a S. (J.) subconciliatus aparecen en lazona estudiada en niveles más altos.

Por su correlación con la zona de Neocardioceras juddii, parte superior delCenomaniense superior.

El lImite Cenomaniense-Turoniense

En el area tipo, al igual que en gran parte del noroeste de Europa, el intervaloque abarca el 11 mite Cenomaniense-Turoniense está marcadamente condensado einterrumpido por pequeños hiatus en Ia sedimentación, por lo que no es apto paradefinir la base del Turoniense (Kennedy, 1984b, 1985). Por tanto, se han elegidoalgunas secciones en Texas y Nuevo Mexico, en las que la base del piso se define conIa base de la zona de Pseudoaspidocerasfiexurosum, establecida por Powell en 1965(Hancock, 1984, Birkelund et al., 1984 y Kennedy, 1985). En otros lugares delmundo, los autores utilizan la base de la zona de Watinoceras coloradoense, porpresentar especies con una distribución mucho más amplia (Hancock, 1984, Birke-lund et al., 1984).

En este trabajo, la especie diagnóstica más baja recolectada en el Turoniense hasido Choffaticeras quaasi, que aunque se ha considerado contemporánea con lasfaunas de la zona de Watinoceras coloradoense (Kennedy, 1985), no es apta paradefinir el lImite, si flOS atenemos a los criterios comentados anteriormente.

Por lo demás, no se conoce en la zona estudiada ninguna otra especie capaz dedefinir el lImite Cenomaniense-Turoniense: Wiedmann (1960, 1964, 1 979b) yWiedmann y Kauffmann (1978) seflalan que Ia base del Turoniense inferior quedadefinida con la base de la zona de Vascoceras gamai Choffat. Sin embargo, despuésde los trabajos de Hancock y Kennedy (1981), Berthou (1984, y Berthou et al. 1985),se considera que V. gamai es una especie restringida al Cenomaniense superior, yque por lo tanto Ia zona TU-I de Wiedmann debe ser datada también con esaedad.

El TU-Il de Wiedmann tiene como especie Indice a Spathites (Jeanrogericeras)subconciliatus Choffat, que puede extenderse hasta el TU-IV. En Inglaterra, estaespecie hace su aparición en el Cenomaniense superior, zona de Neocardiocerasjuddii (S. (J.) cf. subconciliatum de Wright y Kennedy, 1981). Berthou (1984), men-ciona que en Portugal aparece en el Cenomaniense superior, zona de N. juddii, y quepuede extenderse, con dudas, en el Turoniense inferior, mientras que Meister(1989), señala la presencia de Parammamites subconciliatus entre las zonas de Cos-tatum y Tectiforme, en un horizonte que abarcarIa el lImite Cenomaniense-Turoniense. Por lo tanto, cabe suponer que esta zona tampoco sirve para establecerel lImite, y debe ser datada como Cenomaniense terminal. Ninguna de estas doszonas se han reconocido en este trabajo.

El TU-Ill de Wiedmann se caracteriza por la presencia de Leoniceras discoidalePervinquiére, sinónima de Choffaticeras quaasi, especie claramente datada comoTuroniense inferior (Lewy et al., 1984). Esto indica que en la region estudiada, laopción más adecuada por el momento consiste en trazar el lImite Cenomaniense-

Turoniense en la base del TU-Ill de Wiedmann, que es equivalente a la asociacióncon Choffaticeras quaasi reconocida en este trabajo (fig. 13).

Afortunadamente, ha sido posible recolectar una fauna de ammonites relativa-mente abundante en el Turoniense de la zona de Ganuza, y ello a pesar del expolio ala que se ha visto sometido la misma en el transcurso de las Ultimas decadas (Lamol-da et al,, 1989, P. 152). También se han hallado ammonites del Turoniense enPuentedey y algunas localidades en las inmediaciones de Soncillo.

Asociación con Choffaticeras quaasi (Peron).

Queda definida con la aparición de la especie Indice, a la que se adicionanPlacenticeras sp., Spathites (Jeanrogericeras) reveliereanus (Courtiller) y Sciponoce-ras bohemicum (Fritsch), todas ellas con apariciones puntuales. Otras especies pre-sentes pero que también aparecen en la asociación siguiente son Spat hites (Jeanroge-riceras) obliquus (Karrenberg), S. (J.) cf. reveliereanus (Courtiller), Thomasites gr.gongilensis-koulabicus y Puebloites sp.

Se extiende hasta la primera aparición de Mammites nodosoides (Schlüter).

Area de distribución

Unicamente se ha reconocido en la cuenca de Estella, series de Ganuza-Il y IV,dentro de la Formación 011ogoyen.

Choffaticeras quaasi es la especie Indice de la zona 5 de Israel (Lewy et al. 1984),que es inmediatamente infrayacente a la zona de C. luciae trisellatun, en la queaparece Mammites nodosoides (Schlüter). De manera semejante, es diagnóstica de lazona TU-Ill de Wiedmann (zona de Leoniceras discoidale = C. quaasi), que tambiéninfrayace a la aparición de Mammites nodosoides, que se produce en la zona TU-IV(Wiedmann, 1 979b). En Ashaka (Nigeria), una forma afIn aparece en la parte alta dela zona Nigeriensis, del Turoniense inferior (Meister, 1989).

Spat hites (J.) reveliereanus es una especie comün tanto de las zonas de Mammi-tes nodosoides como en la de Kamerunoceras turoniense, en Francia y otros lugaresdel mundo (Kennedy, Wright y Hancock, 1 980c; Amédro y Hancock, 1985, etc.),por lo que no puede ser considerada un buen marcador.

Como ya se mencionó arriba, la aparición de C. quaasi en el norte de Españaindica un Turoniense bajo, correlacionable con la zona de Watinoceras coloradoense

(Kennedy, 1985, p. 101, tabla 10). Por el contrario, Lewy etal. (1984), señalan quees imposible correlacionar directamente las zonas 3 a 5 de Israel (siendo Ia 5 la de C.quaasi), con la secuencia Boreal europea. Sin embargo, se aprecia que, por su posi-cion relativa, estas zonas pueden correlacionarse también con la zona de W. cobra-doense (Kennedy, 1985, p. 102, tabla 11). Por lo tanto, parece sensato suponer queesta asociación puede ser considerada parcialmente equivalente a la zona de W. co-boradoense.

Por otro lado, la presencia de C. quaasi, indica que esta asociación es equivalen-te a la zona TU-Ill de Wiedmann (fig. 13).

Por su posible correlación con la zona de Watinoceras coboradoense, parte infe-rior del Turoniense inferior.

Biozona de intervalo de Mammites nodosoides (Schlüter).

Queda definida por la aparición de la especie Indice, a la que acompañanChoffaticeras paviblieri (Pervinquière), Kamerunoceras puebboense (Cobban y Scott),que puede aparecer por debajo de M. nodosoides, Fagesia pachydiscoides Spath, F.aff. rudra, F. sp., Thomasites cf. mesleb, (Pervinquière), Donenriquocerasforbesci-ceratiforme Wiedmann, Spathites (Jeanrogericeras) subconciliatus (Choffat), Pachy-desmoceras linden (de Grossouvre) y Lecointriceras fleuriasianum (d'Orbigny).Otras especies que aparecen por primera vez en la asociación anterior son Spathites(Jeanrogericeras) obliquus (Karrenberg), S. (J.) reveliereanus (Courtiller), S. (J.) cf.reveliereanus, Thomasites gr. gongilensis-koulabicus y Puebboites sp.

Se extiende hasta la primera aparición de Kamerunoceras turoniense (d'Or-bigny).

Area de distribución

En la plataforma Nordcastellana, zona norte del alto Ebro, se ha reconocido enla serie de Puentedey y en la localidad de Pedrosa, dentro de la Formación Puente-dey, y en la localidad de Hornillalatorre, dentro de la Formación Hornillalatorre.

En la cuenca de Estella, se ha reconocido en las series de Ganuza-Il, III, V yprobablemente en Ganuza-I, dentro de la Formación 011ogoyen.

Mammites nodosoides es una especie cosmopolita que define la parte alta delTuroniense inferior (zona de M. nodosoides) en el area tipo y en muchos otroslugares del mundo. Otras especies caracterIsticas de esta zona que han sido reconoci-das en este trabajo son Kamerunoceras puebboense, que se encuentra asociada a Mnodosoides en el Western Interior (Cobban y Scott, 1972; Cobban, 1984) y Nigeria

(Zaborski, 1987) y Fagesia pachydiscoides, conocida en la zona de M. nodosoides delsur de Inglaterra (Wright y Kennedy, 1981).

Choffaticeraspavillieri aparece, segün Cobban y Scott (1972), en la parte alta dela zona de Watinoceras coloradoense y la zona de M. nodosoides del Western Inte-rior, si bien Cobban (1984), la restringe a Ia segunda. En Oriente medio, Lewy yRaab (1976), la reportan en sus zonas 4y 5, ambas por debajo de la aparición de M.nodosoides en la zona 6, y Wicdmann (1979a) en la zona TU-Ill, también por debajode M. nodosoides (zona TU-IV). Meister(1989) menciona formas afines a esta espe-cie en la parte alta de su zona Nigeriensis, asociadas a formas afines a C. quaasi, ypresumiblemente debajo de M. nodosoides. En este trabajo, ha aparecido siempreasociada o por encima de M. nodosoides.

Spathites (J.) subconciliatus, como ya se indicO anteriormente, aparece en elCenomaniense superior en Inglaterra, Portugal y Nigeria, y puede extenderse hastael Turoniense inferior.

Donenriquocerasforbesciceratiforme es una especie endémica que aparece de lazona TU-V de Wiedmann. En este trabajo ha sido encontrada ünicamente en la seriede Puentedey, por debajo de Choffaticeraspavillieri , aqul considerada como cspeciecaracterIstica de la asociación con Mam mites nodosoides.

Como ya mencionaron Lamolda et al. (1981), la aparición de Lecointricerasfleuriasianum asociada a Kamerunoceras puebloense, y por debajo de Choffaticeraspavillieri y Fagesia pachydiscoides, presenta ciertas anomalIas aparentes, debido aque suele ser considerada un buen marcador del Turoniense medio, como sefialanKennedy, Wright y Hancock (1980b), Kennedy y Wright (1981), Robaszynski et al.(1982) y Amédro y Hancock (1985). En medio de toda esta evidencia solo cabemencionar en contra que Kennedy, Wright y Hancock(1982, p. 177), señalan que enTouraine (Francia), ciertos ejemplares de L. fleuriasianum podrIan proceder de lazona de Mammites nodosoides, o bien de la suprayacente de Kamerunoceras turo-niense. En este trabajo la evidencia apunta a una temprana aparición de esta especie,en la parte alta del Turoniense inferior.

Las diversas espccies de Fagesia son utilizadas por Wiedmann, entre otras, paradefinir su zona TU-V. Sin embargo, en este trabajo se ha constatado que Fagesiaaparece claramente asociado con las especies más distintivas de esta zona.

Esta zona puede ser puesta en equivalencia con la zona estándar de Mammitesnodosoides (fig. 13).

Con respecto a las zonas de Wiedmann, se ha considerado equivalente a laszonas TU-IV y TU-V. La zona TU-IV, de Mammites nodosoides (Wiedmann1979b), debe ser cquivalcnte a la zona TU-IV reconocida por Wiedmann y Kauff-man (1978) en la cuenca de Estella, zona de Schindewolfites ganuzai, especie que nose ha recolectado en este estudio. Por otro lado, la zona TU-V, de Wrightocerasmunieri y Mammites nodosoides (Wiedmann 1979b), debe ser equivalente ala zonaTU-V de la cuenca de Estella, zona de Fagesia spp. En la zona estudiada, las diversasespecies de Fagesia aparecen ligeramente por encima dc Mammites nodosoides enlas series de Ganuza II y IV. A pesar de ello, no se ha considerado justificable unaseparación zonal semejante a la de Wiedmann, debido a que las especies que apare-cen asociadas son muy caracterIsticas.

Es especialmente notable también la equivalencia de las faunas de esta zona conla de la zona de Mammites nodosoides, en el Western Interior (Cobban, 1984).

En base a su correlación con la zona de Mammites nodosoides, parte superiordel Turoniense inferior.

Por ser eqivalente y presentar los mismos lImites que la zona de Mammitesnodosoides en ci area tipo, resulta del todo conveniente denominarla de la mismamanera.

Asociación con Kamerunoceras turoniense (d'Orbigny).

Queda definida por la apariciOn de la especie Indice. Otras especies que apare-cen asociadas son Pachydesmoceras cf. denisionanum (Stoliczka) y Fagesia sp.,mientras que Pachydesmoceras linden (de Grossouvre) y Puebloites sp. aparecen enasociaciones anteriores.

Su lImite superior queda marcado por la aparición de Roman iceras (Romanice-ras) kallesi (Zázvorka).

Area de distribución

Cuenca de Estella, series de Ganuza-I y II, y localidad de Gastiain, dentro de laFormación Oliogoyen.

La aparición de Kamerunoceras turoniense es considerada diagnóstica, espe-cialmente en Francia, para definir la base del Turoniense medio, zona de K. turo-niense. En este sentido se han expresado entre otros Kennedy, Wright y Hancock(1979), Amédro et al. (1982b), Robaszynski et al. (1982), Amédro et al. (1983) yAmédro y Hancock (1985).

Sin embargo, Wright y Kennedy (1981), señalan que esta especie se encuentraasociada a Mammites nodosoides en TUnez. Lewy y Raab (1978), en sus zonacionespara ci Medio Este, la situan junto a M nodosoides en la zona 6, extendiéndose a laszonas 7 y 8. Cobban (1984), la encuentra también asociada con M. nodosoides en elWestern Interior. Finalmente, Kennedy (1984b, p. 150), remarca que <<Kamerunoce-ras turoniense ocurre con M. nodosoides (Schlüter, 1871) en el Turoniense inferiorde todo el mundo>. Recientemente, Robaszynski et al. (1990), reconocen en ElKalaat (Tünez) una zona de intervalo de K turoniense para la parte baja del Turo-niense medio, si bien la especie aparece en ci Turoniense inferior.

En este trabajo se ha constatado que la primera apariciOn de K. turoniense seproduce siempre por encima de las especies que caracterizan la zona de M. nodosoi-des, por lo que parece adecuado seguir ci punto de vista frances, y establecer Ia basedel Turoniense medio con la primera aparición de K turoniense.

Pachydesmoceras denisionanum se conoce en la zona de Mammites nodosoidesde Nigeria (Zaborski, 1987) y en la de Watinoceras coloradoense de Portugal(Berthou, 1984).

Sus limites coinciden con la zona de K turoniense reconocida en Francia, lacual es equivalente al primer tercio de la zona estándar de Collignoniceras wooligari(fig. 13).

Por otro lado, la presencia de K. turoniense indica una equivalencia con la zonaTU-VI (de Pseudoaspidoceras armatum= K. turoniense) dc Wicdmann (fig. 13). Sinembargo, cabe mencionar que Kennedy, 1985, p. 101, tabla 10, correlaciona coninterrogante las bases de la zona de Collignoniceras wooligari con la zona TU-VI deWiedmann.

Por su correlación con la zona de K. turoniense de los autores franceses, y con laparte baja de la zona estándar de Collignoniceras wooligari, parte inferior del Turo-niense medio.

Asociación con Romaniceras (R.) kallesi (Zázvorka).

Queda definida por la presencia de la especie Indice, a la que se adicionanRoman iceras (R.) aff. mexicanum (Jones), R. (R.) nov. sp, R. (Yubariceras) ornatissi-mum (Stoliczka), Romaniceras sp., "Tunesites" sp., Kamerunoceras sp., Collignoni-ceras cf. boreale (Warren) y Coilopoceras? sp. Especies que también aparecen enasociaciones superiores son Scaphites geinitzii d'Orbigny y S. cf. diana Wright. Unejemplar de Subprionocyclus neptuni (Geinitz) aparece rodado en niveles pertene-cientes a esta asociación.

Area de distribuciOn

Se ha reconocido en la cuenca de Estella, series de Ganuza-I y 011ogoyen, dentrode la Formación 011ogoyen.

Roman iceras kallesi es una especie universalmente aceptada como indicadoradel Turoniense medio (Kennedy et al. 1980a, Amédro et al., 1982b, etc.), al igualque ocurre con R. (Y.) ornatissimum. En Francia, la situación relativa de ambasespecies ha servido a Amédro et al. (1982b) para la subdivision del Turoniensemedio en las zonas de R. kallesi (intermedia) yR. ornatissimum (superior), junto ala

ya mencionada de Kamerunoceras turoniense (inferior). En los Estados Unidos pare-ce darse la misma sucesión: Cobban (1984), reporta a R. kallesi en la zona de Prio-nocyclus hiatti, subzona de Hoplitoides sandovalensis, mientras que Kennedy y Cob-ban (1988b), describen a R. ornatissimum en la subzona suprayacente deCoilopoceras springeri. Kennedy (1984b), menciona que esta sucesión solo puedetraducirse en zonas de caracter local.

En este trabajo no se ha podido determinar con claridad las apariciónes relati-vas de R. kallesi y R. ornatissimum.

Entre otras especies que aparecen en esta asociación, R. mexicanum aparece enla misma subzona que R. ornatissimum (Kennedy y Cobban, 1988a y 1988b). Sca-phites diana es una especie hasta los momentos conocida en el Turoniense superior,zona de Subprionocyclus neptuni de Inglaterra y Alemania (Wright, 1979; Kaplan,Kennedy y Wright, 1987). Scaphites geinitzii aparece en el Turoniense medio, zonade Coltignoniceras wooligari, y se extiende hasta el Coniaciense (Kaplan et at. 1987).

Esta asociaciOn se puede considerar equivalente a las zonas de R. kallesi y R.ornatissimum de los autores franceses, que son a su vez equivalentes al segundotercio de la zona estándar de Collignoniceras wooligari (fig. 13).

Por otro lado, es equivalente a la zona TU-Vil de Wiedmann, de Collignonice-ras? sp., que se caracteriza por la presencia de Romaniceras inerme (Grossouvre)(=R. ornatissimum) y R. (Proromaniceras) pseudodeverianum (= R. kallesi) (fig.13).

Por la presencia de las especies R. kallesi y R. ornatissimum, parte media delTuroniense medio.

Asociación con Romaniceras (R.) deverianum (d'Orbigny).

Queda definida por la aparición de la especie Indice, a la que se adicionanPhylloceras (Hypophylloceras) sp. 1 y Puzosia (Puzosia)? sp. Otras especies que tam-bién aparecen en asociaciones anteriores son Scaphites geinitzii d'Orbigny y S. cf.diana Wright.

Se extiende hasta la primera aparición de Subprionocyclus sp. gr. neptuni-hitchinensis.

Area de distribución

Cuenca de Estella, serie de 011ogoyen, dentro de la Formación 011ogoyen.

R. deverianum es una especie que segün los autores franceses (especialmenteAmédro et al. 1982a, 1982b), señala el comienzo del Turoniense superior, zona deR. deverianum. Sin embargo, Kennedy (1984b), propone formalmente (1985) que labase del Turoniense superior sea definida en la base de la zona de Subprionocyclusneptuni. AsI, R. deverianum quedarla situada en la parte más alta del Turoniensemedio.

Sus lImites coinciden con la zona de R. deverianum de los autores franceses, quees a la vez equivalente a la parte alta de la zona estándar de Collignoniceras wooligari(fig. 13).

Por otro lado, es equivalente a la zona TU-Vill de Wiedmann, dada por esteautor como parte inferior del Turoniense superior (fig. 13).

Debido a los criterios comentados anteriormente, es por el momento una cues-tión de opinion situar o no la base del Turoniense superior en la base de la zona de R.deverianum o la de Subprionocyclus neptuni. Aparte de Wiedmann, autores recien-tes que también han trabajado en el forte de Espafla, como Küchler y Ernst (1989),también la situan en la base de Ia zona de R. deverianum. Sin embargo, el criteriogeneral que he seguido en este trabajo es asignar las edades de cada una de lasasociaciones en base a su correlación con la secuencia estándar, de más ampliaaplicación. Por ello, considero que esta asociación presenta una edad de Turoniensemedio, parte superior.

Asociación con Subprionocyclus sp. gr. neptuni-hitchinensis.

Queda definida por Ia aparición de la especie Indice, a la que se adiciona ünica-mente Hyphantoceras reussianum (d'Orbigny). Otras especies que aparecen tambiénen asociaciones inferiores, y que probablemente se extienden hasta niveles equiva-lentes a ésta son Puebloites sp. Sciponoceras bohemicum subesp. inc. y Sciponocerassp. Su lImite superior no se ha podido determinar.

Area de distribuciOn

Las especies que la definen ünicamente aparecen en cuenca de Estella, serie de011ogoyen, en los niveles terminales de la Formación 011ogoyen. El resto de especiesque también aparecen en asociaciones inferiores provienen de la plataforma Nord-castellana, localidad de Hornillalatorre, dentro de la Formación Hornillalatorre.

Subprionocyclus neptuni y S. hitchinensis son ambas especies bien conocidas enel Turoniense superior, zona de Subprionocylcus neptuni, al igual que ocurre conHyphantoceras reussianum (Wright, 1979, entre otros).

Küchler y Ernst (1989) reconocen en su serie de 011ogoyen la presencia de lazona de Subprionocyclus norma/is, utilizada en Japón y en Alemania para definir elTuroniense terminal, en base a la aparición de un fragmento de Prionocyclus cf.germani (Reuss).

Equivalencias

Equivale a la zona estándar de Subprionocyclus neptuni y a la zona TU-IX deWiedmann, con el mismo nombre (fig. 13).

Siguiendo ci criterio de Kennedy (1984b), se considera que la aparición de lasespecies de Subprionocyclus marcan la base del Turoniense superior, por lo que se Icasigna a esta asociación una edad de Turoniense superior.

El lImite Turoniense-Coniaciense

Parece haber un consenso general (ver Birkelund et al., 1984; Kennedy, 1984b,etc.), en que la base del Coniaciense queda marcada por la aparición de Forresteria(Harleites) petrocorensis (Coquand), que es ci Barroisiceras haberfelineri de Gros-souvre (1894) y otros. En este trabajo, como se explicará detalladamente más abajo,no se ha recolectado esta especie ni ninguna otra que pueda indicar la presencia delConiaciense inferior, por lo que ci lImite no ha podido ser determinado.

La abundancia, amplia distribución geográfica y rango estratigráfico restringi-do de algunas especies de ammonites caracterIsticas del Coniaciense ha hecho posi-ble establecer una nueva y detallada zonación formal, que consta de cuatro zonas ydos subzonas de fácil reconocimiento en el campo que abarcan el intervalo Conia-ciense medio-superior.

Intervalo sin registro del Coniaciense inferior.

En este estudio no se han recolectado ammonites caracterIsticos del Coniacien-se inferior. Esto parece debido en buena medida a la ausencia casi total de macrofau-na en las secuencias calcáreas de esa edad. Estas secuencias se corresponden a lasformaciones Viilaescusa de las Torres y Cueva en la zona de la plataforma Nordcas-tellana, la Formación Ribera Alta en la region de valle de Losa y Ia FormaciónViloria en la cuenca de Estella.

De hecho, no existe ninguna ocurrencia bien documentada sobre la presenciade ammonites del Coniaciense inferior (sensu Kennedy 1 984a) en la zona estudiada,pues como se vera más adelante, las zonas del Coniaciense inferior establecidas porWiedmann(1960, 1964, 1979ay 1979b)yWiedmannyKauffman(1978), tienenenrealidad una edad Coniaciense medio. Unicamente cabe mencionar que Küchler yErnst (1989), reportan la presencia de Forresteria (Harleites) cf. petrocorensis en elConiaciense inferior de Villanueva de Araquil (Navarra).

Biozona de intervalo de Metatissotia ewaldi

Definición y extension

Queda definida por la aparición de Metatissotia ewaldi (V. Buch) yb Tissotioi-des (Tissotiodes) haplophyllus (Redtenbacher). Su ilmite inferior no se ha podidodeterminar debido a la ausencia de ammonites indicadores del Coniaciense inferior,y se extiende hasta la primera aparición de Gauthiericeras rnargae (Schlüter) o Prio-nocycloceras turzoi (Karrenberg) yb P. iberiense (Basse).

Asociación caracteristica

Son comunes Metatissotia ewaldi y Tissotioides (Tissotiodes) haplophyllus,mientras que Tissotioides (Tissotioides) hispanicus Wiedmann y Peroniceras (Pero-niceras) sp. aparecen de manera ocasional.

Area de distribución

En la plataforma Nordcastellana, zonas norte y sur del alto Ebro, se ha reconoci-do en las series de Nidáguila, Torme, Turzo, Villamartfn y VillamartIn oeste, y en laslocalidades de Turzo-II, Turzo-camino lateral y Terradillos de Sedano, dentro de losniveles superiores de las formaciones Villaescusa de las Torres y Cuevas, y en laparte inferior de la FormaciOn Nidáguila.

En ci Valle de Losa se ha reconocido en la serie de Las Heras, parte alta de laFormación Ribera Alta.

En la cuenca de Estella se ha reconocido ünicamdnte en la localidad de Venta deBarindano, en la parte inferior de la Formación Zudaire.

La presencia de Metatissotia ewaldi, Tissotioides haplophyllus y Peroniceras(Peroniceras) sp. la hace equivalente a la zona de Peroniceras (Peroniceras) tridorsa-turn en el area tipo (fig. 14). Kennedy (1985, p. 105, tabla 16), realiza la correlaciónentre las zonas del Coniaciense entre el area tipo, Zululandia y Madagascar.

Por otro lado, es equivalente a las zonas CO-I y CO-TI de Wiedmann (fig. 14).Esto es debido a que Wiedmann reconoció una sucesión estratigráfica entre la aso-ciación con Tissotioides haplophyllus (= Tissotioides crassus Ciry) y Metatissotiaewaldi (= Tissotia robini (Thiolliere) de la zona CO-I con "Reyrnentoceras hispani-

cus Wiedmann, que es la especie Indice de la zona CO-TI. En este estudio no ha sidoposible reconocer dicha sucesión, ya que Tissotioides hispanicus se ha encontradoasociada a Metatissotia ewaldi en la serie de VillaventIn, siendo por lo demás muyescasa en la zona estudiada.

Coniaciense medio, en base a su equivalencia con la zona de Peroniceras (Peroni-ceras) tridorsatum. Por lo tanto, las zonas CO-I y CO-Il de Wiedmann, originalmentedatadas como Coniaciense inferior, deben ser incluidas en el Coniaciense medio.

Siguiendo las recomendaciones de la Gula Estratigráfica Internacional (1980,p . 72), en el sentido de que no es conveniente utilizar el mismo nombre para zonascuyos lImites sean diferentes, se ha utilizado el nombre de Metatissotia ewaldi paradiferenciar esta zona de la zona de Tissotioides haplophyllus establecida por Wied-mann para su CO-I.

Biozona de intervalo de Prionocycloceras iberiense

Definición y extension

Queda definida por la primera aparición de Prionocycloceras iberiense (Basse)(= Barroisiceras iberiense Basse) yb P. turzoi (Karrenberg) (=Gauthiericeras turzoiKarrenberg, G. vallei Ciry y Gauthiericeras gordum Karrenberg), y se extiende hastala primera aparición de Protexanites bourgeoisi (D'Orbigny).

Asociación caracterIstica

Fri onocycloceras iberiense y P. turzoi, ambas abundantes y ampliamente exten-didas. Tridenticeras tridens (Schlüter), y Paratexanites sp. aparecen rodadas en losniveles más altos de esta zona.

Area de distribución

En la plataforma Nordcastellana, zonas norte y sur del alto Ebro, se ha reconoci-do en las series de Nidáguila, Torme, Turzo, VillamartIn y VillamartIn oeste, y en lalocalidad de Barrón, dentro de la Formación Nidáguila.

En el valle de Losa se ha reconocido ünicamente en la serie de VillaventIn, en eltecho de la Formación Ribera Alta.

Ambas especies de Prionocycloceras son endémicas de la zona estudiada, por locual no se puede correlacionar con el area tipo o con ninguna otra region. Sin embar-go, la proximidad estratigráfica con que estas especies hacen su aparición con res-pecto a Gauthiericeras margae (2 a 5 m por encima de ésta), hace que se puedacorrelacionar de una manera bastante aproximada su base con la de la zona estándarde G. margae (fig. 14).

Por otro lado, Wiedmann menciona a los Prionocycloceras dentro de su zonaCO-Ill, y a Tridenticeras tridens en su zona CO-TV. Al igual que en el caso de lasubzona de Gauthiericeras margae, parece posible correlacionar la base de esta zonacon la de la zona CO-Ill de Wiedmann (fig. 14).

Por estar situada entre la apariciOn de Gauthiericeras margae (inferior) y Prote-xanites bourgeoisi (superior), ambas especies bien conocidas en el Coniaciense supe-rior del area tipo se le asigna una edad de parte inferior del Coniaciense supe-rior.

Subzona de Gauthiericeras margae

Definición y extension

Cuando se reconoce, queda situada entre las zonas de Metatissotia ewaldi yPrionocycloceras iberiense. Comienza con la primera aparición de la especie Indice,y se extiende hasta la primera aparición de Prionocycloceras turzoi (Karrenberg) ybPrionocycloceras iberiense (Basse). Su maxima extension vertical es de 5 m.

Asociación caracterIstica

Siempre en nümero escaso, Gauthiericeras margae (Schlüter) y un ejemplardeterminado como Gauthiericeras sp., que aparece rodado en niveles algo inferio-res.

Area de distribución

Unicamente en la plataforma Nordcastellana, norte del alto Ebro, series deVillamartIn y VillamartIn oeste, Formación Nidáguila.

G. margae es la especie Indice que marca el comienzo de la zona del mismonombre en el area tipo, por lo cual es posible correlacionar las bases de ambas (fig.14).

0

U.

Lu(ciZz-.

U)U,ztzoo

UiU)Z

0<0

U)L/)Z

02

U) 0 C

0.0.ILL z

LLj.— II

'iii ti/0- I..LLJOw0zLU0

ci•---

0 2LciQ

ci)

E

.(

-

III

/

/

zU,

Z

I-i

01(0LiiZ)90

z0

iici-

—ci

ci

____

UL/•_

_________

C.

'ci

_________

o

ii

oU).-0-

_________

w

UIZ0z<C,,

_________ _________

Z1

—Uiza_o

<0-z001.

U/cCZiOzUl

z

Por otro lado, Wiedmann menciona la presencia de G. margae dentro de suzona CO-Ill, por lo que también parece probable que ambas se puedan correlacionaren su base (fig. 14).

G. margae marca el comienzo del COniaciense superior en el area tipo. A estasubzona se le asigna por lo tanto una edad de parte basal del Coniaciense supe-rior.

Kennedy (1 984a, 1 984b) designa con el nombre de G. margae a una de las zonasen que subdivide el Coniaciense superior del area tipo. En este caso puedejustificar-se el uso un nombre comün para dos zonas definidas de manera diferente por ser G.margae la ünica especie reconocida en el intervalo, y porque la jeraqula de ambasunidades bioestratigráficas es diferente.

Biozona de intervalo de Protexanites bourgeoisi

Definición y extensiOn

Su base queda definida por la aparición de la especie Indice, y se extiende hastala primera aparición de Hemitissotia turzoi Karrenberg.

Asociación caracterIstica

Protexanites bourgeoisi (D'Orbigny) aparece de forma abundante. Otras espe-cies más o menos comunes son Protexanites bontanti (Grossouvre), P. cf. bontanti,P. aff. bontanti, Protexanites sp., Paratexanites desmondi (Grossouvre), P. zeilleri(Grossouvre), Gauthiericeras cf. nouelianum (D'Orbigny), Yabeiceras? sp., Texasiadartoni Reeside, Tissotia sp. 1 y sp. 2 y Neocrioceras (Schlueretella) sp.

Algunos metros por encima se produce la aparición de Forresteria? (Harleites)aff. nicklesi (De Grossouvre) y Forresteria? (H.) sp., que ha resultado Util considerar-la como un biohorizonte bioestratigráfico distintivo dentro de la zona.

Area de distribución

En Ia plataforma Nordcastellana, zonas forte y sur del alto Ebro, se ha reconoci-do en las series de Nidáguila, Torme, Turzo, VillamartIn y VillamartIn oeste, y en lalocalidad de Puentedey, dentro de la Formación Nidáguila.

En el valle de Losa se ha reconocido en la serie de VillaventIn y en las localida-des de BarrOn y 011ávarre, en los niveles inferiores de la Formación Losas.

Segün Kennedy (l984a y 1984b), Protexanites bourgeoisi es una especie queaparece por primera vez en la zona de Gauthiericeras margae, pero que resultacomün en la zona de Paratexanites serratomarginatus. Por lo tanto, su sola presen-cia no basta para establecer una correlación precisa con ninguna de las zonas del

area tipo. Sin embargo, la apariciOn de Protexanites bontanti, que es una especieindicativa de la zona de P. serratomarginatus (Kennedy 1 984a, 1 984b), en el mismonivel de P. bourgeoisi en la serie de VillamartIn, permite, a! menos de manera tenta-tiva, correlacionar la primera aparición de P. bourgeoisi en el norte de Espafla con elcomienzo de la zona de P. serratomarginatus en el area tipo (fig. 14).

Por otro lado, Wiedmann menciona a Protexanites bourgeoisi en su zona co-il!, aunque también la cita en el CO-IT de Terradilios de Sedano, asociada a Rey-mentoceras hispanicus, aunque en este üitimo caso opino que es mãs probable quese trate de un ejempiar de P. bourgeoisi proveniente en realidad de niveles superio-res. La ünica otra especie comün parece ser Texasia dartoni, que también cita en elCO-IV (T. cf. dartoni).

Por ello, ünicamente es posible correlacionar el techo de esta zona con el de lazona CO-Ill de Wiedmann, por culminar ambas con la aparición de Hemitissotiaturzoi Karrenberg. AsI, la zona III de Wiedmann es equivalente a las zonas dePrionocycloceras iberiense y Protexanites bourgeoisi aquI definidas.

Parte superior del Coniaciense superior, si se acepta su correiación con la basede Ia zona de Paratexanites serratomarginatus. Sin embargo, su posición relativadentro del Coniaciense superior en ci area estudiada, entre las zonas de Prionocyclo-ceras iberiense y Hemitissotia sp., hace que sea posible asignarie una edad de Conia-ciense superior parte media. Por lo tanto, la zona CO-Ill de Wiedmann, original-mente datada como Coniaciense medio (fig. 14), debe ser incluida en su totalidad enel Coniaciense superior.

Matsumoto (1981, p. 64), propuso ci nombre de Protexanites bourgeoisi para laantigua zona de Paratexanites emscheris, estabiecida por de Grossouvre (1901),para el Coniaciense superior del area tipo. En este trabajo, la utiiizaciOn de unmismo nombre para una zona cuya definición es diferente se debe a que en la zonaestudiada P. bourgeoisi es la ünica especie verdaderamente distintiva de este inter-valo. A esto debe afladirse que la propuesta de Matsumoto ha caldo en desuso apartir de las zonaciones propuestas por Kennedy (1984a), para el Coniaciense delarea tipo.

Subzona de Forresteria? (H.) aff. nicklesi

Definición y extension

Cuando se reconoce, queda inciuida dentro de la zona de Protexanites bourgeoi-si, y se definie con la aparición, siempre en un ünico nive!, de Forresteria?(Harleites)aff. nicklesi (Dc Grossouvre). Esta se produce después de que han desaparecido lasespecies tIpicas de ia zona de P. bourgeoisi y antes de la apariciOn de Hemitissotiaturzoi Karrenberg.

Area de distribución

Unicamente en la plataforma Nordcastellana, zonas norte y sur del alto Ebro,series de Nidáguila, Turzo y VillamartIn, dentro de la Formación Nidáguila.

La ausencia de esta especie en el area tipo impide efectuar ningün tipo de corre-lación.

Por otro lado, Wiedmann menciona a Reesidoceras cf. nicklesi en su zona CO-III y a R. nicklesi en su zona CO-TV. Mi estudio del material de este autor me hapermitido constatar que los R. nicklesi de Wiedmann son idénticos a los mIos. Estoindicarfa que Wiedmann ha recolectado esta especie en varios niveles, cosa que noha sucedido en este trabajo, donde aparece en un ünico nivel. Por lo tanto, no esposible correlacionar de una manera directa esta subzona con la secuencia de Wied-mann.

Biozona de intervalo de Hemitissotia sp.

Definición y extension

Su base queda definida por la primera aparición de Hemitissotia turzoi Karren-berg, y se extiende hasta la aparición de cualquiera de las especies indicadoras delSantoniense.

Asociación caracterIstica

Hemitissotia turzoi Karrenberg aparece de manera abundante, mientras que H.dullai (Karrenberg) es escasa. Eulophoceras nov. sp. puede aparecer en los metrosfinales de la zona.

Area de distribución

En la plataforma Nordcastellana, zonas forte y sur del alto Ebro, se ha reconoci-do en las series de La Mesa, Nidáguila, Torme, Turzo y VillamartIn oeste, y en lalocalidad de Puentedey, dentro de los niveles superiores de la Formación Nidãguila.

En el valle de Losa, se ha reconocido en las series de Oteo y VillaventIn, y en laslocalidades de Mambliga, dentro de la Formación Losas.

La ausencia de elementos comunes con la secuencia francesa (o con ningunaotra), impide efectuar ningün tipo de correlación directa.

Por otro lado, y tal y como es aqul definida, esta zona incluye las zonas CO-TV yCO-V de Wiedmann, ya que no se ha recolectado en ninguna de las series la especie

Indice de su zona CO-V, Hemitissotia lenticeratiformis Wiedmann (fig. 14). Conrespecto a esta ültima zona, mi opinion es que su especie Indice es demasiado escasacomo para poder definir con ella una zona de fácil aplicación.

Coniaciense superior parte superior, basada en su posición relativa entre lazona de P. bourgeoisi y el Santoniense.

Como Wiedmann ya denominO anteriormente a su zona CO-IV zona de Hemi-tissotia turzoi, es preciso utilizar otro nombre para la zona aquI definida, ya que susilmites no coinciden, como ya se mencionó más arriba, con la zona de Wied-mann.

Ni el Santoniense de la plataforma Nordcastellana ni el de la cuenca Navarro-Cántabra han resultado propicios para la subdivisiOn del piso en base a ammonites,de manera semejante a lo que ocurre en la cuenca de Aquitania (Kennedy, 1983,1987). Porlo tanto, y al igual que en ésta, Unicamente se ha podido definir una zona,que abarca el rango de .extensiOn de la especie Placenticeras polyopsis. La base delpiso se ha reconocido por la primera aparición de ésta o de cualquiera de las especiesdel género Texanites.

Zona de extension de Placenticeras polyopsis.

Definición y extension

Su base queda definida por la aparición de cualquiera de las especies del géneroTexanites, o bien, menos frecuentemente, por la aparición de Placenticeraspolyopsis(Dujardin). Ni su extension ni su lImite superior se han podido determinar, debido ala ausencia de fauna diagnóstica del Campaniense, pero se asume que su duraciónestá determinada por el rango de aparición de la especie Indice.

Asociación caracterIstica

Las especies más abundantes son Placenticeras polyopsis (Dujardin) y Eulopho-ceras nov. sp. Otras especies que aparecen de forma más o menos ocasional sonTexanites hispanicus Collignon, T. gallicus Collignon, T. cf. quinquenodosus (Red-tenbacher), Texanites sp., Placenticeras sp. 1 y sp. 2, Lenticeras sp., Eupachydiscusisculensis (Redtenbacher), Pachydiscoides cf. wrighti Collignon, Pseudoschloenba-chia cf. inconstans (de Grossouvre), P. cf casterasi Collignon, Nowakites sp., Baculi-tes fuschi Redtenbacher, B. incurvatus Dujardin, Baculites sp. y Neocrioceras sp.

Area de distribución

En la plataforma Nordcastellana, zonas forte y sur del alto Ebro, se ha reconoci-do en las series de La Mesa, Nidáguila, Torme, Turzo, VillamartIn y VillamartInoeste, en los niveles más altos de la Formación Nidáguila y en los más bajos de laFormación Nocedo de Burgos.

En el valle de Losa, se ha reconocido en las series de Astulez, Astulez norte,Fresneda, Fresneda norte, Lastras de la Torre, Oteo, Villaciãn, VillaventIn, y laslocalidades de Boveda, Mambliga, San Pantaleón de Losa y Subijana, dentro de laFormación Losas.

Tal y como aquI es definida, esta zona puede ser considerada equivalente a lazona de Placenticeraspolyopsis establecida en el area tipo por Kennedy (1983) (fig.14). Este autor (1983, 1987) concluye que hasta el momento no es posible subdividirel Santoniense de Aquitania en base a ammonites, y define la base del piso con laapariciOn de Texanites (Texanites) o Placenticeras polyopsis, y Ia extensiOn total delmismo con la zona de rango de la especie Indice, Placenticeras polyopsis.

Wiedmann, como ya se mencionó anteriormente, reconoce el Santoniense infe-rior por la presencia de Texanites gallicus, y el superior por la aparición de variasespecies, de entre las cuales la ünica que se ha identificado en este trabajo ha sidoEupachydiscus isculensis (Redtenbacher). Esta subdivisiOn es bãsicamente la mismaque ya habla empleado de Grossouvre en Aquitania (1901). Sin embargo, en esteestudio no se podido determinar claramente la posiciOn de Eupachydiscus isculensisdentro del Santoniense, al menos no como para considerar que su aparición podrIadefinir una zona diferente (fig. 14). Evidentemente, serIa necesario revisar las seriesen las que Wiedmann reconoce esta subdivision, todas ellas situadas al este de lazona estudiada.

En elgrupo del Gosau (Austria), Summesberger(l985) reconoce 4 asociacionesen el Santoniense, y como elementos comunes a los identificados en este trabajo laprimera de ellas (Gosau I) tiene a Texan ites quinquenodosus, Eupachydiscus isculen-sis, Baculites incurvatus y B. fuschi, la segunda (Gosau II) a Placenticeras sp. yBaculites sp., la tercera (Gosau III) a Texanites quinquenodosus, Placenticeras sp. yBaculites incurvatus y la cuarta (Gosau IV) a Placenticeras polyopsis, E. isculensis yBaculitesfuschj. Esto parece confirmar el hecho de que E. isculensis puede apareceren niveles bajos dentro del Santoniense.

Por ser equivante y estar definida de la misma manera que la zona de Placenti-ceras polyopsis en el area tipo, resulta bastante conveniente denominarla de esamisma manera.

MetodologIa, convenciones y simbologIa

Los ejemplares estudiados en este trabajo se recolectaron a lo largo de diezcampañas de campo, en las que se visitaron los yacimientos más importantes cita-dos por la literatura, y se descubrieron numerosos yacimientos más. En todos ellosse procediO a la recolección y localización estratigráfica precisa de todos los ammo-nites.

En total, se estudiaron cerca de 1.000 ejemplares, todos ellos excepto uno (N.°12.128, que está piritizado), preservados en forma de moldes internos calcáreos. Seencuentran depositados y registrados en las colecciones del Departament de Geolo-gia (Paleontologia) de Ia Universitat Autônoma de Barcelona.

Para el estudio sistemático se han tornado en cuenta los aspectos morfológicos,lineales y suturales.

La mayor parte de la nomenclatura referida a Ia morfologIa y a la ornamenta-cion de los ammonites se ha tornado de Arkell (1957).

Las dimensiones de los ejemplares se han medido en milImetros, y debido alaplastamiento de los moldes debido a los efectos de compactación del sedimentodurante la diagenésis, asI como a la deformación de las secciones de las vueltasproducidas por presiones laterales de origen tectónico, solo se han medido los espe-cimenes menos deformados. Sin embargo, la medida del espesor de la vuelta, quepuede quedar exagerada por causa del aplastarniento, ha de ser tomada con ciertareserva incluso en los ejemplares rnejor preservados. Las abreviaturas de las medi-ciones efectuadas son las siguientes:

D, diárnetro total.E, espesor de la vuelta.H, altura de la vuelta.E/H, relación entre el espesor y la altura. Si este Indice es mayor de uno se

considera que la vuelta es deprimida, y si es menor, comprimida.0, diámetro del ombligo, y entre paréntesis su porcentaje reSpecto al diámetro

total.Tu, nümero de tubérculos umbilicales por vuelta.Tvl, nümero de tubérculos ventrolaterales por vuelta.c-ic, espesor o altura medido costal o intercostalmente.cp, nümero de costillas primarias por vuelta.cv, nümero de costillas por vuelta.(my), si el nümero corresponde Unicamente a media vuelta.?, si la medida ha de ser tomada con mucha reserva.

Para las suturas se ha adoptado la terminologIa de Wedekind (1916), actualiza-da por Wiedmann y Kullmann (1980), donde E es el lObulo externo, L el lateral, Ulos umbilicales e I el interno. Las sillas se nombran segün su posición respecto a loslObulos adyacentes: E/L la. silla lateral (situada entre los lóbulos externo y latera)L/U 2a. silla lateral, etc.

En las listas de sinonimia, se ha utilizado parte de la simbologla para la nomen-clatura abierta sugerida por Matthews (1973).

Las abreviaturas de las instituciones donde se guardan los tipos de las especiesmencionadas en el texto son las siguientes:

BMNH: British Museum (Natural History), London (G.B).GPI: Geol.-paläont. Institu Bonn (Ale).GPIT: Geol.-paläont. Institut Universität Tübingen, TUbingen (Ale).JCD: J.C. Doyle Collection (G.B).JMH: J.M. Hancock Collection (G.B).MNHP: Museum d'Histoire Naturelle, Paris (Fra).NHMW: Naturistorisches Museum Wien (Austria).OUM: University Museum, Oxford (G.B.).SM: Sedgwick Museum, Cambrigde (G.B.).UM: University of Michigan Paleontolgy Collections (EE.UU).USNM: United States National Museum, Smithsonian Institution. Washington

D.C. (EE.UU).

Orden AMMONOIDEA Zittel, 1884Suborden PHYLLOCERATINA Arkell, 1950

Superfamilia PHYLLOCERATACEAE Zittel, 1884Familia PHYLLOCERATIDAE Zittel, 1884

Subfamilia PHYLLOCERATINAE Zittel, 1884Género Phylloceras Suess, 1865

Subgénero Hypophylloceras Salfeld, 1924

Phylloceras (Hypophylloceras) sp. 1Lam. 1, fig. 4.

Un ejemplar piritizado que muestra las vueltas internas bastante bien preserva-das, N.° 12.128.

N° D O(%)12.128 13,0 2,0(15,4)

Ejemplar involuto, con un ombligo estrecho y profundo, de pared vertical yhorde abruptamente redondeado. Sección de la vuelta elIptica, con la maxima an-chura situada en las cercanlas del borde ventral. Tasa de expansion de las vueltasmoderada, con la altura de la vuelta abarcando casi el 50 % del diámetro total.

Los flancos son lisos, y ünicamente se observan 3 constricciones en la Ultimamedia vuelta, prorsiradiadas y sinuosas, que atraviesan el vientre definiendo unacurvatura proyectada adoralmente. Suturas indescifrables.

Dentro de este subgénero aparecen una serie de formas que presentan las vuel-tas internas constrictas (Aphroditiceras, Euphylloceras y ((Gorephylloceras)), verKennedy y Klinger, 1977, p. 354), pero en cualquier caso resulta muy arriesgadoefectuar la identificación a nivel especIfico.

Distribución

Aparece ünicamente en la zona de Estella, en el Turoniense medio de la serie de011ogoyen, Navarra.

Suborden AMMONITINA Hyatt, 1889Superfamilia DESMOCERATACEAE Zittel, 1895

Familia DESMOCERATIDAE Zittel, 1895Subfamilia PUZOSIINAE Spath, 1922

Esta subfamilia está constituida por varios géneros estrechamente relacionadosentre si. Matsumoto (1954, P. 104), señala que sus géneros desarrollan las caracterIs-ticas diagnósticas principalmente en el estado adulto, siendo prácticamente indisti-guibles en los estadios juveniles.

En este trabajo, la escasez de material completo apenas ha permitido efectuaridentificaciones a nivel especIfico.

Género Pachydesmoceras Spath, 1922

Pachydesmoceras linden (de Grossouvre, 1894)Lam. 1, fig. 1.

1894 Pachydiscus linden de Grossouvre: 188, lam. 18; 1am. 19, fig. 4.1939 Nowakites linden (de Gross.); Basse: 47, p. 42, fig. 3.1961 Pachydesmoceras linden (de Gross.); Collignon: 1am. 10, figs. 1,la.l965aPachydesmoceras linden (de Gross.); Collignon: 8, lam. 379, fig. 1640.

?1 981 Pachydesmoceras aff. linden (de Grossouvre); Bilotte y Collignon: 188.cf.1985 Pachydesmoceras cf. linden (de Grossouvre); Amédro y Hancock: figs. 7a,b.

1987 P. (2) linden (Grossouvre, 1894); Zaborski: 36.

Por designación original, el figurado por de Grossouvre 1894, 1am. 18,procedente del Senoniense inferior de los alrededores de Padern (Aude, Francia).

5 ejemplares, en su mayorIa cámaras de habitación, poco deformados yvariablemente erosionados, N.° 12.098, 47.438, 47.782, 47.8 10 y 47.825.

N.° D O(%) E H E/H12098 ?160,0 46,0 (28,7) ic 25,0 53,0 0,4747438 ?205,0 ?60,0 (29,3) - -47782 ?180,0 ?52,0 (28,8) ic 49,5 69,0 0,71

Ejemplares de tamaño mediano a grande, moderadamente evolutos, conombligo poco profundo, de pared umbilical subvertical y borde redondeado.Vueltas comprimidas, ovaladas, con la maxima anchura situada sobre ci primertercio del flanco. Estos son algo inflados, y ci vientre estrechamente arqueado.

La ornamentación consiste de unas 26 costillas primarias por vuelta, que surgenjusto sobre ci borde umbilical. Son estrechas, prominentes, concavas yprorsiradiadas. Sobre ci ültimo tercio del flanco se hacen aigo menos prosiradiadas,y atraviesan el vientre formando una curvatura proyectada adoraimente. Entre cadacostilla principal aparece una intercalada de la misma prominencia, que surge de lamitad del flanco o algo por encima, para dar un total de unas 60 costillas en la ültimavuelta. Suturas inobservables.

Esta especie se caracteriza por presentar una ornamentación prominente yregular, en la que se intercalan costillas cortas y largas. Los ejemplares aquI descritosson en este aspecto totalmente tipicos, si bien son algo más comprimidos que losdescritos por Collignon (1961, p. 42), cuyos Indices E/H se acercan a 1,00.

Zaborski (1987, p. 35), incluye a esta especie en Pachydesmoceras coninterrogante, sin indicar la razón.

Se ha citado en el Santoniense inferior (Pachydesmoceras aff. linden) de Aude, yen el Turoniense medio-superior (P. cf. linden) de Aquitania, Francia. También seconoce en ci Turoniense superior de Madagascar y Rumania.

En la zona estudiada, aparece en el Turoniense inferior y medio de la zona deEsteila, series de Ganuza-I, II, IV y V, y 011ogoyen (Navarra).

Pachydesmoceras cf. denisonianum (Stoliczka, 1865)

pars 1865 Ammonites denisonianus Stoliczka: 133, 1am. 66, fig. 2; lam. 66a.1898 Puzosia Denisoniana (Stoiiczka); Kossmat: 121, lam. 14, figs. 5a,b;

lam. 15, figs. 5a,b.1954 Pachydesmoceras cf. denisonianum (Stoliczka); Matsumoto: 100.1961 Pachydesmoceras denisoni (Stoliczka); Collignon: 39, lam. 8, figs.

la,b.

1964 Pachydesmoceras den isonianum (Stol.); Wiedmann: 114.1 965a Pachydesmoceras denisoni (Stoliczka); Collignon: 22, lam. 422, fig.

1752.1987 Pachydesmoceras denisonianum (Stoliczka, 1865); Zaborski: 34,

figs. 2-4 (con sinonimia adicional).

El holotipo de Pachydesmoceras denisionanum es el original de Stoliczka 1865,lam. 66, fig. 2.

2 ejemplares adultos fragmentarios, N.° 12.103 y 47.813.

Ejemplares evolutos, con vueltas tan anchas como altas, ovaladas, cuya maximaanchura se situa algo por encima del borde umbilical. Flancos inflados,convergentes hacia un vientre ancho y arqueado.

La ornamentación consiste de costillas densas, finas, prominentes, concavas yprosiradadiadas, que surgen a partir del borde umbilical. Estas, junto a ocasionalesintercaladas de longitud variable pero igualmente prominentes, atraviesan el vientredefiniendo una ligera curvatura proyectada adoralmente. Suturas inobservables.

Matsumoto (1954, P. 99) apunta que este género, en estado adulto, presenta lasvueltas infladas, más parecidas a la de ciertos pachydIscidos que a puzosiinae. Estosejemplares presentan, efectivamente, las vueltas más bien infladas, y esto, unido altipo de ornamentación y a la ausencia de constriccionmes, permite que seanincluidos en el género Pachydesmoceras.

Con respecto a la atribución especIfica, estos ejemplares son del todocomparables a los estadlos adultos de Puzosia den isoniana (Stoliczka) figurado porKossmat (1897, 1am. 27, fig. 5) y Pachydesmoceras denisoni (Stoliczka) figurado porCollignon (1961, lam. 8). Esta cspecie se diferencia de P. linden (Grossouvre) porpresentar las costillas generalmente de la misma longuitud, mientras que en lindenestas son regularmente cortas y largas. P. rarecostatum Collignon y P. hourquiCollignon presentan la densidad de la costulación mucho menor. P. pachydiscoidesMatsumoto es bastante similar, pero tiene la sección de la vuelta apreciablementemás comprimida a diámetros semejantes.

Distribución

Se conoce desde el Albiense superior al Turoniense superior de la India, Irak,Japón, Madagascar, Nigeria, Camerün, Francia, Rumania y el norte de España.

En la zona estudiada, aparece en el Turoniense medio de la zona de Estella,serie de Ganuza-I (Navarra).

Género Nowakites Spath, 1922

1981 Nowakites tallavignesi (d'Orbigny); Bilotte t Collignon: 193, lam. 2, fig. 8.1981 Nowakites tallavignesi (D'Orbigny), 1850; Szász: 103, lam. 7, figs. la-e,

2a-c, 3a-c.

Dos ejemplares, presumiblemente nücleos, muy deformados, N.° 47060 y47062.

Ejemplares de pequefla talla (diámetro de unos 25 mm), moderadamenteinvolutos y con ombligo estrecho, más bien profundo, de pared oblicua. La secciónde la vuelta, bastante afectada por la deformación, es más ancha que alta (E/H de1,5). Los flancos son convexos, y pasan gradualmente a un vientre apenasredondeado.

La ornamentación consiste de costillas finas y prominentes, de seccióntriangular, que surgen en pares a partir de tubérculos poco resaltantes situados justoen el borde de la pared umbilical (se han contado 7 pares de costillas en la ültimamedia vuelta del ejemplar 47062). Estas son recti o rursiradiadas, al menos hastallegar al borde ventral, donde se vuelven abruptamente prorsidadiadas. En esepunto ganan en prominencia, aunque sin llegar a formar un verdadero tubérculoventrolateral. Ocasionalmente, por encima del borde ventral, aparece algunaintercalada, que junto a las demás atraviesan el vientre sin interrupciOn. Entre lospares de costillas se forma una fuerte depresión. Suturas inobservables.

Las caracterIsticas y ornamentación de estos ejemplares son muy distintivas,por lo que no cabe ninguna duda a la hora de asignarlos a género Nowakites. Sinembargo, la presencia conjunta de tres aspectos, a saber, el marcado surgimiento enpares de las costillas a partir de un tubérculo umbilical, la sinuosidad de Iacostulación y las escasas intercalatorias, los alejan de la mayorIa de las especies delgénero descritas hasta Ia fecha.

La especie que más se aproxima a estos ejemplares es Nowakites tallavignesi(d'Orbigny). Su holotipo, descrito y figurado por Collignon (1952, p. 28, lam 4. fig.30), presenta, a un diámetro mayor que el de mis especimenes, la costulación másdensa y con costillas menos sinuosas que no surgen necesariamente en pares. Sin

embargo, los ejemplares atribuidos a esta misma especie por Bilotte y Collignon(1981, P. 193, 1am. 2, fig. 8), y Szász (1981, lam. 7, figs. 1-3), en este ültimo casoespecialmente las primeras vueltas del figurado en la fig. 1 (c-e), parecen idénticos alos aquI estudiados.

Otras especies semejantes son Nowakites carezi (de Grossouvre, 1894, p. 190,lam. 25, fig. 3; lam. 37, fig. 5), que presenta también las vueltas internas semejantes,si bien la costulación es más fina, y aparecen 5 o 6 constricciones por vuelta. Elejemplar figurado por Szász (1981, lam. 4, figs. 4a,b), presenta numerosas costillasintercaladas, aunque el estilo de la costulación es bastante similar. Nowakites savini(de Grossouvre, 1894, p. 152, lam. 25, fig. 4) es mayor, no presenta de maneraevidente ci surgimiento de las costillas en pares y desarrolla verdaderos tubérculosventrolaterales. N. yubarensis Matsumoto (1979, p. 38, lam. 5, figs. 2 y 3), es demucho mayor tamaño, y si bien las costillas son de una forma semejante, son másnumerosas, presentando además abundantes costillas intercaladas y verdaderasconstricciones.

En cualquier caso, la atribución especIfica de estos especimenes quedapendiente de la recolección de más y mejor material.

Distribución

Nowakites es un género conocido en Alemania, Austria, Francia, Rumania y elsur de la India.

En el area estudiada, aparece en ci Santoniense del valle de Losa, serie deViliacián (Burgos).

Género Pachydiscoides Spath, 1922

Pachydiscoides cf. wrighti Collignon, 1952Lam. 1, fig. 3.

1952 Pachydiscoides wrighti Collignon: 29, 1am. 3, figs. 3-4.1966 Pachydiscoides wrighti Collignon; Collignon: 30, 1am. 467, figs. 1905-1906.

Tipo

El holotipo de Pachydiscoides wrighti es, por designación original, ci figuradopor Collignon (1952, lam. 3, figs. 4, 4a y 4b, N.° 505), procedente del Santoniense deTsarahotana (Madagascar). Se encuentra depositado en la Colección de L'EcoieNational Supérieure des Minas, en la Universidad Claude-Bernard, Lyon.

Un ejempiar incompleto, con un lado muy erosionado, N.° 47.142.

SecciOn de la vuelta comprimida, con los flancos ligeramente convexos, cuyamaxima anchura se situa un poco por encima de la mitad del flanco. Estosconvergen abruptamente en el tercio externo hacia un vientre deigado y carenado.

La ornamentación consiste de tubérculos umbilicales redondeados oligeramente buliados, poco prominentes, situados a poca distancia del hordeumbilical. Después de éstos, la ornamentación desaparece hasta la mitad del flanco,donde reaparece en forma de pares de costillas anchas, prominentes y espaciadas.Son rectilIneas justo hasta ilegar al üitimo tercio del flanco, donde se vuelvenprorsiradiadas. Esto coincide con ci inicio de la convergencia de los flancos, y en esepunto la costilla gana en prominencia, definiéndose un incipiente tubérculoventrolateral. Las costillas, junto con aigunas intercaladas, atraviesan la zonaventral sin interrupción, formando un chevron proyectado adoraimente al unirsecon las del flanco opuesto. Por tal motivo, el vientre esta fuertemente crenulado. Sehan contabilizado 10 tubérculos ventrales por 4 umbilicales. Suturas inobservables.

El fragmento, a pesar de su mal estado de preservación, es notablementeparecido a los ejemplares figurados por Collignon (1952, 1am. 3, figs. 3 y 4), de losque se diferencia sin embargo por tener un vientre menos redondeado y por elfortalecimiento de las costillas en ci ültimo tercio del flanco. Otra especie semejanteen su aspecto general es Praemuniericeras boriesi Coilignon (Bilotte y Collignon,1981, p. 195, 1am. 3, fig. 1), de la que se diferencia porque en ésta las costillas quedanseparadas del vientre por una depresión neta, por lo que las crenulaciones de laquilla no correspon den al paso de las costillas por el vientre, cosa que 51 sucede en losejemplares aquI estudiados.

Distribución

Esta especie es conocida en el Santoniense de Madagascar.En ia zona estudiada, aparece en el Santoniense del valle de Losa, serie de

Fresneda norte (Alava).

Género Eupachydiscus Spath, 1922

Eupachydiscus isculensis (Redtenbacher, 1873)Lam. 1, fig. 5.

1873 Ammonites Isculensis Redtenbacher: 122, lam. 29, fig. 1.1894 Pachydiscus isculensis Redtenbacher sp.; de Grossouvre: 185, lam. 22,

fig. 2; lam. 26, fig. 1; lam. 37, fig. 1.1966 Eupachydiscus isculensis (Redtenbacher); Collignon: 36, lam. 470, fig.

1918; ?lám. 471, fig. 1918; p. 90, lam. 492, fig. 1977.1979 Eupachydiscus isculensis (Redtenbacher); Summesberger: 136, lam. 7,

fig. 30; lam. 8, fig. 32; text-figs. 20-22.

1979 Eupachydiscus isculensis (Redtenbacher); Wiedmann in Herm et al.: 49,1am. 8, fig. A.

1982 Eupachydiscus isculensis; Martinez: 83, 1am. 7, fig. 3.1982 Eupachydiscus isculensis (Redtenbacher, 1873); Immel, Klinger y

Wiedmann: 22, 1am. 7, figs. 8-11; 1am. 8, figs. 1-4.1983 Eupachydiscus isculensis (Redt.); Collignon in Bilotte y Coilignon: 194.1 986a Eupachydiscus isculensis (Redtenbacher, 1873); Kennedy: 52, figs. 5-6;

1am. 10, figs. 13-14; text-fig. 19.

Por monotipia, ci figurado por Redtenbacher (1873, 1am. 29, fig. 1). Procede delSantoniense de Gosau (Austria), y está depositado, sin nümero de registro, en elOberösterreichisches Landesmuseum.

Dos ejempiares bastante bien preservados, N.° 47.108 y 47.292, y tresfragmentos erosionados, N.° 47.048 y 47.131-132.

N.° D 0 (%) E H E/H Tu/Tvi (my)47108 95,5 25,0 (26,2) ic 28,0 38,0 0,73 11/19

c 29,0 39,0 0,74 10/2047292 a 39,0 10,5 (26,9) ic 16,0 18,0 0,88

56,0 15,0(26,9) ic 20,5 28,0 0,73

Ejemplares involutos, que muestran ci solapamiento entre ias vueitas mayor del65 %. Ombligo estrecho y profundo, con pared recta y borde abruptamenteredondeado. Sección de la vueita deprimida (E/H promedio de 0,73), de formaovaiada, con la maxima anchura situada ligeramente por debajo de Ia mitad delflanco.

La ornamentación es bastante constante en el transcurso de ia ontogenia, yconsiste de costiiias primarias finas, prominentes y espaciadas (los interespacios sonci doble de anchos que ellas), que surgen casi siempre en pares a partir de bullaeumbilicales no muy prominentes, situadas justo por encima del borde umbiiicai.Son proyectadas (concavas y prorsiradiadas), y aicanzan, junto con ocasionaiesintercaladas de diversa longitud, la zona ventrai. Ahi se unen a las correspondientesal flanco opuesto formando un chevron proyectado adoralmente, y definiendo unvientre ligeramente crenulado.

En ci transcurso de la ontogenia se aprecia que la costulación se hace cada vezmás prominente, al igual que ci chevron formado por la union de las costilias en lazona ventral. La sección de ia vuelta, como parece indicar ci ejemplar 47292 a un

diámetro de 39,0 mm, es Ufl poco menos deprimida en los estadios iniciales. Suturasinobservables.

E. isculensis es una especie muy variable en lo que se refiere a tamaflo y grado decompresión. Los ejemplares aquI descritos son más bien pequeños y comprimidos,al menos en comparación con el holotipo (que tiene un diámetro de 185 mm, y E/Hde 0,92), y algunos de los figurados por Collignon (1952, lam. 4, fig. 1; 1966, láms.470 y 471, fig. 1918, lam. 492, fig. 1977), pero perfectamente comparables con losfigurados por Immel, Klinger y Wiedmann (1982, 1am. 8, figs. 1-4).

Distribución

Se conoce en el Coniaciense, Santoniense y Campaniense inferior de los Alpes,el forte de Alemania, el sur de Francia, Sudáfrica y Madagascar (Immel et al., 1982,p. 49). Kennedy (1986a, p. 54), señala queda restringida al Santoniense medio yCampaniense inferior. En España, Wiedmann (in Lamolda etal., 1981) lo mencionaen el Santoniense superior de Navarra, y Martinez (1982) en elPrepirineo de Lérida(forte de Espafla).

En la zona estudiada aparece en el Santoniense del valle de Losa, serie deLastras de la Torre (Burgos), y series de Fresneda y Fresneda forte (Alava).

Familia MUNIERICERATIDAE Wright, 1952Género Pseudoschloenbachia Spath, 1921

Pseudoschloenbachia cf. casterasi Collignon, 1981Lam. 2, fig. 1.

1981 Pseudoshloenbachia casterasi Collignon; Bilotte y Collignon: 198, lam. 4,fig. 9.

El holotipo de Pseudoscloenbachia casterasi es, por monotipia, el figurado porBilotte y Collignon (p. 198, lam. 4, fig. 9), procedente del Santoniense inferior deSoulatge (sub-Pirineo oriental, Francia). Está depositado en la colección Bilotte,Universidad Paul Sabatier, Toulouse.

4 ejemplares incompletos, cuya preservación es bastante deficiente, N.° 47.063,47.103, 47.106 y 47.121.

N.° D O(%) E H E/H47103 82,0 17,0 (20,0) 11,0 38,0 0,29

Holotipo 70,0 21,0(29,5) 14,0 30,0 0,50

Descripción

Ejemplares más o menos involutos, comprimidos. La forma de la sección de Iavuelta es ojival, con la maxima anchura justo por encima de la mitad del flanco.

La ornamentación consiste de numerosas costillas sinuosas, delgadas y pocoprominentes, que parecen surgir de tubérculos umbilicales débiles, si bien lapreservación de esa zona es bastante deficiente. Estas, junto a ocasionalesintercaladas (que dan un total de 10 en un cuarto de vuelta), se engrosan en la regionventrolateral, formando un tubérculo, a partir del cual se proyectan fuertemente endirección adoral. El vientre está provisto de una quilla aguda, netamente separadade las costillas. Suturas inobservables.

Los ejemplares aquI descritos encuadran perfectamente dentro del géneroPseudoscloenbachia, tal y como fue definido por Collignon (1966, p. 15). Estemismo autor luego precisO las diferencias entre éste y géneros afines tales comoPraemuniericeras, Muniericeras y Lehmaniceras (Bilotte y Collignon, 1981, págs.194, 195 y 197), basándose en que en Pseudoschloenbachia las costillas nuncaalcanzan la quilla, cosa que si ocurre en los otros tres géneros.

La especie más afin con el material aqul estudiado es Pseudoschloenbachiacasterasi Collignon (Bilotte y Collignon, 1981, p. 198, lam. 4, fig. 9.), de aspecto yproporciones semejantes, que sin embargo presenta el ombligo aparentemente másancho, los tubérculos umbilicales más prominentes y las costillas menos sinuosas.Otra especie semejante es P. praeumbulazi Collignon (1966, p. 62, fig. 1950), queparece menos comprimida, y en la cual las costillas surgen en trios a partir de lostubérculos umbilicales, sin presentar intercaladas..

Distribución

Pseudoschloenbachia casterasi se cita en el Santoniense inferior del sub-Pirineooriental frances, mientras que P. praeumbulazi proviene del Santoniense medio deMadagascar.

En la zona estudiada, aparece en el Santoniense del valle de Losa, series deVillacián (Burgos) y Astulez (Alava).

LAMINA 1

Fig. 1. Pachydesmoceras linden (de Grossouvre, 1894). Ejemplar 47782 GI-7, serie de Ganuza-Il.Turoniense medio (x 0,5)

Fig. 2. Placenticeras sp. Ejemplar 12049 GI-2, serie de Ganuza- II. Turoniense inferior (x 0,75).

Fig. 3. Pachydiscoides cf. wrighti Collignon, 1952. Ejemplar 47142 FRN-L1 1, serie de Fresneda forte.Santoniense (x 0,75).

Fig. 4. Phylloceras (Hypophylloceras) sp 1. Ejemplar 12128 OL-40 inf, serie de 011ogoyen. Turoniensemedio (x 1).

Fig. 5. Eupachydiscus isculensis (Redtenbacher, 1873). Ejemplar 47292 LA-24 inf, serie de Lastras de IaTorre. Santoniense (x 0,5).

Fig. 6. Placenticeras polyopsis (Dujardin, 1837). Microconcha. Ejemplar 47147 ASN-6top, serie deAstulez forte. Santoniense (x 0,5).

Fig. 7. Placenticeras polyopsis (Dujardin, 1837). Macroconcha. Ejemplar 47077, zona de Villacihn.Santoniense (x 0,5).

Todos los ejemplares han sido blanqueados mediante NH4CI, y se encuentran depositados en lascolecciones de la Unitat de Paleontologia del Departament de Geologia de Ia Universitat Autônoma deBarcelona.

PLATE 1

Fig. 1. Pachydesrnoceras linden (de Grossouvre, 1894). Specimen 47782 GI-7, Ganuza-Il section. MiddleTuronian (x 0,5).

Fig. 2. Placenticeras sp. Specimen 12049 GI-2, Ganuza-Il section. Lower Turonian (x 0,75).

Fig. 3. Pachydiscoides cf. wrighti Collignon, 1952. Specimen 47142 FRN-L 11, Fresneda forte section.Santonian (x 0,75).

Fig. 4. Phylloceras (Hypophylloceras) sp 1. Specimen 12128 OL-40 inf, 011ogoyen section. MiddleTuronian (x 1).

Fig. 5. Eupachydiscus isculensis (Redtenbacher, 1873). Specimen 47292 LA-24 inf Lastras de Ia Torresection. Santonian (x 0,5).

Fig. 6. Placenticeras polyopsis (Dujardin, 1837). Microconch. Specimen 47147 ASN-6top, Astulez fortesection. Santonian (xO,5).

Fig. 7. Placenticeras polyopsis (Dujardin, 1837). Macroconch. Specimen 47077, Villacián area. Santonian(x 0,5).

All the specimens have been whiten with NH4C1, and are deposited in the collections of the Unitatde Paleontologia del Departament de Geologia de la Universitat Autônoma de Barcelona.

Superfamilia HOPLITACEAE Douville, 1890Familia PLACENTICERATIDAE Hyatt, 1900

Género Placenticeras Meek, 1876

Placenticeras sp.Lam. 1, fig. 2.

Dos ejemplares, uno incompleto, mostrando parte de las vueltas internas, N.°12.049, y un fragmento de las primeras vueltas, N.° 12.050.

Ejemplares involutos, con ombligo estrecho y poco profundo, de paredumbilical casi vertical y borde abruptamente redondeado. Sección de las vueltascomprimidas, tabulares, con la maxima anchura situada en la parte baja de losflancos.

Hasta un diámetro de 30 mm, la ornamentación consiste en 3 tubérculosumbilicales (en 1/4 de vuelta), situados casi en el horde umbilical. A partir de ellossurgen una o dos costillas anchas, tenues, recti o prosiradiadas, que los conectan conlos tubérculos ventrolaterales, algo clavados, que se situan en el ültimo cuarto delflanco. El vientre es plano y estrecho, y está bordeado por hileras de clavidesplazadas a ambos lados del vientre. Cada clavus se corresponde con un tubérculoventrolateral, y están ligeramente adelantados con respecto a estos. En algunos casosse aprecia que las costillas comunican ambos tubérculos.

A diámetros algo mayores (aprox. 41 mm), aün se observan los tubérculosumbilicales, que tienden a debilitarse. Los flancos son prácticamente lisos, pero sinembargo la tuberculación ventrolateral y ventral se mantiene igual. Suturasinobservables.

El material descrito, aunque escaso, es bastante caracterIstico, y parececlaramente diferente a cualquiera de las especies de Placenticeras descritas en elTuroniense o en el Coniaciense.

P. kaffrarium Etherigde, es una especie ampliamente varible conocida en elTuroniense y Coniaciense, que ha sido recientemente revisada por Klinger yKennedy (1989). Estos autores reconocen en ella hasta 7 morfotipos, de los cualessolo 3 de ellos (tipos 5, 6 y 7) desarrollan tubérculos laterales. Estos morfotipos sediferencian del material estudiado porque en el tipo 5 los tubérculos umbilicales,laterales y los clavi ventrales están conectados por prominentes costillas; en el tipo 6los tubérculos laterales suelen ser más prominentes que los umbilicales, y la secciónse hace poligonal desde estadlos muy tempranos, y el 7 muestra una rápidatransición entre un estado liso a uno sumamente robusto.

P. memoriaschloenbachi (Laube y Bruder) se conoce en el Cenomaniensesuperior-Turoniense de Europa occidental y central y en el Turoniense superior de

Madagascar. Se diferencia por no tener tub érculos ventrolaterales ni clavi ventrales,y por presentar los umbilicales elongados espiralmente.

P. pseudorbignyanum (Hyatt), del Turoniense alemán, tiene tubérculosmedio-laterales, pero no umbilicales.

Existen también dos especies del Turoniense de Turkestán que no se hanpodido comparar directamente, pero Si por medio de la descripción que de ellas daKennedy (1984a, p. 42), cuando las compara con Ia especie del Coniaciense medioPlacenticeras fritchi (de Grossouvre): P. kharesmense (Lahusen), posee ünicamentetubérculos umbilicales y clavi ventrales, y P. kysylcumense (Arkhangueslky),presenta tubérculos umbilicales fuertes que dan origen a pares de costillas que losconectan con tubérculos laterales que migran a una posición ventrolateral interna.Además, tiene el doble de tubérculos externos que de laterales.

De entre las especies norteamericanas, P. cumminsi Cragin, recientementerevisada por Kennedy (1987), es ampliamente variable, pero no presenta untubérculo lateral distintivo.

Por ültimo, las especies del Coniaciense P. fritschi (de Grossuvre) y P.semiornatum (d'Orbigny), son bastante diferentes al material aquI descrito (verKennedy, 1984a, págs. 38 a 45).

Distribución

Turoniense inferior de la zona de Estella, serie Ganuza-Il.

Placenticeras polyopsis (Dujardin, 1837)Lam. 1, figs. 6, 7.

1837 Ammonites polyopsis Dujandin: 232, fig. 12.1903 Placenticeras depressum Hyatt: 237.1903 Placenticeras grossouvrei Hyatt: 237.1903 Placenticeras incisum Hyatt: 283.1903 Placenticeras schiuteri Hyatt: 239.1903 Placenticeras polyopsis (Dujardin); Hyatt: 240.1903 Placenticeras crassatum Hyatt: 241.

?1935 Placenticeras aff. syrtale Morton; Karrenberg: 152.1978 Stantonoceras depressum (Hyatt); Wiedmann: 667, 1am. 1, figs. 1,2;

text-figs. 2B, 3A.1979 Stantonoceras depressum Hyatt; Summesberger: 145, lam. 10, figs.

42, 43; lam. 11, figs. 44-47; 1am. 12, figs. 48-52; text-figs. 31-37.1983 Placenticeras polyopsis (Dujardin, 1837); Kennedy y Wright: 856,

láms. 86-88; text-figs. 1-4 (con sinonimia adicional)pars 1986 Placenticeras polyopsis (Dujardin, 1837); Lamolda y Martinez, lam.

1, fig. 3a-b.1987 Placenticeras polyopsis (Dujardin, 1837); Kennedy: 768.

Tipo

Dujardin (1837, lam. 17, figs. l2ay 12 b-c), basO esta especie en dos ejemplares.Kennedy (1983, p. 856), designa el original de Ia fig. 12a como lectotipo de lamisma.

23 ejemplares, 4 de ellos completos, N.° 47.006, 47077, 47078 y 47391, juntocon 6 casi completos, N.° 47.002, 47.012, 47.143, 47.147, 47.303 y 47.392; y 13fragmentos, N.° 47.015, 47.051, 47.073, 47.107, 47.133-135, 47.139-140, 47.141,47.144, 47.297 y 47.695.

N.° D O(%) E H E/H

47.002 145,0 - ic 26,1 53,0 0,49

47.006 119,0 38,0 (31,9) ic 27,8 40,1 0,69c 30,0 41,0 0,73

47.012 144,0 - ic 30,7 65,0 0,47

47.077 110,7 34,0 (30,7) - - -

47.078 143,5 34,5 (24,0) ic 30,0 58,0 0,52

47.147 124,5 34,0 (27,3) ic 20,0 53,5 0,37

47.303 135,0 - ic 34,0 58,0 0,58

47.391 64,5 13,5 (20,9) ic 19,0 29,5 0,64c 20,0 28,5 0,70

47.392 128,0 27,0 (21,0) ic 28,2 52,0 0,54

Como ya apuntaron anteriormente Summesberger (1979) y Kennedy y Wright(1983), esta especie es fuertemente dimórfica.

Microconchas: El ejemplar 47391 es un individuo juvenil de 64,5 mm dediámetro, muy representativo de los estadIos iniciales: involuto, sección de la vueltacomprimida, con ombligo pequeflo (20 % del diámetro). La sección de la vuelta esmás alta que ancha (E/H de 0,64), con la maxima anchura a la altura del tubérculoumbilical. Los flancos internos son redondeados y los externos convergen hacia unvientre estrecho, el cual se va volviendo más tabulado progresivamente, a la vez queel borde ventrolateral se agudiza. La ornamentación en el primer tercio de la Ultimavuelta es muy tenue, y consiste en débiles tubérculos umbilicales (5 por mediavuelta) y ventrolaterales, estos ültimos ligeramentc clavados. A partir de entonces(coincidiendo con el principio de la cámara de habitación), los tubérculosumbilicales se tornan bullados y se hacen más prominentes. De ellos surgen un parde costillas bajas y anchas, rectilIneas o ligeramente cóncavas y prorsiradiadas, queculminan en un clavus agudo marginal, estando la hilera de los mismos un pocodesfasada con respecto a la del flanco opuesto. No se distinguen tubérculosventrolaterales.

A diámetros mayores la ornamentación se hace bastante distintiva. Las vueltasson un poco menos comprimidas, con la maxima anchura a la altura del tubérculoumbilical costalmente y cerca del borde umbilical intercostalmente. La paredumbilical está inclinada hacia afuera, y el borde umbilical es redondeado. Laornamentación consiste en tubérculos umbilicales afilados (5 en media vuelta),ligeramente bullados, situados en el primer tercio del flanco, que se comunican conel borde umbilical por medio de costillas bajas y anchas. A partir de estos, y en

dirección a! vientre, surgen un par de costillas un poco más prominentes,rectiradiadas, que se comunican con unos tubérculos ventrolaterales agudos y bienmarcados, más o menos clavados. La region ventral es ligeramente concava, con doshileras de clavi ventrales, 12 en media vuelta, situados justamente en el hombroventral, más débiles que los tubérculos anteriores y muy próximos a ellos. Tanto losclavi ventrales como los tubérculos ventrolaterales se encuentran en posiciónalternante en cada uno de los flancos.

El ejemplar 47.133, un adulto de gran tamaflo, presenta en la cámara dehabitación una ornamentación muy poco marcada: tubérculos umbilicales débiles ycónicos en el primer tercio del flanco, tubérculos ventrolaterales y clavi ventralesdelimitando un vientre piano y estrecho. Apenas se marcan las costillas.

Macroconchas: A diámetros pequeños muestran el mismo aspecto que lasmicroconchas, con ia diferencia de que la etapa poco ornamentada alcanza mayoresdiámetros que en éstas (como parece indicar el ejemplar 47.0 12).

En estado adulto, la sección de ia vuelta es variablemente comprimida, con lamaxima anchura cerca del borde Umbilical. La ornamentación es, en términosgenerales, mucho menos marcada que en las microconchas de un diámetrosemejante. 47.147 muestra en media vuelta 6 tubérculos umbilicales cónicos yregularmente prominentes situados hacia el primer tercio del flanco. Estos danorigen a pares de costillas bajas y anchas, rectilIneas o ligeramente concavas yprorsiradiadas, que se comunican con un tubérculo ventrolateral poco clavado ymucho merios prominente que en las microconchas. La region ventral es estrecha yconcava, delimitada por dos hileras de clavi ventrales poco prominentes, y situadosmuy cerca de los tubérculos anteriores. Estos están desplazados entre si a amboslados del vientre.

Las suturas no se observan o están ma! preservadas, aunque en los casos en quees posible hacerlo se yen las numerosas sillas bIfidas tIpicas del género, que en eladulto dan un total de ocho sillas en la parte externa.

Los ejemplares aquI descritos no afladen nada a lo ya mencionado por Kennedyy Wright (1983) en su revision de esta especie.

Distribución

Restringida a! Santoniense de Francia, Austria, Alemania y Estados Unidos(Alabama). En el norte de España, Karrenberg (1935, p. 152) describe unPlacenticeras aff. syrtale Morton procedente de un horizonte indeterminado del<<Oberkreide-Mergcl>>.

En la zona estudiada, aparece en el Santoniense del valle de Losa, series deAstulez norte, Fresneda, Fresneda forte, Lastras de Ia Torre, Oteo, Villacián yVillaventIn, y las localidades de Mambliga y San Pantaleón de Losa (Alava yBurgos).

LAMINA 2

Fig. 1. Pseudoschloenbachia cf. casterasi Collignon, 1981. Ejemplar 47103 AS-2, serie de Astulez.Santoniense (x 0,75).

Fig. 2. Nostoceras (Eubostrychoceras) sp. 2. Ejemplar 47849 GA- 2, serie de Ganuza-I. Turonienseinferior (x 1).

Fig. 3. Nowakites sp. Ejemplar 47062 VILL-107, serie de Villacián. Santoniense (x 0,75).

Fig. 4. Hyphantoceras reussianum (d'Orbigny, 1850). Ejemplar 47544 OLLO-l3sup, serie de 011ogoyen.Turoniense superior (x 0,5).

Fig. 5. Tridenticeras tridens (Schititer, 1876). Ejemplar 47473 VML- 1 b"inf serie de VillamartIn oeste.Coniaciense superior (x 0,75).

Fig. 6. Puebloites sp. Ejemplar 47552 GA V-9, serie de Ganuza-V. Turoniense inferior (x 0,5).

Fig. 7. Sciponoceras bohemicum (Fritsch, 1972) subsp. inc. Ejemplar 47575 GA-pisti, localidadGanuza-pista. Turoniense (x 0,75).

Fig. 8. Baculites incurvatus Dujardin, 1837. Ejemplar 47001 MA- 100, localidad de Mambliga.Santoniense (x 0,75).

Fig. 9. Scaphites (Scaphites) bituberculatus nov. sp. Ejemplar 47881 GO-6, localidad de Ganuza-GO.Cenomaniense superior (x 0,75).

Fig. 10. Scaphites (Scaphites) geinitzii d'Orbigny, 1850. Ejemplar 47844 OL- 100+8, serie de 011ogoyen.Turoniense medio (x 0,75).

Fig. 11. Scaphites (Scaphites) aff. obliquus J. Sowerby, 1813. Ejemplar 47869 GO-4, localidad deGanuza-GO. Cenomaniense superior (x 0,75).

Fig. 1. Pseudoschloenbachia cf. casterasi Collignon, 1981. Specimen 47103 AS-2, Astulez section.Santonian (x 0,75).

Fig. 2. Nostoceras (Eubostrychoceras) sp. 2. Specimen 47849 GA- 2, Ganuza-I section. Lower Turonian(x 1).

Fig. 3. Nowakites sp. Specimen 47062 VILL-107, Villacián section. Santonian (x 0,75).

Fig. 4. Hyphantoceras reussianuin (d'Orbigny, 1850). Specimen 47544 OLLO-l3sup, 011ogoyen section.Upper Turonian (x 0,5).

Fig. 5. Tridenticeras tridens (Schlüter, 1876). Specimen 47473 VML-1b"inf West Villamartin section.Upper Coniacian (x 0,75).

Fig. 6. Puebloites sp. Specimen 47552 GA V-9, Ganuza-V section. Lower Turonian (x 0,5).

Fig. 7. Sciponoceras bohemicum (Fritsch, 1972) subsp. inc. Specimen 47575 GA-pist 1, Ganuza-pistalocality. Turonian (x 0,75).

Fig. 8. Baculites incurvatus Dujardin, 1837. Specimen 47001 MA-l00, Mambliga locality. Santonian(x 0,75).

Fig. 9. Scaphites (Scaphites) bituberculatus nov. sp. Specimen 47881 GO-6, Ganuza-GO locality. UpperCenomanian (x 0,75).

Fig. 10. Scaphites (Scaphites) geinitzii d'Orbigny, 1850. Specimen 47844 OL-100+8, 011ogoyen section.Middle Turonian (x 0,75).

Fig. 11. Scaphites (Scaphites) aff. obliquus J. Sowerby, 1813. Specimen 47869 GO-4, Ganuza-GO locality.Upper Cenomanian (x 0,75).

Suborden ANCYLOCERATINA Wiedmann, 1966Superfamilia TURRILITACEAE Gill, 1871

Familia HAMITIDAE Gill, 1871Género Puebloites Cobban y Scott, 1972

Puebloites sp.Lam. 2, fig. 6.

6 fragmentos variablemente deformados, N.° 12.077, 12.080, 47.552, 47.649,47.700 y 47.707.

Ejemplares con enrollamiento espiral amplio o irregular. La sección de la vueltaes ovalada, con una relación promedio entre la anchura y la altura máximas de0,76.

La ornamentación consiste de costillas densamente agrupadas (Indice de 6 a 8),delgadas, rectilIneas a rursiradiadas, más prominentes en la zona ventral que en Iadorsal. Son asimétricas con respecto al enrollamiento, y atraviesan el vientre y eldorso oblicuamente. Suturas inapreciables.

He incluido aquI a todos aquellos ejemplares de enrollamiento irregularprovistos de costillas oblicuas sin tubérculos. Estas caracterIsticas son diagnósticasdel género Puebloites, tal y como lo definieron Cobban y Scott (1972, P. 45).

La escasez y mala calidad del material no me han permitido compararlo demanera fideligna con las especies norteamericanas. Sin embargo, por la secciónovalada y el enrollamiento espiral, el material parece más cercano a especies comoP. corrugatus (Stanton) (Cobban y Scott 1972, p. 45, 1am. 18, figs. 6-19), delCenomaniense superior y P. greenhornensis Cobban y Scott (1972, p. 46, lam. 19,figs. 7-28), del Turoniense inferior a la base del medio, que a P. spiralis Cobban yScott (1972, p. 46, lam. 18, figs. 1-5; 1am. 19, figs. 1-6), del Turoniense inferior, quepresenta la sección casi circular y un enrollamiento helicoidal.

Distribución

El género Puebloites se conoce con certeza en el Cenomaniense superior y elTuroniense inferior de Texas y Colorado (EE.UU). Kennedy, Amédro y Collete(1986), describen un Puebloites cf. spiralis, procedente del Cenomaniense superiorde Francia.

Por otro lado, Cobban y Scott (1972, pp. 45-46), indican que especiesprobablemente asignables a este género son Hamites striatus Fritsch y Schlöenbach(1872, p. 47, 1am. 13, fig. 17), del Turoniense de Bohemia y el Diplomoceras (?)

cascadense Anderson figurado por Basse (1963, p. 873, 1am. 23, fig. 4), delTuroniense de Angola, lo que indicarIa que el género también puede ser frecuente enEuropa.

En la zona estudiada, aparece en el Turoniense inferior y medio de la zona deEstella, series de Ganuza-I, II y V (Navarra), y en el Turoniense superior? del nortedel alto Ebro, localidad de Hornillalatorre (Burgos).

Familia BACULITIDAE Gill, 1871Género Sciponoceras Hyatt, 1894

Sciponoceras bohemicum anterius Wright y Kennedy, 1981

1981 Sciponoceras bohemicum anterius Wright y Kennedy: 115, lam. 31, figs.4-6,8,10,11, ?7; 1am. 32, figs. 9, 10, 12-15 (con sinonimia adicional).

1986 Sciponoceras bohemicum anterius Wright y Kennedy, 1981; Kennedy,Amédro y Collete: 211, fig. 4a-d,n.

Por designación original de Wright y Kennedy (1981, p. 115), el holotipo es elejemplar BMNH C82263, procedente de Melbourn Rock, Surrey. Paratipos sonBMNH C82264-6, de Ia misma localidad; SM B91099-l00, de la base del Chalkmedio de Folkestone Warren, Kent; OUM K10135, JMH CT92, BMNH C82 190,C82202-5 y C82286, de Ia capa de Neocardioceras Pebble de Haven Cliff, Seaton yBMNH C82242-44, del mismo horizonte, entre Humble Point y Pinhay Bay.

Dos ejemplares incompletos de pequeño tamaflo, poco deformados, N.° 47.709y 47.7 13.

N.° diám. transversal (E) diám. dorsoventral (H) E/H47.709 0,40 0,60 0,6747.713 0,35 0,40 0,87

Sección de la vuelta ligeramente comprimida, de forma elIptica o redondeada.Por lo demás, son idénticos a los ejemplares de Sciponoceras bohemicum subsp. inc.,diferenciándose ünicamente en que las constricciones son menos oblicuas, yatraviesan el vientre formando un arco amplio o casi transversalmente.

Wright y Kennedy (1981, págs. 115 y 116), subdividen ala especie Sciponocerasbohemicum en las subespecies anterius, restringida al Cenomaniense superior, ybohemicum, del Turoniense medio y superior. Ambas se diferencian en que lasconstricciones curzan el vientre en bohemicum formando una curva estrechamenteredondeada, mientras que en anterius To hacen en una curva amplia o inclusotransversalmente.

El menor grado de aplastamiento que muestran estos ejemplares, debido tal veza su menor tamaño, permite confiar en Ta curvatura definida por las constriccionessobre el vientre, e incluirlos de esta manera en Ta subespecie anterius.

Distribución

Se conoce en el Cenomaniense superior de Inglaterra y Francia.En la zona estudiada, aparece en la zona de Estella, Turoniense inferior de Ta

serie Ganuza-I (Navarra).

Sciponoceras bohemicum (Fritsch, 1872) subsp. inc.Lam. 2, fig. 7.

1876 Baculites cf. bohemicum Fritsch; Schlüter: 140, Tam. 39, figs. 1-5.1979 Sciponoceras bohemicum (Fritsch); Wright: 285, Tam. 1, figs. 3-5; 1am. 7,

figs. 10,12.T981 Sciponoceras bohemicum bohemicum (Fritsch, 1872); Wright y Kennedy:

116, Tam. 31, fig. 9.1984 Sciponoceras bohemicum bohemicum (Fritsch, 1872); Kennedy et al.: 42,

figs. 2e-g.

Wright, 1979, p. 285 designa como Tectotipo al original de Fritsch, 1am. 13, figs.2-5, del Turoniense superior de Checoslovaquia.

14 ejempTares incompTetos, generalmente fragmentos de cámaras de habitaciónaplastadas, N.° 12.095-96, 12.100, 47.890, 47.555-56, 47.557-58, 47.570-71,47.575, 47.690, 47.780 y 47.834.

N.° diám. transversal (E) diám. dorsoventral (H) EIH47.575 0,50 1,00 0,50

47.834 0,50 1,10 0,45

47.890 0,45 0,70 0,64

47.690 0,30 0,60 0,50

47.780 0,30 0,80 0,38

Conchas ortoconoas que incrementan muy lentamente su anchura y altura.Sección comprimida (E/H promedio de 0,49), de forma eliptica.

Los fragmoconos están muy mal preservados, y no es posible apreciar suscaracterIsticas. En la cámara de habitación, sin embargo, se observanconstricciones, en nümero y densidad varibles, que se marcan especialmente sobrela mitad externa del flanco, donde son marcadamente prorsiradiadas, formando unángulo de aproximadamente 4 con el eje mayor de la concha. Cruzan ci vientredefiniendo una curvatura variable, proyectada adoralmente, que en la mayorIa delos ejemplares es más bien cerrada (sin embargo, es bastante probable que ladeformación exagere esta curvatura). El perfil ventral de las constricciones presentaci lado adapical muy anguloso, mientras que ci adoral es suavemente inclinado.

Ocasionalmente, pueden aparecer algunas costillas débiles entre los pares deconstricciones, las cuales siguen aproximadamente su mismo curso.

La zona apertural no está bien preservada. En el ejemplar 47557 se aprecia quela concha tiende a curvarse hacia adentro al final de la cámara de habitación, y quela apertura es oblicua. Suturas inobservables.

El grado de aplastamiento lateral que presentan estos ejempiares impide confiaren ci grado de curvatura definido por las costilias al atravesar el vientre, y por lotanto efectuar la determinación subespecIfica. Por otro lado, como el materialestudiado abarca desde el Turoniense inferior al superior, parece probable queambas subespecies puedan estar representadas.

Estos ejemplares son fácilmente separabies de las formas contemporáneasatribuibles a Baculites por la presencia de constricciones bien marcadas, inclusosobre la cámara de habitación.

De ia especie Cenomaniense Sciponoceras gracile (Shumard), se diferencia porsu sección de vueita más comprimida.

Distribución

Sciponoceras bohemicum se conoce desde ci Cenomaniense superior aiTuroniense superior de Inglaterra, Francia y ci norte y centro de Europa.

En la zona estudiada, aparece en ci Turoniense inferior de Ganuza, series deGanuza-I y II, y locaiidad de Ganuza-pista (Navarra), y en ci Turoniense superior?de ia localidad de Hornillaiatorre (Navarra).

Género Baculites Lamark, 1799

Baculites incurvatus Dujardin, 1837Lam. 2, fig. 8.

1837 Baculites incurvatus Dujardin: 232, 1am. 17, fig. 13.1982 Baculites incurvatus Dujardin; Immel, Klinger y Wiedmann: 27, 1am. 11,

figs. 5-7.1984a Baculites incurvatus Dujardin, 1837; Kennedy: 143, lam. 32, figs. 12,

15-19; lam. 33, figs. 1-22; text-figs. 41-42 F-M (con sinonimia adicional).

Por designación de Immel, Klinger y Wiedmann (1982, p. 27), el lectotipo es elejemplar MNHP NR1O25a, que es el mayor de los especimenes descritos porDujardin (1837). Paralectotipos son R1025b-e. Todos los ejemplares proceden delhorizonte denominado <<Craie Tuffau>>.

Un fragmento de La cámara de habitaciOn, apreciablemente deformado, N.°47.00 1.

Altura maxima de la vuelta de 16,0 mm. Cámara de habitación ortocona, con laexpansion de las vueltas lenta. Estas son aparentemente tan anchas como altas, conun dorso ancho y casi plano, mientras que los flancos y el vientre sonredondeados.

La ornamentación consiste en bullac dorsolaterales, cónicas o en forma decoma, bastante espaciadas entre sj. Dan origen a costillas muy tenues o estrjas quecruzan el dorso formando un arco poco pronunciado, pero que sobre los flancossehacen fuertemente prorsiradiadas, definiendo sobre el vientre una pronunciadacurvatura proyectada adoralmente. Entre ellas se insinuan estrIas aün más débilesquc aparentemente siguen su mismo recorrido.

La prom inencia, forma y espaciamiento de las bullae dorsolateralcs hacen a esteejemplar comparable a la especie Baculites incurvatus, que aunque es ampliamentevariable, se diferencia del resto de las especies del género del Coniaciense ySantoniense en base a la forma y la disposición de los tubérculos.

De entre las especies europeas, B. brevicosta Schlüter, del Coniaciense, poseecostillas prominentes en vez de bulla dorsolaterales, mientras que las especicsSantonienses B. fuschi Redtenbacher y B. faujassi Lamarck, están pobrementeornamentadas.

Distribución

Coniaciense medio a Santoniense de Francia, y Santoniense de Alemania,Checosiovaquia, Austria y el forte de España.

En la zona estudiada, aparece en el Santoniense del valle de Losa, localidad deMambliga (Burgos).

Baculites fuchsi Redtenbacher, 1873

1873 Baculites Fuchsi Redtenbacher: 134, 1am. 30, fig. 15.1979 Baculites fuchsi Redtenbacher; Summesberger: 113, 1am. 1, figs. 2-4,

text-figs. 2-3 (con sinonimia adicional).1982 Baculitesfuchsi Redtenbacher; Immel, Klinger y Wiedmann: 28, 1am. 11,

fig. 8.

El holotiopo es, por designación original, ci figurado por Redtenbacher 1873,1am. 30, fig. 15, N.° 1.865/1/138, depositado en las colecciones del NHMW. Procededel Santoniense de Gosau (Austria).

Un ejemplar que muestra ci final del fragmocono y la cámara de habitación, N.°47.114.

Maxima altura de la vuelta de 11,0 mm. Fragmocono y cámara de habitaciónortoconos, con la expansion de las vueltas lenta. Estas son comprimidas (E/H de0,6 3), con el dorso y el vientre estrechamente redondeados, y los flancosinflados.

La ornamentación consiste en numerosas estrIas desprovistas de tubérculos, lascuales atraviesan ci dorso formando una concavidad poco acentuada, sonmarcadamente prorsiradiadas sobre los flancos, y cruzan ci vientre definiendo unchevrOn proyectado adoralmente. Apertura obiicua.

Sutura mai preservada, con los eiementos subcuadrados.

La presencia de estrIas o costiilas finas no tuberculadas es la caracterIsticadistintiva de Baculites fuchsi, haciéndola diferente a! resto de las especies deBaculites descritas en ci Coniaciense o en ci Santoniense: Dc ellas, B. incurvatusDujardin y B. brevicosta Schiüter, poseen buiies dorsolateraies prominentes ycostiiias marcadas, respectivamente, mientras que B. faujasi Lamarck, por cicontrario, carece de toda ornamentación.

Distribución

Se conoce ünicamente en ci Santoniense de Gosau (Austria).En la zona estudiada, aparece en el Santoniense del valle de Losa, localidad de

Boveda (Alava).

Familia NOSTOCERATIDAE Hyatt, 1894Género Nostoceras Hyatt, 1894

Subgénero Eubostrychoceras Matsumoto, 1967

Nostoceras (Eubostrychoceras) sp. 1

1962 Cirroceras (Cirroceras) indicum elongatum (Whiteaves); Wiedmann: 203,lam. 9, fig. 4.

Un fragmento que se ha interpretado como perteneciente a la parte baja de laespiral, N.° 47.849.

Este fragmento parece corresponder a la parte baja de la hélice de unnostocerátido. La superficie inferior está provista de costillas cóncavas,prominentes, prosiradiadas, distantes (los interespacios son aproximadamente eldoble de anchos que ellas), y con el perfil distintivamente triangular. Entre ellas, seha observado al menos una constricción, la cual sigue un curso paralelo a ellas.

Sobre la parte superior de la cara interna las costillas tienden a debilitarse, eincluso algunas desaparecen justo sobre la mitad de la cara interna.

A pesar de su deficiente estado de conservación, este ejemplar es idéntico alfigurado por Wiedmann (1962, lam. 9, fig. 4), quién 10 identifica como Cirroceras(Cirroceras) indicum elongatum (Whiteaves). Si bien he tenido la suerte de verpersonalmente este especimen, que aYigual que el mb procede del Turonienseinferior de Ganuza, lamentablemente no los he podido comparar con la figuaciónoriginal de Heteroceras elongatum Whiteaves (1903, 1am. 44, fig. 2) o con losBostrychoceras elongatum figurados por Usher (1952, 1am. 28, figs. 3,4; 1am. 31, fig.4). Para caracterizar esta especie, he dispuesto ünicamente de evidencias indirectas:Howarth (1965 p. 376), seflala que esta especie tiene una baja densidad de costillas,mientras que Matsumoto (1967, p. 338), dice que es una especie no tuberculada conel enrollamiento tIpico de Didymoceras. Ambas observaciones se corresponden biencon el material estudiado, pero teniendo en cuenta que la especie de Whiteaves tieneuna edad Campaniense, no parece muy probable en mi opinion que el especimen deWiedmann y el mb se puedan incluir en ella.

Para justificar la posicion sistemática que le he adjudicado a este ejemplar esnecesario hacer un breve repaso de Ta historia taxonómica de Ta famiTiaNostoceratidae Hyatt.

Anderson (1958, P. 195) y Matsumoto (1959, PP. 157-158), fueron los primerosen expresar Tas dificultades para conseguir una cTasificación genérica satisfactoriadentro de Ta familia Nostoceratidae Hyatt, especialmente, apunta Howarth, en loque respecta a los géneros Cirroceras Conrad, Didymoceras Hyatt, Nostoceras Hyatty Bostrychoceras Hyatt.

Wiedmann (1962, p. 195), simplifica Tas cosas, y hace a todos estos géneros,junto con Jouaniceras Basse y Anklinoceras Stephenson, sinónimos de Cirroceras.Este autor reconoce 3 subespecies de Cirroceras (Cirroceras) indicum (StoTiczka):saxonicum, indicum y elongatum, a las que diferencia basándose principaTmente enla densidad de Ta costuTación. Sin embargo, Howarth (1965, pp. 37 1-374), consideraque Cirroceras debe ser tratado como nome dubiun, y que Bostrychoceras es unsinónimo subjetivo de Didymoceras.

Matsumoto (1967, p. 332), comparte en general eT punto de vista de Howarth,pero además introduce eT género Eubostrychoceras, donde da cabida a losnostocerãtidos pre-Campanienses, muchos de ellos considerados anteriormentecomo Bostrychoceras.

KTinger (1973, p. 62), sigue los criterios de Wright (1957, L222), en cuanto aincluir a Nostoceratinae en TurriTitidae, y hace a Bostrychoceras, Eubostrychoceras,Emperoceras y Nostoceras sinónimos o miembros del grupo genérico deDidymoceras, considerando también a Cirroceras como nomen dubiun. Comosubgéneros de éste incluye a Anaklinoceras, Planostoceras, Jouaniceras y Ainoceras.Luego, describe Ta especie Didymoceras (Didymoceras) sp. gr. ex indicum(StoTiczka), en la que incTuye todas las subespecies definidas por Wiedmann en susinonimia, si bien indica que Ta mayorIa de sus ejemplares pertenecen a Tasubespecie indicum.

Wright (1979, p. 294), incTuye a buena parte de Tas especies de Eubostrychocerasen Didymoceras, considerando que, como mucho, Eubostrychoceras podrIa serutilizado como subgénero. Además, separa Tas antiguas subespecies de Didymocerasindicum en tres especies diferenciadas.

Kennedy y Summesberger (1984), retoman nuevamente el status de familiapara Nostoceratidae, e incluyen como subgéneros de Nostoceras a Nostoceras,Didymoceras y Bostrychoceras, aunque sin explicar las razones de esta nuevareagrupación. Kennedy (1 984a), incluye también a Eubostrychoceras comosubgénero de Nostoceras.

Finalmente, este mismo autor(1986a) indica que Turrilitessaxonicum SchTüter(el Didymoceras saxonicum (Schlüter) de Wright y eT Cirroceras (Cirroceras)indicum saxonicum (SchTüter) de Wiedmann), son en reaTidad Nostoceras(Eubostrychoceras). Esto sugiere que Kennedy ha retomado Ta idea original deMatsumoto, y ha incluido en Eubostrychoceras a todos Tos nostocerátidospre-Campanienses. En este trabajo he seguido este áTtimo criterio, comprobandoademás que Tos caracteres diagnósticos de Eubostrychoceras, como Ta ausencia detubércuTos y Ta presencia de constricciones ocasionales, se encuentran presentes enmi ejemplar.

Con respecto a Ta atribución especIfica, ya comenté anteriormente las razonespor Tas cuales que no me siento muy inclinado a seguir eT criterio de Wiedmann paraidentificar el material, pero por otro lado, tengo que reconocer que no he encontradoninguna especie razonabTemente contemporánea comparabTe. Por To tanto, a Ta

espera de conseguir mejor material, dejo al ejemplar en nomenclatura abierta,reconociendo la posibilidad de que pueda ser incluido en una nueva especie.

Distribución

Turoniense inferior de la zona de Estella, serie de Ganuza-! (Navarra).

Nostoceras (Eubostrychoceras) sp. 2Lam. 2, fig. 2.

Comparar1962 Cirroceras (Cirroceras) indicum elongatum (Whiteaves); Wiedmann: 203,

lam. 9, fig. 4.

Dos fragmentos de espiral de diversos tamaños, N.° 12.084 y 12.094.

Sección de la vuelta ovalada, con la maxima altura preservada de 14 mm. Laornamentación consiste de costillas prominentes, redondeadas y más o menosespaciadas, de perfil triangular. Surgen individualmente sobre la parte media de lasuperficie superior, donde son cOncavas. Luego, se curvan y recorren la superficieinferior ligeramente convexas y prorsiradiadas, convergiendo hacia la cara interna,sobre la cual se debilitan notablemente. Se ha observado una constricción, que sigueel mismo curso de las costillas.

Estos ejemplares se diferencian del descrito anteriormente en que son detamaño menor y tienen la costulación más débil. Por lo demás, especialmente por ladensidad de la costulación, son del todo comparables, y por lo tanto diferentes delresto de las especies del mismo género, como son Nostoceras (Eubostrychoceras)thomasi (Pervinquière), del Cenomaniense de Argelia, N. (E.) saxonicum (Schlüter),del Turoniense superior de Inglaterra, Alemania y Checoslovaquia, N. (E.)indopacificum Matsumoto, del Coniaciense de Japón y N. (E.) indicum (Stoliczka),del Senoniense de la India. En este aspecto, ünicamente es comparable con elNostoceras (E.) sp. descrito por Kennedy (1984a, p. 140, lam. 32, figs. 5,6) en elConiaciense frances, aunque en éste las costillas surgen en pares a partir de lasuperficie superior, mientras quc en mis ejemplares lo hacen individualmente.

En realidad, parece bastante probable que estos ejemplares y el descritoanteriormcnte sean coespecIficos, pero harla falta una mayor cantidad de materialpara asegurarlo.

Distribución

Turoniense inferior de la zona de Estella, series de Ganuza-I y II (Navarra).

Género Hyphantoceras Hyatt, 1900

Hyphantoceras reussianum (d'Orbigny, 1850)Lam. 2, fig. 4.

1850 Hamites reussianus d'Orbigny: 216.1896 Heteroceras Reussianum (d'Orbigny); Woods: 74, lam. 2, figs. 3-5.1951 Hyphantoceras reussianum (d'Orbigny); Wright y Wright: 18.1977 Hyphantoceras reussianum (d'Orbigny); Matsumoto: 307, 310, 312, 315.1979 Hyphantoceras reussianum (d'Orbigny); Wright: 297, 1am. 2, figs. 6,7; 1am.

7, figs. 4,6.cf. 1989 Hyphantoceras cf. reussianum (d'Orbigny); Küchler y Ernst: 1am. 1, figs.

3a,b.

Un fragmento mal preservado, N.° 47.544.

Ejemplar ortocono, en el cual se observan dos costillas mayores,moderadamente anchas y prominentes, rectilineas y rectiradiadas, que estánprovistas al menos de tres tubérculos cónicos. Entre ellas se intercalan, regularmenteespaciadas entre si, tres costillas finas, paralelas a los anteriores.

La presencia de 2 a 4 tubérculos en las costillas mayores y la gran diferenciaexistente entre éstas y las menores son caracteristicas suficientes para reconocer aesta especie.

Hyphantoceras flexuosum (Schlüter), es otra especie más o menoscontemporánea, que tiene las costillas poco diferenciadas y, aparentemente, notuberculadas.

Entre las especies japonesas del Santoniense, Hyphantoceras oshimai (Yabe),presenta costillas tuberculadas y no tuberculadas poco diferenciadas; H. orientale(Yabe), tiene costillas finas alternativamente tuberculadas; mientras que H.transitorium Matsumoto presenta costillas moderadamente gruesas, y cada 2 o 3aparece una tuberculada, de prominencia semejante.

H. (?) heteromorphum Matsumoto, probablemente del Coniaciense, presentacuatro estadIos en el crecimiento, el segundo de los cuales muestra costillas finas,con algunas mayores provistas de 4 hileras de tubérculos, por lo que es semejante aH. reussianum. Los estadIos primero y tercero son muy diferentes, pues constanünicamente de costillas finas, mientras que el cuarto presenta costillas finas conalgunas más prominentes.

El H. cf. reussianum figurado por KUchler y Ernst (1989), procedente tambiéndel Turoniense superior de 011ogoyen, presenta el tIpico aspecto de la especie, perose diferencia por la desaparición de las costillas menores sobre Ia zona ventral.

Distribución

Se conoce en el Turoniense superior de Inglaterra, forte y centro de Europa,norte de Espafla y probablemente, Nueva Zelanda.

En la zona estudiada, aparece en el Turoniense superior de la zona de Estella,serie de 011ogoyen (Navarra).

Género Tridenticeras Wiedmann, 1962

Tridenticeras tridens (Schlüter, 1876)Lam. 2, fig. 5.

1876 Turrilites tridens Schlüter: 136, lam. 35, fig. 9; lam. 36, fig. 1.1960 Bostrychoceras n. sp.; Wiedmann: 719.1962 Tridenticeras tridens (Schlüter) Wiedmann: 193, 1am. 11, figs. 3,7.

Por designación original, el ejemplar figurado por Schlüter (1876, lam. 35, fig.9; lam. 36, fig. 1), procedente del Coniaciense inferior de Essen (Norte deAlemania), actualmente depositado en el GPI de Bonn, colección de tipos deSchlüter N.° 76.

Un ejemplar que presenta dos vueltas relativamente bien preservadas, quepresumiblemente incluyen la camara de habitación. N.° 47.473.

El enrollamiento es turricono, con la sección de Ia vuelta de forma ovalada, lacual alcanza una altura maxima de 15 mm. La ornamentaciOn consiste, en laprimera vuelta, en costilias oblicuas y estrechas, no demasiado prominentes,provistas en la zona expuesta de la espira de tres tubérculos cónicos, a vecesoblicuos. El tubérculo inferior se sitüa justo sobre la lInea de involución, y muycercano a éste, el segundo. El tubérculo restante, ci superior, está ligeramente másseparado de los anteriores. En estadIos superiores se observa que las costillas sonprominentes desde parte de la zona no expuesta hasta el tubérculo inferior. En lasegunda vuelta las costillas ganan en prominencia a costa de los tubérculos, a la vezque se espacian, apareciendo algunas pequeflas costillas accesorias entre ellas. Secontaron 11 costillas en la ültima vuelta. Suturas inobservables.

Tridenticeras tridens es una especie muy distintiva, y el ejemplar aqul estudiadoencuadra bastante bien con el holotipo y al figurado por Wiedmann (1962, 1am. 11,fig. 3), si bien es de menor tamaflo que ambos.

Distribución

Esta especie se cita en ci Norte de Espafla y Alemania, mientras ci género seconoce además en Texas (EE.UU) y Francia.

En la zona estudiada, aparece en el Coniaciense superior del norte del alto Ebro,serie de VillamartIn oeste (Burgos).

Superfamilia SCAPHITACEAE Gill, 1871Familia SCAPHITIDAE Gill, 1871

Sub familia SCAPHITINAE Gill, 1871Género Scaphites Parkinson, 1811

Subgénero Scaphites Parkinson, 1811

Scaphites (Scaphites) aff. obliquus J. Sowerby, 1813Lam. 2, fig. 11.

1813 Scaphites obliquus J. Sowerby: 54, lam. 18, figs. 4-7.1965 Scaphites (Scaphites) obliquus J. Sowerby; Wiedmann: 415, 1am. 56, figs.

5,6; text-fig. 3c.1971 Scaphites (Scaphites) obliquus J. Sowerby; Kennedy: 33, lam. 63, figs. 2a,b;

lam. 64, figs. 2,3a,b,4.1978 Scaphites (Scaphites) obliquus J. Sowerby; Kennedy y Hancock: iám. 9, fig.

9.1983 Scaphites (Scaphites) obliquus J. Sowerby, 1813; Kennedy y Juignet: 73,

figs. 32a,b, 35a-c, 36a-h,i-q, 37a-g, 38a-d,g-p.

Kennedy (1971, p. 33) designa como lectotipo de Scaphites obliquus al ejempiarfigurado por Sowerby (1813, lam. 18, figs. 4-6), procedente de las margas deHamsey, Sussex (Inglaterra). BMNH 47387a.

Un ejemplar que conserva ünicamente Ia cámara de habitación, N.° 47.869.

El ejemplar solo conserva la columna y el gancho. La sección de las vueltas escomprimida (E/H de 0,77) al comienzo de la columna, para luego hacerseprogresivamente más deprimida (E/H de 1,06 al final del gancho). La forma de lasección es subrectangular, con los flancos apenas inflados, el borde ventralredondeado y el vientre ligeramente arqueado, cada vez más ancho hacia el final dela cámara de habitación.

Al comienzo de la columna, las costillas son recti a rursiradiadas, y se bifurcana la altura de la mitad del flanco o algo más arriba. Entre ellas pueden aparecer hastados intercaladas. Luego, en el resto de la columna y en el gancho, se aprecian 11costillas primarias (6 en la columna), delgadas, prominentes, rectilIneas ymarcadamente prorsiradiadas. Entre ellas aparecen frecuentes intercaladas, lascuales nacen un poco por debajo del borde ventral. Todas ellas se elevan sobre éste(aunque sin definir un tubérculo), y atraviesan el vientre, en lInea recta en lacolumna y concavamente en el gancho. La mala preservación de la regionventrolateral y ventral impide distinguir las costillas secundarias.

Las especies de Scaphites más parecidas a este ejemplar son S. equalis J.Sowerby y S. obliquus J. Sowerby, ambas del Cenomaniense. De Ia primera de ellasse diferencia por presentar una mayor cantidad de costillas primarias menosprominentes, y una tasa de expansion lateral en la cámara de habitación muchomenos marcada, sin que las elevaciones ventrolaterales se proyecten hacia afuera,cosa que si sucede, y es caracterIstica de S. equalis. De S. obliquus se diferencia portener Ia costulaciOn más fuerte y, aunque no se aprecia bien, por presentar unamenor cantidad de costillas secundarias.

Dc entre ambas especies, este ejemplar es indudablemente más parecido aScaphites obliquus, y eventualmente podrIa representar un estado de transiciónentre S. obliquus y S. equalis. De hecho, Juignet y Kennedy (1976, P. 76), señalanque ambas especies son muy variables y que existen formas transicionales.Wiedmann, 1965, p. 416, seflala que S. obliquus conecta S. simplex Jukes-Brownecon S. equalis.

Distribución

Scaphites obliquus se conoce en ci Cenomaniense inferior a superior deInglaterra, Francia, Alemania, los Balcanes, Iran, URSS, el norte de Africa,Madagascar, India y Suráfrica.

En la zona estudiada, aparece en el Cenomaniense superior de la zona deEstella, localidad de Ganuza-GO (Navarra).

Scaphites (Scaphites) bituberculatus nov. sp.Lam. 2, fig. 9.

Tipo

Se designa como holotipo el ejemplar N.° 4.7881, procedente de la localidadGANUZA-GO nivel 6 (Ganuza, Navarra).

Origen del nombre

Bituberculatus: dos tubérculos sobre los flancos, que es la caracterIsticadiagnóstica de esta especie.

Diagnosis

EscafItido provisto de dos tubérculos sobre los flancos.

Un ejemplar que conserva ünicamente la cámara de habitaciOn, la cual parecebastante deformada, N.° 47.881.

Descripción

La sección de la vuelta varla a lo largo de la cámara de habitación, cosa debidaen parte al aplastamiento. Al principio de la columna es muy comprimida, de formalenticular y con el vientre muy estrecho (E/H de 0,44). En Ia parte media del ganchoes deprimida (E/H intercostal de 1,2), de forma subcuadrada, con ci vientre ancho yplano, mientras que al final del mismo el vientre se estrecha y la sección secomprime.

En la columna (que no está completa), la ornamentación está constituida portres costillas primarias anchas, rectilIneas, prorsiradiadas y espaciadas (losinterespacios son más anchos que ellas), las cuales están provistas de dos tubérculos:umbilicales, algo buliados, y ventrolaterales cónicos y bastante prominentes. Apartir de estos surgen 6 o 7 costillas secundarias finas, que junto con aigunaintercalada atraviesan ci vientre transversalmente.

En ci gancho, las costilias son más débiles, a ia vez que desaparecen lostubérculos umbilicaies. Sin embargo, los ventrolaterales se clavan, se hacen aün másprominentes y se proyectan lateraimente.

Al final del gancho, la ornamentación tiende a debilitarse, y las costillassecundarias se van espaciando hasta desaparecer.

La especie más antigua de escafItido binodoso descrita hasta este momento esScaphites kieslingswaldensis kieslingswaldensis Langenham y Grundey, que aparecepor primera vez en el Coniaciense inferior del forte de Europa. Esta especie, aunquepresenta la ornamentación de la cámara de habitación bastante semejante a Ia de miejemplar (especialmente si se compara con el figurado por Kaplan, Kennedy yWright, 1987, lam. 4, figs. 3a,b), no presenta los tubérculos ventrolaterales tandesarrollados, y de ellos surgen ünicamente 3 secundarias más o menos gruesas. Porotro lado, aunque muestra también una progresiva debilitación de laornamentación, las costillas secundarias no tienden a desaparecer al final delgancho.

Otra especie coniaciense, Scaphites compressus d'Orbigny, tiene algunascostillas binodosas, pero éstas son fuertemente sinuosas.

De entre las especies cenomanienses, Scaphites equalis J. Sowerby posee unaornamentación más o menos semejante en lo que respecta a Ia disposición de lascostillas primarias y secundarias, las cuales sin embargo no presentan tubérculosdistintivos.

Las especies del Albiense superior Scaphites hugardianus d'Orbigny, S. merianiPictet y S. collignoni Wiedmann, poseen tubérculos laterales cónicos, pero por lodemás son totalmente diferentes a! ejemplar estudiado.

Kennedy y Juignet (1983, p. 67), ya hablan advertido que Ia evolución delgénero Scaphites no era tan sencilla como sugerIa la division de Wiedmann (1965),en los stocks equalis, similaris y meriani. La aparición de este ejemplar parececomplicar aün más la evolución de este género, por lo que serla interesanteencontrar más material que permita aumentar la validez de esta nueva especie,evitando asI la posibilidad de que represente un caso patológico aislado.

Distribución

Cenomaniense superior, asociación con Eucalycoceras rowei, de la zona deEstella, localidad de Ganuza-GO (Navarra).

Scaphites (Scaphites) geinitzii d'Orbigny, 1850Lam. 2, fig. 10.

1850 Scaphites Geinitzii d'Orbigny: 214.1979 Scaphites geinitzii d'Orbigny; Wright: 298.1979 Scaphites geinitzii geinitzii d'Orbigny; Wright: 300, 1am. 3, figs. 1-4; lam. 7,

fig. 9.1979 Scaphites geinitzii laevior Wright: 302, 1am. 3, figs. 8-9; lam. 3, fig. 7.1979 Scaphites kieslingwaldensis Langenham y Grundey; Wright: 303, lam. 3,

figs. 10-12.1987 Scaphitesgeinitzji d'Orbigny, 1850; Kaplan, Kennedy y Wright: 10, lam. 1,

figs. 1-4, 6-10; lam. 2, figs. 1-13; lam. 3, figs. 1-5, 9-11; 1am. 4, figs. 1,2,7;1am. 6, fig. 6 (con sinonimia adicional).

Wright (1979, P. 299), designa como lectotipo el ejemplar de Ia colecciónd'Orbigny N.° 7.197. Hay también un paratipo, N.° 7.1 97A, de esa misma colecciOn.Ambos proceden del Turoniense superior de Strehien (Alemania), y estándepositados en el Musée d'Histoire Naturelle en Paris.

6 ejemplares mal preservados. Uno de ellos casi completo, N.° 47.844, 4fragmentos de la cámara de habitación, N.° 47.546, 47.787, 47.822 y 47.843; y unfragmento de las primeras vueltas, N.° 47.553.

Ejemplares de talla moderada, deprimidos a comprimidos, con Ia sección de lavuelta de forma ovalada y el vientre redondeado. La columna es prácticamenterecta, con la excepción de un pequeño saliente situado al principio de la parteinterna de ésta, el cual tiende a ocluir un tanto el ombligo.

La ornamentación en las vueltas iniciales es dificil de ver, y está constituida porcostillas primarias que se ramifican en secundarias más finas, las cuales atraviesan elvientre transversalmente.

En la columna se aprecian costillas primarias de prominencia variable,prorsiradiadas y algo sinuosas, que se ramifican por encima de la mitad del flanco en2 o 3 secundarias, las cuales, junto a 1 o 2 intercaladas adicionales, atraviesan elvientre transversalmente. El punto de ramificación puede estar ligeramenteelevado, formándose una pequefla bulla ventrolateral. Al final del gancho aparecenalgunas constricciones sobre el vientre. Suturas inobservables.

Scaphites geinitzii es una especie que ha sido recientemente revisada (Kaplan,Kennedy y Wright, 1987), y mis ejemplares son del todo comparables a ella.

Distribución

Se conoce en el Turoniense medio y superior de Inglaterra y Alemania, en elTuroniense superior de Checoslovaquia y Francia, y en el Coniaciense inferior deInglaterra, Alemania y Francia.

En el area estudiada, aparece en el Turoniense medio de la zona de Estella, seriede 011ogoyen (Navarra).

Al Dr. Ricard Martinez, por sus consejos y apoyo durante la realización de estetrabajo, asi como por haberme permitido el acceso a la totalidad de su bibliografia.

Al Dr. Marcos A. Lamolda por sus consejos, sugerencias y ayuda en larealización de los trabajos de campo.

Al Dr. Gregorio Lápez, por su colaboración y ayuda en los trabajos de campo yoficina, y por los buenos y malos momentos pasados en comün.

A la Unitat de Paleontologia del Departament de Geologia de la UniversitatAutônoma de Barcelona, por el apoyo recibido.

Al Dr. J. Wiedmann (Tubingen), por haberme permitido el acceso a suscolecciones de ammonites del norte de España y otros lugares del mundo, y por lasdiscusiones con éI mantenidas en la Universidad de Tubingen.

Al Dr. J. M. Hancock (Inglaterra), por sus valiosos comentarios respecto aalgunos aspectos del trabajo.

A la Comisión General de Investigación Ciencia y Tecnologia, por Iafinanciación recibida dentro del proyecto PB87-0748-0O2.

Al Instituto de CooperaciOn Iberoamericana (Id), por la beca que meconcedieron durante la mayor parte de la realización de este trabajo.

Situación de las series y localidades mencionadas en el texto

1) Serie de ASTULEZ (AS)Situación: 1,8 km al NE de Ia población de Astulez, Alava. Coordenadas x: 3°04'14,0" y:

42°53'38,2". Hoja n° 111 <<Ordufla.Formación: Fm. Losas.Autores: G. Lopez y R. Santamaria.

2) Localidad de ASTULEZ NORTE (ASN)Situación: Unos 250 m al NW de la anterior. Coordenadas x: 3°04'21,9" y: 42°53'41,5".

Hoja n° 111 <<Orduña>>.Formación: Fm. Losas.Autores: G. Lopez y R. Santamarla.

3) Localidad de BARRON (BA)Situación: 750 malE-NE de la poblaciOn de Barrón, Alava. Coordenadas x: 2°58'56,3" y:

42° 51'00,7". Hoja n° 111 <<Orduña>>.Formación: Fm. Losas.Autores: G. LOpez y R. SantamarIa.

4) Localidad de BOVEDA (BO)Situación: 500 m a! sur de la población de San Pantaleón de.Losa, Burgos. Coordenadas

x: 3°17'02,4" y: 42°55'30,5". Hoja n° 110 <<Medina de Pomar>>.FormaciOn: Fm. Losas.Autores: G. Lopez y R. Santamarla.

5) Localidad de ECHAVARRI (ECH)SituaciOn: En las afueras de la población de Echávarri, Navarra. Coordenadas x:

2°03'50,0" y: 42°43'50,2". Hoja n° 140 <<Estella>>.Formación: Fm. 011ogoyen.Autores: G. Lopez y R. SantamarIa.

6) Serie de FRESNEDA (FRES)Situación: 750 m a! sur de Ia población de Fresneda, Alava. Coordenadas x: 3°03' 14,5" y:

42°52'05,6". Hoja n° 111 <<Ordufla>>.Formación: Fm. Losas.Autores: A. Gorostidi, M. Lamolda, R. Martinez y J. Rodriguez (publicada por Lamolda

y Martinez, 1986, fig. 5).

7) Serie de FRESNEDA NORTE (FRN, FRN-L)Situación: 1 km al oeste de la población de Fresneda, Alava. Coordenadas x: 3°03'52,1"

y: 42°52'3 1,5". Hoja n° 111 <<Orduña>>.FormaciOn: Fm. Losas.Autores: G. Lopez y R. Santamaria.

8) Serie de GANUZA I (GA)Situación: 600 m al S-SW de la población de Ganuza, Navarra Coordenadas x:

2°08'08,3" y: 42°41'50,2". Hoja n° 140 <<Estella>>.Formación: Fm. 011ogoyen.Autores: M. Lamolda y R. Martinez (publicada por Lopez, 1990a, fig. 2).

9) Serie de GANUZA II (GI)Situación: 500 m al S-SW de la misma población. Coordenadas x: 2°08'03,7" y:

42°41'52,2". Hoja n° 140 <<Estella>>.Formación: Fm. 011ogoyen.Autores: G. Lopez y R. Martinez (publicada por Lopez, 1990a, fig. 2).

10) Serie de GANUZA III (GE)Situación: 400 m al S-SW de la misma población. Coordenadas x: 2°08'08,3" y:

42°41'57". Hoja n° 140 <<Estella>>Formación: Fm. 011ogoyen.Autores: G. Lopez y R. Martinez (publicada por Lopez, 1990a, fig. 2).

11) Serie de GANUZA IV (GZ)SituaciOn: 300 m al S-SW de la misma población. Coordenadas x: 2°08'01,7" y:

42°41'57". Hoja n° 140 <<Estella>>Formación: Fm. 011ogoyen.Autores: M. Lamolda, G. Lopez y R. Martinez (publicada por LOpez, 1990a, fig. 2).

12) Serie de GANUZA V (GAY)SituaciOn: 500 m al NE de la misma población. Coordenadas x: 2°07'35,4" y:

42°42'06,4". Hoja n° 140 <<Estella>>.Formación: Fm. 011ogoyen.Autores: G. Lopez y R. Santamaria.

13) Serie de GANUZA VI (GAVI)Situación: 1 km a! este de la misma poblaciOn. Coordenadas x: 2°07' 15,7" y: 42°42'O 1,4".

Hoja n° 140 <<Estella>>.Formación: Fm. 011ogoyen.Autores: G. Lopez y R. Santamaria.

14) Localidad de GANUZA-PISTA (GA-PIST)Situación: 1,5 km a! NE de la misma población. Coordenadas x: 2°07'13,5" y:

42°42'47,0". Hoja n° 140 <<Estella>>.Formación: Fm. 011ogoyen.Autores: G. Lopez y R. Santamaria.

15) Localidad de GASTIAIN (GAS)Situación: En las afueras de la poblaciOn de Gastiain, Navarra. Coordenadas x:

2°17'02,6" y: 42°43' 14,5". Hoja n° 139 <<Eulate>>.Formación: Fm. 011ogoyen.Autores: G. Lopez y Robert SantamarIa.

16) Localidad GANUZA-GO (GO)SituaciOn: 1 km al este de Ia población de Ganuza, Navarra. Coordenadas x: 2°07' 15,7" y:

42°42'01,4". Hoja n° 140 <<Estella>>.Formación: Fm. 011ogoyen.Autores: G. Lopez y R. Santamaria.

17) Serie de LASTRAS DE LAS HERAS (HE)SituaciOn: 200 m a! este de la población de Lastras de las Heras, Burgos. Coordenadas x:

3°25'Sl" y: 43°03'20,3". Hoja n° 85 <<Villasana de Mena>>.FormaciOn: Fm. Ribera Alta.Autores: G. Lopez y R. Santamaria.

18) Localidad de HORNILLALATORRE (HT)Situación: 200 m al sur de la población del mismo nombre, Burgos. Coordenadas x:

3°35'04,3" y: 43°02' 43,8". Hoja n° 84 <<Espinosa de los Monteros>>.Formación: Fm. Hornillalatorre.Autores: G. Lopez y R. SantamarIa.

19) Serie de LASTRAS DE LA TORRE (LA)Situación: 1,3 km al sur de la población del mismo nombre, Burgos. Coordenadas x:

3°16'10,4" y: 43°00' 17,2". Hoja n° 85 <<Villasana de Mena>>.Formación: Fm. Losas.Autores: G. Lopez y R. SantamarIa.

20) Serie de LA MESA (LM)Situación: 2,5 km al este de la poblaciOn de Villamartin de Sotoscueva, Burgos. Coorde-

nadas x: 3°39'14,0" y: 43°01'25,3". Hoja n° 84 <<Espinosa de los Monteros>>.Formación: Fm. Nidáguila, Fm. Nocedo de Burgos.Autores: G. Lopez y R. Santamarla.

21) Localidad de MAMBLIGA (MA)Situación: 1,5 km al NE de la población de Mambliga, Burgos. Coordenadas x:

3°07'02,4" y: 42°56'25,6". Hoja n° 111 <<Orduña>>.Formación: Fm. Losas.Autores: G. LOpez y R. MartInez.

22) Serie de NIDAGUILA (NI)Situación: 150 m al este de la poblaciOn de Nidáguila, Burgos. Coordenadas x: 3°46'32,0"

y: 42° 38' 24,3". Hoja n° 167 <<Montorio>>.FormaciOn: Fm. Villaescusa de las Torres, Fm. Nidáguila, Fm. Nocedo de Burgos.Autores: U. Lopez y R. Santamarla.

23) Localidad de OLLOBARREN (OB)Situación: 200 m al norte de la población de 011obarren (Navarra). Coordenadas x:

2°09'03" y: 42°41'28". Hoja 0 140 <Estella>>.Formación: Fm. 011ogoyen.Autores: M. Lamolda y R. MartInez.

24) Serie de OLLOGOYEN (OL, OLLO)Situación: 300 m al oeste de la población de 011ogoyen, Navarra. Coordenadas x:

2°08'54,3" y: 42°41' 19,4". Hoja n° 140 <<Estella>>.Formación: Fm. 011ogoyen.Autores: M. Lamolda, G. Lopez, R. Martinez y R. Santamarla.

25) Localidad de OLLOGOYEN (OLb)Situación: 600 m al W-SW de la misma población. Coordenadas x: 2°09'03,0" y:

42°41'13,0". Hoja n° 140 <<Estella>>.Formación: Fm. 011ogoyen.Autores: M. Lamolda y R. MartInez.

26) Localidad de OLLAVARRE (OLB)Situación: 200 m al oeste dela población de 011ávarre, Alava. Coordenadas x: 2°50'19,7"

y: 42°49'51,9". Hoja n° 138 <<La Puebla de Arganzón>>.Formación: Fm. Losas.Autores: G. Lopez y R. SantamarIa.

27) Localidad de ORMIJANA (OR)Situación: 700 m al SW de la poblaciOn del mismo nombre, Alava. Coordenadas x:

3°03'47,4" y: 42°49'52,5". Hoja n° 137 <<Miranda de Ebro>>.Formación: Fm. Losas.Autores: G. Lopez y R. Santamarla.

28) Serie de OTEO (OT, OTW)Situación: 2 km al NW de la población de Lastras de la Torre, Burgos. Coordenadas x:

3°17'20,0" y: 43°00'57,4". Hoja n° 85 <<Villasana de Mena>>.Formación: Fm. Losas.Autores: M. Lamolda, G. Lopez, R. Martinez y R. Santamaria (publicada en parte por

Lamolda y Martinez, 1986, fig. 3, con ci nombre de <<Casa Etxebarria>>.

29) Localidad de PEDROSA (P)Situación: 200 m al sur de la población de Pedrosa, Burgos. Coordenadas x: 3°44'3 1,5" y:

43°00'24,3". Hoja n° 84 <<Espinosa de los Monteros>>.Formación: Fm. Puentedey.Autores: G. Lopez y R. SantamarIa

30) Localidad de PUENTEDEY (PD)Situación: 1,8 km ai NW de ia población de Puentedey, Burgos. Coordenadas x:

2°42'13,5" y: 42° 59'Oi,6". Hoja n° 109 <<Villarcayo>>.Formación: Fm. Nidáguila.Autores: G. Lopez y R. Santamarla.

31) Serie de PUENTEDEY (PU)Situación: 2,7 km al oeste de la misma pobiación. Coordenadas x: 2°43'i2,7" y:

42°58'30,8". Hoja n° 109 <<Villarcayo>>.Formación: Puentedey.Autores: G. Lopez y R. Santamaria.

32) Locaiidad de SAN PANTALEON DE LOSA (SPL)Situación: Alrededores de ia población del mismo nombre, Burgos. Coordenadas x:

3°i7'i5,7" y: 42°56'04,8". Hoja n° 110 <<Medina de Pomar>>.Formación: Fm. Losas.Autores: G. Lopez y R. SantamarIa.

33-34) Localidades de SONCILLO I y II (SON I, SON II)Situación: 1,7 km al NE de ia población de Soncillo, Burgos. Coordenadas x: 2°46'00,4"

y: 42°58'30,8". Hoja n° 109 <<Villarcayo>>.Formación: Fm. Puentedey.Autores: G. Lopez y R. SantamarIa.

35) Localidad de SUBIJANA (SUBI)Situación: 1,5 km al forte de la población de Subijana de Alava. Coordenadas x:

2°46'3i,9" y: 42°49'SO,O". Hoja n° 138 <<La Puebla de Arganzón>>.Formación: Fm. Losas.Autores: M. Lamolda, R. MartInez y J. Rodriguez.

36) Serie de TORME (TOR)SituaciOn: 2,5 km ai NW de la pobiación de Torme, Burgos. Coordenadas x: 3°34' 18,3" y:

43°00'i7,8". Hoja n° 84 <<Espinosa de los Monteros>>.Formación: Fm. Cueva, Fm. Nidáguila, Fm. Nocedo de Burgos.Autores: G. Lopez y R. SantamarIa.

37) Localidad de TERRADILLOS DE SEDANO (TS)Situación: 200 m al NE de la población del mismo nombre, Burgos. Coordenadas x:

3°49'00,8" y: 42°39' 14,6". Hoja n° 167 <<Montorio>>.Formación: Fm. Villaescusa de las Torres.Autores: G. Lopez y R. Santamarla.

38) Serie de TURZO (TU)Situación: 1,8 km al sur de la población de Turzo, Burgos. Coordenadas x: 3°45'17,5" y:

42°49'40,5". Hoja n° 135 <<Sedano>>.Formación: Fm. Villaescusa de las Torres, Fm. Nidáguila, Fm. Nocedo de Burgos.Autores: G. Lopez y R. Santamarla.

39) Localidad de YENTA DE BARINDANO (YB)Situación: 750 m a! NE de la población de Barindano, Navarra. Coordenadas x:

2°07'29,0" y: 42°47'46,8". Hoja n° 140 <<Estella>>.Formación: Fm. Zudaire.Autores: G. Lopez y Robert Santamarla.

40) Serie de YILLAYENTIN (Yl)Situación: 2 km al SW de la población del mismo nombre, Burgos. Coordenadas x:

3°22'31,6" y: 43°00'56,1". Hoja n° 85 <<Yillasana de Mena>>.Formación: Fm. Ribera Alta, Fm. Losas.Autores: G. Lopez, R. Martinez, J. Rodriguez, R,. Santamarla y E. Yicens (publicada en

parte por Lamolda y Martinez (1986, fig. 2).

41) Localidad de YILLAYENTIN II (Y12)Situación: 500 m al NW de la misma población. Coordenadas x: 3°21'38,3" y:

43°01'36,4". Hoja n° 85 <<Yillasana de Mena>>.Formación: Fm. Losas.Autores: G. Lopez y R. Santamarla.

42) Serie de YILLACIAN (YILL)Situación: 1,5 km al S-SE de la población de Villacián, Burgos. Coordenadas x:

3°09'42,1" y: 42°57'17,5". Hoja n° 111 <<Ordufla>>.Formación: Fm. Losas.Autores: M. Lamolda y R. Martinez (publicada por los mismos autores, 1986, fig. 4).

43) Serie de VILLAMARTIN (YM)SituaciOn: 250 m al S-SW de la población de Yillamartin de Sotoscueva, Burgos. Coorde-

nadas x: 3°41'16,6" y: 43°01'03,2". Hoja n° 84 <<Espinosa de los Monteros>>.FormaciOn: Fm. Cueva, Fm. Nidáguila, Fm. Nocedo de Burgos.Autores: G. Lopez y R. Santamaria.

44) Serie de VILLAMARTIN OESTE (YML)Situación: 1,8 km al oeste de la misma población. Coordenadas x: 342'1 1,7" y:

43°01'12,3". Hoja n° 84 <<Espinosa de los Monteros>>.Formación: Fm. Cueva, Fm. Nidáguila, Fm. Nocedo de Burgos.Autores: G. Lopez y R. SantamarIa.

45) Localidad de VILLAMARTIN OESTE LATERAL (YML+)Situación: A unos 2,25 km al W-SW de la misma población. Coordenadas x: 3°4l '58,2" y:

43°01'03,2". Hoja n° 84 <<Espinosa de los Monteros>>.Formación: Fm. Nidáguila.Autores: G. Lopez y R. Santamaria.

Alonso, A. et Floquet, M. 1982. Sedimentation et environnements au Turonien enVieille Castille (Espagne): un modèle d'evolution en domaine de plate-forme.Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris, (C) 49: 231-241.

Alonso, A., Floquet, M., Mas, R. et Meléndez, A. 1983. Evolution paléogeographi-que des plate-formes de la Meseta Nord-Castillane et de la Cordillère Ibérique(Espagne) au Sénonien. Géologie Méditerranéenne, 10 (3-4): 361-367.

Amédro, F., Collete, C., Pietrersson de Saint-Aubin, J. et Robaszynski, F. 1982a. LeTuronien supérieur a Romaniceras (Roman iceras) deverianum de l'Aube (Fran-ce). Bull. Inf Géol. Bassin Paris, 19 (2): 29-37, 1 1am.

Amédro, F., Badillet, G. et Devalque, Ch. 1982b. Biostratigraphie et biozonationdes ammonites du Turonien Français. Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris, (C) 49:167-173.

Amédro, F. et Hancock, J.M. 1985. Les Ammonites de L'Autoroute <L'Aquitaine>>,France (Turonien et Santonien). Cretaceous Research, 6: 15-32.

Amiot, M. 1982. El Cretácico superior de la Region Navarro-Cántabra. In: El Greta-cico de España: 88-111, 2 figs. Ed. Univ. Complutense Madrid.

Amiot, M. 1983a. Les tendances régressives du Turonien supérieur-Coniacien infe-rieur. Mém. géol. Univ. Dijon, 9: 125.

Amiot, M. 1 983b. L'évolution transgressive au cours du Coniacien-Santonien infé-rieur dans les parties occidentale et médiane du domaine Navarro-Cantabre.Mém. géol. Univ. Dijon, 9: 13 1-132.

Amiot, M. 1983c. La Mégaséquence regressive du Sénonien. Effacement graduel duDomaine Navarro-Cantabre. Mém. géol. Univ. Dijon, 9: 134-136.

Amiot, M. et Feuillée, P. 1983. La Mégasequence regresive Cénomano-Turonienne,traduction de la transgression Cénomaniense. Mém. géol. Univ. Dijon, 9: 122-124.

Amiot, M., Floquet, M. et Mathey, B. 1982. Aspects de la marge ibéro-cantabriqueau Turonien. Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris, (C) 49: 145-158, 7 figs.

Amiot, M., Floquet, M., Mathcy, B., Pascal, A., Rat, P. et Salomon, J. 1982. Evolu-tion de Ia marge cantabrique et de son arrière pays ibérique au Crétace. Cuad.Geol. iber., 8: 37-63.

Anderson, F.M. 1958. Upper Cretaceous of the Pacific coast. Mem. geol. Soc. Am.,71: 378 (+xi) pp., 75 láms.

Arkell, W.J. 1950. A classification of the Jurassic ammonites. Journal of Paleonto-logy, 24: 354-364.

Arkell, W.J. 1957. Cephalopoda Ammonoidea. In: Moore, R. C. (ed.), Treatise oninvertebrate paleontology, Part L, Mollusca 4. xxii+490 pp. Geological Societyof America and University of Kansas Press.

Basse, E. 1939. Sur quelques mollusques crétacés des Corbières méridionales. Bull.Soc. géol. Fr., (5) 9: 35-58, 6 figs., 3 láms.

Basse, E. 1947. Les peuplementes Malgaches de Barroisiceras (Revision du genreBarroisiceras de Gross.). Paléontologie de Madagascar 26. Annales de Paléonto-logie, 22: 97-100, Iáms. 7-15 (1-9).

Basse, E. 1963. Quelques ammonites nouvelles du Crétacé supérieur d'Angola. Bull.Soc. geol. Fr., (7) 4 (6): 87 1-876, láms. 22-24.

Bataller, J.R. 1950. Sinopsis de las especies nuevas del Cretácico de España, ParteVIII. Mollusca 3, Cephalopoda. Ann. Esc. Pent. agric. Barcelona, 9: 64-141.

Benavides-Cáceres, V. 1956. Cretaceous System in Northern Peru. Bull. Am. Mus.nat. Hist., 108 (4): 357-493, 66 láms, 58 figs.

Berthou, P.Y. 1984. Albian-Turonian stage boundaries and subdivisions in the wes-tern Portugese Basin, with special emphasis on the Cenomanian-Turonianboundary in the ammonite facies and rudist facies. Bull. geol. Soc. Denm., 33:41-55.

Berthou, P.Y., Chancellor, G.R. & Lauverjat, J. 1985. Revision of the Cenomanian-Turonian Ammonite Vascoceras Choffat, 1898, from Portugal. Comuncoes.Servs. geol. Port., 71 (1): 5 5-79.

Bilotte, M. et Collignon, M. 1983. Biostratigraphie et paleontologie des ammonitesdu Sénonien inférieur de Rennes-les-Bains-Sougraine (Aude, zone sous-pyrénéenne orientale). Docums. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, mém. hors série, 6:175-223, 7 láms.

Birkelund, T., Hancock, J.M., Hart, M.B., Rawson, P.F., Remane, J., Robaszynski,F., Schmidt, F. & Surlyk, F. 1984. Cretaceous stage boundaries-Proposals. Bull.geol. Soc. Denm., 33: 3-20.

Buch, L. v. 1829. Sur la distribution des ammonites en families. Annis. Sci. nat., 18:417-426.

Carez, L. 1910. Sur quelques points de la géologie du nord de l'Aragon et de laNavarre. Bull. Soc. geol. Fr., (4) 10: 684, 690.

Ciry, R. 1933. Le Crétace supérieur de la partie occidentale de la province de Bur-gos. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., 196: 198.

Ciry, R. 1936. La transgression crétacée surla bordure méridionale du Massifastu-rien. C. r. somm. Séanc. Soc. geol. Fr., facs. 3: 39-41.

Ciry, R. 1940. Étude géologique d'une partie des provinces de Burgos, Valencia,Leon et Santander. Bull. Soc. Hist. nat. Toulouse, 74: 258 pp., 74 figs., 13 láms.,2 mapas.

Ciry, R. et Mendizabal, J. 1949. Contribution a l'étude du Cénomanien et du Turo-nien des confins septentrionaux des provinces de Burgos, d'Alava et de la Na-varre-occidentale. Annis. Hébert Haug, 12: 6 1-79, 3 figs., 1 mapa. Paris.

Ciry, R., Rat, P., Mangin, J., Feuillée, P., Amiot, M., Coichen, M. et Delance, J.1967. Des Pyrénées aux Asturies. C.R. Reunion extraordinaire S.G.F. C.r.somm. Séanc. Soc. géol. Fr., 9: 3 89-444.

Cobban, W.A. 1984. Mid-Cretaceous ammonite zones, Western Interior, UnitedStates. Bull. geol. Soc. Denm., 33: 7 1-89, Copenhagen.

Cobban, W.A. & Scott, G.R. 1972. Stratigraphy and ammonite fauna of the Grane-ros Shale and Greenhorn Limestone near Pueblo, Colorado. Prof Pap. US.geol. Surv,, 645: 1-108, láms. 1-41.

Collignon, M. 1939. Fossiles cénomaniens et turoniens du Menabe (Madagascar).Annis géol. Madagascar, 10: 59-109, láms. 1-11.

Collignon, M. 1948. Ammonites néocrétacées du Menabe (Madagascar). I. Les Te-xanitidae. Ann/s. géol. Madagascar, 13: 49-107,Iáms. 7-20; 14: 7-10l,láms. 15-23.

Collignon, M. 1952. Ammonites néocrétacées de Menabe (Madagascar). II. LesPachydiscidae. Tray. Bur. géol. Madagascar, 41: 114 pp., 33 láms.

Collignon, M. 1961. Ammonites néocrétacées du Menabe (Madagascar). VII. LesDesmoceratidae. Ann/s. geol. Madagascar, 31: 1-115, láms. 1-32.

Collignon, M. 1 965a. Atlas des fossiles caractéristiques de Madagascar (Ammoni-tes). XII (Turonien). iv + 82 pp., láms. 376-413. Service Géologique, Tananari-ye.

Collignon, M. 1 965b. Atlas des fossiles caractéristiques de Madagascar (Ammoni-tes). XIII (Coniacien). vii + 88 pp., láms. 4 14-454. Service Géologique, Tanana-nyc.

Collignon, M. 1966. Atlas des fossiles caractéristiques de Madagascar (Ammonites).XIV (Santonien). x + 134 pp., láms. 455-513. Service Géologique, Tananari-ye.

Colom, G. 1952. Los caracteres micropaleontológicos de algunas formaciones delSecundario de Espafla. Bol. Inst. geol. mm . Esp., 64: 275-344.

Coquand, H. 1856. Notice sur la formation crétacée du département de la Charente.Bull. Soc. geol. Fr., 2: 55-98.

Coquand, H. 1857. Surla craie supérieure de l'Aquitaine. Bull. Soc. géol. Fr., 14(2):5 5-98.

Coquand, H. 1858. Description physique, géologique, paléontologique et mineralo-gique de Département de la Charente. 1: 1-420. Besançon.

Douvillé, H. 1890. Sur la classification des cératites de la Craie. Bull. Soc. géol. Fr.,18 (3): 275-292.

Dujardin, F. 1837. Memorie sur les couches du sol en Touraine et description descoquilles de la craie et des Faluns. Mém. Soc. géol. Fr., 2: 211-311, láms. 15-20.

Feuillée, P. 1967. Le Cénomanien des Pyrénées basques aux Asturies. Mém. Soc.geol. Fr., nie série, 46 (108): 343 pp., 16 láms.

Floquet, M. 1978. La sedimentation carbonatée au Crétacé supérieur dans la VieilleCastille (Espagne): exemple d'evolution sur une plate-forme stable. 6ème Réu-nion Annuelle Sciences Terre, Orsay: 165. SGF.

Floquet, M. 1979. Correlations sédimentologiques hypothétiques entre carbonatesde plate-forme et confirmation paléontologique: exemple entre Turonien ctConiacien en Vieille Castille (Espagne). 7ème Réun ion Annuelle des Sciences dela Terre, Lyon: 192. SGF.

Floquet, M. 1982. Transgressions-regressions et eustatisme-tectonique-sédimenta-tion sur la plate-forme nord-castillane du Crétacé supérieur (regions ibéro-cantabriques, Espagne). Neues. Jb. Geol. Paläont. Abh., 165 (1): 125-146, 10figs.

Floquet, M. 1983. La plate-forme nord-castillene et les facies proximaux. Mém.geol. Univ. Dijon, 9: 141-168.

Floquet, M., Alonso, A. y Meléndez, A. 1982. El Cretácico superior-Cameros-Castilla. In: El Cretácico de España: 387-456, 12 figs. Ed. Univ. Complutense,Madrid.

Floquet, M., Philip, J. et Wiedmann, J. 1982. La limite Turonien-Coniacien enVieille Castille (Espagne): aspects sédimentologiques et paléntologiques. Mém.Mus. natn. Hist. nat. Paris, (C) 49: 129-144, 3 figs., 2 láms.

Fritsch, A. & Schlöenbach, U. 1872. Cephalopoden der böhmischen Kreideforma-tion: Praga, Checoslovaquia, Der Verfasser. 51 pp, 16 láms.

Garcia, A. 1982. Introducción. In: El Cretácico de España: 19-20. Ed. Univ. Corn-plutense, Madrid,

Gill, T. 1871. Arrangement of the Families of Mollusks. Smithson. misc. Collns.,227: xvi+49 pp.

Grossouvre, A. 1889. Sur le terrain crétacé dans le Sud-Ouest du bassin de Paris.Bull. Soc. géol. Fr., (3) 17: 475-525, 1am. 12.

Grossouvre, A. 1894. Recherches sur la craie supérieure, 2: Paléontologie. Les am-monitcs de la craie supérieure. Mém. Serv. Carte geol. dét. Fr. 264 pp., 39 láms.

Hancock, J.M. 1960. Les ammonites du Cénomanien de la Sarthe. Compte-renduSoc. say., Dijon 1959, Colloque sur le Crétacé superieurfrançais: 249-252.

Hancock, J.M. 1984. Some possible boundary-stratotypes for the base of the Ceno-manian and Turonian stages. Bull. geol. Soc. Denm., 33: 123-128.

Hancock, J.M., & Kennedy, W.J. 1981. Upper Cretaceous ammonite stratigraphy:Some current problems. In: House, M.R. & Senior, J.R (Eds.), The Ammonoi-dea. Spec. Vol. Syst. Ass., 18: 53 1-553.

Hedberg, H. (Ed.) 1980. Gula Estratigráfica internacional. Subcomisión Internacio-nal de Clasificación Estratigráfica de la Comisión de Estratigraffa de la UICG.xix + 205 pp. Ed. Reverté S.A., Barcelona, España.

Herm, D., Kauffman, E. G. & Wiedmann, J. 1979. The age and depositional envi-ronment of the Gosau> Group (Coniacian-Santonian), Brandenberg/Tirol,Austria. Mitt. bayer. St. Paläont. Hist. Geol., 19: 27-92, láms. 5-11.

Howarth, M.K. 1965. Cretaceous ammonites and nautiloids from Angola. Bull. Br.Mus. nat. Hist., (Geol.), 10: 337-412, 13 láms.

Hyatt, A. 1889. Genesis of the Arietidae. Smithson. Contr. Knowl., 673, xi+239 pp.,14 láms.

Hyatt, A. 1894. Phylogeny of an Acquired Characteristic. Proc. Am. phil. Soc., 32:349-647, láms. 1-14.

Hyatt, A. 1900. Cephalopoda. In: Zittel, K.A., Textbook ofpalaeontology, 502-604.Trad. C.R. Eastman, London & New York, Macmillan.

Hyatt, A. 1903. Pseudoceratites of the Cretaceous. Monogr. U.S. geol. Surv., 44: 351pp. , 47 láms.

Immel, H., Klinger, H.0 & Wiedmann, J. 1982. Die Cephalopoden des UnterenSanton der Gosau von Brandenberg/Tirol, Osterreich, Zitteliana, 8: 3-32, 11láms.

Juignet, P. 1977. Ammonite faunes from the Cenomanian around Le Mans (Sarthe,France). Spec. Pap. palaeont. soc. Japan, 21: 143-150.

Juignet, P. 1980. Cénomanie. In: Cavelier & Roger (Eds.), Les étages francais etleurs stratotypes. Mém. B.R.G.M., 109: 130-138.

Juignet, P. & Kennedy, W.C. 1976. Faunes d'ammonites et biostratigraphie compa-rée du Cenomanien du nord-ouest de la France (Normandie) et du sud de1'Anglaterre. Bull. trimestr. Soc. géol. NormandieamisMus. Havre, 63: 1-193.

Karrenberg, H. 1935. Ammonitenfaunen aus der Nordspanischen Oberkreide. Pa-laeontographica, 82 A: 125-16 1, láms. 30-33.

Kaplan, U., Kennedy, W.C. & Wright, C.W. 1987. Turonian and Coniacian Scaphi-tidae from England and North-Western Germany. Geologisches Jahrbuch, A103: 5-39, 3 figs., 6 láms.

Kennedy, W.J. 1971. Cenomanian ammonites from southern England. Spec. Pap.Palaeont., 8: 1-133, láms. 1-64.

Kennedy, W.J. 1983. Ammonite faunas of the Coniacian, Santonian and Campa-nian stages in the Aquitaine Basin. Geologie Méditerranéenne, 10 (3-4): 103-113.

Kennedy, W.J. 1 984a. Systematic palaeontology and stratigraphic distribution ofthe ammonites faunes of the French Coniacian. Spec. Pap. Palaeont., 31: 1-160,33 láms.

Kennedy, W.J. 1984b. Ammonite faunas and the 'standard zones'of the Cenoma-nian to Maastrichtian Stages in their Type areas, with some proposals for thedefinition of stage boundaries by ammonites. Bull. geol. Soc. Denm., 33: 147-

Kennedy, W.J. 1985. Integrated macrobiostratigraphy of the Albian to basal Santo-nian. In: Reyment, R.A. & Bengston, P. (compilers), Mid-Cretaceous Events:report on results obtained 1974-1983 by IGPC Project No. 58: 91-108. Publica-tions from the Palaeontological Institution of the University of Uppsala, Spe-cial vol. 5.

Kennedy, W.J. 1986a. Campanian and Maastrichtian ammonites from northernAquitaine, France. Spec. Pap. Palaeont., 36: 1-145, 23 láms.

Kennedy, W.J. 1 986b. Integrated macrobiostratigraphy of the Albian to basal San-tonian. In: Reyment, R.A. & Bengston, P. (compilers), Events of the mid-Cretaceous: 129-144, 21 láms.

Kennedy, W.J. 1987. Ammonites from the type Santonian and adjacent parts ofnorthern Aquitaine, western France. Palaeontology, 30 (4): 765-782, láms. 80-82.

Kennedy, W.J., Amédro, F., Badillet, G., Hancock, J.M. & Wright, C.W. 1984.Notes on late Cenomanian and Turonian ammonites from. Touraine, westernFrance. Cretaceous Research, 5: 29-45.

Kennedy, W.J., Amédro, F. & Collete, C. 1986. Late Cenomanian and Turonianammonites from Ardennes, Aube and Yonne, eastern Paris Basin (France).Neues Jb. Geol. Paläont. Abh., 172 (2): 193-2 17, 6 figs.

Kennedy, W.J. & Cobban, W.A. 1 988a. The Late Cretaceous ammonite Romanice-ras Spath, 1923, in New Mexico. New Mexico Bureau of Mines & MineralResources Bulletin, 114: 23-34.

Kennedy, W.J. & Cobban, W.A. 1988b. Mid-Turonian ammonite faunas from nor-thern Mexico. Geological Magazine, 129 (6): 593-6 12.

Kennedy, W.J. & Hancock, J. 1978. The mid-Cretaceous of the United Kingdom.Ann. Mus. Hist. nat. Nice, 4 (5): 1-72, 30 láms.

Kennedy, W.J. & Juignet, P. 1983. A revison of the Ammonite faunas of the typeCenomanian. I. Introduction, Ancyloceratina. Cretaceous Research, 4: 3-83.

Kennedy, W.J. & Klinger, H.C. 1977. Cretaceous faunas from Zululand and Natal,South Africa. The ammonite family Phylloceratidae. Bull. Br. Mus. nat. Hist.,(Geol.), 27 (5): 308 pp., 15 láms.

Kennedy, W.J. & Summesberger, H. 1984. Upper Campanian Ammonites from theGschlienfgraben (ultrahelvetic, Upper Austria). Beitr. Paläont. österr., 11: 149-206, 14 láms.

Kennedy, W.J. & Wright, C.W. 1979. On Kamerunoceras Reyment, 1954 (Creta-ceous Ammonoidea). Journal of Paleontology, 53: 1165-1178, 4 láms.

Kennedy, W.J. & Wright, C.W. 1983. Ammonites polyopsis Dujardin, 1837 and theCretaceous ammonite family Placenticeratidae Hyatt, 1900. Palaeontology, 26:855-873, láms. 85-86.

Kennedy, W.J., Wright, C.W. & Hancock, J.M. 1980a. The European species of theCretaceous ammonite Romaniceras with a revision of the genus. Palaeonto-logy, 23: 325-362, láms. 39-50.

Kennedy, W.J., Wright, C.W. & Hancock, J.M. 1980b. Collignoniceratid ammoni-tes from the mid-Turonian of England and northern France. Palaeontology, 23:557-603, 25-84, láms. 3-17.

Kennedy, W.J., Wright, C.W. & Hancock, J.M. 1 980c. Origin, evolution and syste-matics of the Cretaceous ammonoid Spathites. Palaeontology, 23: 821-837,láms. 104-106.

Kennedy, W.J., Wright, C.W. & Hancock, J.M. 1982. Ammonite zonation and co-rrelation of the uppermost Cenomanian and Turonian of southern England andthe type areas of Sarthe and Touraine in France. Mém. Mus. natn. Hist. nat.Paris, (C) 49: 175-18 1.

Klinger, H.C. 1973. Cretaceous heteromorph Ammonites from Zululand. Geol. Sur-vey. Rep. S. Afr., 69: (1976), 142 pp., 42 láms.

Klinger, H.C. & Kennedy, W.J. 1984. Cretaceous fauna from Zululand and Natal,South Africa. The ammonite subfamily Peroniceratinae Hyatt, 1900. Geol. Sur-vey. Rep. S. Afr., 92(3): 113-294.

Klinger, H.C. & Kennedy, W.J. 1989. Cretaceous fauna from Zululand and Natal,South Africa. The ammonite family Placenticeratidae Hyatt, 1900; with com-ments on the systematic position of the genus Hypengonoceras Spath, 1924.Geol. Survey. Rep. S. Afr., 90 (9): 24 1-408.

Kossmat, F. 18 95-1 898. Untersuchungen über die Sudindische Kreideformation.Beitr. Paläont. Geol. Ost.-Ung., 9(1895): 97-203 (1-107), láms. 15-25 (1-1 1); 10(1897): 1-46 (108-153), láms. 1-8 (12-19); 11 (1898): 89-152 (154-217), láms.14-19 (20-25).

Küchler, T. & Ernst, G. 1989. Integrated Biostratigraphy of the Turonian-ConiacianTransition Interval in Northern Spain with comparison to NW Germany. In:Wiedmann, J. (Ed.), Cretaceous of the Western Tethys. Proceedings 3rdlnterna-tional Cretaceous Symposium, Tubingen 1987: 161-190. Schweizerbart'scheVerlagsbuchhandlung, Sttutgart.

Kuliman, N.H y Wiedmann, J. 1970. Significance of sutures in phylogeny of Ammo-noidea. Paleont. Contr. Univ. Kansas. 44: 1-32.

Lamolda, M. A. 1975. Bioestratigrafia del Turoniense de Arceniega (Alava). Ena-dimsa, (7) 1: 63-71, 3 figs.

Lamolda, M.A., Lopez, G. & Martinez, R. 1989. Turonian integrated Biostrati-graphy in the Estella Basin (Navarra, Spain). In: Wiedmann, J. (Ed.), Greta-ceous of the Western Tethys. Proceedings 3rd International Cretaceous Sympo-sium, Tubingen 1987: 145-159. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung,Sttutgart.

Lamolda, M.A. y Martinez, R. 1986. BioestratigrafIa del Coniaciense y Santonienseen el Norte de Burgos-Oeste de Alava. Paleontologia i EvoluciO, 20: 225-234.

Lamolda, M.A., Rodriguez-Lazaro, J. & Wiedmann, J. 1981. Field guide: excursionsto Coniacian-Maastrichtian of Basque-Cantabric Basin. Pub. Geol. U.A.B., 14:53 pp.

Larrazet, A. 1896. Recherches géologiques sur la region orientale de la province deBurgos et sur quelques points des provinces d'Alava et de Logroño. ThEses Fac.Sc. Paris, 1 vol, 310 pp., 2 láms., 2 mapas, Lille.

Lewy, Z. & Raab, M. 1978. Mid-Cretaceous stratigraphy of the Middle East. Annis.Mus. Hist. nat. Nice, 4: (32), 14 pp., 2 lãms.

Lewy, Z., Kennedy, W.J. & Chancellor, G. 1984. Co-ocurrence of Metoicocerasgeslinianum (D'Orbigny) and Vascoceras cauvini Chudeau (Cretaceous Ammo-noidea) in the southern Negefl (Israel) and its stratigraphic implications. Newsl.Stratigr. 13 (2): 67-76, 4 figs., 1 Tab.

Lotze, F. 1959. Das Westende der Pyrenäen. Jb. Akad. Wiss. u. Lit. Mainz, 1959:279-284, Wiedbaden.

Lotze, F. 1960. Zur Gliederung der Oberkreide in der Baskischen Depression(Nordspanien). Neues Jb. Geol. Paläont. Abh., 1960: 132-144.

Martinez, R. 1982. Ammonoideos Cretácicos del Prepirineo de la provincia de Len-da. Pub. Geol. U.A.B., 17: 197 pp.

Matsumoto, T. 1954. Family Puzosiidae from Hokkaido and Saghalien. Mem. Fac.Sci. Kyushu Univ., (D) Geol., 16: 25 1-296, Iáms. 25-38.

Matsumoto, T. 1959. Upper Cretaceous Ammonites of California. Part I. Mem.Fac. Sci. Kyushu Univ., (D) Geol., 8: 9 1-171, láms. 30-45.

Matsumoto, T. 1967. Evolution of the Nostoceratidae (Cretaceous HeteromorphAmmonoids). Mem. Fac. Sci. Kyushu Univ., 13: 116 pp., 27 láms.

Matsumoto, T. 1977. Some Heteromorph Ammonites from the Cretaceous of Hok-kaido (Studies of the Cretaceous Ammonites from Hokkaido and Saghalien-XXXI). Mem. Fac. Sci. Kyushu Univ., 23 (3): 303-366, texts-figs. 1-12, láms.43-61.

Matsumoto, T. 1979. Some new species of Pachydiscus from the Tobetsu and theHobetsu Valleys. In: Matsumoto, T., Kanie, Y. & Yoshida, S., Notes on Pachy-discus from Hokkaido. Mem. Fac. Sci. Kyushu Univ, 24: 47-73, láms. 8-13.

Mathey, B. 1988. Paleogeographical evolution of the Basco-Cantabrian domain du-ring the Upper Cretaceous. In: Lamolda, M.A; Mathey, B. & Wiedmann, J.Field-Guide Excursion to the Cretaceous-Tertiary Boundary section at Zuma-ya (Northern Spain). In: Lamolda, M.A., Kauffman, E.G. & Walliser, O.H.(Eds.), Paleontology and Evolution: Extintions Events: 142-147. Revista Espa-ñola de Paleontologia, Nüm. extra.

Mattews, S.C. 1973. Notes on open nomenclature and on synonymy lists. Palaeonto-logy, 16(4): 713-719.

Meek, F.B. 1876. A report of the invertebrate Cretaceous and Tertiary fossils of theUpper Missouri country. In: Hayden, F.V., Report of the United States Geologi-cal Survey of the Territories, 9: lxiv + 629 pp., 45 láms.

Meister, C. 1989. Les Ammonites du Crétacé supérieur d'Ashaka, Nigeria. Bull.Centres Rech. Explor.-Prod. Elf-aquitaine, 13: 1-84, 42 figs., 28 láms.

Orbigny, A. D'. 1840-1842. Paléontologie française: Terrains crétacés. 1. Céphalo-podes: 1-120 (1840), 121-430 (1841), 431-662 (1842), 148 + 3 láms. Paris, Mas-son.

Orbigny, A. D'. 1847. Paléontologie française. Terrains crétacés. 2. Gastéropodes.456 pp. Paris

Orbigny, A. D'. 1950. Prodrome de Paléontologie stratigraphique universelle desanimaux mollusques et rayonnés. 2: 428 pp. Masson Ed., Paris.

Parkinson, J. 1811. On the Organic Remains of a Former World. 3. xvi+47 pp, 22láms. Londres.

RamIrez del Pozo, J. 1971. Bioestratigrafia y microfacies del Jurásico y Cretácicodel Norte de Espafla (Region Cantábrica). Mems. Inst. geol. mm . Esp., 78: 357pp., 50 figs. 19 tabls.

Rat, P. 1959. Les Pays crétaces basco-cantabriques. Publ. Univ. Dijon, 18: 525 p., 68figs., 1 mapa, 5 láms.

Rat, P. 1982. Subsidence et evolution des environnements sédimentaires sur lamarge cantabrique (Espagne) au Crétacé. Neuesfb. Geol. Paläont. Abh., 165(1):32-45.

Redtenbacher, A. 1873. Die Cephalopodenfauna der Gosauschichten in dennordöstlichen Alpen. Abh. K.-K geol. Reichsanst, 5: 91-140, láms. 22-30.

Reitner, J. 1982. A comparative study of the Diagenesis in Diapir-Influenced ReefAtolls and a Fault Block Reef Platform in the Late Albian of the Vasco Canta-brian Basin (Northern Spain). In: Schroeder, J.H. & Purser, B.H., Reef Diage-nesis: 186-209. Springer Verlag, Berlin.

Reitner, J. 1986. Die Entwicklung von Insel plattform und Diapir— Atollen im Albdes Basko-Kantabrikums (Nordspanien). Neues. Jb. Geol. Paläont. Abh., 165:87-10 1.

Rios, J.M., Almena, A. y Garrido, J. 1945. Contribución a! conocimiento de lageologla cantãbrica (un estudio de parte de las provincias de Burgos, Alava yVizcaya). Bol. Inst. geol. mm . Esp., 58: 45-228, 42 figs., 2 láms., 1 mapa.

Robaszynski, F., Alcayde, G., Amédro, F., Badillet, G., Damotte, R., Foucher, J.C.,Jardine, S., Legoux, 0., Manivit, H., Monciardini, C. et Sornay, J. 1982. LeTuronien de la region-type: Samurois et Touraine. Stratigraphie, biozonations,sédimentologie. Bull. Cent. Rech. Explor.-Prod. Elf-Aquitaine, 6 (1): 119-225,24 figs., 18 láms.

Robaszynski, F., Caron, F., Dupuis, CH., Amédro, F., Gonzalez Donoso, J,M,,Linares, D., Hardenbol, J., Gartner, J., Calandria, F. & Deloffre, R. 1990. TheTuronian in the Kalaat Senan area. Bull. Cent. Rech. Explor. -Prod. Elf-Aquitaine, 14: 213, 384.

Saénz Garcia, C. 1933. Nota acerca de la estratigrafIa del Supracretácico y del Nu-mulitico en la cabecera del Nela y próximas. Boln. Soc. esp. Hist. nat., 1933:159-186, 13 láms., 1 mapa.

Salfeld, H. 1924. Die Bedeutung der Konservativstämme für die Stammesentwick-lung der Ammonoideen. 16 pp., 16 láms. Leipzig.

SantamarIa. R. 1991. Ammonoideos del Cretácico superior de la plataforma Nord-castellana y parte de la Cuenca Navarro-Cántabra. Paleontologia y Bioestrati-grafia. Tesis Doctoral Univ. AtuOnoma de Barcelona (inédita). 397 pp., 19 láms.

Schlüter, C. 1867. Beitrag zur Kenntniss der jüngsten Ammoneen Norddeutsch-lands. 36 pp., 6 láms. A. Henry, Bonn.

Schlüter, C. 1871-1876. Cephalopoden der oberen deutschen Kreide. Palaeonto-graphica, 21: 1-24, láms. 1-8 (1871); 21: 25-120, láms. 9-35 (1872); 24: 1-144(12 1-264), láms. 36-55 (1876).

Séronie-Vivien, M. 1972. Contribution a l'étude du Sénonien en Aquitaine septen-trionale. Les stratotypesfrançais, 2: 195 pp. C.N.R.S., Paris

Séronie-Vivien, M.1980. Coniacien, Santonien. In: Les etagesfrancais et leurs stra-totypes. Mém. B.R.G.M., 109: 150-160.

Sowerby, J. de C. 1816. The Mineral Conchology of Great Britain. 1: láms. 10-44. B.Meredith, London.

Spath, L.F. 1921. On Cretaceous Cephalopoda from Zululand. Ann. S. Afr. Mus., 12(7), n 16: 217-321, láms. 19-26.

Spath, L.F. 1922. On Cretaceous Ammonoidea from Angola, collected by Prof. J.W.Gregory. Trans. R. Soc. Edinb., 53 (1): 91— 160, 4 láms.

Stoliczka, F. 1863-1866. The fossil cephalopoda of the Cretaceous rocks of southernIndia. Ammonitidae with revision of the Nautilidae. Palaeontologia Indica, 3(1): 41-56, láms. 26-31 (1863); 3 (2-5): 57-106, láms. 32-54 (1864); 3 (6-9):107-154, láms. 55-80 (1865); 3 (10-13): 155-216, láms. 81-94 (1866). Mem.geol. Surv. India, Calcutta.

Suess, E. 1865. Uber Ammoniten. Sber. Akad. Wiss. Wien, 52 (1): 71-90; 52(2): 305-322.

Summesberger, H. 1979. Eine obersanton Ammonitenfauna aus dem Becken vonGosau (Oberösterreich). Annln. naturh. Mus. Wien, 82: 109-176, 15 láms.

Summesberger, H. 1985. Ammonite zonation of the Gosau Group (Upper Creta-ceous, Austria). Annln. naturh. Mus. Wien, 87 (A): 145-156.

Szász, L. 1981. Contributions a l'étude des ammonites Coniaciens de la Roumanie.Memle. Inst. géol. geojlz. Bucarest, 30: 39-114.

Usher, J.L. 1952. Ammonite faunas of the Upper Cretaceous of Vancouver Island,British Columbia. Bull. geol. Surv. Can., 21: 182 pp., láms. 1-30.

Wedekind, R. 1916. Uber Lobus, Suturallobus und Inzision. Zentbl. Miner. Geol.Paläont., 8 (B): 185-195.

Whiteaves, J.F. 1903. On some additional fossils from the Vancouver Cretaceous,with a revised list of the species thereform. In: Whiteaves, J.F., Mesozoic fossils,1: 309-416, láms. 33-39. Geological Survey of Canada.

Wiedmann, J. 1960. Le Crétace supérieur de 1' Espagne et du Portugal et ses cépha-lopodes. C. r. Congr. Socs. say. Dijon, Colloque sur le Crétace superieurfrancais,1959: 709-764, 8 láms.

Wiedmann, J. 1962. Contribution a la paléogeographie du Crétace vascogótique etceltibérique septentrional (Espagne). In: Livre a la mémorie du Professeur P.Fallot, 1: 35 1-366. Mém. h. sér., S.G.F.

Wiedmann, J. 1964. Le Crétace supérieur de 1' Espagne et du Portugal et ses Cépha-lopodes. Estudios Geologicos, 20: 107-148.

Wiedmann, J. 1965. Origin, limits, and systematic position of Scaphites. Palaeonto-logy, 8: 397-453, láms. 53-60.

Wiedmann, J. 1966. Stammesgeschichte und System der posttriadischen Ammonoi-deen; Em überblick. Neues Jb. Geol. Paläont. Abh., 125: 49-79, láms. 1,2; 127:13-81, láms. 3-6.

Wiedmann, J. 1975. Subdivisiones y precisiones bio-estratigráficas en el Cretácicosuperior de las Cadenas Celtibéricas. Actas ler Symposium sobre el CretOcico dela Cordillera Ibérica, Cuenca, 1974: 135-153, 3 láms.

Wiedmann, J. 1978. Eine paläogeographisch interessante Ammonitenfaunula ausder alpinen Gosau. Eclog. geol. Helv., 71: 663-675, 2 láms.

Wiedmann, J. 1979a. Mid Cretaceous Events Iberian Field Conference 77. Guide II.Partie Itinéraire géologique a travers le Crétacé Moyen des Chaines vascogoti-ques et celtibériques (Espagne du Nord). Cuad. Geol. iber., 1979: 127-214, 12láms.

Wiedmann, J. 1 979b. Die Ammoniten der NW-Deutschen, Regensburger und Os-talpinen Oberkreide im Vergleic mit den Oberkreidefaunen des westlichen Me-diterrangebiets. Aspekte der Kreide Europas, JUGS (a) 6: 33 5-350.

Wiedmann, J., Kaplan, U., Lehmann, J. & Marcinowski, R. 1989. Biostratigraphyof the Cenomanian of NW Germany. In: Wiedmann, J. (Ed.), Cretaceous of theWestern Tethys. Proceedings 3rd International Cretaceous Symposium, Tübin-gen 1987: 931-948. E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart.

Wiedmann, J. & Kauffman, E. G. 1978. Mid-Cretaceous biostratigraphy of nort-hern Spain. Ann. Mus. Hist. nat. Nice, 5 (3): 1-34, 12 láms.

Wiedmann, J. & Kullmann, J. Ammonoids sutures in Ontogeny and Phylogeny. In:House, M.R. & Senior, J.R. (Eds.), The Ammonoidea. The Systematics assoc.Spec. vol., 18: xvi+593 pp.

Woods, H. 1896. The Mollusca of the Chalk Rock: Pt. I. Q . Ji. geol, Soc. Lond., 52:68-98, láms. 2-4.

Wright, C.W. 1952. A classification of the Cretaceous Ammonoidea. Journal ofPaleontology, 26: 213-222, figs. 1-2.

Wright, C.W. 1957. Cephalopoda Ammonoidea. In: Moore, R.C. (Ed.), Treatise oninvertebrate paleontology. Part L, Mollusca 4, xxii+490 pp. Geological Societyof America and University of Kansas Press.

Wright, C.W. 1979. The ammonites of the English Chalk Rock (Upper Turonian).Bull. Br. Mus. nat. Hist., (Geol.), 31 (4): 28 1-332.

Wright, C.W. & Kennedy, W.J. 1981. The Ammonoidea of the Plenus Mans and theMiddle Chalk. 148 PP., 32 láms. Palaeontogr. Soc. (Monogr.), London.

Wright, C.W. & Kennedy, W.J. 1984. The Ammonoidea of the Lower Chalk. Part I.126 pp., 40 láms. Palaeontogr. Soc. (Monogr.), London.

Wright, C.W., Kennedy, W.J. & Hancock, J.M. 1984. Introduction. In: Wright, C.W& Kennedy, W.C. 1984, TheAmmonoidea of the Lower Chalk, Part I. 126 pp.,40 láms. Palaeontogr. Soc. (Monogr.), London.

Wright, C.W. & Wright, E.V. 1951. A survey of the fossil Cephalopoda of the Chalkof Great Britain. 40 pp. Palaeontogr. Soc. (Monogr.), London.

Zaborski, P.M.P. 1985. Upper Cretaceous ammonites from the Calabar region,south-east Nigeria. Bull. Br. Mus. nat. Hist., (Geol.), 39 (1): 1-72, 66 figs.

Zaborski, P.M.P. 1987. Lower Turonian (Cretaceous) ammonites from southeastNigeria. Bull. Br. Mus. nat. Hist., (Geol.), 41 (2): 3 1-66, 45 figs.

Zittel, K.A. von. 1884. Handbuch der Palaeontologie. i. Abt., ii Band, Lief. iii. Ce-phalopoda. Oldenbourg, Munich y Leipzig:

Zittel, K.A. von. 1895. Grundzuge der Palaeontologie (Palaeozoologie). vii+972 pp.Munich and Leipzing.

Treb. Mus. Geol. Barcelona, 2: 269-379 (1992)

Estudio de la macroflora oligocena de las cercanIasde Cervera (Colección MartI Madern del Museo deGeologla de Barcelona)

Adelardo SANZ DE SIRIA CATALAN*

Sanz de Siria, A. Study of the Oligocene macroflora near Cervera (EbroBasin, Spain). Madern Collection of the Museu de Geologia of Barcelona.

821 specimens of fossil macroflora (mainly leaves) from the Madern Collec-tion of the Museu de Geologia of Barcelona are studied.

This paleoflora proceeds from different outcrops situated near the localityof Cervera (Ebro Basin, Lleida, Spain). The layers (marts) containing this vegeta-tion have been dated as belonging to the upper part of the Lower Oligocene basedon studies of fossil vertebrates. At the moment 90 species have been determined.We have defined 7 new species for the first time in the Spanish Oligocene.

Basically this paleoflora shows tropical and subtropical features which arevery similar to those that now exist near the tropics, in a latitude between 22°and 30°.

From the study of this macroflora, we can deduce that the basic vegetalcommunity was like the Laurisilva, with dominant presence of Lauraceae familyand Quercus, originating an <<Oak-Laurel>> or <<Evergreen sclerophytlous-laurophyllous forest>>. The climatic conditions favouring the development ofthis flora, were high and quite constant humidity and a mild temperature, inlevels of over 400-500 metres.

Associated with the Laurisilva community exists in lower levels a characte-ristic vegetal xerophitic community and, also, a vegetal hydrophytic associationtypical of a lake environment.

Key words: Paleobotany, Macroflora, Oligocene, Paleoecology, Ebro Basin,Cervera (Spain).

Se estudian los 821 ejemplares que constituyen la Colección Madern deflora oligocénica procedente de varios yacimientos de la cercanlas de la ciudadde Cervera y extraidos en capas que se han datado como pertenecientes al Oligo-ceno inferior alto.

* Museu de Geologia. Parc de Ia Ciutadella, s/n. 08003 Barcelona.

Hasta el momento, se ha determinado la presencia de 90 especies fósilesdiferentes, habiéndose creado 7 nuevas especies para la flora Terciaria y mencio-nándose 33 especies por primera vez en el Oligoceno español.

Esta flora esta constituida fundamentalmente por formas de tipo tropical ysubtropical, parecidas a las que actualmente viven en regiones próximas a lostrópicos entre los 22 a 30 grados de latitud, donde las temperaturas mediasanuales se sitüan entre los 20-24 grados y existe una estación seca más o menosprolongada. Del estudio de esta paleoflora se deduce que la formaciOn vegetalfundamental en las proximidades de la cuenca era la laurisilva, constituida prin-cipalmente por Lauráceas y formas arbóreas de hoja lauriforme y perenne. Endeterminadas zonas las QuercIneas se asociaban con ellas originando los deno-minados bosques <<Oak-Laurel>> o <<Evergreen sclerophyllous-laurophyllous fo-rest>>.

Las condiciones para la formaciOn y permanencia de esta laurisilvas consis-ten en la existencia de una humedad alta y bastante constante durante todo elaño, temperaturas suaves y homogéneas en todas las estaciones, aunque posible-mente con un periodo frIo claramente definido.

En el caso de Ia cuenca de Cervera, la humedad necesaria para el desarrollode esta formación se debe a la creación de masas nebulosas a partir de los 400-500 m. de altitud, nivel a partir del cual se encuentra la laurisilva, estas nebulosi-dades que originan zonas hiperhümedas, se producen por la interacción entre elrelieve de la zona y la paleocirculación atmósferica de aquella época.

Palabras dave: Paleobotánica, Macroflora, Oligoceno, PaleoecologIa. Cuen-ca del Ebro, Cervera (Espafla).

En este trabajo se estudian 821 ejemplares de vegetales fósiles de la ColecciónMadern depositada en el Museo de GeologIa de Barcelona (MGB). Esta macroflorafósil formaba parte del material recogido por D. MartI Madern i Carreras a lo largode varios decenios en las canteras de margas oligocénicas situadas en los alrededoresde la ciudad de Cervera.

Estos restos proceden, segün las referencias dadas por el propio Madern, de lascanteras de margas que se extralan para la fabricación de cemento y que estuvieronen explotaciOn después de la guerra civil. Estas canteras se localizaban en las proxi-midades de Cervera (Mas Claret, Rubinat, Sant Pere dels Arquells, Sant Antoll,etc.).

En el transcurso de los aflos que duraron estas explotaciones el Sr. Madern fuerecopilando y estudiando la gran cantidad de ejemplares que se hallaron en estosyacimientos, llegando a poseer una extraordinaria colección. Parte de la misma haido a parar a instituciones cientIficas de Francia y cantidades diversas a museos devarias localidades de Catalufla (Cervera, Santa Coloma de Gramanet, Barcelona,etc.).

Los 821 ejemplares que constituyen la ColecciOn MartI Madern del Museo deGeologla de Barcelona, fueron depositados en este centro el año 1989 y donados porsu hijo D. Josep Madern i Sostres en mayo de 1991.

La edad asignada por diversos autores a las capas que contienen los vegetalesfósiles se ha basado en los restos fósiles de invertebrados y vertebrados hallados enlocalidades prOximas y, por los datos obtenidos, las han situado en el Sannoisien-Se.

Los estudios más recientes señalan que estos yacimientos se encuentran en laSecuencia III establecida por ANADON et al. (1989) en los sistemas lacustres delEoceno superior y Oligoceno del sector oriental de la Cuenca del Ebro, en la unidadde las margas de Civit del sistema lacustre de la Segarra, asignándole una edad,segün los datos proporcionados por las biozonas de mamIferos fósiles, del Oligocenoinferior alto.

Segñn estos mismos autores, ci yacimiento de plantas fósiles de Tárrega se sitüaen la Secuencia IV y es más moderno que el de Cervera, en cambio, el yacimiento deSarreal queda situado en la Secuencia II y tiene una antigUedad superior.

Del estudio sistemático y paleoecológico de Ia flora haliada en estos yacimien-tos deducimos que se componfa, en su mayoria, de especies de tipo cálido de carác-ter tropical y subtropical y que pobiaban las inmediaciones de una zona pantanosa ylas elevaciones próximas.

La principal formación vegetal que se ha encontrado en el estudio paleobotáni-co es la laurisilva. Esta ésta se situaba en las laderas cercanas a las masas lacustrespor encima de los 400 m. de altitud y cubrIa una amplia zona. Las condiciones quedaban lugar a su formación se deblan a la existencia de masas nebulosas que origina-ban una elevada humedad al ascender el aire por las laderas. Este fenómeno se debea la interacción del relieve y los vientos dominantes.

Se hace un estudio sistcmático de la flora de estos yacimientos, se extraen con-clusiones paieoecológicas y paleoclimáticas y se compara con las haliadas en yaci-mientos de parecida edad de Espafla y otros puntos del Sur de Europa.

Se ha procurado resumir al máximo las descripciones sistemáticas de las espe-cies fósiles encontradas, con el objeto de no alargar excesivamente las dimensionesdel presente trabajo.

Las capas que contienen los vegetales fósiles fueron ya atribuidas por VIDAL yDEPERET (1906) al Oligoceno inferior precisando que se situaban en el iImite entreel Sannoisiense y ci Estampiense, edad por la que se han inclinado diversos autoresposteriormente.

La presencia de piantas fOsiles en las capas oligocénicas de las proximidades deCervera fue señaiada por FLICHE en 1906 indicando la existencia de las espe-cies:

Sabal major HEER.Myrica banksiaefolia UNG.?Laurus (Phoebe) vidali n. sp.Cinnamomum lanceolatum (UNG.) HEER.Leucothoe (Andromeda) protogaea UNG.Nymphaea dumassii SAP.El mismo autor es una posterior nota sobre esta flora en 1908 añade las espe-

cies:Chrysodium subhaedingerianum n. sp.Laurus cf. protodaphne SAP.Podocarpus eocenica UNG.Aspidium dalmaticum HEER.En 1931, en base a las improntas aportadas por BATALLER, DEPAPE seflaló

la presencia de otras dos especies en la flora oligocénica de Catalufia: Zizyphus

ungeri HEER y Pisonia eocenica ETT. y reemprende el estudio del género Chryso-dium ya sel'ialado por FLICHE.

BATALLER y DEPAPE en el año 1950 publican un trabajo sobre la flora oligo-cénica de Cervera que incluye también especies halladas en Sarreal y Tárrega, mdi-can que su edad corresponde al Sannoisiense medio por su posiciOn estratigráfica enrelación a la paleofauna de invertebrados hallada en Ronzón y Tárrega. Señalan lapresencia de las siguientes especies:

Acrostichum (Chrysodium) lanzaeanum (VIS.) REID. & CHANDL.Dryopteris dalmatica HEER.Podocarpus eocenica UNG.Sabal major HEER.Salicites sp.Quercus elaena UNG.Quercus sp.Comptonia schranckii (STERNB.) BERRY.Myrica banksiaefolia UNG.Myrica aff. M. faya AlT.Laurus (Phoebe) vidali FLICHE.Lindera stenoloba (SAP.) LAURENT.Cinnamomum lanceolatum HEER.Phoebe cerverensis n. sp.Pisonia eocenica ETT.Nymphaea dumasii SAP.Ailanthus cerverensis DEP.Ziziphus ungeri HEER.Scutia (Rhamnus) aizoon (UNG.) DEP.Leucothoe (Andromeda) protogaea (UNG.) SCHIMP.Apocynophyllum nicaeense LAURENT.Estos autores señalan que esta flora presenta afinidades con otras europeas de la

misma o parecida edad, especialmente con las floras del Sudeste de Francia que seescalonan desde el Eoceno superior al Aquitaniense: Célas, Aix, St. Zacharie, Marse-lla, Monasque, Armissan y con la flora sannoisiense de Liguria y las oligocénicas deSuiza.

También indican que floras comparables a ésta viven actualmente en las regio-nes intertropicales del planeta ya sea en las Antillas, America central, Indochina,etc., indicando que el clima y la vegetación actual de las regiones costeras pantano-sas de la Florida, Antillas o Indochina, permitirla evocar las condiciones bajo lasque se desarrollaba la flora de Cervera, con unas temperaturas medias anuales delorden de 10 grados superiores a las actuales en la zona, es decir de alrededor de los25-26 grados.

Más tarde (1965), G. DEPAPE y P. BRICE, afladen diversos datos que comple-mentan el estudio de esta flora, resaltando la abundancia de Lauráceas, Miricáceas yla presencia del género Rhus, con Rhus sp. aff. R. aromatica AlT.

En 1971, M. T. FERNANDEZ MARRON, efectUa un estudio sobre la florafósil del Oligoceno que se basa fundamentalmente en la revision sistemática detodos los ejemplares depositados en las diversas instituciones cientIficas del pals yotros a los que se pudo acceder, realizándose un estudio paleoecolOgico de la mismay comparándola con las floras halladas en otros yacimientos europeos contemporá-neos.

Este trabajo se refiere básicamente al estudio de Ia flora oligocénica de Cataluñarevisándose los restos hallados en los diferentes yacimientos, dándose una relaciónde las especies determinadas y la asociación de vegetales fósiles encontradas en cadauno de ellos, se hacen también una descripción geográfica y geolOgica de los mis-ff05.

Los yacimientos del oligoceno catalán que se estudian son: ci de Cervera s.s.situado en las proximidades de la localidad y los considerados como también perte-necientes a! yacimiento de Cervera en sentido amplio: Sant Pere dels Arquells,Rubinat y Sant Antoif. El yacimiento de Tárrega situado a unos 8 km. a! Oeste deCervera y el yacimiento de Sarreal, ya en la provincia de Tarragona y localizado aunos 20 km. al Sur.

Seflala que, las especies actuales semejantes a las fósiles encontradas en estosyacimientos y que se pueden considerar sus sucesoras filéticas pueblan en nuestrosdIas desde las regiones intertropicaies del globo hasta las zonas tempiadas, siendoparticularmente similar su ambiente y vegetación a la de las regiones pantanosascosteras de las Antillas, Florida, Indochina, etc., donde se desarrollan Acrostichumaureum, Nymphaea odorata y Goniopteris prolifera, Considera al yacimiento deSarreal como más distante de la cuenca pantanosa señalando que puede considerar-se climatológicamente comprendido entre los restantes yacimientos del Oligocenocatalán.

Indica que el clima de estos yacimientos debia de ser de caracterIsticas pareci-das, por sus temperaturas medias anuales y sus escasas variaciones estacionales, alexistente en Canarias o Madera; las medias térmicas a lo largo del año deberIan estarcomprendidas entre los 20-26 grados.

No puede precisar por medio de la flora fósil la edad de los yacimientos indican-do que las especies halladas se encuentran ampliamente distribuidas tanto en ciEstampiense como en ci Sannoisiense europeo.

Las especies que da esta autora para ci conj unto de los yacimientos oligocénicosde Cataluña son las siguientes (señalamos con (C) si se han hallado en los yacimien-tos de Cervera, (T) en Tárrega y (S) si se encuentra en Sarreal):

CRIPTOGAMASAcrostichum lanzaeanum (V.) REID & CHANDLER. (C), (T).Goniopteris stiriaca UNG. (C).GIMNOSPERMASSequoia langsdorfii (BROG.) HEER. (S).ANGIOSPERMASMonocotiledoneasPhragmites cf. ceningensis AL. BR. (C).Poacites sp. (C), (S).Flabellaria haeringiana (UNG.) SCHIMP. (S).Sabal major (UNG.) HEER. (T), (S).Typha latissima AL.BR. (C), (T).DicotiledóneasAlnus cf. gracilis UNG. (C).Alnus kefersteinii (GOEPP.) UNG. (S).Quercus elaena UNG. (C), (S).Quercus hispanica var. cuspidata RER. (S).Quercus provectifolia SAP. (S).Quercus weberi HEER. (C), (S).

Myrica oligocenica BOULAY. (C), (S).Salicites sp. (S).Salix angusta AL. BR. (C), (S).Salix gracilis SAP. (C).Salix lavateri HEER. (C).Salix media HEER. (C), (S).Ficus multinervis HEER. (C).Banksia deikeana HEER. (5).Banksia cf. longifolia ETT. (C).Grevillea haeringiana ETT. (C).Pisonia eocenia ETT. (T), (S).Cinnamomum lanceolatum HEER. (C), (S).Cinnamomum martyi FRITEL. (S).Cinnamomum polymorphum HEER. (S).Laurus princeps HEER. (C).Laurus subprimigenia SAP. (C).Lindera stenoloba (SAP.) LAURENT. (C).Phoebe cerverensis DEPAPE. (C), (5).Phoebe sarrealensis FERNANDEZ-MARRON. (5).Sassafras prim igenium SAP. (C).Nymphaea ameliana SAP. (C), (T).Crataegus bilinica ETT. (C).Prunus aucubaefolia MASS. (C).Colutea cf. salteri HEER. (5).Rhus pyrrhae UNG. (C), (5).Ailanthus cerverensis DEPAPE. (C).Sapindus falcifolius AL. BR. (C).Rhamnus aizoon UNG. (C).Zizyphus ungeri HEER. (C), (T), (5).Hedera kargii AL. BR. (C).Euclea relicta UNG.Maba (Macreightia) sp. (C).Bumelia minor UNG. (C), (5).Chrysophyllum cf. olympicum UNG. (C).Fraxinus cf. agassiziana HEER. (C), (S).Echitonium sophiae WEB. (C).Viburnum cf. whymperi HEER. (5).Esta misma autora (1973) aporta nuevos datos sobre la flora de Sarreal después

del estudio de nuevo material, seflalando la presencia de nuevas especies en esteyacimiento, indicando que las que no se mencionaron anteriormente son:

Callitris brongniarti ENDL.Fagus gautieri LAURENT & MARTY.Quercus elaena UNG.Myrica faya AlT.Comptonia schranckii (STERN.) BERRY.Salix media HEER.Acacia parschlugiana UNG.Caesalpinia micromera HEER.aff. Ceratonia emarginata AL. BR.Cytisus oeningensis AL. BR.

Dalbergia be/la HEER.Podogonium knorrii (AL. BR.) HEER.Rhus pyrrhae UNG.Ilex berberidifolia HEER.Fraxinus agassiziana HEER.Apocinophyllum nicaeense LAURENT.Se destaca la abundancia en Sarreal, tanto la cantidad de especies como la de

ejemplares, de Mimosáceas y Papilionáceas, circunstancia que le da a este yacimien-to un carácter propio. Se resalta ci ambiente más xerofItico de su flora que podrIadeberse a una menor humedad relativa del aire.

Por otra parte, seflala que su datación estratigráfica parece corresponder a lamisma de Cervera, Sannoisiense.

Finalmente, FERNANDEZ MARRON en 1979, al realizar un estudio de losbongos fitoparásitos encontrados sobre restos foliares procedentes de Cervera men-ciona en este yacimiento:

Dothidea andromedae GOEPP.Rhytisma sp.Uromices sp. ?Myrica arenesi AREN. et DEP.Myrica sp. aff. M. faya AlT.Comptonia schranckii (STERN.) BERRY.Laurus vidali FLICHE.Andromeda protogaea UNG.Echitonium cuspidatum HEER.

ESPECIES PRESENTES EN LOS YACIMIENTOS DE CERVERA

Relación de las especies determinadas en el estudio de la Colección Madern devegetales fOsiles de los yacimientos oligocénicos de la cuenca de Cervera, ordenadassistemáticamente.

Clase FILICOPSIDA

Famjlja ACROSTICHACEAE Acrostichum lanzaeanum (VIS.) REID &CHANDL.

Familia ASPIDIACEAE Goniopteris stiriaca UNGER.

Clase EQUISETOPSIDA

Familia EQUISETACEAE Equisetites sp.

Subdivision GYMNOSPERMATOPHYTINA (CONIFEROPHYTINA)

Clase CONIFEROPSIDA

Familia CUPRESSACEAE ............ Callitris brongniarti ENDLICHER

Subdivision ANGIOSPERMATOPHYTINA

Clase MONOCOTYLEDONOPSIDA (LILIOPSIDA)

Orden POALESFamilia POACEAE ............Phragmites cf. oeningensis AL. BRAUN

Poacites sp.

Orden CYPERALESFamilia CYPERACEAE ............Cyperites sp.

Orden TYPHALESFamilia TYPHACEAE ............Typha latissima AL. BRAUN

Clase DICOTYLEDONOPSIDA (MAGNOLIOPSIDA)Orden FAGALESFamilia FAGACEAE ............Quercus cerverensis n. sp.

Quercus drymeja UNGERQuercus elaena UNGERQuercus neriifolia AL. BRAUNQuercus palaeophellos SAPORTAQuercus provectifolia SAPORTAQuercus weberi HEER

Orden MYRICALESFamilia MYRICACEAE ............Myrica arenesi ARENES et DEPAPE

Myrica faya AITONMyrica oligocenica BOULAYMyrica vindobonensis (ETT.) HEER

Orden LAURALESFamilia LAURACEAE

Engelhardtia detecta SAPORTAJuglans sp.

Salix angusta AL. BRAUNSalix lavateri HEERSalix cf. media HEER

Pisonia eocenica ETTINGSHAUSEN

Ficus multinervis HEERFicus sp. Celtis sp.

Ulmus sp.

Banksia deikeana HEERGrevillea haeringiana ETTINGSHAUSENProtea lingulata HEER

Apollonias segarrensis nov. sp.Cinnamomum lanceolatum HEER

Orden JUGLANDALESFamilia JUNGLANDACEAE

Orden SALICALESFamilia SALICACEAE

Orden CARYOPHYLLALESFamilia NYCTAGINACEAE

Orden URTICALESFamilia MORACEAE

Familia ULMACEAE

Orden PROTEALESFamilia PROTEACEA

Cinnarnom urn polyrnorphurn HEERDaphnogene ungeri HEERPhoebe cerverensis DEPAPEPhoebe sarrealensis FDEZ. MARRONLaurus largensis SAPORTALaurus praecellens SAPORTALaurus prirnigenia UNGERLindera stenoloba (SAP.) LAURENTLitsea catalunica n. sp.Litsea magniJlca SAPORTALitsea mullen FRIEDERICHNectandra segarrensis n. sp.Ocotea heeri GAUDINPersea sp.Sassafras prirnigeniurn SAPORTA

Orden NYMPHAEALESFamilia NYMPHAEACEAOrden ROSALESFamilia ROSACEAE

Orden FABALESFamilia MINOSACEAE

Familia CAESALPINIACEAE

Familia FABACEAE

Orden MYRTALESFamilia MYRTACEAE

Orden TEREBINTHALESFamilia RUTACEAEFamilia ANACARDIACEAE

Familia SIMAROUBACEAEOrden SAPINDALESFamilia SAPINDACEAE

Orden CELASTRALESFamilia CELASTRACEAE

Nyrnphaea arneliana SAPORTA

Crataegus bilinica ETTINGSHAUSENPrunus cf. atlantica UNGERPrunus aucubaefolia MASSALONGO

Acacia sp.Mirnosites segarrensis n. sp. Caesalpinia townshendi HEER

Caesalpinites cerverensis n. sp.Cassia ambigua UNGER Colutea salteri HEER

Dalbergia be/la HEERDalbergia valdensis HEERPodogonium knorrii (AL. BR.) HEERPodogonium lye//ian urn HEERPodogonium obtusifolium HEER

Eugenia sp.Myrtus sp.

Ptelea weberi HEER Pistacia aquensis SAPORTA

Pistacia reddita SAPORTARhus pyrrhae UNGER Ailanthus cerverensis DEPAPE

Dodonaeapteleaefolia (0. WEBER) HEERSapindusfalcifolius AL. BRAUN

Celastrus adscribendus SAPORTA

Celastrus bruckmanni AL. BRAUNCelastrus cassinefolius HEERCelastrus murchisoni HEERCelastrus redditus SAPORTA

Orden RHAMNALESFamilia RHAMNACEAE Rhamnus aizoon UNGER

Rhamnus preglandulosa n. sp.Paliurus ovoideus (GOEPPER) HEERZiziphus ungeri HEER

Diospyros brachysepala AL. BRAUNEuclea relicta UNGER Bumelia minor UNGER

Chrysophyllum sp.

Myrsine celastroides ETTINGSHAUSEN

Apocynophyllum helveticum HEERApocynophyllum nicaeense LAURENTNerium sp.

Orden EBENALESFamilia EBENACEAE

Familia SAPOTACEAE

Orden PRIMULALESFamilia MYRSINACEAE

Orden GENTIANALESFamilia APOCYNACEAE

Division PteridophytaSubdivisiOn Filicophytina

Clase Filicopsida (Pteropsida)Orden Filicales

Familia AcrostichaceaGénero Acrostichum Linné

Acrostichum lanzaeanum (Visiani) Reid et ChandlerLam. 1, fig. 1

1931 Acrostichum lanzaeanum (Visiani) Reid et Chandler; Depape et Bataller:l0;lám. 11, figs. 1-6.

1950 Acrostichum lanzaeanum (Visiani) Reid Ct Chandler; Bataller et Depape:10; Fig. 16.

197 lb Acrostichum lanzaeanum (Visiani) Reid et Chandler; Fernández-Marrón:11-13;lám. 1,fig. 1.

Material4 restos fOsiles catalogados con los nümeros 33.016, 32.663, 33.258 y 33.283,

depositados en ci Museo de Geologla de Barcelona.

DiagnosisLa diagnosis original dada por VISIANI es: <<Fronde, pinnado, coriáceo,

pInnulas lanceoladas u oblongo-lanceoladas, acuminadas, margen ondulado o liso,

sésiles las pInnulas medias y semiabrazadoras las inferiores, subdecurrentes, lassuperiores atenuadas: nerviación correspondiente al género Dictyopteris simples,nervio medio neto, rIgido, prominente; nervios secundarios que parten en ánguloagudo, cortos reticulados determinando espacios oblongos, prominentes,pluriseriados>>.

DescripciónSe trata de fragmentos, más o menos amplios de pInnulas coriáceas con el

margen liso y la base redondeada, poseen un nervio central grueso y numerosossecundarios unidos entre 51 por otros terciarios dando lugar a la formación de mallasrectangulares. El tamaño de las pInnulas debIa ser grande ya que alguno de estostrozos alcanzan los 200 mm. de longitud por 25 mm. de anchura.

CaracterIsticasEste helecho se puede considerar como antecesor filético del actualAcrostichum

aereum L. cuyo habitat se encuentra en los pantanos salobres de las regionesintertropicales, su presencia indica la existencia de zonas de contacto entre aguasdulces y aguas saladas en las cercanlas de las desembocaduras de cursos de agua.Suele aparecer asociado a otros helechos tropicales del mismo habitat como:Goniopteris stiriaca UNG., Osmunda lignitum HEER y Lygodium gaudini HEER.Esta especie se señala como abundante en los yacimientos de la cuenca de Cervera,especialmente en Tárrega y Sant Pere dels Arquells.

DistribuciOnEs un helecho muy frecuente en todo el Terciario, citándose su presencia en:

Eoceno: Oregon (Estados Unidos), Cuenca de Paris (Francia); Studland,Bournemouth y Hordle (Inglaterra); Sant Vicenç del Castellet (Espafia). Oligoceno:Célas (Sannoisiense), Cereste y Aix-en- Provence (Estampiense) en Francia; MontePromina (Yugoslavia); Cuenca de Cervera y San Ferragut (España). Mioceno:Manosque (Aquitaniense) en Francia y Mallorca (Burdigaliense) en España.

Familia AspidiaceaeGénero Goniopteris Al. Braun

Goniopteris stiriaca (Unger)Lam. 1, fig. 2

1855-S9Lastrea stiriaca Unger: Heer: 31; lam. 7-8; lam. 143, figs. 7-8.1950 Dryopteris (Aspidium) dalmatica (Heer) Depape; Bataller et Depape: 13;

Figs. ic, d, e.197 lb Goniopteris stiriaca (Unger); Fernández-MarrOn: 14-16; lam. 1, fig. 2.

Material1 ejemplar calatogado con ci nümero 32.964 de la Colección Madern del Museo

de Geologia de Barcelona. Se aprecian pequeños fragmentos de esta especie dentrode otros restos de diferentes ejemplares.

DiagnosisHEER en su tratado Flora Tertiaria Helvetiae da la siguiente diagnosis para

esta especie: <<Fronde pinnado, pinnas lineares largas, las inferiores gruesamentecrenadas o aserradas, las superiores aserradas agudas o dentadas, nervio primariopatente y nervios secundarios saliendo de éste con un ángulo de 50-65°.

DescripciónSe trata de un fragmento de pinna de 55 mm. de longitud, presenta pinnulas

redondeadas que se unen a! raquis por toda su base. Esta especie aparece con ciertaabundancia en los yacimientos de la cuenca de Cervera señalándose en Tárrega,Cervera y Sant Pere dels Arquells.

CaracterIsticasPresenta claras semejanzas con la especie Goniopteris prolifera que vive en

nuestros dIas en regiones pantanosas de las zonas intertropicales, sobre todo por sunerviación, también recibe la denominación de Phegopteris prolifera METT., dadoque existe confusion en la distinción clara de estos géneros. Aparece en asociacióncon otros helechos tropicales de habitat lagunar salobre y su presencia pone demanifiesto la existencia de zonas de contacto entre en medio marino y las aguasdulces como pantanos costeros en comunicación con el mar y desembocaduras derIos.

DistribuciónEs una especie frecuente en diferentes yacimientos del Cenozoico europeo,

sobre todo en el Oligoceno y Mioceno inferior.Sc menciona su presencia en:Eoceno: Yacimiento de Menat (Eoceno Medio), Francia.Oligoceno: Marsella (Estampiense), Francia; Bovey-Tracey y Lough-Neagh

(Estampiense), Inglaterra. Yacimientos cuenca de Cervera (España).Mioceno: Yacimiento de Bilin (Mioceno inferior), Checoslovaquia.Cardibona (Mioceno inferior), Sarzanello, Valle de ArnO, San Martino y Santa

Giustina (Mioceno superior), Italia. Yacimientos de Hohe Rhonen, Monod,Rochette, datatos como pertenecientes al Chattiense-Aquitaniense; yacimientos deSaint Gallen, Eriz, Pauvez (Aquitaniense); yacimiento de Riethhüsli (Miocenoinferior), Ruppen (Mioceno medio) y Albis (Sarmatiense). Todos ellos en Suiza.Yacimiento de Radoboj datado como Aquitaniense (Yugoslavia).

Subdivision Sphenophytina (Equisetophytina)Clase EquisetopsidaOrden Equisetales

Familia EquisitaceaeGénero Equisetites Sternberg (md. Equisetum Linné)

Equisetites sp.Lam. 1, fig. 3

MaterialHan sido estudiados 16 restos fósiles pertenecientes a este género sin que se

pueda precisar con exactitud la especie a la cual pueden pertenecer.

DescripciónSe trata fundamentalmente de fragmentos de tallos de Equisetum cuyos

tamaños son muy variables, se aprecian nudos y entrenudos en los que se observanlas estrias caracterIsticas de este género. También aparecen cortes transversales enlos que se observan detalles de los nudos y que tienen forma redondeada o elIpticade diferentes tamaflos, generalmene de unos 25 por 20 mm., apreciándoseclaramente las cicatrices verticilares que aparecen en nümero considerable.

CaracterIsticasLa especie a la que pertenecen estos restos no se puede conocer con precision

incluso, es posible, que pudieran pertenecer a más de una; por las caracterIsticas desus tallos se asemeja mucho a Equisetum lacustre SAP. y a Equisetum limosellumHEER, pero debemos seflalar ci parecido que presentan entre si todos los tallos deeste género y la dificultad existente para diferenciarlos si flO se encuentran otraspartes del vegetal que permitan su completa identificación.

Los equisetos son plantas caracterIsticas de zonas hümedas en las que los suelospresentan una elevada humedad, indicando la existencia de pantanos o lugarespróximos.

DistribuciónSe trata de un género muy abundante a lo largo de todo ci Terciario y que ya

habla alcanzado una gran expansion en épocas anteriores. En Cataluña se hamencionado la presencia de restos fOsiles de este género en diversos yacimientos: LaCerdanya (Mioceno superior), La Seu d'Urgell y La Bisbal (Mioceno superior).

Se cita como abundante en diferentes yacimientos europeos principalmente delOligoceno y del Mioceno.

Division SpermatophytaSubdivision Gymnospermatophytina (Coniferophytina)

Ciase ConiferopsidaOrden Taxales

Familia CupressaceaeGénero Callitris Endlicher

Callitris brongniarti EndlicherLam. 1, fig. 4

1855 Callitris brongniarti Endlicher; Heer: 47; lam. 16, fig. 20.1870-74 Callitris brongniarti Endlicher; Schimper: 337; Figs. 10-13.1 958b Callitris brongniarti Endlicher; Grangeon: 46.

MaterialHan sido estudiados 4 ejemplares con los nümeros 32.781, 32.787, 32.808 y

32.876, de la ColecciOn Madern depositada en el Museo de Geologla de Barcelona,seflalamos que en algunos restos aparecen también pequeños fragmentospertenecientes a esta especie.

DiagnosisRamas frecuentemente divididas dicotómicamcntc, articuladas, hojas laterales

oblongo-lineares, poco acuminadas en el ápice o brevemente agudas; estrobilos concuatro valvas diferentes, las dos más externas ovalado-triángulares y las internasmás estrechadas y lateralmente comprimidas; semillas ocultas por una ala grandesemilunar extendida desde la parte superior.

CaracterIsticasLos carácteres de esta especie recuerdan por completo a los de la actual Callitris

quadrivalvis (VENT.) RICHARD, ültimos vestigios de este género, que vive en lasmontaflas del norte de Africa y alcanza los montes de las cercanIas de Cartagena

(España). Los restos hallados son trozos de ramitas constituidos por varios verticilosde inserción de las hojas que son pequeflas y acuminadas en el ápice. Habita en laparte más soleada de las vertientes.

DistribuciónSe cita en: Francia en Aix-cn-Provence (Estampiense), Armissan y Gergovie

(Aquitaniense), Austria en Häring (Mioceno inferior), Yugoslavia en Sagor(Mioceno inferior) y Radoboj (Mioceno mcdio), y en España en los yacimientos dela cuenca de Cervera y Sarreal (Oligoceno).

Subdivision AngiospermatophytinaClase Monocotyledonopsida (Liliopsida)

Orden PoalesFamilia Poaceae

Género Phragmites Trinius

Phragmites cf. oeningensis Al. Braun

1855-59Phragmites oeningensis Al. Braun; Heer: 64; 1am. 24, figs. 5-6.1870-74Phragmites oeningensis Al. Braun; Schimper: 397; lam. 80, fig. 9.

MaterialDisponemos de varios fragmentos foliares que por sus caracterIsticas situamos

en esta especie, tienen la siguiente numeración: 32.836, 32.839 y 32.846.

DiagnosisLa diagnosis que propone SCHIMPER para esta especie es: Rizoma ramoso,

entrenudos por lo general alargados; tab alargado, hojas anchas plurinerviadas,nervio medio saliente>>.

DescripciónFragmentos de hojas de monocotiledóneas anchas, más o menos alargados, que

tienen numerosos nervios paralebos entre si. No han aparecido restos de tallos ni derizomas. Por su forma y disposición de los nervios bongitudinales los situamosdentro del género Phragmites.

CaracteristicasEs muy frecuente en los yacimientos de flora terciaria, se le considera como

forma ancestral de la actualmente viviente Phragmites communis TRIN., propia deterrenos encharcados y muy extendida por amplias zonas del planeta. Su presenciaindica la existencia de zonas anegadas de las proximidades de lugares pantanosos ocursos de agua.

DistribuciónSe ha citado su presencia en: Oligoceno. Yacimientos de Cervera y Campins

(España). Mioceno. Sieblos (Mioceno inferior) y Frankfurt (Mioceno medio),Alemania; Tokay (Mioceno superior), HungrIa; Turin (Mioceno medio), Senegaglia,Guarene y Valle de Arnó (Mioceno superior), Italia; Ralligen, Monod, Paudez,Rochette, Conversion y Hohe Rhonen (Aquitaniense), Eriz y St. Gallen (Miocenomedio), Lode y Oeningen (Mioceno superior) en Suiza; Baleares, Costa Blanca

(Martorell), Burdigaliense; Martorell, Sant SadurnI y MontjuIc (Mioceno medio);La Seu d'Urgell (Mioceno superior). Plioceno. Saint Marcel (Francia). Frankfurt(Alemania). Siurana (Gerona), España.

Género Poacites Brongniart

Poacites sp.

1870-74Poacites sp.; Schimper; 398.

MaterialHemos estudiado varios fragmentos de hojas alargadas con los nervios

paralelos que situamos en este género, sus nümeros son: 32.660, 33.237 y 33.249.

DiagnosisSCHIMPER para este género asigna la diagnosis: <Hojas lineares,

paralelinervias, nervios desiguales, los transversos flubs>>.

DescripciónEstos fragmentos de hojas de monocotiledóneas tienen tamaños diversos, el

mayor tiene una longitud de más de 70 mm., por una anchura de más de 6 mm., seaprecian numerosos nervios paralelos entre si, unos algo más gruesos que los otros,no se observan nervios transversales de ningün tipo.

CaracterIsticasA bo largo de todo el Terciario y en numerosos yacimientos se cita la presencia

de este género. La gran cantidad de formas de Monocotiledóneas que presentanestas mismas caracterIsticas, dificulta la determinación con claridad de sus restosfósiles, especialmente de la familia de las GramIneas. Estas hojas tienen parecidocon las del género actual Poa con el que las formas del género fósil Poacitesmantienen afinidad.

DistribuciónEste género se cita como abundante en los yacimientos europeos a partir del

Eoceno.

Orden CyperalesFamilia Cyperaceae

Género Cyperites Lindley & Hutton

MaterialHemos estudiado varios fragmentos de hojas alargadas de este género, el resto

más grande se encuentra en el ejemplar nñmero 33.329.

DescripciónSe trata de un trozo de hoja de monocotiledónea de más de 60 mm. de bongitud

por unos 9 mm. de anchura. El nervio principal forma una carena en la parte centraldel limbo dividiendo a la hoja en dos partes aproximadamente iguales, los nervios

son numerosos y paralelos entre si, apreciándose unos algo más gruesos entre loscuales se sitüan otros más delicados.

CaracterIsticasEstos fragmentos presentan el aspecto tIpico de las hojas de este género, recor-

dando a las formas que señala SAPORTA en las floras oligocénicas del Sur de Fran-cia.

Estos restos foliares tienen parecido con las especies vivientes del género Cype-

Dado la poca abundancia de estos fragmentos no tenemos datos suficientespara poder incluirlos en una especie determinada.

DistribuciónEste género está ampliamente distribuido por ci Terciario europeo. Se ha citado

su presencia en ci Mioceno medio de MontjuIc (Barcelona) y en el Mioceno superiordel Turó de Montgat (Barcelona).

Se menciona por primera vez su presencia en los yacimientos oligocénicos deCervera.

Orden ThyphalesFamilia Typhaceae

Género Thypha Linné

Typha latissima Al. BraunLam. 1, fig. 5

1855-59 Typha latissima Al. Braun; Heer: 98; láms. 43-44.1870-74 Typha latissima Al. Braun; Schimper: 470.197 lb Typha latissima Al. Braun; Fernández-Marrón: 32-34; lam. 11, fig. 1.1988 Typha latissima Al. Braun; Gómez-Alba: 36; lam. 18, fig. 4.

MaterialSe han hallado varios fragmentos foliares pertenecientes a esta especie,

señalando los marcados con los nümeros: 32.831, 33.249 y 33.275.

DiagnosisPara esta especie SCHIMPER da la diagnosis siguiente: <<Hojas muy largas, de

8-30 mm. de anchas, nervios longitudinales fuertes, 14-18, septos transversosrectangulares, nervios intersticiales sutiles>>.

DescripciónFragmentos de hojas alargadas de tamaños variables, generalmente mayores de

75 mm. de longitud y 10 mm. de anchura, con los bordes paralelos. Se distinguennumerosos nervios longitudinales paralelos entre Si y bien marcados, se aprecianseptos transversales que dan lugar a la formación de pequeños rectángulos y nerviosintersticiales muy delicados.

CaracterIsticasEsta especie es muy abundante en todo el Terciario, su presencia seflala la

existencia de zonas pantanosas o fluviales, ya que su habitat es palustre y puebla los

márgenes de los rIos y las aguas más o menos estancadas. Es parecida a la actual T.latifolia de amplia distribución en todo ci planeta.

DistribuciónEoceno. Menat (Eoceno medio), Francia. Oligoceno. Yacimientos de Cervera,

Sarreal y Campins (Espafla). Mioceno. Rott (Mioceno inferior), Alemania; Haeringy Münzenberg (Mioceno inferior), Austria; Chiavon (Mioceno inferior) y MonteBamboli (Mioceno medio); Italia; Vevay, Lausanne, Tunnel y Aarwang(Aquitaniense), Suiza; Radoboj (Aquitaniense), Yugoslavia; Mallorca(Burdigaliense), Sant SadurnI y MontjuIc (Mioceno medio), La Bisbal, La Cerdanya,La Seu d'Urgell y Turó de Montgat (Mioceno superior) en Espafla.

Clase Dicotyledonopsida (Magnoliopsida)Orden Fagales

Familia FagaceaeGénero Quercus Linné

Quercus cerverensis n. sp.Lam. 1, figs. 6-7

Localidad Tipo: Unidad de las margas de Civit que aflora en las cercanIas deCervera.

Origen del nombre: de la localidad de Cervera, comarca de la Segarra, Lleida,España.

MaterialHolotipo: MGB 32.523Paratipos: 32.623, 32.659, 32.830, 32.9 18 y 33.06 1.

DiagnosisProponemos la siguiente diagnosis para esta nueva especie: <<Hojas

alargado-lanceoladas, largamente acuminadas hacia el ápice, estrechadas en la basey pecioladas. El nervio principal es grueso y de él parten los secundarios, muynumerosos, en ángulo bastante abierto y arqueándose van a unirse con losinmediatamente superiores. En ci margen se observan pocos dientes pequeños yagudos que se distribuyen irregularmente por el borde>>.

DescripciónEstas hojas tienen unas dimensiones comprendidas entre los 40-60 mm. de

longitud y 8-15 mm. de anchura, con unos peciolos que oscilan entre 1-5 mm. delargo. Son lanceoladas, acuminadas en ci ápice y estrechadas hacia el peciolo. Seobserva una gran cantidad de nervios secundarios que son finos y forman ángulosmuy abiertos con ci central.

En ci margen se aprecian algunos dientes cortos y agudos que se distribuyen demanera anárquica por ci borde.

CaracterIsticasPor su forma y nerviación incluimos a estos restos foliares en ci género Quercus,

presentan similitud con las hojas de Quercus neriifolia AL. BR. y Quercus drymejaUNG., diferenciándose claramente de ellas por su forma, tipo de nerviación y por la

disposición de los dientes del borde. Las hojas empiezan a estar adaptadas acondiciones ambientales de falta de humedad. Creemos que pertenecen a unaespecie nueva propia de esta cuenca, rica en formas endémicas caracterIsticas de lazona, en Quercus son frecuentes las especies tropicales de hoja estrecha yalargada.

Tienen cierto parecido con diversas especies actuales que viven en Asia yAmerica Central, entre ellas: Q. xalapensis H.B. y Q. serrata THUNB.

DistribuciónOligoceno. Yacimientos en Cervera (España), donde se menciona por primera

vez.

Quercus drymeja UngerLam. 1, fig. 8

1855-59Quercus drymeja Unger; Heer: 50; lam. 75, fig. 18-20.1870-74 Quercus drymeja Unger: Schimper: 638.1955 Quercus drymeja Unger; Menéndez-Amor: 78; 1am. 28, fig. 4.1988 Quercus drymeja Unger; Gómez-Alba: 30; lam. 15, fig. 13.

MaterialSe han encontrado 14 restos fOsiles vegetales pertenecientes a esta especie en la

colección Madern donada al Museo de Geologla de Barcelona, sus nümeros son:32.414, 32.462, 32.483, 32.617, 32.783, 32.825, 32.830, 32.914, 33.007, 33.061,33.265, 33.266, 33.293 y 33.330.

DiagnosisLa diagnosis dada para esta especie es: <<Hojas largas, cortamente pecioladas,

alargado-lanceoladas, estrechadas, gruesamente dentadas, coriáceas; nerviossecundarios saliendo bajo un ángulo agudo; craspedOdromas.

DescripciónLos restos foliares estudiados presentan tamaños inferiores a los indicados por

la mayorIa de los autores. Las hojas estudiadas por MENENDEZ AMOR en laCerdanya tienen una longitud media de 75 mm. y una anchura de 13 mm., las aqulreseñadas presentan una media de 50 mm. por 10 mm., con un peciolo de unos 4mm. Se aprecian dieñtes hacia la mitad superior del limbo, son cortos y agudos. Elnervio principal es grueso y se prolonga en el peciolo no muy largo, los nerviossecundarios son numerosos, salen del central con ángulo agudo y se arquean en elhorde.

La forma de las hojas es lanceolada, más bien alargada, por su relaciOn longitudanchura es estrecha; ampliamente acuminadas hacia el ápice que suele terminar enaguda punta y estrechadas en la zona peciolar. Los dientes se encuentranunicamente en la parte media superior del limbo, distinguiéndose del orden de 5 a 8pares.

CaracterIsticasSc trata de restos foliares que sin ninguna duda presentan las caracterIsticas de

esta especie a pesar de que sus tamaflos sean inferiores a los dados como normalespara esta forma en otros yacimientos europeos, esto mismo ocurre con otras especies

encontradas en esta zona y que puede ser debido al hecho de que los vegetales de estaregion tenIan que adaptarse a unas condiciones de falta de humedad que no se dab anen otras zonas.

Se trata de un Quercus de tipo arcaico que se va extinguiendo a lo largo delTerciario, alcanzando nuestros dIas algunas especies que se pueden comparar con élmismo: Quercus xalapensis HUMB., Q. lancifolia SHCL. Y Q. sartorii LIEBM. deMéjico y Quercus sinensis BUNG. y Q. serrata THUNB. de China y Japón.

DistribuciónEsta especie esta ampliamente distribuida en las floras oligocenas y miocenas

de Europa, siendo particularmente abundante durante el Mioceno superior,desaparece de nuestro continente al finalizar el Plioceno. Se cita en:

Oligoceno: Yacimientos de Liguria (Sannoisiense), Italia. Yacimientos deCervera (Espafla).

Mioceno: Austria, Sotzka (Mioceno inferior), Leoben (Mioceno medio),Parschlung (Tortoniense). Checoslovaquia: Bilin (Burdigaliense). Francia: Joursac yPrivas (Mioceno superior). Italia: Senegaglia y Valle de Arnó (Mioceno superior).Suiza: Oeningen (Mioceno superior). Espafla: Mallorca (Burdigaliense), SantSadurnI d'Anoia (Mioceno medio), La Cerdanya, La Seu d'Urgell y La Bisbal(Mioceno superior).

Plioceno: Francia, Valle del Ródano. España: Yacimientos del Baix Llobregat(Barcelona) y Siurana (Gerona).

Quercus elaena UngerLam. 1, fig. 9

1847 Quercus elaena Unger: 112; lam. 31, fig. 4.1855-S9Quercus elaena Unger; Heer: 47; lam. 74, figs. 11-14; lam. 151, figs. 1-3.1870-74 Quercus elaena Unger; Schimper: 622.1971b Quercus elaena Unger; Fernández-Marrón: 40-42; lam. 3, fig. 8-9.1988 Quercus elaena Unger; Gómez-Alba: 32; lam. 16, fig. 2.

MaterialSe han estudiado 15 fósiles vegetales que se pucden atribuir a esta especie cuyos

nümeros de registro son: 32.511, 32.612, 32.642, 32.679, 32.693, 32.721, 32.781,32.795, 32.871, 32.919, 32.996, 33.070, 33.081, 33.212, 33.238 y 33.243.

DiagnosisLa diagnosis dada por SCHIMPER para esta especie es: <<Hojas coriáceas,

brevemente pecioladas, oblongo-lanceoladas, con el margen entero y revuelto.Nervios secundarios camptodrómos>>.

DescripciónLas dimensiones de las hojas de esta especie halladas en los yacimientos de

Cervera son inferiores a los señalados en la mayorIa de las floras europeas, pudiendoser consecuencia de su adaptación a condiciones ambientales secas; sus dimensionesestán comprendidas entre 30-50 mm. de longitud y 4-8 mm. de anchura, presentanun corto peciolo de 2 mm.

Se aprecla en nuestros ejemplares un nervio medio grueso y numerosossecundarios que salen del principal con ángulos abiertos que arqueándose van aunirse con los inmediatamente superiores mediante camptodromIa.

El horde es entero, presentan un estrechamiento del limbo en la zona delpeciolo y tienen el ápice obtuvo o ligeramente redondeado.

Se observa un pequeño peciolo con unas dimensiones medias de 2 mm. y unaspecto coriáceo.

CaracterIsticasSe trata de una especie muy abundante a lo largo del Terciario desde el Eoceno

al Plioceno. Es bastante polimorfa como lo puede atestiguar las formas ycaracterIsticas diferentes que le han dado distintos autores, generalmente, susdimensiones son mayores que las encontradas en los yacimientos de la cuenca deCervera, pero, en lIneas generales, sus diferencias se sitUan dentro de los lImites delpolimorfismo de la especie.

Nuestros ejemplares presentan parecido con las formas descritas porSAPORTA en el yacimiento de Manosque, en cuanto a su aspecto general, si biensus tamaflos son inferiores, a los hallados en Francia.

Se han reconocido analogIas de esta especie con Quercus tropicales que viven enla actualidad en America Central y del Norte, especialmente con Quercusphellos L.,Q. mexicana HUMB., Q. virens AlT. y Q. cinerea MICH., por la longitud de supeciolo y por su forma.

DistribuciónEoceno. Menat (Eoceno medio), Francia.Oligoceno. Francia: Bois d'Asson (Aquitaniense). Espafla: Yacimientos de la

cuenca de Cervera y Sarreal (Sannoisiense).Mioceno. Austria: Sotzka (Aquitaniense). Italia: Novale (Mioceno inferior).

Suiza: Monod y Hohe Rhonen (Aquitaniense), Eriz y Delsberg (Mioceno medio),Lode, Schrotzburg, Oeningen y Albis (Sarmatiense). Espafla: Yacimiento deMartorell (Burdigaliense), Sant SadurnI d'Anoia (Mioceno medio) y Yacimientos deLa Cerdanya (Mioceno superior).

Plioceno. Yacimientos de Siurana y Yacimiento del Torrente de Esplugas(Espafla).

Quercus neriifolia Al. BraunLam. 1, fig. 10

1850 Quercus neriifolia Al. Braun; Unger: 403.1855-59 Quercus neriifolia Al. Braun; Heer: 45, 178; lam. 1, fig. 3; lam. 74, figs.

1-6; lam. 152, fig. 3.1870-74 Quercus neriifolia Al. Braun; Schimper: 621.

MaterialSe han hallado 9 hojas fósiles que se pueden incluir dentro de esta especie. Se

trata de los restos registrados con los nümeros: 32.462, 32.600, 32.613, 32.626,32.695, 32.909, 32.928, 33.038 y 33.285.

DiagnosisLa diagnosis dada para esta especie es: <Hojas pecioladas, subcoriáceas,

alargado-lanceoladas, acuminadas, enteras o denticuladas hacia el ápice; nerviossecundarios numerosos, camptódromos. Glande pequeño, oval, de 8-11 mm. delargo, apiculado y longitudinalmente estriado>>.

DescripciónNuestros ejemplares presentan tamaños que, como un buen nümnero de

especies de esta cuenca, son inferiores a los asignados a restos de formas similares enotros yacimientos europeos, las medidas medias son 45 mm. de largo por 12 mm. deancho. En la zona apical presentan algunos dientes, por regla general; sonacuminadas en el ápice y estrechadas en la base. Presentan un nervio medio gruesoque se prolonga en el peciolo de unos 5 mm. de longitud, los secundarios sonnumerosos, arqueados y camptódromos.

CaracterIsticasEs una especie polimorfa hallada en el Terciario europeo a partir del Eoceno.

En nuestros dIas las formas con las cuales se puede comparar se encuentran enAmerica, sus hojas se parecen a las de Quercus imbricaria MICHX., Q. phellos L. yQ. skinneri BENTH., de Estados Unidos y Centroamérica, sus glandes presentanmás parecido con Q. phellos L.

DistribuciónSe ha citado en:Oligoceno. Schiltal (Rumania) y Yacimientos de Cervera (Espafla).Mioceno. Koflach (Mioceno inferior), Austria: Senegaglia y Valle de Arnó

(Mioceno superior), Italia. Oeningen (Mioceno superior), Suiza. Martorell(Mioceno inferior) y La Seu d'Urgell (Mioceno superior), Espafla.

Plioceno. Chiuzbaia (Rumania) y Esplugues (España).

Quercus palaeophellos SaportaLam. 1, fig. 11

1867 Quercus palaeophellos Saporta: lam. 7, figs. 10, 12.1888 Quercus palaeophellos Saporta: lam. 2, fig. 11.

MaterialSe han estudiado dos restos foliares que incluimos en esta especie marcados con

los nümeros 32.667 y 32.957.

DiagnosisLa diagnosis correspondiente a esta especie es: <Hojas pecioladas,

alargado-lanceoladas, estrechadas en el ápice y en la base, borde entero y ondulado;nervio principal grueso que se prolonga por el peciolo, nervios secundariosnumerosos, delicados, salen del principal con ángulo abierto, se arquean y se unen alos superiores mediante camptodromla>>.

DescripciónDisponemos de dos hojas pertenecientes a esta especie que se menciona por

primera vez en los yacimientos de Cervera, una de ellas bastante completa y a la otrale falta la zona apical, se trata de hojas alargadas de 80 mm. de longitud por 12 mm.de anchura, tienen el borde entero y ligeramente ondulado.

Estrechadas hacia el ápice y en la zona basal, disponen de un nervio centralaparente que se engruesa desde el ápice al peciolo. Los nervios secundarios son muynumerosos, salen del principal formando ángulos abiertos y son camptódromos.

CaracterIsticasSe trata de un Quercus primitivo cuyas hojas tienen semejanzas con las de otras

especies terciarias presentes en los yacimientos europeos como Q. elaena, Q.provectifolia, etc., presentando el aqul tratado caracteristicas más arcaicas y siendoclaramente diferenciable de los anteriores.

Tiene parecido con las especies actuales que pueblan las montañas de zonastropicales de America central y Sureste de Asia, por la forma de sus hojas alargada yde aspecto lauriforme.

Su nombre indica el parecido que encontró el autor de la especie con Q. phellosL. viviente en los estados del Sur de Norteamérica y Centroamérica.

DistribuciOnOligoceno. Yacimientos de Aix-en-Provence (Francia) y Yacimientos de

Cervera (España).

Quercus provectifolia SaportaLam. 2, fig. 1

1866 Quercusprovectifolia Saporta: 265; figs. B-c; 1am. 5, figs. 4-5.1940 Quercus provectifolia Saporta; Piton: 34, lam. 5, fig. 6; lam. 14, figs. 1, 9.

MaterialDisponemos de 5 ejempiares que pueden incluirse en esta especie con las

siguientes numeraciones: 32.653, 32.665, 32.667, 33.080 y 33.262. Depositados enel Museo de Geologla de Barcelona.

DiagnosisLa diagnosis original que da SAPORTA para esta especie es: <<Hojas coriáceas,

lanceoladas o linear lanceoladas, margena veces ondulado, ci resto enteras, hacia labase brevemente atenuadas en el peciolo; ápice sensiblemente acuminado; nerviossecundarios ascendentes, curvados, reticuiación terciaria flexulosa>>.

DescripciónNuestros ejempiares son algo más reducidos que los descritos por SAPORTA,

tienen unas dimensiones medias de 55 mm. de largo por 9 de ancho, una presentaondulaciones en el horde. Son enteras, lanceoladas, brevemente atenuadas en elpeciolo y acuminadas ligeramente en ci ápice. Nervio principal grueso, numerososnervios secundarios ascendentes, disponen de un peciolo de varios mm. (1-6), enellas se aprecia una cierta asimetrIa en la base.

CaracterIsticasEs una especie citada en ci Terciario europeo y africano, se le considera

próxima a las actuales Quercus confertifolia de Méjico y la Q. semecarpifoliaviviente en ci Nepal.

DistribuciónSe trata de una forma poco frecuente en los yacimientos Terciarios europeos

donde unicamente se menciona en:Eoceno. Menat (Eoceno Medio), Francia.Oligoceno. Yacimientos de la cuenca de Cervera y Sarreal (España).

Africa. Terciario de la Costa de Oro.Terciario. Bregnon (Francia).

Quercus weberi HeerLam. 2, fig. 2

1855-S9Quercus weberi Heer: 179; lam. 151, figs. 7-10.1955 Quercus weberi Heer; Menéndez-Amor: 86.

MaterialSe han localizado 7 ejemplares pertenecientes a esta especie en la ColecciOn

Madern donada al Museo de Geologla de Barcelona, con los nümeros: 32.593,32.669, 32.693, 32.740, 32.820, 33.041 y 33.641.

DiagnosisEl creador de la especie HEER da para ella la diagnosis siguiente: <Hojas

pequeñas, breve y gracilmente pecioladas, lanceoladas u ovalado-lanceoladas, baseredondeada, ápice acuminado, dentadas, rara vez enteras, nervios secundariosabundantes y arqueados>>.

DescripciónSe trata de hojas de reducidas dimensiones que tienen unas longitudes medias

de 30 mm. de largo por 8 mm. de anchura. Presentan un acentuado polimorfismo,ya que hay formas con el ápice y la base redondeados y otras acuminadas, unaspresentan dientes en el horde y hay una entera; este aspecto ya viene señalado por lasdescripciones realizadas por varios autores.

Tienen un corto peciolo de 2-4 mm. de longitud. El nervio principal es aparentey los secundarios numerosos y arqueados.

CaracteristicasSe trata de una especie que presenta un importante polimorfismo foliar, no se la

menciona mucho en el Terciario europeo, siendo en Cervera la primera vez que se lacita en el Oligoceno, no se la puede comparar claramente con ninguna especieactual. Presenta una clara adaptación a condiciones de aridez.

DistribuciónOligoceno. Cervera y Sarreal (España).Mioceno. Lode y Oeningen (Mioceno superior), Suiza.Depresión ceretana (citada por MENENDEZ AMOR y ALVAREZ RAMIS),

Espafla.

Orden MyricalesFamilia Myricaceae

Género Myrica Linné

Myrica arenesi Arenes et DepapeLam. 2, fig. 3

1956 Myrica arenesi Arenes et Depape: 9-12; láms. 15, 16, 19.1988 Myrica arenesi Arenes et Depape; Gómez-Alba: 30; lam. 15, fig. 9.

MaterialSon tan numerosos los ejemplares observados que pueden pertenecer a esta

especie que la relación de sus numeraciones serIa muy larga. Señalemos que elnümero de restos se sitüa airededor de los 28.

DiagnosisSe trata de una especie polimorfa creada por ARENES y DEPAPE para

sintetizar en una sOla las numerosas formas dadas por este género. La diagnosis paraesta especie es: <Hojas alargado-ovaladas, de aspecto coriáceo, horde entero odentado, base estrechada gradualmente, numerosos nervios secundarios que partendel central con ángulo subrecto, ascendentes, cerca del margen se anastomosan conlos siguientes; los nervios terciarios forman una red de amplias mallas>>.

DescripciónEntre las numerosas hojas que incluimos en esta especie apreciamos grandes

diferencias en cuanto a los tamaños y formas, aspectos todos incluidos dentro de losilmites que los autores señalan para esta especie polimorfa y sintética. Los tamañosvienen comprendidos entre los 90 mm. de longitud y 12 mm. de anchura los másgrandes y 40 mm. de largo por 5 mm. de ancho los de dimensiones más reducidas.La mayorfa tienen el horde entero pero algunas disponen de dientes hacia el ápice yotras a lo largo de casi todo el borde. Se estrechan gradualmente hacia la base y sonacuminadas en la zona apical. Se distinguen numerosos nervios secundarios.

CaracterIsticasEsta especie creada por sus autores para agrupar formas con diferencias que no

aprecian como justificación para la constitución de tan elevado nümero de especiesdistintas y que ellos sintetizan en esta nueva. Entre las especies que agrupan paraoriginar la nueva están: Myrica lignitum UNG., M. hakeaefolia UNG., M.banksiaefolia UNG., M haeringiana UNG., M. acuminata UNG., M. longifoliaUNG., M. laevigata HEER, M. angustata SCHMP. y M. saportana SCHMP.

DistribuciónSus diferentes formas están ampliamente distribuidas por el Terciario europeo.

Señalada en el Oligoceno de Cervera y Mioceno (Burdigaliense) de Mallorca yMartorell (Espafla).

Myrica faya AitonLam. 2, fig. 4

1950 Myrica sp. aff. M. faya Aiton; Bataller et Depae: 25; lam. 3, fig. 4.1965 Myrica faya Aiton; Depape et Brice: 113, 1am. 8, fig. 2.1973a Myricafaya Aiton; Fernández-MarrOn: 159-160; lam. 1, figs. 5-7.

MaterialEsta especie se encuentra con cierta frecuencia en estos yacimientos, son 13 las

hojas que podemos referir a esta especie inscritas con los nümeros: 32.424, 32.439,32.463, 32.68 1, 32.7 12, 32.840, 32.906, 32.921, 32.962, 33.032, 33.037, 33.053 y3 3.278.

DiagnosisActualmente esta especie presenta gran polimorfismo encontrándose hojas

desde enteras a totalmente dentadas y formas más o menos alargadas. Su diagnosises: <Hojas polimorfas, ovalado-lanceoladas, atenuadas hacia el peciolo, ápice más omenos acuminado; nervio central marcado, los secundarios arqueados ycamptódromos. Borde entero o dentado.

DescripciónSon muy polimorfas distinguiéndose restos foliares en los que se aprecia

claramente esta caracterIstica, ya que hay ejemplares prácticamente enteros y otroscon dientes en el borde, sus dimensiones también son variables oscilando entre 60mm. de largo por 21 mm. de ancho la más grande y 30 por 12 la más pequefia. Todasellas son atenuadas en el peciolo, tienen el nervio central marcado y los secundariosson arqueados, casi todas acuminadas en el ápice.

CaracterIsticasEspecie viviente en las Canarias, Azores, Madeira y Portugal, polimorfa y muy

arcaica, presenta semejanzas con Myrica aquensis SAP., M. pseudofaya SAP., M.deperdita UNG. etc. del Oligoceno y Mioceno. En Canarias es fundamental en elilamado fayal-brezal y forma parte de la laurisilva, se localiza en zonas de brumas de500-1.500 m., especie arbórea o arbustiva se asocia a lauráceas, brezos (Ericaarborea) e hex canariensis POIR.

DistribuciónEsta especie viviente en nuestros dIas se ha citado en:Oligoceno. Yacimientos de Cervera, Sarreal y Son Ferragut (España).Mioceno. Burdigaliense de Mallorca y Costa Blanca (España).

Myrica oligocenica BoulayLam. 2, fig. 5

1899 Myrica oligocenica Boulay: 50; lam. 4, fig. 46.1971b Myrica oligocenica Boulay; Férnández-Marrón: 49-50; lam. 3, fig. 14.

MaterialDisponemos de dos restos foliares depositados en el Museo de Geologla de

Barcelona perteneciente a la Colección Madern, figuran con los nümeros 32.463 y33.022.

DiagnosisLa diagnosis original establecida por BOULAY es: <Hojas

ovalado-lanceoladas, ápice redondeado, atenuadas en la base, brevementepecioladas, dentadas hacia el ápice, dientes pequeños. Nervio primario no muymarcado 10-12 pares de nervios secundarios saliendo bajo ángulo de 60-70°. Elprimero subrecto los demás arqueados>>.

DescripciónSon dos hojas de 35 y 40mm. de largo por 13-14 mm. de anchura, disponen de

un pequeño peciolo, tienen forma de espátula y presentan finos dientesfundamentalmente hacia el ápice que es redondeado. El nervio principal no es muymarcado y los secundarios son arqueados.

CaracterIsticasSe trata de una especie que es bastante polimorfa, se ha señalado su presencia en

Sarreal y los yacimientos próximos a Cervera, sus dimensiones son más o menos lasseflaladas por BOULAY para las formas encontradas en Gergovie; las seflaladas porFERNANDEZ MARRON para un ejemplar procedente de Sarreal son inferiores alas de los ejemplares estudiados en la Colección Madern.

DistribuciónEs una especie que es poco citada en los yacimientos europeos de flora terciaria

mencionándose ünicamente en:Oligoceno. Yacimientos de la cuenca de Cervera y Sarreal (España).Mioceno. Yacimiento de Gergovie (Mioceno inferior), Francia.

Myrica vindobonensis (Ettingshausen) HeerLam. 2, fig. 6

1855 Myrica vindobonensis (Ettingshausen); Heer: 34, 176; lam. 70, figs. 5-6;lam. 150, figs. 16-17.

1 870-74Myrica vindobonensis (Ettingshausen) Heer; Schimper: 558; lam. 85, figs.1-2.

MaterialPodemos incluir dentro de esta especie las hojas fósiles que se encuentran en los

restos registrados con los nümeros 32.995, 33.053 y 33.084.

DiagnosisLa diagnosis dada por HEER para esta especie es: Hojas membranosas,

oblongo-lanceoladas o sublineales, anchas; nervios secundarios desembocando enlos lóbulos más finos en el ápice y camptódromos>>.

DescripciónLas tres hojas que disponemos presentan lóbulos en el borde y tienen aspecto

membranoso, tienen forma oblonga presentando el ápice obtuso y ligeramenteredondeado. Son estrechadas en la base y disponen de un corto peciolo. El nervioprincipal aparece bien marcado y los secundarios numerosos desembocan en loslóbulos que no son muy pronunciados ni grandes. Los tamaños de estas hojas vienencomprendidos entre los 45 mm. de largo por 12 mm. de ancho la mayor y 35 mm.por 7 mm. la menor.

CaracterIsticasNo sin ciertas dudas, situamos estos restos en esta especie que presenta muchas

semejanzas con otras pertenecientes a este género que se han determinado endiferentes yacimientos oligocénicos y miocénicos de Europa, especialmente con M.graefjui HEER, M. oeningensis HEER, M. ungeri HEER, etc. de forma y aspectobastante parecido.

DistribuciónEsta especie se ha citado en los siguientes yacimientosOligoceno. Saint Zacharie (Francia) y Cervera (España).Mioceno. Kumi (Aquitaniense), Grecia; Oeningen (Mioceno superior), Suiza;

MontjuIc, Martorell y Sant SadurnI d'Anoia (Mioceno medio) y La Cerdanya(Mioceno superior), España.

Orden JuglandalesFamilia Juglandaceae

Género Engelhardtia Leschen

Engelhardtia detecta SaportaLam. 2, fig. 7

1865 Engelhardtia detecta Saporta: lam. 12, fig. 4.1 870-74Engelhardtia detecta Saporta; Schimper: 265.

MaterialDisponemos de dos restos foliares que incluimos en esta especie registradas con

los nümeros 32.508 y 32.750.

DiagnosisLa diagnosis de la especie es: <<Hojas pinnado-compuestas, con foliolos de

union corta, submembranosos, alternos, oblongos, obtusos en la base, ligeramentedentados con denticulos débiles; nerviación pinnada, nervios secundariosnumerosos, finisimos, emitidos bajo un ángulo más o menos abierto, flexulosos,simples o divididos, anastomosados, unidos a nervios transversales>>.

DescripciónLos foliolos estudiados tienen unas dimensiones de 3Oy40 mm. de longitud por

12 mm. de anchura. Presentan una forma oblonga con pequeflos dientecillos en elborde, su base es obtusa de forma ligeramente redondeada. Se distingue un nerviocentral marcado y numerosos nervios secundarios muy finos que salen del principalformando ángulos agudos más bien abiertos, simples o divididos y más o menosflexulosos. La parte final del ápice la tienen acuminada.

CaracterIsticasEn nuestros dIas este género se encuentra acantonado en zonas montaflosas del

Sureste de Asia comprendiendo 6 especies vivientes en el Sur de China, Indochina,Malasia, Indonesia, etc. Con la especie que tiene más parecido es con Engelhardtiaespinosa BLUM. de la isla de Java.

DistribuciónEsta especie se cita por vez primera en el Oligoceno español. Se menciona en:

Oligoceno. Puy-de-Mur y Aix-en-Provence (Francia). Yacimientos de Cervera(España). Mioceno. Armissan y Manosque (Aquitaniense) y Gergovie(Burdigaliense), Francia: MontjuIc (Mioceno medio) en España.

Juglans sp.Lam. 2, fig. 8

MaterialHemos estudiado un foliolo que incluimos en este género, su nümero de

catalogación es: 32.7 17.

DescripciónSe trata de un foliolo de unos 45 mm. de longitud por 18 mm. de anchura,

carece de peciolo, sOlo se distingue el punto de inserción con el resto de la hoja.Presenta una forma ovalado-alargada, con el margen entero, se aprecia que sus

semilimbos son ligeramente asimétricos, el foliolo se va estrechandoprogresivamente a partir de la mitad inferior del limbo. La zona apical essubredondeada.

Tiene un nervio central grueso que se va adelgazando lentamente desde Ia basehasta el ápice y del que salen, formando ángulos bastante abiertos, numerososnervios secundarios delgados que al aproximarse a! borde se arquean y se van a uniral inmediatamente superior mediante camptodromla.

CaracteristicasEste foliolo presenta semejanzas con los de varias especies de Juglans fósiles

hallados en yacimientos europeos del Oligoceno y Mioceno inferior,particularmente con J. radobojana UNG., J. vetusta HEER y J. acuminata AL. BR.,generalmente estas formas presentan un tamaño mayor que el ejemplar hallado enCervera. Se aprecia bastante parecido con los foliolos figurados por ARENES YDEPAPE (1956) de J. acuminata AL. BR., en cuanto a sus forma y tamaño, en laflora burdigaliense de Mallorca, diferenciándose de ellos por tener éstos el ápice másestrechado que el de Cervera.

Estos carácteres se aprecian también en la especie actual J. regia L., que esoriginaria de Asia menor.

DistribuciónEste género está ampliamente distribuido en los yacimientos de Europa en el

Oligoceno y Mioceno. Se seilalan formas similares en el Cretácico y Eoceno deGroenlandia.

Orden SalicalesFamilia SalicaceaeGénero Salix Linné

Salix angusta Al. BraunLam. 2, fig. 9

1955-S9Salix angusta Al. Braun; Heer: 34; lam. 39, lam. 150, fig. 9.1870-74Salix angusta Al. Braun; Schimper: 673; lam. 88, fig. 17.1891 Salix angusta Al. Braun; Saporta: 66; lam. 18, figs. 5-7.1971b Salix angusta Al. Braun; Fernández-Marrón: 5 1-52; 1am. 3, figs. 16-17.

MaterialSe han encontrado dos ejemplares que pertenecen a esta especie y algunos otros

que, con dudas, se podrIan referir a la misma y que no mencionaremos, los restostienen la numeraciOn 32.852 y 33.060.

DiagnosisLa diagnosis establecida por HEER para esta especie es: <Hojas muy alargadas,

borde entero, 12 a 14 veces más largas que anchas, linear-lanceoladas, margensubparalelo, largamente acuminadas>>.

DescripciónSe han estudiado dos ejemplares, uno de ellos presenta 3 hojas, siendo las

dimensiones de la mayor de más de 120 mm. de longitud por 10 mm. de anchura, setrata del nümero 33.060; la otra hoja es de algo más 100 mm. de largo por 9 mm. deanchura. Presentan un peciolo marcado, nervio principal grueso y numerososnervios secundarios incurvados y ascendentes. Apice acuminado y del orden dedoce veces más largas que anchas.

Son enteras y tienen una forma muy alargada con los bordes subparalelos.Se la menciona como relativamente abundante en los yacimientos de Ia cuenca

de Cervera.

CaracterIsticasEs una especie muy abundante en el Terciario, sus hojas coriáceas y alargadas

tienen muchas semejanzas con las del actual Salix viminalis L. que son muyalargadas de horde liso y casi paralelos, que habita zonas templadas de Asia yEuropa y que tiene preferencia por los lugares con suelos hümedos.

Esta especie de sauce se diferencia facilmente de las otras por ser mucho másalargada y por sus proporciones.

DistribuciónSalix angusta AL. BR. es bastante comün en los yacimientos europeos del

Oligoceno y Mioceno, habiendo sido citada en: Oligoceno. Yacimientos deRoque-Esclapon y Céreste (Francia). Santa Giustina (Italia). Yacimientos deCervera, Sarreal e Izarra (Alava) en España. Mioceno. Gunzburg (Miocenosuperior), en Alemania. Bilin (Mioceno medio), Checoslovaquia. Manosque yGergovie (Mioceno inferior), Francia. Hohe Rhonen (Aquitaniense), Eriz yMoudon (Mioceno medio) y Oeningen (Mioceno superior) en Suiza. Baleares(Burdigaliense), MontjuIc y Buflol (Mioceno medio), La Seu d'Urgell y Montgat(Mioceno superior) en España.

Plioceno. Se ha mencionado en Torrente de Esplugues y Cases del Riu deCastellbisbal (España).

Salix lavateri HeerLam. 2, fig. 10

1855 Salix lavateri Heer; 28; lam. 66, figs. 1-12; lam. 68, fig. 6.1870-74Salix lavateri Heer; Schimper: 667; lam. 88, fig. 16.1891 Salix lavateri Heer; Saporta: 65; lam. 17, fig. 3.197 lb Salix lavateri Heer; Fernández-MarrOn: 54-55; 1am. 3, fig. 20.

MaterialHemos localizado varios fragmentos foliares pertenecienes a esta especie, no

aparecen las hojas completas debido a lo largas que son, sus nümeros son: 32.590,32.984, 33.014, 33.016, 33.155 y 33.236.

DiagnosisLa diagnosis que da HEER para esta especie es: <<Hojas linear lanceoladas,

largas, hordes paralelos, aserradas, ápice largamente acuminado>.

DescripciónLos ejemplares hallados son fragmentos más o menos largos de hojas que dado

su longitud es muy difIcil que puedan encontrarse entcras, son bastante alargadas ypresentan un ápice largamente acuminado. Los hordes son paralelos y en ellos seaprecian unos dientes uniformes que les dan un aspecto aserrado.

Son de grandes dimensiones ya que algunos trozos de hojas tienen mãs de 90mm. de longitud, la anchura de los limbos es del orden de 8-12 mm. El nervio centrales marcado y se agranda del ápice a la base, se distinguen numerosos nervios secun-darios arqueados.

CaracterIsticasEste sauce presenta semejanzas con otros que tienen el borde dentado pero se

diferencian porque el aquI estudiado es de hojas más alargadas y sus bordes sonparalelos, el parecido es grande con S. varians GOEP. y S. macrophylla HEER.Tiene analogias con S. fragilis y S. trianda L. que viven en la actualidad en Europa yAsia. Seflala la existencia de suelos ricos en humedad.

DistribuciónOligoceno. Yacimientos de Cervera (Espafla). Mioceno. Bois d'Asson (Aquita-

niense), Francia. Hohe Rhonen (Aquitaniense) y Oeningen (Mioceno superior), Sui-za. La Cerdanya, La Seu d'Urgell y La Bisbal (Mioceno superior), Espafla.

Salix cf. media HeerLam. 2, fig. 11

1855-59Salix media Heer: 32; lam. 87, figs. 14-19.1870-74Salix media Heer; Schimper: 674; lam. 88, fig. 18.1891 Salix media Heer; Saporta: 66; 1am. 18, fig. 8.1971 Salix media Heer; Fernández-Marrón: 55-56; lam. 3, figs. 21-23.

MaterialSolamente hemos visto un ejemplar que incluimos dentro de esta especie, conciertas dudas, registrado con el nümero 32.856.

DiagnosisHEER asigna a esta especie la diagnosis siguiente: <Hojas alargado lanceoladas, 6-7veces más largas que anchas, ápice acuminado y base obtusa>>.

DescripciónEl ejemplar estudiado tide unos 50 mm. de longitud por 9 mm. de anchura,

aproximadamente las proporciones establecidas por HEER para esta especie, setiene que tener en cuenta una cierta variabilidad dentro de los lImites especIficos.Las hoja presenta el horde entero y tiene forma lanceolada, ci nervio central esmarcado y se prolonga por un peciolo de 2 mm., es acuminada en el ápice y presentala base obtusa. Se observan varios pares de nervios secundarios arqueados, con elaspecto tIpico de este género.

CaracteristicasEste sauce de hoja más pequefla coincide en cuanto a sus dimensiones con S.

tenera AL. BR., pero se distinguen por la forma de la base; de S. angusta HEER, sediferencia claramente por la longitud de su limbo y su relación con la anchura.

DistribuciónEoceno. Menat (Eoceno medio), Francia. Oligoceno. Cereste (Estampiense),

Francia. Yacimientos de Cervera e Izarra (España). Mioceno. Manosque (Miocenoinferior), Francia. Oeningen, Delemont, Lode y Schrotburg (Mioceno superior),Suiza. Buñol, Mioceno medio-superior y La Seu d'Urgell (Mioceno superior),España.

Orden CaryophyllalesFamilia NyctaginaceaeGénero Pisonia Linné

Pisonia eocenica EttingshausenLam. 3, fig. 8

1853 Pisonia eocenica Ettingshausen: 43; 1am. 11, figs. 1-22.1855-S9Pisonia eocenica Ettingshausen; Heer: 184; lam. 153, figs. 46-48.1870-74 Pisonia eocenica Ettingshausen; Schimper: 762.197 lb Pisonia eocenica Ettingshausen; Fernández-Marrón: 64-66; 1am. 4, fig. 20.

MaterialSolo disponemos de un ejemplar que incluimos en esta especie, se trata del

nümero 32.421.

DiagnosisLa diagnosis que da ETTINGSHAUSEN al describir por primera vez esta

especie es:<<Hojas coriáceas, ovaladas u ovalado-elIpticas, con peciolo de 5 a 10 mm.,

ápice obtuso, nervio primario fuerte, nervios secundarios tenues, longitud 3-6 cm. yanchura 1-2,5 cm.>>.

DescripciónLa hoja estudiada tiene unas dimensiones de 33 mm. de largo por 14 mm. de

ancho, dentro de los ilmites dados por ci autor de la especie, se aprecia el peciolo ensu comienzo pero se ye que se ha perdido ci resto. Su forma es ovalada, con el ápiceobtuso y estrechada en la base, donde se observa disimetrIa en los semilimbos. Suaspecto es coriáceo con ci nervio primario marcado y solamente se distinguen dossecundarios muy tenues y alargados.

CaracterIsticasEsta especie con ci ápice redondeado y la zona basal estrechada, tiene mucho

parecido con formas de la actual Pisonia subcordata SW., que vive en el Brasil.

DistribuciónSe ha citado su presencia en: Oligoceno. Sluknov (Oligoceno superior),

Checoslovaquia; Monte Promina (Yugoeslavia) y Cervera (España).Mioceno. Häring y Sotzka (Mioceno inferior), Austria; Ralligen (Aquitaniense);

Suiza; Sagor (Mioceno inferior), Yugoslavia.

Orden UrticalesFamilia Moraceae

Género Ficus Linné

Ficus multinervis HeerLam. 3, fig. 1

1855-59Ficus multinervis Heer: 63, 182; 1am. 81, fig. 8; 1am. 82, fig. 1.1870-74Ficus multinervis Heer; Schimper: 735.1971b Ficus multinervis Heer; Fernández-Marrón: 57-58; 1am. 3, fig. 24.1988 Ficus multinervis Heer; Gómez-Alba: 30; 1am. 15, fig. 7.

MaterialUnicamente aparecen un ejemplar que situamos en esta especie está registrado

con el nimero 32.677.

DiagnosisLa diagnosis que da HEER para esta especie de Ficus es: <<Hojas coriáceas,

elIpticas o lanceoladas, enteras, estrechadas en la base, ápice acuminado, nerviocentral marcado, nervios secundarios emitidos en ángulo subrecto, paralelos, cercadel margen camptódromos, tenues, más breves los intermedios; los nervios másfinos forman una red poligonal>>.

DescripciónSe trata de una hoja casi completa que tiene una longitud de 80 mm. y una

anchura de 28 mm. no se le aprecia bien el peciolo. Su forma es elIptico-lanceolada,con el ápice ligeramente acuminado y estrechadas en la base, el nervio principal esmarcado y de él salen con ángulo subrecto numerosos nervios secundarios que seunen los unos con los otros cerca del borde mediante camptodromIa, son tenues yentre ellos se distinguen otros más breves y delicados.

CaracteristicasPresenta las caracterIsticas propias del género Ficus, presentando muchas

analoglas con diversas especies actuales de este género que viven en las regionesintertropicales, especialmente con F. elastica y P. puichela de Indonesia. Indica laexistencia de zonas boscosas y elevadas temperaturas ambientales.

DistribuciónOligoceno. Yacimientos de Cervera (España). Mioceno. Bum (Mioceno

inferior), Checoslovaquia; Salcedo (Mioceno inferior), Italia; Hohe Rhonen(Mioceno inferior), Suiza.

MaterialSeñalamos la presencia de dos hojas que incluimos en ci género Ficus cuyos

nümeros son 32.460 y 33.208.

DescripciónSe trata de una hoja completa de 30 mm. de longitud por 15 mm. de anchura y

con un peciolo grueso de 6 mm. de largo, la otra es incompieta, ya que Ic falta parte

de la zona apical, que tiene más de 30 mm. de largo por 12 mm. de ancho y unpeciolo grueso de 6 mm.

Las dos son enteras y ligeramente estrechadas en la base y en el ápice, su formaes ovalado-elfptica. El nervio medio es bastante grueso y de él, con ángulos abiertos,salen los secundarios que son delicados, se incurvan en las proximidades del margeny se unen a los superiores en camptodromla. El nervio medio se prolonga en unpeciolo grueso y largo.

CaracterIsticasEstas hojas presentan las caracterIsticas de diversas especies del género Ficus

propias de las regiones intertropicales. Se aprecia similitud con las especies fósilesFicus puicherrima SAP. y Ficus jynx UNG., por su forma y su nerviación, pero sediferencia de ellas en su aspecto general y en pequeflos detalles del ápice y delpeciolo, por ello no las incluimos en ninguna de estas dos especies. Tambiénseflalamos que la nerviación secundaria de las hojas aqul tratadas es rnás delicadaque la de las mencionadas anteriormente.

Este género indica la existencia de un clima cálido y generalmente abunda en lasselvas perennifolias y laurisilvas.

DistribuciónSe cita frecuentemente en yacimientos europeos del Oligoceno y Mioceno.

Familia UlmaceaeGénero Celtis Linné

MaterialDisponemos de un ejemplar que incluimos en este género no siendo posible una

clara atribuciOn a alguna de sus especies fósiles, su nümero de catalogación es el33.0 16.

DescripciónSe trata de una hoja de unos 50 mm. de longitud por unos 10 mm. de anchura

con un peciolo de aproximadamente 7 mm., falta parte del limbo y no se apreciabien la zona apical. Su forma es alargado-lanceolada con el borde dentado a partir dela tercera parte del limbo hacia arriba.

Tiene un nervio principal poco marcado y dos laterales alargados que nacencerca del punto de inserción del peciolo, son bastante delicados y alcanzan hasta lamitad o más del limbo. También se distinguen otros nervios secundarios que salendel central con ángulos muy agudos y son muy ascendentes. En la zona peciolar seobserva un pequeño ensanchamiento del limbo que termina de formasubredondeada. El peciolo es bastante grueso en relación al nervio principal. Pareceque la hoja se estrecha lentamente en el peciolo.

CaracterIsticasPor su forma y nerviación no hay dudas de que esta hoja pertenece al género

Celtis, señalado en los yacimientos de edad similar del Sur de Francia, no se parece alas especies fósiles estudiadas, puede tratarse de una especie nueva; en todo caso, lapresencia de un ünico ejempalr e incompleto no aconseja su creaciOn.

Se aprecia semejanzas de este tipo de hojas con formas actuales del mismogénero que viven en regiones tropicales y subtropicales y presentan hojas más bienalargadas.

Género Ulmus Linné

MaterialSituamos en este género un ejemplar que contiene una sãmara de Ulrnácea,

catalogada con el nümero 32.487.

DescripciónEsta sámara tiene una forma sub redondeada con unas dimensiones de 14 mm. de

longitud por unos 15 mm. de anchura y presenta un pedünculo de unos 7 mm. delargo. No se aprecian muchos detalles sobre su aspecto ya que está en parte partida ysu fosilizaciOn no permite mucho ver su estructura.

Hacia la parte superior de la sámara se distingue la presencia de una semilla y enel horde superior se puede ver una ligera escotadura en el extremo más alto. En lazona basal se observa un corto estrechamiento en el punto de union alpedünculo.

CaracterIsticasEste tipo de sámaras tiene mucho parecido con las actuales del género Ulmus,

por su forma y ligereza pueden ser transportadas por el viento a largasdistancias.

Este fruto presenta muchas semejanzas con los de la especie Ulmus prirnaevaSAP. seflala en los yacimientos oligocénicos del Sureste de Francia(Aix-en-Provence), pero se aprecian también algunas diferencias en su forma, que esmás redondeada en nuestro ejemplar. Por otro lado, se observa similitud con frutosalados de U. discerpta SAP. y Microptelea oligocenica SAP aunque sus semejanzasson menores.

No parece adecuado, dado sus diferencias, incluir este fruto en ninguna de lasespecies mencionadas por lo que lo situamos en el género U/rn us, sin poder precisarla especie, ya que es con este género con el que se aprecia más afinidad.

DistribuciónGéncro mencionado con mucha frecuencia en los yacimientos europeos de flora

Terciaria.

Orden ProtealesFamilia Proteaceae

Género Banksia Linné

Banksia deikeana HeerLam. 3, fig. 3

1855-S9Banksia deikeana Heer: 98; lam. 97, figs. 38-43.1870-74Banksia deikeana Heer; Schimper: 803.1971b Banksia deikeana Heer; Fernández-Marrón: 58-59; lam. 4, fig. 18.

MaterialDisponemos de dos hojas de esta especie que vienen numeradas como 32.575 y

32.773.

DiagnosisLa diagnosis original de esta especie creada por HEER es: <<Hojas coriáceas,

rIgidas, subsesiles, base con peciolo sensiblemente atenuado, ovaladas uoblongo-ovaladas, ápice redondeado, obtusas, enteras, nervio medio marcado,nervios secundarios nulos, nerviaciOn hipódroma>>.

DescripciónNuestros ejemplares tienen una longitud de 25 mm. y una anchura de 9 y 10

mm. respectivamente. Tienen aspecto coriáceo y su forma es oblongo-ovaladas. Sonbastante atenuadas en el peciolo al irse estrechando progresivamente la base, elnervio central aparece bien marcado yno se observan nervios secundarios. Enteras yredondeadas en la zona apical que da un aspecto original a estas hojas.

CaracterIsticasLas dimensiones son algo menores que las señaladas normalmente para esta

especie pero ello es normal dentro del polimorfismo que presentan las formas de estegénero en la actualidad desaparecido de nuestro continente.

DistribuciónOligoceno. Dévoluy (Francia); yacimientos de Cervera (Espafia).Mioceno. Saint Gallen y Steingrube (Helveciense), Suiza. Costa Blanca

(Martorell), Burdigaliense; Martorell (Mioceno medio); La Cerdanya y La Seud'Urgell (Mioceno superior).

Género Grevillea R. Brown

Grevillea haeringiana EttingshausenLam. 3, fig. 2

1855-S9Grevillea haeringiana Ettingshausen; Heer: 186; 1am. 153, figs. 29-31.1870-74 Grevillea haeringiana Ettingshausen; Schimper: 787.1971b Grevillea haeringiana Ettingshausen; Fernández-Marrón: 61-62; 1am. 4,

fig. 19.

MaterialVarios restos foliares pertenecientes a esta especie se han localizado en el

material perteneciente a la Colección Madern, registrados con la numeración:32.670, 32.676, 32.702, 32.8 12, 32.829, 32.966, 32.970, 32.934, 33.242 y 33.279.

DiagnosisPara esta especie SCHIMPER da la diagnosis siguiente: <<Hojas lineares o

linear-lanceoladas, enteras; agudas, con la base estrechada en un corto peciolo osentados, coriáceas, nerviación dictiodroma, nervio principal aparente, nerviossecundarios muy tenues, separados, simples o bifurcados saliendo bajo ánguloagudo>>.

DescripciónLas hojas son bastante alargadas, generalmente sentadas o con un corto peciolo,

sus dimensiones son variables, las hojas menores tienen 25 mm. de largo por 3 mm.de ancho y las mayores 70 mm. de longitud por 4 mm. de ancho. Estrechadas en labase y el ápice, enteras y con aspecto coriáceo.

Se aprecia claramente el nervio central, y los nervios secundarios son delicadosy salen del principal formando ángulo agudo, separados y curvados.

CaracterIsticasLas hojas estudiadas podrIan incluirse en especies diferentes como G. jaccardi

HEER y G. provincialis SAP., pero creamos que las diferencias entre ellas nojustifican su existencia y preferimos agruparlas todas dentro de la especietratada.

Presenta muchas semejanzas con la actual G. linearis R.BR. de Australia.

DistribuciónOligoceno. Célas (Francia); Yacimientos de Cervera (España).Mioceno. Häring (Austria), Mioceno inferior; Ralligen (Aquitaniense), Suiza;

Mallorca y Costa Blanca (Burdigaliense), Martorell (Mioceno medio), España.

Género Protea Linné

Protea lingulata HeerLam. 3, fig. 7

1855-S9Protea lingulata Heer: 95; lam. 97, figs. 19-22.1870-74Protea lingulata Heer; Schimper: 778.

MaterialSe ha localizado un resto foliar entero correspondiente a esta especie

consignada con el nümero 32.656.

DiagnosisLa especie tiene la diagnosis siguiente: <<Hojas coriáceas, generalmente sesiles,

lingUeformes, estrechadas en la base, ápice obtuso redondeado; nervio central quefinaliza cerca del ápice, los secundarios son muy sutiles y salen bajo un ángulo muyagudo, alargados e hipodrómos>>.

DescripciónTiene un tamaño de 28 mm. de largo por 12 mm. de ancho, su forma es oblonga

presentando el ápice redondeado. El borde es entero. Se distingue un nervio centralfino pero marcado y numerosos nervios secundarios muy delicados, alargados yascendentes que parten del principal con ángulos muy agudos entrecruzándose. Enla zona basal el limbo es estrecha.

CaracteristicasEsta especie se caracteriza por poseer una forma de espátula y la disposiciOn de

los nervios secundarios. Formas actuales parecidas a ella se encuentran en Africa delSur y son caracterIsticas de la flora de esta zona, entre las que tenemos Proteaconifera L. y P. saligna L.

DistribuciónEsta especie se cita por primera vez en los yacimientos oligocénicos de Cervera.

Se la cita en: Mioceno. Lausanne (Aquitaniense), Weinhalde (Berna), Suiza. Limone(Toscana) en capas del Mioceno superior, Italia. MontjuIc (Mioceno medio)España.

Orden LauralesFamilia Lauraceae

Género Apollonias Nees

Apollonias segarrensis n. sp.Lam. 3, figs. 5-6

Localidad Tipo: Unidad de las margas de Civit que aflora en las cercanIas deCervera.

Origen del nombre: de la comarca de la Segarra, Lleida, España.

MaterialHolotipo: MGB 32.938.Paratipos: MGB 33.254, 33.289.

DiagnosisPara esta nueva especie proponemos la siguiente diagnosis: <Hojas pecioladas,

enteras, ovalado-oblongas, ligeramente estrechadas en el ápice que finaliza en unacorta y aguda punta, estrechadas más pronunciadamente en el peciolo. Nervioprincipal grueso, los secundarios salen del central con ángulo agudo variable y searquean antes de llegar al margen, camptódromos>>.

DescripciónSe trata de hojas de reducidas dimensiones, circunstancias comunes a muchas

especies de esta cuenca, oscilan entre los 31-40 mm. de longitud por 11-13 mm. deanchura, disponen de un peciolo de 3-4 mm. Son ovalado-oblongas, con su anchuramayor hacia la mitad del limbo, enteras, estrechadas en la zona basal y presentan enel ápice un corto vértice puntiagudo. El nervio central es grueso y se aprecian delorden de 6-7 pares de nervios secundarios que parten del principal con ángulosagudos variables que se incurvan al acercarse al borde, se unen entre Si mediantecamptodromia.

CaracterIsticasEstas hojas, por su forma y su nerviación, las incluimos dentro del género

Apollonias, presentando parecido, pero con tamaños más reducidos y diferencias enla nerviación, a las de Apollonias barbujana (CAY.) BORNM. (= A. canariensisNESS.) que debió ser muy abundante a fines del Terciario en la cuencameditarránea y en las laurisilvas de Canarias y Madeira en épocas pasadas y que enla actualidad aparece en zonas hümedas y sombrias, desde cerca del litoral hasta los1.000 m. de altitud en estos archipiélagos del Atlántico. Puede tratarse de una formaprecursora de esta especie viviente y de A. arnottii del E. de Asia, unicas existentesde este género.

Se asemejan a las hojas de Apollonias canariensis NESS. var. pliocenia SAP.,estudiadas por SAPORTA et MARION en el Plioceno de Meximieux, pero las de

Cervera tienen dimensiones más reducidas, son proporcionalmente más estrechas ylos nervios secundarios, en nümero más reducido forman con el principal ángulosmenores.

DistribuciónOligoceno. Yacimientos de la cuenca de Cervera (España), donde se cita por

primera vez.

Género Cinnamomum Schaeffer

Cinnamomum lanceolatum HeerLam. 3, fig. 10

1855-59 Cinnamomum lanceolatum Heer: 86; lam. 93, figs. 6-11.1870-74 Cinnamomum lanceolatum Heer; Schimper: 842.1950 Cinnamomum lanceolatum Heer; Bataller et Depape: 31-32; Fig. 9; lam.

1, figs. 8-9.197 lb Cinnamomum lanceolatum Heer; Fernández-Marrón: 66-69; lam. 4, figs.

1-4.

MaterialHemos encontrado numerosos ejemplares que incluimos en esta especie,

señalada como abundante en los yacimientos de la cuenca de Cervera, nosotroshemos contado 30.

DiagnosisEsta especie muy polimorfa y abundante en las floras terciarias, fue descrita por

HEER dándole Ia siguiente diagnosis: <<Hojas pecioladas, lanceoladas, acuminadas,triplinervias, nervios laterales paralelos al margen que no alcanzan el ápice,acródromos>.

DescripciónLas hojas estudiadas tienen dimensiones muy variables comprendidas entre los

90 mm. de longitud por 14 mm. de anchura de la mayor y los 35 mm. por 7 mm. delas más pequeñas. Tienen forma lanceolada, son enteras y acuminadas hacia elápice. La parte más ancha del limbo se encuentra, por regla general, en la primeramitad de la hoja y a partir de aqui se va estrechando hasta el ápice, se aprecia unpeciolo alargado. Triplinervias, con los nervios laterales paralelos al margen sinalcanzar el ápice, normalmente sobrepasan la mitad de la hoja.

El nervio principal es grueso y se prolonga por el peciolo, los secundariosconstituyen varios pares arqueados y ascendentes que se unen a los superiores.

CaracterIsticasEspecie, como ya hemos sefialado, muy polimorfa en cuanto a su aspecto

general y a su nerviación. Presenta, sin embargo, unas caracterIsticas comunes quelas diferencian con claridad de las otras especies de Cinnamomum del terciario,sobre todo por su forma lanceolada y por sus nervios laterales paralelos al borde queno llegan hasta el ápice.

Presenta claras semejanzas con las especies fOsiles C. scheuchzeri HEER y C.polymorphum HEER, diferenciándose de ellas por la forma del limbo y ladisposición de los nervios laterales.

Forma abundante y extendida por numerosos yacimientos europeos de floraterciaria, se encuentra bien representada desde el Eoceno al Plioceno,desapareciendo a continuación de nuestro continente, en la actualidad susdescendientes filéticos se encuentran en el Sureste de Asia, principalmente al Sur dela China e Indochina; se considera antecesor de la especie Cinnamomumpedunculatum NESS. var. angustifolium HEMSLEY que en nuestros dias vive enalgunas regiones del Sur de China.

DistribuciónSe menciona su presencia en los siguientes yacimientos y paises: Eoceno.

Gelinden (Bélgica). Sézanne y Menat (Francia). Oligoceno. Bonneville(Sannoisiense), Aix y Puy de Mur (Estampiense) en Francia. Bembridge yBovey-Tracey (Estampiense) en Inglaterra. Liguria (Sannoisiense), Italia. MontePromina (Sannoisiense), Yugoslavia. Yacimientos de la cuenca de Cervera, Sarreale Izarra (España). Mioceno. Sotzka y Haring (Mioceno inferior) en Austria.Armissan y Gergovie (Aquitaniense) en Francia. Novale (Mioceno inferior), Italia.Ralligen y Monod (Aquitaniense), Eriz y Rupen (Mioceno medio) y Albis (Miocenosuperior) en Suiza. Radoboj (Mioceno inferior), Yugoslavia. DepresiOn de LaCerdanya (Mioceno superior), Espafla. Plioceno. Torrente de Esplugues (España).

Cinnamomum polymorphum HeerLam. 3, fig. 11

1855-59 Cinnamomum polymorphum Heer: 185; lam. 93, figs. 25-28; lam. 94,figs. 12-16.

1870-74 Cinnamomum polymorphum Heer; Schimper: 842; 1am. 92, fig. 21.197 lb Cinnamomum polymorphum Heer; Fernández-Marrón: 7 1-72; lam. 4,

fig. 6.

MaterialDisponemos de tres ejemplares pertenecientes a esta especie y registrados con

los nümeros: 32.832, 33.055 y 33.252.

DiagnosisLa diagnosis dada para esta especie de Cinnamomum es: <<Hojas polimorfas,

ovaladas o estrechadas en la base y brevemente acuminadas en el ápice; triplinerviascon los nervios laterales suprabasilares no paralelos al margen, nervios secundariosescasos y arqueados, los terciarios transversos>>.

DescripciónSe trata de hojas ovaladas de tamaños muy variables, con dimensiones medias

de unos 60 mm. de longitud por 20-25 mm. de anchura provistas de peciolo, sonacuminadas en el ápice y generalmente redondeadas en la base. Los nervios lateralesson suprabasilares y discurren no paralelos la margen, aparecen pocos nerviossecundarios arqueados y ascendentes que se unen a los superiores.

CaracterIsticasEspecie de hojas polimorfas comUn en los yacimientos terciarios europeossemejante a C. ellipsoideum SAP. de Gelinden, su antecesor. Sus actualesdescendientes permanecen acantonados en el extremo oriente y Sureste de Asia,señalando entre ellos C. camphora, C. officinarum y C. pedunculatum.

DistribuciónSe ha citado su presencia en los yacimientos siguientes: Oligoceno.

Aix-en-Provence (Francia); yacimientos de Alcudia, Son Fe (Mallorca), Sarreal ycuenca de Cervera (España). Mioceno. Gergovie (Burdigaliense), Massif du Coiron(Mioceno superior) en Francia. Senegaglia, Stradella y Valle de Arnó (Miocenosuperior) en Italia. Sant SadurnI, Martorell y MontjuIc (Mioceno medio);yacimientos de La Cerdanya, La Seu d'Urgell, Turó de Montgat y Santa Coloma deGramanet (Mioceno superior) en España. Plioceno. Valle del Ródano (Francia).Baix Liobregat y Siurana (España).

Género Daphnogene Unger

Daphnogene ungeri HeerLam. 3, fig. 9

1855-59Daphnogene ungeri Heer: 92; lam. 96, figs. 9-13.1867 Daphnogene ungeri Heer; Saporta: lam. 18, fig. 3.1870-74Daphnogene ungeri Heer; Schimper: 853.

MaterialHemos encontrado 4 hojas que incluimos en esta especie, con los siguientes

nümeros: 32.5 15, 32.7 15, 32.798 y 33.065.

DiagnosisSCHIMPER para esta especie da la diagnosis siguiente: <<Hojas con peciolo

alargado, obtusas en la base, hacia el ápice lanceoladas o lanceolado-lineares,largamente acuminadas; nervios primarios laterales generalmente suprabasilares,opuestos, subopuestos o alternos, los secundarios en nümero de varios pares soncamptódromos>>.

DescripciónSe trata de hojas de tamaños diversos, las mayores de 105 mm. de longitud por

16 mm. de anchura, la más pequeña de 42 mm. de largo por 5 mm. de ancho; poseenun peciolo de 5-7 mm. de longitud. Lanceoladas, largamente acuminadas, obtusas osubredondeadas en la base. Los primeros nervios laterales más conspicuos que lossiguientes, los secundarios son camptódromos.

CaracterIsticasEl género Daphnogene se constituyó a partir de formas que no hay duda que

pertenecen a tipos distintos y que serla conveniente situar en el lugar que lescorresponde, posiblemente se trata, de hojas pertenecientes al género Phoebe uOcotea.

DistribuciónOligoceno. Aix-en-Provence (Francia) y yacimientos de Cervera (España).

Mioceno. Yacimientos de Saint Gallen y Delsberg (Aquitaniense), Suiza.

Género Phoebe Nees

Phoebe cerverensis DepapeLam. 3, fig. 12

1950 Phoebe cerverensis Depape; Bataller et Depape: 33-35; 1am. 3, figs. 1-3, 10.1965 Phoebe cerverensis Depape; Depape et Brice: 112.197 lb Phoebe cerverensis Depape; Fernández-Marrón: 66-67; 1am. 4, fig. 10.

MaterialHemos reconocido 10 ejemplares que clasificamos como pertenecientes a esta

especie por DEPAPE para la flora de Cervera, sus nümeros son: 32.506, 32.629,32.651, 32.697, 32.818, 32.866, 32.867, 32.904, 32.915 y 33.214.

DiagnosisLa diagnosis para esta especie descrita por DEPAPE es: <Hojas

lanceolado-elIpticas, atenuadas en la base y en el ápice, triplinervias con los 'dosprimeros laterales que no ilegan a alcanzar el margen y arqueándose van a unirse conel segundo par de nervios laterales que nacen con un ángulo más abierto,camptódromos>>.

DescripciónLas hojas estudiadas por regla general bastante bien conservadas, tienen unas

dimensiones medias de 50 mm. de longitud por 14 mm. de anchura. Su forma eslanceolado-elIptica, enteras, atenuadas hacia el ápice y la base, poseen un nervioprincipal grueso que se prolonga por un peciolo de unos 6 mm. de media delongitud, los dos primeros nervios laterales, generalmente opuestos o subopuestos,son suprabasilares y se destacan de los otros por ser más grandes y ascendentes,arqueándose se unen a los superiores que nacen del central con ángulo másabierto.

CaracterIsticasEspecie propia de la flora oligocena catalana tiene mucho parecido con Ph.

sarrealensis FDEZ. MARRON, creada sobre restos de Sarreal. Las especies actualesque más se asemejan, posiblemente sus descendientes filéticos, se encuentran enAmerica Central: Phoebe montana GRIS. de las Antillas y Ph. granatensis MEISS.de Méjico.

DistribuciónOligoceno. Yacimientos de la cuenca de Cervera (España).

Phoebe sarrealensis Fernández-MarrónLam. 4, fig. 1

1971 Phoebe sarrealensis Fernández-Marrón: 78-79; lam. 4, figs. li-ha.

MaterialEn el estudio de la Colección Madern hemos reconocido 4 hojas fósiles que

situamos en esta especie: 32.443, 32.464, 32.583 y 32.601.

DiagnosisLa diagnosis original dada por FERNANDEZ-MARRON para esta especie es:

<<Hojas coriáceas, pecioladas, acuminadas en el ápice y en la base. Nervio primariomuy prominente y secundarios subopuestos, camptódromos, saliendo el primer para 1/4 de la longitud total foliar con un recorrido muy ascendente hasta unirse alsiguiente par. Los restantes pares de nervios secundarios son cada vez menosascendentes y más próximos.>>.

DescripciónLos ejemplares estudiados tienen unas dimensiones medidas de 40 mm. de

longitud por unos 8 mm. de anchura, son enteras acuminadas en el ápice y en labase. El nervio primario es grueso y hacia 1/4 de la longitud del limbo salen el primerpar de nervios laterales, más destacados que los siguientes, realizando un recorridomás ascendente que los demás y se van a unir a! par de nervios inmediatamentesuperiores, los restantes son cada vez menos ascendentes y más prOximos. Presentanun peciolo largo recurvado y más bien corto. Sus semilimbos son algo asimétricossobre todo en la zona basal. Los nervios secundarios de un lado suelen formar unángulo más abierto que los del otro.

CaracterIsticasEs una especie que presenta bastante semejanzas con Phoebe cerverensis DEP.

forma próxima con la cual puede estar emparentada. Su mayor parecido es con lasespecies del género Phoebe de America tropical.

DistribuciónOligoceno. Presente en los yacimientos de la cuenca de Cervera e Izarra

(España).

Género Laurus Linné

Laurus largensis SaportaLam. 4, fig. 2

1867 Laurus largensis Saporta: lam. 12, fig. 5.

MaterialHemos estudiado dos ejemplares que incluimos dentro de esta especie, tienen

los nümcros de registro: 33.230 y 33.232.

DiagnosisLa diagnosis de esta especie es la siguiente: <<Hojas lanceoladas, bastante

estrechadas en el peciolo, obtusas en el ápice, enteras. Nervio principal grueso,nervios secundarios arqueados y ascendentes, camptódromos, en algunos casos seramifican en las proximidades del borde>.

DescripciónEstas hojas a las que les falta Ia parte superior del ápice tienen una forma

alargado-lanceolada, siendo muy estrechas hacia la parte basal, sus dimensiones sonde unos 80 mm. de longitud por unos 20 mm. de anchura. El nervio principal esbastante grueso y de él, formando ángulos más o menos abiertos, salen los laterales

que son delicados, separados entre si, arqueados y ascendentes a lo largo del borde;algunos sufren ramificaciones antes de liegar al extremo lateral del limbo. Presentanuna ligera ondulación en los bordes.

CaracterIsticasPor su forma y nerviación presenta los rasgos caracteristicos del género Laurus,

siendo una de las numerosas especies de esta laurácea que se menciona en elOligoceno, sobre todo en las floras del Sudeste de Francia y que, posiblemente, seextendIan por gran parte del Sur de nuestro continente.

DistribuciónEsta especie se menciona en: Oligoceno. Yacimientos de Provenza (Francia) y

yacimientos de Cervera (España).

Laurus praecellens SaportaLOm. 4,fig. 3

1863 Laurus praecellens Saporta: 56; lam. 6, fig. 4.1950 Laurus (Phoebe) vidali Fliche, cf. Laurus praecellens Saporta; Bataller et

Depape: 25-27; Fig. 7.1956 Laurus aff. praecellens Saporta; Arenes et Depape: 19-21; 1am. 17, figs.

5-9; lam. 19, figs. 12-13.

MaterialSe ha estudiado un ejemplar incompleto que incluimos en esta especie, su

nümero de registro es el 32.968.

DiagnosisLa diagnosis de esta especie es: <Hojas alargado-elIpticas, enteras, estrechadas

en la base, acuminada en el ápice, peciolo corto. Nervio principal grueso, lossecundarios recurvados muy ascendentes a lo largo del borde y camptódromos>>.

DescripciOnNuestro ejemplar es un fragmento foliar grande de más de 70 mm. de largo por

21 mm. de ancho, en el que se aprecia casi toda la hoja. El nervio principal es gruesoy de él parten arqueándose segün el borde varios secundarios que ascienden muchohacia el ápice. Su forma es elIptico-alargada y estrechada en Ia base y ápice. Falta laparte basal por lo que no se distingue el peciolo, también falta la punta superior de lahoja pero se aprecia que se acumina hacia el final.

CaracterIsticasEste tipo de hojas es difIcil situarlas correctamente dentro del género que

realmente les corresponde, presenta grandes semejanzas con las especies fósiles L.excel/ens WAT., L. vetusta SAP. y L. superba SAP. del Eoceno y Oligoceno. Lasespecies actualmente vivientes que más se le aproximan se encuentran también en elSureste de Asia son: Phoebe pal/ida NESS. Ph. lanceolata y Machi/us odoratissimaNESS.

DistribuciónSe cita en: Oligoceno. St. Zacharie y Ravel (Francia). Cervera (España).

Laurus primigenia UngerLam. 5, fig. 1

1865b Laurusprimigenia Unger; Saporta: 126; lam. 7, fig. 7.1868 Laurusprimigenia Unger; Saporta: 365; lam. 8, fig. 7.

MaterialSe ha localizado tres hojas fósiles catalogadas con los nümeros 32.447, 33.0 13 y

33.239 que por sus caracterIsticas incluimos en esta especie.

DiagnosisLa diagnosis dada por SAPORTA para esta especie es: <<Hojas

oblongo-lanceoladas, enteras, estrechadas en el ápice y en la base, penninervias,nervio principal marcado, los secundarios tenues y separados se arquean cerca delborde>.

DescripciónEl tam año de la hoja mayor que está casi completa es de 50 mm. de largo por 13

mm. de ancho, la pequeña tiene 38 mm. de longitud por 8 mm. de anchura. Sonenteras, estrechadas en el ápice y la base, de forma oblongo-lanceolada con un cortopeciolo.

El nervio principal es grueso y se prolonga por el peciolo, los secundarios, ennümero de 6-8 pares son delicados, parten en ángulo bastante agudo, se arqueansegün el horde y se unen a los superiores por camptodromfa.

CaracterIsticasEsta especie, seflalada ya desde el Eoceno, evoluciona a lo largo del Terciario

para dar lugar a las especies actuales de Laurus nobilis L. de la cuenca mediterráneay L. canariensis WEBB. (=L. azorica (SEUB.) FRANCO) que forma parte de laslaurisilvas de las Canarias, Madeira y Azores.

DistribuciónSe ha mencionado la presencia de esta especie en: Eoceno. Groenlandia;

Sézanne (Eoceno medio) en Francia. Oligoceno. Yacimientos de Cervera (Espafia).Mioceno. Armissan y Manosque (Aquitaniense) en Francia. Martorell (Miocenomedio) en Espafla.

Género Lindera Thunb

Lindera stenoloba (Saporta) LaurentLam. 5, fig. 2

1912 Lindera stenobola Saporta; Laurent: 122; lam. 11, figs. 1-2; lam. 12, figs.2-3.

1950 Lindera stenoloba (Saporta) Laurent; Bataller et Depape: 27-31; Fig. 8;lam. 1, fig. 5.

1971b Lindera stenoloba (Saporta) Laurent; Fernández-Marrón: 75-76; lam. 4,fig.9.

MaterialSolamente hemos localizado dos restos foliares que situamos en esta especie,

con los nümeros 32.499 y 33.286.

DiagnosisLa diagnosis de esta especie es: <<Hojas enteras o trilobuladas, con los lóbulos

muy profundos y acuminadas en el ãpice. Las enteras presentan forma lanceolada,borde liso y aspecto coriáceo. Nervio principal grueso, primer par de nervios latera-les más destacado, subopuestos que se unen a los restantes secundarios, todos elloscamptódromos. También salen del central unos secundarios pequeflos, casi rectos,que se anastomosan entre 51 por la nerviaciOn terciaria>.

DescripciónSe trata de hojas anchas de más de 80 mm. de longitud por 24 mm. de anchura,

su forma es lanceolada, no hemos hallado ninguna hoja trilobulada; acuminadas enci ápice y estrechadas en la base. Poseen un nervio principal grueso ylos secundariosmarcados, el primer par de nervios laterales es más destacado que los siguientes,suprabasilares, subopuestos, ascendentes y se van a unir con los superiores que salendel central con ángulo más abierto.

CaracterIsticasPor su forma y nerviación estas hojas parecen más bien pertenecer al género

Litsea que a Lindera donde fueron situadas por LAURENT, reuniendo en la mismaespecie hojas enteras, bilobadas y trilobadas. Se asemeja a la actual Lindera trilobaBL., quc vive en el Extremo Oriente, sobre todo las hojas trilobadas.

DistribuciOnEoceno. Menat (Eoceno medio) Francia. Oligoceno. Yacimientos de Cervera,

Son Fe y Alcudia (España).

Género Litsea Jussieu

Litsea catalunica n. sp.Lam. 4, figs. 4-5

Localidad Tipo: Unidad de las margas de Civit que aflora en las cercanias deCervera.

Origcn del nombre: de Catalunya, España.

MaterialHolotipo: MGB 32.895.Paratipos: MGB 32.579, 32.723, 32.949.

DiagnosisPara esta especie nueva proponemos la diagnosis siguiente: <<Hojas enteras,

lanceoladas, estrechadas progresivamente a partir del tercio inferior del limbo haciael ápice, obtusas en la base con los semilimbos asimétricos. Nervio principal gruesoproiongándose en un largo peciolo, los dos primeros nervios laterales más conspi-cuos que los siguientes, no alcanzan la mitad del limbo, muy ascendentes y se unen alos superiores que salen del principal con ángulos más abiertos, camptódromos. Los

nervios terciarios son muy visibles y delicadIsimos formando una red de ampliasmallas>>.

DescripciónSe trata de hojas grandes ya que tienen más de 80 mm. de longitud por unos 20

mm. de anchura con un peciolo de 10 mm. o más de largo. El nervio principal y losdos primeros laterales son gruesos, los secundarios superiores y los terciarios sonmuy visibles y delicados, formando éstos unas amplias redes poligonales. El limbose va estrechando poco a poco hacia ci apice.

CaracterIsticasPor la forma de estas hojas y por su nerviación las incluimos en ci género Litsea,

presentan semejanzas con la especie fósil Litsea elatinervis SAP et MAR. del Paleo-ceno de Geliden (Belgica), pero se diferencian con claridad de ella por su nerviación,en nuestros ejemplares los dos primeros nervios laterales nacen en puntos diferentesy los superiores salen del central con ángulos mucho más abiertos. Actualmente sussucesores filéticos viven en el Extremo Oriente y Oceania (Indochina, Filipinas,Malasia, Indonesia, Austraiia, etc.).

Se diferencia de Litsea mullen FRIEDRICH por tener sus hojas un nümeroinferior de nervios secundarios, partir del principal con ángulos menores, ser lamitad inferior del limbo claramente más ancha y estrecharse más abruptamente enla mitad superior.

DistribuciónOligoceno. Yacimientos de Cervera (Espafla), donde se cita por primera vez.

Litsea magnifica SaportaLam. 4, fig. 6

1865 Litsea magnifica Saporta: lam. 17, fig. 6.

MaterialIncluimos aqui tres hojas, más o menos completas, con la numeración

siguiente: 33.062, 33.260 y 33.288.

DiagnosisLa diagnosis para esta especie es: Hojas grandes, firmes, largo peciolo,

ampliamente oblongo-ovaladas, elIpticas, acuminadas; base ligeramentecstrechada, borde entero, sinuoso, triplinervia; Nervios laterales suprabasilaresascendentes curvados, margenes subparalelos, los nervios secundarios curvados yascendentes, los terciarios forman redes poligonales delicadas>>.

DescripciónSe trata de hojas dc grandes dimensiones siendo las mayorcs de las lauráceas

presentes en la cuenca de Cervera, sus tamaflos medios son de más de 130 mm. delongitud por más de 30 mm. de anchura, tienen un largo peciolo que es laprolongación del nervio principal que es bastante grueso. La forma esoblongo-ovalada, enteras, tienen el borde sinuoso y los margenes son en algunaszonas subparalelos. Los dos primeros nervios laterales son más conspicuos que lossiguientes, son triplinervias, salen de puntos próximos por encima dc la insercióncon el peciolo, son ascendentes y curvados.

CaracterIsticasSon hojas similares a las halladas por SAPORTA en Armissan y seflaladas como

muy raras en ese yacimiento, las de Cervera son de dimensiones algo menores. Susactuales sucesores filéticos viven en el Sureste de Asia y Australia, la especie vivienteque se considera más próxima es Litsea foliosa NESS., de Australia e IndiasOrientales. Se cita por primera vez en los yacimientos de Cervera.

DistribuciónSe menciona su presencia en: Oligoceno. Mosel (Alemania); yacimientos de

Cervera (Espafla). Mioceno. Armissan (Aquitaniense), Francia.

Litsea mullen FriedrichLam. 3, fig. 4

1950 Litsea mullen Friedrich; Fischer: 16-17; 1am. 7, figs. 3-4.

MaterialIncluimos en esta especie dos ejemplares con los nümeros 32.441 y 32.986.

La diagnosis asignada a esta especie es: <<Hojas ovalado-alargadas, enteras,pecioladas, ensanchadas en su mitad inferior y estrechadas y alargadas en la mitadsuperior. Nervio principal grueso que se prolonga por el peciolo, los dos primeroslaterales más conspicuos que los siguientes, alcanzan la mitad del limbo,camptódromos, los terciarios muy delicados formando redes poligonales>>.

DescripciónA las hojas estudiadas les falta una pequeña parte del limbo pero sus

caracterIsticas se pueden ver perfectamente, sus dimensiones son aproximadamente65 mm. de largo por unos 20 mm. de ancho, la anchura maxima se sitUa hacia lamitad de Ia hoja. La primera mitad del limbo es ancha y de forma ovalada, algoestrechada en la base que es asimétrica, los dos nervios laterales principales salen depuntos próximos y alcanzan el centro del limbo, los secundarios siguientes,formando un ángulo similar se arquean cerca del borde y son todos camptOdromos.

A partir de la mitad de la hoja hacia el ápice, el limbo se estrecha másrápidamente.

CaracterIsticasEstos restos foliares se parecen mucho a las formas de L. mullen FRIEDR., en

Alemania, siendo menores sus dimensiones, esto indica que el género Litsea debiade estar muy extendido por Europa durante el Oligoceno. Presentan también muchoparecido con L. elongata FRIEDR.

Las formas vivientes en nuestros dIas que se consideran más próximas son:Litsea foliosa y L. dealbata NESS. de Indonesia y Australia.

DistribuciónOligoceno. Mosel (Alemania). Yacimientos de Cervera (España), donde esta

especie se cita por primera vez.

Género Nectandra Roland

Nectandra segarrensis n. sp.Lam. 5, figs. 3-4

Localidad Tipo: Unidad de las margas de Civit que aflora en las cercanias deCervera.

Origen del nombre: de la comarca de la Segarra, Lleida, España.

MaterialHolotipo: MGB 33.276.Paratipos: MGB 32.901, 33.220, 33.226, 33.233.

DiagnosisPara esta nueva especie proponemos la siguiente diagnosis: <<Hojas

ovalado-lanceoladas, alargadas, enteras, ligeramente estrechadas en la base y en elápice. Nervio principal grueso que se continua por un peciolo no muy largo, nerviossecundarios en nümero de 4-5 pares, generalmente alternos que salen del principalformando ángulo agudo, muy ascedentes, muy separados entre si, camptódromos yarqueados siguiendo el margen>>.

DescripciónEstas hojas presentan tamaños variables, comprendidos entre los 70 mm. de

largo la mayor y 45 mm. la de dimensiones más reducidas con unas anchuras queoscilan entre los 19 mm. las mãs anchas a 8 mm. las más estrechas, tienen un peciolode unos 3-4 mm. de longitud. El nervio central es grueso y los secundarios salen depuntos muy separados entre si, son muy ascendentes y se incurvan segiin elborde.

CaracterIsticasComparando la forma y nerviación de estas hojas con las de los diferentes

géneros de las Lauráceas estimamos que deben incluirse en Nectandra que ennuestros dias vive en amplias regiones tropicales y subtropicales de America Centraly del Sur. Presentan parecido con diversas especies actuales, entre las quesañalamos: N. coriacea, N. rectinervia, N. saligna y N. antillana, etc.

Varias especies situadas originalmente en el género Laurus se han señaladocomo más bien pertenecientes a Nectandra por sus caracterIsticas, entre ellastenemos Laurus haidingeri ETT. similar a Nectandra apetala NESS., Laurusnectandraefolia WEB., Laurus nectandroides ETT., Laurus lalages UNG, y Laurusarcinervis ETT. comparable a Nectandra angustifolia NESS, con la que nuestrashojas presentan semejanzas por su forma y nerviación, diferenciándose porque lasnuestras tienen un nümero menor de nervios secundarios.

DistribuciónOligoceno. Yacimientos de Cervera (España), donde se cita por primera vez.

Género Ocotea Aublet

Ocotea heeri (Gaudin)Lam. 4, fig. 7

1922 Oreodaphne heeri Gaudin; Depape: 172-173; lam. 10, figs. 6-9.1981 Ocotea heeri Gaudin; Paicheler et Blanc: 30; lam. 8, figs. 4-6.

MaterialSituamos en esta especie dos restos foliares seflalados con los nümeros 33.0 10 y

33.298.

DiagnosisLa diagnosis que describe a esta especie es: <<Hojas ovaladas, enteras,

pecioladas. Nervio principal grueso, nervios secundarios laterales inferiores másconspicuos que los otros, en su inserción con el principal se sitüan unas pequeflasglándulas en muchos casos; ascendentes, en ocasiones sinuosos, captOdromos; lossecundarios superiores salen del central con ángulo más abierto. Estrechada en elápice y la base, su limbo puede presentar ligeras sinuosidades>>.

DescripciónSon hojas que presentan unos tamaños bastante inferiores a los habitualmente

seflalados en formas similares de los yacimientos europcos, sus dimensiones son de40mm. de largo por 14mm. de ancho con un peciolo de 3 mm. Enteras, estrechadasen la base y en el ápice, una de las hojas tiene unas pequeñas glándulas en el punto deinserción de los primeros nervios laterales con el central y se aprecian ondulacionesen su margen.

Caracteristicas

Estas formas presentan grandes similitudes en cuanto a su forma conOreodaphne vetustior SAP. de Aix y se considera predecesora de la actual . Ocoteafoetens B. et H. de las islas Canarias y Madeira, muy exigente en cuanto a sombra yhumedad, se localiza en gargantas y valles afectados por las nieblas, entre los400-1.000 m. de altitud, en las laurisilvas de estos archipiélagos.

DistribuciónOligoceno. Yacimientos de Cervera (Espafla). Mioceno. Bes-Konak (Mioceno

medio), Turquia. Plioceno. Valle del Ródano y Meximicux (Francia) y BaixLlobregat (Barcelona) y Siurana (Gerona) en España.

Género Persea Miller

Persea sp.Lam. 5, fig. 5

MaterialHemos tenido la ocasión de estudiar dos fragmentos grandes de hojas que

situamos en cl géncro Persca, tienen los nUmeros: 32.900 y 33.302.

DescripciónEl fragmento más grande tiene una longitud de más de 90 mm. y una anchura de

unos 40 mm., se trata pués de hojas de grandes dimensiones, se distingue la zonabasal pero se aprecia el peciolo, tampoco aparece la zona apical. El fragmentopequeflo tiene más de 80 mm. de largo por 35 mm. de ancho, faltándole la partebasal y la region apical.

Se puede observar que las hojas son enteras y estrechadas cortamene en elpeciolo. El nervio principal de ambas es grueso y de él, formando ángulos muyabiertos, salen los secundarios que deben de ser bastante numerosos ya que sepueden contar más de 12 en ci fragmento mayor.

Estos nervios secundarios al ir acercándose al margen de la hoja se arquean, seramifican en ocasiones y se aprecia que tienen un recorrido algo sinuoso, muy haciael horde parece que unen a los superiores en camptodromIa.

CaracterIsticasPor su forma y nerviación estas hojas las situamos en el género Persea,

presentando semejanzas con ciertas especies frecuentes en el Oligoceno y Mioceno,entre ellas P. speciosa HEER. y P. braunii HEER. También hallamos parecido conlas hojas encontradas en el Burdigaliense de Mallorca con las que ARENES yDEPAPE crearon la especie P. balearica J. ARENES, sobre todo por su tipo denerviación, ya quc tienen numerosos pares de nervios secundarios que salen delprincipal con ángulo muy abierto arqueándose al aproximarse a los hordes.

No incluimos estas hojas en ninguna de estas especies dado que estánincompletas, seflalamos que tienen similitud con la hoja figurada con el n.° 1 de laplancha 17 de la flora burdigaliense de Mallorca, dada como P. balearica J.ARENES, por ARENES y DEPAPE.

Género Sassafras Nees

Sassafras primigenium SaportaLam. 4, fig. 8

1868 Sassafras primigenium Saporta: 78; lam. 8, figs. 9-10.1870-74Sassafras primigenium Saporta; Schimper: 834; 1am. 92, figs. 14-14a.197 lb Sassafras primigenium Saporta; Fernández-Marrón: 79-8 1; lam. 4, figs.

12-13.

MaterialSe han encontrado tres hojas fósiles pertenecientes a esta especie, con la

siguiente numeración: 32.495, 32.857 y 32.86 1.

DiagnosisLa diagnosis de esta especie creada por SAPORTA sobre hojas haliadas en

Sézanne es segün este autor: <<Hojas submembranosas, triplinervias, formaampliamente ovalada, estrechadas hacia el peciolo, en la parte superior trilobuladas,el resto enteras, lóbulos laterales menores erectos, con bastante frecuenciadesiguales, a veces uno u otro reducido, el central ovalado, senos subredondeados,nervios laterales emitidos en ángulo agudo, nervios secundarios externoscamptódromos, lóbulo mediano con nervios secundairos arqueados>>.

DescripciónEl tamaflo de estas hojas es de 38 mm. de largo y22 mm. de ancho la mayor y de

16 mm. por 14 mm. la menor, siendo sus dimensiones menores que las delyacimiento de Sézanne (Francia), aspecto este ya seflalado en muchas especies deloligoceno catalán. Su forma es ampliamente ovalada, estrechadas en el peciolo,trilobadas en la parte superior. Lóbulos laterales menores y erectos, ci centralovalado, nervios laterales emitidos en ángulo agudo y arqueados.

CaracterIsticasPor su forma y nerviación no hay duda de que se trata de hojas del género

Sassafras semejantes a la halladas en el Eoceno de Sézanne pero de dimensiones másreducidas. Sus actuales descendientes viven en America septentrional (S. officinalisNESS.).

DistribuciónEoceno. Sézanne (Eoceno inferior). Oligoceno. Yacimientos de Cervera

(Espafla).

Orden NymphaealesFamilia Nymphaeaceae

Género Nymphaea Linné

Nymphaea ameliana SaportaLam. 5, fig. 6

1891 Nymphaea ameliana Saporta: 11; 1am. 2, figs. 1-3.1950 Nymphaea dumasii Saporta; Bataller et Depape: 35; Fig. 12.197 lb Nymphaea dumasii Saporta; Fernández-Marrón: 82-84; lam. 5, figs. 1-4;

lam. 6, fig. 1.1988 Nymphaea ameliana Saporta; Gómez-Alba: 20; 1am. 14, fig. 9.

MaterialSe han encontrado varios ejemplares que contienen fragmentos de hojas

pertenecientes a esta especie, señalamos dos restos de apreciables proporciones conlos nñmeros: 32.685 y 33.067.

DiagnosisLa descripción que da SAPORTA es: <<Hojas de mediano tamaflo, orbiculares,

ampliamente acorazonada-loculada, lóbulos poco dilatados, obtusos, aproximados,borde entero en todo su contorno, nervios desde la inserción del peciolo, 10 a 12nervios a ambos lados oblicuamente penninervios desde el nervio central consecundarios arqueados, frecuentemente divididos dicotOmicamente>>.

DescripciónDebido al tamaño de sus limbos y a la dificultad de fosilizar por completo solo

aparecen fragmentos que sin género de duda se pueden incluir en esta especie. Setrata de trozos de hojas orbiculares con nervios marcados que se dividendicotómicamente.

CaracterIsticasPresentan semejanzas con las especies fósiles N. dumasii SAP., N. calophylla

SAP. y N. na/mi SAP. La especie actual que más se parece a estas formas es N.odorata AfT., que viven en Cuba, Florida y Carolina. Su presencia indica Iaexistencia de formaciones lacustres bajo un clima tropical o subtropical.

DistribuciónOligoceno. Yacimientos de Cervera (España). Mioceno. Manosque

(Aquitaniense), Francia.

Orden RosalesFamilia Rosaceae

Género Crategus Linné

Crataegus bilinica EttingshausenLam. 5, fig. 7

1870-74 Crataegus bilinica Ettingshausen; Schimper: 324.1971b Crataegus bilinica Ettingshausen; Fernández-Marrón: 84-85; 1am. 4, fig.

17.

MaterialSe ha estudiado un resto fósil perteneciente a esta especie con el nümero

32.595.

DiagnosisLa diagnosis que da SCHIMPER para esta especie es: <<Hojas pecioladas,

membranosas, ovalado-romboidales, base brevemente acuminada, margencrenado, 4 o 5 nervios secundarios orientados en ángulo agudo, caspedódromos, amenudo arqueados>>.

DescripciónLa hoja estudiada es de pequeñas proporciones ya que tiene una longitud de 20

mm. y una anchura de 13 mm. dispone de un peciolo corto de 1 mm. de largo.Margen crenado, presentando dos mayores que le dan un cierto aspecto trilóbuladoa la hoja, su base es brevemente acuminada. Se aprecian varios nervios secundariosque salen del principal con un ángulo agudo y se arquean ligeramente, soncaspedódromos.

CaracterIsticasEsta especie es parecida a otras fósiles pertenecientes al mismo género como C.

oxycanthoides GOEPP. y C. nicoletiana HEER. Sus hojas presentan una granvariabilidad y tienen gran similitud con las de la especie de America del NorteCrataegus punctata y con Ia europea C. oxyacantha.

DistribuciónOligoceno. Yacimientos de Cervera (España). Mioceno. Kutschlin

(Checoslovaquia).

Género Prunus Linné

Prunus cf. altantica UngerLam. 6, fig. 1

1870-74Prunus atlantica Unger: Schimper: 33.

MaterialSituamos aqui varias hojas del género Prunus, sus nümeros de catalogación son:

32.56 1, 32.564, 32.582, 32.587, 32.780 y 32.82 1.

DiagnosisPara esta especie nos da SCHIMPER la diagnosis siguiente: <Hojas pecioladas,

ampliamente lanceoladas, acuminadas, margen dentado sobre todo hacia ci ápice,subcoriáceas; nervios secundarios poco destacados>>.

DescripciónSe trata de hojas lanceoladas, más o menos alargadas, con ci margen

denticulado. Sus tamaños son variables, pero su forma y su nerviación sonsemejantes, sus dimensiones oscilan entre los 40 a 60 mm. de longitud por 10 a 20mm. de anchura, tienen un peciolo de varios mm. de largo.

Algunas de elias tienen aspecto coriáceo. El nervio principal es destacado y lossecundarios, en nümero de 5-8 pares, son delgados y ascendentes, camptOdromos enlas cercanlas del margen.

CaracteristicasLas hojas del género Prunus que más se parecen a las nuestras son P. olympica

ETT., P. depertita HEER y P. nanodes UNG., también se observa semejanzas conAmigdalus persicifolia O.WEBB. Se ha encontrado cierta similitud con Prunuspumila L. de America del Norte.

DistribuciónSe menciona su existencia en: Oligoceno. Yacimientos de Cervera (España),

citada por vez primera. Mioceno. Gleichemberg y Parschlung (Mioceno superior),Austria; Radoboj (Aquitaniense), Yugoslavia.

Prunus aucubaefolia MassalongoLam. 6, fig. 2

1858 Prunus aucubaefolia Massalongo: 126.1 870-74Prunus aucubaefolia Massalongo: Schimper: 330.197 lb Prunus aucubaefolia Massalongo; Fernández-MarrOn: 85-86; lam. 4, figs.

14-15.

MaterialDisponemos de cinco hojas que incluimos en esta especie, sus nümeros son:

32.986, 33.029, 33.035 y 33.049.

DiagnosisLa diagnosis asignada a esta especie por MASSALONGO, su creador, es la

siguiente: <<Hojas coriáceas, pecioladas, elIptico-aiargadas, agudas por ambas partes,

margen poco serrado, penninervias, nervio medio prominente, nervios secundariosalternos, arqueados, saliendo del principal formando un ángulo de 60-80grados>.

DescripciónLas hojas tienen unas dimensiones de 30 a 33 mm. de longitud por 14-15 mm.

de anchura, se distingue en ellas un peciolo de 2 a 3 mm. de largo. Su borde esdentado, con dientes separados y poco prominentes, presenta una formaelIptico-alargada, estrechada ligeramente en la zona apical y en el peciolo. El nerviomedio es prominente y se aprecian unos 5 partes de nervios secundarios que salendel principal formando ángulos abiertos de unos 60 a 80 grados, son alternos yarqueados.

CaracterIsticasEsta especie presenta similitud con P. nanodes UNG., presenta en la flora

miocénica de Suiza e Italia.

DistribuciónEsta especie se ha citado en: Oligoceno. Yacimientos de Cervera (España).

Mioceno. Senegaglia (Mioceno superior) en Italia.

Orden FabalesFamilia MimosaceaeGénero Acacia Miller

Acacia sp.Lam. 6, fig. 3

MaterialDisponemos para su estudio de un ejemplar que contiene 5 foliolos de pequeñas

dimensiones. En otros restos fósiles hemos apreciado la existencia de algun foliolosuelto de este tipo. El nümero asignado a este ejmplar es el 32.749.

DescripciónSe trata de foliolos muy reducidos ya que sus tamaños son en los mayores de

unos 4 mm. de longitud por 1 mm. de anchura y en los más pequeflos de unos 3 mm.de largo por 0,5 mm de ancho, escasamente se aprecia la inserciOn de un minüsculopeciolo. Se distingue un nervio medio que en alguna aparece bien marcado y no sepueden distinguir ningün tipo de nerviación secundaria. Al ampliarconsiderablemente estos foliolos se puede apreciar que son bastante polimorfos, yaque mientras unos tienen el ápice más o menos redondeado, otros lo tienen acabadoen punta, siendo también diferente su aspecto general.

CaracterIsticasNo podemos precisar qué especie del género Acacia es, dado que, sus foliolos

presentan mucho polimorfismo y no aparecen asociados otros restos que nospermitan determinar la especie de que se trata. Por el aspecto de los mismos bien sepuede tratar de A. parschlugiana UNG. o A. sotzkiana UNG., ya que presentanformas y dimensiones parecidas.

Este género está bien representado en Europa durante el Terciario,especialmente en el Oligoceno y Mioceno.

Su presencia señala la existencia de lugares secos y soleados donde éstasleguminosas arbóreas o arbustivas se podian desarrollar.

Sus actuales descendientes filéticos pueblan amplias zonas tropicales ysubtropicales.

Género Mimosites Ettingshausen

Mimosites segarrensis n. sp.Lam. 5, figs. 8-9

Localidad Tipo: Unidad de las margas de Civit que aflora en las cercanlas deCervera.Origen del nombre: de la comarca de la Segarra, Lleida, España.

MaterialHolotipo: MGB 33.006.Paratipos: MGB 32.729, 32.776, 33.209.

DiagnosisPara esta nueva especie proponemos la siguiente diagnosis: <Foliolos

ovalado-oblongos, enteros, con la base subtruncada y muy cortamente peciolados.Semilimbos muy asimétricos, uno bastante ancho y el otro con la mitad de suanchura, a veces presentan una pequefla concavidad en el margen del semilimbomás ancho. El nervio principal es muy delgado ylos secundarios apenas se distingen,parecen arqueados y ascendentes>>.

DescripciónEstos foliolos presentan tamaflos variables, comprendidos entre los 19 mm. de

longitud por 7 mm. de anchura que tiene el mayor y 15 mm. de largo por 5 mm. deancho, todos disponen de un minUsculo peciolo que les sirve de punto de inserciOncon el resto de la hoja. Tienen la base subtruncada y, más o menos redondeada,obtusos o ligeramente estrechados en el ápice>>.

CaracteristicasEstos foliolos presentan los rasgos propios de varios géneros de la familia de las

Mimosáceas, se parecen, en cuanto a su forma y nerviación, a los géneros vivientes:Mimosa, Acacia, Prosopis, Calliandra y Enterolobium, considerando muy incierto elincluirlos en alguno de ellos con las debidas garantias, por ello, las situamos en estegénero que agrupa diversas Mimosáceas de difIcil atribución a un génerodeterminado.

Su presencia indica la existencia de un ambiente cálido y seco, propio de zonascon estaciones secas prolongadas.

DistribuciónOligoceno. Yacimientos dc Cervera (Espafla), donde la mencionamos por

primera vez.

Familia CaesalpinaceaeGénero Caesalpinia Linné

Caesalpinia townshendi Heer

1855-S9Caesalpinia townshendi Heer: 111; 1am. 137, figs. 26-37.1870-74 Caesalpinia townshendi Heer; Schimper: 377.1955 Caesalpinia townshendi Heer; Menéndez-Amor: 124.

MaterialSe han estudiado cuatro restos foliares que, con ciertas dudas, incluimos dentro

de esta especie, registrados con los nümeros: 32.496, 32.541, 32.755 y 32.765.

DiagnosisLa diagnosis dada por HEER para esta especie es: Hojas bipinnadas (?), con

foliolos pequeños, inequiláteros, membranosos, brevemente peciolados, ovalados yoblongo-ovalados y obtusos en el ápice>>.

DescripciónLos cuatro foliolos que clasificamos como de esta especie tienen pequeflas

dimensiones, el más grande tiene una longitud de 10 mm. y una anchura de 4 mm.,disponen de un peciolo muy pequeño. Se aprecia una ligera desigualdad entre losdos semilimbos. La base de los foliolos es obtusa o ligeramente estrechada. Sedistingue un nervio central y se aprecian unos tenues nervios secundariosarqueados.

CaracterIsticasLos incluimos dentro de esta especie dado que cumplen todos los requisitos de

su diagnosis y tienen el tamaño seflalado para estas formas en los yacimientoseuropeos que se cita su presencia. Existen dudas de que estos foliolos puedanpertenecer a plantas de este género, dado lo extendido que están dentro del ordenFabales, los restos foliares con estas caracterIsticas.

DistribuciónEsta especie ha sido mencionada en: Oligoceno. Yacimientos de Cervera

(Espafla). Mioceno. Monod (Chattiense-Aquitaniense), Lode y Oeningen (Miocenosuperior) en Suiza. Martorell (Burdigaliense); Martorell, MontjuIc y Sant SadurnI(Mioceno medio); La Cerdanya y La Seu d'Urgell (Mioceno superior) en Espafla.

Género Caesalpinites Saporta

Caesalpinites cerverensis n. sp.Lam. 5, figs. 10-11

Localidad Tipo: Unidad de las margas de Civit que aflora en las cercanIas deCervera.

Origen del nombre: de la localidad de Cervera, Lleida, España.

MaterialHolotipo: MGB 32.530.Paratipos: MGB 32.48 1, 32.895, 32.949.

DiagnosisPara esta nueva especie de Caesalpinites proponemos la diagnosis siguiente:

<<Foliolos ovalado-elipticos, alargados, enteros, con los bordes subparalelos; ápiceredondeado o levemente emarginado, ligeramente estrechados en la base. Nervioprincipal marcado que se continua por un corto peciolo que sirve de punto deinserción con el resto de la hoja, nervios secundarios tenues y numerosos que salendel principal con ángulos abiertos y se unen entre sf mediante camptodromfa>>.

DescripciónLos foliolos tienen tamaños variables comprendidas entre los 42 mm. de

longitud por 9 mm. de anchura que tiene el ejempiar más grande y los 25 mm. delargo por 6 mm. de ancho del más pequeño. Presentan los semilimbos asimétricos yel margen se va estrechando lentamente desde la parte basal hasta ci ápice, siendo,en la mayorIa de los casos, levemente emarginado. El nervio medio es marcado, lossecundarios numerosos y delicados.

CaracterIsticasIncluimos a estos foliolos en el género Caesalpinites que agrupa a formas

distintas de esta familia de dudosa ubicaciOn, ya que presentan todas lascaracterIsticas de las Caesaipináceas pero tenemos dificultad para incluirlos conclaridad en algün género en particular. Apreciamos gran parecido con la especieactual Tamarindus indica L., originario de las regiones cálidas de Asia y Africa, ycon diversas especies del género Caesalpinia. Con las especies fósiles que presentanmayor parecido son: Caesalpinia macrophylla HEER, C. tamarindacea UNG. yPodogonium latifolium HEER.

DistribuciónOligoceno. Yacimientos de la cuenca de Cervera (España) donde se cita por

primera vez.

Género Cassia LinnéCassia ambigua Unger

1855-59 Cassia ambigua Unger; Heer: 119; lam. 138, figs. 29-36.1870-74 Cassia ambigua Unger; Schimper: 385.

MaterialDisponemos entre los restos estudiados tres foliolos que situamos, con ciertas

dudas, en esta especie, con la siguiente numeración: 32.6 16, 32.799 y 33.079.

DiagnosisLa diagnosis dada por HEER para esta especie es: <<Foliolos brevemente

peciolados, elIpticos o lanceolados, acuminados, inequiláteros en la base; nerviossecundarios sutilIsimos y arqueados>>.

DescripciónSe trata de foliolos enteros en los que se distingue un pequeflo peciolo de

alrededor de 1 mm. tienen una forma ovalado-oblongo. Sus dimensiones oscilanentre unas longitudes de 14 a 16 mm. y unas anchuras de 4 a 5 mm. son ligeramenteacuminados en ci ápice y estrechados o levemente redondeados en Ia zona del

peciolo. Son claramente inequiláteros en la base. El nervio principal aparecemarcado y se pueden apreciar algunos nervios secundarios muy tenues yarqueados.

CaracterIsticasEsta especie que se menciona por primera vez en el Oligoceno de Cervera,

presenta muchas semejanzas con C. lignitum UNG., hasta el punto que muchosautores las consideran como una sóla. Formas similares se citan ya desde el Eoceno.Muy abundante en el Mioceno de Suiza.

Esta especie fósil ha sido comparada con las actuales Cassia humilis COLLAD.y C. chrysotricha COLLAD., que pueblan en nuestros dIas regiones del Sureste deEstados Unidos e islas de las Antillas.

DistribuciónOligoceno. Yacimientos de Cervera (España). Mioceno. Haring (Mioceno

inferior) y Parschlung (Mioceno superior), Viena (Burdigaliense), en Austria. Bilin(Burdigaliense), Checoslovaquia. Novale (Mioceno inferior) y Valle de Arnó(Mioceno superior) en Italia. Lode y Oeningen (Mioceno superior) en Suiza.Martorell (Burdigaliense); Sant SadurnI (Mioceno medio); La Cerdanya y La Seud'Urgell (Mioceno superior) en España.

Familia FabaceacGénero Colutea Linné

Colutea salteri HeerLam. 6, fig. 4

1855 Colutea salteri Heer: 101-102; lam. 132, figs. 47-57.197lb Colutea cf. salteri Heer; Fernández-Marrón: 89: lam. 7, fig. 16.

MaterialSe ha estudiado un ejemplar perteneciente a esta especie registrado con el

nümero 32.396.

DiagnosisPara esta especie la diagnosis dada por HEER es la siguiente: Hojas

imparipinnadas, foliolos alternos, membranosos, los inferiores ovales, obtusos orebatidos, los superiores subacorazonados, profundamente emarginados; nerviossecundarios 4 o 5 camptOdromos>>.

DescripciónEl foliolo disponible tiene forma orbicular acorazonada, entero, su ápice es

emarginado. Sus dimensiones son: 11 mm. de longitud por otros 11 mm. deanchura, igual de largo que de ancho, su aspecto es redondeado, posee un peciolocorto y curvado, de algo menos de 2 mm.

Presenta un ligero estrechamiento hacia la zona peciolar. El mervio central esrelativamente grueso, recto y ensanchándose desde el ápice hasta el peciolo, lossecundarios constituyen cuatro pares de nervios laterales, subopuestos y arqueadosque se unen en el margen mediante camptodromIa.

CaracterIsticasEste ejemplar presenta claras las caracterIsticas de esta especie por lo que lo

referimos a ella sin ninguna duda. Tiene parecido con otras especies fósiles delgénero como C. debilis y C. antiqua, diferenciándose de ellas por su forma o dimen-siones.

Sc le ha apreciado similitud con la especie viviente C. persica BOISS.

DistribuciónOligoceno. Yacimientos de Cervera (España). Mioceno. Oeningen (Mioceno

superior), Suiza. Guarene (Mioceno superior), Italia. Costa Blanca (Burdigaliense);Martorell, Sant SadurnI y MontjuIc (Mioceno medio), en Espafla.

Género Dalbergia Linné

Dalbergia bella HeerLam. 6, fig. 5

1855-59Dalbergia be/la Heer: 104; lam. 133, figs. 14, 19.1870-74 Dalbergia be/la Heer; Schimper: 361; 1am. 104, fig. 29.1973a Dalbergia be/la Heer; Fernández-Marrón: 163-164; lam. 1, fig. 23.

MaterialSe han estudiado tres restos foliares que incluimos en esta especie, se trata de los

nümeros: 32.479,. 32.757 y 32.822.

DiagnosisLa diagnosis para esta especie es: <<Foliolos enteros, acuminados en la base y

hacia el peciolo, acorazonado en su parte superior; nervio central marcado que seadelgaza hacia el ápice, secundarios arqueados que se unen en camptodromla>>.

DescripciónEstos tres restos foliares tienen unas dimensiones de 14 a 18 mm. de longitud

por 6 a 8 mm. de anchura, con un peciolo comprendido entre 2 y 5 mm. Se estrechanen su zona basal, siendo más o menos acuminados, margcnes enteros, acorazonadosen su parte superior, presentando un ápice emarginado. El nervio principal aparecebien marcado y se va engrosando desde el ápice a la base continuandose por elpeciolo, se observan varios pares de nervios secundarios muy tenues que se arqueany parece que se unen entre si hacia el borde.

CaracterIsticasEspecie frecuente en los yacimientos oligocénicos y miocénicos. Presenta claras

afinidades con otras especies fósiles del mismo género como D. nostratum y D.cuneifolia.

Las especies del género Dalbergia son principalmente árboles y arbustos que enla actualidad viven en la India y Sureste de Asia, siendo más raros en Africa yAmerica tropical.

DistribuciónSe cita su presencia en: Oligoceno. Puy-de-Mur (Francia); Sluknov

(Checoslovaquia); yacimientos de Cervera (Espafla). Mioceno. Znojmo (Mioceno

inferior) Checoslovaquia; Lode y Oeningen (Mioceno superior) Suiza; Martorell(Burdigaliense) España.

Dalbergia valdensis HeerLam. 6, fig. 6

1855-59Dalbergia valdensis Heer: 104; lam. 133, figs. 12-13.1870-74Dalbergia valdensis Heer; Schimper: 357.

MaterialDisponemos dc dos ejemplares quc por sus carácteres incluimos en esta especie,

sus nümeros de registro son: 32.7 16 y 32.828.

DiagnosisFoliolos enteros, estrechados hacia el peciolo, cortamente peciolados,

semilimbos asimétricos, acorazonados en la parte superior; nervio medio marcado,los secundairos arqueados, delicados y camptódromos.

DescripciónNuestros ejcmplares prcsentan un gran parecido con las formas de esta especie

figuradas por SAPORTA en su flora fósil de Provenza.Se trata de foliolos dc unos 30 mm. de longitud por 13-15 mm. de anchura,

tienen un corto peciolo de varios mm. de largo.Tienen el margen entero, estrechados cortamente en la base y emarginados en el

ápice, presentan un aspecto ovalado-acorazonado en su parte superior.El nervio medio aparece marcado y de él parten los secundarios arqueados y

delicados, parece que se unen hacia el margen en camptodromIa.

CaracterIsticasNuestras formas son similares a la señaladas por SAPORTA en el Sur de

Francia, con numerosos nervios secundarios delicados con ãngulos variables.Presenta semejanzas con D. bella HEER, pero los foliolos aqui estudiados son másanchos, menos estrechos en la base, sus semilimbos son asimétricos y susdimensiones son mayores.

DistribuciónSe ha mencionado su existencia en: Oligoceno. Yacimientos de Cervera e Izarra

(España); Yacimientos de Provenza (Francia). Mioceno. Oeningen (Miocenosuperior) Suiza.

Género Podogonium HeerPodogonium knorrii (Al. Braun) Heer

Lam. 6, fig. 7

1855-S9Podogonium knorrii Al. Braun; Hecr: 114; lam. 134, figs. 22-25; lam.136, figs. 1-9.

1870-74 Podogonium knorrii (Al. Braun) Heer; Schimper: 393; lam. 105, figs. 29-34.1 973a Podogonium knorrii (Al. Braun) Heer; Fernández-Marrón: 164; lam. 1,

fig. 24-25.

MaterialSolamente disponemos de un ejemplar que incluimos en esta especie, su

nümero de cataiogación es ci 32.40 1.

DiagnosisLa diagnosis dada para esta especie es: <<Foliolos lanceolados, ovales u

ovalado-lanceolados en ci ápice, rara vez obtusos. Legumbre recta, obiongo-eiIptica,ápice acuminado muy agudo, vaivas dehiscentes y semillas ovalado-obiongas>>.

DescripciónNo han aparecido legumbres tan caracterIsticas de esta especie. El foliolo

disponibie tiene unas dimensiones de 20 mm. de largo por 4 mm. de ancho con unpequeñisimo peciolo. Su forma es lanceolada, ligeramente acuminado en el ápice yestrechado hacia la base, se aprecia que los semilimbos son inequiiáteros. El nervioprincipal es marcado y escasamente se aprecian los secundarios que parecenbastante numerosos y arqueados.

CaracterIsticasEsta especie muy abundante en ci Mioceno europeo aparece también en

cantidad en ci yacimiento de Sarreal. Las legumbres de este género no tienenrepresentación en las Leguminosas existentes en nuestros dIas, habiendodesaparecido las formas que las originaban.

DistribuciónSe menciona su presencia en: Eoceno. Menat (Eoceno medio) Francia.

Oligoceno. Yacimientos de Cervera e Izarra (España). Mioceno. Parschiung(Mioceno superior), Austria. Lode, Montavon, Irchel, Steckborn (Miocenosuperior), Suiza. Martoreli (Burdigaliense), Sant SadurnI (Mioceno medio) y Buñoi(Mioceno medio-superior) en España.

Podogonium lyellianum HeerLam. 6, fig. 8

1855-59Podogonium lyellianum Heer: 117; lam. 136, figs. 22-52.1870-74 Podogonium lyellianum Heer; Schimper: 394.

MaterialDisponemos de 4 ejempiares para su estudio con la numeraciOn siguiente:

32.592, 32.725, 33.011 y 33.063.

DiagnosisLa diagnosis asignada a esta especie por HEER es: <<Foliolos oblongos,

ovalados, con ci ápice emarginado o redondeado y mucronado. Legumbre recta,oval; ápice obtuso y submucronado>>.

DescripciónEstos foliolos tienen una forma obionga y ovalada, se aprecia un pequeño

peciolo, enteros. Sus dimcnsiones están comprendidas entre los 22 mm. de longitudy 8 mm. de anchura que tiene ci más pequeflo y los 25 mm. de largo por 10 mm. deancho dcl mayor, con un peciolo que puede aicanzar 1 mm. de iongitud.

Todos ellos tienen el ápice emarginado y en alguno se puede observar unpequeflo mucrón a finales del nervio medio; estrechados hacia la base. El nervioprincipal es marcado y recto, los secundarios parecen numerosos y son tenues yarqueados, en uno de los foliolos los secundarios inferiores de un semilimbo seprolongan algo por el margen.

CaracterIsticasEl género Fodogonium no tiene representantes claros en la flora actual de

nuestro planeta, sus restos foliares parece que pueden pertenecer a varios génerosdiferentes como Tamarindus, Dalbergia, Copaifera, etc.

DistribuciónEspecie que no tenemos constancia de ser citada en el Oligoceno hasta ahora, se

menciona en: Mioceno. Tokay (Mioceno superior), HungrIa. Lode, Hohenkrahn,Oeningen y Schrotzburg (Mioceno superior) en Suiza. Sant SadurnI y MontjuIc(Mioceno medio); La Cerdanya y La Seu d'Urgell (Mioceno superior) todos ellos enEspaña.

Fodogonium obtusifolium HeerLam. 6, fig. 9

1855-59Podogonium obtusifolium Heer: 118; lam. 134, figs. 30-34.

MaterialCon ciertas dudas seflalamos la presencia de esta especie debido a que

ünicamente hemos encontado un foliolo que puede incluirse en la misma, tiene elnümero 32.741, pero presenta con claridad sus carácteres especIficos.

DiagnosisLa diagnosis para esta especie es: <<Foliolos oblongo-alargados, ápice obtuso oemarginado, margenes laterales paralelos; nervio central bien marcado, secundariosnumerosos y camptOdromos>>.

DescripciónEl foliolo tiene una dimensiones de 18 mm. de anchura por 6 mm. de anchura y

se distingue un cortisimo peciolo, es oblongo-alargado y sus margenes durante unbuen trecho son paralelos. En la region apical se aprecia una ligera emarginación yun corto estrechamiento en zona basal.

Se observa un nervio medio bien marcado y varios nervios secundariosbastante delicados que se arquean y parece que se unen mediante camptodromla alos superiores.

CaracterIsticasEste foliolo ofrece bastante semejanzas con los de P. lyellianum HEER, pero se

diferencian de ellos por ser más alargados y presentar los bordes paralelos durantegran parte del margen del limbo, además los nervios secundarios son másrápidamente ascendentes en la especie aqui estudiada. Se menciona por primera vezen los yacimientos oligocénicos de Cervera.

DistribuciónSe ha seflalado también: en Mioceno. Oeningen (Mioceno superior), Suiza. Sant

SadurnI y MontjuIc (Mioceno medio) y La Seu d'Urgell (Mioceno superior) enEspafla.

Orden MyrtalesFamilia Myrtaceae

Género Eugenia Linné

Eugenia sp.Lam. 6, fig. 10

MaterialUn ejemplar que por sus caracterIsticas incluimos en este género, su nümero es:

32.979.

DescripciónHoja de pequeño tamaflo, con 28 mm. de longitud por 13 mm. de anchura,

posee un peciolo recurvado de 4 mm. de largo. Presenta una forma ovalado-elIptica,con su borde entero, ligeramente estrechada hacia la base y más agudamenteangostada en la regiOn apical.

El nervio principal es grueso y marcado, engrosándose paulatinamente desde elápice a la base y continuándose por el peciolo que se incurva. Los nerviossecundarios son considerablemente delicados y difIcilmente observables debido a sudelgadez, salen del nervio principal formando ángulos bastante abiertos, conformese acercan al margen se arquean y se unen entre si camptodrómicamente en lasproximidades del borde, se pueden distinguir varios pares.

CaracterIsticasEsta hoja, por su forma y nerviación, se puede incluir claramente dentro de este

género, pero es bastante aventurado el situarla en alguna de las pocas especies fósilesque se han descrito.

El género Eugenia, es de amplia distribución en las regiones intertropicales denuestro planeta. La hoja aqui estudiada presenta semejanzas con diversas especiesde America tropical, entre las que seflalamos: Eugenia albida H.B. y Eugenia egensisD.C.

DistribuciónOligoceno. Yacimientos en la cuenca de Cervera (Espafla), donde se cita por

primera vez.

Género Myrtus Linné

Myrtus sp.Lam. 6, fig. 11

MaterialHemos estudiado un ejemplar que por sus caracterIsticas situamos en este

género, su nUmero de catalogación cs 33.033.

DescripciónSe trata de una hoja de pequeñas dimensiones, ya que tiene 27 mm. de longitud

por 7 mm. de anchura, dispone de un corto peciolo de 1 mm. Tiene formaovalado-lanceolada, su horde es entero, presenta su base obtusa y es algoredondeada en la zona peciolar y ligeramente estrechada en el ápice.

El nervio principal es marcado pero más bien delgado, su nerviación secundariaes delicada, presenta numerosos nervios muy tenues que parten del nervio centralformando ángulos agudos bastante abiertos, se unen entre si en las proximidades delhorde mediante camptodromla.

CaracterIsticasEsta hoja tiene la nerviación caracterfstica de las Mirtáceas, por la forma de sus

hojas, su tamaño y nerviación la incluimos dentro del género Myrtus. Este restofoliar no se puede incluir con claridad en ninguna de las especies fósiles creadas paraeste género, no obstante presenta parecido con diversas formas presentes en diversasfloras oligocénicas y del Mioceno inferior del Sur de Europa. Destacamos entre ellas:Myrtus rectinervis SAPORTA, de los yacimientos de Saint Zacharie, Myrtus atavaSAPORTA, presente en el yacimiento de Radoboj y la especie Myrtus corrugataSAPORTA, hallado en los de Provenza.

DistribuciónEste género se cita como poco frecuente en diferentes yacimientos europeos del

Oligoceno y Mioceno. Señalamos su presencia por primera vez en la cuenca deCervera.

Orden TerebinthalesFamilia Rutaceae

Género Ptelea Linné

Ptelea weberi HeerLam. 6, fig. 12

1855-59Ptelea weberi Heer: 64; lam. 127, fig. 37.1 870-74Ptelea weberi Heer; Schimper: 287.

MaterialHemos estudiado un resto foliar que incluimos en esta especie, su nñmero en el

registro es: 32.445.

DiagnosisPara esta especie SCHIMPER da la siguiente diagnosis: <<Hojas subcoriáceas,

ovalado-elIpticas, base inequilátera; los nervios secundarios son muy delicados ycamptódromos>.

DescripciónEl resto foliar estudiado es incompleto ya que le falta una pequeña parte del

semilimbo derecho, no obstante, se pueden apreciar con perfección todas lascaracterIsticas de esta especie.

Sus dimensiones son de aproximadamente 40 mm. de longitud por unos 16mm. de anchura. Su forma es ovalado-elIpticas, ligeramente estrechadas en el ápicey en el peciolo, tienen el margen entero presentando ondulaciones, se aprecia una

cierta disimétria en la base. El nervio principal es marcado y de él salen lossecundarios en ángulo abierto, son numerosos y delicados, se unen en lasproximidades del borde en camptodromIa.

CaracterIsticasEsta especie presenta ciertas semejanzas con la forma fOsii P. acuminata HEER,

presente en ci Mioceno de Suiza. Sus hojas recuerdan mucho a las de las especiesactuales de este género vivientes en America del Norte. Se menciona por primeravez en estos yacimientos.

DistribuciónOligoceno. Yacimientos de Cervera (Espafla). Mioceno. Hohe Rhonen

(Chattiense-Aquitaniense), Suiza.

Familia AnacardiaceaeGénero Pistacia Linné

Pistacia aquensis SaportaLam. 6, fig. 13

1872 Pistacia aquensis Saporta: lam. 15, figs. 1-22.

MaterialHemos encontrado cuatro foliolos en buen estado de conservación que

incluimos dentro de esta especie, sus nümeros de registro son: 32.659, 32.680,32.751 y 32.989.

DiagnosisLa diagnosis para esta especic es: <<Foliolos generalmente sentados,

ovalado-alargados, estrechados en Ia base y más o menos inequiláteros, ápice desdeestrechado a acorazonado y mucronado. Nervio medio marcado y los secundariosparten de él con ángulo agudo más o menos abierto incurvándose hacia el borde,desiguales, algunos se ramifican>.

DescripciónSe trata de foliolos de reducidas dimensiones, oscilando sus longitudes entre los

15-20 mm. y sus anchuras de 3-5 mm., son polimorfos ya que presentan formas máso menos ovaladas y alargadas y sus apices son o bien estrechados o ligeramenteacorazonados, distinguiendose en alguno un pequeño mucrón. Todos tiene la zonadcl peciolo estrechado y son sentados o presentan un minüsculo peciolo. El nervioprincipal se distingue claramente y los secundarios se arquean en las proximidadesdci borde.

CaracteristicasEsta especie creada por SAPORTA sobre restos de Pistacia encontrados en el

yacimiento de Aix, se menciona por primera vez para la flora terciaria espaflola.Nuestros foliolos son muy parecidos a los figurados por este autor.

Se puede comparar a la actual Pistacia lentiscus L., abundante en las riberas delmar Mediterráneo y caracterIstica de su flora y Pistacia atlantica DESF. de lasCanarias.

DistribuciónEsta especie se cita por vez primera en los yacimientos de la cuenca de Cervera.

Propia del yacimiento de Aix (Francia), finales del Oligoceno a comienzos deMioceno.

Pistacia reddita SaportaLam. 7, fig. 2

1872 Pistacia reddita Saporta: lam. 15, figs. 23-25.

MaterialIncluimos en esta especie dos foliolos incritos con los nUmeros 32.800 y 32.933,

esta ültima con ciertas dudas.

DiagnosisLa diagnosis asignada a esta especie es: <<Foliolos sentados, estrechados en la

base, semilimbos asimétricos, ápice obtuso, acorazonado. Nervio central grueso, lossecundarios arqueados, ramificados y muy delicados salen del principal en ánguloagudo más o menos abierto>>.

DescripciónEspecie creada por SAPORTA a partir de foliolos de Pistacia recogidos en el

yacimiento de Aix. Nuestro ejemplar más pequeño (32.800) tiene una longitud de 25mm. y una anchura de 9 mm. y el mayor 35 mm. de largo y 9 mm. de anchura. Sonacorazonados en el ápice y sus limbos son asimétricos, especialmente la n.° 32.800,el nervio central es bastante grueso en ambos. Los nervios secundarios son muytenues, arqueados y ramificados.

CaracteristicasEsta especie se diferencia de P. aquensis SAP., presente también en los

yacimientos de la cuenca de Cervera, ya que son más anchos que aquellos, su nerviocentral es mucho más grueso, teller el ápice siempre obtuso a acorazonado ypresentar, por regla general, una mayor disimetrfa los semilimbos. Tiene semejanzascon la actual Pistacia terebinthus L. propia de la cuenca del Mediterrãneo.

DistribuciónEspecie que citamos por primera vez para los yacimientos de Cervera. Se indica

su presencia en: Oligoceno. Yacimientos d'Aix (lImite oligoceno-mioceno), Franciay yacimiento de Izarra (Alava), España.

Género Rhus Linné

Rhus pyrrhae UngerLam. 6, fig. 14

1855-59Rhus pyrrhae Unger; Heer: 84; lam. 126, figs. 22-28.1870-74Rhus pyrrhae Unger: Schimper: 273.1965 Rhus pyrrhae Unger; Depape et Brice: 103; lam. 1.197 lb Rhus pyrrhae Unger; Fernández-Marrón: 93-95; lam. 7, figs. 1-3.1988 Rhus pyrrhae Unger; Gómez-Alba: 34; lam. 17, fig. 6.

MaterialLos foliolos hallados pertenecientes a esta especie son muy numerosos

contando 34 restos en total entre los ejemplares de la Colección Madern depositadaen el Museo de Geologia de Barcelona.

DiagnosisLa diagnosis para esta especie realizada por SCHIMPER la describe de la

siguiente forma: <<Hojas trifoliadas, foliolos sentados, el terminal ovalado-romboidal, estrechamente truncado, desigualmente inciso-dentado>>.

Muchos de los foliolos estudiados no coinciden con la diagnosis original dadapara esta especie, ya que presentan peciolo más o menos largo, no siendo sentado;algunos foliolos no son truncados ya que son acuminados.

Está claro que presentan un gran polimorfismo y que todos ellos pertenecen auna misma especie.

DescripciónSe trata de foliolos muy polimorfos de formas y tamaflos variables,

generalmente presentan dos semilimbos muy distintos, diferentemente lobulados ydentados, algunos presentan la base ligeramente acorazonada, otros tienen la partebasal del limbo estrechada y se continua por el peciolo. Sus tamaflos oscilan entre 55mm. de largo por 38 mm. de ancho los mayores y 20 mm. de longitud por 15 mm. deanchura lo más pequeños.

Los nervios centrales de los foliolos son gruesos y de ellos en ángulo agudo, máso menos abierto, salen los secundarios que arqueándose van a parar a los lObulos odientes del borde, unos y otros ligeramente sinuosos.

A pesar del extraordinario polimorfismo foliar que presentan tienen unosrasgos comunes que permiten asegurar que se trata de foliolos de la misma especie,por su tipo de nerviación y su aspecto general.

CaracterIsticasEsta forma presente en los yacimientos de Cervera podia identificarse con

diversas especies de este género, dado su polimorfismo, pero consideramos que susituación más correcta es incluirla dentro de Rhuspyrrhae UNG., que es con la quetiene más rasgos en comün.

Esta especie por la forma de sus foliolos, dimensiones y tipo de nerviación tienemuchas semejanzas con la actual Rhus aromatica AlT., que vive en America delNorte.

DistribuciónEs una especie bastante frecuente en el Terciario de Europa, muy comün en los

yacimientos de la cuenca de Cervera, se ha seflalado su presencia en: Eoceno. Menat(Eoceno medio), Francia. Oligoceno. Sluknov (Oligoceno medio), Checoslovaquia;yacimientos de Cervera, Sarreal e Izarra (Espafla). Mioceno. Speebach (Miocenoinferior), Francia; Swoszowize (Hungria), Mioceno medio; Salcedo (Miocenoinferior), Italia; Jouxtens y Eriz (Mioceno medio) y Oeningen (Mioceno superior),Suiza; Raboboj (Mioceno inferior), Yugoslavia; MontjuIc (Mioceno medio) ycercanias de Martorell (Mioceno medio) en España.

Familia SimaroubaceaeGénero Ailanthus Cock

Ailanthus cerverensis DepapeLam. 7, fig. 1

1950 Ailanthus cerverensis Depape; Bataller et Depape: 37-39; lam. 2, figs. 5-7.197 lb Ailanthus cerverensis Depape; Fernández-Marrón: 9 5-97; lam. 6, figs. 6-7.

MaterialSon muy numerosos los restos encontrados que pertenecen a esta especie

caracterIstica de la cuenca, algo más que una treintena de ejemplares, sunumeración debido a su abundancia no la señalamos.

DiagnosisLa primera descripción de esta especie la hizo DEPAPE 1950, basándonos en

ella y en la de otros autores posteriores como FERNANDEZ MARRON 1971,damos Ia siguiente diagnosis para la misma: <<Limbo muy asimétrico en su base,falciforme, recurvado, ápice progresivamente atenuado, presenta dientes irregularesy espaciados, poco numerosos. Largo peciolo>.

DescripciónNuestros ejemplares presentan tamaños muy variables, el tamaño medio es de

unos 100 mm. de largo por unos 15 mm. de ancho, poseen un peciolo generalmentealargado. Sus margenes tienen dientes bastante irregulares y dispuestos de formaespaciada, son más frecuentes, por regla general, en el semilimbo más ancho. Sonmuy asimétricas, sobre todo en su base, su limbo presenta una forma falciformealargada, estrechándose progresivamente hacia el ápice que suele ser bastanteacuminado.

El nervio medio es muy grueso y de él salen numerosos secundarios con ángulomuy abierto, se forma una tupida y fina red terciaria.

CaracterIsticasEs una especie exclusiva de la cuenca de Cervera. Sus actuales descendientes

filéticos se encuentran repartidos por el Sureste de Asia, señalando como forma máspróxima a Ailanthus malabarica D.C. de Indochina y Ceilán.

DistribuciónOligoceno. Yacimientos de Cervera (España).

Orden SapindalesFamilia Sapindaceae

Género Dodonaea Linné

Dodonaea pteleaefolia (0. Weber) HeerLam. 6, fig. 15

1855-59Dodonaea pteleaefolia 0. Weber; Heer: 64; lam. 121, figs. 9-12.1870-74 Dodonaeapteleaefolia (0. Weber) Heer; Schimper: 175: lam. 100, fig. 20.

MaterialHemos tenido la oportunidad de estudiar dos restos foliares que situamos en

esta especie, sus nümeros de catalogación son: 32.425 y 32.639.

DiagnosisLa diagnosis que SCHIMPER realiza para esta especie es la siguiente: <<Hojas

coriáceas, enteras, elIptico-lanceoladas; nervios secundarios muy numerosos, finosy camptódromos. Frutos alados, alas anchas, base profundamente emarginada,venosas>>.

DescripciónLas hojas estudiadas tienen forma eliptico-lanceoladas, presentan el margen

entero y su aspecto es coriáceo. Estrechadas en la zona basal y en la apical. El nervioprincipal es grueso y de él con ángulos agudos abiertos parten numerosossecundarios, delgados y camptódromos.

Sus tamaños son: 50 mm. de longitud por 20 mm. de anchura, la hoja mayor y45 mm. de largo por 16 mm. de ancho, la más pequeña.

CaracteristicasEsta especie fósil, tanto por la forma de sus frutos como por sus hojas presenta

muchas analogIas con la especie actual Dodonaea viscosa L. que vive en las regionesintertropicales de America. Se cita por vez primera en los yacimientos deCervera.

DistribuciónSe ha encontrado en: Oligoceno. Yacimientos de Cervera (España). Mioceno.

Hohe Rhonen (Chattiense-Aquitaniense) y Schrotzburg (Mioceno superior),Suiza.

Género Sapindus Linné

Sapindus falcifolius Al. BraunLam. 6, fig. 16

1855-59Sapindus falcifoliusAl. Braun; Heer: 61; lam. 119; 1am. 120, figs. 2-5;lam. 121, fig. 1.

1870-74 Sapindus .fàlcifolius Al. Braun; Schimper: 163; lam. 100, fig. 35.197 lb SapindusfalcifoliusAl. Braun; Fernández-Marrón: 97-98; 1am. 8, figs. 4-5.

MaterialSe han hallado 9 foliolos pertenecientes a esta especie catalogadas con los

nümeros: 32.514, 32.523, 32.525, 32.580, 32.622, 32.700, 32.688, 33.215 y33.290.

DiagnosisLa diagnosis dada por SCHIMPER para esta especie es la siguiente: <<Hojas

abruptamente pinnadas; foliolos alternos, membranosos, distanciados, peciolados,subfalcados, muy ovalados, lanceolados, acuminados en el ápice y enteros>>.

DescripciónNuestros ejemplares tienen dimensiones variables, comprendidos entre los más

de 60 mm. de longitud por 12 mm. de anchura que tiene el mayor a 33 mm. de largopor 7 mm. de ancho ci más pequeño, la mayorIa de los restos están bienconservados. Presentan una forma lanceolado-alargada, algunos de aspectofalciforme, enteros y bastante acuminados en el ápice, estrechados hacia la base,generalmente disponen de peciolo. El nervio principal es marcado y los secundariosson numerosos y arqueados. Semilimbos asimétricos hacia la base.

CaracterIsticasEspecie muy abundante en ci Terciario. Presenta semejanzas con otras formas

afines fósiles como: S. obtusifolius, S. undulatus, S. dubius, S. radobojanus y S.mazslinszkii. Sus hojas se asemejan mucho con las de las especies actuales S.mukorossi GAERT. y S. delavayi FRANCH. de extremo oriente.

DistribuciónOligoceno. St. Zacharie, Aix, Marsella (Francia); Cervera (Espafla). Mioceno.

Bum (Mioceno inferior), Checoslovaquia; Rochesauve, Charay, Aubrac (Miocenosuperior), Francia; Turin y Senegaglia (Italia); Monod, Rochette y Hohe Rhonen(Aquitaniense), Lode, Albis y Oeningen (Mioceno superior) en Suiza; Radoboj(Mioceno inferior), Yugoslavia; Martoreil, Sant SadurnI y MontjuIc (España).

Orden CelastralesFamilia Celastraceae

Género Celastrus Kunth

Celastrus adscribendus SaportaLam. 6, fig. 17

1872 Celastrus adscribendus Saporta: lam. 16, fig. 7.

MaterialHemos encontrado dos hojas fósiles que incluimos en esta especie, sus nümeros

son: 32.792 y 32.973.

DiagnosisLa diagnosis para esta especie es la siguiente: <<Hojas elIpticas, alargadas, con ci

borde finamente dentado, estrechados en la base y en el ãpice, pecioladas. Nervioprincipal marcado, los secundarios salen de él formando ángulos agudos y searquean cerca del borde, camptódromos>>.

DescripciónSe trata de hojas bastante completas con unos 40 mm. de longitud por 12-14

mm. de anchura, disponen de peciolo. Son oblongas, eiIpticas y estrechadas en lazona apical y en la region peciolar, presentan ci margen dentado a lo largo de todo suborde.

Su nervio principal es más bien grueso y se continua por ci peciolo, se observanvarios pares de nervios secundarios, entre 8 y 10, que parten del central con ángulosagudos, conforme ascienden por ci limbo van arqueándose y se unen a los superiorescerca del borde, los terciarios forman una fina red poligonal.

CaracterIsticasTienen semejanzas con otras especies fósiles del género presentes en la flora del

Sureste de Francia, como C. venulosus SAP., C. zachariensis SAP. y C. ignotusSAP.

Estas hojas tienen similitud con las de algunas formas del género Maytenus deregiones intertropicales de America.

DistribuciónOligoceno. Aix (Francia); yacimientos de Cervera (Espafla).

Celastrus bruckmanni Al. BraunLam. 7, fig. 9

1855-59 Celastrus bruckmanni Al. Braun; Heer: 69-70; lam. 121, figs. 27.-38.

MaterialSolo hemos encontrado una hoja que podemos referir a esta especie, tiene el

nümero 32.457.

DiagnosisLa diagnosis que se asigna a esta especie es la siguiente: <<Hojas subcoriáceas,

brevemente pecioladas, ovaladas con el ápice obtuso, margen entero, estrechadashacia la base, nervios secundarios en nümero de 3-5 pares, arqueados ycamptódromos>>.

DescripciónLa hoja estudiada es de pequeñas dimensiones ya que tiene 20 mm. de longitud

por 9 mm. de anchura, dispone de un corto peciolo de 2 mm. Es entera en su borde ytiene forma ovalada, suavemente atenuada hacia la base y obtusa en la zona delápice que presenta un aspecto casi redondeado. El nervio principal es marcado y delmismo, formando ángulo agudo, salen tres pares de nervios secundarios que se vanarqueando poco a poco y se unen a los superiores.

CaracterIsticasSe trata de una especie bastante polimorfa, ya que se la figura con el ápice

redondeado, ligeramente estrechado e incluso emarginado. Se observan clarasafinidades con otras formas fósiles de su género, especialmente con C. crassifolis AL.BR.; en cuanto a las especies vivas, presenta analogIas con C. lucidus L. del Sur deAfrica.

DistribuciónSe cita su existencia en: Oligoceno. Hohe Rhonen (Chattiense-Aquitaniense),

Suiza; yacimientos de Cervera (España). Mioceno. Bonn (Mioceno medio),Alemania; Albis, Lode y Oeningen (Mioceno superior), Suiza; MontjuIc (Miocenomedio), España.

Celastrus cassinefolius HeerLam. 7, fig. 8

1855-59 Celastrus cassinefolius Heer: 363; lam. 121, figs. 24-26.1870-74 Celastrus cassinefolius Heer; Schimper: 187; lam. 101, fig. 8.

MaterialSe han hallado cuatro hojas que situamos en esta especie, sus nümeros son:

32.746, 32.986, 32.999 y 33.082.

DiagnosisPara esta especie SCHIMPER hace la siguiente diagnosis: <Hojas subcoriáceas,

subelIpticas u ovaladas, ápice obtuso, base brevemente estrechada en el peciolo,dentadas, raramente enteras, penninervias>>.

DescripciónSe trata de hojas que tienen el borde dentado y por lo general aspecto coriáceo,

sus tamaños estãn comprendidos entre los 20 a 28 mm. de largo por 8 a 14 mm. deancho, poseen un peciolo de 2 a 3 mm. de longitud. Su forma es ovalada, estrechadasen la base y con el ápice obtuso. El nervio principal es marcado y de él parten enángulo agudo varios pares de nervios secundarios arqueados y ascendentes.

CaracterIsticasEsta especie presenta mucha similitud con C. noaticus UNG., frecuente en el

Mioceno europeo. Tiene parecido con la especie actual C. buxifolius L., que vive enAfrica del Sur.

DistribuciónEsta especie que se menciona por primera vez en los yacimientos de Cervera, se

ha encontrado también en: Mioceno. Parschlung (Mioceno superior), Austria;Oeningen (Mioceno superior), Suiza.

Celastrus murchisoni Heer

1855-59 Celastrus murchisoni Heer: 70; lam. 121, figs. 40-42.

MaterialDisponemos de 5 hojas fósiles que incluimos en esta especie, sus nümeros son:

32.493, 32.500, 32.5 16, 32.603 y 32.848.

DiagnosisPara esta especie podemos dar la diagnosis siguiente: <<Hojas membranosas,

elIptico-alargadas, ápice abreviado, estrechadas en la base, margen entero; nerviossecundarios que salen del principal formando ángulo agudo>>.

DescripciónHojas de tamaflos variables comprendidos entre 22-3 5 mm. de longitud y 7-14

mm. de anchura, tienen el borde entero, estrechadas en el ápice y en la base. Elnervio principal es marcado prolongándose por el peciolo de 2-3 mm. de largo, lossecundarios, en nümero variable, generalmente 5-6, parten del central con ánguloagudo incurvándose conforme van ascendiendo.

CaracterIsticasEsta especie se menciona por primera vez en los yacimientos de Cervera. Se

aprecia cierta semejanza con la especie C. europaeus UNG. por su forma y su mar-gen entero, también tiene afinidades con C. crassifolius AL. BR., por su aspecto ynerviación.

Se le han apreciado analogIas con Celastrus lucidus L. que vive en la actualidaden Africa del Sur.

DistribuciónSe ha mencionado su presencia en: Oligoceno. Yacimientos de Cervera (Espa-

fla), donde se cita por primera vez: Mioceno. MontjuIc (Mioceno medio), España;Lode y Oeningen (Mioceno superior), Suiza.

Celastrus redditus Saporta

1867 Celastrus redditus Saporta; 1am. 2, fig. 16.1870-74 Celastrus redditus Saporta; Schimper: 186.

MaterialDisponemos de dos restos foliares que por sus caracterfsticas incluimos dentro

de esta especie, sus nümeros de catalogación son: 32.502 y 32.507.

DiagnosisLa diagnosis propuesta por SCHIMPER para esta especie es: <<Hojas

elfptico-lanceoladas, coriáceas, pecioladas, dentadas; nervios secundariosflexulosos, dictiódromos>>.

DescripciónNuestros dos ejemplares presentan una forma elIptica, estrechada tanto en Ia

zona del peciolo como en la region apical. Sus tamaños son aproximadamente de 30mm. de longitud por unos 14 mm. de anchura, poseen un peciolo de unos 4 mm. delargo, engrosado en su punto de inserciOn.

Su nervio principal es marcado y del mismo formando ángulos agudos salenvarios pares de nervios secundarios flexulosos que se ramifican al acercarse al hordeen el que se aprecian numerosos dientes.

CaracterIsticasEspecie hallada también en los yacimientos del Sureste de Francia, tiene

afinidad con formas fósiles de C. venulosus SAP. y C. ignotus SAP. Por su forma ynerviación recuerda a Maytenus canariensis (LOES) KUNK & SUND. (=Celastruscassinoides L'HERM.), especie propia de barrancos y zonas umbrosas de las laderasmeridionales de las Canarias.

DistribuciónOligoceno. Bonnieux (Francia); yacimientos de Cervera (Espafla).

Orden RhamnalesFamilia Rhamnaceae

Género Rhamnus Linné

Rhamnus aizoon UngerLam. 7, fig. 3

1855-59Rhamnus aizoon Unger: Heer: 81; 1am. 126, fig. 2.1870-74Rhamnus aizoon Unger; Schimper: 230; 1am. 101, fig. 40.1950 Scutia (Rhamnus) aizoon (Unger) Depape, Bataller et Depape: 40; lam. 3,

figs. 6-9.197 lb Rhamnus aizoon Unger; Fernández-Marrón: 99; 1am. 7, fig. 6.1988 Rhamnus aizoon Unger; Gómez-Alba: 33; 1am. 16, fig. 13.

MaterialEspecie muy abundante en esta cuenca, se han hallado numerosos restos,

nosotros hemos contabilizado más de 25 ejemplares, dado su elevado nümero noseñalamos su numeraciOn.

DiagnosisPara esta especie SCHIMPER da la diagnosis siguiente: <<Hojas pecioladas,

elIpticas, enteras, 7 a 12 nervios secundarios rectos o poco curvados, simples ocamptódromos en el margen>>.

DescripciónNuestros ejemplares tienen tamaflos variables con unas dimensiones medias de

unos 25 mm. de largo por unos 15 mm. de ancho, todas ellas tienen un peciolo de 5 omás mm. de longitud. Presentan una forma ovalado-elIptica o elIptica alargada;generalmente, se observan nada más que 5 pares de nervios secundarios,subopuestos y ligeramente arqueados que alcanzan el margen.

Su borde es entero o en ocasiones presentan pequeflas ondulaciones que noliegan a ser importantes.

CaracterIsticasEspecie polimorfa en esta cuenca solo cuenta con cinco pares de nervios

secundarios normalmente, también puede tratarse de una subespecie local de esazona. Presenta muchas afinidades con R. lucida ROX de Isla Mauricio.

DistribuciOnEoceno. Menat (Francia). Oligoceno. Célas y Manosque (Francia); Liguria

(Sannoisiense), Italia; yacimientos de Cervera (España). Mioceno. Sotzka (Miocenoinferior), Austria; Lode (Suiza) y Radoboj (Yugoslavia).

Rhamnus preglandulosa n. sp.Lam. 7, figs. 6-7

Localidad tipo: Unidad de las margas de Civit que aflora en las cercanlas deCervera.

Origen del nombre: Posible forma ancestral Rhamnus glandulosus Aiton, de lasIslas Canarias.

MaterialHolotipo: MGB 32.841.Paratipos: MGB 32.565, 32.810, 32.984.

DiagnosisPara esta especie nueva para la flora Terciaria se propone la siguiente diagnosis:

<<Hojas oblongo-alargadas, borde dentado, obtusas o redondeadas en la zona basaldonde se aprecia un corto y grueso peciolo; ápice obtuso o redondeado. Nervioprincipal muy grueso, los dos primeros nervios laterales nacen en el parte inferiordel limbo, en las proximidades de la inserción del peciolo, son muy delicados yfrecuentemente se sitüan en la base de los nervios inferiores glándulas redondeadas.Los siguiente nervios secundarios son arqueados, generalmente 6-10 pares>>.

DescripciónSon hojas alargadas, sus tamaños oscilan entre los 40-50 mm. de largo por 7-9

mm. de ancho, su peciolo es corto y grueso de 1-2 mm. de longitud. Presentan elhorde aserrado, redondeadas u obtusas en el ápice y en el peciolo. El nervio principales bastante grueso, los secundarios delgados, el primer par basal algo másdesarrollado que los siguientes, suelen presentar en el punto de inserción con elcentral una glándula; los restantes, en nümero de 6-10 pares, se arquean alaproximarse al margen y se unen a los superiores.

CaracterIsticasLa forma de sus hojas recuerda a la de la especie actual Rhamnus glandulosa

AlT, de Canarias, por la forma y disposición de las glándulas, también recuerda a laespecie mediterránea Rhamnus alaternus L., que presenta glándulas en la inserciónde los nervios inferiores con el principal. La especie de Cervera se diferencia de ellaspor ser más estrecha y alargada, poseer mayor nümero de nervios secundarios ytener el ápice obtuso o redondeado.

Puede tratarse de una forma que dio origen a las actuales especies seflaladas.Rh. glandulosa es una especie propia de la laurisilva canaria que prefiere lugareshñmedos.

DistribuciónOligoceno. Yacimientos de Cervera (España), donde se menciona por primera

vez.

Género Paliurus Miller

Paliurus ovoideus (Göppert) HeerLam. 7, fig. 5

1855-S9Paliurus ovoideus Goppert; Heer: lam. 121, figs. 58-59.1870-74 Paliurus ovoideus Göppert; Schimper: lam. 101, fig. 26.

MaterialSolamente hemos encontrado dos restos foliares que, con ciertas dudas,

incluimos en esta especie, sus nümeros son: 33.012 y 32.466.

DiagnosisLa diagnosis para esta especie dada por SCHIMPER es: <<Hojas membranosas,

base inequilátera, ovalada subcordada, margen entero; triplinervias, nerviosacrodrómos>>.

DescripciónSe trata de hojas de 38 mm. de longitud por 16 mm. de anchura, carecen de

peciolo. Tienen forma ovalada, ligeramente redondeada en la base y en el ápice, nose distinguen dientes en el margen, son inequiláteras en la base. El nervio principales aparente, los dos nervios laterales salen de las proximidades del punto deinserción con el peciolo, son delgados; los nervios secundarios son muy delicados yforman unas finas redes con los terciarios. La zona basal no es subcordada,observamos que algunas de las hojas de esta especie figuradas por SCHIMPERtampoco lo son.

CaracterIsticasSe aprecian analoglas con otras especies fósiles de este género como: P.

orbiculatus SAP. y P. thurmanni HEER., que bien pueden ser formas distintas de lamisma especie. Tienen sus hojas parecido con las de la especie actual del Sur deEuropa P. australis R&S.

DistribuciónSe cita su presencia en: Oligoceno. Yacimientos en Cervera (España), citada por

primera vez. Mioceno. Hohe Rhonen (Chattiense-Aquitaniense), Schrotzburg(Mioceno superior), Suiza; Schossnitz (Mioceno superior), Checoslovaquia.

Género Zizyphus Miller

Zizyphus ungeri HeerLam. 7, fig. 4

1855-59Zizyphus ungeri Heer: 74; lam. 122, fig. 25-26.1870-74Zizyphus ungeri Heer; Schimper: 221; lam. 101, fig. 36.1950 Zizyphus ungeri Heer; Bataller et Depape: 39; fig. 13.1971 Zizyphus ungeri Heer; Fernández-Marrón: 101; lam. 7, fig. 7.

MaterialHemos hallado 12 restos fósiles pertenecientes a esta especie, su numeración es:

32.466, 32.510, 32.636, 32.709, 32.747, 32.864, 32.887, 32.892, 33.003, 33.012,33.209 y 33.329.

DiagnosisLa diagnosis que da HEER para esta especie es: <<Hojas pecioladas, lanceoladas

u ovalado-lanceoladas, acuminadas, dentadas o aserradas, con tres nervios, unoprincipal y dos secundarios cerca de la base, acródromos>>.

DescripciónLas hojas estudiadas presentan un cierto polimorfismo pero, por lo general, se

ajustan bastante a los datos proporcionados por la diagnosis, por esta causa lasincluimos en esta especie ya seflalada por la zona por anteriores autores.

Son ovalado-lanceoladas, con unas dimensiones medias de 50 mm. de longitudpor 17 mm. de anchura, con un peciolo grueso de unos 7 mm. de largo. Tienen elmargen aserrado. Por regla general acuminadas en el ápice y estrechadas en la base.Tienen tres nervios, ci central más grueso que los laterales que nacen cerca de labase. Presentan una fina red de nervios transversales entre ellos.

CaracterIsticasLas especies de este género se parecen bastante entre si. Entre las especies

vivientes tiene analógias con Z. sphaerocarpus TUL., de Comores, Z. timorensisDON., de Timor y Z. vulgaris L. de ampia difusión.

DistribuciónEoceno. Menat (Francia). Oligoceno. Bonneville y S. Zacharie (Francia); Monte

Promina (Yugoslavia); yacimientos Cervera (España). Mioceno. Sotzka y Haring(Mioceno inferior), Austria; Salcedo, Novalle y Zovencedo (Mioceno inferior),Italia; Rallingen y Horw (Aquitaniense), Suiza; Sagor (Mioceno inferior),Yugoslavia.

Orden EbenalesFamilia Ebenaceae

Género Diospyros Linné

Diospyros brachysepala Al. BraunLam. 7, fig. 10

1855-59Diospyros brachysepala Al. Braun; Heer: 11; lámm. 102, figs. 1-14; lam.153, fig. 39.

1870-74 Diospyros brachysepala Al. Braun; Schimper: 949; 1am. 94, figs. 30-33.1955 Diospyros brachysepala Al. Braun; Menéndez-Amor: 167-168; lam. 37,

fig. 1.

MaterialSolamente hemos encontrado un resto foliar que situamos en esta especie, su

nümero de registro es: 32.903.

DiagnosisLa diagnosis dada para esta especie es: <<Hojas pecioladas elIpticas, estrechadas

por ambos lados, membranosas o subcoriáceas; nervios secundarios alternos, muyseparados, salen del mediano formando ángulos bastante abiertos, se encurvanhacia el margen, ramosos. Hojas enteras>>.

DescripciónNuestro ejemplar tienc 33 mm. de longitud y 20 mm. de anchura, con un

peciolo de unos 5 mm. Es de forma elIptica con los hordes enteros, estrechada tantoen la zona del peciolo como en la parte superior. Su nervio principal es grueso y secontinUa por ci peciolo, los secundarios son escasos, se aprecian 4-6 pares denervios, nacen muy separados los unos de los otros, con ángulos bastante abiertos yse van arqueando conforme se aproximan al margen.

CaracteristicasLa hoja presenta los carácteres propios del género Diospyros, con muchas

analógias con las formas halladas en el Sureste de Francia en capas de parecida edad:D. varians SAP., D. praecursos SAP. y D. rhododendrifolia SAP. Esta especie pareceser la forma de enlace entre D. virginiana L. del Sur de Estados Unidos y D. lotus delSE. de Europa y Asia.

DistribuciónCretácico. Groeniandia. Oligoceno. Marsella (Francia), yacimientos de Cervera

(España). Mioceno. Senegaglia (Mioceno superior), Italia; Oeningen (Miocenosuperior), Suiza; Mailorca (Burdigaliense), La Cerdanya y La Seu d'Urgell (Miocenosuperior), Espafla.

Género Euclea Linné

Euclea relicta UngerLam. 7, fig. 11

1867 Euclea relicta Unger: 44; 1am. 11, fig. 39.1870-74Euclea relicta Unger: Schimper: 956.1971b Euclea relicta Unger: Fernández-Marrón: 104; lam. 7, fig. 9.

MaterialUnicamente hemos encontrado un resto foliar perteneciente a esta especie, su

nümero de catalogación es ci 33.066.

DiagnosisLa diagnosis que hace UNGER de esta especie creada por éi sobre hojas

hailadas en Kumi, es la siguiente: <Hojas lanceoladas, agudas por los extremos,sésiles, coriáceas, nervio principal marcado, nervios secundarios saliendo bajo unánguio subrecto, flexuosos, red de nervios terciarios sutilmente divididos>>.

DescripciónLa hoja estudiada tiene 38 mm. de iongitud y 12 mm. de anchura, su horde es

entero; sésii, agudas ligeramente en ci ápice y en ia zona basal, su aspecto escoriáceo.

Ei nervio principal es grueso y marcado, los secundarios son muy numerosos yforman ángulo casi recto con ci mediano y se unen entre elios mediante una fina reddc ncrvios terciarios.

CaracterIsticasSe trata de una especic fósil quc durantc ci Oligoceno y Mioceno se extendia por

ci Sur de Europa.Sus hojas ticncn parecido con las de las especies de este género vivientes en

America tropical.

DistribuciónSe ha citado su presencia en: Oligoceno. Yacimientos de Cervera (Espafla).

Mioceno. Kumi (Aquitaniense), Grccia.

Familia SapotaceaeGénero Bumelia Swartz

Bumelia minor UngerLam. 7, fig. 13

1870-74Bumelia minor Unger; Schimper: 941; 1am. 84, figs. 9-11.1971b Bumelia minor Unger; Fernández-Marrón: 107; 1am. 7, fig. 11.

MaterialDisponemos de dos ejemplares que incluimos en esta especie registrados con los

nümeros 32.339 y 32.403.

DiagnosisLa diagnosis que da UNGER para esta especie es: <Hojas pecioladas, ovaladas,

ápice emarginado, enteras, nervio primario prolongado, nervios secundarioscurvados, ramosos, unidos por nervios intersticiales>>.

DescripciónLas hojas estudiadas son de forma ovalada, tienen el borde entero, ligeramente

estrechadas en la zona del peciolo y con el ápice emarginado. Tienen unos 27 mm.de longitud por 13 mm. de anchura con un peciolo de 4-6 mm. de largo. El nervioprincipal es muy marcado y se prolonga a lo largo del peciolo, los secundarios sonmuy tenues y poco visibles. Se aprecia cierta asimétria en la zona peciolar.

CaracterIsticasEste tipo de hojas son frecuentes en las especies de la familia de las Sapotaceae.

Tiene semejanzas con Bumelia subspathulata SAP. presente en el yacimiento deAix-en-Provence. La presencia de esta familia señala la existencia de un ambientetropical, aparecen frecuentemente en las selvas perennifolias y valles bajosresguardados.

DistribuciónSe cita en: Oligoceno. Sarreal y yacimientos de Cervera (España). Mioceno.

Kumi (Aquitaniense), Grecia; Radoboj (Aquitaniense), Yugoslavia.

Género Chrysophyllum Linné

Chrysophyllum sp.

MaterialDisponemos de una hoja bastante completa que incluimos en este género y que

nos hemos podido situar en ninguna de sus especies fósiles, su nümero es 32.786.

DescripciónEsta hoja fósil perteneciente a este género con una longitud de 40 mm. y una

anchura de 9 mm., tiene una forma elIptico-alargada, lanceolada, acuminada en elápice y en la zona del peciolo.

El nervio principal es muy grueso, los secundarios son extremadamentedelicados, muy numerosos, salen en ángulo agudo del central y forman una densa

red de nervios entrelazados. No se aprecia la existencia del peciolo que puede faltarpor rotura.

CaracteristicasPresenta semejanzas con diversas especies de este género pero no coincide

plenamente con ninguna, a! haberse encontrado solo un resto no parecerecomendabic ci establecer una especie nueva, entre ellas mencionamos:Chrysophyllum palaeocainito ETT. y Chrysophyllum olympicum UNG., de losyacimientos de Bilin y Kumi, respectivamente, pertenecientes a! Miocenoinferior.

También presenta afinidad con las formas actuales de este género como C.cainito L. y con otras especies de esta familia de marcado carácter tropical. Supresencia indica la existencia de un ambiente cálido de tipo tropical o subtropical yse encuentran con mayor frecuencia en las selvas de tipo hümedo perennifolias y enlas zonas de transición entre estas formaciones y otras de carácter más seco.

Orden PrimulalesFamilia Myrsinaceae

Género Myrsine Linné

Myrsine celastroides EttingshausenLam. 7, fig. 12

1855-59Myrsine celastroides Ettingshausen; Heer: 16; 1am. 103, fig. 14.

MaterialDisponemos de siete hojas de pequeñas dimensiones que incluimos en esta

especie, sus nümeros son: 32.412, 32.419, 32.660, 32.804, 32.989, 33.082 y33.250.

DiagnosisLa diagnosis de esta especie es: <<Hojas coriáceas, ovalado-lanceoladas,

estrechadas hacia la base y hacia ci ápice; margen denticulado, con dientesganchudos en la parte superior. Nervio central marcado, nervios secundarios muydelicados>>.

DescripciónLas hojas estudiadas tienen un tamaflo reducido, las medias son de 16 mm. de

longitud por 8 mm. de anchura, se distingue un corto peciolo.El nervio principal es grueso mientras que los secundarios son muy delicados y

arqucados. Su margen es dentado observándose que hacia la parte superior dellimbo los dientes son más ganchudos quc hacia abajo.

Tienen una forma ovalado-alargada, se estrechan en el peciolo y también en elápice.

CaracterIsticasNuestras hojas presentan muchas semejanzas con las halladas en los

yacimientos oligocénicos de Armissan (Francia).Entre las especies de este género actuales que se considera más afin se encuentra

M. africana L. que vive en el continente africano y las islas Azores.

DistribuciónOligoceno. Armissan (Francia); yacimientos de Cervera (Espafla). Mioceno.

Haring (Mioceno inferior), Austria: Senegaglia (Mioceno superior), Italia; Martorell(Costa Blanca), Burdigaliense y MontjuIc (Mioceno medio), Espafla.

Orden GentianalesFamilia Apocynaceae

Género Apocynophyllum Unger

Apocynophyllum helveticum HeerLam. 7, fig. 14

1855-S9Apocynophyllum helveticum Heer: 1am. 154, fig. 2 y 3.1870-74 Apocynophyllum helveticum Heer; Schimper: 901.

MaterialHemos estudiado dos ejemplares que incluimos en esta especie con los nümeros

33.274 y 33.227.

Diagnosis ILa diagnosis que da SCHIMPER para esta especie de Apocynaceae es: <<Hojas

opuestas, lanceoladas, pecioladas, estrechadas en la base; nervio principal grueso,los nervios secundarios numerosos, sutiles, paralelos entre si y camptódromos>>.

DescripciónSe trata de unas hojas que tienen los carácteres propios de esta familia, su

tamaflo es de 55 mm. de longitud por 18 mm. de anchura, se aprecia un peciolo deunos 4 mm.

Tienen forma oblonga, lanceolada, con los hordes enteros; estrechadas en subase y obtusas en la zona apical. El nervio mediano es más bien grueso y se continuapor el peciolo, los secundarios aparecen en un nümero muy elevado y son muydelicados; salen del principal formando ángulos cercanos al recto y discurrenparalelos por el limbo, se arquean ligeramente cerca del margen y se unen entre sj encamptodromla.

CaracterIsticasTiene muchas semejanzas con A. oeningensis HEER, tiene también parecido

con A. nicaeense LAUR., pero se diferencia por tener una anchura mayor sus limbosy presentar una forma más elIptica.

Presenta grandes afinidades con diversas especies de Apocynaceae tropicalesactuales de America tropical.

DistribuciónSe cita su presencia en: Oligoceno. Yacimientos de Cervera (España). Mioceno.

Bagnasco (Italia); Wallkingen, Kraxtepellen y Rixhöft (Suiza).

Apocynophyllum nicaeense Laurent

1950 Apocynophyllum nicaeense Laurent; Bataller et Depape: 42-44; Fig. 15;lam. 3, fig. 10.

1973a Apocynophyllum nicaeense Laurent; Fernández-Marrón: 165; 1am. 1, fig.33.

MaterialHemos estudiado dos restos foliares pertenecientes a esta especie, con los

nümeros de inscripción: 32.653 y 32.997.

DiagnosisLa diagnosis para esta especie es: <<Hojas de horde entero, linear-lanceoladas, se

estrecha progresivamente hacia ci peciolo. Nervio central muy grueso del que .partenen ángulo muy abierto los secundarios camptOdromos y muy numerosos>>.

DescripciónNuestras hojas son lanceoladas de forma elIptico-alargadas, estrechándose

progresivamente hacia la base, una de ellas de forma más abrupta que la otra. Elnervio principal es considerablemente grueso, los secundarios son muy numerosos ysalen del principal con ángulos casi rectos, al acercarse al margen se incurvanuniéndose a los superiores.

Son de apreciables proporciones, el fragmento mayor mide más de 70 mm. delargo por 15 mm. de anchura, le falta una pequeña partc de la zona superior; la otrahoja está casi completa y tiene unos 50 mm. de longitud por 12 mm. de anchura.

CaracterIsticasSe trata de una especie poco frecuente y propia del Eoceno y Oligoceno. Sc le

compara con diversos géneros de Apocináceas tropicales, por la forma de sus hojas ysu nerviaciOn presenta mucha similitud con la especie Plumeria rubra L. de lasAntillas.

DistribuciOnEoceno. Niza (Francia) en el Eoceno superior; Oligoceno. Yacimientos de

Cervera y Sarreal (Espafla).

Género Nerium Linné

MaterialHemos encontrado varios restos foliares, más o menos completos, que

incluimos en este género, con los nümeros de catalogación: 32.898, 32.943 y3 3.228.

DescripciónSe trata de fragmentos de tamaños variables, el más grande de ellos, tiene una

longitud de 45 mm. y unos 6 mm. de anchura, en uno se aprecia un peciolo corto.Son trozos de hojas bastante alargadas que tienen sus bordes paralelos en gran partede su recorrido, se estrechan en la zona del peciolo y parece que ocurre lo mismo enla region apical.

El nervio principal es grueso y se distinguen numerosos nervios secundariosdelicados que salen del central con ángulos muy abiertos, siendo paralelos entre si.El margen de las hojas es entero.

CaracterIsticasEstas hojas alargado-lanceoladas, con nervio medio bastante grueso y

numerosos nervios secundarios tenues, paralelos y que parten del principal conángulos casi rectos, presentan mucho parecido con la especie actual Neriumoleander L., que vive en la cuenca del Mediterráneo, y con otras formas de la familiade los Apocináceas.

Este tipo de hojas tienen bastante similitud con algunas especies fósiles delgénero presentes en los yacimientos oligocénicos del Sureste de Francia,especialmente con N. exile SAP y N. repertun'i SAP. halladas en Aix-en-Provence,con las que se puede relacionar, diferenciándose de ellas por algunos detalles, porello no las incluimos en ninguna de las dos.

DistribuciónSe trata de un género ampliamente distribuido por los yacimientos de flora

Terciaria del Sur de Europa, siendo mencionado desde el Oligoceno a! Plioceno confrecuencia.

CONSIDERACIONES GENERALES Y CONCLUSIONES

Todos los ejemplares estudiados proceden, segün las referencias de Madern ylos datos proporcionados por personas que conocieron sus actividades, de losyacimientos de los airededores de Cervera (Más Claret, Rubinat, Sant AntolI, SantPere dels Arquells, etc.), lugares donde habIa canteras para la extracción de lasmargas que se empleaban en la fabricación de cemento en las que se encuentran losrestos de vegetales.

En sentido amplio, consideramos que constituyen un yacimiento queproporciona flora de una misma edad y desarrollada bajo unas condicionessimilares de climatologla a nivel regional amplio. Las condiciones ecológicas a nivellocal cambiaban segün eliugar, humedad, altitud, etc. Este gran yacimiento lodenominados como de los airededores de Cervera, de la cuenca de Cervera osimplemente de Cervera, y se debe entender que los ejemplares pueden proceder decualquiera de los yacimientos locales seflalados anteriormente.

Segün los estudios de ANADON y al. (1989) estos yacimientos se encuentran enla secuencia III, establecida por estos autores en los sistemas lacustres del Eoccnosuperior y Oligoceno del sector oriental de la Cuenca del Ebro. Las capas quecontienen las plantas fOsiles las sitüan en la unidad de las margas de Civit delsistema lacustre de La Segarra, asignándole una antiguedad, segün los datosproporcionados por las biozonas de mamIferos fósiles (Theridomys calafensis), delOligoceno inferior alto.

El nümero de ejemplares estudiado es de 821, comprendido entre el 32.395 al33.090 y desde el 33.206 a! 33.332 de los fondos del Museo de GeologIa deBarcelona y que constituyen la donación Madern.

Del estudio de estos vegetales ilegamos a la conclusion de que la mayorIa de lasespecies que constituyen esta flora son de carácter tropical, pero dado que muchasde ellas pueden adentrarse y vivir en zonas extratropicales, hasta los 30 grados o más

de latitud, es dificil dar una interpretación precisa de su posible ubicación a la horade establecer comparaciones con las floras actuales. Por su composición florIsticapodrIa situarse, en nuestros dIas, en regiones próximas a los trópicos, entre los 22 ylos 28 grados de latitud Norte.

En su composiciOn predominan las Lauráceas (aproximadamente un 15 % delos restos estudiados), las Quercineas (airededor de un 10 %) y las Myricáceas, conun 5 %; totalizando entre estos tres grupos el 30 % de los fósiles vistos.

Destacamos también la presencia de varios géneros de Leguminosas,anteriormente consideradas como poco frecuentes en esta cuenca, con diversasespecies, que indican que constituian un grupo bien representado en esta flora. Entotal, no ilegan al 3 % de los fOsiles estudiados.

Existen tres especies muy abundantes, es el caso de Ailanthus cerverensis DEP.,especie exclusiva de esta cUenca, con un 4 % de los ejemplares; Rhamnus aizoonUNG., con un 3 % del total de los restos y Rhus pyrrhae UNG., posiblementeconstituye una subespecie autóctona, también con un 3 %.

En conjunto, estos grupos citados suman un 43 % de todo el material estudiado,quedando el 57 % restante a repartir entre las otras formas presentes, muchas de lasespecies están representadas por pocos ejemplares, generalmente tres o menos,algunas solo por una.

Existe un porcentaje de fOsiles, que se puede estimar en algo más del 13 % queno se han podido determinar con claridad, quedando, por el momento, como restosinclasificables.

Para tratar de efectuar la reconstrucción fitosocolOgica de esta flora agrupamoslas formas presentes en grupos de vegetales que poblaban zonas con unasdeterminadas condiciones ambientales. Se pueden diferenciar varias comunidadesde este tipo que se desarrollaban en lugares con caracteristicas ecológicas distintasen niveles o pisos de vegetación.

Entre estos conjuntos de vegetales podemos destacar:a) Comunidad de plantas hidrofitas e higrofitas que vivian en el medio

acuático o e n SUS proximidades, en lugares con suelos ricos en humedad. AqUi seencuentra:

Nymphaea, Typha, Phragmites, Acrostichum, Goniopteris, Equisetum,Cyperites, Poacites, Salix, Myrica, etc.

b) Conjunto de vegetales propios de bosques tropicales o subtropicales conestación seca definida, se hallarian en zonas de baja altitud principalmente, entre losque destacamos:

Leguminosas, Myrtáceas, Rhamnáceas, Apocynáceas, Nygtagináceas,Proteáceas, Sapindáceas, Sapotáceas, Anacardiáceas, etc.

c) Comunidad de plantas xerofiticas que viven en condiciones áridas y quepueden soportar periodos prolongados de sequia, ocuparian lugares alejados de lainfluencia de las masas lacustres en altitudes bajas. Señalamos:

Acacia, Cassia, Podogonium, Caesalpinia, Mimosites, Caesalpinites, Colutea,Rhamnus, Zizyphus, Paliurus, etc.

d) Grupos de vegetales propios de las Laurisilvas (bosques tipo <<Oak-Laurel>> o<<Evergreen scierophyllous laurophyllous forest>>) que se desarrollan en un ambientehümedo a altitudes superiores a los 400-500 m. Destacamos:

Laurus, Ocotea, Cinnamomum, Phoebe, Litsea, Persea, QuercIneas (diversasespecies de hoja persistente), Celastrus, Myrica, Ficus, Dalbergia, etc.

e) Conjunto de formas que abundan en bosques deciduos y mixtos que selocalizan en la zona de transiciOn con los de hoja persistente. Se situarian en pisospor encima de los 700-800 m. de altitud. En este nivel hallariamos:

Juglans, Celtis, Ulmáceas, Rhus, Engelhardtia, Diospyros, etc.Por ültimo, ocupando los pisos más altos se encontrarIan los niveles de

Coniferas, de las que apenas hemos hallado restos en esta cuenca, su presencia se hapodido detectar por medio de análisis polInicos, posiblemente poblarlan zonasalejadas de lago.

En las aguas del lago abundaban Nymphaea y otras plantas acuáticas comoTypha, en los bordes pantanosos vivirlan Phragmites, Cyperites, Equisetum,Poacites, etc. En las proximidades de las desembocaduras de los rIos y cerca de lasaguas salobres aparecerlan Acrostichum y Goniopteris. En estos lugares tiene suhabitat Sabal major palmera de la que no hemos visto restos pero que se haencontrado en el yacimiento de Tárrega.

A bajas altitudes el clima general de la region, segün los datos que nosproporciona la flora de la cuenca en su conjunto, debla de ser de tipo tropical osubtropical con una estación seca prolongada. Las temperaturas medias anualesserIan bastante suaves, en torno a los 20 grados.

Una vegetación propia de regiones próximas a los trópicos se extendia por laszonas bajas de los airededores del lago, las condiciones ecológicas de cada lugardeterminaba la comunidad vegetal que la poblaba.

A partir de 400-500 m. comienza el nivel de laurisilvas, su existencia es posiblegracias a que en la estación seca la humedad no disminuye debido a la formaciOn demasas nebulosas en las laderas montañosas, predominan en este piso Lauráceas dehoja perenne y, ajuzgar por la gran cantidad de especies de esta familia y el elevadonümero de restos que han proporcionado esta formación, es con mucho elcomponente principal de la vegetación de esta cuenca, alcanzando un grandesarrollo. Se asociaban con las Lauráceas las QuercIneas, constituyendo ambas elnücleo fundamental de las laurisilvas de esta zona, dando lugar a la formación debosques que recordarIan los actuales del tipo <<Oak-Laurel>> que viven en lasregiones del Sureste de China, entre los 25° y 30° grados de latitud Norte. Junto a lasnumerosas especies de QuercIneas y Lauráceas, constituyendo el <<evergeensclerophyllous laurophyllous forest>> (WANG, 1961), se encuentran numerosasformas de hojas persistentes y de aspecto lauriforme como Theãceas, Ficáceas,Magnoliáceas, etc.

A mayor altitud abundarlan Engelhardtia, Celtis, Juglans, Rhus, Podocarpus ydiversas Coniferas que no han proporcionado macrorrestos en estos yacimientos,pero que en el caso de Sequoia se han hallado en la cercana cuenca de Sarreal.

Los actuales modelos de vegetación que mejor pueden ilustrarnos sobre la floraoligocena de Cervera se localizan en las islas atlánticas de Cabo Verde, Canarias yMadeira, donde se encuentran laurisilvas con una composición parecida a la queexistla en esta cuenca en el Oligoceno inferior, y en las floras ya mencionadas delSureste de Asia (Norte de Indochina, Sureste de China, etc.) donde se encuentranbosques de tipo <<Oak-Laurel>> que recuerdan la flora aqui estudiada y en donde selocalizan muchas formas quc se pueden considerar descendientes filéticos de lashalladas en los yacimientos de Cervera.

En primer lugar, comparamos la flora fósil de esta cuenca con la existente ennuestros dIas en las islas Canarias, caracterizada fundamentalmente por la presenciade un nivel de laurisilvas que se localiza en las laderas de las vertientes orientadas alNoreste de las islas más occidentales del archipiélago, en altitudes comprendidasentre los 400 a 1.300 m. Los niveles de menor altitud y las laderas orientadas al Surestán pobladas por especies de marcado carácter semiárido (Euphorbia, Resedáceas,Pistacia, Zigophyllum, etc.).

La laurisilva canaria se localiza a 28 grados de latitud Norte y es una reliquia delas existentes en Europa y Norte de Africa en el Terciario que fue empobreciéndosepaulatinamente, desapareciendo en el Plioceno a! comenzar los frfos y disminuir lahumedad.

Parece paradójico que en las proximidades del desierto del Sahara exista unazona de laurisilvas que requieren un clima con un elevado grado de humedad yademãs bastante constante, por otra parte, en la isla de Tenerife donde aparece lalaurisilva mas desarrollada, ésta se localiza entre dos pisos de vegetación con claraadaptación a la aridez, los xerófitos de la costa en su parte inferior y los pinares porel lado superior.

Los factores que dan lugar a que existan las condiciones oportunas para laformación de la laurisilvas se deben a la interacciOn del clima y del relieve. Duranteel invierno actuan sobre las islas vientos ciclónicos del Noroeste portadores dehumedad que provocan lluvias; durante el verano, los vientos dominantes son losalisios que provienen del anticic!ón de las Azores que en principio no originanprecipitaciones, es entonces cuando actua el relieve de las islas, provocando elascenso del aire cargado de humedad que crea un manto de nebulosidad que dalugar a un ambiente hUmedo entre los 500-1.200 m. de altitud en las vertientes N. yNE. de las islas más occidentales (Tenerife, La Palma, Gomera y Hierro).

La laurisilva canaria es una selva de carácter subtropical, perennifolia, con unacubierta arbOrea muy densa, con unas 20 especies de árboles, su sotobosque es pobreconstituido mayoritariamente por helechos. Son especies caracterIsticas: Laurusazorica, Ocotea foetens, Persea indica, Apollonias barbujana, que es el componentede Lauráceas; adernás, Arbutus canariensis, Myrica faya, hex platyhylla, Rhamusglandulosa, etc.

La laurisilva es un bosque muy umbroso y no está favorecido el desarrollo de unestrato arbustivo rico, pertenecen a este nive!: Maytenus, canariensis, Viburnumrigidum, Gesnouinia arborea, Isoplexis canariensis, etc. Los helechos, en cambio,están bien representados, dado el ambiente hümedo y sombrIo que reina bajo elmanto forestal, aqui encontramos: Woodwardia radicans, Athyrium umbrosus,Davallia canariensis.

Las temperaturas medias anuales de estas islas en las zonas de baja altitud sesitüan entre los 20 y los 21 grados.

La flora actual del Sureste de Asia también nos proporciona datos sobre la queexistIa en esta cuenca en el Oligoceno inferior y las condiciones ambientales bajo lasque se desarrollaba. En esta amplia zona viven en nuestros dIas muchas formas quepueden ser descendientes filéticos de las especies presentes en Cervera y aparecencomunidades vegetales de composición similar a la encontradas en esta cuencaTerciaria.

En las laurisilvas del Sureste de China y zonas próximas, en los denominadosbosques <<Oak-Laurel>> o <<evergreen sclerophyllous-laurophyllous forest>>, loscomponentes esenciales son las Lauráceas con muchas especies que recuerdan a lasformas fósiles halladas en Cervera (Cinnamomum, Litsea, Lindera, Machilus,Phoebe, etc.) y las QuercIneas representadas por numerosas especies de hojaspersistentes. Asociados a estos dos grupos principales aparecen vegetales arbóreos yarbustivos de las diversas familias que constituyen el nücleo fundamental de lasfloras tropicales y subtropicales del Sureste de Asia (Clethráceas, Hamamelidáceas,Magnoliáceas, Celastráceas, Moráceas, Theáceas, etc).

En estas zonas, hacia la parte superior de los bosques <<Oak-Laurel>> vanaumentando progresivamente las formas deciduas (Acer, Carpinus, Celtis,Engelhardtia, Juglans, Fagus Zelkova, Ostrya, Ulmus, etc.).

El clima en estas regiones tan amplias varia conforme pasamos de latitudestropicales a subtropicales o templado-cálidas, también cambia segün la altitud yotras circunstancias locales. En Indochina, a 20 grados de latitud Norte, es de tipomonzónico con una estación hümeda con lluvias durante los meses de verano (abrila octubre), la estación seca se da en el invierno (octubre a abril). Este tipo de climava variando conforme aumenta la latitud, acentuándose la sequla; la cordillera deAnnam es más cálida y recibe más lluvias que la region de Tonkin. En el Sureste deChina el monzón de verano produce precipitaciones abundantes de junio aseptiembre, pero el de invierno no impide las liuvias dando lugar a una elevadahumedad durante todas las estaciones lo que posibilita la existencia de bosquesperennifolios de tipo laurisilva.

En areas comprendidas entre 22-28 grados de latitud, las temperaturas mediasanuales se sitüan en torno a los 20 grados, variando mucho segUn la altitud, laestación fria está claramente marcada. La media anual de precipitaciones estácomprendida entre los 1.200-2.000 m., que se distribuyen: más del 50 % en los 3meses de verano, aproximadamente un 20 % en los 6 meses secos y airededor del20 % durante el mes más hümedo, generalmente junio o julio.

En estas zonas asiáticas la convergencia de masas de aire cálido procede del Surcon otras frias procedentes del Norte origina la formación de bancos de niebla que seacumulan en las laderas de las montañas costeras, siendo la causa de la existencia deselvas perennifolias tipo laurisilva a bajas altitudes, a partir de los 300 m. Estemismo fenómeno sucede en diversas regiones del planeta en las que vientoshümedos dominantes origina, a altitudes variables, bancos de nieblas que dan lugara niveles hiperhümedos, conforme van ascendiendo por las vertientes de las cadenaspróximas a las costas. Dándose el caso de que en el espacio de pocos kilómetrospasamos de una vegetación de tipo xerofitico, a baja altitud, a una frondosa selvaperennifolia a varios cientos de metros sobre el nivel del mar.

La flora de la cuenca oligocénica de Cervera contiene junto a especiescaracteristicas de las laurisilvas otras propias de comunidades de tipo semiárido,esta coexistencia tan próxima de estas agrupaciones vegetales que se desarrollan encondiciones ecolOgicas tan diferentes, se puede explicar satisfactoriamentesuponiendo que en aquella época existIa una particular circulaciónpaleoatmosférica en la que los vientos hümedos dominantes (de caracterIsticasparecidas a los actuales Monzones o Alisios), dieran lugar al entrar en contacto conlas vertientes montaflosas cercanas a las costas a la formación de nebulosidades.Originandose bancos de brumas que produjeran la humedad suficiente, a partir de400-500 m., que permitiera la existencia de laurisilvas en estos niveles, mientras queen las zonas más bajas no afectadas por las nieblas el ambiente era mucho másseco.

Estas particulares circustancias se debian producir en amplias zonas delcontinente europeo durante el Eoceno superior y Oligoceno, ya que se señala laexistencia de niveles de laurisilvas junto a comunidades de caracteristicas áridas endiversos yacimientos datados como pertenecientes a estos perIodos en España,Francia, Italia, Rumania, etc.

La existencia de varias especies de Quercus de hoja alargada y persistente, juntoa las Lauráceas, formando bosques <<Oak-Laurel>>, permite relacionar esta flora conla del Sureste asiático y con la que puebla los bordes del Caribe. Estos robles arcaicosprovienen de las floras eocénicas que pierden las QuercIneas tropicales que se vanextinguiendo lentamente y refugiandose en las montaflas, hoy estos restos de roblesson los Ultimos exponentes de importantes formaciones de Quercus que abundaban

anteriormente en las zonas montañosas de los trópicos y regiones próximas, talcomo sucede en las zonas andinas de Colombia y Venezuela en los que los estudiospolinIcos seflalan que los bosques de robles ocuparon vastas zonas en épocaspasadas.

Algo parecido sucede con los Quercus del Sureste asiático donde las actualesformaciones son meras reliquias de las que existlan en otros tiempos y donde lasespecies de robles de tipo tropical se han ido acantonando en las zonasmontaflosas.

En los pisos inferiores la vegetación era la que correspondia a su zona climáticaque aqul parecen ser bosques deciduos de tipo tropical o subtropical. La escasez deespecies de carácter templado pone de manifiesto la existencia de un clima de tipocálido de caracterIsticas parecidas a los que hoy en dIa se sitüan en las regionespróximas a los trópicos, donde las temperaturas medias vienen comprendidas entrelos 20-24 grados y existe una estación seca prolongada. Aspecto que viene reforzadopor Ia existencia de formaciones en las que predominan las especies de caráctertropical que pierden su follaje durante la estaciOn seca y la presencia de ciertaimportancia de Leguminosas arbóreas o arbustivas.

La existencia de esta estación prolongada de sequla viene reforzada por laabundancia de limbos foliares muy reducidos que se puede interpretar como unaadaptaciOn a un ambiente seco, cabe seflalar que en el estudio realizado porFERNANDEZ MARRON (1973) sobre la reconstrucción del paleoclima delyacimiento de Sarreal a través del estudio morfolOgico de los restos foliares, liega ala conclusion de que el clima existente en esta cuenca debIa de ser de tiposubtropical y seco.

La flora estudiada por nosotros de Cervera presenta afinidades con las floraseocénicas europeas, sobre todo con las de Francia (Menat, Sézanne, etc.) con las quetiene diversas especies en comün, tales como: Lindera stenoloba (SAP.) LAURENT,Laurus vidali FLICHE, Phoebe cerverensis DEP., Cinnamomum lanceolatumHEER, Quercus elaena UNG. etc., especies que ponen de manifiesto la existencia delaurisilvas y condicioncs ambientales parecidas a las existentes en la cuencasannoisiense catalana.

En relaciOn con los yacimientos del Sureste de Francia pertenecientes alEstampiense-Aquitaniense inferior de Aix-en-Provence y de los alrededores deNarbona, contienen una flora muy similar a la hallada en los yacimientos delOligoceno catalán que es más antigua y con mayor contenido de especies cálidas detipo tropical. En los yacimientos de Aix-en-Provence, bien estudiados mediante elanálisis del paleopolen contenido en sus capas y mediante los trabajospaleobotánicos realizados sobre macrorrestos por diversos autores, especialmentepor G. SAPORTA (1862-1889), se señala la presencia de numerosos géneros entrelos que señalamos: Callitris, Flabellaria, Potamogeton, Typha, Quercus, Laurus,Cinnamomum, Engelhardtia, Proteáceas, Apocináceas, Nymphaea, Zizyphys,Anacardiáceas, Celastráceas, Myrtus, etc.

En los yacimientos de las cercanIas de Narbona (Portel, Relais des Cathares,Sigean, Les Canutis y Le Lac) se indica la existencia de especies de los siguientesgéneros: Sequoia, Andromeda, Comptonia, Paleodendron, Alnus, Cinnamomum,Laurus, Myrtus, Rhus, etc.

En el estudio de estas paleofloras y del análisis de su composición se ha llegado ala conclusion de la existencia en esta zona de un piso constituido por bosques de tipo<<Oak-Laurel>> a partir de los 400-500 metros de altitud, con abundancia deelementos perennifolios con predominio de Lauráceas (Laurus, Phoebe, Ocotea y

Persea), junto con Quercus y otras especies de diversos géneros que se desarrollanbien en este piso de vegetación: Maytenus, hex, Ficus, Cornus, Clethráceas, etc. Enci nivel inferior a este, es decir por debajo de los 400 m. se encontrarla una zonasemiárida y una vegetación propia de los margenes litorales en donde vivirfan:Acacia, Prosopis, Euphorbia, Ephedra, Ziziphus, etc. géneros propios de lugaressecos; entre las comunidades costeras se hallaria: Avicennia cf. marina, GramIneas,Restionáceas, etc. (BASSEDIK, 1984).

Diferenciamos la flora hailada en los yacimientos de Cervera de la encontradaen Sarreal (Tarragona) y la extraida en ci vecino yacimiento de Tárrega.

El yacimiento de Sarreal, situado a unos 20 km. al Sur de los de Cervera, es deuna antigUedad algo mayor, sus capas pertenecen al llamado sistema lacustre deL'Anoia en Ia unidad margas de Sarreal de la Secuencia II de los sistemas lacustresdel sector oriental de la Cuenca del Ebro (ANADON et al, 1989) que pertenece a labiozona de mamIferos Theridomys aff. aquatilis que data en estas margas comopertenecientes al Oligoceno inferior.

La flora de Cervera es muy parecida a la de Sarreal, 27 de las 42 especies citadaen Sarreal se han encontrado también en los yacimientos de Cervera. LascaracterIsticas florIsticas de ambas son muy similares, con un nücleo fundamentalde Lauráceas, QuercIneas y Myricáceas, presencia de Leguminosas y algunasespecies muy tIpicas de Cervera como: Phoebe cerverensis, Rhus pyrrhae y Zizyphusungeri, destacamos también que Phoebe sarrealensis, caracterIstica de Sarreal, se hahallado en los yacimientos de Cervera.

Son frecuentes en Sarreal los restos de Lauráceas, indicándo la existencia deformaciones del tipo laurisilva, que al igual que en la Segarra, se extenderIan por laselevaciones próximas a las cuencas lacustres. La ausencia de plantas tIpicas de aguasestancadas (Nymphaea, Typha, Acrostichum, etc.) se interpretO, dado la presencia dePalmeras y Leguminosas, como indicativo de una asociación de ambiente menoshümedo que en Cervera (FERNANDEZ MARRON, 1973).

Los ültimos estudios apuntan a que estas floras son de composición muyparecida y ci ambiente bajo el que se desarrollaban era de caracterIsticas muysimilares.

En cuanto a Tárrega, el hecho de haberse seflalado la presencia de solo 6especies vegetales no permite realizar comparaciones entre la composición de suflora con la de Cervera, su antiguedad es algo menor, ya que las capas en las que seencontraron las plantas se sitüan en Ia Secuencia IV, sistema lacustre de L'Urgell, enla Formación de calizas de Tárrega que por encontrarse en la biozona de mamIferosTheridornys major, permite atribuir esta secuencia al Oligoceno inferior más alto(ANADON et al, 1989). Destacamos en este yacimiento la presencia de Sabal major,no hallada en Cervera y Nymphaea ameliana, presente también en estosyacimientos.

Si comparamos esta flora con la de otros yacimientos españoles, datados comopertenecientes al Oligoceno y a los niveles inferiores del Mioceno, con las que puedepresentar mayor similitud, dado que tienen una antiguedad parecida, es con las deIzarra (Alava), datado como perteneciente al Estampiense, los de la isla de Mailorca(Son Fe, Selva y Son Ferragut) y ci de Campins (Barcelona), atribuido también alEstampiense.

En Izarra (FERNANDEZ MARRON et al, 1979) se ha seflalado la presencia de35 formas diferentes entre las que predominan las Lauráceas, con 6 especiesdiferentes, las Leguminosas con 4 táxones distintos y las QuercIneas de las que se haseñalado 3 especies, esta flora presenta claras afinidades con las de Cervera, ya quesu composiciOn en cuanto a los grupos principales es parecida y aparecen formas no

señaladas en otros yacimientos (Podocarpus, Quercus provectifolia SAP., Laurusprotodaphne SAP., Phoebe sarrealensis FDEZ. MARRON, Pistacia, etc.). Se apreciala falta de las especies de helechos, palmeras y plantas acuáticas presentes enCervera, lo que parece señalar la existencia de un ambiente menos hümedo. Entotal, en los yacimientos de la cuenca estudiada se han hallado 20 formas quetambién se han encontrado en Izarra.

En cuanto al yacimiento de Son Ferragut (Mallorca), considerado como de labase del Chattiense, el parecido es menor, de las 22 formas diferentes establecidasmediante el estudio de macrorrestos, en los yacimientos de Cervera existen 10similares, entre ellas: Acrostichum lanzaeanum REID & CHANDLER, Celastrus,Cinnamomum, Persea, Ficus, Myrica, Salix, Sapindus, etc. Esta paleofitocenosiscorresponderla a un area lagunar y circumpalustre principalmente. En lIneasgenerales cabe seflalar la ausencia de restos de formas del género Quercus, frecuenteen Cervera, junto con la escasa presencia de Lauráceas, ya que solamente se indica lapresencia de Cinnamomum sp. y Persea cf. balearica AREN., por otro lado laconfiguración general de la vegetación es diferente (ALVAREZ RAMIS et al,1987).

Los yacimientos oligocénicos mallorquines de Son Fe y Selva, estudiados porBAUZA (1961), no están claramente datados y en ellos se han citado la presencia de20 especies diferentes que proceden principalmente de la mina de lignitos de Son Fe(Alcudia). Destaca los helechos tropicales Acrostichum lanzaeanum REID &CHANDLERy Goniopteris stiriaca UNG., las palmeras PhoenicitespseudosylvestrisSAP. y Sabal major (UNG.) HEER, junto a: Cinnamomum polymorphum HEER,Ficus sp., Lindera stenoloba (SAP.) LAURENT, Myrica sp., Quercus elaena UNG.,Nerium sp., Sapindus sp. etc.

La semejanza de esta vegetación con la de la cuenca de Cervera es evidente yaque 13 formas mencionadas aqul aparecen también en esta zona. Las condicionesambientales debIan de ser muy parecidas a las existentes en las cuencas catalanas,también la antiguedad debe de ser muy similar.

En relación a la flora fósil del yacimiento de Campins (Barcelona) atribuido alEstampiense, estudiado por ALMERA (1907), de las 21 especies señaladas 12 se hanindicado también en nuestra zona. La paleoasociación, hallada indica la existenciade una cuenca lacustre rodeada de montaflas, ya que han aparecido formas quepueblan las aguas dulces de los lagos, plantas que viven en sus riberas y especiespropias de zonas elevadas tales como: Pinus, Fagus, hex, etc.

Son varias las especies que nos indican que las condiciones ecológicas en lasproximidades de las aguas debIan de ser parecidas a las que se daban en la cuencaoligocénica que se extendIa por la zona central catalana, señalamos la coincidenciade: Nymphaea ameliana SAP., Typha latissima AL. BR., Phragmites oeningensisAL. BR., Sabal major (UNG.) HEER, Cinnamomomum lanceolatum HEER,Cinnamomum sp., Salix angusta, Quercus sp., Myrica acuminata N. BOULAY.,Ficus sp. etc. No aparecen los helechos tropicales frecuentes en los yacimientos delos alrededores de Cervera, ni otras formas caracterIsticas de esta cuenca comoAilanthus cervarensis DEP. ni Rhamnus aizoon UNG. También son menosfrecuentes en Campins las Lauráceas, al igual que las QuercIneas, aumentando encambio las formas caracterIsticas de zonas montañosas, las especies de Leguminosasdisminuyen mucho, ya que unicamente se menciona en esta cuenca la presencia deCassia sp.

Si comparamos la flora hallada en Cervera con la recogida en los yacimientosdel Mioceno inferior encontramos que con ellos presentan menos afinidades que

con las de los pertenecidntes al Oligoceno, siendo cada vez más diferentes conformenos alejamos de ellos en el tiempo.

Con la flora burdigaliense de Puig Major (Mallorca), datado como de los tramosinferiores de este nivel encontramos semejanzas de catheter paleoecológico, setratarla de una zona con abundantes pantanos costeros donde se desarrollarlan loshelechos como Lygodium gaudini HEER, junto a Typha sp., Phragmites cf.oeningensis AL. BR. y Sabalites sp., rodeados de zonas montaflosas en cuyas laderasaparecerlan bosques con Lauráceas y QuercIneas, en las zonas de mayor altitudFagus, Juglans yAbies. Como vemos existe un alto grado de parecido entre las florasde ambas regiones. Se diferencian por estar menos desarrollado en Mallorca el nivelde laurisilvas junto con un empobrecimiento de las formas del género Quercus y elaumento de formas caracterIsticas de zonas de mayor altitud (ARENES etDEPAPE, 1956).

En relación con la flora de la Costa Blanca (Martorell) perteneciente alBurdigaliense también en sus tramos más inferiores, las diferencias parecen sermayores ya que aqul aparecen como muy abundantes las Leguminosas arbóreas oarbustivas propias de zonas mas secas, señalando un aumento de los perlodos desequla con respecto a las épocas anteriores. No aparecen los helechos tropicales queson caracterIsticos de las cuencas oligocénicas, disminuyen también mucho, tantoen nñmero de especies como en el de restos encontrados, las Lauráceas y lasQuercmneas.

La mayorIa de los fósiles extraidos están constituidos por hojas y foliolos dereducidas dimensiones lo que corrobora la sequedad del ambiente, la presencia de:Acacia sp., Acacia sotzkiana UNG., Caesalpinia townshendi HEER, Mimosa,Colutea salteri HEER, Podogonium knorrii (AL. BR.) HEER, etc., indica laexistencia de zonas secas en los lugares alejados de las aguas de los pantanos quedesaparecerIan en las estaciones en las que escaseaban las lluvias.

No aparecen tampoco especies propias de zonas de altitud media o elevada. Lastemperaturas medias de esta cuenca deblan de ser similares o algo inferiores a lasexistentes en las proximidades de Cervera durante el Sannoisiense, disminuyendo,segñn todos los indicios, la humedad ambiental, posiblemente por prolongarse lasestaciones secas (SANZ DE SIRIA, 1981).

En resumen, como resultado del estudio de los 821 ejemplares que constituyenla Colección Madern del Museo de Geologia de Barcelona, llegamos a las siguientesconclusiones:

a) Se seflala la presencia de 90 especies de vegetales fósiles en los yacimientosoligocénicos de Cervera, creándose 7 nuevas especies para la flora terciaria, semenciona por vez primera 33 formas fósiles en el Oligoceno espaflol y 45 se indicanen esta cuenca por primera vez.

b) Esta flora está compuesta en su mayorIa por especies de tipo tropical,muchas de las cuales alcanzan areas subtropicales y templado-cálidas, hasta los 30 omás grados de latitud Norte.

c) La composición de esta paleovegetación indica que la formaciónfundamental de Ia flora de esta cuenca eran bosques de tipo laurisilva, que debIanalcanzar un gran desarrollo por los alrededores de las masas lacustres, sucomponente principal eran las numerosas especies de Lauráceas que se han halladoen estos yacimientos que, ajuzgar por el elevado nümero de restos, constituian granparte de Ia masa forestal. En determinadas zonas se asociaban con QuercIneas dehoja alargada y persistente, y con otras especies de diversas familias caracterizadaspor poseer hojas de tipo lauriforme, dando lugar a bosques perennifolios tipo<<Oak-Laurel>>.

d) La formación de estas laurisilvas no parece deberse al clima zonal de laregion, sino a circunstancias especiales que se daban en la cuenca, al igual que ocurreactualmente en las Canarias y otras zonas, posiblemente, a causa de la interacciónentre el relieve de las cercanlas de las costas y los vientos hümedos estacionalesexistentes en aquellos tiempos, que originaban la formación de nebulosidades queascendlan por las laderas de las montaflas dando lugar a zonas hiperhümedas apartir de los 400-500 m. de altitud que compensan el deficit de liuvias en la estaciónseca.

e) En los niveles inferiores no afectados por este fénomeno las condicionesclimáticas deblan de ser similares a las existentes en regiones próximas a lostrópicos, es decir, un clima de tipo subtropical o tropical con una estación secadefinida que podia ser prolongada. Las diferencias estacionales podlan ser yaapreciables pero poco acusadas, con temperaturas medias anuales que se podlansituar entre los 20-24 grados.

En cuanto a la paleoecologIa de la cuenca, segün los datos proporcionadospor la flora fósil, podemos diferenciar cinco ecosistemas principales: 1) Zonaacuática y riberefla con suelos muy hñmedos próxima a las masas lacustres y rIos. 2)Niveles de baja altitud con humedad media o baja, con bosques tropicales osub tropicales que pueden perder el follaje por existir estación seca marcada. 3) Zonasemiárida situada en lugares alejados de las aguas a baja altitud, aqul se localizan losvegetales capaces de superar perIodos prolongados de sequIa. 4) Nivel de laurisilvascon la humedad suficiente para el desarrollo de una importante masa forestal deLauráceas, QuercIneas y numerosas especies de hoja perenne que necesitan elevadapluviosidad y temperaturas homogéneas durante todo el año, sin que ello excluya laexistencia de una estación frIa. Este nivel se localiza a partir de los 400-500 m. dealtitud. 5) Zona de bosques mixtos y deciduos que se sitüa por encima del nivel delaurisilvas, a partir dc los 700-800 m.

g) Floras actuales de composición parecida a la de la cuenca de Cervera y que sedesarrollan bajo condiciones ecológicas similares, viven en diversas regiones denuestro planeta desde las proximidades de los trópicos hasta, más o menos, los 30grados de latitud Norte (Sur de la China, Norte de Indochina, Canarias, Madeira,etc.).

h) Las paleofloras de nuestra area geografica que presentan mayor similitudcon la de Cervera, se localizan en: Sarreal (Tarragona), en una cuenca muy cercana yde parecida antiguedad; Izarra (Alava) datada como perteneciente al Estampiense ySon Ferragut (Baleares), de la base del Chattiense.

En el Sur de Europa, sobre todo en Francia, se encuentran diversos yacimientosde parecida edad y caracteristicas paleoecolOgicas, con una flora fOsil similar a lanuestra, destacando: Célas, datado como del Sannoisiense, Aix-en-Provence ycercanlas de Narbona (Estampiense-Aquitaniense inferior) y Gergovie (Miocenoinferior).

En varios yacimientos europeos del Eoceno y Oligoceno se aprecia la existenciade niveles de laurisilvas junto a vegetales de carácter semiárido, ello parece señalarque las condiciones que las originaron se daban en una amplia zona delcontinente.

Expreso mi agradecimiento al Sr. Josep Madern i Sostres, quien al efectuar ladonación de la colección de vegetales fósiles de su padre D. MartI Madern i Carrerasa! Museo de Geologla de Barcelona ha posibilitado la realización del presentetrabajo.

Igualmente, doy las gracias a! Sr. Lluis Sanfellu, Catedrático de CienciasNaturales del Instituto de Bachillerato de Cervera, por poner en conocimiento a!Museo de GeologIa de Barcelona de la existencia de esta colección y hacer posible sutraslado y depósito en esta institución.

También expreso mi gratitud a la Dra. Alicia Masriera, Directora del Museo deGeologla de Barcelona y a todo el personal del mismo por las facilidadesproporcionadas para efectuar este estudio.

Agradezco al Dr. Julio Gómez Alba, conservador del Museo de Geologia deBarcelona, su ayuda y colaboración en la preparación del trabajo y en el montaje delas láminas.

Doy las gracias al Archivo fotográfico del Ayuntamiento de Barcelona querealizó la mayorIa de las fotos de los ejemplares fósi!es.

Asi mismo, agradezco al Dr. Angel Romo del Instituto Botánico delAyuntamiento de Barcelona las facilidades proporcionadas para consultar losherbarios y biblioteca de dicho centro.

Finalmente, doy las gracias a la Dra. Maria Teresa Fernández MarrOn que hatenido la amabilidad de leer el trabajo y dar su inestimable opinion sobre elmismo.

Almera, J. 1907. Estudio de un lago oligocénico en Campins. Mems R. Acad. Cien.Artes Barcelona, (3) 6: 12-20.

Alvarez Ramis, C. 1982. Sobre la presencia de una flora de Paleomanglar en elPaleoceno de la Depresión central catalana (Curso medio del Llobregat). ActaGeol. Hisp., 17: 5-9.

Alvarez Ramis, C., Campos Guerrero, E. y Fernández Marrón, M.T. 1987. Estudiopaleobotánico del Cenozoico de la zona central de Mallorca: yacimiento de SonFerragut. BoletIn GeologicoMinero, 98(3): 349-356, 1 tex.-fig., 1 lam. Madrid.

AnadOn, P., Cabrera, L., Coildeforns, B. y Sáenz, A. 1989. Los sistemas lacustres delEoceno superior y del Oligoceno del sector oriental de la Cuenca del Ebro. ActaGeologica Hispánica, 24 (3-4): 205-320. Madrid.

Arenes, J. 1951. Contribution a l'étude de la fore fossile burdigalienne des Baléares.Boin R. Soc. esp. Hist. nat. (Geol.), 49: 73-86, 2 text.-figs., 1 lam. Madrid.

Arenes, J. et Depape, G. 1954. Sur une fore burdigalienne a Lygodium gaudini Heeret a Myricacés des lies Baléares (Majorque). G. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., 238:1.450-1.452. Paris.

Arenes, J. Ct Depape, G. 1956. La fore burdigalienne des lies Baiéares (Majorque).Revue gen. Bot., 63: 347-390, 5 láms. Paris.

Bataller, J.R. 1951. Las fanerógamas fósiies de España. An. Esc. Per. agric. Barcelo-na, 10: 129-149.

Bataller, J.R. et Depape, G. 1950. Fiore oligocène de Cervera (Catalogne). An. Esc.Per. agric. Barcelona, 9: 3-60, 16 text.-figs., 2 tabis., 3 láms.

Bauzá Rullán, J. 1961. Contribución ai conocimiento de ia flora fósil de Maiiorca.Estudios GeolOgicos, 17: 161-174, 5 láms. Madrid.

Bessedik, M. 1984. Rhe early Aquitanian and Upper Langhian-Lower Serravallianenvironments in the Northwestern Mediterranean Region. PalaeobotanicaContinentale, 14 (2): 153-179. Montpellier.

Boulay, N. 1898-99. Fiore fossile de Gergovie (Puy-de-Dôme). Annis soc. scient.Brux., 23: 5-82, 10 láms. Louvain.

Broutin, J. 1970. Sur quelques empreintes de feuilles fossiles de la fore oligocène deCervera (Espagne). Acta 95 Congr. nac. Soc. sa y. Reims, 3: 127-143.

Cronquist, A. 1981. An Integrated System of classification of Flowering plants. 162pp. Columbia Univ., New York.

Depape, G. 1922. Recherches sur la Flore pliocène de la vallée du Rhône. Annis Sci.nat. (Botanique), (10) 4: 63-266, 45 text.-figs., 15 láms. Paris.

Depape, G. et Bataller, J.R. 1931. Note sur quelques plantes fossiles de la Catalogne.Butll. Inst. catal. Hist. nat., 31 (7): 15 pp., 3 láms. Barcelona.

Depape, G. et Brice, P. 1965. La fore oligocène de Cervera (Catalogne). Donnéescomplementaires. Annis Soc. géol. Nord, 85: 111-117. Lille.

Ettingshausen, C. 1853. Die Tertiare flora von Häring in Tirol. Abh. K-K. geol.Reichsanst, 2(2): 1-118, 31 láms. Wien.

Fernández-Marrón, M.T. 1971 a. Descripción de dos nuevas especies pertenecientesal Oligoceno de Cataluña. Acta Geologica Hispánica, 6: 5 8-60. Madrid.

Fcrnández-Marrón, M.T. 197 lb. Estudio paleoecológico y revision sistemática delaflora fósil del Oligoceno espaflol. Publ. Fac. Cien. Univ. comp. Madrid, (A) 152:1-77, 3 text.-figs, 7 láms.

Fernández-Marrón, M.T. 1 973a. Nuevas aportaciones a la sistemática y paleoecolo-gIa de la flora oligocénica de Sarreal (Tarragona). Estudios Geológicos, 29: 157-169. Madrid.

Fernández-Marrón, M.T. 1973b. ReconstrucciOn del paleoclima del yacimiento oh-gocénico de Sarreal (Tarragona), a través del estudio morfológico de los restosfoliares. Boln R. Soc. esp. Hist. nat. (Geol.), 71: 237-242, 2 text.-figs. Madrid.

Fernández-Marrón, M.T. 1979. Sur la macroflore de l'Oligocène de l'Espagne. Res-semblances avec celle de la France. 104 Congr. nat. Socs sa y., Bordeaux, 1979(1): 313-322.

Fernández-Marrón, M.T., Olive, A., Olmo, P. del y Portero, J.M. 1979. La floraterciaria del yacimiento de Izarra (Alava) y sus implicaciones cronoestratigráfi-cas. BoletIn GeolOgico Minero, 90: 6-12, 1 text.-fig., 1 cuad., 1 lam. Madrid.

Fischer, E. 1950. Pflanzenabdrücke aus dem alttertiär von Mosel bei Zwickau inSachsen. 28 PP., 8 text.-figs., 2 this., 10 láms. Akademie Verlag, Berlin.

Fiiche, P. 1906. Note sur quelques végétaux tertiaires de ia Catalogne. Butl. Inst.catal. Hist. nat., 6(8-9): 115-133,2 text.-figs., 1 1am. Barcelona.

Fliche, P. 1908. Nouveiie note sur quelques végétaux tertiaires de la Catalogne.Butll. Inst. catal. Hist. nat., 8 (7): 77-87. Barcelona.

Gómez-Aiba, J. 1988. GuIa de campo de los fOsiles de Espafla y de Europa. 925 pp.,500 text.-figs., 368 láms + 20 láms. color. Ediciones Omega, S.A., Barcelona.

Grangeon, P. 1958a. Contribution a l'étude de la fore stampienne de Limage. Rev.Sci. nat. Auvergne, 24 (1-4): 1-100, 4 láms. Clermont-Ferrand.

Grangeon, P. 1958b. Contribution a l'étude de la Paléontologie végétaie du Massifdu Coiron (Ardèche) (Sud-Est du Massif Central francais). Mém. Soc. Hist. nat.Auvergne, 6: 1-201. Clermont-Ferrand.

Heer, 0. 1855-59. Flora Tertiaria Helvetiae. Die Tertiäre flora der Schweiz. 3 vois.,604 pp., 156 láms. Anstal von Wurster & Co., Winterthur.

Knobioch, E. 1959. Die oberoligozäne Flora des Pirskenberges bei Sluknov in NordBöhmen. Sb. Ustred. Ust. Geol., 26: 241-315 Praha.

Knobloch, E. 1969. Tertiäre Floren von Mähren. 201 pp., 78 láms. Moravské Mu-seum. MusejnI Spolek, Brno.

Laurent, L. 1898-99. Flore des calcaires de Célas. Annls Mus. Hist. nat. Marseille.(Geol.), 1 (2): 152 pp., 39 text.-figs., 14 láms.

Laurent, L. 1912. Fiore fossile des schistes de Menat (Puy-de-Dôme). Annls Mus.Hist. nat. Marseille. (Geol.), 14: 1-246, 110 text.-figs., 17 láms.

Laurent, L. et Marty, P. 1939. Flore fossile du Puy-de-Mur (Puy-de-Dôme) et listedes espèces végétaux fossiies des schistes de Menat. Annls Fac. Sci. Marseille,12 (2): 1-34.

Marty, P. 1929, Florule stampienne de Ravel et de Lezoux (Puy-de-Dome). 303 pp.Vallier impr., Clermont-Ferrand.

Menéndez Amor, J. 1955. La depresión ceretana y sus vegetales fósiles. CaracterIsti-cas fitopaleontolOgicas del Neógeno de la Cerdafla española. Mems R. Acad.Cienc. exact. fis. nat. Madrid, (CN), 18: 344 pp., 53 láms.

Paicheler, J.C. et Blanc, C. 1981. La fore du bassin lacustre miocène de Bes-Konak(Anatolie septemtrionale, Turquie). Géologie Méditerranéenne, 8(1): 1 9-60, 17láms. Aix-en-Provence.

Piton, L.E. 1940. Paléontologie du gsement Eocène de Menat (Puy-de-Dôme). 303pp. Valuer impr., Clermont-Ferrand.

Sanz de Siria, A. 1981. La flora burdigaliense de los alrededores de Martorell (Barce-lona). Paleontologia i EvoluciO, 16: 3-13, 1 1am. Sabadell.

Sanz de Siria, A. 1985. Datos para el conocimiento de las floras miocénicas deCataluña. Paleontologia i Evo/uciO, 19: 166-177. Sabadell.

Saporta, G. de. 1862. Etudes sur la végétations du Sud-Est de la France a l'époquetertiaire. Flores des lignites inférieurs. Ann/s Sci. nat. (Botanique), (4) 17: 191-311, 14 láms. Paris.

Saporta, G. de. 1863. Etudes sur la végétations du Sud-Est de la France a l'époquetertiaire. Gargas, Sault, Gignac près Apt (Vaucluse), Castellane. Annis Sci. nat.(Botanique), (4) 19: 5-124, 11 láms. Paris.

Saporta, G. de. 1 865a. Etudes sur la végétations du Sud-Est de la France a l'époquetertiaire. Saint Jean-de-Gargier, Fenestrelle près Aubagne et Montespin prèsd'Aullach, Camoins-les-Bains, Bassin de Carènage, de Marseille, de la Vallée de1'Hauveaune (Bouces du Rhône). Ann/s Sci. nat. (Botanique), (5) 3: 5-1 52, 8láms. Paris.

Saporta, G. de. 1 865b. Etudes sur la végétations du Sud-Est de Ia France a l'époquetertiaire. Armissan, près de Narbonne (Aude). Flores d'Armisan et de Peyracdans le bassin de Narbonne Ann/s Sci. nat. (Botanique), (5) 4: 5-264, 13 láms.Paris.

Saporta, G. de. 1866. Notice sur les plantes fossiles des calcaires concretionnés deBrognon (Côte d'Or). Bull. Soc. geol. Fr., (2) 23. Paris.

Saporta, G. de. 1867. Etudes sur la végétations du Sud-Est de la France a l'époquetertiaire. Manosque, Bois d'Asson, Bonnieux près Apt (Vaucluse) Ann/s Sci.nat. (Botanique), (5) 8: 5-136, 15 láms. Paris.

Saporta, G. de. 1868. Prodrome d'une fore fossile des travertins annciens de Sézan-ne. Men. Soc. géo/. Fr., (2) 8: 289-436, láms. 22-36. Paris.

Saporta, G. de. 1872. Etudes sur la végétations du Sud-Est de la France a l'époquetertiaire. Flore fossile des gypses d'Aix. Supplements (Revision). Ann/s Sci. nat.(Botanique), (5) 18: 23-146, 12 láms. Paris.

Saporta, G. de. 1888. Etudes sur la végétations du Sud-Est de la France a l'époquetertiaire. Flore d'Aix-en-Provence. Dernières adjonctions. Annis Sci. nat. (Bo-tanique), (7) 7: 1-104, 10 láms. Paris.

Saporta, G. de. 1889. Etudes sur la végétations du Sud-Est de la France a l'époquetertiaire. Flore d'Aix-en-Provence. Dernières adjonctions. Annis Sci. nat. (Bo-tanique), (7) 10: 1-92, 20 láms. Paris.

Saporta, G. de. 1891. Recherches sur la végétation du niveau Aquitanienne de Me-nosque. Mém. Soc. géol. Fr., (Paléont.), 9: 83 pp., 20 láms. Paris.

Schimper, W. Ph. 1870-74. Traité de Paléontologie vegetale ou la fore du mondeprimitif dans les rapportes avec les formations géologiques et la fore du mondeactuel. 3 vols. 740 + 968 + 896 pp., 110 láms. J.B. Baillière etfils, Paris.

Unger, F. 1847. Chioris protogaea. Beiträge zur Flora der Vorwelt. 160 pp., 50 láms.Leipzig.

Unger, F. 1850. Genera et species plantarum fossilium. 627 pp. Vindobonae.

Unger, F. 1852. Iconographia plantarum fossilium. Denkschr. Akad. Wiss. Wien, 4:73-118,22 láms. Vienna.

Unger, F. 1860-65. Sylloge Plantarum Fossilium. Denkschr. Akad. Wiss. Wien, 19:48 pp. 21 láms.; 25: 76 pp., 24 láms.

Unger, F. 1867. Die Fossile Flora von Kumi aud der insel Euboea. Denkschr. Akad.Wiss. Wien, 27: 66 pp., 17 láms.

Unger, F. 1869. Die Fossile Flora von Radoboj in ihrer Gessamtheit und nach ihremVerhältnisse zur Entwicklung der Vegetation der Tertiärzeit. Denkschr. Akad.Wiss. Wien, 29: 125-170, 5 láms.

Wang, C.W. 1961. The forest of China. 313 pp. Harvard Univ., Cambridge Mass.

Lámina 1 (Plate 1)

Fig. 1. Acrostichum lanzaeanum (Visiani) Reid & Chandler MGB 33.258 -x 1.

Fig. 2. Goniopteris stiriaca Unger. MGB 32.964 -x 1.

Fig. 3. Equisetum sp. MGB 32.853 -x 1.

Fig. 4. Callitris brongniarti Endlicher. MGB 32.808 -x 3.

Fig. 5. Typha latissima Al. Braun. MGB 33.275 -x 1.

Fig. 6. Quercus cerverensis n. sp. Holotipo: 32.523 -x 1.Fig. 6. Quercus cerverensis n. sp. Holotype: 32.523 -x 1.

Fig. 7. Quercus cerverensis n. sp. Paratipo: 32.918 -x 1.Fig. 7. Quercus cerverensis n. sp. Paratype: 32.9 18 -x 1.

Fig. 8. Quercus drymeja Unger. MGB 32.483 -x 1.

Fig. 9. Quercus elaena Unger. MGB 32.642 -x 1.

Fig. 10. Quercus neri(folia Al. Braun. MGB 33.285 -x 1.

Fig. 11. Quercus palaeophellos Saporta. MGB 32.957 -x 1.

Lámina 2 (Plate 2)

Fig. 1. Quercus provectijolia Saporta. MGB 32.665 -x 1.

Fig. 2. Quercus weberi Heer. MGB 32.740 -x 1,5.

Fig. 3. Myrica arenesi Arenes et Depape. MGB 32.967 -x 1.

Fig. 4. Myricafaya Ait. MGB 32.439 -x 1.

Fig. 5. Myrica oligocenica Boulay. MGB: 32.463 -x 1.

Fig. 6. Myrica vindobonensis (Ettinghausen) Heer. MGB 33.053 -x 1.

Fig. 7. Engelhardiia detecta Saporta. MGB 32.508 -x 1.

Fig. 8. Juglans sp. MGB 32.7 17 -x 1.

Fig. 9. Salix angusta Al. Braun. MGB 33.060 -x 1.

Fig. 10. Salix lavateri Heer. MGB 32.590 -x 1.

Fig. 11. Salixcf. media Heer. MGB 32.856 -x 1.

Lámina 3 (Plate 3)

Fig. 1. Ficus multinervis Heer. MGB 32.677 -x 1.

Fig. 2. Grevillea haeringiana Ettinghausen. MGB 32.934 -x 2.

Fig. 3. Banksia deikeana Heer. MGB 32.575 -x 1.

Fig. 4. Litsea mullen Friedrich. MGB 32.44 1 -x 1.

Fig. 5. Apollonias segarrensis n. sp. Holotipo: MOB 32.938 -x 1.Fig. 5. Apollonias segarrensis n. sp. Holotype: MGB 32.938 -x 1.

Fig. 6. Apollonias segarrensis n. sp. Paratipo: MGB 33.289 -x 1.Fig. 6. Apollonias segarrensis n. sp. Paratype: MOB 33.289 -x 1.

Fig. 7. Protea lingulata Heer. MOB 32.656 -x 1.

Fig. 8. Pisonia eocenica Ettinghausen. MOB 32.42 1 -x 1.

Fig. 9. Daphnogene ungeri Heer. MOB 33.065 -x 1.

Fig. 10. Cinnamomum lanceolatum Heer. MOB 32.991 -x 1.

Fig. 11. Cinnamomum polymorphum Heer. MGB 32.839 -x 1.

Fig. 12. Phoebe cerverensis Depape. MOB 32.506 -x 1.

Lámina 4 (Plate 4)

Fig. 1. Phoebe sarrealensis Fernández-Marrón. MGB 32.464 -x 1.

Fig. 2. Laurus largensis Saporta. MGB 33.230 -x 1.

Fig. 3. Laurus praecellens Saporta. MOB 32.968 -x 1.

Fig. 4. Litsea catalunica n. sp. Holotipo: MGB 32.895 -x 1.Fig. 4. Litsea catalunica n. sp. Holotype: MGB 32.895 -x 1.

Fig. 5. Litsea catalunica n. sp. Paratipo: MOB 32.723 -x 1.Fig. 5. Litsea catalunica n. sp. Holotype: MOB 32.723 -x 1.

Fig. 6. Litsea magnifica Saporta. MOB 33.062 -x 1.

Fig. 7. Ocotea heeri Oaudin. MGB 33.010 -x 1.

Fig. 8. Sassafras primigenium Saporta. MOB 32.495 -x 1.

Lámina 5

Fig. 1. Laurusprimigenia Unger. MGB 33.013 -x 1.

Fig. 2. Lindera stenoloba (Saporta) Laurent. MGB 33.286 -x 1.

Fig. 3. Nectandra segarrensis n. sp. Holotipo: MGB 33.276 -x 1.Fig. 3. Nectandra segarrensis n. sp. Holotype: MGB 33.276 -x 1.

Fig. 4. Nectandra segarrensis n. sp. Paratipo: MGB 33.220 -x 1.Fig. 4. Nectandra segarrensis n. sp. Paratype: MGB 33.220 -x 1.

Fig. 5. Persea sp. MGB 32.900 -x 1.

Fig. 6. Nympahea ameliana Saporta. MGB 32.685 -x 1.

Fig. 7. Crataegus hi/mica Ettinghausen. MGB 32.495 -x 2.

Fig. 8. Mimosites segarrensis n. sp. Holotipo: MGB 33.006 -x 1.Fig. 8. Mimosiles segarrensis n. sp. Holotype: MGB 33.006 -x 1.

Fig. 9. Mimosites segarrensis n. sp. Paratipo: MGB 32.776 -x 1.Fig. 9. Mimosites segarrensis n. sp. Paratype: MGB 32.776 -x 1.

Fig. 10. Caesalpinites cerverensis n. sp. Holotipo: MGB 32.520 -x 1.Fig. 10. Caesalpinites cerverensis n. sp. Holotype: MGB 32.520 -x 1.

Fig. 11. Caesalpmnites cerverensis n. sp. Paratipo: MGB 32.48 1 -x 2.Fig. 11. Caesalpinites cerverensis n. sp. Paratype: MOB 32.48 1 -x 2.

Lámina 6 (Plate 6)

Fig. 1. Prunus cf. atlantica Unger. MOB 32.82 1 -x 1.

Fig. 2. Prunus aucubaefolia Massalongo. MGB 33.029 -x 1.

Fig. 3. Acacia sp. MOB 32.749 -x 2.

Fig. 4. Colutea saltari Heer. MGB 32.396 -x 1.

Fig. 5. Dalbergia bella Heer. MOB 32.757 -x 2.

Fig. 6. Dalbergia valdensis Heer. MOB 32.828 -x 1.

Fig. 7. Podogonium knorrii (Al. Braun) Heer. MOB 32.401 -x 2.

Fig. 8. Podogonium lyellianum Heer. MOB 33.011 -x 2.

Fig. 9. Podogonium obtusifoliuni Heer. MOB 32.741 -x 1,5.

Fig. 10. Eugenia sp. MOB 32.979 -x 1.

Fig. 11. Myrtus sp. MOB 33.033 -x 1.

Fig. 12. Ptelea weberi Heer. MOB 32.445 -x 1.

Fig. 13. Pistacia aquensis Saporta. MOB 32.680 -x 1.

Fig. 14. RhuspyrrhaeUnger. MOB 32.512 -x 2.

Fig. 15. Dodonaea pteleafolia (0. Weber) Heer. MOB 32.425 -x 1.

Fig. 16. Sapindusfalcifolius Al. Braun. MGB 32.514 -x 1.

Fig. 17. Celastrus adscribendus Saporta. MOB 32.792 -x 1.

Lámina 7 (Plate 7)

Fig. 1. Ailanthus cerverensis Depape. MGB 32.7 13 -x 1.

Fig. 2. Pistacia reddita Saporta. MGB 32.800 -x 1.

Fig. 3. Rhamnus aizoon Unger. MGB 32.722 -x 1.

Fig. 4. Zizyphus ungeri Heer. MGB 33.209 -x 1.

Fig. 5. Palliurus ovoideus (Goeppert) Heer. MGB 32.466 -x 1.

Fig. 6. Rhamnuspreglandulosa n. sp. Holotipo: MGB 32.841 -x 1.Fig. 6. Rhamnuspreglandulosa n. sp. Holotype: MGB 32.841 -x 1.

Fig. 7. Rhamnus preglandulosa n. sp. Paratipo: MGB 32.984 -x 2.Fig. 7. Rhamnus preglandulosa n. sp. Paratype: MGB 32.984 -x 2.

Fig. 8. Celastrus cassinefolius Heer. MGB 32.746 -x 2.

Fig. 9. Celastrus bruckmanni Al. Braun. MGB 32.457 -x 1,5.

Fig. 10. Diospyros brachysepala Al. Braun. MGB 32.903 x 1.

Fig. 11. Euclea relicta Unger. MGB 33.066 -x 1.

Fig. 12. Myrsine celastroides Ettinghausen. MGB 32.412 -x 2.

Fig. 13. Bumelia minor Unger. MGB 32.403 -x 1.

Fig. 14. Apocynophyllum helveticum Heer. MGB 33.274 -x 1.