CURSO FISIOLOGA Y NUTRICIN ANIMAL COMPARADA

TEMA LOS CARBOHIDRADOS EN LA NUTRICIN ANIMAL

Segunda Parte

Ing. M Sc. Victor Hidalgo Lozano

METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOSLos carbohidratos absorbidos en forma de glucosa, galactosa y fructosa se metabolizan a travs de tres rutas principales:1.Como fuente inmediata de energa 2.Como precursor de glucgeno heptico y muscular3.Como precursor de triglicridos tisular va citrato (monogstrico)

La ruta metablica que siguen, depende del estado energtico del animal y de la cantidad de carbohidratos que han sido absorbidos

El hgado es el primer rgano que tiene acceso a los nutrientes recien absorbidos y se encarga de procesarlos.

CONVERSIN DE LA GLUCOSA, FRUCTOSA Y GALACTOSA EN LAS CLULAS HEPTICASMembrana celular

ATP ADP Galactosa Galactosa 1 fosfato Galactoquinasa Uridina difosfato galactosa

Uridina difosfato glucosa

Glucosa 1 fosfato

ATP ADP Glucosa Glucosa 6 fosfato Glucokinasa

ATP ADP Fructosa Fructosa 6 fosfato Fructoquinasa Citrato Acetil CoA AG Gluclisis C. Krebs

GlucgenoATP

LA GLUCOSA CELULAR - METABOLISMOLa glucosa es el azcar de mayor circulacin, presente en la sangre y fluidos extracelularesSu concentracin sangunea debe mantenerse dentro del lmite fisiolgico normal:- Monogstricos: 80 100 mg glucosa/100 ml- Rumiantes : 40 56 mg glucosa/100 mlLa glucosa celular y circulante provienen:De los alimentos (digestin Absorcin)Del glucgeno heptico (glucogenlisis)De los precursores gluconeognicos.

PROCESOS METABLICOSGluconeognesis:Sntesis de glucosa a partir de compuestosdiferentes a los carbohidratos (cido propinico, aminocidos, lactato y glicerol)Glucognesis:Sntesis de glucgeno a partir de la glucosa.

Glucogenlisis:Degradacin del glucgeno hasta glucosa en el hgado y hasta piruvato y lactato en el tejido muscular.

Gliclisis:Oxidacin de la glucosa hasta piruvato y (Ciclo glicoltico) lactato.

5.Oxidacin del piruvato: Ciclo final de la oxidacin de la glucosa, (Ciclo de Krebs)continuando la fosforilacin oxidativa.

SNTESIS DE GLUCOSA A PARTIR DEL ACIDO LACTICO (CICLO DE CORI)En casi todas las clulas el lactato es sintetizado durante el metabolismo anaerbico de la glucosa

HIGADO SANGRE MSCULO Y ERITROCITOS

2 ATPGlucosa2 Piruvato2 LactatoGlucosa6 ATP2 LactatoGlucosa2 Lactatos

SINTESIS DE GLUCOSA A PARTIR DE LOS AMINOCIDOSEl msculo es la mayor reserva de protenas del organismo que regula la liberacin de aminocidos cuando son necesarios.La mayora de los aminocidos son glucognicos con excepcin de la lisina, leucina, isoleucina, fenilalanina, tirosina que son cetocidos.En el hgado, el esqueleto carbonado de los aminocidos es utilizado para la sntesis de glucosa y el grupo amino es metabolizado produciendo urea que es excretado va urinaria.

Por lo tanto los procesos de glucognesis y ureognesis estn directamente relacionados.

EL CICLO DE LA GLUCOSA - ALANINA HGADO SANGRE MSCULO

Glucosa

Glucosa Glucosa 6 ATP RionesPiruvato Urea Piruvato 4 ATP 2 - NH2

2 -NH2 2 Alanina 2 Alanina

2 Alanina Aminocidos

SNTESIS DE GLUCGENO (Glucognesis)Si el consumo de carbohidratos solubles excede a los requerimientos de energa estos son almacenados en forma de glucgeno heptico y muscular o bien como grasa para necesidades futuras.

Cuando la glucosa sangunea se eleva por la ingestin de alta cantidad de carbohidratos, se secreta insulina que inicia la sntesis de glucgeno.

De esta forma, el almacenamiento temporal del glucgeno previene la hiperglicemia y la degradacin del glucgeno liberando glucosa heptica al torrente sanguneo previene la hipoglicemia.

El almacenamiento del glucgeno tiene una vida corta (un ayuno de 24 horas reducir los niveles a casi cero) a menos que exista una reposicin constante.

GLUCOGNESIS D - Glucosa + ATP

Glucokinasa Hexokinasa (Hgado) (Msculo)

G 6 P + ADP

Isomerasa

ADP Fosfoglucomutasa F 6 P

G 1 P + UTP

G 1 P - Uridilil Transferasa Piruvato

UDP - Glucosa* + PPi

NDPK Glucgeno Sintasa

ATP (Glucosa) n (Glucosa) n + 1 Glucgeno ATP

UDP

* Glucosa activada o donador de glucosa. NDPK : Nuclsido difosfato quinasa C. Krebs

ESTRUCTURA DEL GLUCGENO

RESERVAS DE ENERGIA Y DE GLUCOGENO EN UN INDIVIDUO DE 70 kg Energa disponible en Kcal.

rgano o Glucosa o TriglicridosProtenas Almacenamiento de Glucgeno tejido Glucgeno movilizables (1)

Sangre 60 45 00.1% 72 g(2)

Hgado 400 450 4004.0% 245 g(3)

Cerebro 8 0 00.0% 0.0

Msculo 1200 450 24,0000.7% 145.0 g(4)

Tejido 80 135,000 400.0% 0.0Adiposo

(1)Despus de la absorcin(2)Volumen total: 10 litros(3)Peso del hgado: 1,800 g(4)Masa muscular: 35 kg

PROCESO DE DEGRADACIN DEL GLUCGENO (GLUCOGENLISIS)

Epinefrina ATP Glucgeno(Adrenalina) Fosforilasa b ADENIL_ Proteinarinasa CICLASAATP (Inactiva) Glucagon cAMP ATP PPi ADP Fosforilasa Fosforilasa Proteinakinasa Ca2+ Kinasa Fosfatasa Fosforilada (activa) ADP GlucgenoGlucgeno Fosforilasa a (activa) G 1 P

G 6 P

GlucgenoGlucgeno n-1 Glucgeno Fosforilasa

Glucosa 1- fosfato

Fosfoglucomutasa

Glucosa 6-fosfato

MSCULO, HGADO VA DE LAS RIN Glucosa - 6 PENTOSAS GLICLISIS fosfatasa FOSFATOPiruvato Ribosa + NADPH

Lactato CO2 + H2O Glucosa

A la sangre parauso por otros tejidosDESTINO DE LA G 6 P

RESUMEN DEL METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS CARBOHIDRATOS GLUCGENO de la dieta heptico

Precursores

PIRUVATO

Anaerbico Anaerbico

2 Etanol 2 Lactato

2 Acetil CoA

ATPCiclo KrebsGLUCOSA O2

USO DE LA GLUCOSA COMO FUENTE DE ENERGIAExisten tres formas o ciclos metablicos que agrupan las reacciones qumicas de la oxidacin de la glucosa:

1.Ciclo glicoltico. Las reacciones anaerbicas a nivel de citosol.

2.Ciclo del cido Tricarboxlico (ATC) o de Krebs. Las reacciones son aerbicas a nivel mitocondrial.

3.Fosfosilacin oxidativa (sistema de los citocromos). Las reacciones son aerbicas a nivel mitocondrial.

CATABOLISMO DE LA GLUCOSAGLUCOSA CIRCULANTE===================================================================

GLUCOGENO ATP AMP GLUCOSA ADP Fosforilasa b

GLUCOKINASA G 1 P ATP (H) HEXOKINASA G 6 P (M) Isomerasa

F 6 P

AMP Fosfofructo- Kinasa F 1 6 P GLICLISIS

PEP ADPcidos Piruvato Grasos Kinasa ATP

Piruvato Citrato

========================================================================================== Acetil - CoA Malato

MITOCONDRIAc. Krebs CitratoOxaloac.CO2 + ATPH2OC I T O S O L

PRODUCCION DE ATP VIA OXIDACION DE LA GLUCOSAEn el ciclo Glicoltico, la oxidacin de la glucosa hasta 2 molculas de piruvatos produce 2 ATP y 2 NADH.

Frmula 1 :

Glucosa + 2 ADP + 2 NAD+ + 2 Pi 2 piruvatos + 2 ATP +2 NADH + 2H+

El NADH producido en la gliclisis es utilizado para generar 3 equivalentes de ATP mitocondrial va fosfosilacin oxidativa, pero tambin podra producir slo 2 ATP mitocondrial, dependiendo del mecanismo de lanzaderas utilizadas por las clulas del organismo para transportar los electrones del NADH citoplasmtico dentro de la membrana interna de la mitocondra. Por tanto el rendimiento neto de la oxidacin de 1 mol de glucosa hasta 2 mol de piruvato puede producir de 6 a 8 mol equivalentes de ATP.

Frmula 2:2 NADH + 2 H+ + 6 Pi + 6 ADP + 02 2 NAD+ + 6 ATP + 6 H2O

En la mitocondria del HIGADO, RIONES Y CORAZN, la lanzadera ms activa es el MALATO ASPARTATO que hace posible el ingreso de los electrones NADH citoplasmtico al interior de las membranas mitocondrial.

Es as que tenemos en la Formula 1 la produccin de 2 ATP y 2 NADH y en la Formula 2 se observa que a partir de 2 NADH se generan un equivalente a 6 ATP cuando ingresa a la mitocondras, dando un total de 8 ATP con este sistema de lanzaderas (MALATO ASPARTATO).

Por otro lado, la oxidacin completa de 2 mol. de piruvatos a travs del ciclo de Krebs producir un adicional de 30 ATP. Por lo tanto con este sistema de lanzaderas (MALATO ASPARTATO), la oxidacin completa de una molcula de glucosa rendir 38 ATP.

Glucosa + 38 Pi + 38 ADP + 6 02 6 CO2 + 38 ATP + 44 H2O

Mientras que en el MSCULO ESQUELETICO Y CEREBRO acta otro tipo de lanzadera especfico para el NADH citoplasmtico el cual acta en el citosol de las clulas que es el GLICEROL FOSFATO, generando slo 2 ATP por molcula de NADH. Con este sistema se estara produciendo slo 36 ATP por la oxidacin completa de una molcula de glucosa hasta CO2 y H2O.

Glucosa + 36 Pi + 36 ADP + 6 02 6 CO2 + 36 ATP + 44 H2O

OXIDACIN DE LA GLUCOSA

BALANCE ENERGTICO DE LA GLUCOSAGlucosa + 2 Pi + ADP + 2 NAD+ 2 Piruvatos + 2 ATP + 2 NADH + 2 H2O

2 NADH + 2H+ + 6 Pi + 6 ADP + 02 2 NAD+ + 6 ATP* + 8 H2O2 NADH + 2H+ + 4 Pi + 4 ADP + 02 2 NAD+ + 4 ATP* + 8 H2O

2 Piruvato + 2 CoA + 6 Pi + 6 ADP + 02 2 Acetil-CoA + 6 ATP + 2 CO2 + 8 H2O

2 Acetil - CoA + 24 Pi + 24 ADP + 4 02 2 CoA SH + 24 ATP + 2 CO2 + 26 H2O

Glucosa + 38 Pi + 38 ADP + 6 02 6 CO2 + 38 ATP* + 44 H2O

Glucosa + 36 Pi + 36 ADP + 6 02 6 CO2 + 36 ATP* + 44 H2O

* : Dependiendo del tipo de tejido y lanzadera puede producirse de 4 a 6 ATP por cada 2 NADH.

SINTESIS DE LACTOSAAl final del embarazo, las hormonas placentarias inducen a la lipoprotena lipasa en la glndula mamaria y promueven el desarrollo de la clulas y conductos secretores de la leche.

Durante la lactancia, la glndula mamaria utiliza glucosa para la sntesis de lactosa y triacilgliceroles (monogstricos), como principal fuente de energa. Los quilomicrones y la VLDL se utilizan como fuente de cidos grasos para la sntesis de triacilgliceroles de la leche. Si no se suministra estos nutrientes mediante la dieta, el organismo utiliza sus reservas va gluconeognesis, liplisis y protelisis, lo que podra conducir a una malnutricin de la madre y baja calidad de la leche.

SNTESIS DE LACTOSA GLUCOSA

Glucosa 6 fosfato

Glucosa 1 fosfato

UDP Glucosa a - Lactoalbmina

Galactosil- UDP Galactosa Lactosa sintetasa Transferasa Glucosa 1 - P LACTOSA UDP