springer handbook of enzymes 2007

48
Dietmar Schomburg Ida Schomburg (Eds.) Springer Handbook of Enzymes Alphabetical Name Index 1 23

Upload: osama-abdulkareem

Post on 28-Apr-2015

98 views

Category:

Documents


3 download

DESCRIPTION

enzyme handbook

TRANSCRIPT

Page 1: Springer Handbook of Enzymes 2007

Dietmar Schomburg Ida Schomburg (Eds.)

Springer Handbookof EnzymesAlphabetical Name Index

1 23

Page 2: Springer Handbook of Enzymes 2007

© Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York 200

This work is subject to copyright. All rights reserved, whether in whole or part of the material con-cerned, specifically the right of translation, printing and reprinting, reproduction and storage in data-bases.

The publisher cannot assume any legal responsibility for given data.

Commercial distribution is only permitted with the publishers written consent.

7

Page 3: Springer Handbook of Enzymes 2007

�������� ���������� � �� ������� ���� ��� � ��������� ������ �������� � �� ��������� ���� ��� � ����������� �������������������������� ��� ����!�" �#��

$��������#%���#�� ���� �� � ��&������� ����� ����� ��� �������������� #�����#��

���� � � ����������� �'�("�#������#%���#�� ���� ��� � ����������� � ���������� �������!���#� )� ��������!*�

���� �� � ��������� ��� ���$���'"������ ��� �����#�� ���� ��� � ���������� ��� ���$���'"������+�, ��� �����#��

���� ��� � ��������� ��)� ���$���$��������*#" ����� �������#��

���� ��� � ��&������ � ����� +�,�����#%���#�� ���� �� � � &��&���� � ����� ����#�� ���� ��� � �� ��&����� � ����� ����#� )����#����*� ���� ��� � ��������� , ������+�, ��!�#�� ���� � � ���������� , ������+�, ��!�#� ),-.�%��$��!*� ���� � � ��&������� , ���� ����� �� ��'�����#�� ���� �� � ��������� , ���� ������+�, ��!�#�� ���� � � ���������� � ���� �����+�, �������#�� ���� � � ���������� � ���� �����+�, ���" ��#�� ���� � � � ������� ��������������������� �������� ����� ������

���� � � ��������� �������������������� �������� ����� ������ ���

���� �� �� �������� ���� � � ���������� � ����� �������!���#�� ���� � � � &������� , ����� �� �$�#�� ���� �� � ��������� � ��������'�#������#���� ����#������#��

���� � � � �������� , ����� ���� �� ��'�����#�� ���� �� � � ���� � ��, ����� ���� $"��#�� ���� �� � � &������� � ����� ���� #�����#�� ���� � � ���������� � ����� ���� #�����#�� ���� �� � ���������& , ������ ��������� ���#�� ���� �� � �� ������� � �����'"�����'��������� ��� �����#��

���� � � �������� )�*���� ������������������$��� �������#��

���� ��� � ������������ � ����� ������ ���/��! ��0�$�� ���� �� � �&�����&� � ���������!�� ���� � �����������#�� ���� � � �����&��� ������� ���!������� "������ ������

���� ��� � ���������� ��� �������������� ��� �����#�� ���� ��� � ���������� ���� ���������#��� ����#�$���#�� ���� ��� � ������& � ���� ������#����#�� ���� � � �������� � �����+�, +�� ��������#%���#�� ���� � � ��������� � �����+�, +�� ������#%���#�� ���� � � &�������� , �����+�, ��'�����#�� ���� � � &����&������ ��������# ���$!�����% "������ ���������� � ��

��&�����'� ���� � � � ����&������ (��������# ���$!�����% "������ )����� "������

��� �� � ����� � ��*��+ $� ��� ,��-./0/� 1��� ������� +��� ����� �$�� $� ���������� � �� ��&���� ����� ��� � ��

������ �� �����+�, ��'�����#�����#����#������ ��� � �

�������� � �����+�, +�$���#��������#%���#�� ���� ��� � ��������� � �����+�, �������#�� ���� � � ���������& ��� �������$����$����� ��� �����#��

���� ��� � �&�������&� , ������� ��'������� �������#�� ���� �� � ���������&� , ��������� ��'������� �������#�� ���� �� � ��&������ � �����#����#�� ���� � � �

������� ��� ����!��� ��#�$������#"�%���#�� ���� ��� � �������� ��� ����!��� ��#�$������#"�%���#�� ���� ��� � ��&������ ����� ����!��� ��#�$�����#�� ���� ��� � �������� ����� ����!��� ��#�$�����#�� ���� ��� � ����� � ����� ����!��� ��#�$����� ������#���������#%���#��

���� ��� � ���������& � ����!��� ��#�$�����1�!�� �#���!�� ������� ��

������ ����!�" �#�$��������#%���#������ �� � ��&

��������� � ����!��� ��#�$�����1�!�� �#���!�� ������� ��������� ����!�" �#�$��������#%���#������ �� � �

��������� ��� ����!��� ��#�$����������!�� �� ���!�" "�����#������#%���#�� ���� �� � ��

������� ��� �������!�"��$�����#���� ���" ��#������ �� � ��

������& 2-.���� ����!�" �#�$��� �� ��'���/��������#%����#�� ���� ��� � ��

����� ��� ����!�" �#�$��� ��� �����#�� ���� ��� � �����&���� ��� ����!�" �#�$��� ����#�� ���� � � � ����&���� ������������ ��� ����� ������ ���������� �

�� �� ����� ���� ��� � ���������� ��� ����!�" �#�$��������#�����#��� ��� �����

!�" �#�$�����#�� ���� ��� � ���������� ��� ����!�" �#�$��������#���� ��� �����#��

���� ��� � & ������� ��� ����!�" �#�$������#"�%���#�� ���� ��� � ��������� #����������� ����������� �� ������ ����� ���

���� ���� �� � ��������� ����� ����!�" �#�$�����#�� ���� ��� � �������� ���������������� ������� ������ ������ �� ��

��������� ���� �� � � ������� ���)����� ����!�" �#�$����*����#���!���#��

���� ��� � ����������� ��� ����!�" �#�$��������#������ ��� ��� �����

!�" �#�$��������#%���#�� ���� �� � ������������ ��� ����!�" �#�$��������#��"��� ������ !�"�

�#������#%���#�� ���� �� � ��&��������& ��� ����!�" �#�$��������#��"��� ������ ��

� ���������$����#�$��������#%���#������ �� � ���

������� ����� ����!�" �#�$����!�� ������ ������!��� ���#������#%���#�� ���� ��� � �

������ ��� ����!�" �#�$������#����������#���� ��� ������#�� ���� ��� � ��&

������ ��� ����!�" �#�$������#����������#���� ��� ������#�� ���� � � ���

��������� ��� ����!�" �#�$����������!�� �� ����!�" "�����#������#%���#�� ���� �� � ���

����� ��� ����!�" �#� ��� �����#�� ���� � � �����&���� � ����!�"��$��� ����#�� ���� ��� � ����������� ��� ��������#�$��� ���������!���#��

���� ��� � �������� ����� ��������#�$�����#�� ���� ��� � �������� �������������� ����������� ������ �� � �� ��

�� ������ ���� ��� � ������� ��� 1�� ������$�#����� )�����*����#�� ���� �� � ���������� 1�� ������$�#����� �$��� ��'�����������#%���

�#�� ���� ��� � �����&��� � ����������� �����#�� ���� �� � �������� � ��� ������ ��#�$��� #�����#�� ���� �� � ���������� ,������������� ���� ���������������������������

���������� � �� �� ���'&� ���� �� � �&���� �� ��� ������ ��#�$����� �����#���������#%���#��

���� ��� � ��

�����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 4: Springer Handbook of Enzymes 2007

�������� ��� ������ ��#�$����� �������� ����!�" �#�$���������#%���#�� ���� �� � � &

��������� ��� ������ ��#�$����� ��������� ����!�" �#�$����������#%���#�� ���� �� � �&

���� �� ,������� ������������� ��������� ����� ���������� � � ���

������� ��� ����$"��$������������� �$���#������ ��� � �

������� ��� ������"��$����� ��1�� ��������#%���#������ � � ���

������� ��� ������"��$����� &�1)�� �1*�� ��������#%����#�� ���� � � ���

���� �� ����� ������"��$����� ������#���������#%���#������ ��� � &�

����� ��� ������"��$����� ���#�� ���� �� � �������� ��� ������"��$����� #�����#�� ���� �� � ���������� ��� ������"��$����� #�����#�� ���� ��� � ���������� ��, ������"��$������ ���#���� #�����#��

���� �� � ������ �& ����� ������"��$����������!��� ��#��������� ���

��!��� ��#�$����� ������#���������#%���#������ ��� � �&

��������� ��� ������"��$����!��� ��#��!�" �#�� ���$��� ��������� ����!��� ��#�$��������#%���#������ �� � ��

������� ,���������������� �������� ������ ������ ��������� � �� ��������� ���� ��� � ��

������� � ������������� ��� �����#�� ���� ��� � ��������� � ������������� ����#�$���#�� ���� ��� � ��������� � ����"���# ��� ��� �����#�� ���� ��� � ����&���� � ������"/��� �������#�� ���� ��� � ���������� � ����#��� ����� ��� �����#�� ���� � � ��������� � ����#�������� 1�$���������#%���#�� ���� �� � ��������� � ����#��$����� ��� �����#�� ���� ��� � �&�����&� � ��������� �#����#�� ���� � � ���������� #��� $����� ������� ����������� ���������� �

�� �� �� ��� ���� �� � ��&����� � �� ��#����#�� ���� ��� � ��������� , ���+�, ��!�#� )7-.�%��$��!*� ���� � � �� ��&��� �� ��������������� �����#�� ���� �� � ��������� , ������� �� ��'�����#�� ���� �� � ����& , ������� ���#�$���#�� ���� �� � �� ������ � ������� �������#�� ���� �� � �&������� � ������ #�����#�� ���� ��� � ��&��� �� ������������ ���������� ���������� � ��

�� �����'� ���� �� � � &������� � �� ��������#��� ���� �� � ���������� � ��#��� ���� �� � �&�������� � ��������� ���� �� � �&������ � ����$� �� �� ����#�� ���� � � ��������&� � "��� ���, ��� ���#�� ���� ��� � ��&������ �� � ����� ��� �������������� ��#��"��#��

���� �� � �������� �� �����(�������������������% ���������� ����������

� �� ��� ������ ���� �� � �& ������� � ����� ��� �����������������#������ 1�� ���

����#%���#�� ���� � � �&&������� � ����� ��� ���������������2-.���� ����!�" �#��

$��� 1�� ������#%���#�� ���� ��� � ��������� � ���!$����� �$���#�� ���� ��� � �������� ����� ���������������� ��2� �� ���������� �

�� �� ������ ���� � � �&����� �� � ���$���� ��������#�� ���� � � ��������� � �� �������� �������#�� ���� � � ��

������� �� ��� �������������� ��#�����#����#������ ��� � ���

������ �� ��� �������������� ��� ��������#%���#������ � � ���

����� �� ��� �������������� ��$����������#%���#������ � � ���

��� � � ���+�, �������!���#�� ���� �� � ��������� ������# ����������� ���������� � �� ���������

���� �� � �������� � ���+�, �������!���#� )�,-.8*� ���� �� � �������� � ���+�, �������#�� ���� � � � ����� � ���+�, �����#�� ���� �� � ���������� ��� ������$����� �� ��� ���#�� ���� ��� � �������� ��� ������#������ ��� ���#�� ���� ��� � ���������� ��� �����!�"��$��� ��� ���#�� ���� ��� � ��������� ��, ��!�" �#�$��� ����$���#�� ���� �� � �������� ��, ��!�" �#�$��������#���� ����$���#��

���� �� � �����&��� � � ��!�� ���� ����#�� ���� � � � �������� � ��!�� ���� ���#�� ���� � � �� ������� ��� ��!�� ���� 1�� ������#%���#�� ���� � � ��������� ��� ��!�� ��������#���� 1�� ������#%���#��

���� � � ���������� ��� ��!�� ��������#���� 1�� ������#%���#��

���� � � �&���������� � ��!�� ��������#���� ���" ��#�� ���� ��� � ��������� ��� ��!�� �����#�� ������ 1�� ������#%���#��

���� � � ���������� ��� ��!�� �����#�� ������ 1�� ������#%���#��

���� ��� � �������� ��� ������#�$��� �����#�� ���� �� � ���������& � �����#��� ��� ���#�� ���� ��� � ��������� ��� ��$����#�$��� ���������!���#��

���� ��� � ����&����� ��� ��$����#�$��� ����#�� ���� � � � ������� ��� ���� ��� ���#�� ��������� ���������� � ��

�������'� ���� � � �&�����&�& ���� ��� ���������� ���$!���������� ������

����� � �� �� �����3� ���� � � ��&��&�&�� ��� ����"��$����� ������������#%���#��

���� ��� � ������� ��� ����"��$������ ���#����#�� ���� ��� � ���������& ��� ����"��$������ ���#���� #�����#��

���� ��� � � ������&& � ������ �� �������#�� ���� � � ��������& � ����#����#�� ���� ��� � � ���&����� � �����#���������#� ��#������#%���#��

���� � � � ���������� �9�� ����#�������#��� �������#��

���� ��� � ��&���� � ����"/��� �������#�� ���� ��� � ����������& ��� ��#���!�#��� !��� ��#������#%���#��

���� ��� � �� �������� ���$���#��� ���� �� � ��������� �������� ���� �� � &�������� ������� ���$���#�� ���� ��� � ��������& ������� ��#����'�#������#%���#�� ���� ��� � & ������ �����#��� ���$���#�� ���� ��� � ����&����� �����#��� ����#�� ���� ��� � ��������& �����#��� �" ���#���#�� ���� ��� � ��������& �����#������#���� ���$���#�� ���� ��� � ��&������� �����#�����������#����#�� ���� ��� � ������� �����#��������#����#�� ���� ��� � �������� �������������������� 40������*���5� ������

������ �� �� �������� ���� ��� � ���

� ����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 5: Springer Handbook of Enzymes 2007

������ '�#)�9������#��*������#����#�� ���� ��� � ����&������ �����#�� �'���$��� ����#�� ���� ��� � �����&����� �����#�� �'���$����7-. ��'�0�������#%���#��

���� �� � ��&��&�&��� �����#�� �'���$������#���� !"����������#%���

�#�� ���� ��� � ���������� �����#���%�"����� #�����#�� ���� ��� � �������� �����#����$� �#�����#�� ���� ��� � ���������� �������#����$� �#����� ���$���#��

���� ��� � �&������ �����#����$� �#����� �" ���#���#�� ���� ��� � ��������� �����#��$��������� � ������#%���#��

���� ��� � ����������� ,����#��$��������� �� ��'�����#�� ���� �� � ������� �����#��$��������� �������#�� ���� ��� � ���������� �����#��$�������������$����&�������������

����#�$���#�� ���� ��� � �������� ��������� � ��#�� ���� �� � ����������& ��������� ��$��������������#%���#�� ���� ��� � � ��&��� ��������� ����#�� ���� ��� � � ��&����� )�����*��������� ����#�� ���� ��� � �&���&�&��� )������������'��0���*��������� #�����#��

���� ��� � ��������� �������#" ����� ���#�� ���� �� � �������� ,������#" ����� #�����#�� ���� � � �& ������� ����������!�"��$�����$$���� ��!�#�� �������#��

���� ��� � ��������� ��������#"�%���#�� ���� ��� � �����&����� ���������#"�%��� ����#�� ���� ��� � ������ �� ���������#"�%��� ���" ��#�� ���� �� � � ������� ���������#"�%��� ���" ��#� )!�"��������*�

���� �� � ���������� ���������#"�%��� ���" ��#� )�����������*�

���� �� � �����&�&��� ��������#"�%�����$$���� ������������#%���#��

���� ��� � ����&�&��� �!�"��$�����$$�������!�#�� ������������#%���#��

���� ��� � �������& ,-. ���$���#�� ���� ��� � �������� ,-.��������� $���"$� ������ ���+�, ������

��#�� ���� � � ��������� ,-.��������� #����� ������ ���+�, �������#��

���� � � ��������� ,-.!�� ���$���������#� ����$���#��

���� �� � �&������� ,-.��#��!�� ����� ��#����#�� ���� ��� � �������� ,-.��'�#� ����#����#�� ���� ��� � ��������� ,-.���'�#�����������!�� ���" ��#�� �������#��

���� ��� � ��������� ,-.��'�#����!����� �������#�� ���� ��� � ���&�����& ,-.�#� �%� !�" �����#�� ���� ��� � �����&������ ,-.�#� �%� ��#��%�" ������#�� ���� ��� � ��������� ,-.#"!�� ����#����#�� ���� ��� � ���&������ ,-.����$����� ����#�� ���� ��� � ����&������ ������������������� "������ )����� "������ ��� ��

� ����� � ��*��+ $� ��� ,��-./0/� 1��� �� �����+��� ����� �$�� $� ���������� � �� ��&����������� ��� � �

�������� ����$�����#��� ���� �� � ������� ,!8��������! ,:.�#�� ���� ��� � &��������� �!���#�� ���� ��� � �& ����� �!������� ��!�"��$������#%���#�� ���� ��� � ����� �� ���*���� ����� ������ ���� �� � � ��������� #�"����� ������ ���������� ���������� � ��

�� ����& � ���� �� � ���

������ �!$�����#�� ���� ��� � ��������� �!$����� ���$���#�� ���� ��� � �����&���� �!$����� ����#�� ���� ��� � ���������� �!$����� ��� �"$���������#%���#�� ���� ��� � ��������� ��,���3�# �������#�� ���� � � ��&������& ��������� ���������$���������#%���#��

���� � � ������&�� ������� ��'��������#�� ���� � � ��������� ������� �������!���#�� ���� � � �������� ��������� ��!�"��$������#%���#�� ���� ��� � �&�������� ,������ �� �$�#�� ���� �� � ��������� ��������� ����#�$���#�� ���� ��� � ���������� ������� ����#�$���#�� ���� ��� � ���������� ��,�����������������)!�� ������#����* ��!�#��

���� � � ��������� ��,���������������� ��!�#�� ���� � � ���������� ��������!��������� ����#�$���#�� ���� ��� � ���������� ������������� �� ����#�$���#�� ���� ��� � �&�������& �����������$������� ����#�$���#�� ���� ��� � ��������� ��,����������)��#����'����* ��!�#��

���� � � &�������� ������������"/��� ����#�$���#�� ���� ��� � �������� ��#��������6,# ����������� ����� ������

���� � � ��������& ,��������;�, ��!�#�� ���� � � ���������& �������� �������!���#�� ���� �� � ����������� ���������� �������!���#�� ���� �� � ���������� ,������������������ ���������� ���������� � ��

�� �����'� ���� � � ��������� ���������+�, �$$��������#�� ���� �� � ���������� ��������#�������!�� ���� #�����#��

���� ��� � ����������� ��'����0��� $������!���#�� ���� � � ���������� �� ���� �������!���#�� ���� � � � ����� �� �� ���� �������!���#� )� ����*� ���� �� � ��������� �� ���� �������!���#� )�,-.8*� ���� � � � ��������&� �� ���� �������!���#� ��,-).*8�� ���� ��� � �������� �� ���� 1�� ��������#%���#�� ���� ��� � ����������� �� ���� 1� ����$�������#%���#�� ���� ��� � ��������� �� ���� �����#�� ���� �� � ���������� �� ���� #"�%�����#%���#�� ���� �� � �&������� �������� �������!���#� )�,-8*� ���� �� � �������� �������� �������!���#� )�,-.8*� ���� �� � ����� � �������� �������!���#� )������("��������("��

����*� ���� �� � �&�������� �������� �������!���#� ��,-).*8�� ���� �� � &������� �������� �����#�� ���� �� � ����������� �������� ���" ��#�� ���� � � � ��������� ������������ ����� ������ ������ �� ��

�������&� ���� � � ������������ ����#� ���������!���#�� ���� ��� � ������ ,���#� ����$���#�� ���� �� � ����������� ����#� ����%�" ��#������#%���#�� ���� �� � �&��&�&�� ����#������#���� ������������#%���#��

���� ��� � ���&�&�& ����#������#���� �" ������������#%���#��

���� ��� � ��������� ����#������#���� ���" ��#� )�,-.3*�

���� ��� � � �������� ��������� ������ ���� �� � ��&���� �� �������� ������ ���������� � �� �������

���� �� � �&������ ��!����� #�����#�� ���� ��� � �������& ������� �������#�� ���� ��� � ����������� ���0���� ����!�" �#������#%���#�� ���� �� � &

����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 6: Springer Handbook of Enzymes 2007

����� �������� ��#����#�� ���� ��� � ����� ��� ���������� �������!���#� )� ����*�

���� �� � ��������� ������� $������!���#� )<=��������*�

���� � � � ��������� ������ ��$������!���#�� ���� �� � ����������� ������#"�%����� $������!���#�� ���� � � ��&�����&� ��������� ���" ��#�� ���� �� � ��������� ������ $������!���#�� ���� � � ����&����� ������������� ��!�� ���� ������ ��#������#%���

�#�� ���� �� � �&����� �������!�� �����#�� ������ �������#��

���� ��� � ����������� ���������!�� �����#�� ������ 1�� ������#%���

�#�� ���� ��� � ������� �������!�� �����#����������$��� �������#��

���� ��� � �&��������� ���������!�� �����#����������$��� 1�� ���

����#%���#�� ���� ��� � � &��&����� ����"������������������ ������ �����������������

������ ������ �� �� ��&�'��� ���� �� � ����������� ����������� ����!�� ���� 1�� ������#%���#��

���� ��� � �&������& ����������� ����!�� �����#�� ������ �#����#��

���� � � ������� ������ ����!�� �����#����#�� ���� ��� � �������� ������$���#�� ���� ��� � ���������� ������� �#����� ���#�� ���� �� � ���&��� �����!�� ���� ����#�� ���� � � � ����&����� �����!�� ����� ����#�� ���� � � � ���������� �����!�� ��������#���� #�����#�� ���� ��� � � ��������� �����!�� �����#���� ��1�� ��������#%���#��

���� ��� � ��������& �������!�� �����#�� ������ 1�� ��������#%���#��

���� ��� � &������ �������!�� �����#�� ������ 1�� ������#%���#��

���� ��� � � ����� �����!�� �����#����������$��� ��#�����#�

����#�� ���� ��� � ��&������ �����������#�� ���� ��� � ����� ���� �����$�� "�� ���#�� ���� �� � ������������ ������������ �������!���#�� ���� ��� � ������ ���������� ���$���#�� ���� ��� � & ������ �������� �#�� ���� ��� � &� ���� � ,�������� �� �$�#�� ���� �� � ��������� ����������#�� ���� ��� � �&���� �� ,����������� � ��#�� ���� �� � ��������� ������ ���#�� ���� �� � �������� ���������� �������#�� ���� ��� � � ���&����� ����#� ����#�� ���� � � � ���������� #���������� ������� ����� ������ ������� ��

� �� ��������� ���� �� � ��������� ��������#�����������$����� �������#�� ���� � � �&�������� �������� ���� �������!���#�� ���� ��� � ����&� �� ��!�" ��� >���� ������#�� ���� �� � ������������ ��������#" ��#�� ���� �� � ����������� #��������� ������ ���������� ����� ������

���� �� � &��������& ���������/�� �$��$�������>�� +?+� ��/���

��#�� ���� �� � ���������& ��������� ���������#�� ���� �� � � ������� �$���#�� ���� ��� � �������� �$������#����#�� ���� ��� � ����������� �$�����#����'�#������#%���#�� ���� ��� � ������� � �$��� �������!���#�� ���� � � ���

������� �$��� ��$���������#%���#�� ���� �� � ��������� �$��� �����#� ) ���� ��������!*� ���� � � � ������� �$��� �����#� )%��/��� ��������!*� ���� � � ��������� �$��� #"�%�����#%���#�� ���� �� � � ��������� )�*���$������$������������� ����#�$���#��

���� ��� � ����������� );*���$������$����������������"/��� ����#��

$���#�� ���� ��� � � �������� ����,$������ ����������������� ������� ������

��#�� ���� �� � �����&��� ���$�����������������������$�����������������

���� ����#������#�� ���� ��� � �������� ���$������)����#����'�#���$���*"�� �� ���" �

��#�� ���� ��� � �� ������& ���$����&������������� #�����#�� ���� � � ������ �� ���$����� �� �������!���#�� ���� � � �&������� ���$����� �� �������!���#�� ���� � � � ������ ���$����� �� �#����#�� ���� � � �������� ���$����� �� ��� ��������#%���#�� ���� � � �������� �$����� �� ��� ��������#%���#�� ���� � � ��������� ���$����� �� �����#�� ���� � � �������� ���$����� �� �����#�� ���� � � ���������� ,$����� �� �� �$�#�� ���� �� � ��������� �$���� ���#�� ���� ��� � �&����� �$���� ����#������ �������#�� ���� � � ��&���� � ��������������� ���������� �����������

���������� � �� �� ������ ���� � � ������� � ������� ������������� ���������� �����������

���������� � �� �� ������ ���� � � �������� �$���� ����;�, �������#�� ���� � � � ������ ���$��������� ����#�$���#�� ���� ��� � ��������� ���$����������#�$��������� �������!���#��

���� �� � ������������� ���$���'��0���#"�%����� ��������!���#��

���� � � ����������& ���$���'��0���� ��$������!���#��

���� � � &�������� �$���'"����������� �������!���#��

���� �� � � �������� ���$���'"������ ����#�$���#�� ���� ��� � �������� �,$���'"������+�, �$$��������#��

���� �� � ����������� ,$��� ��'���$" ������#�$��������� �� ��'���

���#�� ���� �� � �&&���� �� ���$��� � ���������� ��'������� ���$���#��

���� �� � ����� �& ���$��� � ���������� ��'������� ���$���#��

���� ��� � ���������� ���$��� � ���������� ��'������� #�����#��

���� �� � &&������&�� �$��� � ������� ��'������� �����#��

���� �� � ����������� �$��������!�" ����� ���������#�� ���� �� � ��������& ���$����������#���������"/��� ����#�$���#��

���� ��� � �&�������� �$���!�� �#��� �@��$�����$$�� ��������#%���

�#�� ���� ��� � ���������� �$���!�� �#��� ��@��$�����$$�� ��������#%���

�#�� ���� ��� � ����������� ��,$�������������� ��$ �� �$�#�� ���� �� � ���������& ���$������������ ����#�$���#�� ���� ��� � �������� ���$������������� � �� ���$�� �������#��

���� ��� � &�������� ���$���������������$�� �������#��

���� ��� � ��&

� ����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 7: Springer Handbook of Enzymes 2007

������ �$����$���0���#�� ���� ��� � &������& ���$�����/"������ #�����#�� ���� � � ��������� �$�����/"������ ����#�$���#�� ���� ��� � ��&�������� # �� ������ ����$!������ ������ �� ��

�������� ���� �� � �&�������� �$���$���������#%���#�� ���� � � &���� �� ���$���$" ����� ���$���#�� ���� ��� � ���������� �$���$" ������#�$��������� �������!���#��

���� �� � �&������� ���$���������$���#�� ���� ��� � ����������� � ����������� ����� ������ ���� � � �������� � ����������� ���������� � �� �� ������

���� � � �������� �$��������#� 6� ���� � � ��������� �$��������#� 4�� ���� � � �� �������� �$��������#� A� ���� � � �&��������� �$��������#� B�:�� ���� � � ����������� �$��������#� C� ���� � � ��&�������� �$��������#�� �"$�� ��/��� ���� � � ��������� ��$�������� �����#�� ���� �� � �� ������&� ��� �������� ����������� ������ �������

�� � �� ������ � ���� ��� � ���������&� );*��$��������� �������!���#�� ���� ��� � �������� � �������������� ���������� � �� �� ���� �

���� � � �������� ���$���/������� ����#�$���#�� ���� ��� � �����&��� �$$���� ����#�� ���� ��� � ��������� ,=. ���$���#�� ���� ��� � �&������ ,=. �" ���#���#�� ���� ��� � �&��&������ ,=.����$����� ����#�� ���� ��� � ���������& �$�!����� ��!�" �#���#�� ���� ��� � ��������� ���$���#�� ���� �� � ������� ���$���#�� ���� �� � ������ �$����������!�" �#���#�� ���� �� � �� ������ � �� ������� ������ ������ �� �� �� ������

���� ��� � �������� � �������� ���������������� ������ ������

�� �� ������ �� ���� ��� � ������� � ����������������������� ������

���� �� � ���������� �$���#" ��#�� ���� ��� � �������� �������� ���� �� � �&������ ��� �����#����������&������ $������!���#��

���� �� � ����� � �������������� ����� ������ ���� �� � � �������� ��������������%�" ��#� ���" ��#�� ���� ��� � ���������� �������#������#�� ���� ��� � ����������� ������������ � ���� $������!���#��

���� � � ������������ ����� ������� �1�!�" �#������#%���#��

���� �� � � ������� ����� ����� �����$��� � ������#%���#��

���� ��� � ������������ ������������ ���������!���#� )���$������!� �� ���

'��������!*� ���� � � ����������� ������������ �����!������� 4�� �������5� ������

����� � �� ��� ������� ���� � � ����������� ������������ �$������!���#�� ���� �� � ��������� ������������ �$������!���#� )���$������!*�

���� � � �� ��&�&��� ������������ ������������#%���#�� ���� ��� � ����������� ������������ ��'��0�������#%���#�� ���� ��� � & ������� ������������ ��$����������#%���#�� ���� ��� � ������������ ������������ ��$���������#%���#�� ���� �� � �&

�������� ������������ ��#����'�#������#%���#������ ��� � ���

������& ������������ #�����#�� ���� �� � ���������� ,������������+�, ��!�#�� ���� � � ���������� �������������+�, $������!���#�� ���� � � ���������&� ��!���� �9�1�$���������#%���#�� ���� �� � ������������ ���#� �����" ��#�� ���� ��� � ����������� ����� ������������9��9������!���#��

���� �� � &������� ����#�� ���� ��� � �� ���� �� �7���$��� �� ��������� ���������� � ��

��������� ���� �� � ��������� �("� �'���$�� ���" ��#�� ���� �� � ������� ��� �7���$��� �� �������� 4,#8)95� ���������� �

�� ���������� ���� �� � ���������� �("� �'���$�� ���" ��#� )�,-.3*�

���� �� � �������� ���'���� ����������������'���#���#��

���� ��� � ����������� �����'������ ���������!���#�� ���� ��� � ���������� �����'������ ���������!���#�� ���� � � � ����������� �����'������ ���������!���#�� ���� � � � �� �������� �����'������ ���������!���#�� ���� � � � ���������� �������'���%"����#���#�� ���� ��� � ��������& �������$���������� �������� ������ ������

�� �� ��������� ���� ��� � �&������ � ���$���������� ��������������������� ������

�� ������������ ����������2�� ���� ��� � �������� ���'���!��� ��� �����������!��� ��#���#��

���� ��� � � ��&����� �����'�������#�� ���� � � � ����&����� �����'�������#�� ���� � � � ����������� ��,��'������� ���������#�� ���� �� � ���������� ,��'������� ���������#�� ���� �� � ��������& �����'������������ ���� �����#�� ���� �� � ��������� �����'������� ����#�� ���� � � �&���������� �����'���#� ���������!���#�� ���� ��� � ��������� �����'���#� ���������!���#�� ���� � � � �����������& �����'���#� ���������!���#� ��,-).*8��

���� ��� � ������� ,��'���#� �#�$���#�� ���� �� � �� ������ ��,��'���#� �#�$���#�� ���� �� � ��������� ,��'���#������#���� �#�$���#�� ���� �� � ��������� �������'���#���#�� ���� ��� � �&�������� ��� �������� ��������!���#�� ���� �� � ���������� ��� �������� ��������!���#�� ���� �� � ����������� ��� �������� �������!���#�� ���� �� � � ���������� ��� �������� �������!���#�� ���� �� � ��&�������� ,�� ���������+�, ��!�#�� ���� � � �&&���� �� ��������$��� �������!���#�� ���� � � ���������& ��������$��� ��� ��������#%���#�� ���� ��� � �� ����� �� ����� �!������� 4��!��2���5� ������ ���

���� �� �� ��� �� ��� ���� �� � �� �������� #�����!�� ��������� ���������� � �� ��������

���� �� � ��������� B�,�! �������#�� ���� � � � ������ ����!���#�� ���� ��� � & ����� ��!���#�� ���� ��� � &� �������� ��!����� ��$������!���#�� ���� �� � �&�������� ,�!����� �� ��'�����#�� ���� �� � �������� ��!����� ���$���#�� ���� ��� � &&���&�� ��!����� ����#�� ���� ��� � ����������� � ��� ���$� ����!����� ��$���������#%���#��

���� �� � �&�

�����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 8: Springer Handbook of Enzymes 2007

��������� �$����� '�#� ����������!����� ��$���������#%����#�� ���� �� � ��

������� ��!����� ��#" ��������#%���#�� ���� ��� � ��������� ,�!����� �� �$�#�� ���� �� � &������� ,�!�������;�, ��!�#�� ���� � � ��������� ��!�����#" ����� ���#�� ���� �� � ��������� ,�!�����#" ����� #�����#�� ���� � � � ������� ��!��������#%���#�� ���� ��� � ������ �� #� ������� ����� ������� ���������� ���������� �

�� �� �� ��3� ���� �� � ����������& ���$��� ��$����� �� ����#�$���#�� ���� ��� � ����������� ���$��� ��$����� ���!��������� ����#�$���#��

���� ��� � �������� ���$��� ����������$��� 1�� ��������#%���#��

���� � � &���������� ,��$��� ����$����� �� �� ��'�����#��

���� �� � �������� ��� ��#����� ���" ��#� )�0"���*� ���� �� � � ��� &���� �������� �������� 4��5� ���������� �

�����3������ ���� �� � �� ����� �� ��#����� ���" ��#� )�����*� ���� �� � ����� &���� �������� �������� 4�������!��5� ���������� �

�� ���3� ��� ���� �� � ����������� ��#����� ���" ��#� )!�"���������*� ���� �� � � ��������& ��#����� $���������#%���#�� ���� �� � �������� ��#����������#�����! ,:.�#�� ���� ��� � ��&�������& #����$����� ������ ���������� ����� ������

���� �� � &������� ���� #"�%�����#%���#�� ���� �� � ��&������ ����� ����������#�� ���� ��� � � ������� ������ ���$���#�� ���� ��� � �������� � ������� ���� �������!���#�� ���� ��� � �� ������ � ������� ���� �������!���#� )�,-.8*�

���� ��� � ��������& ������� ���� �����#�� ���� �� � � ������� ������������� �������!���#�� ���� �� � ���������� ������������� �������!���#� )�,-.8*�

���� �� � ��&����� ������������� �����#�� ���� �� � �&������&� ��������� � ���$���#�� ���� ��� � ��������&� �����$��� !�" �#������#%���#�� ���� ��� � ��������� �����$��� ��� ��������#%���#�� ���� � � �������� �������������#����#�� ���� ��� � ������� �����#����#�� ���� � � ������� ����%��$�$���#�� ���� ��� � �&�������&� ,���$������� �� ��'�����#�� ���� �� � ��������� ����#"�%���#�� ���� ��� � ���������� ����#"�%��� #"�%�����#%���#�� ���� �� � ��������& �# ������ ���� �� � ����������� �# ��'��� ��������!���#�� ���� �� � � ������� ���# ��'��� �����#�� ���� �� � ����������� ���# ��'��� �������#�� ���� �� � ��&�������� ���# ��'���� ��� ���$��'� ���" ��#��

���� �� � & ������ �#���!���#�� ���� ��� � � ������� ,#���!��� #�����#� )!�"��$�����������#��!*�

���� � � �&��������� �#���!��������� �� ����#�$���#�� ���� ��� � ���������� ,#���!�����;�, ��!�#�� ���� � � �&��������� �#���!"#��� ���" ��#�� ���� �� � � ������& ������������ �������� 4,#895� ���������� � ��

��'������ ���� �� � ����������� ,#������ ���� ��'�����#�� ���� �� � ���������� ,#������ ���� ��'�����#�� ���� �� � �������� �#������ �$$��������#�� ���� �� � ���

������ �#������ ��'�$�������#%���#�� ���� � � �������&�� ��������� ���$!���������� ����� ������

���� � � �����&���� �#������ ����#�� ���� ��� � ��������& �#������ ��� ��������#%���#�� ���� � � �������� ���#������ �����#�� ���� � � ���������� ���#������ �����#�� ���� � � ��������� ,#������ �� �$�#�� ���� �� � ��������� �#������ ����#�$���#�� ���� ��� � ��&�������� ����������� ������ ������ ������ ������ �� ��

��������� ���� ��� � �������� ,#��������$$���� ��!�#�� ���� � � �������� ,#��������$$���� ��!�#�� ���� � � &�������&� �#��������������"/��� ����#�$���#��

���� ��� � ��������� �#�������#�$��������� �������!���#��

���� �� � ����������� ,#��������;�, ��!�#�� ���� � � ��������� �#����� ���#�� ���� ��� � ��������� �#����� �$��������#�� ���� � � �&������� �������������������� ���������� � �� �� ������

���� � � ������ �� ������������������� ���������� � �� �� �������

���� �� � ��������& ������������������� ��� � ��������� ������

�� � �� �� ��������� ���� ��� � ��������� ���#��������� ����!�" �#�$�����#�� ���� ��� � ������ �� ���#�����������#�� ���� � � ���������� ��������������������� ���������� ����� ������

���� � � ��������& �#���������#%���#�� ���� ��� � ���������� �#��!�����#�� A� ���� �� � &������� �#��!�����#�� AA� ���� �� � �&������& ����������������� #� ���������� � �� �� �����3�

�3� ���� � � ��������� #���������� ��"����� ���������� ���������� � ��

�� ������� ���� �� � &�������� ,#��!���"# �������'��" ���#� D�� ���� ��� � ��������� ,#��!���"# �" ���#� ��� ���� ��� � ��������� #���������� ��2�� ��$��������� ���������� � ��

�����&��� ���� ��� � �������� �#"�/����� ��$��������������#%���#��

���� ��� � �������� & �##�$'���� ���� �� � ����������� �#�� ��� ���� �� � ���&�&�� ,:. ������������#%���#�� ���� ��� � �������� ,:. ������ )����*����#�� ���� �� � &������ ,:. ������ #�����#�� ���� ��� � ��������� ,:. ���$���#�� ���� ��� � ������� ,:. ����#����#�� ���� ��� � ��������& ,:. ��#����'�#������#%���#�� ���� ��� � �&������ ,:.��������� 3��,-).*13 ���������#��

���� �� � ��������� ����0��� ������������#�� ���� ��� � � ������� ������#�� ,� ���� �� � � �������� ������#�� 6� ���� �� � ���������� ������#�� +� ���� �� � � �������� ������#�� 4� ���� �� � ����������� ������#�� <� ���� �� � ���������� ������#�� ���� �� � ���������� �"�����#��� ���� �� � & ��&���� �0�'��0��� ���" ��#�� ���� �� � ���������& �2$��2��� ��������� ���������� � �� ��&�����

���� �� � ����������� '� ������#��� ���� �� � &�

� ����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 9: Springer Handbook of Enzymes 2007

����&�� 6� ���"# #"'����# ��'��" ���#�� ���� ��� � �� �������� '� ������ ��" �� �$��������#�� ���� � � ��������� '��'��"��#�� ���� ��� � �� ������ '�������#��� ���� �� � ���������� $��2������ ����������� ������

���� �� � ���������� '��0�������� �������!���#� )�,-8*�

���� �� � ���������& '��0�������� �������!���#� )�,-.8*�

���� �� � � �������� '��0��� ���������!���#�� ���� � � ��&��������& ��)�������$�����*'��0���#"�%����� �������!���

�#�� ���� ��� � ��&���� �� $��2��� �����!�������� ���������� � ��

��� �����3� ���� �� � &������������ '��0���� ���������!���#�� ���� � � ������������ '��0���� ��$������!���#�� ���� � � �� �������� 6��0�����+�, ��!�#�� ���� � � ��������� 6��0��� ������#�� ���� �� � �&�������� '��0������� #�����#�� ���� ��� � ������������ $��2������ �� �!�������� ������ ������

�� �� ��� �� ��� ���� � � � �������� ��'��0�("����� ���" ��#� )�,-.3*�

���� �� � ������������ ��'��0������������������������� ��1�$������

����#%���#�� ���� �� � �� �����&� ��'��0�����!�������������������� �$���#��

���� ��� � ��&����� $��2���������������� ����� ������ ���� � � ����������� '��0����+�, �$������!���#�� ���� � � �� ��� ��� '��0����+�, ���" ��#�� ���� �� � �&�������& 6��0���%��$��� �� ��'�����#�� ���� �� � ����������� );�*���'��0���������������������#�("������� ��

$���������#%���#�� ���� �� � �����������& '��0�����$�������������'"������ �������!���#��

���� ��� � ��������� ��'��0����� ��'����!�� ��� �������#��

���� ��� � ������ ��� );*�'��0��#" �����+�, �������!���#��

���� �� � � &������ $��$� ����� ��������� ���������� � �� ��� ������

���� �� � ��&�������� '��'�$"���� #�����#�� ���� �� � �&������� '��'����� ���" ��#�� ���� �� � �������� � '��!���� 1�$���������#%���#�� ���� �� � ����������� ���� ���" ��#�� ���� �� � �������� ������������� �������!���#�� ���� �� � �������� �������$� �#����� ��$���������#%���#��

���� �� � ��������� �������� ������ ���" ��#�� ���� �� � ���������� '����#��� #"�%�����#%���#�� ���� �� � & ����� '����"'�� �����#�� ���� �� � ������� � '����"'���!�" "����#��� !�" "����#������#%���#��

���� �� � �&������� '���/����� ���" ��#�� ���� �� � ���������� '�� ������, ���" ��#�� ���� �� � ���������� 6����� ��'�����#�� ���� � � ��������� '����� #�����#�� ���� �� � ��&������� 6�������� �����+�,� ��'�����#�� ��!�#��

���� � � ��������� 6�������$����� ��������+�,� ��'�����#�� ��!�#��

���� � � �������� 6�������$�����$�������+�,� ��'��������#%���#��

��!�#�� ���� � � ��

������� 6���������������+�,� ��'�����#� ),:.���������#��!*� ��!�#�� ���� � � ��&

�������� 6������+�, ��!�#�� ���� � � ���������� '��������#�� ���� ��� � � ����������� '������ ��������!���#�� ���� � � � ������� '�������������� ���������!���#�� ���� �� � ���������� '�#)������������*�������� �#����#�� ���� � � &�������� '�#���!�"��$�� �#���� ���" ��#�� ���� �� � ��������� $���������� ��������� �������� 4,#8)95� ������

����� � �� ��'������ ���� �� � �������& 9)�9*��9�'�#��#���� �" �������#�� ���� ��� � ���������� 6�#��#��!�� ����� $"��#�� ���� �� � �������� '�#��#��!�� ����� ��#����#�� ���� ��� � � ��&���� $������������� ������ ���������� � �� �� ��� �

���� ��� � ���������� '�"��� �$����������#�� ���� ��� � ��&������ '��#�� ������ ���$���#�� ���� ��� � ����������� '���$� �� �������#�� ���� �� � &���������� '���� !��"�#"'#��� � �����������!��� ��#���#��

���� ��� � ���������� '��������#��� ���� �� � ��������� � )8*�'������ �������!���#�� ���� ��� � �����������& )�*�'������ �������!���#�� ���� ��� � �&�������� '�������#��� ���� �� � ��&������� '������#��� ���� �� � ���������� /����� ���! ������ ���������� ���������� � ��

�� ����& � ���� �� � ���������� '�� ��"���� ���� �� � �� ������&� 6��� ���� ����������� �� �� ��'�����#��

���� �� � �������� '��� ���� ������$����� �� ����#�$���#��

���� ��� � � ��&����� '��� ���� �����%������ �� ����#�� ���� ��� � ���������� '��� ����������� ����������!�" �#���#��

���� ��� � �& ������� $� ����� 4:����5� ���������� � �� �� �������

���� �� � ��������� $� ����� 4��� 5� ���������� � �� �� ������ ��

�� ������� ���� �� � ��������� '��$������ �������#�� ���� ��� � � ��������& '"����� �������!���#�� ���� �� � &�������� );�;*�'"�������� �������!���#�� ���� � � � �������&� )���*�'"�������� �������!���#�� ���� ��� � ��������� $������� �#������������� ������ ���� �� � �& ��&���& '"������ ����#�� ���� ��� � &����� '"�������� ���� ����� +�,�����#%���#��

���� �� � ���������� 6"�������+�, ��!�#�� ���� � � � ��������� ��'"�������� �����!���#�� ���� � � ������� $��������# ����������� ���������� � ��

��������� ���� �� � ����� �� '"������+�, �������!���#�� ���� �� � �&��&����� ���8;��� ������������ ������ "������ )�����

"������ ��� �� � ����� � ��*��+ $� ��� ,��-./0/�1��� �� ����� +��� ����� �$�� $� ���������� � ����&�����&� ���� ��� � ��

����� +��8�����#�����! ,:.�#�� ���� ��� � ��������� ���8������������ #1)���� ���������� � ��

������'� ���� ��� � ����������� )8*���+������� #�����#�� ���� �� � �&������� ��$�"$�����#�����! ,:.�#�� ���� ��� � &� ��������� �%%���� ��������!���#�� ���� �� � ���������� �%%���� 1�$���������#%���#�� ���� �� � � ��������� �%%�����+�, 1�$���������#%���#�� ���� �� � ���������� �� ����� ��$������!���#�� ���� � � � �

&����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 10: Springer Handbook of Enzymes 2007

��&������ ����#$�� ����#�� ���� ��� � �������� ����#$�����#����#�� ���� ��� � ���������� ��% ���$"# ��'��" ���#� 3� ���� ��� � ��&�������� ��$��"������#��� ��$���������#%���#��

���� �� � �������& ������ ���� �� � ������������ �$��� ����$������!���#�� ���� �� � ��������� �$��� ��$������!���#�� ���� �� � ������� 4�5�������� ��������� ���������� � �� ��� ������

���� �� � �� ��������� )�*� ������� #�����#�� ���� �� � ���������� �� �� �� ��!"����� ���� �� � �������� �������#��� ���� �� � ���������& �#"�������#� ������ ����������!��� ��#���#��

���� ��� � ������� �#"�������#� �����������#�����! ,:.�#��

���� ��� � ����&���� ��'�$��� ����#�� ���� ��� � �&�������� ���$� ����������� ����$!������ ����� ������

���� �� � � �����&& �� ��'�$�������$��� � �� �������#��

���� ��� � ���������& �� ��'�$�������$����� �� �������#��

���� ��� � ���������� +��'�$������#���� #�����#� )�$$����*�

���� � � �����&���� ���$� ����������� �������� 4� ���5� ������

����� � �� ���� ���� ���� ��� � ��&��� ���$� ����������� �������� 4����� ���5� ������

����� � �� �������� ���� ��� � �������� +��'�$������#���� #�����#� )!�"��$����������

��#��!*� ���� � � �� ������ �� ��'�$���"���# ��� �$���#�� ���� ��� � � ������� �� ��'�$���#�� �#��� �$���#�� ���� ��� � ��������� ��'�$����#����� �$$��������#�� ���� �� � ���������� ��'����� ���������#�� ���� �� � ������� �� ��'���$������� �������!���#�� ���� �� � ���������� ��'���$������� �����#�� ���� �� � �&�������� ��'���$������� ���!���#� ) ��� ���$� '����*�

���� �� � ������������ ��'���� ���" ��#� )�,-.3*� ���� ��� � ����������& � ��'������������������� �������!���#��

���� ��� � � ��������� �� ��'�������������$" ��������#�$���������

�������!���#�� ���� �� � �������� +��'���� �#� �#�$" ����� � ��#�� ���� �� � ���������� �+��'���� �#� �#�$" ����� � ���#�$���#��

���� �� � ��������� � +��'��� � ������������ ���������#��

���� �� � �� ����� �� ��'���������'�����������#����#��

���� ��� � �& �������� ���) ��'��������*��������� #�����#��

���� �� � � ���������� � ��'�������� ��� ��� ��������!���#��

���� �� � ����������� ��+��'�������������+�, ��!�#�� ���� � � �&���� �� ��'������� ���" ��#�� ���� �� � � ������� ��'�����#����#�� ���� � � ������� ��+��'���$���������������$" ����� ���#�$���

�#�� ���� �� � ��&�������� �� ��'���$���������������$" ��� �#�$������

���� �������!���#�� ���� �� � �

������� ����$!� ������ ����!��������������������� ������ �!���� � �� ������ �� ��������� � ���� � � �&�

���� ��� ��+��'���$��������$�����'"�������� $"��#������ �� � ���

������� ��+��'���$����� �#����� #�����#�� ���� �� � ���������� ��'���$��������'"��������#�� ���� � � �������� ��'���$���������������#�� ���� ��� � �&����� ��� ��'���$��������#" ����� ���#�� ���� �� � ���������� �� ��'���$" ����� ���� �� ��'�����#��

���� �� � �&�����&�� ��'��������#� ,� ���� � � ��������� ���$!��������� #� ���������� � �� �� ��&���

���� � � �����&��� ��'��������#� ,�� ���� � � �&������� ���$!��������� /� ���������� � �� �� ��&���

���� � � �����&�� ��'��������#� 6� ���� � � ���������� ��'��������#� +� ���� � � ��������� ��'��������#� -� ���� � � &����&��� ��'��������#� 4� ���� � � �������&��� ��'��������#� =� ���� � � ��&����&� ���$!��������� �� ���������� � �� �� ��&� �

���� � � �������&��� ��'��������#� :� ���� � � �������&�� ��'��������#� :�(� ���� � � �� ����&��� ��'��������#� 2� ���� � � � �������� ��)��+��'��������*������'"��������� ������#��

���� �� � �����&���� ��'���/����� ��'�����#������ ��#������

$"��#�� ���� �� � � ������� ��� ���� ���� �� � ��&�����& ��������$���#�� ���� ��� � �&���������� )�*� �������� ��������!���#�� ���� ��� � �&��������� �������� ��������!���#�� ���� ��� � � ��������� +�������� �� ��'�����#�� ���� �� � ���������� �������� ���������#�� ���� �� � ��������& �������� 1�� ��������#%���#�� ���� � � �&������& �������� 1�� ����������#%���#�� ���� ��� � ��������� �������� 1���$���������#%���#�� ���� � � ����������� ����#��� ��$���������#%���#�� ���� �� � ���������� +����#��� #�����#�� ���� � � ������������ ��������� �����<��!�������� ���������� � ��

��� ������� ���� �� � ������� �� �� ������� �����9�$������!���#�� ���� �� � ������� �� ������� &�����#��"��#�� ���� �� � &��������� ��/��� �������!���#�� ���� ��� � �������& +�#'��� #�����#�� ���� �� � �� ������� �#�#���� ���� �� � � �������� �����#�� ���� �� � � ��������� ��� ��� ���������!���#�� ���� �� � ���������� ��� ��� ��������!���#�� ���� �� � �������� ��� ��� 1�$���������#%���#�� ���� �� � �&������� ��� ��� �����#�� ���� �� � ���������� ��� ��� �����#� )��$���0��!*� ���� �� � ��&������� ����#�� 6� ���� �� � �������� ��������� �� ���������� � �� �� �� ��� ���� � � ������� ����#�� -� ���� �� � �������� ����#�� 4� ���� �� � ���������� ����#�� <� ���� �� � &��������� ����#�� 7� ���� �� � ���������� ����#�� 3� ���� �� � ���������� ����#�� D� ���� �� � &���������� ����#�� E� ���� �� � ����������� ����#�� 1� ���� �� � &�

� ����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 11: Springer Handbook of Enzymes 2007

�������� ��������� 6� ����� ������ ���� �� � ������ � ��������� 6� ����� ������ ���� �� � �� �������& ����#�� �� ���� �� � �&�������� ����#�� :� ���� �� � ���������� ����#�� 5� ���� �� � & ������� ����#�� B� ���� � � ���������� ++���%�����! �����������'��" ���#��

���� ��� � �&����� +��8��������! ,:.�#�� ���� ��� � ������&���� +-.������������������!�" �#� ���" ��#��

���� �� � ���������� +-.�'�("�#� ����$���#�� ���� �� � ��������&� +-.�� ��!�� ���� 1���� ������������#%���#��

���� ��� � ��������� +-.��� ��!�� ���� ����#����#�� ���� ��� � �� ��&���� +-.���� ��!�� �����!�� ��������#���� ���#�

�����������#%���#�� ���� �� � ��&����� +-.���� ��!�� ��������#���� ���#�����������#�

%���#�� ���� �� � ����&���� +-.���� ��!�� �����#����� 1���#�����������#�

%���#�� ���� �� � ���������� +-.!�" �#� �������������#�� ���� �� � � �������� +-.!�� ���� ����#����#�� ���� ��� � &���&����� +-.�!�� ���� !�� �����#������#%���#��

���� �� � ��&����� +-.���'���� ��'������#������#%���#��

���� �� � ������ ��� ����'��#� �������!���#� )� ����*�

���� �� � &&������� ����$��� ���������� 47�����5� ����� �33��

���� ��2� �� �� � ��������� ����� � ����������'� ���� �� � ���

������� +����'��#� ��$���#�� ���� �� � ���������� ����'��#� �����#�� ���� �� � ���������� ����'��#� ��#������#�� ���� ��� � ���������� ����������� ��#������#�� ���� ��� � �������� ���"��#�� ���� �� � ������� � ���"��#� ������ ����'��#���#�� ���� ��� � �������& ���"��#� ���#"�%���#�� ���� ��� � �& ������� ���"��#� #�����#� )7-.�%��$��!*� ���� ��� � ���������� ���"��#� #�����#� )2-.�%��$��!*� ���� ��� � ��&������ ��������������� ������ ������ �� �� ��������

���� ��� � &�������� �����#�����+ ��� �����#�� ���� � � � �������&� �����#�����+ ����#�$���#�� ���� ��� � �������� ���$���#�� ���� ��� � �&��&��� ���$��� ��������#������#%���#��

���� �� � ��������� ���$��� !�" �#������#%���#�� ���� ��� � �&���&����� ���$��� ����#�� ���� ��� � � ������� ���'��#����#"�%���#�� ���� ��� � ����������� ���/�#��� ���� �� � ��������&� �������� '��0���#����#�� ���� � � ���������� +��� ��� �#�$���#�� ���� �� � � ������ ������� ���" ��� �� ���������! ,:.�#��

���� ��� � &������ �������� ,:.�#�� ���� ��� � ������� ����������������� ��������� ���������� � ��

��� ������ ���� �� � ������������ )�*� ���������%����� #�����#�� ���� �� � �������&� ��������� ��������"���� �������#��

���� ��� � �&�������� ����� ��� �����#�� ���� ��� � ����������� ����� #�����#�� ���� ��� � ��&������� ������#�� ���� �� � ���

������ ����$����� ������ ������ �� �� ������������� �� � � �

��������� ����'��#������#������ ��� ��$����#������#�%���#�� ���� �� � ���

������� ����#���#�� ���� ��� � �� ������� �����$���� �� 1�� ��������#%���#��

���� � � ����� &���� ������� ���" ��#�� ���� �� � ����������� ������ ��� ���" ��#�� ���� ��� � ���������� �������0��� ��� ��� �����!���#�� ���� �� � ��&��������� ������� �������#�� ���� �� � ����������� ������� 1�����#�� ���� �� � �&��������� ��+�������� ��'���$��������'"����������������

�#�$���#�� ���� �� � ����������� �� �����'��0���� ���������!���#�� ���� � � �&&������ �� �����'��0���� ������!���#�� ���� ��� � �������� ��+�����'��0�����+�, ��!�#�� ���� � � �����& �� �����'��0����+�, ������!���#��

���� ��� � �������� � ��������������� ������� �������#��

���� �� � ��������� �����!����� �������#�� ���� � � � ������ � �����!������!�" ����� 1�������� ����$�������#�

%���#�� ���� ��� � ���������& +�����$" ����� � ���#�$���#�� ���� �� � � �������� ���������� 1�$���������#%���#�� ���� �� � ������� �� ������������������ �� ��!�������� ����������

� �� ��� ������ ���� �� � &���������� �� ����������� ����� ��������!���#��

���� � � ����������� ��������� #�����#�� ���� ��� � �&������� ����������#�� ���� � � ��&������ �������#� �����������#�����! ,:.�#��

���� ��� � &�&������& +�������+�, ��!�#�� ���� � � ����������� ����#����������&������ ���������!���#��

���� ��� � ���������� ����#����������� ����������!���#�� ���� ��� � ���������� ����#��������� ���$������!���#�� ���� � � ������� +����#����� ���#�$���#�� ���� �� � ���������� ����#������ ������" ��#�� ���� �� � ��������� ����#������ ������" ��#�� ���� �� � ����������& ����#����� &��$������!���#�� ���� � � ����������� ����#����� $������!���#� )#���� ����� ���/��!*�

���� �� � �������� ����#����� �����#�� ���� �� � ����� �� ������ �������!���#�� ���� �� � �����&���� ������ ����#�� ���� ��� � &��������� ������ �!�������� ������ �������� � ��

��� ����&� ���� � � �����������& ������ $������!���#�� ���� �� � �������� ������ 1�� ��������#%���#�� ���� � � �� ������& ������ �����#�� ���� �� � �������� ������ #"�%���#�� ���� ��� � �&�������� ������ #"�%�����#%���#�� ���� �� � ���&�&��� ���������#���� ������������#%���#��

���� ��� � ��������� ������#����#�� ���� � � ���������� ������!�� ��� �������#�� ���� ��� � &����� ���������#"�%���#�� ���� ��� � � �������� ���������#"�%���#�� ���� ��� � � �������� ���������� ��#"�%�����#%���#�� ���� �� � ���������& ���������� ��#"�%�����#%���#�� ���� �� � ���������� ���������� ,6+ ���#�� ���� �� � �&������� ���������� ,+ ���#�� ���� �� � �

����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 12: Springer Handbook of Enzymes 2007

���� �� �������� ������� ������ ����� ������ ������ ���� ����� �� �� ������� ���� �� � �

������ ������������ ������ ������ �� �� ������������� �� � ���

������ +�����������!�" "������ ����$���#������ �� � �&�

�������& �������#�� 3� ���� �� � ����������� �������#�� E� ���� �� � ������� �� +����#$��� $"��#�� ���� �� � ���������� ����#$��� #�����#�� ���� �� � ��������� ��$�#�� ���� �� � �&�������� ��$������ ���� � � ���������� ��� ������� ���������� � �� �� ������

���� � � �������� ��$�#��� ���� �� � ��������� ��$����#��� ���� �� � ������� ��� �������� ���������� � �� �� ������

���� � � � ������ ��� ������� /� ���������� � �� �� ������

���� � � ��������� ��$����#�� +� ���� �� � ��������&& ����$��� ����!�" �#������#%���#�� ���� �� � ����������� ����$����+�, ���" ��#�� ���� �� � ��������& ����$����+�,F������� ���� +�,�����#%���#��

���� �� � ��������� � ����$����� ���� �������!���#�� ���� ��� � ��������� �#������������������������������������ �����

���!���#�� ���� �� � �&������� �#������������'��0������������ �������!���#��

���� �� � �������& �#�����������������$����� � ������������������

��'������� �������!���#�� ���� �� � ��������� �#�������������� � ������������������ ��'����

���� �������!���#�� ���� �� � ���������� �#�����������'�������������� �������!���#��

���� �� � ��������& �#���������+�, ���" ��#� )�,-.3*�

���� �� � ��������� �#������������������������������ �������!���

�#�� ���� �� � �&�������� �#������������� ��� ��� �������!���#��

���� �� � ���������� �#��� �"$����� !�" �#������#%���#��

���� �� � �� ������ ��� �#�����������$����� �������#�� ���� � � ����������� �#�0����� 1�����!�" �#������#%���#��

���� �� � �&�������� ����$����� +�,�����#%���#�� ���� �� � ���������� ����$����� ���#�� ���� �� � ���������� ����$�����+�, ���#�� ���� �� � ����������� +������ )����*����#� ��!�#�� ���� � � ��������� +������ )��*�#�����#�� ���� �� � �&���� ������ );�*�#�����#�� ���� ��� � ��������& +������ )#�*�#�����#�� ���� �� � ������� ������ )��*�#�����#�� ���� ��� � ���������� ������ +�,�����#%���#�� ���� �� � ��&������� +������ ���������#�� ���� �� � �������� ������ ���#�� ���� �� � �&������� � �������)����*����#�� ������#����#�� ���� � � ����������� +�������+�, ��!�#�� ���� � � � �������� ���"�����#�� ���� ��� � �&������ ������+�, ���#�� ���� �� � � �������� ��##� ��� �$��$�������>�� +?+� ��/����#��

���� �� � ������������ ��/�$����� #�����#�� ���� � � ���

������� +��#������� �$��������#�� ���� � � �������� ��������������� #� ���������� � �� �� �� ���

���� � � ������� ��������������� /� ����������� � �� ����'�

���� � � ���� �� �������� ���������� ���������� �� ����������

� �� �� �� ��� ���� �� � ���������� ��#������� ���� �� � ��������� +�������#�����! ,:.�#�� ���� ��� � ������������ +=.���� ������"��$����� $������!���#��

���� � � ������� ��� +=.���� ������"��$����� $������!���#��

���� �� � � ������� +=.���� ����"��$����� ��#�����#����#��

���� ��� � � ��������� +�,���#"�%��� ���" ��#�� ���� �� � ����������� �#�������� �������� 4,#895� ���������� � ��

��'���� � ���� �� � ���������� +�,�!�"�������� ���" ��#�� ���� �� � ��������� �#����������� �������� 4,#8)95� ���������� �

�� ��'����3� ���� �� � �������� ��!"������ %� ��� AB�� ���� �� � �������� ��!"������ %� ��� 5AA�� ���� �� � ��������� ��!"������ %� ��� B�� ���� �� � ��������& ��!"������ %� ��� BA�� ���� �� � ���������� ��!"������ %� ��� BAA�� ���� �� � ��&�������& �')A*���$�� �����#������#%���#�� ���� ��� � ��&���� � �$4--5��� �� ��������� ���������� � �� ������� �

���� �� � ���������� �')AA*���$�� ���" ��#�� ���� �� � �� �������� ( �������� ��������%��$��� �� ��������������

��� 4�$4--5��� �� �������5� ���������� � ���������'� ���� �� � ���

��������� �'����%� ��� AA +���$���������#%���#������ �� � ��

������� � ���#��� ���� �� � ���������� )�*� � ��"�������$���������#%���#��

���� �� � �� ��������& �������� ���" ��#� )�,-.3*� ���� ��� � �������� ��� ���0�$� <��� �����!���#�� ���� �� � ������� �� ���2� � = �3 ���������� ���������� � ��

������'��� ���� �� � ������ ��� ���0�$� <������������ �������$�������������

�����$����������� ���" ��#�� ���� �� � �������� ���0�$��6 #"�%��������������#%���#��

���� �� � ������� �� ���2� ��0�&� ���������������������������

������������������ ���������� ������ ����+�� � ����� � ������� �+ ��2� �� �� �� ������� ��2� �� �� +�� ������� ���� �� � �

��������� ��"$'�$��� 1�$���������#%���#�� ���� �� � ���������� ��� $� ��� !����� ���������� � �� ���������

���� �� � �� ������� ��"$'�$��� �����#�� ���� �� � ����������� � ��� ��� � ����� �� ��*������� ����������

� �� �� ���� �� ���� �� � ��&�������� �$��$��� %� ��� -� ���� �� � ���������� �$��$��� %� ��� A� ���� �� � ����������� �$��$��� #"' �$����� +��� ���� �� � � ��������� �$��$��� #"' �$����� +�#'��� ���� �� � � &�������� ���%���� ��!�" �#���#�� ���� ��� � ���������� � ���%������� ���� �������!���#�� ���� ��� � ������������ ���%������� ���� !�" �#������#%���#��

���� �� � ���������� ���%������������� �������!���#�� ���� �� � ���

�� ����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 13: Springer Handbook of Enzymes 2007

���� �����������!�� �����#�� ���� �� � �&������� +���� �#������ #���� ������#�$���#�� ���� �� � ����������� ���� �#������ ���$������!���#�� ���� �� � ��������& ����#�� 1�� ��������#%���#�� ���� � � ���������� ����#�� #"�%�����#%���#�� ���� �� � ��������� ����#��� �����" ��#�� ���� �� � � ����� ����#��� �����" ��#�� ���� �� � ����������& ��������� #�����#�� ���� �� � ���������&�� ��� ����� �� �!�������� ������ ������

�� �� ��� ��'��� ���� �� � � ��������� �� �"$����� 1���!�" �#������#%���#��

���� �� � �&������� �� �"$����� ���" ��#�� ���� �� � ���������� ��+�"$������+�, ��!�#�� ���� � � ������ �� �������� �+� ��������+����� ���������� ������

����� � �� �� �� ���� ���� �� � ������� ��& ������ �� ����� +����� ��$�������� �����

������ ����� �� �� ������� � ���� �� � �� ���� �������#�� ���� ��� � &���&��� ������� ����#�� ���� ��� � � ������� ���������#�� ���� ��� � &��������� ��������� ���$���#�� ���� ��� � ������&� �� �� ��#�� �������!���#� )������������!*�

���� �� � ��&������� ��##�/�� G"� ���� �����������'��" ���#��

���� ��� � ��&������� ������� �� ������ ������ ���������� ����������

� �� �� ����& � ���� �� � ��&�������� +����������� ��� �������������� �������#��

���� �� � ��������� +:. #�����#�� ���� � � �� ����� +"�8��������! ,:.�#�� ���� ��� � ����������� " "$�#��� ���� �� � ��������� " "�'��� �� ������" ��#�� ���� �� � �������&� "����#�� ���� � � ���������� ����$��� �������#�� ���� �� � �&������ ������� �������� ���������� � �� ��������

���� ��� � ������ �� +������ ���#�� ���� �� � � �������� ������ �������#�� ���� �� � ��&��������� ������������$��#��!�" �#��� ��1�!�" �#���

����#%���#�� ���� �� � ����������� �+����������� �������#�� ���� �� � �������� ����������� �������#�� ���� ��� � �� ������ ��� ����������� #�����#�� ���� �� � ���������� ���� �'���$�� ���" ��#� ) ����������$������!*�

���� �� � ������� ��� �����$��� �� �������� 4,#8)9� ���������� �

�������5� ���������� � �� ��������� ���� �� � ���������� ���������� ��!�" �#������#%���#�� ���� ��� � ��������� ���"�� � �� �$����������#�� ���� ��� � &��������� � ��$��� #"�%��������#�� ���� ��� � �������� 9��9� � �� �7=. ��#�����#����#��

���� ��� � �������� ���� � �� ����#�������#���� ��#�����#����#��

���� ��� � ���������� �9�9� � �� ��" ������� �9���#�����#����#��

���� ��� � ��������& �9�9� � �� ��" ������� 9���#�����#����#��

���� ��� � �&�������& 9��9� � �� ��" ������� ��#�����#����#��

���� ��� � ������������ � ��������� ���+�$���������#%���#��

���� �� � ������� �� +� ��������� #�����#�� ���� �� � ��

������ +� ���" ������ � ���#�$���#�� ���� �� � &��������� ������������������� ������ ������ �� ��

������� � ���� �� � �������� � ������������ �������!���#�� ���� �� � ��������� ������!����������� ������ ������ �� ��

������� � ���� �� � ����������&� � ����������������� �������!���#�� ���� ��� � &��&����� � ����������������� �������#�� ���� ��� � ����������� � ��������� �������!���#�� ���� ��� � ������ ��� � ���������� �������!���#�� ���� �� � �&��������� � ���������� $������!���#�� ���� � � &������� � ��������$��� �����#�� ���� � � &������� � ��$����������� !�" �������#%���#��

���� ��� � ���������� � ��$������������#�� ���� ��� � ��������� � ��������� �������!���#�� ���� ��� � ����������� � ���������� $������!���#�� ���� � � ���� � ���������2���� ����������� ���������� � ��

���������� ���� �� � ������� �� �� � ����0����� �������!���#�� ���� �� � ��������& � ��������%������ �����#������ #�����#��

���� �� � ��&�������� +���������" �%���� ��$������!���#��

���� �� � &�������� ����>�� ���������� ���������� � �� �� ������

���� � � ���������� �#���������� �����#�� ���� �� � ���������� ������������ ����������� ����� ������ �+ ��

�������� ���� �� � � �������� +�#���������� ��#�����#�� ���� �� � �������� �#���������� �����#�� ���� �� � � &�������� �#���������� ��#�����#�� ���� ��� � ��&������� ������ ��� ����������� ������ ���� �� � ����������� �#���$��� �����!���#�� ���� �� � ��&�������� �� �#����� ��#"�%�����#�� ���� �� � ��������& �#����� ��#"�%"��#�� ���� �� � ����������� �#����� �����!���#�� ���� �� � ����������� �#����� ���#�� ���� �� � ������ �� +�#����� #�����#�� ���� �� � �������& �#����� #�����#�� ���� ��� � �������� �#����� ����#�$���#�� ���� ��� � � ������&� �#������ ��G"!��� ����#�$���#�� ���� ��� � �&������� �#�������� ��G"!��� �����#�� ���� �� � &�������� �#�������� ��G"!��� ��� ��������#%���#��

���� ��� � ����������� +�#�������;�, ��!�#�� ���� � � �������� ����������������� ���������� ���������� � ��

�� ������ ���� � � ��������� �#���� ���" ��#�� ���� �� � ���������� ������� �������� 4,#895� ���������� � ��

��'����� ���� �� � ������� �#����� �$��������#�� ���� � � ����&������ ��) ������� �9�����#��*���+�$������������������

����#�� ���� ��� � �� ������ ������� ���$���#�� ���� ��� � ��������� +��������� � ��#�� ���� �� � �����&����� ��������� ����#�� ���� ��� � ��������� ������ � �������� 4,#8)95� ������

���� �� � �&������� ��� ���$��'� ���" ��#�� ���� �� � ��� ��� ��� ���$�� �����#�� ���� �� � ��������� ��� ���$�� �������#�� ���� �� � ����������� ��� ���$�� �����!���#�� ���� �� � ����������� �������� &���!�" �#������#%���#�� ���� �� � ������� ��� �������� �������!���#�� ���� �� � �

������!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 14: Springer Handbook of Enzymes 2007

������� �������� �����#�� ���� � � ������ �� ��) � ��������*�������� #�����#�� ���� �� � �������� ���#��� ���$���#�� ���� ��� � �������� ���#�� ���#� �%� �������#�� ���� � � ��&���� �� ������������� �� �������!���#�� ���� �� � � &�������� �� ����#��� ���� �� � ��������� �����'������� ����#�� ���� � � ������� �� �,:.)�7:.*�-�, "��������#%���#��

���� ��� � &�������� �+=. ���$���#�� ���� ��� � ������� �+:. ���$���#�� ���� ��� � ���������� �+:. ����#����#�� ���� ��� � ��������� --:�������� �������#�� ���� �� � ��������� ��� ����� �����#�����+ #�����#��

���� �� � �������� ��� ������ �������)����*����#�� ��� ��������#%���

�#�� ���� � � �� �������& ������ ����'� ���� AAA ���1�� ��������#%���#��

���� ��� � ����������& �&�1���� ����/�������� 1�� ��������#%���#��

���� ��� � ���������� -� ��'�����#�� �$���'��0����� ���� �� � ��������� -� �� ������ #�����#�� ���� �� � �������� �� �� ������ #�����#�� ���� ��� � �� ������ -� ����$� ������ #�����#�� ���� �� � �&������ �� ����$� ������ #�����#�� ���� ��� � �����&��� � �����������������!�" �������#�� ���� � � � ����������& �������������������!�" ����� ���������!���#��

���� ��� � ����������� �������������������!�" ����� ���������!���#��

���� ��� � ���������� ��-������������������������ ������#��

���� �� � �����&����� ����������������!��� ��������#�� ���� � � � ���������� ��-�������������!�" ����� ������#��

���� �� � �����&����� ����������������!�" �������#�� ���� � � � &�������� ����������������������'������� ���������#��

���� �� � ����������� ��-������������������������ ������#��

���� �� � ����������� ��-���������������#��!��� ������ ������#��

���� �� � �� �������� ��-���������������#��!�" ����� ������#��

���� �� � �&��������� ��-���������������#����������� ������#��

���� �� � ����������� ��-���������������#��� ������ ������#��

���� �� � � &�������� ��-��������������!�" ����� ���������#��

���� �� � ���������� &�������� ����#����� ���" ��#�� ���� �� � ������� �� �������!�" ����� �������!���#�� ���� �� � �& ��&���� �������!�" �������#�� ���� ��� � ����������� �����������!"������ ���������!���#��

���� ��� � &&������� -���������!"������ �� ��'�����#�� ���� �� � ����������� ���������������� �����" ��#�� ���� ��� � �������� );*��������������� �������!���#��

���� �� � �&���������� ��������������� ���� ���" ��#� )6�#� �%� *�

���� ��� � � ��������� ������������������ ���� ���" ��#� ),�#� �%� *�

���� ��� � ���������� ���-��������!�#������ �������#�� ���� �� � ��

�������� ��������("����� ���������#�� ���� �� � �������� ��������("����� #�����#�� ���� �� � ����������& ��������������� "����"$ ���" ��#� )�,-.3*�

���� �� � ������������ ��������#���!����� ���" ��#�� ���� ��� � �&����� � ����%���� � �� �������!���#�� ���� �� � �������� � ���1���$�������&�1���� ����/�������� 1�$������

����#%���#�� ���� �� � �&���������� ��$�����$� �� �� 1�$���������#%���#��

���� �� � ���������� 1���$�����"��$� �� 1�$���������#%���#��

���� �� � ���������� 9���$�����#��"��#����� 1�$���������#%���#��

���� �� � ��&�������� ��$�����#����!$��� �#��� ��1�$���������#%���#��

���� �� � ���������� ���$�����"'�("������ �1�$���������#%���#��

���� �� � ���������� ���������� �"��#�����#�� ���� ��� � ��&�������� �������&���#�����"������ #�����#��

���� ��� � ����������� �����������#��� �"������ #�����#��

���� ��� � �&���&���&� ����������#��� ����#�� ���� � � � ����������� �<��!�������� ��������� ������ ������� �����

�� �� � �� ������& � ���� ��� � � �������� ����� ������� ���$���#�� ���� ��� � ����&���&� ����� ������� ����#�� ���� � � � �&������� ����� ��������� ���������$���������#%���#��

���� � � � �������� ����� ��������� +�$���������#%���#��

���� �� � ����&���� �!���������� "������ ������ ������ �� ��

��&� �� � ���� ��� � ������������ ����������!�" ����� ��������!���#��

���� ��� � ��������� ���������$������ �"��#����� ������#��

���� �� � ��&��������& �������������"��#������#���� ���" ���#�$��

��#�� ���� ��� � �&�������& �������������"��#������#���� #�����#��

���� � � ��&������ �������!�" �#������#����#�� ���� ��� � � �������� �������!�" �#���#�� ���� ��� � �����&����� �����!"���#��� ����#�� ���� ��� � ������ �� �������"#��� $������!���#�� ���� �� � &��������� �������"#��� #�����#�� ���� ��� � &�������� �������$����� ,����!��� ����#�� ���� � � ���������&� &��������!���� &����������#�� ���� � � ���������& ��-�������������������#"��#��"������ �������#��

$���#�� ���� �� � ���&�&�� �������$������ �"��#����� ������������#%���#��

���� ��� � ������� �������$������ �"��#����������#����#��

���� ��� � ���&������ ������" ���#��� ����#�� ���� ��� � �������� ������" ������� 9���#����#�� ���� ��� � ��������� ������� �"��#���#�� ���� ��� � �& ���� � �������'������$����� �������#�� ���� �� � �������� �!���$��������� ���������� � �� ���������

���� ��� � ��������� �������'��" ���#� )���$����� ��$��*�

���� ��� � � �������� �������'��" ���#� A� ���� ��� � ��������� �������'��" ���#� AA� ���� ��� � �&�

�� ����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 15: Springer Handbook of Enzymes 2007

������ �!���$�������� --� ���������� � �� ������������� ��� � ��

������ �!���$�������� ?� ���������� � �� �������&����� ��� � ���

������� �������'��" ���#� B� ���� ��� � � ������� �������'��"����#� A5 H��!� :�����" ��HH�

���� ��� � ���������& �������'����$����� �����" ���#���#��

���� ��� � ��������� -������'�#����#���� ������#�� ���� �� � ��&������� �����"������ ��#������#�� ���� ��� � �����&������ �������(�������� "�����% "������ )����� "��

����� ��� �� � ����� � ��*��+ $� ��� ,��-./0/�1��� �� ����� +��� ����� �$�� $� ���������� � ����&������ ���� � � � �&

��&����� ����#���+�, ����#�� ���� ��� � ������������ ��#� �����/�������� �����������#�� ���� � � ����������� ��#"�%�!�" �#������� #"�%�����#%���#��

���� �� � ������� -�����'����� #�����#�� ���� � � ��������� ��"������#��� ���� �� � �������� � ������� �������#�$��������#���#�� ���� ��� � �&������� ��������#�� ���� �� � �&������� �������#" ��#�� ���� ��� � � ������� ������� ��������#�� ���� ��� � &������ �7:.�#�� ���� ��� � ��������� ��)������ �����'"��������*����9�'��������� ����

�����#�� ���� � � ��������� ������� ��!�� ���� ���!��� ��#������#%���#��

���� ��� � �����������& ������� ��!�� ���� �!�" �#������#%���#��

���� �� � ���������� ������������ ���������������� ������ �������� �

�� �������3� ���� ��� � ����&���� ��� ��!�� ���� ��������#������#%���#��

���� �� � ����&�����& ��� ��!�� ���� ����#�� ���� � � � ��������� ��� ��!�� ���� 1�� ������#%���#�� ���� � � ������& ��� ��!�� �����#����� 1�� ������#%���#��

���� ��� � ��������� ����-������!�� ��� �� ��'�����#� )��"/���*�

���� �� � ��������& ���$��� ��� ��������#%���#�� ���� � � &��������� ���$��� ����#�$���#�� ���� ��� � ���������&� ���$���'"������������!�"������ ����#�$���#��

���� ��� � ���������� ���$���'"���������"/��� ����#�$���#��

���� ��� � ���������� ���$������������#����'�#���$������$�����

���$���#�� ���� ��� � ����������� �������$������������ �������!���#��

���� � � ���������� -��$����$����� �� ��'�����#�� ���� �� � ����������� ���$����$����� �������!���#�� ���� � � �&�������& -��$����$����� ��$���#�� ���� �� � �&������� -��$����������� �$$��������#�� ���� �� � ���������� ������$����������� ������������#%���#��

���� � � &��������� �������$���/������� ����#�$���#�� ���� ��� � ���������� ����������� �������#�� ���� �� � � ������� ��'��0��������� ����������� �������!���#��

���� �� � ��������� -� ��'��������+�, ��!�#�� ���� � � ���������� ����� ������������ ��$����������#%���#��

���� ��� � �&�

������ ������ �����'��0����+�, ���" ��#������ �� � ��

������ -� �����$������ ������!���#�� ���� �� � ��&�������� -� �����$" ����� � ���#�$���#�� ���� �� � &����������� ������ ���������� ��$������!���#��

���� � � ���������&� �������������!�" ����� ���" ��#�� ���� ��� � ���������� ������������������ ��������� ������ ���

���� �� �� ��������� ���� �� � �������� ������������+�, ���" ��#� )�,-.3*�

���� �� � �� �������� ������� ��$����������#" ����� ���" ��#��

���� ��� � ���������� ��%���� �����#%����� ���" ��#�� ���� �� � ���������� ��%�" ��#����������� #�����#�� ���� ��� � ������������ ��!�" �#�� ��� ��!�� ���� #�����#�� ���� �� � ��������� ��!"�������'"����#�� ���� ��� � � ������� �����������������������'��0���� �������!���

�#�� ���� �� � ��&�������� �����������������!�$��2��� �����������

���������� � �� �������'� ���� ��� � �������� �������'��0�������������� �����#��

���� �� � �����&�� �������������'���/�����F%��������� ��������" ��#��

���� �� � ����������� �������'"����� �������!���#�� ���� ��� � ���������& ������� �����"'��� ���$������!���#��

���� � � ��&������ ������� �"$���� �������#�� ���� � � �&�������� ���������� ������� ���" ��#�� ���� �� � ����������� ���������� ������� #�����#�� ���� �� � ��&������� ��������� ����������� ������ ������ ��

�� �������� ���� �� � �������� �������%����� ���" ��#�� ���� �� � �&������� -������%����� #�����#�� ���� � � ����������� ����������$%���� �����" ��#�� ���� ��� � ��������� �����������$��� �������!���#�� ���� �� � �������� �������� �� �������� 4,#885� ���������� �

�� ��'��� � ���� �� � �������� �����������$��� ��� ��������#%���#��

���� � � �������� �����������$��� ��#" ��������#%���#��

���� ��� � &�������� ��������������#������#��"� )��$������������*�

����#%���#�� ���� ��� � ���������� -�������������� ������#�� ���� �� � ������ ������������#�� ���� ��� � �&���� ��� �������������� �������!���#�� ���� �� � ��&����� �������������� �����#�� ���� �� � �&���� �& ������������ ��������� ���������� � ��

������� � ���� �� � ��������� ��&���������������� ���" ��#�� ���� �� � ������� ��� ������������ �������� 4,#895� ������ ���

���� �� �� �������&� ���� �� � ��������� �������������� #�����#�� ���� ��� � � ������� ����������$�����#�� ���� ��� � ��������� ����������$����� �������!���#� )�,-.8*�

���� �� � ���������� �������#��!"������� ���$������!���#��

���� � � �����&����� �������#�����$� �������#���� 9������#��

���� � � � �&�������& �:-.��������#�����#��#��������������#����

�������#�����#������#%���#�� ���� ��� � �

�����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 16: Springer Handbook of Enzymes 2007

������ �������"�� �� �������!���#� )�,-8*����� �� � �

����& �������"�� �� �����#�� ���� �� � ��������& �����������/�$������� ���" ��#�� ���� �� � �������� �������������������������� "$��� �������!���

�#�� ���� �� � � �������� ���������������$�������������������������������

("������� �������!���#�� ���� �� � � �������� ��&��-������������ ����#�������+�, ��!�#��

���� � � �������� ����������������$����� � ���������������� ���

'������� �������!���#�� ���� �� � � �������� ����������������$����� � ��������������� ���

'������� �������!���#�� ���� �� � ����������� ��������������&�$��������3�����'��0���0���

)�3*���� ����!�" �#������#%���#�� ���� �� � ��&��������� ������������� ����#� ������#�������)��*��������

��&������ ���������!���#�� ���� �� � � ��������� ���9����������� ��������� �����!���#��

���� �� � �������� ����������� �� ���������#�� ���� �� � � ���������� ������������'��0���� ��������!���#��

���� �� � �� ��������� ������������'��0���� ��������!���#��

���� �� � � ������� ���-��������'��0�����#����� ��!�#�� ���� � � �&���������� ���������� �"$���� &�1�!�" �#������#%���#��

���� �� � ��������� )���;*������������� � ������������������������

��'������� �������!���#�� ���� �� � ���������� ������������� � ������������������� ��'�������

�������!���#�� ���� �� � ����������� -��������%"$����� �� ��'�����#�� ���� �� � �&�������� ������������������ ��������!���#��

���� �� � �������� ����!���*������� ���������� 4�� ���2���5�

������ ������ �� �� ������'�� ���� ��� � ������������ &���������������"������ ����������!���#��

���� �� � ������������ ������������������ ����� ��������!���#��

���� �� � � ��������& �� �����!�������������� �� ��!�������� ��

����� ���� �� � ���������� -�������������������� �$$��������#��

���� �� � � ������� ��������������������� ����#�$���#��

���� ��� � �&�������� �������������������� �� ��'�����#��

���� �� � ��������� ����-���������������� �� ��'�����#��

���� �� � � ��������� � �������������� ���� ���$������!���#��

���� � � ����������� �������������������� �$������!���#��

���� � � �&&������� �������������������� ���������!���#��

���� �� � �������� �� �� �����!�7������� �� ��!�������� ������

�������� � �� �������� &� ���� �� � &����� �� �� �����!�7������� �� ��!�������� ������

����� � �� �������� &� ���� �� � &� ������ � �������������"/��� ���" ��#�� ���� ��� � ����������� ����������#��� ����#�$���#�� ���� ��� � �� ������ ���#������%�"�����#����#�� ���� ��� � ���&���& ���������� �������#�� ���� ��� � ���

�������� ��$���������� �#����#%���#�� ���� ��� � ���������� ��$��������������#����#%���#�� ���� ��� � ������� ��$������$��� �������!���#�� ���� �� � ���� ��� � ������ ��� ����������� ���������� � ��

����'��� ���� �� � �������� �4� ������ ��5�������2!�$��2��� ���������

���������� � �� ��&������ ���� �� � �&��&����� ��)��$������$���*������0���'��0��� ���" ��#��

���� �� � � �������� ��$������������ $������!���#� )��������%��$�

��!*� ���� � � ��&�������� -�$�������������������� ������#�� ���� �� � �������� ��$�������!�����#�� ���� ��� � ��������� ������$�����%��$�$���#�� ���� ��� � ������� �� ��$�����!�� ��� �������!���#�� ���� �� � ��������� ��$�����!�� ��� �����#�� ���� �� � � �������� ��$�������#������ ��$���������#%���#��

���� �� � ����������� ��$�����$����� �������!���#�� ���� ��� � �&������� ���-�$�����$����� ���#�� ���� �� � ����������� -�$�����$������ �������#�� ���� �� � �������� ��$��������������� ������$������#��

���� �� � ��������� �&���$�����("�� ���� �9�1�$���������#%���#��

���� �� � ����������� ����������*������ ��2� �� ����� ������

���� �� � ����&���� ����������������������������� �������#��

���� ��� � �������� �������������0��� �������#�� ���� ��� � &�������� ������������������$����� ��#����'�#������#�

%���#�� ���� ��� � � �������� ���������/������� �������!���#�� ���� �� � � ������� ���������� ���������� � �� �� �����' ��

�� ������� ���� � � ���������� �������#� 4� ���� � � ��������� �������� ���$!���������� ���������� � ��

�� ������ ���� � � ��������� ����������������#�� ���� � � ��������� ��������������#� A� ���� � � ���������� ��������������#� AA� ���� � � ���������� ��������������#� AAA� ���� � � �& ������� ��������������#� A5� ���� � � �����&��� � ����#�����%�" ��#������#���� ����#���

����#%���#�� ���� � � � ���&���& ����#�����!�� ���� ��#������#%���#��

���� � � � � ���&������ ���������������� ����������������� )�����

"������ ��� �� � ����� � ��*��+ $� ��� ,��-./0/�1��� �� ����� +��� ����� �$�� $� ���������� � ����&������ ���� � � � ���

��&����� ����#�����"���� �" ���#��� ����#������ ��� � ���

��&����� ����#�����#����� ��#������#%���#������ � � � � &

��&������ ����#�����#�����������#��#���� ����#������ ��� � ���

������� ����#�����#����������#���� ����#����#������ ��� � ���

������ -���#��$�/������� �� ��'�����#������ �� � ���

������ � �������� #�����#�� ���� �� � ���������� -���������$$���� ��!�#�� ���� � � ����������� ��# ������� #�����#�� ���� ��� � ��&������� ��#"�%�!�" �#�$������#"�%���#�� ���� ��� � � �

�� ����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 17: Springer Handbook of Enzymes 2007

������� �������#����� �#��� ������ �#����#%���#������ ��� � �

�����&� ��/���� ������������ � ��/��������" ��#������ �� � �

������& -�, ) ���#������*�$���������#%���#������ �� � � &

������ 8,# �<����������������� ���������� � ��������� � ���� ��� � ��

�������� -�, ��!�" �#������#%���#�� ���� ��� � � �������& -�, ��!�" �#������#%���#�� ���� ��� � � �������� -�, ��!�#� ),:.*� ���� � � &��������� -�, ��!�#� )�,-8*� ���� � � &&��&�&�� -�, �" ���������������#%���#�� ���� ��� � ���� ���� -�, ����#�$���#�� ���� �� � &���� ��� -�, ����#�$���#� ),:.��������#��!*�

���� �� � &&���� ��� -�,�)�"���� �� ����$����� #���* ���#��

���� �� � ���������� -�,��$������������ !�� �#���#� A� ���� ��� � ������� -�,��$������������ !�� �#���#� AA�

���� ��� � ��������� -�,���������#��� !�� �#���#�� ���� ��� � &���&�&�& -�,����� ��� -�, ���$���#�� ���� ��� � �����&�&�� -�,����� ��� ;�, ���$���#�� ���� ��� � �������� -�,�%��$�$������$����� !�� �#���#��

���� ��� � ���������� ���� �������� ��� ������ ������� �������#��

���� � � �������� -��� ������+�, ���#�$���#�� ���� �� � ����&������ ���� ��� ����#�� ���� � � � �� ������� ���� ��� 1�� ������#%���#�� ���� ��� � ������� ���� �������#����#�� ���� ��� � �&���&����� ���� ��������#����������#���� ��#���

����#%���#�� ���� ��� � ����������� ���� ��������#�����!�#� ������������� !�� ��

����#%���#�� ���� �� � ��������� ���� ������#����#�� ���� ��� � ����������� ���� ������#���� ����� ����!�" �#�$��������#�

%���#�� ���� �� � �������� ���� ������#���� ����$����#������#%���#��

���� ��� � � ���������& ���� ������#���� ��!�" �#������#%���#��

���� �� � ���������� ���� ������#���� ������#������#%���#��

���� ��� � ���������� ���� ������#�����!�" �#� ��#�����#����#��

���� ��� � ��������� ���� ������#�����$����#� ��#�����#����#��

���� ��� � ����������� ���� ������#�����$����#��!�� ����� ��$�����

#������#%���#�� ���� �� � ����������� ���� ������#�����$����#�������� $����#���

����#%���#�� ���� �� � ��������� ���� ��������#�����#����������� ����#������#�

%���#�� ���� ��� � ��&�������� 8@)# ����$!������ ������ �� �� ������'�

���� �� � ��������� -�� ���$� ���#�$���#�� ���� �� � ��������&�� ���$��� ��$������!���#�� ���� �� � ��������� �:-.����$������������������!�" �#� ����#�$��

��#�� ���� ��� � ���������� �:-.����$���������������!��� ��#� ����#�$��

��#�� ���� ��� � ���������� �:-.������������������!�" �#� ���" ��#��

���� ��� � �&�

������ �:-.�������������$��#� �����$���#������ �� � ���

������� �:-.�������������$��#� ���" ��#������ ��� � �

�������� �:-.���������������#� ���������!���#������ ��� �

��������� �:-.!��� ��#� ���������!���#�� ���� ��� � ����������� �:-.!�" �#� �������������#�� ���� �� � � ���&��� �:=. ����#�� ���� ��� � ��������� �2:. ����#����#�� ���� ��� � ��������� ����$��� 7:.�#�� ���� ��� � �������� ����� #1)���� ���������� � �� ���� ���

���� ��� � ��������� ������ ,:.�#�� ���� ��� � &������� ��� � ��#��� ���$������!���#�� ���� �� � � ������ � ��#��� 1�� ������#%���#�� ���� ��� � ��������� � ��#��� �����#�� ���� �� � ������ ��& ����� ��������� ����� $�������*����� ����������

����� ������ ���� �� � ���������� ��������� ���������� � �� �� ������ �� �� �����&�

���� �� � ��������� ��� ���������#%�����!�%��/������� �������!���#��

���� �� � �������� �������)�*���!�" ���#�� ���� �� � ��������� �����������������#�� ���� �� � �������� �������#������#�� ���� ��� � ��������� ���!���$��������� ���������� � �� ���������

���� ��� � ���������� ���!���$�������� 4�������� � ����� �����5�

���������� � �� �������'� ���� ��� � ��������� ���!���$�������� 4#1)� �� ���������

����������������5� ����� ���������� ��� � ���

����� ���!���$�������� 4#1)����������5� ����������� ���� ��� � ���

������� )�*������<�� ��� #�����#�� ���� �� � ���������� ����!��� ��#�$�����#�� ���� ��� � ��&������� ����!�� �#�� ���$���#�� ���� ��� � ������������ �������������� ������ �������!���#��

���� ��� � ������� ��������������� ���������� � �� �� �� ����

���� �� � ��������� � ���������#� +�� ���� �� � ����������� ���������#� D� ���� �� � ��������� ���������#� E�� ���� �� � ����������& ���������#� ��� ���� �� � �&������� ���������#����#�� ���� ��� � ��������� ����$�������� ---� ����� ������ ���� ��� � ���������&� ����������� ��/�����! ��0�$� �� ���� �� � ���������� ������ ��� ���������� ���������� � ��

�� ������� ���� �� � � ������� ���������#��� ���� �� � ��������� �������� ���" ��#�� ���� �� � �������� �������� ��� �������������� ���" ��#� )�,-3*�

���� �� � ������ �������� ��� �������������� ���" ��#� )�,-.3�

,�#� �%� *� ���� �� � �� ������� �������� ��� �������������� ���" ��#� )�,-.3�

6�#� �%� *� ���� �� � ���������& ������+�, �������#�� ���� �� � ������&�� 4�����'� ��� ��'��" ���#�� ���� ��� � � ������� �������������� ���������� � �� �� ������

���� � � �������� �����������#�� ���� �� � � �������&� ������"���� �����#�� ���� � � �&�

������!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 18: Springer Handbook of Enzymes 2007

�������& ������"����� � �� �����#�� ���� � � �&&������ ��� ������ ������������ ���������� �����

������ ���� �� � ���������� ��/���#��� ���� �� � ���������& ��0�$������� ����#�����!���#� )!�"�����������#�

"�%���*� ���� �� � ����������� �������� �������!���#�� ���� �� � ��&������� ��!�� ��������� ���������� � �� ��������

���� �� � ������� ������ �������#�� ���� ��� � �� ��&����& ���������� ����#�� ���� ��� � �������� ����������������$������������ �������!���#��

���� � � ��������� 4����������������#������ ���������#��

���� �� � �������� � ������������� #�����#�� ���� ��� � �������� �������� �� ������ ����� ������ ���� �� � ������������ ������"��#� ���" ��#�� ���� ��� � ���������� �#������� �&���������!���#�� ���� ��� � ��&�������� �#������� �&���������!���#�� ���� ��� � ������� ��� �#������� ���$������!���#�� ���� �� � ��������� �#����� #"�%�����#%���#�� ���� �� � ������& ��������$��� �$$��������#�� ���� �� � �����&����� ��������$��� ����#�� ���� � � � ������� ��������$��� �����#�� ���� � � ����&�&��� ��������$������#���� ������������#%���#��

���� ��� � �� ���� �& ��������$������#���� ��#������#��

���� �� � ���&���� ��������$�����#������#%���#�� ���� �� � ����&� �� �����'��0��� ���������#�� ���� �� � ������� ��4����$����� #�����#�� ���� �� � ���������� ������$����� #�����#�� ���� �� � ������& ������$����� #�����#�� ���� ��� � �� ����� �������$����� #�����#�� ���� ��� � ������������ )�#�*�"!���� 1�$���������#%���#�� ���� �� � ���������� �����$���� ����� ������ ���� �� � ������ �& �����$���� ����� ������ ���� �� � ��������� ����)���*�����7�" �� ���#�� ���� �� � &�������� ������#������#�� ���� �� � ��������� ����������'��" ���#� )��$'�� ���" ��*�

���� ��� � ��������� ����������'��" ���#� )��!� �.����" ��*�

���� ��� � &������� ����������'��" ���#� A� ���� ��� � �&������� �!�!���$�������� -� ���������� � �� ���������

���� ��� � ��������� �!�!���$�������� --� ����� ������

���� ��� � ���������& �!�!���$�������� --� ���������� � �� ���������

���� ��� � ���������� ����������'��" ���#� AAA� ���� ��� � ��������� �!�!���$�������� -?� ���������� � ��

��������� ���� ��� � ���������� ����������'��" ���#� 5� ���� ��� � &�������� ����������'��" ���#� 5AA� ���� ��� � ��������� ����������!��� �"����#���#�� ���� ��� � ��������� ������!��� �"������ ���#�� ���� �� � ��������� ��������#����#�� ���� ��� � �������� �!��$��������� ���������� � �� ���������

���� ��� � �������� �����'��" ���#� 3� ���� ��� � ������� �����'��" ���#� AA� ���� ��� � � ������ ��%� ��������#�����! ,:.�#�� ���� ��� � &��������� <,- ����#����#�� ���� ��� � ��

������ <����#�� ���#�$���#�� ���� �� � �� ��������� %����#�� �������!���#�� ���� ��� � ���������� %����#�������#���� %����#������#%���#��

���� ��� � �����&����� %����#�������#���� ����#�� ���� ��� � ���������� %����#������#����#%���#�� ���� ��� � ����������� %������ �� 1�$���������#%���#�� ���� �� � �������� %������ �� �������#�� ���� �� � ���������� %������ �� #�����#�� ���� ��� � ��������� %������ ���+�, #�����#�� ���� ��� � ��������& %������ ���+�,�����#�����! ,:.�#��

���� ��� � &��������& %������ ����������#��� #�����#�� ���� � � ������ <�8�����#�����! ,:.�#�� ���� ��� � ������������ ������ ��������� ������ ������ �� ��

��������'� �� ��������&� �� ��������'� ���� ��� � ��������&�� %��������� �����!���#�� ���� �� � ������&�� �����!�� ���������� ���������� � �� ���'������

���� �� � &������� %�����������,-8 ���" ��#�� ���� �� � �� ����&�� �����!���,#8)8 ��������� ���������� � ��

���'����� ���� �� � �&��������� %�����������,-.8 ���" ��#�� ���� �� � ����&�&�� %����������������� ���" ��#�� ���� �� � ����&�&�� %����������������� ���" ��#�� ���� �� � &����� �� �������������� ��������� ���������� � �� �������&�

���� �� � ���������& %���� � ������ ���" ��#�� ���� �� � ����� ���� %���� ������#�� ���� �� � �&�������� %��������#�� ���� �� � ��������& %��"���� �#����#�� ���� � � ��������&� ��%��"����!�� ��� ��� ���#�� ���� ��� � ���������&� %�'����#�� ���� �� � ��������� %� ���� ���� �� � ��������� ������ ���������� � �� �� ������ ���� � � ���������� %��/����� �����" ��#�� ���� ��� � �&��������� %��/����� &�1���!�" �#������#%���#��

���� �� � ���������&� %��/�#�� ��� ���� �� � ���������� %��/�� ���" ��#�� ���� �� � �������� � %��/�/����� ���� �� � ����������� %��/��� &�1���!�" �#������#%���#�� ���� ��� � ���������� %��/��� ���#������#%���#�� ���� ��� � ������������ %��/����� 9�$������!���#�� ���� � � ������� � %��/���� �1�!�" �#������#%���#�� ���� �� � ���������� %��/���� �#"�%�����#%���#�� ���� �� � ���������� %��/������1���!�" �#��� 1�$����������#%���#��

���� ��� � �&��������� %��/������1�!�" �#��� �����$��#������#%���#��

���� �� � ��������� %��/������1�!�� �#��� ����#������#%���#��

���� ��� � � ���������� %�"����� ��� �������!���#�� ���� ��� � ���������� %�"���� ���������� �������!���#�� ���� �� � ���������� %�"������������ ����#������#�� ���� � � �����&�&�� <=� ������������#%���#�� ���� ��� � �������� <=� ���" ��#�� ���� �� � ��&�������� %��$�������� �������!���#�� ���� �� � ��������� %��$�������� �������!���#� )!�"��������*�

���� �� � ����� �� %��$�������� ��#$"��#�� ���� �� � ��������� %��$�������� ����#������#�� ���� � � ��&������ %��$�$���#�� ���� ��� � �&&�� &���� %��$��� � ��������#%���#� � ��/����! ��0�$��

���� �� � ���

�� ����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 19: Springer Handbook of Enzymes 2007

������� %��$��� +�� ��������#%���#�� ���� � � � �������� %��$��� �������!���#�� ���� �� � ��������� %��$��� �������!���#� ) ��� ���$�*�

���� �� � ��������� %��$��� �������!���#� ) ��� ���$�� ���*�

���� �� � �� ������� %��$��� �������!���#� )�,-.8*� ���� �� � ����&���� %��$��� ����#�� ���� ��� � �������& <��$�����������%����� ��!�#�� ���� � � �� ����� <��$��������������%����� ��!�#�� ���� � � ��&����� %��$�$������#������ ���$���#�� ���� ��� � &&������ %��$�$�����!�"��$�#�� ���� ��� � & ������ %��$�$�����!�"��$��� ���$���#�� ���� ��� � ��������� %��$�$�������������%����� � �����$���#��

���� �� � � ������� %��$���#������ ��%��$���#�� ���� ��� � �&��������� ��%��$��'��0���#"�%����� �������!���#��

���� �� � � ������� %��$���+�, �������#�� ���� � � ��������� %��$���+�, ����#%���#�� ���� �� � �������� ��%��$��!�"��$��� ��%��$���#�� ���� ��� � ���������� ��%��$��!�"�������� �������#�� ���� � � ������� �� %��$��$������%"��� �������!���#��

���� �� � � ��������� %��$��$������%"��������������$����������� ��

%��$������#%���#�� ���� ��� � ��������& ��%��$��$���������$���� ����;�, ��%��$���#��

���� ��� � ����� �& ��%��$��$��������������#�� ���� � � ��������� %��$��$�������� ��%��$���#�� ���� ��� � ������� ��<��$������������%����� � �����!�#��

���� � � ��������� %��$������������%����� ��%��$���#��

���� ��� � ���������� %��$������������%����� �������!���#��

���� �� � ��������&� %��!���#��� ���� �� � �&���������� ������%�" ��� �<�%�" ��#������#%���#��

���� �� � ��������� ������%�" ��� ����/��'���������#�� ���� ��� � ���������� %�" ��� ��%�" ��#���#�� ���� ��� � �&�������� ��%�" ��%"����#���#�� ���� �� � �����&���� %�" ������#�� ���� ��� � ��&���� ��� %�" ��#� ���������!���#�� ���� �� � ��������� %�" ��#� ���������!���#� )�,-.8*�

���� ��� � �������� %�" ��#������'�#��#���� ����#����#��

���� ��� � ������� %�" ��#������'�#��#���� ����#����#��

���� ��� � ���������� <�" ��#������#���� ��#��������#��

���� �� � �������� %�" ��#��'�#��#����#�� ���� ��� � ��&������� <�" ��#��'�#��#���� ������#�� ���� �� � ����������& %�" �"������ ���" ��#�� ���� ��� � ������� %�"�� '��$������ ���� �� � ���������� %" ������#�� ���� �� � �����&����� %" �����#�� ���� � � � ����������& ��<" ����� ���������#�� ���� �� � �&��������� ��%" ����� �������#�� ���� �� � �&�������� ��<" �#� �#�$���#�� ���� �� � � ��&�&�� %" �#������#���� !"����������#%���#��

���� ��� � ���������& ��������%" �#���#�� ���� ��� � ����������� �������%" �#���#�� ���� ��� � ��

������ ��������%" �#���#�� ���� ��� � ��������� ����%" �#���#�� ���� �� � ���������� ����%" �#���#�� ���� ��� � �������� <" �#������������ ���#�� ���� �� � �� ������& %" �#��!��� ��#��� ���!��� ��#������#%���#��

���� ��� � ����������� 1�%" �#������� ������ ����!�" �#�$��������#�

%���#�� ���� �� � � ��&����� ��%" "������#�� ���� � � � ��&�������& ��<" "��#����#���� ������#�� ���� �� � ���������� %"$����� �������#�� ���� �� � ��������� %"$����� ���" ��#� )�,-3*� ���� �� � ���&���� %"$����� ���� ���#�� ���� ��� � ���������&� %"���� ���� �� � &�������� ��<"������+�, ��!�#�� ���� � � ���� �� ��%"�����+�, �������!���#�� ���� �� � ��������� <"���%"��$��� �#�$���#�� ���� �� � ��������� %"#��������+ ���������#����#�� ���� � � ���������� !��� ��� �����!��� ��#���#�� ���� ��� � ����������� 7��� ������ ���������#�� ���� �� � ���������� !��� ������ 1�������� ����$�������#%���#��

���� ��� � ���������& !��� ��������%%���#� !��� ��#������#%���#��

���� ��� � ����������� !��� ������#" ��#� !��� ��#������#%���#��

���� ��� � ��&�������� !��� ����� ���������!���#�� ���� � � � �&���������� !��� ����������#���� ���������!���#��

���� ��� � ���������� !��� �� ���$���#�� ���� �� � ����������� ��!��� ��%"����#���#�� ���� ��� � ����������� !��� ��!�� ���!��� ��#������#%���#��

���� �� � �����&���� !��� ������#�� ���� ��� � ���������� !��� �����#�� ���� � � ������������ !��� ������ !��� ��#������#%���#�� ���� �� � ���������� !��� ������ 1�� ������#%���#�� ���� ��� � &������� !��� ������ ���������#�� ���� �� � �������� !��� ������ ���� �������!���#�� ���� �� � ��������� ��!��� ������ ���� �����#�� ���� �� � � �������� !��� ��#� ���������!���#�� ���� � � � ��&��������� !��� ��#� ���������!���#� )�,-.8*�

���� ��� � ����� !��� ��#� �����#�� ���� �� � ����&�&�� !��� ��#������#���� ���$����������#%���#��

���� ��� � &�������� 7��� ��#������#���� �#�$���#�� ���� �� � ��������� !��� ��#����#"�%"����#�� ���� ��� � ���������� ��!��� ��#���#�� ���� �� � �������� ��!��� ��#���#�� ���� �� � ��������� !��� ��#��� ������%" �#������#%���#��

���� ��� � ������ �� ��!��� ��#��� �����#���������#%���#��

���� ��� � ������ �� ��!��� ��#��� ������#���������#%���#��

���� ��� � ��������� !��� ��#��� 1�� ��������#%���#�� ���� � � ���������� !��� ��#��� ��!�� ���� 1�� ������#%���#��

���� ��� � &��������� !��� ��#�� ���$��� #"�%�����#%���#��

���� �� � �&���� �� !��� ��#����� ��!�� ���� �����#���������#%���#��

���� ��� � ��������& !��� ��#��!��� ��#��!�" �#�� ���$���#��

���� �� � ��

�&����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 20: Springer Handbook of Enzymes 2007

������& !��� ��#��!��� ��#��!�" �#�� ���$��� ����� �����!��� ��#�$��������#%���#�� ���� ��� � ��&

�������� !��� ��#��!��� ��#������#�������� ���!�" "�����#������#%���#�� ���� �� � ��

������� ��������������� ������������������������ ������������������������ ������ ������ �� ���� ������ ���� ��� � ��&

������ � )��� ������"��$����*�!��� ��#��!�" �#�� ���$������ ����!��� ��#�$��������#%���#�� ���� �� � �

��������� ��!��� ��#������ ����!�" �#�$����� �����%" �#�������#%���#�� ���� �� � ��

�������� �!��� ��#������ ����!�" �#�$����� ������%" �#�������#%���#�� ���� ��� � ��&

�������� ��!��� ��#������ ����!�" �#�$����!��� ��#��!�" ��#��� ���$��� ������ ����!�" �#�$��������#%���#������ �� � ��

��������� !��� ��#������ ����!�" �#�$����!��� ��#��!�" ��#��� ���$��� ��������� ����!�" �#�$��������#%����#�� ���� �� � ��

�������& ����!��� ��#������ ����!�" �#�$����!�� �����������!��� ��#������#%���#�� ���� ��� � ���

��������� �����!��� ��#������ ��������#�$��� ��#�������#�� ���� �� � ���

��������� �����!��� ��#���1�!�� �#���!�� ������� �������� ����!�" �#�$��������#%���#�� ���� �� � ���

��������� �����!��� ��#���1�!�� �#���!�� ������� ��������� ����!�" �#�$��������#%���#�� ���� �� � ��

�������� !��� ��#������#�������� ���!��� ��#������#%���#������ �� � ��&

������& !��� �"��� ������!��� �"������#�� ���� ��� � � ���&����� !��� �"��������#�� ���� � � � &��������� !������ ����!�" �#������#%���#�� ���� �� � ��������� 7������ �� ��'�����#�� ���� �� � ��������� !�$�����#��� ���� �� � ����������� ��!"�������'"����������� �������!���#��

���� �� � ��������� !��!���#��� !��� ��#������#%���#�� ���� ��� � �&������ !�#��� #��� ���� �� � ����������& 7-.����������������$��#� ���" ��#��

���� ��� � ����������� 7-.���������������#� ���������!���#��

���� ��� � �������� 7-.!�" �#���#�� ���� �� � ����������&� 7-.���%" �#� #�����#�� ���� ��� � � �������� 7-.$����#� �����$���#�� ���� �� � �&��������& 7-.$����#� �������������#�� ���� �� � ����������� 7-.$����#� ���������!���#�� ���� ��� � �������� !��##�# ��0��� �������!���#�� ���� �� � �� �������� !�������#� ,� ���� �� � ��������� !�������#� 6� ���� �� � �������� !����$� �� �9���� ��������#%���#�� ���� � � &����&�&��� !����$� �� �I��" ������������#%���#��

���� ��� � �� ������� !����$� �� 9���� ��������#%���#�� ���� ��� � ��������� !����#��� ���������!���#�� ���� �� � ����������� 7����#��� �� ��'�����#�� ���� �� � ���������� !������� �������!���#�� ���� ��� � ���������� 7��������+�, ��'�����#�� ���� � � &��������� 7�����������#���� � ��#�� ���� �� � &��������� !������!�����������#���� !������!����������#�

%���#�� ���� ��� � ���������� !������!������!�� �������#���� !������!�������

����#%���#�� ���� ��� � �&�������� !������!������!�� �������#���� !������!�������

����#%���#�� ���� ��� � ��

�������� !����������#����#%���#�� ���� ��� � �&���������� !�''������� ��������!���#�� ���� � � ����������� !�''������� �������!���#�� ���� � � ��������&� !�''������� ����!�" �#������#%���#�� ���� �� � ������������ !�''���������� �����!���#�� ���� � � ��������& !��!���� ;� ���� �� � &�&��� �� >������� ���������� ����� ������

���� �� � ����������� !��'�#��� ����� ����!��� ��#�$��������#%���#��

���� ��� � ������������ !��'�����#�� ���$��� ��������� ����!��� ��#�$��

��������#%���#�� ���� �� � �������� !�" �� �����!�" �#���#�� ���� ��� � � �������� !�" �� �����!�" �#���#�� ���� ��� � �&����� !�" �� ������!�" �#���#�� ���� �� � � ����� � !�" �� ������$���������#���#�� ���� ��� � & ������ !�" �� ������$�����������#�� ���� ��� � ��������� !�" �� ������$�����������������#�� ���� ��� � ��&�������� !�" �� ������$���������������#�� ���� ��� � ��������&� !�" �� ������!�" �#���#�� ���� ��� � �������&� !�" �� ������!�" �#���#�� ���� ��� � �������� � !�" �� �������#�$����#���#�� ���� ��� � ����� ��� )��J�*���7�" �� ����!�" �#��$"��#��

���� �� � ����������� ������!�" �� ����!�" �#������#%���#��

���� ��� � �&�������� ������!�" �� '��� ���! ��0�$�� ���� ��� � � &�����&� !�" �� �����������!�" �#���#�� ���� ��� � ��������� !�" �� ����������!�" �#���#�� ���� ��� � �������� !�" �� ����������!�" �#���#�� ���� �� � ��&�����&� !�" �� �����������!�" �#���#�� ���� ��� � ��&������ & �������!�" �� ��#������#�� ���� �� � ��������� �����!�" �� #�����#�� ���� ��� � ���������� �����!�" �� #�����#�� ���� �� � �&�������� ������K)���*�����!�" ���L�������#� ����������

�����#�� ���� ��� � ����������� ����!�" �������#%���#�� ���� ��� � �&��������� ������!�" ��������� #�����#� ),-.�%��$��!*�

���� �� � ����������� ������!�" ��������� #�����#� )2-.�%��$��!*�

���� �� � �� ������ ��!�" �������#�����! ,:.�#�� ���� ��� � � �������� !�" ����� ���������#�� ���� �� � �&&������� !�" ����� 1�������� ����$�������#%���#��

���� ��� � ��������� !�" ����� ���� 1�������� ����$�������#%���#��

���� ��� � ������� � ��!�" �!����� 1�!����������#%���#�� ���� ��� � ���������� ��!�" �!�������������#!������!�" �#� 1�!�������

����#%���#�� ���� ��� � &���&���� !�" �����#�� ���� ��� � �� ������� !�" �$����� ����$����#������#%���#��

���� ��� � ����������� !�" ����� ���������!���#�� ���� ��� � ������ � !�" ����� ���������!���#� )� ����*�

���� �� � �&�������� !�" ����� ���������!���#�� ���� ��� � ������� 7�" ����� ���������#�� ���� �� � �&���&����� !�" �������#�� ���� ��� � ���������& !�" ����� ����#�� ���� � � �& ����� 7�" �#�$����� �$$��������#�� ���� �� � �������� !�" �#�$��� ����#���� ��� ��������#%���#��

���� � � �&��&���� !�" �#�$��� ����#�� ���� ��� � �������� !�" �#�$��� ��� ��������#%���#�� ���� � � ��

�� ����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 21: Springer Handbook of Enzymes 2007

�������& !�" �#�$��������#���� ��� ��������#%���#������ ��� � ���

��� �� !�" �#�$��������#���� ���$���#������ ��� � ���

������� 7�" �#�$��������#���� �#�$���#������ �� � ��

������ >����� ����������� �� ������ ���������� ��� ��������� ���� �

�������� !�" �#�$����!��� ��#��!�" �#�� ���$��� ��!��� ���#������#%���#�� ���� ��� � ���

�������& !�" �#� ���������!���#�� ���� � � � ������������ !�" �#� ���������!���#� )�,-8*� ���� ��� � ��������� !�" �#� ���������!���#� )�,-.8*� ���� ��� � ����� ��� !�" �#� �������!���#� )� ����*� ���� �� � ������ ��& !�" �#� �������!���#� )������("��������("��

����*� ���� �� � ��������� >����� �� ������ ����� ������ ���� �� � �������� !�" �#� �����#�� ���� �� � ���&������ !�" �#������'�#��#���� #�����#�� ���� � � � �������� !�" �#������#����#�� ���� ��� � �����&�&��& !�" �#������#���� ������������#%���#��

���� ��� � ����&�&� !�" �#������#���� ������������#%���#��

���� ��� � &���&�&�� !�" �#������#���� !"����������#%���#��

���� ��� � ����&����� !�" �#������#���� ��#����#$"��#��

���� � � � �&��&�&��� !�" �#������#���� ���$����������#%���#��

���� ��� � ��������� !�" �#������#�����$����#��!�� ������� ��#�

�����#����#�� ���� ��� � ������ !�" �#������#����#�� ���� ��� � ��&������� !�" �#������#���� ���������!���#��

���� � � � �&�������� 7�" �#������#���� ����$���#�� ���� �� � �������� 7�" �#������#���� �#�$���#�� ���� �� � � ����� ��� !�" �#��%�" ��#� ��������" ��#�� ���� �� � �� ������& ���������������� ������ ���� �� � �&&������� ��!�" �#���#�� ���� �� � ��������� ��!�" �#���#�� ���� �� � � ���� �� !�" �#��� ��������!���#�� ���� �� � ���&����� ��!�" �#��� ����#�� ���� � � � �������� ��!�" �#��"����#�� ���� ��� � ��������� !�" �#�� ���$���#�� ���� �� � ����������� !�" �#���-�, ��!�" �#������#%���#��

���� ��� � � ������ !�" �#��!�� ���� ���#����#�� ���� ��� � � &�������� !�" �#��!�� �������#���� #�����#��

���� �� � ��������&� �������������� ����������� ������ ������

�� �� �������� ���� ��� � &������� 7�" "������ �#�$���#�� ���� �� � ��������� ��!�" "������ ���" ��#�� ���� � � � � ��&�&��� !�" "�����������#���� "�����������#%���#��

���� ��� � ���������� !�" "���������#"�%���#�� ���� ��� � ������� ��!�" "������#�� ���� �� � � �������� !�" "�������'�������� �����������������#��

���� ��� � �����&���� !�" "��������#�� ���� � � � &�������� !�" "������ ���� ���" ��#�� ���� � � � ���������� !�" "����#�����#"�%�!�" �#�$��� !�" "������#��

���� ��� � ��

�������&� !�" "����#������ ����!��� ��#�$����������!�� ��������� ����!��� ��#�$��������#%���#������ �� � ���

��������� !�" "����#������ ����!�" �#�$����������!�� ��������� ����!�" �#�$��������#%���#������ �� � ���

�������& !�" "����#������#%���#�� ���� ��� � ������������ !�" "��������� ��1�$���������#%���#��

���� �� � � �������� !�" "������!��� ��#��������!�� �� ������� �����

!�" �#�$��������#%���#�� ���� �� � ����������&� !�" "�����!��� ��#�������!�� �� ������� ����!��

�� ��#�$��������#%���#�� ���� �� � ��������& 7�"�7�" �������#�� ���� � � ���������� !�"�� ����� +�,�����#%���#�� ���� �� � ��������&� !�"�� �����+�, �� ��'�����#�� ���� �� � ����&���� !�"��$��� ������#�� ���� ��� � ����&����� !�"��$��� ������#�� ���� ��� � ������&��� !�"��$��� ��'��������#�� ���� � � �������&��� !�"��$��� ��'��������#� AA� ���� � � � ��������� ��!�"��$��� � ��#�� ���� �� � ����������� 7�"��$��� �� ��'�����#�� ���� �� � &�������� !�"��$��� �������!���#�� ���� � � �&������� !�"��$��� �������!���#� )�,-.8*� ���� � � �������� !�"��$��� �������!���#� ��,-).*8��

���� � � �������� !�"��$��� %��$�$���������#%���#�� ���� � � ��������� ����� ��� �� �������������� ������ ������ ��

�� �������� ���� � � �������� !�"��$��� ��� ��������#%���#�� ���� � � �� ������� ��!�"��$��� �����#�� ���� � � �����& ��!�"��$��� �����#�� ���� � � �������� 7�"��$��� �� �$�#�� ���� �� � ��������� ����� ��� ��������� ���������� � �� �� ������

���� ��� � � �����&�� !�"��$��� #�����#� )%���������*� ���� � � &��������� !�"��$��� #�����#� )�,-3*� ���� � � ���������� !�"��$��� #�����#� )�,-.3*� ���� � � ��������� ��!�"��$���)-��#������* �����#�� ���� � � �������� 7�"��$������#�$��������� �����$���$"��#��

���� �� � �&��������� !�"��$������#�$��������� �������!���#��

���� �� � �������� 7�"��$�����$$���� ��!�#�� ���� � � �&������ 7�"��$���� �#����� ��!�#�� ���� � � ������ 7�"��$����������$��� ��!�#�� ���� � � ��������� 7�"��$����$������$��� ��!�#�� ���� � � ����������& 7�"��$�����;�, ��!�#�� ���� � � ��������� !�"��$���)�#���!���*�#�� ���� ��� � ������� ��!�"��$���#�� ���� ��� � ��������� !�"��$���#�� ���� ��� � ���������� !�"��$��� ��� ������#%���#�� ���� ��� � �&������� !�"��$��� �������� ��������#%���#��

���� � � ���������� !�"��$����%�" ��#������#���� ����#�$���#�

)�#�$���0��!*� ���� ��� � &��������� !�"��$�����������"/��� ����#�$���#��

���� ��� � ���������� !�"��$������"/��� ����#�$���#�� ���� ��� � � �������� !�"��$����# ��������#���� ����#�$���#��

���� ��� � �&��������� 7�"��$�����;�, ��!�#�� ���� � � � ������ !�"��$���������� � ������#%���#��

���� ��� � ���������& !�"��$�� �$��������#�� ���� � � ���

� ����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 22: Springer Handbook of Enzymes 2007

������� !�"��$�� ���������#�� ���� �� � &��������� !�"��$�� ���������#� AA� ���� �� � ����������� ������� �� �������� ���������� � �� �� ������

���� �� � �&������� ��!�"��$�� � ������#%���#�� ���� ��� � ���������� ������� ������������ ����� ������ ���� � � ���������� ��7�"��$����#��$��� #�����#�� ���� � � ������ ��� ����!�"��$���$�#�����$����$����� �����#� A�

���� � � �&������� ��!�"��$������#%���#�� ���� ��� � ��&������ ��!�"��$������#%���#�� ���� ��� � �� ������� 7�"�������+�, ��!�#�� ���� � � ���������� !�"�������#�$��������� �������!���#��

���� �� � ������ �& !�"������+�, �������!���#�� ���� �� � ���������� !�"�������� �������!���#� )�# ��'���*�

���� �� � �&�������� !�"�������� ��!�"��$�� �#����������#%���#��

���� ��� � �&������ !�"�������� �����#�� ���� �� � ���������� !�"�������� �������#�� ���� �� � �������� ���������� �������� 4,#8)95� ���������� � ��

��'���&� ���� �� � ��������� ���������� ����"�������������� ������ ������ ��

�� �������'� ���� ��� � � ��������� ���������� ������"�������������� ������ ������

�� �� �������'� ���� ��� � � ������� ���������� ������������������ ������ ������ ��

�� �������'� ���� ��� � � ������ 7�"�������� #�����#�� ���� � � ��������& !�"�������� ������#����#�� ���� � � � �������� !�"�������� ����#%���#�� ���� ��� � ��������� !�"���������+�,�!�"�������� ����#�����!���#��

���� �� � ��������� !�"��������� �#���� ����#�����!���#��

���� �� � ��������& !�"�����������#"�%��� ���" ��#�� ���� �� � ���������� !�"�����������$� �#���� ����#�����!���#��

���� �� � ��������&� !�"���������#��$����� �$���#�� ���� ��� � � ������� 7�"���������#��$����� #�����#�� ���� � � ������ � ��7�"�B ��'��������#�� ���� � � ���������� !�� ��������������#���� �������!���#�

)�,-).*8* )��#���������!*� ���� �� � &������� !�� ��������������#���� �������!���#�

)�,-.8*� ���� �� � ���������� !�� ��������������#���� �������!���#�

)�,-.8* )��#���������!*� ���� �� � ���������� !�� ��������������#���� �������!���#� )��#�

���������!*� ���� �� � ��������� !�� ����� �������!���#�� ���� � � � ����&���� !�� ����� ����#�� ���� ��� � ����������� !�� ���� ���������!���#� )�,-.8*� ���� ��� � �������� !�� ���� ���������#�� ���� �� � ��������� !�� ���� �������!���#�� ���� � � � ������� ��� !�� ���� �������!���#� )� ����*� ���� �� � ���������&� !�� ���� �������!���#� )�,-.8*� ���� ��� � �����&���� !�� ���� ����#�� ���� ��� � ��������� !�� ��������� � �� ���#���� ����#�����#����

�#�� ���� ��� � ��������� !�� ���������#����#�� ���� ��� � ������������ !�� ���������#���� �������!���#� ��,-).*8��

���� ��� � ��&����� !�� ���������#����#�� ���� ��� � ���

�������&& !�� ��������#���� ���������!���#� )�,-.8*����� ��� � �&

������ � #��!�� ��������#���� ��!��� ��#������#%���#������ �� � �

�������& #��!�� ��������#���� ����!��� ��#������#%���#������ �� � �

��&�&� !�� ��������#���� ������������#%���#������ ��� � ���

���� �� !�� ��������#���� �������!���#������ �� � ��

������� !�� ��������#���� �������!���#� )�,-8*����� � � � ���

������ � !�� ��������#���� �������!���#� ��,-).*8������ ��� � ��

������� !�� ��������#���� 1�� ������#%���#������ � � �&

������� !�� ��������#���� �����#�� ���� �� � �&&��&������ !�� ��������#�����!�" �#� ��#������#%���#��

���� ��� � ���������� ��������������� ����������� ���������� � ��

��������� ���� �� � ���&���� !�� ����� ����#�� ���� ��� � ��������� !�� ��������#���� 1�� ������#%���#��

���� � � � &������ !�� �����#�� ������ ��������#�����#����#��

���� ��� � ��������� !�� �����#�� ������ ��#�����#����#��

���� ��� � �������� !�� �����#�����#��� ��#�����#����#��

���� ��� � ���������� !�� �����#�����#���� !�� �����#�����#����#��

���� ��� � ��������� !�� �����#�����#���� ���#������#�����#����#��

���� ��� � ����������� !�� �����#������ � ������#%���#� )+�,������

����*� ���� ��� � �������& !�� �����#������ ��� �������������#%���#�

)+�,�����������*� ���� ��� � ����������� !�� ���������� $������!���#�� ���� �� � �������� ��& �������������� �!�������� ���������� � ��

��� ������ ���� �� � ��������� !�� ��� �$���������#%���#�� ���� � � ��������� !�� ��� +�� ��������#%���#�� ���� � � � ��������� !�� ��� �������!���#�� ���� � � ��&���� �� !�� ��� �������!���#� ) �������%��$��!*�

���� � � ���������� !�� ��� �������!���#� ) ��� ���$�*�

���� � � ��������� !�� ��� �������!���#� )�� ��'��������!*�

���� � � &�������� !�� ��� %��$�$���������#%���#�� ���� � � �������� !�� ��� �������$���������#%���#�� ���� � � ������� !�� ��� ��� ������#%���#�� ���� � � ������&� !�� ��� ��'��0�������#%���#�� ���� ��� � ��������� !�� ��� �� ����������#%���#�� ���� ��� � ���������� !�� ��� ��$���������#%���#�� ���� �� � �� ������ !�� ��� �����#�� ���� � � ���������� !�� ��� ���" ��#�� ���� �� � �� ������� !�� ��� ����#�$���#�� ���� ��� � � �������� !�� ���������� ����� ����#�$���#�� ���� ��� � ����������� 7�� �����;�, ��!�#�� ���� � � ����������� !�� �!�� )#��� �* #�����#�� ���� ��� � ���������� !�� �!���� !�" �#������#%���#�� ���� �� � ��������� �!�� �!���#�����#��-� ��#����#��

���� ��� � &�

�� ����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 23: Springer Handbook of Enzymes 2007

��������� ��!�� �� �������!���#�� ���� ��� � ����������� !�� ���������� �������!���#�� ���� �� � �� ���� ��� !�� ����� �������!���#�� ���� �� � �������� �������� !����� ������ ������ �� �� ���������

���� �� � ���������� !�� ����� ����$����#������#%���#��

���� �� � ����������� !�� ����� ���$����#������#%���#��

���� �� � �������� & !�� ������ ����� ����!��� ��#�$�����#��

���� ��� � &�������� ���������� ,����������� ������ ������ �� ��

��������� ���� ��� � �������� !�� ������� ����������#������#%���#��

���� ��� � ����������� !�� ������� �����%" �#������#%���#��

���� �� � ����������� !�� ������� ������%" �#������#%���#��

���� ��� � ���������� !�� ������� �����������$����#���#��

���� ��� � �������� � !�� ������� ����$���������#%���#��

���� ��� � � ��������� !�� ������� 1�%������ ������#%���#��

���� ��� � &�������� !�� ������� ��#�����#� -� ���� ��� � ��&�������� !�� ��������%" �#��!��� ��#��� ����� ����!��� ���

#�$��������#%���#�� ���� ��� � &���������� !�� ����������� ����!��� ��#�$��� ���!��� ���

#������#%���#�� ���� �� � �&�������&� !�� �#�$���!�� �� !��� ��#������#%���#��

���� ��� � ��������� !�� �#���!����� ��� ���#�� ���� ��� � �������� !�� �#"�%���#�� ���� ��� � ���������� !�� �#�� ���$���#�� ���� ��� � ����������� !�� �� ���������#�� ���� �� � �� ����� �������������� ���������� ���������� � ��

�� �����'� ���� � � ������� �������������� ���������� ���������� � ��

�� �����'� ���� � � ��������� �������������� ���������� ���������� � ��

�� �����'� ���� � � �������� �������������� ���������� ���������� � ��

�� �����'� ���� � � ����� & !�� ������� ��������� ���������#%���#��

���� ��� � � �������� !�� �����0����� ��!�" "������#�� ���� ��� � ����������& !��������� �������!���#� )� ������!*�

���� �� � ��������� !��������� �����#�� ���� �� � �� �������� !��������� ���" ��#�� ���� � � � ��&������& !��������� ���" ��#� )�,-.8*� ���� ��� � ������&�� 7���B ��'��������#�� ���� � � �&������� >0) ��������� ���������� � �� ��&���&�

���� �� � �����&���& 7=. ���" ��#�� ���� �� � � ������ 7=. #�����#�� ���� � � ��������� 7=. #�����#� )!�"��$��� �������#��!*�

���� � � ���������&� !���0�$� ,� ���� �� � ��������& !���0�$� 6� ���� �� � ������� 7:. � ���������#� A� ���� ��� � ���������� 7:. � ���������#� AA� ���� ��� � �����&���� 7:. ����#������#�� ���� ��� � ��

������&� ��7"���������������������� �� ��'�����#������ �� � ��

�������� �-���!"����������$���������������# ���������#���� ����#�$���#�� ���� ��� � ���

����� !"�������� ���#�� ���� ��� � &����&��� !"�������� ����� ����#�� ���� ��� � ��������� !"�������� ����� ��$���������#%���#��

���� �� � �����& !"�������'"����#�� ���� ��� � &�������� !"�������������# ��������#���������#����#��

���� ��� � �������& !"�������������#�� ���� ��� � �������� !"����� ���$���#�� ���� ��� � �&����& !"����������#�����! ,:.�#�� ���� ��� � ���������� !"���#��� ���$���#�� ���� ��� � ��&�������� !"���#��� ��#������#�� ���� ��� � ������&�� !"���#����9��9�'�#)����#����* 9�����#���

��#�� ���� ��� � &������� !"���#�����9������#�����9�����#���� �����

#����#�� ���� ��� � ��&������� !"���#��������#����#�� ���� ��� � �����&�&��� !"���#���������#���� !"����������#%���#��

���� ��� � ���������� !"������� � ��#�� ���� �� � ����&���� !"������� ����#�� ���� ��� � ����&�&��� ��������$��������� ���������� � �� �����&���

���� ��� � ���������� ��!"������ ��������!���#�� ���� � � � �������� ��!"������ ���� �����#�� ���� �� � &������� 98;A8 �!�������� #1)���� ���������� � ��

�������3� ���� ��� � �� ������ 38?D8��� ���!��! ,:.�#�� ���� ��� � �������� 38��������! ,:.�#�� ���� ��� � ��������� 98������������ #1) ��������� ���������� � ��

������� � ���� ��� � ��&������ 98������������ #1)���� ���������� � �� ��������

���� ��� � ��������� 38�����#�����! �>��#� ��� ,:.�#��

���� ��� � � ������ ����� ����� ������!���#�� ���� ��� � �&&������ ������� �� ������!���#�� ���� ��� � ��&������ ���������� ������!���#�� ���� ��� � � ���&������ ��$�$���#� ����#�� ���� � � � ����������� ������ �$����� �������#�� ���� �� � &�&����� � ��$� ���!���#� )�� � ��0��!*� ���� �� � ��������� ��$������#�����! ,:.�#�� ���� ��� � � ������� � ��� �/����� ���� �� � �&�������� ������� #"�%�����!�" �#�$��� �#"�%�����#%���#�

�� ���� �� � ���������� ������� #"�%�����!�" �#�$��� �#"�%�����#%���#�

�� ���� �� � ��&������� ������� #"�%�����!�" �#�$��� �#"�%�����#%���#�

� ���� �� � �� ������� ������� #"�%�����!�" �#�$��� ��#"�%�����#%���#��

���� �� � �������&� ���������!�" �#�$����� ��� ��������#%���#��

���� ��� � �������& 3����� ���#�� ���� �� � �������� ����������� ������ ���� �� � ���������� �������#"�%��� ���#�� ���� �� � ���������� ��������� ���������������� ������ �������� � ��

��'���'� ���� �� � &�������& 3����#�����#"�%����!�" "������ ����$���#��

���� �� � ��&����& ��������������� �������#�� ���� ��� � ���

������!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 24: Springer Handbook of Enzymes 2007

�������� ������!�� �� ��$����#������#%���#������ ��� � ��

������� ���������$��� 7������� 7:.�#�� ���� ��� � ����������� ������ ���� �������!���#� )� ������!*�

���� �� � ����������� ������ ���� �������!���#�� ���� ��� � �������& �������� ���� ���" ��#�� ���� �� � ����������� ������������������'��0���� $���������#%���#��

���� �� � ��&��&���� ��������#�� ���� ��� � &������� ����#� �����#�� ���� �� � ����&�&�� ��!������������� �������������������� ������

�������� � �� ��&�&��'� ���� ��� � � ������� & ��!��$����#�����!�#� ������ ��������� ����!�"�

�#�$��������#%���#�� ���� �� � ��������� ��"���� �������#�� ���� ��� � ���������� ��#��$��� ��$���������#%���#�� ���� �� � ������ ��#������ �$$��������#�� ���� �� � ����������� 3�#������ �� ��'�����#�� ���� �� � �������� ��#������ ��� ��������#%���#�� ���� � � ���������� ��#������ ����#�$���#�� ���� ��� � �& �������� 3�#��������;�, ��!�#�� ���� � � ���������� ��#������� �������!���#�� ���� � � � �� ������ ��#����������#����#�� ���� ��� � ��������� ��#����������#���� ����#�$���#�� ���� ��� � �������� ��#����#���� ���� �� � � �������� ��#���� � ��������#%���#�� ���� � � ������������ ��#�������!����� ��$���������#%���#��

���� �� � �&�������� ��#�������#��� ��$���������#%���#�� ���� �� � ��������� 3A5�� ������#��� ���� �� � �&��&���& ������� ��� �������������� #�����#�� ���� �� � ����&�&��� �����,+. #�����#�� ���� ��� � ����������& 3��� ��� ���$�� #�����#�� ���� �� � �������� 3�$�� ������� �������#�� ���� �� � ��������� � ����������� ���������� � �� �� ������

���� � � �� ������� 3�$� ������ #�����#�� ���� �� � � ������ ��$� ������ #�����#�� ���� ��� � ���������� ��$� �#����� ��#"�%�����#�� ���� �� � ���������� ��$� �#����� ��$���������#%���#�� ���� �� � � �������� ��$�!����#��� ���������!���#�� ���� �� � �������� 3�$�!�"�������� #�����#�� ���� � � ������������ ��$��#� ������ �������!���#�� ���� ��� � ��������� 9 ������ ���������� ����� ������ ��������

+��� �� � ����� ���� �� � �������� ��$�#����� �������!���#�� ���� � � � ����&��� ��$�#����� ����#�� ���� � � � ������� ��$�#����� 1�� ��������#%���#�� ���� � � ���������� ��$�#����� 1�#" ��������#%���#�� ���� � � ���������� ��$�#��$����� #�����#�� ���� ��� � ��������� ��$�#��$����� #�����#� )#��$������#� �%� *�

���� ��� � ���������& �������#��� ���� �� � �� ��� � ������� ����� ������ ���� �� � ������������ ����"����� #�����#�� ���� �� � ���������� ����"������ ���#�� ���� �� � ����� �� ���������� ������ ���������� � �� �������

���� �� � &������� ����"����!�" "������#�� ���� �� � �������� ����"�����!�" �#�$�����#�� ���� �� � ��������� ��$�� ��������� ����� ������ ���� ��� � ����������� �����!�� �������!���#�� ���� �� � ��������� �����!�� �������!���#� )�,-.8*� ���� �� � ��

����� � ������B7����� !���������� ���������� ��� ��������� ���� �� � &�

�������� �����!��F("����� ��������" ��#�� ���� �� � ������ �� ���������� ���������� � �� �����&���

���� �� � ���������� ���������� ���������� � �� ���'������

���� �� � �������� �� �����!���#� )� ����*� ���� �� � &������� �����!���#"�%��� ��� ��������#%���#��

���� � � � ���� � �����!��#"�%��� ���" ��#�� ���� �� � &�������� � 3����������� ���������#�� ���� �� � ����� �� 9�����!�� �� ������ ����� ������

���� �� � ������������ �����("����� !�" �#������#%���#�� ���� �� � ���������& ��������������'��0�("����� ���" ��#��

���� �� � ���������� ,����!��������� �������� ��������� ������

����� � �� ��&������ ���� �� � �&���&����� ������������� ���$���%�"����� ���" ��#��

���� �� � ���������&� �����������$�����'"������+�, �������!���#��

���� ��� � � �������� �3���������$������������������� ��'������� ��

�� ��'�����#�� ���� �� � ����������� �����������$������������ ��'������� �����!���

�#�� ���� � � ����������� �����������$�����("������������ ���������!���

�#�� ���� �� � ��&�������� ��������������������� ���������!���#��

���� �� � ���������� ��3������������!�"������ ������#�� ���� �� � ��������� �3���������#��������!�"������+�, ���#��

���� �� � ������&��� �����������$�����'"����������� ����#����

#�����#�� ���� �� � ������&���� �����������$�����'"�������� ����#���� ���" �

��#�� ���� �� � ���������� �������������������� #�����#�� ���� � � � &������� �������������������� #�����#�� ���� �� � ��������� ���������������������� ���" ��#��

���� ��� � ���������&� �������������$����� ����#���� ��'������� ����

�����!���#� )�� ��'��������!*� ���� ��� � �&������& ������������$�����������!�"������ ������#��

���� �� � �����������& ��������������("������� ���������!���#��

���� �� � ����������� ������������������#������&���� ����������

!���#�� ���� ��� � � ������� ���������������������������������������� ���

�" ��#�� ���� �� � ���������&� );*����������� �� �������!���#�� ���� ��� � � &�������� )�*���������� �� �#��� �������!���#��

���� �� � � �������� );*���������� �� �#��� �������!���#��

���� �� � �&������� )�*������������ �� �����#�� ���� �� � �� ���� ��� �������� ������� �� ����#�����!���#��

���� �� � �� ������� ��������� ���+�, �������!���#�� ���� � � � �������� �������� ��!�"�������� �������#�� ���� � � ����������� ���������� ��#���!�#��� ����!��� ��#������#%���

�#�� ���� ��� � ���

�� ����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 25: Springer Handbook of Enzymes 2007

������& ��49��!���"��5���������� ������ ����� ���������� �� � ��

�������� �������������������� ��������!���#������ �� � �

������ & �������������������� ��+�$���������#%���#������ �� � ���

������� �������������������� �����#�� ���� �� � ����������� �������������("����� !�" �#������#%���#��

���� �� � ���������� ��������������$��� 1�� ��������#%���#��

���� ��� � ���������� �3�������#������ ������#�� ���� �� � ��������� ���������'��0�������� �������!���#��

���� �� � ��������� ���������'��0���� �����������#�� ���� � � �������� �� ��������'��0���� ��$������!���#��

���� �� � ���������� ���������'��0���� �$������!���#��

���� � � ���������� ���������'��0���� �$������!���#� ��,-).*3��

���� � � ���������� ��������'��0���� ��$������!���#��

���� � � ������� �� �����!�$��2��� � �!�������� ����������

� �� ��� ������� ���� �� � �������� � ���������'��0���� ��1�����!�" �#������#%���#��

���� �� � �&���������� ��������'��0���� ��$������!���#��

���� � � ���������� ��3������'��0���� �� ��'�����#�� ���� �� � �������� ���������'��0���� �������������#%���#��

���� ��� � ���������& ��3������'��0�����+�, ��!�#�� ���� � � ���� ��� ���������'��0����+�, ���" ��#�� ���� �� � � ������� ���������'��0����+�, �����#����#�� ���� � � ��������� & ��������'��0����� ���� �������!���#��

���� ��� � ������������ ���������'������ �$������!���#��

���� � � ���������� ��������'"������ �������!���#�� ���� � � � ��&�������� ���������'"������ �������!���#�� ���� ��� � ��������� �������'"���������$�� �������#�� ���� � � ����������� �3������'"������+�, ���������#�� ���� �� � �����������& ��������'"������+�, �������!���#��

���� ��� � �������� �3������'"������+�, ��$���#�� ���� �� � ���������� ��������� �������� �������!���#�� ���� ��� � &��������� �&�������� ����#����� &��$������!���#��

���� � � ������������ ������� ����$��� ����!�" �#������#%���#��

���� �� � � ������� )��3������ � ������������*� �����+�, ���#��

���� �� � � ���������� ��������� � �������� ��'������� �������!���#��

���� ��� � ����������� ������� � �������� ��'������� �������!���#��

���� ��� � � ��������� ��������� � ���������� ��$������!���#��

���� � � ����������� �����!�������!���� �� �!�������� ������

����� � �� ��� ������� ���� � � � ���� ��� �������� � ���������� �������!���#��

���� �� � ���������� �9������������0��� ���" ��#�� ���� �� � �&�

�������� �3�������� �������� ��� �������������� ����������#�� ���� �� � ���

��� � ��������� ���������0��� ������$����������#������ ��� � ���

��������� �������������#������ �������!���#������ ��� � ��

��������� ����������������� �����"'��� ���1�$���������#�%���#�� ���� �� � ���

�������� �����������������#��!"������� ���1�$����������#%���#�� ���� �� � ���

��������� ����������� �#������ ����!�" �#������#%���#������ �� � ��

�������� ������������ �#������������ �������!���#������ ��� � ��

��&����� ����������������0��� ����#�� ���� � � � �������� )�*�����������%������ �� �������!���#��

���� ��� � ��&������ � );*�����������%������ �� �������!���#��

���� ��� � ���������� ���������%"���� �"$���� ��1�$���������#%���#��

���� �� � &�������&� ���������%"���� �"$���� ��1�$���������#%���#��

���� �� � ���������� 3������!�"��$��� �� ��'�����#�� ���� �� � ��������� ���������!�"��$��� ����#�$���#�� ���� ��� � ������� �� ���������!�"������ �������!���#�� ���� �� � �&������ ��3������!�"������ #�����#�� ���� �� � �������� ���������!�"������ #�����#�� ���� ��� � �&��������� ���������!�� ����������� �������!���#��

���� ��� � ����������� ������������������ �������!���#��

���� ��� � ������������� �������������# ��$��� ������#�� ���� � � �������� ���������#�'"������ �������!���#��

���� � � � � ������ ���������#�'"������+�, �������#�� ���� � � �& ������� �9���������#�%��/��� ���" ��#�� ���� �� � �����&��� ���������$��� �����#�� ���� �� � ����&� �� ���������$��� ���" ��#�� ���� �� � � �������� ���!��� ��� �������� 4,#895� ���������� �

�� ��&����3� ���� �� � �&���&����� ���������$��� ���" ��#� )�,-3*� ���� �� � ������� ����������"����� 1���!��������#%���#��

���� ��� � �& ��&����� ���������#��� ����#�� ���� � � � ���������� ������������#��� 1�� ��������#%���#��

���� ��� � �� ��������& �������$������� �������!���#�� ���� ��� � �������� ���������$�������� �����#�� ���� �� � ������������ ���������$�������� #�����#�� ���� �� � ����������&� �������$������������� !�" �#������#%���#��

���� �� � ����������� 3������$������������� ���#�� ���� �� � ������������ ���������$������ 1�$���������#%���#��

���� �� � ���������� ��)�������$�����*��)� ���$���$��������*#" ��

���� �������#�� ���� ��� � � ������ �������$�����'����� #�����#�� ���� �� � �� �������� �������$�����'����� #�����#�� ���� ��� � ��������& ��������$����� ���$ ��'�$�������#%���#��

���� � � ��������� �������$�����!�"������+�, �������#��

���� � � �������� 3������$�����!�"������+�, ���#�� ���� �� � �

�����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 26: Springer Handbook of Enzymes 2007

�������� �������$�����!�"������+�, ���" ��#������ ��� � ���

��&����� ��������$�����!�"������+�, ���" ��#� )�,-.3*�����#�� ���� � � � ���

�����& ��������$�����!�"������+�, ���" ��#�)�,-.3*����#����#�� ���� ��� � ��

������� �������$�����!�"������+�, ���" ��#� )�,-.3�*����� � � � �

������ 3������$�����!�"������+�, #�����#������ �� �

������ �������$�����!�"������+�, #�����#������ ��� � ��&

��&���� �������$��������$����� ����#�� ���� � � � ���������� �����!� ��������������!��������� �!��������

������ ������ �� �� ��� ������ ���� � � �&�&��� ���������$" ������#�$��������� �������#��

���� ��� � ����������� ���������$" ��� �#�$��������� �������!���#��

���� �� � �&���&�� ����������� ������� ���" ��#�� ���� �� � ��������� );*������������ ����� �����#�� ���� �� � � ������� )�*������������ ����� �����#�� ���� �� � � ������� 3�������������#�� ���� �� � �&���������� 9�����������$������)�*� � ��"���� �9�1�$������

����#%���#�� ���� �� � ���������� �3������� ��������� ��� �������������� �����

�����#�� ���� �� � �� ������� 9��!�!$������� ������� ����� ������ ���

���� �� �� �������� ���� �� � ���������� �3��������$�������� ��� �������������� �����

�����#�� ���� �� � ��&������� ������������������ +�,�����#%���#��

���� �� � ���������� ��)��������������*'��0���#"�%����� �������#��

���� � � ��&������� ��������������� ���������� �������!���#��

���� �� � ����������� ��������������� ���������� ���$� $�������

!���#�� ���� � � ����������� ��3������������ ��������������$� �#�$���#��

���� �� � ���������� ��������������� ����� ��$������!���#��

���� � � ��������� ��������������� ����� �$������!���#��

���� � � ���������� �������������� ����� �����������#��

���� � � ������������ ������������� ���������� ��$������!���#��

���� � � ���������&� ����������������!�� ��� ����#�$���#��

���� ��� � ����������� );*����������������� ���� �������!���#��

���� ��� � ���������& ����������������"/��� �����!���#��

���� �� � ��������� ����������������"/��� �����#�� ���� �� � ����������& ��������������"/��� ���" ��#�� ���� ��� � ��������& ��������������� �����#�� ���� �� � ����������� ���������$������+�, �������!���#��

���� ��� � ���������� �&��3��������!�#������ ������#�� ���� �� � �� ������ � ����3��������!�#������ ���������#��

���� �� � �&�������� ��3������������ ��$���#�� ���� �� �

������� ���������������� �������!���#������ ��� � ��

�������� ��)�*�������������+�= �������!���#������ ��� � ��

��������� ��);*�������������+�= �������!���#������ ��� � ���

��������� ������������#��!������ �������!���#� )�,-8*����� ��� � ��&

������� & ������������#��!������ �������!���#�)�,-.8*� ���� ��� � �&

������� � ������������#��!����������������!���#�)�,-.8*� ���� ��� � �&�

�������� ������������#��!�������A �������!���#�)�,-.8*� ���� ��� � �&

����� ��� ���������������� ��$������!���#������ �� � ��

�������� 3��������"/��� �� ��'�����#�� ���� �� � ���������� 3��������"/��� �#�$���#�� ���� �� � � �������� ���������"/��� ���" ��#�� ���� ��� � ��&�������� ���������("�� ���� ��1�$���������#%���#��

���� �� � ����������& �������("���� ���������!���#�� ���� �� � ������������ ���������("������� �$������!���#��

���� � � ������������� ���������("������� ���������!���#��

���� � � ��&��������� ���������("������� ��$������!���#��

���� � � �� ��������� ���������("������� ��$������!���#��

���� � � ���������� ����3������#������ ���������#�� ���� �� � �� �������&� �����������#������ �������!���#�� ���� ��� � ���������� )�� �&*���������#������ �������!���#��

���� ��� � ���������& �����������#������ �������!���#�� ���� ��� � ����������� �����������#������ �������!���#�� ���� ��� � �&�������� � )�� ���*��������#������ �������!���#��

���� ��� � �������� �����������#������ �������!���#�� ���� ��� � ���������� �)�� ���*��������#������ �������!���#��

���� ��� � �&&�������� &���������#������ �������!���#�� ���� ��� � ����������� �����������#������ �������!���#�� ���� ��� � �� �������� )�� �&*���������#������ �������!���#��

���� ��� � �&��������� ���������#������ �������!���#� ),�#� �%� *�

���� ��� � ����������� ���������#������ �������!���#� )6�#� �%� *�

���� � � � ��&������� �)�&�*��������#������ �������!���#� )�,-8*�

���� ��� � ����������� ����������#������ �������!���#� )�,-8*�

���� ��� � ��&��������� &���������#������ �������!���#� )�,-.8*�

���� ��� � � ���������� ����������#������ �������!���#� )�,-.8*�

���� ��� � � ����� �� ���3������#������ ��$���#�� ���� �� � ���������� ���������������� ��1�'��0�������#%���#��

���� ��� � �� ������� ���������������� 1�� ��������#%���#��

���� ��� � � ������ � ���3����������������'������� ���������#��

���� �� � ���

�� ����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 27: Springer Handbook of Enzymes 2007

��������� �����������������������#���� �������!���#������ ��� � ���

��&����� ��!��$� ���6 ����#�� ���� ��� � ������������ ���# ��$��� )��*������!���#�� ���� � � ��������� ������$�� +� ���� �� � �����&���� ���������� ���" ��#�� ���� �� � ���������� ���������� ��������� ���������� � �� ��&�����

���� �� � �������� �����"���� �������!���#�� ���� �� � �����&��� �����"�� ��$��� ����#�� ���� ��� � ��&������� ����������� ��#����'�#������#%���#��

���� ��� � �������� � �#������+�, #�����#�� ���� ��� � � �������� �������� ���������!���#�� ���� � � � �&�������� �������� ���������!���#�� ���� � � � ������������ ��������� ���������!���#�� ���� ��� � &���������� ��������� ���������!���#�� ���� ��� � ��&������ ��"������ ��#"�%���#�� ���� ��� � � �����&� ����"������#�� ���� ��� � ���������� A!,�#� �%� $���������������#�� ���� �� � ���������&� A!,�#� �%� #����� ���������#�� ���� �� � ������� �$���0��� ��� ��������#%���#�� ���� � � ��������� �$���0���� ����� ��$������!���#��

���� � � �������� A$���0���� ��������#����'�#������#���� ���

!�#�� ���� � � ���������� �$���0���!�� �������#���� ���������#��

���� �� � &�����& �$���0�����������#�� ���� ��� � &������& � ����������� �������� ���������� � ��

�� ������ ���� � � ������� � ������������ ���������� � �� �� �����'�

���� � � �������� A=. � ���������#�� ���� ��� � ���������� -0) ����������� ���������� � �� �������3��

���� �� � �&���������� A=. �������!���#�� ���� ��� � ����������� ������� �������!���#�� ���� ��� � ����������& ������ ��������!���#�� ���� �� � �� �����& ��������� ���������� �����#�� ���� �� � ���������� � ��������� ���������� ���" ��#� )�,-3*�

���� ��� � ���������� � ��������� ���������� ���" ��#� )�,-.3*�

���� ��� � �� ��������� ��������� ����� ��!�" �#������#%���#��

���� �� � �&��������� A�������!�� ���� ��#���� #�����#��

���� �� � �� ������� A������ ��������$� ���������#�� ���� �� � �� ������� A������ ��������#��� #�������#�� ���� � � ��������&� ������� ����!�" �#�����#���� 1�� ������#%���#��

���� ��� � ����������� �������$���������� ��������!���#��

���� �� � �������� -������������������ ������� ����� ������ �

����������� � �� ������3� ���� �� � ����������� �������� ���� �������!���#�� ���� ��� � ���������& ��������"/��� +�$���������#%���#��

���� �� � �&�������&� A�������"/��� �� ��'�����#�� ���� �� � ���������� �������� �������#���� ���'���#������#%���#��

���� ��� � �� ��������� �������� �����$������#���� !��� ��#������#%���#��

���� �� � ����������� ��������2-.7 !�" �#������#%���#�� ���� �� � �

�������� �����������#� �%� ������$����#������#%���#������ �� � ���

������ ����!��� ����#����#�� ���� ��� � ���������� ���#����� �" ���#���#�� ���� ��� � �&��&���& ���#��� ����#�� ���� � � � ������� ���#��� �" ���#���#�� ���� ��� � ���������� ���#���� ����!��� ��#������#%���#�� ���� �� � ����������� ���#���� ��$���������#%���#�� ���� �� � ��&�������� ���#���� ���������!���#�� ���� � � � �����&����� ���#���� �����#�� ���� � � � ��������� ���#���� �1�$���������#%���#�� ���� �� � ����������� ���#���� ��$���������#%���#�� ���� �� � � ����� �� ���#���� ���!���#�� ���� �� � &������� ���#������ )�� �*�$�����#����#�� ���� ��� � �&������� ���#�������������������#��#���� ���#����#��

���� ��� � �&������� ���#��������'�#��#���� ���#����#��

���� ��� � ��������� ���#��������������#��#���� ����#����#��

���� ��� � �&������ ���#��������������#��#���� ����#����#��

���� ��� � ��������& ���#���������'�#��#���� ����#����#��

���� ��� � ���������� $���A��#���������#���� #�����#�� ���� �� � �&������� ���#��������'�#��#���� ����#����#��

���� ��� � �� ��&������ ���������!�"���������� "������ ���������� � ��

��&� ���� ���� ��� � �����&����� ���#�����������#��#���� ����#�� ���� ��� � ����&������ ���#����������#���� $"�������#��

���� ��� � ����&����� ���#������������#��#���� ������#��

���� ��� � �����&������ ���#������������#��#���� ������#��

���� ��� � � &��&�����& ���#��������#��#���� �����#�� ���� ��� � ��&��&���� ������������������� ��"������ ���������� � ��

��&����� � ���� ��� � � ���&���� ������������������� ��"������ ���������� � ��

��&����� � ���� ��� � ������ ��� ����������� ���������� � �� �� �� ����

���� �� � ����������� ����������� ���������� � �� �� ���� ��

���� �� � �&��� ��� ����������� ���������� � �� �� �� ����

���� �� � ����������� ��#"��#��� ���� �� � ���������& �����#������ ����!���#�� ���� �� � ������������ ������ ���������������� 4���� ���2���� �������

�����������<B�<�������������� ���5� ����������� � �� ������&� ���� �� � ���

������ ������ ���������������� 4���� ���2���� ������������������<B���<������������ ���5� ����������� � �� ������'� ���� �� � �

�����& ��"����#�� ���� �� � ��������� ��"��#" ��#�� ���� ��� � &�������� ������ �������#�� ���� �� � ��&�������� ��������� 1�$���������#%���#�� ���� �� � �������� ����� �����������#�����! ,:.�#�� ���� ��� � �&��� � �� ����� ��� ���$�� ���" ��#�� ���� �� � &������� �#��$���#�� ���� ��� � ��������� � �#�'"���������$� 1�$���������#%���#��

���� �� � ������ �� A#�'"������+�, $"��#�� ���� �� � ���

������!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 28: Springer Handbook of Enzymes 2007

����� �#� ����#$���#�� ���� ��� � ������� �� A#� ����#$��� #�����#�� ���� �� � ����������� �#� ������ �������!���#� )�,-8*� ���� � � � ��������� �#� ������ �������!���#� )�,-.8*� ���� � � � �����&������ (-�������� ���������� 4,#8)85% "������ )�����

"������ ��� �� � ����� � ��*��+ $� ��� ,��-./0/�1��� �� ����� +��� ����� �$�� $� ���������� � ����&������ ���� ��� � ��

������� A#� ������ ��$���#�� ���� �� � � ������ �#� ������ ���#�� ���� �� � ��������� �#� ������ 1���������� ����$�������#%���#��

���� ��� � ���������� �#�%��/��� �9����������#�� ���� � � � ���������� �#�%��/��� 9����������#�� ���� � � � �������� �#�%��/��� �9�1�$���������#%���#�� ���� �� � �&�������&� �#�%��/��� &�1�!�" �#������#%���#�� ���� �� � ����������� �#�%��/��� &�1�$���������#%���#�� ���� �� � �� �������� �#�%��/����&�1���!�" �#��� �I�1�$����������#%���

�#�� ���� ��� � �&�������& A#��������!�"�� �����+�, �������#��

���� �� � ���������� A#���" �����;�, ��!�#�� ���� � � ���� ��� -� ������� ��������� �+ ������ �� ��

�� ������� ���� �� � ������ ��� A#�$���"��#� #�����#�� ���� �� � ��������� �#��� ���� �� #�����#�� ���� ��� � ��������&� �#��������� 9�1�$���������#%���#�� ���� �� � ����������� �#���� ������� ��� ������#%���#�� ���� ��� � ���������� �#���� ������� #�����#�� ���� �� � �������� A#�������������#���� ���#�$���#��

���� �� � ���������� �#���������� �������!���#�� ���� ��� � ������ A#����������� ���#�$���#�� ���� �� � ���������� �#������� �������!���#� )�,-.8*�

���� ��� � ������ �� ���#������$$����� �#������$����������#��

���� ��� � ��������� ������������������������� ���������� � ��

����'��� ���� ��� � �������� ��#�����$����� ���������#�� ���� �� � ����������� ��#�����$����� �������!���#�� ���� ��� � �& ������� ���#�����$����� #�����#�� ���� �� � ������� ���#�����$����� #�����#�� ���� ��� � �&�������& �#�"��"����#�� ���� ��� � ���� ��� �#�("������� ����������" ��#�� ���� �� � �& ��� ��� �#�/�������+�, �������!���#�� ���� �� � ����������� �#�/������ ��!�" �#������#%���#�� ���� �� � ����������� A�� �����+�, �������#�� ���� �� � ���������& G������!��� ���� �� � �� ��������� G�#$����� 1�$���������#%���#�� ���� �� � ������� ��& G"!���� �$������!���#�� ���� �� � �������� G"/���������$��� �#����#�� ���� � � �������� D8�����#�����! ,:.�#�� ���� ��� � � ������� "����"����� ���������� � �� ����� � ���� � � �������� "����"����� ���������� � �� �� ����� ��

�� ������� ���� �� � ��������� "��� ���� �<�,������������������� ���������� �

�� ������'�� ���� � � � ��&��� � ����$� �� ����#�� ���� � � � &������ ���� ����!����#�� ���� ��� � ����������� ������� #"�%�����#%���#�� ���� �� � ��������� ��������#"�%��� �����������!��� ��#���#��

���� ��� � ���������� "���������� ����� ������ ���� � � ��&��� ������������#�� ���� ��� � ���

�������� ������� �� ���" ���#�$���#�� ���� ��� � � ��������� D�������������#�� ���� �� � ��������& A��������������� ������� ������ �� ��

�������� ���� �� � ���������� ����#������ $������!���#�� ���� � � � �������&� ������#������ ���" ��#�� ���� ��� � ���������� D��������#����#���� ������#�� ���� �� � �������� �D���/���������$��� +������#�� ���� �� � ����������� ������ ���� �� � ��������� � D��/����� �������#�� ���� �� � ���������� ��G�'��#� ��#������#�� ���� �� � ��������� ���"�������&�������������� �������!���#��

���� �� � ��&��� ���"������#�� ���� ��� � ��������� ���"������ �$������!���#�� ���� � � �� ����� �� ���"������ &������������#�� ���� �� � ���������� ���"�������!��������� ����#�$���#�� ���� ��� � ��������& ���"����������!�"������ ����#�$���#��

���� ��� � ��������� �� �#�� ���� �� � ���������&� ���� ��������� �������!���#�� ���� ��� � ���������� �� ��������� �������!���#�� ���� �� � ���������&& �� ��������� ���" ��#�� ���� ��� � ����������� �� ��������� ���" ��#� )�,-.3*� ���� ��� � �������� ���� ��$�#�� ���� ��� � ���������� �� ��#�� ���� ��� � ���������� �� ���� ��$������!���#�� ���� �� � � �������� E� ���� ������#�� ���� �� � ��&�������& ���� ���� �������!���#�� ���� � � � ����������� �)�$���0�������*�� ���� �������!���#��

���� ��� � ���������� ���� ���� �������!���#�� ���� � � � �&�������� ���� ���� �������!���#� ) ��� ���$� ���*�

���� �� � ��������� ���� ���� �������!���#� ) ��� ���$�*�

���� �� � �������� ���� ���� �������!���#� ) ��� ���$�*�

���� �� � ������� ������� !����� ���������� � �� �������� �

���� �� � ��������� E� ���� �� �$�#�� ���� �� � ��������& ���� �������#"�%���#�� ���� ��� � �&���� �& �� �����$����� ����#�����!���#�� ���� �� � �������� � �� �� ���� ���� �� � ���������� ������ ����#�� ���� � � �� �������� �� �����'��#���#�� ���� ��� � ����������� �� ��#� #�����#�� ���� ��� � ������������ �� ��#�� ���$��� ������ ���������!�" �#�$�����

����#%���#�� ���� �� � ������������ �� ��#�� ���$��� ����!��� ��#������#%���#��

���� �� � ������� � �� ��#�� ���$��� �����#���������#%���#��

���� ��� � &����� ��� �� ��#�� ���$��� ��������#���������#%���#��

���� ��� � ��������& �� ��#�� ���$��� �����!��� ��#������#%���#��

���� �� � ���������� �� �����+�, ���������#�� ���� �� � �&������� �� ����!�"�������� ���#�� ���� �� � ��������� ��$�����'��#� ��#������#�� ���� ��� � �&���� �& E���#����� #�����#�� ���� �� � �������� �����#����� �����#�� ���� �� � ������� ��� E������" �%���� $������!���#� )��$���������!*�

���� �� � �&

�� ����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 29: Springer Handbook of Enzymes 2007

��� �� ����� ��������� ���������� � �� �� ����'������ �� � ��

������� ��!��$�!��'�� ���" ��#�� ���� �� � �&������� ��!"$���� ���� �� � �� ������� ���#�$�����#��� ���� �� � ���������� ���� ������� ���������� ����� ������ �+ �*���

$� �� �� �����&� �� ������ ���� �� � ��������& E�" ��� ����$���$"��#�� ���� �� � �&������� ������� � ����������� ���������� � �� �� ������

���� � � ������� ��" ��� �������!���#�� ���� � � ���������� ��" ��� ��� ��������#%���#�� ���� ��� � �������� ��" ��� ����#�$���#�� ���� ��� � ��������� E�" �����;�, ��!�#�� ���� � � ����&��� ��" ������ ������� ���" ��#�� ���� �� � ������������ ��" � ������� ���!���#�� ���� � � ���������& ��" � ��� ���#��#�� ���� �� � ���������� ��" ���#��� ���� �� � ���������� ��" �� �$��������#�� ���� � � ���������& ��" �� ���������#�� ���� �� � ������ ��� ������������ ����������� ����� ������

���� �� � �������� ��" ������#%���#�� ���� ��� � ����������� ���"����� � $���� ������� ����������� ��

���� ������ ���� �� � � ����� ��"���������,� �������#�� ���� ��� � �&��������� ��"���������6� ���$������!���#�� ���� � � �������& ���"��������� ��������� ���������� � �� � ����3�

���� ��� � ���������� ��"���������4� ���$������!���#�� ���� � � ���������� ��/���#�� ���� ��� � ����������� ��/��#" ��#�� ���� ��� � &������� ������������ ������ ���� �� � ��&�����& �� ������#�� ���� ��� � ���������� �� ������ �9�1�$���������#%���#�� ���� �� � ���������� ��!��#���'��� ��������!���#�� ���� �� � �� �������� ��$�� ��������#�� ���� ��� � �����������& )�*���$����� �$������!���#�� ���� � � �&��������� )�*���$����� ��$������!���#�� ���� � � �&&��������� );*���$����� ��$������!���#�� ���� � � ����������� )�*���$����� &�$������!���#�� ���� � � �������� ��$���������������� �������#�� ���� ��� � ��&������ ��$����������!��� ����#�� ���� � � �& ��������� ��$����� !�" �#������#%���#�� ���� �� � ����������� E�$"�"# ������! ��0�$�� ���� �� � ����������� E�$"�"# ������! %� ��� 6� ���� �� � �� �������� E�$"�"# ������! %� ��� +� ���� �� � �������� ��� �������� ��$������!���#�� ���� �� � �&������� ����$���� #�����#�� ���� ��� � �& ��������� ��������� ��������!���#�� ���� �� � ������������ ��������� ���� #�����#�� ���� �� � ��������� E�������� �#�$���#�� ���� �� � ��������� � ����������+�, ��#��"��#�� ���� �� � ��&����� ��� ���������# ���������� ���������� � ��

��� ������ ���� �� � ����������� �����,���#� ������ #�����#�� ���� �� � ��������� ������#� ������ ���!��� ��#������#%���#��

���� ��� � ����������� ������#� ������ !�" �#������#%���#� A�

���� ��� � ��������& ������#� ������ !�" �#������#%���#� AA�

���� ��� � ����������� ������#� ������ ��� ����!�" �#�$��������#%���

�#�� ���� ��� � ���

��������� ������#� ������ ��� ����$����#�$���"�����#������#%���#�� ���� �� � ���

���� ������#� �����������#�����! ,:.�#������ ��� � ���

������ ��������� ���#�� ���� � � ������������ �����!���#�� ���� �� � �&�������� ��!����� 1�$���������#%���#�� ���� �� � � ���&��� ��$'�� ��� ����#�� ���� ��� � ����������� ���!� �������������� ���+�, �������!���#��

���� ��� � ���������� ��)���!� ������ ��*��������$��� ��� ���#��

���� ��� � ������ �� ���!� ������ ���+�, �������!���#��

���� �� � ���������� � ���!� ������� ���� �������!���#�� ���� ��� � ��������&� ���!� ������� ���� 1�%������ ������#%���#��

���� ��� � & ������� ���!� ������� ���� �����#�� ���� �� � �� �������� ���!� ������������� �������!���#��

���� �� � �������&� ���!� �����������+�, �������#�� ���� �� � � ��������� E��!� �����%������ ����� ��� �������������� ���

!�#�� ���� � � � ������� E��!� �����%������ ���+�, ��!�#�� ���� � � ���������� E��!� �����%������ ����" �%����� �$����� ��!�#��

���� � � � �������� ���!� �����%������ ���+�, ���" ��#��

���� �� � ��������� ���!� �����%������ ���!�"��$��� ��� ���#��

���� ��� � ��������� C��� �������� ���������� ����� ������

���� �� � ���������� ��/�#����� ���������� #�����#�� ���� ��� � ���&����� �+����������������� "������ )����� "������ ���

�� � ����� � ��*��+ $� ��� ,��-./0/� 1��� ������� +��� ����� �$�� $� ���������� � ����&������� ���� ��� � ��&

�������� �"������ &�1�!�" "����#������#%���#������ �� � ��

�������� �"������ 1�$���������#%���#�� ���� �� � ��������� � �"�������&�1���!�" "������ �9�1�!�" "����#���

����#%���#�� ���� �� � ���������� � �"�������&�1�!�" "������ &�1�!�" "����#������#�

%���#�� ���� �� � ��������� E�#��� ����$���$"��#�� ���� �� � ���������� ��#��� ��$������!���#�� ���� �� � �& ������ ��E�#��� �����$���$"��#�� ���� �� � �������� ��E�#��� �����$���$"��#�� ���� �� � ����������� ��#��� ���������!���#�� ���� � � ������������ ������ �� �!�������� ������ ������� �*���

$� �� ��� ������� ���� �� � &� �������� ��E�#��� ��$������!���#� )�,-.3*�

���� � � ���������� ����#��� ������#�$���#�� ���� ��� � ��&������ ��#��� ��'�$�������#%���#�� ���� � � �� ����&� ��#��� ��'��������#�� ���� � � ����������� E�#��� �� ��'�����#�� ���� �� � ��������� ��#��� �������!���#�� ���� � � �&������� ��#��� ��� ��������#%���#�� ���� � � �����������& ���'"��#��'�#��#���� ��'�����#�����#��� ��

$���������#%���#�� ���� �� � ���������� � ��� ���$� ����#��� ��$���������#%���#��

���� �� � � ������� ����#��� �����#�� ���� � � ��������� E�#��� �� �$�#�� ���� �� � �

�&����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 30: Springer Handbook of Enzymes 2007

������� ����#������ ��$�#�� ���� ��� � &��������&� ��#������"/��� ������#�$���#�� ���� ��� � �&������� E�#�����;�, ��!�#�� ���� � � ��������� E�#��� ����� � ��$"��#�� ���� �� � ��������� ��#���#�����#�� ���� � � ���������� ����#���� �������!���#�� ���� �� � ���������� ��#�#�$�� .���B ��'��������#�� ���� � � &�������&� ��#�#������ ���� �� � �&�������& ��#�0�$�� ���� �� � ����������� ��#�� ���������#�� ���� �� � ������� ��#������#%���#�� ���� ��� � � ��������� ������ ���������#�� ���� �� � ��������� ������ $���������������#�� ���� �� � ���� �� ������� ��������� 40��$������� ������� 5�

���������� � �� �� �� ���� ���� �� � �� ������� ��E���#� �������#�$���#�� ���� �� � ������ $&7)�9*� ����#����#�� ���� ��� � ������������ $� �� �� 1�$���������#%���#�� ���� �� � �����&����� $� ������ �9�����#�� ���� ��� � ����������� $� ����!� ���#��#�� ���� �� � �&�������� $�!��#�"$ ����������� AB $���������#%���#��

���� �� � ����������� $�!��#�"$������������ AB $���$����� �#���

)�������/�* � ��#�� ���� � � ����������� $�!����#��� ���� �� � ��&������& $����� �������!���#�� ���� � � � ����� ��� $����� �������!���#� )� ����*� ���� �� � �������� $����� �������!���#� )�� ��'��������!*�

���� � � � &�������� ��$����� �������!���#� )�� ��'��������!*�

���� ��� � �&��������� $����� �������!���#� )�,-.8*� ���� ��� � ���������� $����� �������!���#� )������ �������� ��'�������

��!*� ���� � � � ���������� $����� �������!���#� )������ �������� ��'�������

��!� �,-.8*� ���� � � � ������� $����� �����#�� ���� �� � �������� =����� #�����#�� ���� �� � ������ $����� #�����#�� ���� ��� � ��������� =������+�, ��!�#�� ���� � � ���������� $������ �������#�� ���� �� � ���������� =������ �#�$���#�� ���� �� � � �������� $����$��� �������#�� ���� ��� � &�������� $������ ����� ���" ��#�� ���� �� � � �������� =������ ���� ����� �#�$���#�� ���� �� � � &������� =�������"/��� �#�$���#�� ���� �� � �������� $������� +�,�����#%���#�� ���� �� � �&&�������& $��������#�$��������� ���������#�� ���� �� � ����������� $��������#�$��������� �������!���#��

���� �� � �&&�������� $��������#�$��������� �������!���#� )� �������

��!*� ���� �� � � ������� �������# ���$!�������������� ������

���� � � � ������ =�������+�, �� ��'�����#�� ���� �� � � ������� ����� ��������������������� ������

���� ��� � ������ ��� =����#� ����!�" �#������#%���#�� ���� �� � ��������& $����#� 1�� ��������#%���#�� ���� ��� � �������� $����#� ��#������#�� ���� ��� � �&������� $����#� #�����#�� ���� �� � ����������� $����#���9���#���� !�" �#���#�� ���� ��� � � ����� $����#������#�����! ,:.�#�� ���� ��� � ���������� $�����+�, ���#�� ���� �� � ���������� $������$��� �$���#�� ���� ��� � ��

��������� $�������� ��$������!���#�� ���� �� � ��������� =�������� �� �$�#�� ���� �� � &��������� =������������� ���#�� ���� �� � ����������� $��!���#� �������#�� ���� �� � ������� $��!���#������#�����! ,:.�#�� ���� ��� � �&������&& $����� ����)��*���$����#���#�� ���� ��� � ����������� $����� ������$����'��#���#�� ���� ��� � ��������&� $����� �����������$����#���#�� ���� ��� � ����������� $����� �����������$����#���#�� ���� ��� � ��������& $����� ��������������$����#���#��

���� ��� � ��������� $������� ����#����#�� ���� ��� � ����������& $������� ���������!���#�� ���� ��� � ���������� $������� ���������!���#� )�,-.8*�

���� ��� � ����������� $������� �������!���#�� ���� ��� � ���������� $������� �������!���#� ) ��� ���$�*�

���� �� � ���&����& ������ "������ ������ ���� � � � ��������� ��$������� �����#�� ���� �� � ����������& $������������#���� ���������!���#��

���� � � � �����&���& $��������#�� ���� ��� � ���������� =�������� ���������#�� ���� �� � � ��������� ������� ���������� 4,#84)585� ����������

� �� �������3� ���� ��� � &������� �� ������� ��������� 4,#84)585� ������

����� � �� ���������� ���� �� � ��������& =����#� �#�$���#�� ���� �� � �����&�&�� $����#������#���� !"����������#%���#��

���� ��� � �� ��&�&��� $����#������#���� !"����������#%���#� )7-.*�

���� ��� � ��&��������� $����#������#���� �����" ��#�� ���� ��� � ������� =����#������#���� �#�$���#�� ���� �� � �� ������� ��$����#���#�� ���� �� � ��&������� ��$����#���#�� ���� �� � �&��������& $����#������#��!�� ����� #�����#��

���� �� � ����������� ������$����#���!�� ������� ������� ����!�" �#��

$��������#%���#�� ���� �� � �� ��������� �����$����#���!�� ������� ������� ����!�" �#��

$��������#%���#�� ���� �� � &���������� �����$����#���!�� ������� ������� ����!�" �#��

$��������#%���#�� ���� �� � �&���������� ������$����#���!�� ������� ������� ����!�" �#��

$��������#%���#�� ���� �� � ��&��������� ������$����#���!�� ������� ������� ����!�" �#��

$��������#%���#�� ���� �� � ������������ ������$����#���!�� ������� ������� ����!�" �#��

$��������#%���#�� ���� �� � ������ � $����#���!�� ������� ���������� ����!�" �#��

$�����#�� ���� ��� � ��������� $����#������!�#� ������ ������$����#���#��

���� ��� � ����������� $����#������!�#� ������ ���������$����#���#��

���� ��� � �&��������� $����#������!�#� ������ !�" �#���#��

���� ��� � ��&������� ��$����#����#���� �������$�������!�#� �

������ ��$����#������#%���#�� ���� �� � � &�������� $����������#� ������� ����!�" �#�$��������#%���

�#�� ���� �� � ����������� $���"������ ���" ��#�� ���� ��� � & ������� $������#��� ���� �� � ��

�� ����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 31: Springer Handbook of Enzymes 2007

�������� $��������� �$������!���#�� ���� � � ��������� $�$'���� ������ �$��������#�� ���� � � ������� $�$'���� �������#�� ���� � � � ����&��� $�$'���� .���B ��'��������#�� ���� � � �����&����� $�$'��������!�#� ������ !�� �����#������#�

%���#�� ���� �� � ��������� ������ ��������� ���������� � �� ���������

���� �� � �����������& )�*�$������ �������!���#�� ���� ��� � ��&��������� )�*�$������ $������!���#�� ���� � � �&��������� $���� ,� ���� �� � ��������� $���� 6� ���� �� � ���������� �$�� �����"/��� #"�%"�����#%���#��

���� �� � ����������� $�� "��)AA* ���" ��#�� ���� �� � �������& $�#���������� �������!���#�� ���� �� � �������& ����������� ���������� ���������� � �� ������ �

���� �� � ��&����&��� $������ ��'��������#� -� ���� � � ������������ $������ $������!���#�� ���� � � �������� $����������� �����#�� ���� �� � �� ��������� $������� �������!���#�� ���� ��� � ��������� ������ !����� ������ ����� $� �����������

�� �� ��������� ���� �� � ��������� � $�����������������'��0�$���0���� �'�$��� +��

$���������#%���#�� ���� �� � �� ����� �� =������#�� ��������0��� �����!���#��

���� �� � ������� $�����������������%����� � ���������#��

���� ��� � &�������& $�����������������$����������� � ���������#��

���� ��� � �������� ��� �������$�����������������$����������� ������

!���#�� ���� �� � ������� �� ,��,��� ��������������� ����������� ������

����� ���������� � �� ������'��� ���� �� � &�������� $��������� �����#������#%���#�� ���� ��� � ����������& =��������� �� ��'�����#�� ���� �� � ��������� $��������� �����#�� ���� �� � ��������� =��������� �� �$�#�� ���� �� � ���������� $��������� ��$���������#%���#�� ���� �� � � �������� � ��� ���$� ��$��������� ��$���������#%���#��

���� �� � �&�������� $��������� #�����#�� ���� �� � &�������� �$��������� #�����#�� ���" ��#�� ���� �� � ��������& $����������!��������� ����#�$���#�� ���� ��� � ���������� ��$������������"/��� ����#�$���#��

���� ��� � � �������� $����������������� ���" ��#�� ���� �� � � �������� =�����������;�, ��!�#�� ���� � � ���������� $�������� �$��������#�� ���� � � �� ������ $����������;�, %��$������#%���#�� ���� � � �������� ���$����������������������������'��#����� ��

$���������#%���#�� ���� �� � ��&����� ��� ��$������'��0���� $������!���#� )1���$�����

�����!*� ���� �� � ��������� �$�����������'"������� �������!���#� )�����

$���*� ���� �� � �����&������ (�� ��������!$������� ���������� 4�����

��5% "������ )����� "������ ��� �� � ����� � ���*��+ $� ��� ,��-./0/� 1��� �� ����� +��� ����� ��$�� $� ���������� � �� ��&���� � ���� ��� � �

������ ��$�����������'"������� �������!���#� )�����$���*����#����#�� ���� ��� � ��

�������� �$�����������'"������� �������$���������#%����#�� ���� � � ��

������ ��$�����������!�"����$��� �������#������ ��� � ���

�������� ��$�����������������#��� ��#������#������ ��� � ��

��&������ ��$��������������'�#� ����#�� ���� � � � ���� ��� ��$������ ���+�, �������!���#�� ���� �� � ��&���� �� ��=������ ���+�, �� �$�#�� ���� �� � ��������� ��$����������#��� �" ���#���#�� ���� ��� � ���������& ��$������������ �������!���#�� ���� � � ����������� $������$����!�"��$��� ��$���������#%���#��

���� �� � ����� &���& ������������ ��������� ���������� � ��

���3� ��� ���� �� � ����������� $�������#����� ���" ��#�� ���� �� � � ��������� ������������ ����������������� ������ �������

�� � �� ��������&� ���� �� � ��������� $������#������ �$$��������#�� ���� �� � �&����� �� =������#������ $"��#�� ���� �� � ���������� $����������-�,���������� �#����� ��$������

����#%���#�� ���� �� � �������� +1�$���������! � �����+�, #�����#��

���� ��� � �� ������� ��$������'��� ���� �����������+�, ���" ��#��

���� �� � �&&��������� �$�����'"����� ���" ��#�� ���� ��� � �� ������& ��=����� ������ ���������#�� ���� �� � ��������� ��$����� ������ #�����#�� ���� �� � �������� ��$����� ������ #�����#�� ���� ��� � ����������&� ��$����� � ��"���� 9�$������!���#��

���� � � ��&������� =����� ���������+�, ��'�����#�� ���� � � &��������� 0������������� ��������� ����� ������ � ���������

��� � �� �������� ���� �� � ���&���� ��$���������� ���������9���#���� ����#��

���� ��� � �� ��&�&��� ��+�$������������������ ����#���� ���������

����#%���#�� ���� ��� � ��������� $����������"��� ���$���#�� ���� ��� � ���������� $���������%������ �����#������ #�����#��

���� �� � �����& ��=��������!�"��$�����$$���� ��!�#��

���� � � �������& ��$��������!�"��$���#�� ���� ��� � ������� �� ��=��������!�"������ $"��#�� ���� �� � � ������& �$���������������� ���" ��#�� ���� �� � ���������� ���$��������#����� +�$���������#%���#��

���� �� � �� �������� $������������������%����� �������!���#� )�,-8*�

���� �� � ���������� $������������������%����� �������!���#�

)�,-.8*� ���� �� � ��������� ���3� ��������������������� ��������� ������

����� � �� ��&������ ���� ��� � ���&� �� �����$������������������%����� ���" ��#�

)<,-3�*� ���� �� � ������� ��� ���3� ��������������������� �������� 4=#89�5�

���������� � �� ��&������ ���� �� � ���������� $������������������%����� ���" ��#� )�,-.3*�

���� �� � �&��������&� ��������������������� �������� 4,#8)95�

���������� � �� �������3� ���� ��� � &�

� ����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 32: Springer Handbook of Enzymes 2007

������&� $������������������%�������;�,�)"�� �����*�$���������#%���#� )<,-3�������0��!*����� �� � �

���� � $������������������$����������� �������!����#�� ���� �� � �&

�������� $�����!�"�� �����+�, �������#�� ���� �� � &����� �� $�����!�"��$��� �������!���#�� ���� �� � ������ ��� $�����!������ #�����#�� ���� �� � ��������� $�����!"�������#�� ���� ��� � ��������� B�$������3�# �������#�� ���� � � � �������� ��$���������������#� ),:.��������#��!*�

���� ��� � &������� ��=������#� ������ ���������#�� ���� �� � �&������� =������#� ������ ���#�� ���� �� � �&������ =�������� ����� ���#�$���#�� ���� �� � ��������� ��$���������$����� �� �����#�� ���� �� � ��������� ���$��������#��� �����#�� ���� �� � ���������� );*���=�����$����� ���������#�� ���� �� � ���������� )�*���=�����$����� ���������#�� ���� �� � ����������& $�����$��������#�$��������� �������!���#�

)� ������!*� ���� �� � ��������� $�����$�������+�, ��'�������#%���#��

���� � � �������� =�����$�������+�, �� ��'�����#�� ���� �� � ������� �� =�����$�������+�, ��$���#�� ���� �� � �& ������& )�*�$�����$�������+�, �������#�� ���� � � ������ �� =�����$�������+�, $"��#�� ���� �� � �� ��������� ��1�$����������"����#����� �9�1�$���������#%���

�#�� ���� �� � ����������&� $������1����0���$������� ����!�" �#������#�

%���#�� ���� �� � ��������� ��$����������� ����� �#����#�� ���� � � � ��������� $��������������������������� ��$������!���

�#�� ���� �� � &���&�&��& ��$�������#����������$��� ������������#%���

�#�� ���� ��� � ��������� $�������#������!�� ����� ��#����#��

���� ��� � ����������� $�����("�� ���!���� ��1�$���������#%���#��

���� �� � ����������� �$�����("�� ���� &�1�$���������#%���#��

���� �� � ���������� ��=�����#��� ����� �� ��'�����#�� ���� �� � ���������� ��$�����#��� ��� � �� #�����#�� ���� ��� � ����������&� $�����#����� $������!���#�� ���� � � �� ����� ��� ���������� �!�������� ���������� � ��

��� ����&�� ���� �� � �&�������& $�������������������'��'����� ���$������!���

�#�� ���� � � �� �������� ��$������������������������!�"��$������$� �#�

����� ��$���������#%���#�� ���� �� � ��������� $��������������#��� �" ���#���#�� ���� ��� � &������� ��=�����������'�#������#���� �#�$���#��

���� �� � ��������� $�����"$'����%������ ����� ��� �����#��

���� � � � ������ $�������� ���� �� � ��������� =���B��������#�� ���� � � ���������� $�/������ ���" ��#�� ���� � � � �������� $�/������ ���" ��#� )�,-.3*� ���� � � � �&��&���� $�/������� ����#�� ���� ��� � ��&��� ��� �!�������� ����� ������ ���� �� � �������� =!�8�,:.�#�� ���� ��� � ������� =!�8��$�����! ,:.�#�� ���� ��� � ��

������ ���$��� ���$!�� ����������� ����� ������ �+�*��� $� �� �� �����'��'� �� �����3� ���� �� � ��

������ $� ��'��� ����!���#�� ���� �� � ���������� ���$��� ���������������� ���������� � ��

�� �� ������� �� �� ���� �� �� � 3� ���� �� � ���������� ���$��� ������ ��������� ���������� � ��

�� ��������&� ���� �� � &������� $� �� � �� �" ���#�� ���� ��� � �������& �������� ��������� ���������� � �� ���������

���� ��� � ������� $� ���"'"���#�/����! ,:.�#�� ���� ��� � &&�������� $�$�#���#�� ���� ��� � ���������� ��$�$�#��� #�����#�� ���� ��� � ������� ��� ��=�$�#��� #�����#�� ���� �� � ����������� 465���� ����� ������������� ������ ������ ��

����� �������� � �� ������ 3� ���� ��� � �������� $��"#��������� ��� ����#�� ,:.�#��

���� ��� � &��������� $��� �������� �����$������ �����#��

���� �� � ����������� $��� �������� �� �##��! �����#�� ���� �� � ������ ��� ��������� ��������� ��������� ���������� �

�� �� �� �� � ���� �� � �&������ $��� �������� �����������#�����! ,:.�#��

���� ��� � &������� $���'���������#�����! ,:.�#�� ���� ��� � ���������� $�����������# ��'��� ���" ��#� )�,-3*�

���� �� � ���������� $���$������#"�%���#�� ���� ��� � ����������� $�������� $������!���#�� ���� �� � �������� �� $�������� �#�%��/��� ������#�� ���� �� � �������& $���#� �����������#�����! ,:.�#��

���� ��� � ������� �� $���#����!��!���#��� #���������#%���#��

���� ��� � ���������& $���������� ��!�" �#������#%���#��

���� �� � � ������� $���������� 1�� ��������#%���#�� ���� ��� � � ���&� $���������������#����#�� ���� ��� � ����������� $������ ���������!���#�� ���� ��� � ���������� $;�, )�9�1�$����������#�������*�$���������#�

%���#�� ���� �� � ���������� 6,# 4���������<�@�5� ����������������� ��

����� ������ �� �� �������&� ���� �� � ���������� $;�, )!"�������&�*�$���������#%���#��

���� �� � ���������& $;�, )�" ���#�����9�1�*�$���������#%���#��

���� �� � ����&�&��� $;�, !"����������#%���#�� ���� ��� � �� �������� $" ���$����#����� $" ���$�����#��

���� ��� � ���������� =" ����� � ���#�$���#�� ���� �� � �������� =" ����� ���� ���#�$���#�� ���� �� � ������ $" ���#��� ���� �� � ����������� $" ����#��� ���� �� � �&���� ��� ������������� ���������� � ���!� ����������

� �� �� ������ ���� �� � �������&�� $"��$������������ ��'��������#��

���� � � �������&�� $"��$������������� ��'��������#��

���� � � �&��������� $� � ���#��� #�����#�� ���� ��� � ���������� $� ���������#�� ���� ��� � ���������� $� ���#��� ���� �� � �

� ����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 33: Springer Handbook of Enzymes 2007

�������� $� ��������������� %��$�������� �������!����#�� ���� �� �

�������� $� ������� ���" ��#�� ���� �� � ���������� $��������������� 1���$���������#%���#��

���� ��� � ���������&� $����'��#���� ���� �� � ���������� �������� ��@� ����������������� ���������� �

�� ���������� ���� �� � �� �������� =������#�#��� ���������#�� ���� �� � �� ������ $��#�� ,:.�#�� ���� ��� � &�������� ���� #1)���� ���������� � �� ���� ���

���� ��� � �����&����� ��������*������� "������ )����� "������ ��� ��

� ����� � ��*��+ $� ��� ,��-./0/� 1��� �� �����+��� ����� �$�� $� ���������� � �� ��&����&����� ��� � ��

��&�����& ���������������� "������ )����� "������ ��� �� ������ � ��*��+ $� ��� ,��-./0/� 1��� �� �����+��� ����� �$�� $� ���������� � �� ��&�����'����� ��� � �

����� $��#�����!��� �������#����#�� ���� ��� � � �������� $��� ���� 1�$���������#%���#�� ���� �� � ��&����� �� $���#�����+�, ���)4* ��#��"��#�� ���� �� � &������ �� $���#�����+�, ���)M* ��#��"��#�� ���� �� � ����� �� ��������� ����� ������ ���� �� � ����� �� 0�!$����� #C�� ��������� -� ����� ������

���� �� � ������ �� 0�!$����� #C�� ��������� --� ���������� � ��

�� �� ��3� ���� �� � ������� ���D�,:.�#�� ���� ��� � �&�����& ,�8;A8 �!�������� #1)���� ���������� � ��

�������� ���� ��� � �������& ��8��������! ,:.�#�� ���� ��� � ��������� ��8�����#�����! �>��#� ��� ,:.�#��

���� ��� � ���������� ,��������� ���� ����� ��������� ���������� �

�� ������ &� ���� � � �������� ��� ����!��� ��#�$���!�� �� ��� �����#��

���� � � ��������� �,- ����#����#�� ���� ��� � ���&���6� �,- ����#�� ���� ��� � ��&������ �,- �" ���#���#�� ���� ��� � �������� �,-).* �" ���#���#�� ���� ��� � &������� �,-).*8 ����#�����!���#� ),6�#� �%� *�

���� �� � ��������� �,-).*8 ����#�����!���#� )6�#� �%� *�

���� �� � �������� �,-).*8���!����� ,-.���'�#������#%���#��

���� ��� � �&�������� ,#84)59 ���������� 4=0,5� ���������� � ��

��������� ���� �� � �&&���� �� �,-).*3 �������!���#� )("�����*�

���� �� � ��&������� �,-8 ,-.���'�#������#%���#�� ���� ��� � ����&���� �,-8 ����#�� ���� ��� � � ������ �,-8 #�����#�� ���� � � &&������ �,-8 #�����#� )!�"��$������������#��!*�

���� � � ���������& �,-8��������!������" ��#� ,-.�����'�#������#�

%���#�� ���� ��� � � ������� �,-8�������$��� ,-.���'�#������#%���#��

���� ��� � � ����� � �,-3 �������!���#�� ���� �� � ��&���� �� �,-3 �������!���#� )("�����*� ���� �� � ��

������ �,-3 �������!���#� )"'�("�����*����� �� � ���

��&����� �,-3 ����#�� ���� � � � ����&��� � ,#89 "������ ������ ������ �� �� ��&���'��

���� � � � &&�������� �,-3 �������#�� ���� �� � �&�������� ,#89� ������ � � ��������� ���������� � ��

��������� ���� �� � ����� �� �,-.3 �������!���#�� ���� �� � �& ������� ,#8)9 ���������� 4���*��5� ���������� � ��

�������3� ���� �� � �&����� �� �,-.3 �������!���#� )("�����*� ���� �� � ��������� �,-.3 �����#�� ���� �� � ��������� �,-.3 �������#�� ���� �� � ���������� �,-.3F("����� ���" ��#�� ���� �� � ��������� �,-.3� ��� ���$�� � ���" ��#�� ���� �� � ��������� �,-.3�%������$������� ���" ��#�� ���� �� � ��������� ���'��0����� ��'������" ��� �������#��

���� ��� � ������������ ���������� ���������!���#�� ���� � � ��&������ ��������� #�����#�� ���� �� � � ��������� �������#��� ���� �� � ����������� �����!���� ������!���#�� ���� � � &�����&� �����!����� ��� ��� #�����#�� ���� ��� � ������ ��� ����� ��������#�� ���$��� �����#���������#%���#��

���� ��� � �&��������� )8*����$������ �������!���#�� ���� ��� � �� ������� ���"��"����#�� ���� ��� � ���������� �������#��� ���� �� � ���������� ������#��� ���� �� � ���������� ��"����#��� ���� �� � ���������� ��"������ ����!���#�� ���� �� � ������ �� ��������#�����! ,:.�#�� ���� ��� � ���������� �� ������$��� #�����#�� ���� ��� � � ������ �� �����$���#�� ���� ��� � � ������� �� �����$��� ��$���������#%���#�� ���� �� � ��������� �� �����$��� ��#����'�#������#%���#��

���� ��� � �����&�&�� �� �����$�����" ������� ������������#%���#��

���� ��� � � ������� �� �����$�����" ������� �$���#�� ���� ��� � ��������� �� ������� �������!���#�� ���� �� � ��������� � �� ������� !�" �#������#%���#�� ���� �� � ���������& �� ������� ��$���������#%���#�� ���� �� � ���������� �� ������� ��#����'�#������#%���#��

���� ��� � �&��&�&��� �� ���������" ������� ������������#%���#��

���� ��� � ���������� �� ���������" ������� ����#������#� ) ��'����

�����!*� ���� ��� � ����������� �� ���������" ����������$�����'��0�$���0���

��#����'�#������#%���#�� ���� ��� � ������� �� �� ����� �������!���#�� ���� �� � ��������� ������� ,� ����������������� ������ ������ ��

�� ������ �� ���� �� � �&��&� �� ������� ���" ��#�� ���� �� � ��� ���� ������� ���" ��#� ) ��� ���$�*� ���� �� � � ������� ������� �������� 4,#895� ���������� � �� ��&�����

���� �� � �����&���� ������� ���" ��#� )�,-3*� ���� �� � �&������ ������� �������� 4,#8)95� ���������� � ��

��&����� ���� �� � �����&��� ������� ���" ��#� )�,-.3*� ���� �� � ��&��&���� ������� ���" ��#� ��,-).*3�� ���� �� � ���

�����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 34: Springer Handbook of Enzymes 2007

������� ������� �������� (,#84)59%� ���������� � ����&����� ���� �� � ��

������� ������������� ��������� ������ ������ �� ���������'� ���� �� � �&�

������ ������������#�����! ,:.�#�� ���� ��� � ������������& ����� ����� �����!���#�� ���� � � � ���&� �� �������!�� ��������� ������ ���� �� � ���&� �& ����� ������ ���" ��#�� ���� �� � ���������� ����� ������ #�����#�� ���� � � ��������� �������#�� ���� ��� � �&��������� ������� �������#�� ���� �� � �����&� � ������� ��������� ������ �+ ������ �� ��

��&����� ���� �� � ����� �� ������� ��������� ���������� � �� ���'�����

���� �� � �����&���� ������� ���" ��#� ) ��� ���$�N �$$�����%��$��!*�

���� �� � ���&���� ������� ���" ��#� )�1�%��$��!*� ���� �� � ��������� ������� �������� (,#84)59%� ���������� � ��

��&��� � ���� �� � �����&���� ������� ���" ��#� ��,-).*3�� ���� �� � �&&��&��� ����������� �����#�� ���� �� � ���������� �����!���#�� ���� �� � �� ��� ���� �����!���#� )%��/������*� ���� �� � ��&�������� ������������ ��$������!���#�� ���� � � ���������� ������������ ��$������!���#�� ���� � � ������� ��������������#����#�� ���� ��� � ���������� ������������ �����!���#�� ���� �� � ����������� ����7��������,�!�� ��������� ���������� � ��

��&����� ���� �� � �&���&��� �����("��������������� ���" ��#�� ���� �� � �&��&� �� �����"#������ ���" ��#�� ���� �� � ��������� �=� �" ���#���#�� ���� ��� � &��������� �� ���� ���, ��$���#�� ���� �� � � ������� ����/��"# ���������#�� ���� �� � � &������� ���� �������� $��� �"��� ������� ,:.�#��

���� ��� � ��������� ���������$����� �������#�����! ,:.�#��

���� ��� � ���������& ����#������ �%� �������#�� ���� � � ��������� ��������� �������!���#�� ���� �� � �&���������� );�*���� � ��"���� ��1�$���������#%���#��

���� �� � �� ������&� )�*���� � ��"���� #�����#�� ���� �� � ��&������� � �"���!���� ��!�" �#������#%���#�� ���� �� � ����������� �" ������� �"#����� ���������#�� ���� �� � &������� �������� ����������� ���������� � �� �����3���

���� ��� � ��������� �" �����#$�� ,:.�#�� ���� ��� � ��&������� �" ���#��� �������'�#������#%���#�� ���� ��� � ��������� �" ���#��� �����#�� ���� �� � �������� �" ���#��� �����#� )3�1��%��$��!*�

���� �� � ���������� �" ���#��� ��#��� ��������#�� ���� ��� � �����&���&& �" ���#��� ��#������#%���#�� ���� � � � ���������� �" ���#��� ��'�#������#%���#�� ���� ��� � �������� �" ���#��������#����#�� ���� ��� � ����&���� �" ���#��������#���� ����#�� ���� ��� � �����&���� �" ���#������#���� ����#�� ���� ��� � ��&��&���� )�����*�" ���#������#���� ����#��

���� ��� � �&�������� �" ���#���������#����#�� ���� ��� � �������� �" ���#���������#���� ����#����#��

���� ��� � ��

��&����� �" ���#���������#�������������� ����#������ ��� � ��&

��&�&��� �" ���#���������#���������#������#���� �"� ������������#%���#�� ���� ��� � ��

������& '�#)�9��" ���#��*��������#����#� )�#�$$����� ��*� ���� ��� � &�

������� '�#)�9��" ���#��*��������#����#� )#�$$���� ��*����� ��� � ���

����� 9��" �������#�� ���� ��� � �������� �" �������#�� ���� ��� � ������� �9��" �������#�� ���� ��� � ������ �" ������� ����#����#�� ���� ��� � �&��&���� �" ������� ����#������#�� ���� ��� � &�������� ��1�)�� �"$�����*���("����� 9�$������!���#��

���� � � ������� �� 1 ���� ���� �� ��'�����#�� ���� �� � ��������& � ����� �������!���#�� ���� ��� � ����������& 1 ���$��� ���������#�� ���� �� � ����������� ��� ����� �������!���#�� ���� �� � ���������� 1����� �������#�� ���� �� � ��������� ��������� ��� �������������� �������#��

���� � � ���������� ���!������!�" �#���#�� ���� �� � ��������� ����!���$�������� �!��������� ����� ������

���� ��� � ��&������� ���!�!��� �"������ ���#�� ���� �� � &������� ��������!�!�" �� ��#������#�� ���� ��� � �������� �������������� ���������� � �� ���������

���� ��� � �&����� ���!��" �������#�� ���� ��� � ���������&� ���!������#� ,� ���� �� � �� ������� ���!������#� 6� ���� �� � �������� ���!�����������#�����! ,:.�#�� ���� ��� � ������������ ���!�#� ������ ������!�" �#������#%���#��

���� �� � ��������� ���!�#� �����������#������ ��� ����#����#��

���� ��� � �&������� ���!�#� �����������#�����! ,:.�#��

���� ��� � ����������� ���!�����!�" �� ��!�� �#���#�� ���� ��� � � ������ ���$���#�� ���� ��� � ��&�������� ����������� ������ �������!���#�� ���� ��� � �������� @ ������ ���� �� ������ ����� ������

���� �� � ����������& �$���� ���� �� � �����&��& ������� ����#�� ���� ��� � �� �������� ������#��� ���� �� � �� �������� 1��� �������!���#�� ���� �� � �����&��� & ���� "������ ������ ������ �� �� ��&�������

���� � � � &��������� �� ���� ��$������!���#�� ���� � � ��������� ��1�������� �����$���$"��#�� ���� �� � �������� ��������� ��'�$�������#%���#�� ���� � � �� ������� ��������� � �����$���#�� ���� �� � ����������& 1�������� �� ��'�����#�� ���� �� � ���������& ��������� ��'��0�������#%���#�� ���� ��� � ���������� 1�������� �� �$�#�� ���� �� � ���������� ���������)��#���* ����#�$���#�� ���� ��� � ��������� ��������������� �� ����#�$���#�� ���� ��� � ���������� ������� ��#����'�#������#%���#�� ���� ��� � ��&������� ������� ���" ��#� )�,-3*� ���� �� � &�������� ������� ���" ��#� )�,-.3*� ���� �� � ��������� 1����������9���#���� �� ��'�����#��

���� �� � ���������� 1�#�������� �� ��'�����#�� ���� �� � ��

� ����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 35: Springer Handbook of Enzymes 2007

������� ��#�����������#��� �������#�� ���� � � ���������� ���0��� ���� �� � �������� 1���� ����� ��"��$���#�� ���� �� � &������� ������� +�,�����#%���#�� ���� �� � �&�������� 1������ �� ��'�����#�� ���� �� � �������� ������� �����#�� ���� �� � ���������� 1�������+�, ��!�#�� ���� � � ���������� ��1���$�#� ����� �������#�� ���� �� � ����&���� ������ ���#�� ���� ��� � ��������� 1����� ����� �� ��'�����#�� ���� �� � ��������&& ��1���� �������� �� ��'�����#�� ���� �� � ��������� � �����!�� ����� ���" ��#� )�� ��'��������!*�

���� ��� � ��������� 1����$����� ���#�� ���� �� � �������� 1������+�, �� ��'�����#�� ���� �� � �������� ���$��� ��'�$�������#%���#�� ���� � � ��������� ���$�������#%���#�� ���� ��� � � ������� ��@!� ����!���������� ������� ����� ������

���� �� � ����� �� ��������#������ ���������!���#�� ���� �� � ������ �� ��������#������ ���������!���#�� ���� �� � ��������� ����� �� +�,�����#%���#�� ���� �� � ������������ ����� ����� ��� �������������� ���" ��#��

���� ��� � �� ��������� ����� ����� ��� �������������� ���" ��#�

)�,-3*� ���� ��� � �������� ���������� +�,�����#%���#�� ���� �� � � �������� ���������� ������� ��#�� ���� � � ����������&� ����������� ���" ��#�� ���� ��� � &�������� ������������� �������!���#� )�,-8*�

���� �� � ���������� ������������� �������!���#� )�,-.8*�

���� �� � ������&�� �����'"������ #�����#�� ���� �� � ������������ ����� ������ �������!���#�� ���� � � � ��������� ����� �%��$� �� ���" ��#�� ���� ��� � &�������&� ��1��!�"������ �� ��'�����#�� ���� �� � � ������� ���!�"������ �������!���#� )����$���*�

���� �� � ��&�������� ���!�"������ �������!���#� )�,-.8*�

���� �� � � ����&� �����!�"������ #�����#�� ���� �� � ���������� �������������� �������!���#�� ���� �� � ������� ��!��������� ����������� ������ ������

�� �� ���� � � ���� �� � ����������� ������#�/������� �������!���#� )� ������!*�

���� �� � �&�������� �1����"���� �� ��'�����#�� ���� �� � �������� ��1�������������������� ��'������� �� ��'����

��#�� ���� �� � ���������� ����������������� �������#�� ���� �� � ��������� ������������������ ���" ��#�� ���� �� � �&����� �����������#� ),:.��������#��!*� ���� ��� � &����������� ����������� ���" ��#�� ���� ��� � ���������� ����������+�= ���" ��#� ) ��'��������!*�

���� �� � ��������� ��������#��!������ �����" ��#�� ���� �� � ����� �� ����#������ ���������!���#�� ���� �� � ������ ��� @!������� ����������� ����� $�������*����� ���

�������� ���������� � �� �� �����3� ���� �� � ������ ��� )����� ���� ���������� ����� ������

���� �� � ���������� ��$������)������* �������#�� ���� � � ��������� ��$������+�, �������#�� ���� � � �� ������� �� ����� ���#��#�� ���� �� � ���

������&� �� ����� ���#��#� AA� ���� �� � ��������&� �� ����� ���������#� 4� ���� �� � ������&�� �� ����� ��'��" ���#�� ���� ��� � ��������& ���������������� �� ���������� � �� �� �������

�� �����&� ���� � � ����&���� ���������� ����#�� ���� ��� � ��&�&� �������������#���� ������������#%���#��

���� ��� � &���������� ������� ���������!���#�� ���� ��� � � ������� .����������������� ��!�#�� ���� � � ����� ��& );*������� ���� �������!���#� )%��/��*�

���� �� � ���������� ���������#�� ���� ��� � ����&��� ����������� ����#�� ���� ��� � ��������� .����������� �#����� �� ��'�����#�� ���� �� � �&�������� ����� ���� �� � ���������� ������� ���������� � �� �� ������ ���� � � ������ � ������� ������ ���������� � �� ������� ���� �� � ��������� � ���� ���#�� ���� �� � ��������� � ��� ���#�� ���� �� � ��������� � ����#����#�� ���� � � ��������� ��� ����� �$���#�� ���� ��� � ��&�����& )��������� :���������� ��� ���������� ������

����� � �� �� �����3� ���� �� � ����� ��� )��������� ����� �!����������� ���������� ��

���� ������ ���� �� � ���������� ��� �����#��� ���� �� � � ��������� ���� ���������� $������!���#��

���� � � ���������� .���������� #�����#�� ���� �� � ��������� ������$���#�� ���� ��� � ��������� )������������ ����� ������ ���� �� � ���������� ������ ���$!�� ����� ���������� � ��

�� ������ ���� � � � ������ ������� ���������� � �� �� ������� ���� � � �������� �#�� ,� ���� �� � ������� �#�� 6� ���� �� � �������� ������ /� ���������� � �� �� ������ ���� � � ���������� �������#�� ���� �� � &��������� ����� ����� ��������#%���#�� ���� ��� � ��&������� ����� ��%��$���#�� ���� ��� � ������������ �������#������ �������!���#�� ���� � � ���������� ���������)��� �������!�" �#�$����*�#���!���

�$���#�� ���� ��� � ������������ ������1�%" �#������#%���#�� ���� �� � � ������ ����������#�����! ,:.�#�� ���� ��� � � ���������� �������������� ��������!���#��

���� �� � �������� � �����!�� �� ����� ����$"��$���#��

���� ��� � ���� ��& ����������� ����������� ����� ������

���� �� � ���������� �����!�� �� !�� �#������#%���#�� ���� �� � ��������� .�������$���!�� ����� ���#�� ���� �� � �&������� �������,# $���������������#�� ���� �� � �������� ��������������#� ,� ���� � � �������� ��������������#� 6� ���� � � ��������� ��������������#� - � ���� � � �������� �������!�"��$���#�� ���� ��� � ������� �� �������!�� ���$���#�� ���� � � ���������&� ������!�� ��� $������!���#�� ���� �� � ����������� �������E�# $���������������#�� ���� �� � �������� .����������� �#�$���#�� ���� �� � ���������� ����������#%���#�� ���� ��� � ������������ ���������� ���� �������!���#�� ���� ��� � �

����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 36: Springer Handbook of Enzymes 2007

�������& �������#�� ���� �� � ����������� ���!����� ���������� � �� ���'������

���� �� � �������& �����#�$���##�$'�� ,:.�#�� ���� ��� � & ������� & .��#�������� �������#�� ���� �� � �&������� )������� ���������� ���������� � �� �� ������

���� �� � � �������& ����� ��$������!���#�� ���� � � ���������� ����� ��!�" �#������#%���#�� ���� ��� � ��������� ����� 1�$���������#%���#�� ���� �� � �������� ������ ���������� �������!���#�� ���� �� � � ������� .������ ������+�, ��!�#�� ���� � � ��������� .������ ������+�, ��!�#�� ���� � � ��������� ������������ ��$������!���#�� ���� �� � &����������� ������������ ��$������!���#�� ���� �� � ����&�&��� ������������ ������������#%���#�� ���� ��� � � ������ ������������ �$$��������#�� ���� �� � � �������� .������������ �� ��'�����#�� ���� �� � ��������� ������������ �������!���#�� ���� � � � ������� ������������ ��� ��������#%���#�� ���� � � �� �������� .������������ �� �$�#� ),:.��������#��!*�

���� �� � ���������� ������������)��#������* ����#�$���#��

���� ��� � ��������� .��������������;�, ��!�#�� ���� � � ����������� �������������$��� ��$���������#%���#��

���� �� � ���������� �����!��������� �������!���#� )� ������!*�

���� �� � &�������� .�������"/��� �� ��'�����#�� ���� �� � �&������� .�������"/��� ��"��$���#�� ���� �� � �&�������� .�����#����� ������#�� ���� �� � ���&���� �������� �������#�� ���� ��� � ���������& �����!�" ���� ���" ��#�� ���� �� � � ��������� ������#�/����������� #�����#�� ���� ��� � ��&������� ���'������#��� �������#�� ���� � � ������� ��#���� � ��������#%���#�� ���� � � � ������� ��#���� '"���������#%���#�� ���� � � ������& ��#���������#�����! ,:.�#�� ���� ��� � �� ��&�&��� ��#�������� ������������#%���#�� ���� ��� � �������� ��#�������� ��#����#�� ���� ��� � ����������� ��#������� ������ ���$������!���#��

���� � � &������� ��#������� ������ ��#��"��#�� ���� �� � �����&����� ��#������� ������ #�����#�� ���� �� � �������� ��#������� ����������� ��� 1�� ������#%���#��

���� ��� � ��������� ��#������� �������������� 1�� ������#%���#��

���� ��� � ������ ��#������� �������#����� 1�� ������#%���#��

���� � � ����������& ��#���������������$��� ��$���������#%���#��

���� �� � ���&����� ��#�������!�� �����$�$'��������!�#� ������

!�� �����#������#%���#�� ���� �� � �������& ��#�������!�� �����#����#�� ���� ��� � ����&����& ��#����������#���� �����#�� ���� ��� � �&������� ��#����������#���� ���#����#��

���� ��� � ����&����& ����#����������#���� ������#�� ���� � � � �&�������� ��#����������#���� ��� ���#�� ���� � � ��������� � ��#����������#���� ��� ����!�" �#�$��������#�

%���#�� ���� �� � � �������� ����#����������#���� ��#�����#����#��

���� ��� � ��

�����& ��#����������#�������������#��#���� ���#�����#�� ���� ��� � � �

��&������ ����#����������#��������#���� ������#������ ��� � ��

��&����� ��#����������#���������'�#��#���� �����#������ ��� � ���

������� ����#����������#���������'�#��#���� ��#������#����#�� ���� ��� � &�

��&������ ��#����������#���������#���� �����#������ ��� � ���

��&����� ����#����������#���������#���� ������#������ � � � � �

��&����� ����#����������#���������#���� ������#������ ��� � ��

����� ��#����������#�����'�#��#����#������ ��� �

�������& ��#��������$������#���� ��$����#������#%���#������ ��� � ���

������&� ��#����������$�������������$��� ��$����������#%���#�� ���� �� � ��

�������� .��#�������#����� �� ��'�����#�� ���� �� � �&������� .��#��������������������!�" ����� ������#��

���� �� � ��&������ .��#��� ����!�" �#�$��� $"��#�� ���� �� � ������� �� ������������������������� ��������� ������

����� � �� ��'� �'� ���� �� � &�&������ ��#����������#"�%���#�� ���� ��� � �� ����� �<�������������������� �<������������ �����

������ �+ ������ �� �� ��������� ���� ��� � ��������� ��#�����������#"�%��� ���" ��#� )�����������*�

���� �� � �� � ���� ��#���$���#�� ���� ��� � �������� ����#�����!��� ��#���#�� ���� ��� � ��������� ����#�����!�" �#���#�� ���� ��� � � ������ ��#�����#����#� A� ���� ��� � �������� �������������� --� ���������� � �� ���������

���� ��� � ��������� ��)�9�.��#�������'�#��%��$�$���*����$������

)�I���#����'�#��*����$���0��� ��'���$��� �#��$���#�� ���� �� � �

������� .��#��������"/��� ��'�������#� ),:.*����� �� � � &

������� .��#��������"/��� ��'�������#� )7:.*����� �� � � �

������� ��#��������"/��� ��'�������#� )������#����*� ���� �� � �

������� .��#��������"/��� ��'�����#�� ���� �� � �&��������� ��#��������"/��� �������#�� ���� �� � �������� .��#��������"/��� $"��#�� ���� �� � ��������� ��#��������"/��� ��#����#�� ���� ��� � �����&��� � ������������*����������� �����������������

������ ���� � � � & ��&������ ��#��������"/����!�� ����� ��#������#%���

�#�� ���� ��� � ����&�� ��#��������"/���������� ��#������#%���#��

���� ��� � ����������� ��#����������$��� ��$���������#%���#��

���� �� � �����&������ ����#��%�" ���������#�� ���� � � � �����&����� ����#��%�" ������#�� ���� � � � �����&����� ����#��%�" ������#�� ���� ��� � �����&����� ��#��!�" �����#�� ���� ��� � ���������� ��.��#��!�" �$"��#�� ���� �� � ��������� .��#��!�" �$"��#�� ���� �� � ���

� ����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 37: Springer Handbook of Enzymes 2007

��&���� ��������� ������ ���������� � �� �� ��������� ��� � ��&

��&���� ��������� ����� 4�������������5� ����������� �� �� ����� ���� ��� � ���

������� .��#��!�" �$"��#� )!�" �#�� �%� ���*����� �� � ��&

������� ��#��!�" ����� ���������!���#������ � � � ���

�������� ��#��!�" ����� ���������#�� ���� �� � ���������� ��#��!�" ����� �������!���#� )�� ��'�������

��!*� ���� � � � ��������� ����#��!�" ����� ����#�� ���� � � ��&������ � ��#��!�� ����� �������!���#�� ���� ��� � ����&��� ��#��!�� ����� ����#�� ���� ��� � ����&����� ��#��!�� ����� ����#� )7:.*� ���� ��� � � ������� .��#��!�� ����� $"��#�� ���� �� � � ������ ��#��!�� ����� ��#����#�� ���� ��� � ������� ���#��!�� ����� ��#����#�� ���� ��� � ����&��� ����������� ������ ���������� � �� �� �����

���� ��� � �� ��&����& ���#��!�� ��������#����������#����

��#������#%���#�� ���� ��� � ��������� ��#��!�� ������ ��#����#�� ���� ��� � ��������� .��#��������#�� ���� �� � �������� ��#�����#� ,�� ���� � � ��������� ��#�����#� ,�� ���� � � ������� ��#�����#� +� ���� ��� � ������� ��#�����#� -� ���� ��� � �&�������� ��#������F��� ��!�� ���� � ������#%���#��

���� ��� � ������������ ��#������������������� !�"�������� ������

��#�� ���� �� � �&���&��� ��#��$����� $����#���#������#%���#��

���� �� � &���&���& ����� ��� ������ ���������� � �� �� ���'�

���� ��� � ��������� .��#��$����$"��#�� ���� �� � �����&���& ��#��$��������$����� ����#�� ���� ��� � � ��&���� ��#��$�/������� ����#�� ���� ��� � ��&��&���� ��#������ ����$"��$������������������#�

%���#�� ���� �� � ��������� ��#������ �������!���#�� ���� �� � � ������� ��#�����������#�����! ,:.�#�� ���� ��� � ���������� ��#����� ����� �������#�� ���� ��� � �������� ��#����� ������������ �������#��

���� ��� � �������� .��#��������������� �#����� ��!�#��

���� � � ��������� .��#������������� �#����� �� ��'�����#��

���� �� � ��������& .��#������$"��#�� ���� �� � ����&���� ��������� ������ ���������� � �� �� ���&�

���� ��� � ���������&� ��#���������� !�" �#������#%���#��

���� ��� � ��������� ��#�������� ��#����#�� ���� ��� � ����&����� ��#����$����������#� ��#������#%���#��

���� � � � �����&����� ��#����'�����#�� ���� ��� � � ������ .��#����'�#���$����!�� ��� ��!�#�� ���� � � ����������� .��#����'�#���$����$���0��� ��'�����#��

���� �� � ��������� ��#����'�#���$����$���0��� ��'���$��� %���

$������#%���#�� ���� � � �

������ .��#����'�#���$����$���0���#" ��� ��'����$��� #�����#�� ���� � � ��

������ ��#����'�#���,=. � ���������#������ ��� � �&

������� .��#����'�#�������������� �#�$���#������ �� � �

������ ��#����'�#���,:. ����#����#������ ��� � ��

����� .��#����'�#��%��$��!�� ���$����� � �����!�#������ � � ��

����� .��#����'�#��%��$��!�� ���$����� #�����#������ � � ���

������� ��#����'�#��!�� ���$��� %��$������#%���#������ � � �

����� )������$����������� �� ����������� ����������� �+ ������ �� �� ���� ���� ���� � � ���

��&���� ��#����'"������#�� ���� ��� � ���������� ��#������#�� ���� ��� � ���&���� ����������� "������ )����� "������ ��� �� � �����

� ��*��+ $� ��� ,��-./0/� 1��� �� ����� +�������� �$�� $� ���������� � �� ��&����������� � � � �

�����& ���#������#�� ��#����#�� ���� ��� � ������ ��#��#����� ��#����#�� ���� ��� � &&�������� ��#��#����� ����#�$���#�� ���� ��� � ���������� ���#��#����$��� �� ��'���/��������#%���#��

���� ��� � �������� ������#���������#�� ���� ��� � ���������& .�����"#��" �%���� ��$������!���#� ),:.�������

��#��!*� ���� �� � &��������� �������� ���� �#������������ �������!���#��

���� �� � �&��������& �������� ���������!���#�� ���� � � ��������& ������� �$���#�� ���� ��� � � ����&�� �� � ����'����F%��������� ��������" ��#��

���� �� � ������&� �� ��������'����F%��������� ��������" ��#��

���� �� � �������� ��� �����("����� $������!���#� )���������0��!*�

���� �� � ��������& ��#����#��� ���� �� � ��������� .��#��"$ ��� ����"$ ��'��" ���#��

���� ��� � ����������� .���������+�, ��!�#�� ���� � � ������������ ���������+�, �����!���#�� ���� � � ��������� ������#�� ���� ��� � �� ����� �����#�� ���� ��� � �� ������� ����#��� ���� �� � ������&�� ���� ���$�'����F%��������� ��������" ��#��

���� �� � ��&������� � ������ �,� ���� �� � ��&�������� � ������ +� ���� �� � ���������� �$������+�, �������!���#�� ���� �� � ��������� ��.����������� �� � ��#�� ���� �� � &���� ��� ����������� ����� ������ ���� �� � ������������ �������� �������!���#�� ���� ��� � ����������� ���#��/�� #�����#�� ���� ��� � ������ � ���� ����� �������!���#�� ���� �� � � �����& ���� ����� �����#�� ���� �� � ���������� ��������������� ��'������� ���" ��#��

���� �� � ����������� �������� ������������#%���#�� ���� ��� � ���������� ������#��� ���� �� � ������ ��� ����������� ���������� � �� �� �� ���� ���� �� � ���������� ��#$� ����������� ���� �� � ��

�����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 38: Springer Handbook of Enzymes 2007

������� ��#$���!�� #�����#�� ���� � � �������� �� ��#$������������$��� ��#��"��#�� ���� �� � ������� ��#$�#�� A� ���� �� � �&������ ��#$�#�� AA� ���� �� � �&�������& ��#$��� ���� �� � ��������� ���� ��� ���������� � �� �� ����&� ���� � � ��������& "���#$���!�� � ��/����� ���� �� � �&�������� ����#$���!�� � ��/����� ���� �� � ������ �� ��#��("�������#�� ����� ���" ��#��

���� �� � ��������� ��������� ��/����! %� ��� � ��������#%���#��

���� ��� � ������� �"#��������� ��� ����#�� ,:.�#�� ���� ��� � &&������� ������$����� �������#�����! ,:.�#��

���� ��� � ������&� ���)��������'"������* �����$���#��

���� � � �&�����&� ���)��������� �������* �����$���#��

���� � � ��������� ���),*�#� �%� ��'��" ���#�� ���� ��� � ��&������� ���),-.���'�#�* !�� ��������#�� ���� ��� � �&��������� .���)����!"�"������* ���#�� ���� �� � �������� ���)����$���"������* ���#�� ���� �� � � �������� ���)!�� �������#����* ��!�" �#������#%���#��

���� ��� � ��&������� ���)��'�������#����* ��!�" �#������#%���#��

���� ��� � �� ������&� ���)��'�������#����* ��� ����!�" �#�$�����

����#%���#�� ���� ��� � ���������� ����$��� �����#�� ���� �� � ������� ����$��������#�����! ,:.�#�� ���� ��� � ���������� ���!��� �"����#�� ���� �� � ���������� ���!��� �"������ ����!��� �"����#������#%���#��

���� ��� � ��&���� �� )����������� ������ ����� ������ ���� �� � ���������� ���$���"������ �������#�� ���� ��� � � &����� ����" ������� 9���#����#�� ���� ��� � ����&���&� ����" ������� �9�������������#�� ���� � � � ������� ����" ������� �9���#����#�� ���� ��� � ���&�&�� ����" ������� ������������#%���#�� ���� ��� � ���������� ���� ���������� 4,#8)85� ���������� � ��

��������� ���� ��� � ����������� �������� ��� ����!��� ��#�$��������#%���#��

���� ��� � ����&���� �����#���� ����#�� ���� ��� � �&���&���� �����#�����!�" �#� ��#������#%���#��

���� � � � ��&������ �������#��� ���� �� � ����&�&�� �����'��" ������� �" ������������#%���#��

���� ��� � ����������� ���#� ������ 1�$���������#%���#��

���� �� � ���������� ���#���� �� �� 1�� ��������#%���#�� ���� ��� � ������ �� ���/������� ���� �������!���#� )� ����*�

���� �� � ��������� ���/������� ���� �����#�� ���� �� � ����������� ����'�����!�� #�����#�� ���� �� � �������� �� ������� +���$���������#%���#�� ���� �� � � ��������� �� ������6 +�&�$���������#%���#��

���� �� � ���������� �� ������� +���$���������#%���#�� ���� �� � ������������ �� �������, #�����#� )��� ��������!*�

���� �� � ���������� �� �������B ���" ��#�� ���� �� � ��

�������� �� �������C +�����$���������#%���#� )�� ��'���������!*� ���� �� � ��

������� .�� �������B $�����$"��#�� ���� �� � � ���� �� ��� ����������� ��������� ���������� � ��

�� ������� ���� �� � �������� ����� �#����� �����#�� ���� �� � ������&�� ����������#����#�� ���� ��� � ��������� �������� ���������#�� ���� �� � �� ������� �������� �������!���#�� ���� �� � �������� �������� �������!���#� )�,-.8*�

���� �� � &������� ������ �����#�� ���� �� � � �������� ����$�/���#���#�� ���� ��� � �� ������ B�.�� �$��������#�� ���� � � �������� B�.�� �������#�� ���� � � ����������� B�.�� ��������������#�� ���� � � ��������� �� ����!�� +����������#�� ���� �� � �&�������� �� ����!�� !��� ��#������#%���#�� ���� ��� � � �������� �� ����!�� !�" �#������#%���#�� ���� ��� � ����������� �� ����!�� �����������#�� ���� �� � ������������ �� ����!�����#��� �������!���#�� ���� � � � ��������& �� ����!��������� ������!���#�� ���� � � ����������� �� ����!��������� �����!���#�� ���� � � ����� ��� ��!�#������ ����$������!���#�� ���� �� � �������� ��!�#������ ������" ��#�� ���� �� � �&������ �� ��!�#������ $������!���#�� ���� �� � �&��� ��� ��������$���� ���������� ����� ������

���� �� � ���������� ���� �� ������ ���������� ����� ������

���� �� � ������� �� ������ �������!���#�� ���� �� � �������� ������ � ����������� ���������� � �� ��� ������

���� � � �������� .������ �� �$�#�� ���� �� � � ������� �������� ��������� ������ ������ �� �� �� � ���

���� � � �������� �������� �������� 4�����5� ���������� � ��

����� ��� ���� � � &��������� �������� ���" ��#� )�������*� ���� �� � ����������� .��������;�, ��!�#�� ���� � � ���������� ����� �$��������#�� ���� � � ��������� ����� ���������� 4������������5� ����������

� �� �� ������� ���� �� � �� �������� ����� ���!������#�� ���� �� � ���������& ������$����� ����� ��/�����! ��0�$��

���� �� � &��� �� ����� ������������*������ ���������� ������

����� � �� �� �����&� ���� �� � ����������� ������������ ���������!���#�� ���� ��� � � �������� ��������� ���������#�� ���� �� � ���������& ������������#���� �������!���#��

���� � � � ���������� .������ #�����#�� ���� �� � ��������� �������� +�,�����#%���#�� ���� �� � �&��������& .���������+�, ��!�#�� ���� � � ����������� ��������+�, +�����$���������� ���������#%���

�#�� ���� ��� � �� ������ .��������+�, ��'�����#�� ���� � � &������� �������� ��/����#� �� ���� �� � ��������� � �������� ��/����#� �� ���� �� � ���������� �.����$����� #�����#�� ���� �� � �������� �����$����� #�����#�� ���� ��� � �&���� �� .��#�� � ��� #�����#�� ���� �� � ������� .��#��!�������,� ���#�$���#�� ���� �� � ����� �� .��#��!�������- #�����#�� ���� �� � ���

� ����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 39: Springer Handbook of Enzymes 2007

��� � .��#��!�������4 #�������#�� ���� �� � �� �������� ��#��!�������4� ����" ��#�� ���� ��� � � ����� �� ��#��!������������������ #�����#��

���� �� � ������������ ��#��!�������< #�����#�� ���� ��� � ����&���&�.,=D ���� ��� "������ )����� "������ ��� �� � �����

� ��*��+ $� ��� ,��-./0/� 1��� �� ����� +�������� �$�� $� ���������� � �� ��&���������� ��� � ���

��&���&� ���� ��� "������ ������ �������� � �� ��&����&����� � � � ��

������ �����#�$� ,:.�#�� ���� ��� � & &������� �����#�$� ���������#� �$���� ���� �� � ��&������� ������ + )� ��/����*� ���� �� � ������ .������ ��#"�%�����#�$���#�� ���� �� � ���������� (������ �-=���%��!��������� ��������� ������

��������� �� �� ������ �� ���� ��� � ����������� ������ %����#������#%���#�� ���� ��� � � �������� ������ !������!����������#%���#� ��� A�

���� ��� � �� �������� ������ !������!����������#%���#� ��� AA�

���� ��� � �� ��&���& ������ "������ )����� "������ ��� �� � ����� � ���

*��+ $� ��� ,��-./0/� 1��� �� ����� +��� ����� ��$�� $� ����� �� ��� �� ��&������ �� ��&����'� ����&������ �� ��&�����3� �� ��&������� �� ��&��������� ��&������ �� ��&������� �� ��&������� ����&����� � �� ��&�������� ���� ��� � ��

��&����� �������� "������ )����� "������ ��� �� � ����� ���*��+ $� ��� ,��-./0/� 1��� �� ����� +��� ������ �$�� $� ���������� � �� ��&����������� ��� � ���

��&���&�+,=D ������ "����� 4��0A� 0C�A� )�A� �,=� A-,�,-0�� 0#)A#)� )@C@� �9A� .CA� 6�A��� � ���5� )����� "������ ��� �� � ����� � ��*��+ $���� ,��-./0/� 1��� �� ����� +��� ����� �$�� $������ �� ��� �� ��&������ �� ��&������ �� ����&������ ���� ��� � ��

��&���&�+-D������ "����� 4�8A;0#A5� )����� "������ ��� ��� ����� � ��*��+ $� ��� ,��-./0/� 1��� �� �����+��� ����� �$�� $� ���������� � �� ��&����������� ��� � ��

��&���&�+D������� "����� 4�A�5� )����� "������ ��� �� � ������ ��*��+ $� ��� ,��-./0/� 1��� �� ����� +�������� �$�� $� ���������� � �� ��&���������� ��� � ���

��&���&�+D������� "����� 4�A�5� )����� "������ ��� �� � ������ ��*��+ $� ��� ,��-./0/� 1��� �� ����� +�������� �$�� $� ���������� � �� ��&���������� ��� � ���

��&�������-2, ������ "����� 4��� ����������� "�����5� )�����"������ ��� �� � ����� � ��*��+ $� ��� ,��-./0/�1��� �� ����� +��� ����� �$�� $� ���������� � ����&������ ���� � � � � &

��&���&�-2,E ������ "����� 4��� ����������� "�����5� )�����"������ ��� �� � ����� � ��*��+ $� ��� ,��-./0/�1��� �� ����� +��� ����� �$�� $� ���������� � ����&������ ���� ��� � ��&

��&���&�4<������� "����� 4�������� ����� �5� )����� "��������� �� � ����� � ��*��+ $� ��� ,��-./0/� 1��� ������� +��� ����� �$�� $� ���������� � ����&�����3� ���� ��� � �&�

��&���&�<,�: ������ "����� 4=�������*��� ������;��������5�)����� "������ ��� �� � ����� � ��*��+ $� ��� ,��

-./0/� 1��� �� ����� +��� ����� �$�� $� ����������� � �� ��&����'� ���� ��� � �&�

��&���&�7.6.������ "����� 4�������� ��������$����� �������5� )����� "������ ��� �� � ����� � ��*��+ $� ���,��-./0/� 1��� �� ����� +��� ����� �$�� $����������� � �� ��&������ ���� ��� � ���

��&���&�7�D ������ "����� 4>�A��5� )����� "������ ��� �� ������ � ��*��+ $� ��� ,��-./0/� 1��� �� �����+��� ����� �$�� $� ���������� � �� ��&����������� ��� � ���

��&���&�=,.D ������ "����� 40#)A5� )����� "������ ��� �� ������ � ��*��+ $� ��� ,��-./0/� 1��� �� �����+��� ����� �$�� $� ���������� � �� ��&����� ����� ��� � ��

��&���&��:4������ "����� 40�A� )#A� 0�AA5� )����� "��������� �� � ����� � ��*��+ $� ��� ,��-./0/� 1��� ������� +��� ����� �$�� $� ����� �� ��� �� ��&�������� �� ��&������ ���� ��� � ���

��&���&�:DE ������ "����� 40�� 0��;6��� 0�AA� 6-)A� 1��A�C-0A� -6#A� -CA� #���*��;1>=��5� )����� "��������� �� � ����� � ��*��+ $� ��� ,��-./0/� 1��� ������� +��� ����� �$�� $� ���������� � �� ��&��3������� ��� � �&

��&���&�,7+������ "����� 4)A#� )A�� #A1� >6A� #>���������6�A� 8/=�� �>A5� )����� "������ ��� �� � ����� ���*��+ $� ��� ,��-./0/� 1��� �� ����� +��� ������ �$�� $� ����� �� ��� �� ��&������� �� ��&��������� ��&������� �� ��&����� � �� ��&������� ����&������� ���� ��� � ���

��&���&�5,; ������ "����� 4*�����5� )����� "������ ��� �� ������ � ��*��+ $� ��� ,��-./0/� 1��� �� �����+��� ����� �$�� $� ����� �� ��� �� ��&����� ����&�����3� ���� ��� � ���

������ � ������ ��� ����!�" �#�$��������#%���#������ �� �

�������� ������ ����#������#%���#�� ���� ��� � ��������� ���������!����� ���$���#�� ���� ��� � ��&������� ��������������� ,� ����������������� ����������

� �� �������� � �� ���������� �� �������������� �� � ���

������� ���������#"�%��� ���" ��#�� ���� �� � ���������� ���������#"�%��� ���" ��#� )!�"��������*�

���� �� � ��&������� �������������� �������� (,#84)59%� ����������

� �� ��'���'� ���� �� � &�������� �������������� ��� @� ����������������� ������

������ �� �� ������&&� �� ������'3� �� �������33����� �� � ���

�������& �������!�" �#��!��� ��#�����������#��� !�" �#����#�� ���� ��� � ���

������� �������!�"��$��� $������#����#�� ���� � � &��������� �������!�"��$��� 1�$���������#%���#��

���� �� � �������� �������!�"��$��� ��!�"��$������#%���#��

���� ��� � ���������� �������!�"��$��� !�"��$���#�� ���� ��� � �����&������� ��������������� "������ )����� "������ ��� �� �

����� � ��*��+ $� ��� ,��-./0/� 1��� �� �����+��� ����� �$�� $� ���������� � �� ��&���������� ��� � ��

�������� ���������#������ ��$���������#%���#������ �� � ��&

��&���� ��������������� ����"������ )����� "������ ��� ��� ����� � ��*��+ $� ��� ,��-./0/� 1��� �� �����+��� ����� �$�� $� ���������� � �� ��&������ ���

&����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 40: Springer Handbook of Enzymes 2007

�� ��&�������� �� ������ ������ ��������� ����� ����� ���� ��� � ���

��&���� ��������������� �����"������ )����� "������ ��� ��� ����� � ��*��+ $� ��� ,��-./0/� 1��� �� �����+��� ����� �$�� $� ���������� � �� ��&������ ����� ��&�������� �� ������� ������ ��������� ����� ����� ���� ��� � ��

������&& ����������#��#������ )-��#������* 1�$����������#%���#�� ���� �� � ���

������ ���������#��� �������#�� ���� � � ��������� �������$����������������� ���" ��#��

���� �� � ����&���� ������������#����#�������#"!�� ��#���

����#%���#�� ���� � � � ��&������ �������#� �����! ,:.�#�� ���� ��� � &&�������� .�������#����� ��$���#�� ���� �� � ����������� ����������#������ �#����� 1�$���������#%���#��

���� �� � � �������� �������#�����#�0��! 7:.�#�� ���� ��� � � &��&������ �������������� "������ )����� "������ ��� �� �

����� � ��*��+ $� ��� ,��-./0/� 1��� �� �����+��� ����� �$�� $� ����� �� ��� �� ��&��3�� �� �������3��� =� ������ ��� ��� �� ��&��������1A� ����&�������1A� �� ��&������8.#C� ���� � � � ���

��&�������4:D �������������� "����� 4�1A� DE�5� )����� "������� ��� �� � ����� � ��*��+ $� ��� ,��-./0/�1��� �� ����� +��� ����� �$�� $� ���������� � ����&��3��� ���� � � � ���

��&�������:D�������������� "����� 4)1A� �� �1A� DE�5� )������ "������ ��� �� � ����� � ��*��+ $� ��� ,��-./0/� 1��� �� ����� +��� ����� �$�� $� ����� ����� �� ��&��3�� �� �� �����3��� ���� � � � ���

�������� �����������#��� #"�%�����#%���#�� ���� �� � �� ������ �����������#������#����#�� ���� ��� � ��&������& .����������!�" ��� ���������#� ) � ��0��!*�

���� �� � � �������� ���� ��� �"��� ��������!���#�� ���� �� � ����������� ���� ��� �"��� ���������!���#�� ���� �� � ��&������� .���� ��� �"��� �� ��'�����#�� ���� �� � �&����� ���� ������������ ���" ��#�� ���� �� � ������������ ������� ��$������!���#�� ���� � � ������� ������������!�� �����#�� ���� �� � �������� )��F ���������� ���������� � �� �� �����'�

���� � � ���������� �"��#�� ��!�" �#���#�� ���� ��� � ����������� #�"����#��� ���� �� � ������& ���� ��������� ���������� � �� �� �����33�

���� �� � �&���������� .#�"��$����#��� ���� �� � ��&�� ��� .#�"��$���# ��� ���$� �����#�� ���� �� � ���� � ���� ����� ����������� ����� ������

���� �� � ����&���� #�"��"������ ����#�� ���� � � � ��������&� #�"��"�������� #�����#�� ���� �� � �&�������� #� ��#��� #"�%�����#%���#�� ���� �� � &����&��� �������� �����#�� ���� �� � ��&������ �������� ���" ��#�� ���� �� � ���������� �������� ���" ��#�� ���� ��� � ��������� ����� ���$���#�� ���� ��� � �&��������� ���� ���� #�����#�� ���� ��� � ���������� "��"����#�� ���� �� � � ������� ."���� �$���0�������! � ��#�� ���� �� � �&������� "���� �" ���#���#�� ���� ��� � �������� "������" ���#��� ��#������#�� ���� ��� � ������� "���# ��� ��'�$�������#%���#�� ���� � � ���

������� "���# ��� ��������� ����$�������#%���#������ ��� � ��

������� "���# ��� ��$���������#%���#�� ���� �� � ��������� "���# ��� �����#�� ���� � � �������� � ������#��� ���� �� � � ������� �����#� �����#�� ���� �� � �������� �����0����������� #�����#�� ���� ��� � �&�������� .���0����������� #�����#�� ���� �� � ������� ��� ��.���0����������� #�����#� )� ����#�����*�

���� �� � � �������& ������� ��$���������#%���#�� ���� �� � �����������& �������� ���������!���#�� ���� ��� � � ���&���� �������� ����#�� ���� ��� � ������� �������� �����#�� ���� �� � ���������� �������$���������� ����� ����#�$���#��

���� ��� � ��������� �������$������#���� �����#�� ���� � � �&�������� �������$������#���� ����#�$���#��

���� ��� � � �������� �������$������"/��� ����#�$���#��

���� ��� � ������������ ����������� �����!���#�� ���� � � ���������� ��������� ���������!���#�� ���� ��� � &�������� ��������� �������#�� ���� �� � ������ � ��������� ���������!���#�� ���� �� � ����������� ��������� �9�1�����!�" �#������#%���#��

���� �� � �������& ����������� ����#�� ���� � � ��������� ���$�������9��" ������� �" ���#���#��

���� ��� � ������������ ���$������������" ���#��� �9������!���#��

���� � � ���������� ���$������������" ���#��� �9������!���#��

���� � � ��������� ���$�������" ���#��� ��#������#��

���� ��� � �������� ���$������0���� #�����#�� ���� �� � �������� �������$��� ���$���#�� ���� ��� � ����������� �.��� ��� �"��� �� ��'�����#�� ���� �� � ����������� ���!����� �������!���#�� ���� �� � ����� &���� ���!����� �����������#%���#�� ���� �� � ���������� �������� �� � ����������� ���������� � ��

�� ������ ���� � � ������� � ���!�"��$��������#� A� ���� � � �� ���� �� ���!�"��$��������#� AA� ���� � � ���������& �������������� ��'������� �� ����#��

���� � � �������� ����������� ��'������� ���" ��#�� ���� �� � �������� ����������������������� ��'������� ���$���#��

���� ��� � ����������� ������������� ��'������� �������!���#��

���� �� � ���������� ����������� ��'������� ���" ��#�� ���� �� � �������� .��"/��� ��'�����#�� ���� � � &��������� .��"/��� �� ��'�����#�� ���� �� � �������� ��"/��� �������!���#� ) ��� ���$�*�

���� �� � ��������� ��"/��� �������!���#� )����$���*�

���� �� � �����&��� (����*��� ���������� 4���� ��5% "������ )��

���� "������ ��� �� � ����� � ��*��+ $� ��� ,��-./0/� 1��� �� ����� +��� ����� �$�� $� ����������� � �� ��&������ ���� � � � ��

����� ���"/��� �������!���#� )����$���*����#�����#�� ���� ��� � ��

� ����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 41: Springer Handbook of Enzymes 2007

�������� ��"/��� �������!���#� )�,-.8*� ���� �� � ����&����� ��"/��� ����#�� ���� � � � ����� ���"/��� ����#�����#����#�� ���� ��� � �������� ��"/��� �����#�� ���� �� � ��������� ��"/��� �����#� )+�,�� ��������!*�

���� �� � �������&�� ��"/��� #�����#�� ���� �� � �&��&� �� ��"/���� ��#���� ������#�� ���� �� � �� ��&� �� ��"/���� >���� ������#�� ���� �� � ������������ ����"/������������������ �9����" ��#��

���� ��� � ���������� ��.��"/������������������� #�����#��

���� �� � ��&����� ("����������$��������#�����! ,:.�#��

���� ��� � ������������ ("�� ���� ��������!���#�� ���� �� � ��������&� ("�� ���� �1�$���������#%���#�� ���� �� � ����������� ("�� ������9�'�##"�%��� &�#"�%�����#%���#��

���� �� � ����������� ("�� ������#"�%��� 9�#"�%�����#%���#��

���� �� � ����������& ("�� ������#"�%��� �9�#"�%�����#%���#��

���� �� � ���������� ("�� ������#�� ���� ��� � � �������� ("�#��� $������!���#�� ���� � � ���������� ("�"��� �;�,���'�#������#%���#�� ���� ��� � ����� ��� ("�������� ����������" ��#�� ���� �� � ����������� ("����� ���������!���#�� ���� � � � ������ ��� ("����� �������!���#� )������("��������("��

����*� ���� �� � �������� ("����� 1�������� ����$�������#%���#��

���� ��� � �����������& ("����� �$������!���#�� ���� � � �&��� ��& ("������� ����������" ��#�� ���� �� � ������ �� ("���������� ��'������� ����������" ��#��

���� �� � � �������� 7����� ��������� ������ ���� �� � ������������ ��%%���#����%%���#� ��!��� ������#%���#��

���� �� � &�������� ��" �%%�� ��� ��!�" �#���#�� ���� ��� � �� ��� �& 6��# ��������� ����� ������ ���� �� � ������� 6�� ��� ,� � ��*�� ��������� ������

���� �� � ����&���� 6�� ��� ,� � ��*�� ��������� ����� �33��

���� �� � ��������� 6�� ��� �� � ��*�� ��������� ���������� �

�� �� ������ �� �� ������� ���� � � �������� 6�� ��� �� � ��*�� ��������� ���������� �

�� �� ������� ���� � � ������� 6�� ��� �� � ��*�� ��������� ���������� �

�� �� ������ ���� � � &������� 6�� ��� ,� � ��*�� ��������� ���������� �

�� �������� ���� ��� � ����������� 6�� ��� ,� � ��*�� ��������� ���������� �

�� ����������� ���� �� � ���������� 6�� ��� ,� � ��*�� ��������� ���������� �

�� ��&������ ���� �� � ������� �� 6�� ��� �� � ��*�� ��������� ���������� �

�� �� ��&���� ���� � � �� ������� 6�� ��� ,� � ��*�� ��������� ���������� �

�� ���� ��� ���� ��� � ���������� �� ���� ������� ����������� ����� ������

���� �� � ����������� ;��������" �%���� ��$������!���#�� ���� �� � &���������� ;��������" �%���� #"�%�����#%���#�� ���� �� � ��

������� ������ ���������� � �� �� ������� ���� � � � ��� �� ������ ���������� � �� �� ������� ���� �� � ����������� �������� ���� �� � ��������� ������ ���� �� � �&����� ������� ���������� � �� �� ���� � ���� � � �&�������� ����##�� E��,� ���� �� � �������� ���������� !����� ���������� � �� ���������

���� �� � �������� ���� "���� �����#�� ���� �� � ��������� ������� �������!���#�� ���� �� � ��������� ;������ �#�$���#�� ���� �� � ���������� ������� �����#�� ���� �� � �&���������� ������� �������!���#�� ���� ��� � ��&������& ;������ �#�$���#�� ���� �� � ��������&� ������� 1�%������ ������#%���#�� ���� ��� � �������� ����������$����� �#����#�� ���� � � � &������ � ��;��$������ ���������#�� ���� �� � ��&������� �����$����������� ����#�� ���� � � ��������& �����$��#� ���������!���#�� ���� ��� � &�������� ��;��$��#� �#�$���#�� ���� �� � �������� �������$��#���#�� ���� �� � ���������� �������$��#���#�� ���� �� � �����&���� ���$�"������#�� ���� ��� � ���������� ;��$�"��#������#���� ������#�� ���� �� � �������� 6��2��� ��� ���������� ���������� � ��

�� ������� ���� �� � ��������� ���0�"#�#��� ���� �� � ���&������ ������ "������ )����� "������ ��� �� � ����� �

��*��+ $� ��� ,��-./0/� 1��� �� ����� +��� ������ �$�� $� ���������� � � �� ��&����� ����� ��� � &�

������� ��������"���#��� ���� �� � ����������� ��'���� ���������!���#�� ���� ��� � ���������& ��'���������#���� ���������!���#��

���� ��� � �����&�&��� ����'���������#���� ������������#%���#��

���� ��� � �����&����� ��'�%��/�� ����#�� ���� ��� � ����&����� ��'�%��/�� ��#������#%���#�� ���� � � � &������� ��'�%��/�� #�����#�� ���� ��� � ������ �� ��'�%��/���#�� ���� ��� � �����&����� ��'�����#�� ���� ��� � �����&�&��� ��$��������� ���������� � �� �����&���

���� ��� � ����&�&��& ��$��������� ���������� � �� �����&���

���� ��� � � ������ ��'��" ���#� �����)2*�#� �%� �� ���� ��� � ���������� ��'��" ���#� �� ���� ��� � ��&����&�& ��'��" ���#� <� ���� ��� � � ������� ��$�������� -� ���������� � �� �����&���

���� ��� � ��������� ��$�������� --� ���������� � �� �����&���

���� ��� � ��������� ��'��" ���#� AAA� ���� ��� � �� ������� ��'��" ���#� A5� ���� ��� � ����������� ��'��" ���#� AB� ���� ��� � ���������� ��'��" ���#� =�� ���� ��� � �� ������� ��'��" ���#� .� ���� ��� � ��������& ��'��" ���#� .�� ���� ��� � ��&����&� ��'��" ���#� :�� ���� ��� � �&�����&�� ��'��" ���#� :�� ���� ��� � ��&����&�� ��'��" ���#� 2�� ���� ��� � �������&�� ��'��" ���#� 5� ���� ��� � ������&���� ��'��" ���#��������#���� ���" ��#��

���� �� � ��

����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 42: Springer Handbook of Enzymes 2007

���&���� ��'��" ���#���������#���� ���" ��#������ �� � ���

��������� ��'�#� ���������!���#� )�,-.8*� ���� ��� � ��������� ;�'�#� �#�$���#�� ���� �� � ����&�&�� ��'�#������#���� ������������#%���#��

���� ��� � �&������ ;�'�#������#���� �#�$���#�� ���� �� � �&&�����& ;�'�#������#������$$���� ��!�#��

���� � � �����&���� ��'�#����#���� ����#������#�� ���� ��� � ��������� ��'�#�$����������������� ��� ��������#%���#��

���� ��� � ������ ��$���� ����������� ���������� � �� ������� '�

���� ��� � ����������� ��'�#����$� �#�����#�� ���� ��� � �����&����� ��'�#���� �����$��� ����#�� ���� ��� � � ������� ��'�#�����$����� �" ���#���#�� ���� ��� � ����&����& ����'"������#�� ���� � � � ���&����� ��'"������#�� ���� ��� � ��&������ ;�'"��#��'�#��#���� ��'�����#�� ���� �� � ��������� ;�'"��#����#���� ���$���#�� ���� �� � ������� ��;�'"��#����#���� ����$���#�� ���� �� � �������� �� ����� �������#�� ���� ��� � ���������� ��%�$� ���6 �����#�� ���� �� � ��&������ ;�, ��!�#� ),:.*� ���� � � &�&��&�&��� ;�, "�����������#%���#�� ���� ��� � ���������� ;�,�9���#���� � ��#�� ���� � � & ��&�&�� ;�,����� ��� -�, ���$���#�� ���� ��� � � ���&�&��� ;�,����� ��� ;�, ���$���#�� ���� ��� � �����&������ (6,#���� �����%���$���� "������ )����� "������

��� �� � ����� � ��*��+ $� ��� ,��-./0/� 1��� ������� +��� ����� �$�� $� ���������� � ����&������� ���� ��� � ���

�������� ��#$������� #�����#�� ���� ��� � �&�������� �;�, )�����������*�$���������#%���#��

���� �� � ����������� �;�, )�����#�����9�1�*�$���������#%���#��

���� �� � �&�������� �;�, )!"���������*�$���������#%���#��

���� �� � � ��������� �;�, )!"���������*�$���������#%���#��

���� �� � � &����&��� �;�, �����" ���#�� ���� ��� � ���������� �;�, ��!�� �#���#�� ���� ��� � ��&�������� �"''�� �#��������� �#����#%���#��

���� ��� � ����������� �"'����#��� ���� �� � ����������� �"'���������,-).*8 ���" ��#�� ���� �� � �������&�� ��$��!���,#88 ��������� ���������� � ��

���'����� ���� �� � �&��������� �"'���������,-8 ���" ��#�� ���� �� � ���������� �"##����#��� ���� �� � � &������ ��'������������� #�����#�� ���� �� � ������������ )8*�#�'���� �������!���#�� ���� ��� � � ������& #� ������#��� ���� �� � ��������� #� �����#��� ���� �� � ��������� #� ������� �������!���#� )�,-8� ��!�"��$����

%��$��!*� ���� �� � &������& #� ������� �������!���#� )�,-8� ����#����

%��$��!*� ���� �� � &��������� #� ������� �������!���#� )�,-.8� ��!�"���

$����%��$��!*� ���� �� � ���������� #� ������� �������!���#� )�,-.8� ����#����

%��$��!*� ���� �� � ��

�������&� #��� ����� ���� ����!�" �#������#%���#������ �� � ��

�������� #��� ���������� �������!���#�� ���� �� � ��������� #��� ����� ��$������!���#�� ���� � � ������������ #��"�������� ���" ��#� )�,-.3*� ���� ��� � ��������� ����������� ��������� ���������� � �� ��� ������

���� �� � ������������ #��"�������� #�����#�� ���� �� � ����������� #��"��������� &�1�� ��������#%���#�� ���� ��� � ������& ��#������� �������" ��#�� ���� �� � ������� �� #�� �#��� �������!���#�� ���� �� � �������� #�� �#��� �����#�� ���� �� � �&������� #�� �#��� ���" ��#�� ���� �� � ��������� #��#��!���� ��!�" �#������#%���#��

���� �� � �&���������� # ������� !�" �#������#%���#�� ���� �� � � ���� ��� ������������ ���������� ����� ������

���� �� � �����������& )�*�# �"������ �1�$���������#%���#��

���� �� � ����������� # "�������� ���� �� � �&&��&����� # ��������#�$��� ������#�� ���� � � � ���������� # ��������#�$��������#���� �$���������#%���#��

���� � � ��������� # ��������#�� ,� ���� �� � ��������� # ��������#�� 6� ���� �� � ��&������ � � ������� ���������#�� ���� �� � ������� #� ���!���� #�����#�� ���� �� � ���������� #� ��������� ���� �����#�� ���� �� � �����&����� #������"������#�� ���� ��� � �� ����& #������"��#��'�#��#����#�� ���� ��� � ����&� � #�������� >���� ������#�� ���� �� � �&�������� ������ �#����� ���#�� ���� �� � �������&& #�$���!���#�� ���� �� � ��������� ����� ���������� ����� ������ ���� �� � ���������� #�������� ���$���#�� ���� ��� � ��&�������� #�������� ���" ��#�� ���� ��� � � ��������� #�("������ �������!���#�� ���� ��� � ��������& #����� ���������!���#�� ���� � � �������� ������ ���$!���������� ���������� � �� �� �����

�� �� ������ ���� � � � ������� #����� +���$���������#%���#�� ���� � � ����������� �������� ���������#�� ���� �� � ������� �������� ���������#�� ���� �� � ������� #����� 1�� ��������#%���#�� ���� � � ��������� #��������������$�����#���� ��#�����#����#��

���� ��� � �������� #������!��������� ����#�$���#�� ���� ��� � �����&���� #��������#����������$��� #�����#��

���� �� � ��������� #��������"/��� ����#�$���#�� ���� ��� � �& ������� #������#"�%��� �$$��������#�� ���� �� � ���������� ��������;�, ��!�#�� ���� � � &&������� #��������� ��,�����,�� ��'��������#��

���� � � &��������� #������#��� ���� �� � ��������� �������� $�� �# ��# �" ���#�� ���� ��� � ����� ���� ��#������;�,�� #�����"$ ����#%���#��

���� �� � ����������� #����$��� ���������!���#�� ���� � � � �����&���&� #����$��� ����#�� ���� � � � ��������� #����$��� 1�������� ����$�������#%���#��

���� ��� � ������� #������ 1�� �����#����#�� ���� � � ���������& 1�#����!�� ������� ���������#�� ���� �� � � �

�� ����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 43: Springer Handbook of Enzymes 2007

������� #�!��� �����#� A� ���� �� � �������� #�!��� �����#� AA� ���� �� � �&������� #�!������ �!����������� �� 7:.�#�� ���� ��� � ������������ #������ ��!�" �#������#%���#�� ���� �� � ��������� #������ �#����#�� ���� � � ������ � #������!�" �#�� ������ 1�#����������#%���#��

���� ��� � �&������ � #������!�" �#��$����� 1�#����������#%���#��

���� ��� � �&�������� #������!�" �#��#������!�" �#� 1�#����������#�

%���#�� ���� ��� � ��������� ���������������������� ����������� ����������

� �� �����3��� ���� ��� � � ������ �������� �����������G ������������ ����� ���

���� ���� ��� � �&�������&� #����#� �%� -�,�$���������#%���#� )��������#��

�%� *� ���� �� � ��������� #����#� �%� -�,�$���������#%���#� ) ���#�������

#� �%� *� ���� �� � ���������& ������������� 8,#� ���������������� 4��������������

���5� ������ ������� �� ���� � �� �������&����� �� � &

������& #$��� $���$��� 7:.�#�� ���� ��� � �� ������ � #���� /���$ %� ��� 5 � ��/����� ���� �� � ��&������&& #�����#��� ���� �� � ����� ��� �������� ����� ������ ���� �� � ��&���� ��� ��#��'���� �������!���#� )� ����*�

���� �� � ������ #��'���������#����#�� ���� ��� � ������������ #��'���������#���� ���������!���#��

���� ��� � ����������� #��'�#� ���������!���#� )�,-.8*� ���� ��� � ������ ��� #��'�#� �������!���#�� ���� �� � &������� ��#��'�#� �����#�� ���� �� � ���������� ����� �������� ���������� ����� ������

���� �� � ������ �� #��$����� �������!���#�� ���� �� � &��������� #��$����� #�����#�� ���� ��� � �������� ���� ��� !����� ������ ���� �� � ����������� #��$��� #�����#�� ���� ��� � �&������� #��$�#��� ���� �� � �����&��� � #���!����� ����#�� ���� � � � ���������& ����!����������#���� ������#�� ���� �� � ���������� #���!�$����� ��#�����#����#�� ���� ��� � ��������� #���!�$����� ��#�����#����#� -�

���� ��� � � &������� #���!�#��� ��!��� ��#������#%���#��

���� ��� � �&���&����� #���!�#��� ��������#������#%���#��

���� �� � &�������� #���!�#��� ��� ������#%���#�� ���� � � ���������� #���� ����" ���#�� ���� ��� � �������� �& #("����� $������!���#�� ���� �� � �����&�&��� �6,# ��������� ������������ ������

���� ��� � ���������� ������������ �������� ���������� ����� ������

���� �� � �&���� ��� �������"������ ���������� � �� �� �� ����

���� �� � ����������� #��� � #�����#�� ���� ��� � ��������� �� #��������+�, ���#��"��#�� ���� �� � � ������ �� ���������# ���������� ���������� � ��

��� ������ ���� �� � �&�������� #��$ '��$������ ���� �� � �&�������� ��#�����#� �%� �$��������#�� ���� � � ���

��������� #����!$��� �#��� &�1�$���������#%���#������ �� � ��

��������� #������ ����$������!���#�� ���� �� � ������� � #������ �&��$������!���#�� ���� �� � � ������ ��� #������ ���$������!���#�� ���� �� � ������� ��� #������ ��$������!���#�� ���� �� � �&����� ������� ���#�$���#�� ���� �� � &������� #������ ��� ����!�" �#�$��������#%���#��

���� ��� � &�������� #������ #"�%�����#%���#�� ���� �� � �&�����& #��������� ����#�� ���� � � ��������� #�����������#�����! ,:.�#�� ���� ��� � &���������&� #����� �����$������#�� ���� � � ��&�������� #����� ���+�$���������#%���#�� ���� �� � ����������& #����� ��!�" �#������#%���#�� ���� �� � � ������ #����� �#����#�� ���� � � ���������� #����� 1�� ������#%���#�� ���� � � �������&� ����#����� ���" ��#�� ���� �� � �������&� ���)���*�#����� ���" ��#�� ���� �� � �������&� ����#����� ���" ��#�� ���� �� � �&�������� #��������!�" �#���#�� ���� ��� � ��������� #������#"�%���#�� ���� ��� � ����������� ������������ �� ��'�����#�� ���� �� � ���������� #��0���'��� #�����#�� ���� �� � ����������� #��0���'����� #�����#�� ���� �� � ���������� ����������� �������� #� ���������� � ��

�� �����3� ���� � � ��������� #�����!��#�� ,� ���� �� � &�������� #�����!��#�� 6� ���� �� � ������ ��� ������ ���� ��"�������� "���������� ����� ������

���� �� � ��&��&�&��& #�����$� �� I�������������#%���#��

���� ��� � �����&����& #�����$� �� I�����#�� ���� � � � ����&���&� #�����$� �� ������#�� ���� � � � �� ���� #�����$� �������#����#�� ���� ��� � � �������� #��������� ���� �� � ����������� #��� ��#����� ��!�" �#���#�� ���� ��� � ������� ���� ��#����� #�����#�� ���� �� � ����������� #���$'��� �������!���#�� ���� �� � ����������& #���$���#�� �� ���� �� � � ��������� #���$���#�� �� ���� �� � �������� 4�5��������� ��������� ���������� � �� ��� ������

���� �� � ������������ )�*�#������� #�����#�� ���� �� � ���� �& ������������� �#�$���#�� ���� �� � ����������� ��$ ���$���� ��������� #� ����� ������

���� �� � � ��������� #"'����#��� ���� �� � ���������� ��$����������� #� ���������� � �� �� ��������&�

���� � � ���� �� #" ����� �������!���#�� ���� �� � ��������� #" ����� �������!���#� )"'�("�����*�

���� �� � ��������& #" ������ ����$����� +�,�����#%���#��

���� �� � � �������� �" ������+�, ��!�#� ),-.�%��$��!*�

���� � � ���������� �" ������+�, ��!�#� )7-.�%��$��!*�

���� � � �� ������ #" �������������$�����!�"������ +�,�����#%���

�#�� ���� �� � �� �������� #" ������#�$��������� �������!���#��

���� �� � ���

������!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 44: Springer Handbook of Enzymes 2007

�������� #" ������#�$��������� �������!���#���,-).*8�� ���� �� � ���

�������� ��#" ������������������� � �������������� ���'������� #�����#�� ���� ��� � ���

�������� 1��" ����'��0�����+�, ��!�#�� ���� � � ������� #" �����+�, �������#�� ���� � � �&&������� #" �����+�,F);*�'��0��#" ����� +�,�����#%���

�#�� ���� �� � ��������� #" ��������$����$����� ��#" �����#��

���� ��� � ���������& #" �������$����$����� ����#�$���#��

���� ��� � �������� ��#" ����!�"�������� �������#�� ���� � � ������� � 1�#" ������$�#����� )�����*����#�� ���� �� � �� ������ #" ��#� �<�%�" ��#������#%���#�� ���� �� � ����������& #" ��#� �<���!��� ������#%���#�� ���� �� � &�������� #" ��#� ��!�" �#���#�� ���� ��� � �������& #" ��#� ��#������#�� ���� ��� � ��������� #" ��#� #�����#�� ���� ��� � ����������� #" ��#��������!�" �� )�*���!�" �#������#%���#��

���� �� � ��������� #" ��#����#����#�� ���� ��� � �&��������� #" ��#����#���� #�����#�� ���� ��� � �������� #"!�����#����#�� ���� ��� � ��������� #"!������$�������#����#�� ���� ��� � ������������ #"� ����� ���" ��#�� ���� ��� � �����&�&�� #"�%��� ������������#%���#�� ���� ��� � &&��&�&�� #"�%��� ������������#%���#� ),-.*� ���� ��� � �������� �"�%���������� �� ��'�����#�� ���� �� � ���������� #"�%��� �������!���#�� ���� �� � ��������� #"�%��� �����#�� ���� �� � ������� �� #"�%��� ���" ��#�� ���� �� � �������&�� #"�%��� ���" ��#� )%���������*� ���� �� � �& ������� #"�%��� ���" ��#� )�,-.3*� ���� �� � ��������� #"�%�� ���������� � ��������#%���#�� ���� ��� � � ��������� #"�%�� ���������� ���#�� ���� �� � ����������� ��#"�%�'��0���� ��������!���#�� ���� � � ���������� ��#"�%�!�" �#�$��� #"�%��������#�� ���� ��� � �&������� ��#"�%�!�" �#�$�����#"�%���#�� ���� ��� � ����������� #"�%"� �����!���#�� ���� �� � ���� &��� #"�%"� ���" ��#�� ���� �� � ��&������� �������� !���� (4�5�$�������������� ���%�

���������� � �� �������'� ���� �� � ���������� #"�� ���� �����#� �)�*�'�#�� �����!������%��$�

��!�� ���� �� � ���������& �������� !���� (4H5�$�������������� ���%�

���������� � �� ������� � ���� �� � ���������� #"�� ���� �����#� �)8*�'�#�� �����!������%��$�

��!�� ���� �� � ��&�������� #"������� ��#$"��#�� ���� �� � ����� ��� �����!�� ��������� ���������� � �� ���������

���� �� � ����������� #"������� ���" ��#�� ���� �� � ���������� #�$����#��$����� #�����#�� ���� ��� � ����������� ��������� ���������#�� ���� �� � �����&����� :�����" �� ������" ������� ����#��

���� ��� � �&���� �� ��$���� �������� ����� ������ ���� �� � �� �������& ��'��#����� ������������#�� ���� � � ����&������ ��!���#� ����#�� ���� � � � �����&������ ��!���#������#���� ����#�� ���� ��� � ����������� :�!���#��'�#��#���� ������#�� ���� �� � ����������� ��!��"������ ���" ��#�� ���� ��� � �������� �����#�� ���� � � ��&������& :������� �� ��'�����#�� ���� �� � �

�������� -)�*�:������� ���������#�� ���� �� � ���������� E)8*�:������� �������!���#�� ���� �� � ��������� �������� �������!���#�� ���� ��� � ���������� :������� ��$���#�� ���� �� � �&�������� ���������� 1�������� ����$�������#%���#��

���� ��� � ����������& :����������#�$��������� #�����#�� ���� �� � ������� �� ��"���� �������!���#�� ���� � � ���������& ��"���� �����!���#�� ���� � � ����������� ��"����������!�"������ ����#�$���#��

���� ��� � � �������&& ��"�������"/��� �$�������#%���#�� ���� ��� � ������� ��"���������#�����! ,:.�#�� ���� ��� � �&���&��� ��"�� ��$��� ����#�� ���� ��� � ������� ��"����� �������!���#�� ���� �� � � ��������� �������������� 1�� ��������#%���#�� ���� ��� � ������� �& ��������� ������������#�� ���� �� � ��������&� ������ �������������#�� ���� � � �&��������&& ������ ������������#�� ���� � � �&��������� ����%���� ��$������!���#�� ���� � � ���������� ����������� ��������� ���������� � �� ��&�'�� �

���� ��� � ��������� ��� ��� �� �������#�����! ,:.�#�� ���� ��� � ������ ��� 1���$�� ������������ ����� ������ ���� �� � ����������� 1���$�� ������������ ����� ������ ���� �� � &��������� ���������#��� ���� �� � �� ������� ������������ ���� �#������������ �������!���#��

���� �� � ������������ ������������ ���������!���#�� ���� � � ������������ +����$���� �� �##��! �����#�� ���� �� � � ������� ��#��#������ �&���������!���#�� ���� ��� � ��������� ��#��#������ �&���������!���#� )�,-.8*�

���� ��� � &���&����� ������ ����#� ������ �9�����#�� ���� ��� � ����� &���� ����� ����������� ���" ��/� ������!���#��

���� �� � �������� ����������'��'����� �����#�� ���� �� � ��&������� ���������� ��"$'�$��� ��1�$���������#%���#��

���� �� � ��&������ ������������� ������� ��� ��������#%���#��

���� ��� � ���������& :���������%�������!�"��$��� #�����#��

���� � � ����������� ����������$����������� ��$���������#%���#��

���� �� � ������������ )�*���������������'��'����� ��$���������#%���

�#�� ���� �� � �&������� 4�5������������$��$����� !����� ������ ���

���� �� �� ������'� ���� �� � �&�������& ������������������������������� ��'������� ��

#" ��������#%���#�� ���� ��� � ���������� ��������!������������ ��������� ���������� �

�� ���������� ���� �� � �&���������� ���������������������� ���" ��#��

���� ��� � ��&������ :������������������� � ���#�$���#��

���� �� � �&�������& ����������� ����������� ����� ������

���� � � ��������� �������� �������#�� ���� ��� � ���������� ����$���#�� ���� �� � ���������& ����$���#��� ���� �� � �&�������� ����$�$� ����� ���� �� � ���������� ���� ������ � ����������� ����� ������

���� � � �&

�� ����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 45: Springer Handbook of Enzymes 2007

��� �� ���� ����� ���������� � �� �� ���� ������ �� � �

������� ����$�#��� ���� �� � � ������� ���������$� �#����� ��$���������#%���#��

���� �� � ����� �� ����$���#�� ���� ��� � �����&���� ����$��� ����#������#�� ���� ��� � ���&���� ����$��� ����#�� ���� � � � � ������ ����$��� �����#�� ���� �� � � �������� ����$��� ���������#�� ���� ��� � ��&����� ����$��������#���� ����#�� ���� ��� � � ������� ����$������#���� ����#������#��

���� ��� � ����&����� ����$������#���� ����#�� ���� ��� � ���������� ����$���������#����#�� ���� ��� � ����������� ���$�� ���!������#�� ���� �� � �&������� ���� ������ �������#�� ���� ��� � ����� ���� :��� ������ �#�$���#�� ���� �� � &� ������� ������������$��� ��� ��������#%���#��

���� � � �������� � ��������� ��$���������#%���#�� ���� �� � �&��������& ����!�" �#���#�� ���� ��� � ��&����� ������������� ���������� � �� ������� &�

���� ��� � �� ������� � �����������$��� ����!�" �#������#%���#��

���� �� � �& ������ ����� �����#�� ���� �� � � ������� ����� ��$���������#%���#�� ���� �� � ���������� ����� #"�%�����#%���#�� ���� �� � ��������� ����$��������� ��'������� �������!���#��

���� �� � �������� �� ����������� ��'�����+�, $������!���#��

���� �� � ���������& ����"���� ��$���������#%���#�� ���� �� � ��������� �����!�� �������� 4,#8)95� ���������� � ��

��'����� ���� �� � ������� ��������������#"�%��� ���" ��#�� ���� �� � ��&������� ����#"�%��� �������!���#�� ���� �� � �&�������� ����#"�%��� #"�%"�����#%���#�� ���� �� � ��������� ����#"�%����������� #"�%"�����#%���#��

���� �� � �������� ����#"�%��������� #"�%"�����#%���#�� ���� �� � ������������ ������������#� ���������!���#�� ���� ��� � ���������� ����������� ��������!���#�� ���� ��� � &��������� ����������� ��������!���#�� ���� ��� � �&�������� :�������� ������#�� ���� �� � ����������� ��������� ���������#�� ���� �� � ��������� :�������� �� �$�#�� ���� �� � ������ �� ��������� #�����#�� ���� �� � & ������ :����������;�, ��!�#�� ���� � � �&������ ��� $��� ���������� � �� �� ������ ���� � � �&������� ����$'��� ���� �� � ����� �� :���$'������, #�����#�� ���� �� � �&���&���&� ��� ���� "������ ���������� � �� ��&������

���� � � � �����&����� ���$����� ����#�� ���� ��� � �&�������� ���$����� ��#������#�� ���� ��� � ������� ���$�����������#����#�� ���� ��� � �������� ���$������� �9���#����#�� ���� ��� � ��������� ���$������� #�����#�� ���� �� � ������������ ���$������� #�����#� )<,-*� ���� �� � ����������� ���$��� �����!���#�� ���� � � ��������� ����� �������� ���������� ����� ������

���� �� � ���������� �����������$��� ����#�$���#�� ���� ��� � �

������ ��������� ��������#�� ���� ��� � ����������� ����!��� ������ ������ ������ ������ �� ��

������� � ���� ��� � ����� �� ������ ���������� ������� ���������� ����

������ ��$������� ���������� � �� �� �� �������� �� � ��&

������� ��##"� ����������� ���� �� � ��������� � �� ������ 1�$���������#%���#�� ���� �� � �&������� � ��!�/����� ���� �� � ������������� ���"��� �����!���#�� ���� � � ������ ��� 1�� ���� ��� ���������� ���������� � ��

�� ������� ���� �� � ���������� ����#������������'��0������������ �������!���#��

���� �� � �������� ����#���������+�, ���" ��#� )�,-8*�

���� �� � ��������� ����#���������+�, ���" ��#� )�,-.3*�

���� �� � ���������� ����#�� ������������������ �������!���#��

���� �� � &���������� ����#�� ������� ��$���������#%���#��

���� �� � ����������� ����#�� ������� �$���������#%���#��

���� �� � ��������� ����#������#�� ���� � � �& ��������� ����#� ����$��� ��$������!���#�� ���� � � ����������� ����#� ����$��� ��$������!���#�� ���� � � �������� ����#�����#" ����� �������#�� ���� ��� � �&�������� ����#��������������#����#%���#�� ���� ��� � ��&������� ����#������#�� ���� � � ���������&& ����#����3������������ ���������#��

���� �� � ����������� ����#�� �����������#����#%���#�� ���� ��� � �������� ����#��������������#����#%���#�� ���� ��� � ��������� ����#�0����� 1�����!�" �#������#%���#��

���� �� � ���������� �����������#�� ���� �� � �&���������� �������#� ����#���� ��#������#��

���� �� � �&��������� �������#� 1�$� ��������#%���#�� ���� ��� � ���������� �����������#� ��#������#�� ���� ��� � ����������� �����������#� ��#������#� ) ��%�!"����������

������!*� ���� �� � �������� �������#����#����#�� ���� ��� � � �������� �����������#����#���� #�����#� )7-.�%��$��!*�

���� ��� � ���������� �����������#����#���� #�����#� )2-.�%��$��!*�

���� ��� � �&������ ���� �������� ����#�� ���� � � ������� ���� ��!�� ���� ���#�� ���� � � ������&& ���� ��!�� �����#����� 1�� ������#%���#��

���� ��� � �&���� �� 1�������� ��������� ���������� � �� �������

���� �� � ��������� ��� ������� #�����#�� ���� �� � &��������� 1��������� ������������ "���������� �����

������ ���� �� � �� ��� ��� 1��������� ������������ "���������� �����

������ ���� �� � ��������� 1��������� ����������� ����������� ����� ���

���� ���� �� � ���������� ���!�" �#�������� ��!�� ���� #"�%�����#%���#��

���� �� � ���������� ��&������:������������� ����#�������+�, ��!�#��

���� � � ��

�����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 46: Springer Handbook of Enzymes 2007

�������� ��&���������������� ����#��������� ������������" ��#�� ���� �� � � &

������� �������������� ���� ��$��������������#%���#������ ��� � �

����� � ����������#���'��� #�����#�� ���� ��� � ����������� ���$�����#�� A� ���� �� � �&�������� ���$�����#�� AA� ���� �� � �&������� ���$�����#����#�� ���� ��� � �� ������� ���$������$��� �������!���#�� ���� �� � &���� �& ��� ������ ��� ����������� ���������� � ��

����'��� ���� �� � �������� ���$������$����������� ���" ��#�� ���� �� � �����&��� ���$������$����������� ���" ��#� ) ��� ���$�

*� ���� �� � �������� :��$������$��������� �����#�� ���� �� � ����������& �����$������$$����'"����������� �������!���

�#�� ���� �� � ���������� ���$�������#��� �����!���#�� ���� � � &�������� ���$�����#"�%���"$�����������%����� ��$������

����#%���#�� ���� �� � ��&��&����� ��������#�� ���� ��� � �������� :���#����#���� �#�$���#�� ���� �� � ��������� �������� �$��������#�� ���� � � &�������� ���������� ��������� ���������� � �� �� �� ��

�� �� �� ��3� ���� � � �������� ���������������#� A� ���� � � ���������� ���������������#� AA� ���� � � ��������� �����#����#�� ���� ��� � ��&��&����� �����#����'�#�������#���+�, #�����#��

���� �� � ���������� ����������� �������#�� ���� ��� � �������� �;�, )��$������$���$������������"��������*�

$���������#%���#�� ���� �� � &������� �;�, )�����������*�$���������#%���#��

���� �� � ����������� �;�, )�����������*�$���������#%���#��

���� �� � ��������� �;�, ) ���#������*�$���������#%���#��

���� �� � ���������� �;�, )!"���������*�$���������#%���#��

���� �� � ���������� �;�, )!"���������*�$���������#%���#��

���� �� � ��������� �;�, )!"�������&�*�$���������#%���#��

���� �� � ���������� �;�, )!"���#�����9�1�*�$���������#%���#��

���� �� � �&�������� �6,# 4��������� � ���5� ����������������� ������

���� �� � ���������� �;�, )"�� �����*�$���������#%���#�� ���� �� � �&&��&�&��� �;�, ������������#%���#�� ���� ��� � ����&�&��� �;�, ������������#%���#�� ���� ��� � ���������� �;�, �#������������#%���#�� ���� ��� � �����&�&��� �;�, �" ������������#%���#�� ���� ��� � ���������� �;�, #"�%"�����#%���#�� ���� �� � �������&� �;�,������� �����" ���#�� ���� ��� � ������� ��� �;�,�#�"��"������ #�����#� A� ���� �� � ������������ �;�,�("�"�#��� ��$����#������#%���#��

���� �� � ����������� �;�,�"������ �$��� ��'�����������#%���#��

���� ��� � � ���������� ������ �������!���#�� ���� ��� � ���������� ������#����#�� ���� � � ���������� �������� ���" ��#�� ���� ��� � &�

��&����� ��� ���� "������ )����� "������ ��� �� � ������ ��*��+ $� ��� ,��-./0/� 1��� �� ����� +�������� �$�� $� ���������� � �� ��&�����'����� ��� � ���

������� ����������� ��������� ���������� � �� ��'���������� �� � ���

����� :����������� #�����#�� ���� � � ��������� ���������������#"�%��� ���" ��#�� ���� �� � �������� �������� ���������� � �� �� ���� � ���� � � ��������� ���#��� ���� �� � ��������� �����#�� ���� �� � ������������ �������� ��������!���#�� ���� �� � ��&��������� �������� ��+�$���������#%���#�� ���� �� � ������� � �������� �9������!���#�� ���� �� � &��������� �������� ��$������!���#�� ���� �� � ��&��������� �������� ��$������!���#�� ���� �� � �������& �������� ���������#�� ���� � � ���������& 1�������� ����$!������ ������ �� �� ��������

���� �� � ���������� �������� �������!���#�� ���� � � � �������� �������� ��$��������������#%���#�� ���� ��� � ������� ���������� ��� ��������#%���#�� ���� � � ��&�������� ���������� ��$����������#%���#��

���� ��� � ����������� �������� #�����#�� ���� �� � & �������& �������� ����#�$���#�� ���� ��� � �&������& ���������$���#�� ���� ��� � ������� �� ���������#�� ���� �� � � �������� ����������������"/��� ����#�$���#��

���� ��� � ���������� :���������;�, ��!�#�� ���� � � �������& ���������� �$��������#�� ���� � � ���������� �"'"��� 7:.�#�� ���� ��� � ����������� �"'"��� ��� ��������#%���#�� ���� ��� � ��&������� :"'"��������#��� ��!�#�� ���� � � �������&��& �"'"������:�� ��'��������#�� ���� � � �������� ��� A #����#� �%� �������'��" ���#��

���� ��� � ���������� ��� AA #����#� �%� �������'��" ���#��

���� ��� � ���������� ��� AAA #����#� �%� �������'��" ���#��

���� ��� � ��&�������� ����$��� ��%��"��������#%���#�� ���� ��� � ����������& ����$��� ��$���������#%���#�� ���� �� � �� ����� ���� ��� !����� ������ ������ �� �� �� ��� �

���� � � �������� :���#��� ����$���$"��#�� ���� �� � ������������ ����#��� �$������!���#�� ���� �� � ����&������ (������� �� �!�������% "������ )����� "��

����� ��� �� � ����� � ��*��+ $� ��� ,��-./0/�1��� �� ����� +��� ����� �$�� $� ���������� � ����&������ ���� ��� � &�

������ ������� ���$!���������� ���������� � ���� ������ ���� � � &�

�������� :���#��� �� ��'�����#�� ���� �� � ������������ ����#��� ��$������!���#�� ���� � � ������� �� ����#��� ���������#�� ���� �� � ���������� ����#��� ����#�$���#�� ���� ��� � ��������� :���#������!����� ��!�#�� ���� � � ��������� ����#�����#��� #"�%�����#%���#�� ���� �� � ���������� ������������*��� ������ ������ ������

���� ��� � ���������� :���#�����;�, ��!�#�� ���� � � ��������� "'�("����� ��� ���$�� ���" ��#�� ���� �� � �������� "'�("���� ������#����#�� ���� � � ��

�� ����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 47: Springer Handbook of Enzymes 2007

������� 2'�("����� ��$��"��� ��!�#�� ���� � � �������� 2'�("����������� ��!�#�� ���� � � ������� ��� "'�("������ �������#� A� ���� � � �&�������� 2-.���� ���$�������$������������������!�" �#�

����#�$���#�� ���� ��� � ��������� 2-.���'���#� ����$���#�� ���� �� � �� ���� � 2-.!��� �������#� $"��#�� ���� �� � �������� � .8)���������,������������� ��� ��������������

������������ ������ ������ �� �� �� ����3����� �� � ��

��&����� 2-.�!��� ��#��2-.���� ����!�" �#�$��� !��� ���#� ��#������#%���#�� ���� �� � ���

�������& 2-.!��� �"������ �� ��'�����#�� ���� �� � &�������&� 2-.�!��� �"����#������#%���#�� ���� ��� � ���������� 2-.!�" �#�$��� ����$���#�� ���� �� � ���������&� 2-.!�" �#� �������������#�� ���� �� � �������� 2-.!�" �#� ����$���#�� ���� �� � &�������� 2-.!�" �#� ���������!���#�� ���� � � � �����&���� 2-.�!�" �#��!�� ������� !�" �#� ��#������#�

%���#�� ���� �� � ��&��&�&��� 2-.�!�" �#������#������#���� "�����������#�

%���#�� ���� ��� � ��������� 2-.!�" "������ ����$���#�� ���� �� � ��������� 2-.!�" "������ �9���$���#�� ���� �� � ���������� 2-.!�" "������ �� ��'�����#�� ���� �� � ����������� .8)��������������������������� �����������

������������ ������ ������ �� �� �� ����&����� ��� � ���

������&� .8)�����������$�����$�� ���������������������������� ������ �� �� �� ����&� ���� ��� � ��

������&& .8)�����������$�����$������������� ����������������������� ������ ������ �� �� �� ����&����� ��� � ���

������� .8)������������������ ���������������������������� ������ �� �� �� ����&� ���� ��� � ��&

�������� .8)����������������� ��������������������������� ������ ������ �� �� �� ����&� ���� ��� � �&�

�������� .8)����������������� �&��������������������������� ������ ������ �� �� �� ����&����� ��� � ���

��������� .8)���������������� ���������������������������� ������ �� �� �� ����&� ���� �� � ��

��������& .8)��������������������� ����������������������� ������ ������ �� �� �� ����&� ���� �� � ���

������& 2-.���� ����!��� ��#�$������#"�%��� #"�%�����#�%���#�� ���� �� � �

������� 2-.���� ����!�" �#�$��� ����$���#������ �� � ���

�����& 2-.���� ����!�" �#�$��� ����$���#������ �� � ��

�������� 2-.���� ����!�" �#�$��� ���������!���#������ ��� � &

��&�&�� 2-.���� ����!�" �#�$��� ����#������#������ ��� � ��

��&����� 2-.���� ����!�" �#�$�������� ������#���� ��� ����!�" �#�$�����#������#%���#������ �� � ���

�������� .8)�,������������� �������������� ,�������������� ���������������� ������ ������ �� ���� ����3�� �� �� ���� �� �� �� ���� � �� �� ���� ������ ��� � ���

��&����& 2-.���� ����!�" �#�$������#�#�$�����0�$� ��� ����!�" �#�$�����#������#%���#������ �� � ��&

��������� 2-.���� ����$"��$��� �������!���#������ ��� � ��

������ 2-.���� ����$"��$����������� ��!�#������ � � ���

����� 2-.���� ����$"��$�������������!�"��$��� ���!�#�� ���� � � ���

������ 2-.���� ����$"��$������������!�"��$�����������$����$����� ��!�#�� ���� � � �&

������� 2-.���� ����$"��$������������!�"��$�����������$����$������������������������ ��!�#������ � � ���

������� 2-.���� ����$"��$������������!�"��$�����#���������������������� ��!�#�� ���� � � ���

�����& 2-.���� ����$"��$���������������!�"��$�������#��� ��!�#�� ���� � � �

������� 2-.���� ����$"��$���������������#��� �������������#%���#�� ���� ��� � ��

������� 2-.�#"!�� ����#����#�� ���� ��� � �&���&����� "��� ������ ����#�� ���� � � � �&�������& "��� �����������#����#�� ���� ��� � �����������& "��� ����������#���$"��$������������

����� ����!�" �#�$��������#%���#�� ���� �� � �����&���� "��� ���������#���� !��� ��#� ��#������#�

%���#�� ���� �� � ���������� "��� ���������#���� $����#������#%���#��

���� ��� � ������������ "�#� �%� $������!���#�� ���� � � ������� �� ������ ����������� ���������� � �� ����������

���� �� � ������ �� "�� �� �������!���#�� ���� �� � �������� "�� �� ��#����'�#������#%���#�� ���� ��� � ����������� 2�� ����� ��'������� �� ��'�����#�� ���� �� � &�������� "�� ����������� #�����#�� ���� ��� � ������ ��� 2�� ����������� #�����#�� ���� �� � �����&�� "���� �����#�� ���� �� � ���������� "�������'��" ������� ��#������#��

���� ��� � �&������� 2��� ��'�����#�� ���� � � �������� "���#�� ���� ��� � ���������� ������ 4#1)����������5� ���������� � �� ���� ���

���� ��� � ������������ "�����!�� ����� �������!���#�� ���� ��� � �������� "�����!�� ����� �������#�� ���� ��� � ������� "�����!�� ����� ���#�� ���� �� � �&������� ��"�����������#�� ���� ��� � �������& "�����#" ���#�� ���� ��� � �&������&� "�������#�� ���� ��� � �&&��&����� "������ ����#�� ���� � � � ������� "������ �" ���#���#�� ���� ��� � ������� "������ ��#������#�� ���� ��� � ��&�&�� ��������.AA� "�����������#%���#�� ���� ��� � ��������� 2�� ����� �������#�� ���� �� � �� ��� ��� ��"������ ���������� � �� �� ����&� ��

�� �����'� ���� �� � ���������� ��"������ ���������� � �� �� �����' ��

�� ����&�� ���� �� � ����������� "������ �������!���#�� ���� ��� � ���������� ������ ����������� ���������� � �� �������3��

���� �� � ��������� "������ ����#�� ���� � � �����������& "����������AAA +�$���������#%���#��

���� �� � ��������& 2����������!�� �� ��'�����#�� ���� �� � ���������&� 2����������!���AAA #�����#�� ���� �� � � &������� )�*�"#���� ���" ��#�� ���� ��� � ���

������!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����

Page 48: Springer Handbook of Enzymes 2007

��&�&� 2:.�!�" �#������#���� "�����������#%���#������ ��� � ��

��&�&��� 2:.�����#������#���� "�����������#%���#������ ��� � ���

��&�&��� 2:.�����#������#���� "�����������#%���#������ ��� � ���

�������� 5����� �� ��'�����#�� ���� �� � &�������� /����� �������!���#� )�,-.8*� ���� � � �������� /�������$�����������/������� ����#�$���#��

���� ��� � ����������� /��������"/��� ����#�$���#�� ���� ��� � ������� 5�������;�, ��!�#�� ���� � � � ������� /�������� ��$������#�� ���� �� � ���������& /������� �������!���#�� ���� �� � �������� /���������� ���� �����#�� ���� �� � �������& /�������#"�%� ��!�� ������� ��#�����#� +�

���� ��� � ��&�������& /����#�$��� �������!���#�� ���� ��� � ���������� /���$ ����" ���#�� ���� ��� � ��&������&� /���$'�� ,� ���� �� � ���������� /���$'�� ,6� ���� �� � ��������� /�#� ���%"#��! ,:.�#�� ���� ��� � &� ������� /� ����� ��!�" �#���#�� ���� ��� � � ��������&� /������� ���������#�� ���� � � ����������� /������� #�����#�� ���� ��� � ������ 5����� �����+�, ���#�$���#�� ���� �� � ���&����� /��$� �� ����#�� ���� � � � ���������� ?����� �������� ���������� ����� ������

���� �� � ������� *��� �� # ��������� ����� ������ ���� � � �� ���� /���$�� 6�������#�����! ,:.�#�� ���� ��� � ���������� /���$���D������� ���" ��#� )>��%�������#��#��

��/�*� ���� �� � �� ������� /���$���D������� ���" ��#� )>��%�����#��#���/�*�

���� �� � ����������� /������ ��!�" �#������#%���#�� ���� �� � ������������ /�$�%����� �9��������!���#�� ���� ��� � ���������� /�$������� !�" �#������#%���#�� ���� �� � �� ������� /�$������� ���" ��#�� ���� �� � ����������� O���#������" �%���� ��$������!���#��

���� �� � &��������� >����#��� �������#�� ���� � � �������� B������ ���#�� ���� �� � ��������& !������� ����������� ���������� � ��

�������3 � ���� �� � ������������ �������� �������!���#�� ���� ��� � ���������� �������� �����#�� ���� �� � ��������� !������� !����� ���������� � �� ���������

���� �� � ����������� �������� ��#����'�#������#%���#��

���� ��� � ���������� ������$$���� ���" ��#�� ���� �� � ������� !���� ��������� ���������� � �� �� �����3��

���� �� � ���

��������� B�����$����#��� ���� �� � � ������� ����������� 1�$���������#%���#�� ���� �� � �� ������ ����'���� �����#�����! ,:.�#�� ���� ��� � &�������&� ����� ���������#���#�� ���� ��� � ��������& ����� ����������#���#�� ���� �� � �&������� ����� ������!�" "����#���#�� ���� ��� � ��&������ ����� ��������������#���#�� ���� �� � ��������&� �� ���!���� ��������� ���������� � �� �� ���� �

���� ��� � ����������� ������������� #�����#�� ���� ��� � ��&��&������ ������� ����#�� ���� ��� � ��������� ������� �����#�� ���� �� � ������������ ����!�" �� ��!�" �#������#%���#�� ���� �� � &&������ ����!�" �� ������#������#%���#�� ���� ��� � ���������� !�������� ��!����������������� ���������� � ��

�� ������ ���� �� � ����������& ����!�" ��F����!�" �#�� ����#%���#��

���� �� � ����������� B������� ���������#�� ���� �� � ���������� ������������� ����#�� ���� � � ��������� ������#� ���������!���#�� ���� ��� � ���������&� ������#� ���������!���#�� ���� ��� � &��������& ������#� ���������!���#� )�,-.8*� ���� ��� � ������� B���#� �#�$���#�� ���� �� � �� ������� ����#�������� ����!��� ��#������#%���#��

���� �� � �����&���� �����"������#�� ���� � � � �����&����& ���"������#�� ���� ��� � ���������� �����"��#� ���" ��#�� ���� � � � ��������� �����"��#� ���" ��#�� ���� � � � �&������� ��#�� A� ���� �� � ��&����� ����� ���$!���������� ���������� � �� �� ��&� �

���� � � &�������� ����� �������� ��������� 8� ���������� � ��

�� �� ��&� ���� �� � ���������� ����� �������� ��������� �� ���������� � ��

�� ���� �� ���� �� � ���������� ����� �������� ��������� =� ���������� � ��

�� ������� ���� �� � ��������� ����� ��������� #� ���������� � �� �� �������

���� �� � �&������ ����� ��������� /� ���������� � �� �� ���� '�

���� �� � ��������� ���#� ��'��" ���#�� ���� ��� � ����������� 0����� ��$��� ��'������������#%���#��

���� ��� � ���������� 2����� @�����!����������������� ���������� � ��

�� ��� 3� ���� �� � ����������� 0����� 1���������#������#%���#�� ���� ��� � ����������� 2����� ��������� ���������� � �� ���������

���� ��� � ������� 0����� ���" ��#�� ���� �� � ������&��� 0�� ��,�����,�� ��'��������#�� ���� � � �&������ M��8��������! ,:.�#�� ���� ��� � ���

�� ����!�� 3���'��� �% 4�0�$�# � ����!�� 5����! 6����� 3�����'��! ����� ����� ���� ����� ����� ����� ���&

�������� ��� � � �������� � ��� ����� ��� �����