disjunct sea of cortez–pacific ocean gillichthys mirabilis populations and the evolutionary origin...
TRANSCRIPT
����� ���� � ���� � ��������
�������� � � ������������ ���� ����������� �������������������� ��� �� ����������� ������ � ����� � ����� ����� ������� ����������� ���
��������� � ��� � � ��������� � ��������� �
�������� � � � ������ ���������� ����������� ��� ����������� !��" ������� �� � � ��� �# $����%� �� ������������ �� �� � � ��������� �� ���������� �# � � ��!��� ���������� ����������� ��� ����� �� ��� ������ � �������� �������� ��� ���� ������ #���� � ��!� � &���'� ����� �# ������ $� �#����� �� ������ (���$� �#������ ��� ��� ��� ���� ���� ������ #���� �� � ����� ��� ��� �# $����%) &������� ������� ��� ��!!������ �� � � ������� ��������� #��� ��������� �� �"���*��" ��� � � ��� �# $����% ���� ����� �# �� ��� ������ ��������� "� � �� ���������� ����� ��� � ��� ����������#��� � � ���������� �#�� ��� ���� ���� ������ ���� ����������� ��������) �� ���� � ��� � ��������� "��� ����� ���� ����� ��� � ��������� � #��� ��� ������� � ���! ���� ��� ���!�� #��� +������� ,--. �� /������� ,--0) 1���� �'�� ��� ��2������ ,�� ������ 34�. ���� ����� 5��67����� ������ �"��� ���� ��!���� ��� ,0 ��� ����������� ������ ������� 5,� ��6) 1� #���� � �� &���'����� ������ �# �� ��� ���� ��������� ���� ��� ��������� ����� ������ " ��8�����! � � " �!��!��� �� ����� #������ �� �� '� ������� � ��! � � (��� $� �#����� ����� ��&���� 9�!����) � ��� ��� &���'� ���� ������ ���� �� ��������� #��� ��� �# $����% ���� ������) :��� ���������� ���� �� �������� � �� � � �� �� ������� ��� �# $����%��� &���'� ���� ������ �#�� ��� ���� �������� �� �#���� � ���������� ����� � �� ��������� �� ��� ���� #��� ������������ �� ������������ �� ���
�����������
� � ���!��� �# ������� ������� ������� � ���2�� ��*��������" �� ���������� ��� �������" ��������� ���� ����� ����������) � ��� ���������� ������� ��� �#��� ��*������ �" ������ #������� ��� ����! � � �;�������� �#�������� ������� ��� � � �#��� ��! ��� �������" ����������� ������� ������� ������� ��� ���*������� ��*����� �������) � � ��� �# $����%� � �� ����� �� � � <� #�# $� �#������ �� �� ���� ���� �"���� #�� ����"��!��� ������ �# ���������� �� ������ ������� ������� �#� � ����������� �# � �� ����� " ��!� ������ �# �������'� ������� 5�����;����� " , �������� � ����� �� � )�6 ��� � ������ !�� �!�� �����") � � '� �������#��� � � ��� �# $����% ��� � ��;���� �# ������ �!�� � ���������� ��������������� #��� � � ���� ��� &�������������� ��� � � ���� ��� $� �#������ �������� 51� ���,-=> � ����� �� � ) �6) 9������ �������� � �� ��������� ,.? �# � '� ������� �� � � <� #� ��� ���!����� ����! �� ��� �� � � �� �� �# � ��� #���� ���������51� ��� ,-=6)
������ ������� �# '� �� ��� $� �#������ ���������@������ ��� ������� �� � � <� # �# $� �#����� �� ������������ ������) � � ���� AA��������BB ��������� ������� � ����� #���� �� � � &���'� ����� �# ���� ��� $� �#����� ���(��� $� �#����� ��� �� ��� ���� ���� ������ �� � � �������� ������ <� # �# $� �#������ "�� ������ #��� � � ����<� # ��!����) � � �������� ������� ��������� � �! "������ � ������ �!� �# ��;������ ��� ��� �!��� !�������� ��������� �����;����� " �0 #��� ��� ��� ,� ������5&������ ,-0.6) � ��� ���� ������ ��� � ��! � �� ������� ����� �� �� ��� �� �" ��!������� ��� �;����� �����*��"� ���������! � � <� # �# $� �#����� �� � � &���'�C���� 5+�� �� ��� � ���� ,-=> D���� ��� ��� ",--.6� �� �" ��!������ ������ � � ���� ��� ��� �# (���$� �#����� �����! ������� �# ������� ��� ��! ������������� ! �������! ������ 5(����� ,-.�6) &������ "� !���8�� ������� &���'� ��� <� # ���� ������ ��" �� ��*���� �" � "���� ��� � "��� �!��� �������� 5E���� ,-�0�,-=> &������ ,-0.6)
����� (�� �!" 5�,6 ,�0� ��,F��0 � �����!��*G�� �! �,
$����������� �" ) E) E���� :� �����
+) E���! � <) (������� 5�6+��������� �# 9�� �!" ��� 9�� �������" (�� �!"�D��������" �# $� �#����� ����� $��%� ����� $��%�$� -4=�� D��
�*��� � ��������H��� �!")����)����� � I,*0�,*�4-4,��> :�;� I,*0�,*�4-�00�
����� ������+) E���!D��������" �# $� �#����� ����� (���������. $����� G��� ��� �� ����� J�$�� ����� $� -�-� D��
� � ��!��� ���������� ����������� ��� ���� 5<�*������6� �� � �������� ������� ������ " #���� �� � � ��*������� %��� � ��! � � &���'� ����� �� � ��! �� �!�������� ��������� ������� #��� ��� :��������� $� �#�������� (� �� �!�� ���� (��� $� �#����� 5� �� ��� J��,-.�6) �� ��� ���� ������ #��� ��������� �� K� "> �!!���� ����� �� �� � � �� � �# � ����� � ����� ���!������ �" � � �� � 51����� ,--=6) �#��� ��� ��!��� �!�� ����� ���#� �� � � ����� �� ��� ���� � �"���� �����;����� " ,, �� 51����� ,--=6) L� � � <� #�# $� �#������ ��� ������������ ���!�� #��� � �!��(��� $� �#������ �� (� �� �!�������� ������� �;���5:�!) ,6) 1� ��� 5,-=6 �������� � �� � � �������" �#�������� ������� �; ���� ���� � �!��� ��M������� ��*����� <� # ��� &���'� ����� ���� ������) +�M���������� ���� " ��� ��� �#��� ������ �� �� �� ����������)���� �������� ���� ������� ������� �; ���� ���� ���*������� ��M������� 5&������ ,-0.6� �� �� <� # �# $� �*#����� ��� &���'� ���� ������ �# �� ��� ���� 5(�� ��,-=,�� �� ,-=�6) <� # ������� �# � �� ������� � ����*��������� " ��� ��!�� ����� �! �� '��� � ����� '������� ��� � ���� ��������� ��� � �� � ��� &���'�������������) � �" � �� ���� �� �� ���� ���� ��� "��� �� ������ " ��� ��� � �! � " ��!�� ��� ��)
� � !���� ����������� ��������� �� " ��� ���������� ��� ���� ��� ��� ������ �������� � � � ������ ���*������� �� ��) � � � ������ ��������� �� ������� ��� � <� # �# $� �#����� ��� �� �������� �� � � �! � ����"��������� %��� #��� &����� (��������� �� <��"���)� �� ������ ���������� ��� �# � � ������ %���� ���������" � '� � �� �� ������� " ���� �� ������������ ������� �$ 5+���% ��� ������ ,--�6) � � ���� � �!" �#��� � �� �� �� ���� �� �� � �� �# ���*��� � �� ��� ���� ���������� � ��!� �) �� �� ��M��� #��� &���'� �����
�� ��� ���� �" ����! � � � ���� ���� �������� 8�� "����������� � ��!�� ������ ��� �! �� ��� '�) � � ��! � ��� ��M������� � �� �;��� ������� �� �� ��� <� #�� ��� ����� � ��� ��!������ �� ��� �;�����)
(�� �� 5,-=,�� �6 ����� ���� � �� �� �� ���!�������� � ��������� �� #��� �# � � ��!�� �� ��� ���� �� ���� ����* ��� �������� �" �������! �� �#� �� � � �! ��������� %��� �# � � ����� <� #) � � ��!����� ������!��� ������ ��������� �" � ��� � ���� ��" ����� ����� #�� ���� ������� " �������� �� � ���� !�����!�����������) (" �� ������ " � �����! � � ���� ������� ����� #�� ������� ���" ����� 5 ������ ���"6� � ��� '� ��" ��� ������� " ����� �� �M ���� � � ������� �� ��5(�� �� ,-=,�� �6) � �� ���� �� ���� #��� �� ����������" � �������� ��� "��� 5$ �� ��� 9�� ��! ,-.,6)
��� "��� ���� ��� ���� �������� �� �;� ��� � ���� �������" ���!�� �# � � ������� �� ��) �� �� ��" ��� ������� #��� <� # ���� ������ �# �� ��� ���� �#���� � !�� �!��� #�������� �# � � ��� �# $����%) � �� ��" ��� �������� ��� �� � � ��� �# $����% ��� �� �� �"��*���" �� �� ��������") &�������" ��� � ��� �������� �#� � ��� ������� �� �����!�� �� ��� ��M����� ��!���� �#� � <� #� �� �# � �" �� �����!�� �� ��M����� �������5����� ��) ���� ��������� %���6 ��� �� � � ���� ��!���)� ��������� "� � � ��� �������" ���!�� �# �� �� ��" ��� �������� � � ���������� �# �� ��� ���� ������������ ���� ������� ��#��� � � ���� ��� #�������� �#� � <� #)
C�� '��� !�� ��� �� ��������� � �� �# � ��� ��� "��� ���� ��� ��������� �" �� ��� �� ����) � � ��! ���� � �!��� ��� � �������� ��� "��� ��������������� �# !������ ��M������������ � �" �� ��� �������� ������ �������� �# �����!���� ������� � � ��� �������)� ��� �� ������� �� ��� ����� ������ 5�"��� ���� 6��� ��� ��� 3�������� ������ 5$�*6 ������ .7 +/�������� �� ������� !������ ��#�������� ���������� ���� ���� � �!��� �� � �������� ��� "���) � � ���*��� !�� �# ��� ����" ��� �� ��������� � � ��� � �# !���8�� ������� �������� ���� ������ �# �� ��� ����� ��� �� � � �"������ �# � ��� ���� ������ ��" ��� �� ���M��� �� ���������� ��������� �� �� ���
!������� ��� ������
+/� ���� ��
���� �� ���� �� � �� ����" ���� �� ����� ��� ������ ����� �� ��"���� ���������) ���� ��! ����� ���� ������ �� #� ���� &���'������ 5�� ��� ����6� 9 � ��� � ��! 59JN6� <� ��� � ��! 5<CJ6�$���������� � ��! 5$��6� 9����� $�"��� 59$C6> ��� �# $����%5�� ��� ����6� 9����� J� $ � � 59J$6� 9����� ���� 59C6�9����� J� &���� 59J&6> ��� �# $����% 5�� ��6� 9������� ( ����59(J6� (� �� $ � � 5���� ������� 9����� J� $ � �� ($E6� 9�����J� &���� 59J&6� �� ��������� �� :�!) ,) G��� �� ��������� ������������� �� � � $� �#����� ������" �# ��������� ��� :��������)1� ���� ��� � ��� " �� ���� !��" ������� �� ���*!����� #� ����!/� ���B� �������� ��;����" �# � � #��� " 5/� ��� ,--�6) ������������ � �� �� ��!� �� � � ���� ���#��� " �� �����������5<������ ����6� ��� �� ����� �� <��"���� ������� �;���� ��������������� ��������� � �� �� ��!� �� � ��M����� !��" ���#��� "�
��� � ���� ��! ��� ����� �# ����������� ��� ���� ��� �� �� �� � �&���'� ����� �# $� �#����� ��� (��� $� �#����� ��� �� � � <� # �#$� �#����� 5��� �# $����%6) $� �#������ 9 � ��� � ��! 5���6� <� ���� ��! 5���6� $���������� � ��! 5���6) (��� $� �#������ &���'������ � 9����� $�"��� 5���6) ��� �# $����%� 9����� J� $ � � 5���6�9����� ���� 5���6� 9����� J� &���� 5���6� 9������� ( ����5� �6� (� �� $ � �� ���� ������� 9����� J� $ � � 5 �!6� 9����� J�&���� 5���6
���
<�������� ��� �� ����� �� ������" (�"� $� �#�����) �#��� �� ��*����� ���� �� ���� � ���� ��������� " �� -4? �� ��� ��� ������ ��������� ����������� �� � � '� �� ��� � �� �� � �$ �� � � ��������")��� � �� ���� ������ ���� ���� ��������� #��� � ��� ���� ��)
���� !������ +/� ��� �������� #��� .4F,4 �! �# ���� ��� ���� ������ �" ���������� N ��!������ �� "��� ��M�� 5, �� ������ �� /�$ � � �� 9+��� ,? �+�6 ������! � �� 44 �$)� �� ��������� ��� #� ���� �" ����'������ ����! � ���#����;��������� ��� � �� � ������������� 5�������� �� � ) ,-0-6)
&$� ��� �'������ ��� ��2������!
� � ������ �� "������ � ��� �������� 5&$�6 ��� �'������ �# � ������ ������ �"��� ���� ��!��� ��� ������ �� �� ����! � ��������� ������� <JD+<*J ��� $(�*E 5�"�� ,--�6) C��� �#�� ��������� � �# ��� ������� �� ���� ��2������� � �����'� ��*����� ������ 5$(,<*J� 4�*<$$$$�$���O���1$1<$*��<��<*��6 ��� ����!��� �� ����� �� � � �! � ������ #�� � ���������! ��� �'�������) ��� �'������ �# $� ������ . #� ����� ������ ����!�) :�� � � ������" ��������� � � ������� $N*:,��� $N*�, ���� ����� ��� #�� � � ��������" ��������� � � �������$N*:� ��� $N*�� 5P������ ��� K���� ,---6)
9�� , � �������� ��������� ,F, �! +/�� , �� ����E$J 5�E 0)�6� 4 ��N$ � ,)4 ��!$ �� �)4 ����� �# "# +/��� "������ 5&�����*9 ���� /���� �� $���)6� ,4 �� �# ��� �/�&� ��� )� �� �# ��� ������ ��� ��� ��� �'�� ��� � �"*� ��! ���' � �# �4 � �� -� �$� �4 � �� �0 �$� , ��� �� .� �$� #�� �4�"� ��) ��������" ��� �'������� ���� ���#����� ��� � � ����������� ��� ��� ����� ��! ������������ �# 4� �$) �#��� ����'*������ #� ����! � � ������� �# � � ����#������� 5�(L� &�����*9 ���6� ��2������! ��� ���#����� �� ��� ���������� ��� � �������� ���� �� � � &$� ��� �'������ �� �� �(L �.� �����������2������ 5��� ��� (���"������ :����� $��"� $� �#)6)
& " �!������ ��� "��� ��� ���� ����� ���������
1� ���� � � �������� ���!��� $JD���J G ��� ������� �"��2����� /���!���� 5��� ��� (���"�����6 �� � �!� � � ����� ��*���� �"��� ���� ��!��� ��2������) & " �!������ �� ������ ������� �������� ����! � � ���! ���*������! ��� �� 5/�� ,-0.6 ��*� ������� �" � � ��#����� �����!� &�D& 5& " �!������ ��� "���D���! &�������"� ������� �)> ���M��� ,--06) �;���� �����*���" ����! ������ � !���� �� ��� � ��� �� ���� ��� �� ���* ������� �������� ����) � ��� ���� �!��� ���'����� ��� ��� �������� , ��������� ��� ������ 5:� �������� ,-046 #�� ���! ���������! ��� � �� ��� , ��� ������ ����! � � #���*���� ��� �� #����;���� ��������" 5�� " ��� ���� ���� �� ��� ��� �����6) L� ��� ���! ��� ������! ��� ��;���� ��������"� ������������! ��� "������ ���#����� ��� �2�� ���! ���! �# ����������� 5��6 ���������������� 5�G6� �� �� �� ��� ������������� ���! ��� � �������� �� ��� �� �����������) �����!� �������� ��2����� �����!������� �� �� ���� ����! &�D&) <��� 8�� 5$��6 ��� �� ��"�� �����*���" ���� �� �� ���� ����! � � ��#����� �����!� +/��� 5��%�� �����%�� ,--.6 #� ����! E����� �� � ) 5,--�6) ���������� ��!��'������# $�� �� ��� ��� �������� ����! � � ��#����� �����!� �� �2���5������� ,),� �� ������ �� � ) ,--.6)
"�����
� � ��! �� ��� ���� ��� �� �� ��� �� � ��� ���;����"5�� ���� ������ ��� �� � #�� ������ ������6� � � ���������� ���� ����� ���! � ��!�� �� �� � � ���� ��������������! � � ���� � �� � �" �� ��� ��� �� � � �;������� �������) L� !����� � �� �� �� #���� �� � � ��*������� ��������� ��!���� � ����� �� ��� ���� �� #������ � � ���� � �� �� ��������� %���) � ���� �# --�� ��� ���� ��� �� �� �� �"��� ���� ��2������ ����
�������� 5<��(��� �O�00,*�O4��6) C# � � 4�.����� ��2������� ,,0 ���� ������ � ��� 0� ���� � "* �!������� " ��#��������) �� �;������� � � � ��� ������������� ��������� ���� �# � � � ��!�� 5.�?6 ���������� '��� 5,4?6 ��� ������ 5,�?6 ����� ���������) � ������� �# ����������� ��� !������ � �� � � �������# ������������� 5����G � �)�6) �����!� ����������2����� �����!������ ��������" �������� ��� �� ��"����������" ��� � ��� �� ��� � ,) ��������� "� ��� ���$�* ������� �# = �� �� ��� ,� �� ��� ���� 5= #��� � �<� # ��� = #��� � � &���'�6 ���� ��2������ 5<��(����:�00,40*�:�00,4-6) C�� �# ,� ��2������ ��� ��*������ .� ������������ �� �������� ���������) C�� �# � ���.� ������ ��� ��M������� ���� ';�� ������� �� ��� ������� ����) /� ��M������� ���� �������� ��� �� �������)
&��� ����� ��������� ��� !��� 8��
���%� ���� �� ��� ���� ����������
/� ��M������� ��� �� ��� ������� �� ��� ���� ���� �*����� ���� #���� � �� ����! � � ��� ��� $�* ������)� ��� � � #� ����! ��������� ���� �� �������� ��� � ������ ������ �"��� ���� ������) �� ��� ���� ���*� �� !������ ���� � ��� �������� � ���� 5:�!) �6) � � '������ � ���� ��� ���� ��������� � �� ����� � ��! � � &�*��'� ����� 5,? ��������� �������6) C�� � ��� 5<,6��������� � � � �� ��� ���� ��������� � ����� �� � ����� ��� ��� �# � � ���!� 5�)�) 9JN� <CJ� $�(� :�!) ,6)� �� � ��� ��������� �, ��������� � �����������! ,. �� ��"���) � � ������ � ��� 5<�6 ��� ���� � � ���������� � ����� �� 9����� $�"���� �� ������" �����;*����� " � �� ���� �# &���� 9�!���� 59$C� :�!) ,6���� ��� ��� �# $����% �� ��� ���� 5��,, 9J$� ��,9J&6) � �� � ��� ��������� ,. ��������� � �����������!,� �� ��"���) � ��� ���� �� ���� ��8����� �" �! !���8�� ��� � ��� �� ��!���� 5���� ��� ���� � &� � =)-��$�� � )=.6� ��� ���" �� !��� 8�� ��� � ������� � �����!���� 5&� � )�� $�� � )�,0> ��� ��� � �6)
' �( ����) �� ��� ���� ����������
� � �"��� ���� ������ ������ " ��������� ��������� ��� ����� � ��! � � &���'� ����� #��� ��������� � �� * ����� �� � � <� # ��!���) L�������� � �# �� ��� ���� #���� � ��� �# $����% #����� � � ��� 5<�� ,? ����������������6 � �� ��� ���� � �� ��� ���� ��������� � �����#��� � � <� # �# $� �#������ �;���� #�� ��� ��������� �5��,, 9J$ ��� ��, 9J&6) � �� � ��� ��������� ����������� � �����������! �0 �� ��"���) �� ��������������� ��� <� # ��������� � !������ ��� &���'� ����*����� �� � ����� �� &���'� ��������� � !������ ��� <� # ��������� �) � ��� � " �!������ ���� �� ���� � ���*#��� ����������� �" ���" �� ��� � �# !��� 8�� ������$��� ��� J���� ������� � � <� # �# $� �#����� ��� � �&���'� ����� ��!���� 5&� � )�,� $�� � )=,-6) <��� 8�������� $��� ��� J���� ��� ��� ���" ������ � �� � �
���
��!���� ���� �# &���� 9�!���� ��� ���� �# &����9�!���� ���� ���������� ����������� " 5&� � )���$�� � )=04> &� � ),-� $�� � ).0-> ���������� "6)
�� *�+ �� �� �� ����������
�� �� ���� ������ ��M�� #��� �� ��� ���� ���� �������" ����! ��� ���� �� � ���! � � ��� 5,? ����������������6) +������ � �� !������!� �� �� ��������� �� ���� � �������� " �! ��� �# ��������" 5�� ����*����� �� �- �� ��"���� ��������" � )--6) :��� �������!��� 8�� ������� ���� ������ ��� #���� �� �� ���"������� 5&� � �).� $�� � ),-6) :�� �;��� �� !��� 8��������� � � ���� ��� ���� ������ �# � � <� #� � ���������# �����;����� " , ��� ��� �� 5&� � ,)0� $�� Q)�,.6) C� �� ���� ��� �� ��� �� � � ���� ������ ��(� �� $ � � ��� 9����� J� &����� � �� ��� ����������" �� " �4 ��� � ���� �� ����� " �� ��� � �# !��� 8��5&� � �)0�� $�� � )-�6) � �� �� ������� " �������! � ���������� ��� � � ���" �! ��� � �# !��� 8�� ��������� ��� ���� #��� � � ���� ��������� 9����� J� $ � ������� 9����� J� &����� &� � .4)�.� $�� � ).5��,9J& ��� ��,, 9J$ ����! �;� ����6)
�� ��� ���� ��� �� �� � " �!������ �� ������ ���
& " �!������ ��������������� ����� �� � � �"��� ���� ��!��� ��������� �� ��� ���� ��� �� �� ���� ����������� � ���� ��������! �� � ��� ���������� �������
������ ����� 5:�!) �6) � �� ���������� ��� �����! "��������� �" ��������� ��� "��� 5,? �# � � ����*����� ��� ������6) �� � � ��� ��� +/� ��� � � 5����# ,� � �!��� ���� �����6 ';�� ��M������� ���� #����������� �� ��� ���� ��� <) ����) � � ���� ���! � " �*!������ �� ������ ��� ���� � ���#��� ���������� ��� � � ����� ������ ���� �������� ��� �"��� ���� ��2������)
����������
& " �!��!��� �� �������� ��� �� ��� ���� ���� ������
$��������� � " �!��!��� �� �������� ������� ���� ��*�� ������� ������� �����! �������� #�� � � ��8����� �#��������� ������ �� ���� ����� ��������� 5(�����! ����� ����� ,-0=> ����� ,--�� ,--�> (�����! �� �� � )
��� � & " �!������ �� ������ ��� �# ��������� � �# �� ��� ���� ����� �� ����! � � ���! ���*������! ��� ��) /������ ����� � � ���������� �������� ��������� ������� ����! � � ���! ���*������! ��� ����� �2�� ���! �� #�� ����������� ��� ������������� 5%��� %���6� ���� �� ������������� ��� ���! ��� � ��� ����� �� ��� �� �����������5����� %���6) /������ �� �� � � ����� ����� ���������� ����������� ������� ����! � � ��;���� ��������" ��� �� ��� �2�� ���! �� ��� ��, ���! �� #�� ������������� ��� �����������) C� " �� �������� 4? ��� � ���) L� � ������ , ��������� ��� ������ ��������) ������������ �������� ��� ������ ����� ���� ���� �����*!�����
�
����� � ����������� ��� ���� ��� �� ��� ������" �# ��2�������������� ��� �� ��� ����! ���� ������) /����� �# �� ��"���������� �# ������ � ������ ��� ���� ��2����� �����!���� ����
�� �� ���� ����! +/��� 5��%�� ��� ��%�� ,--.6) +�������" ����� �� ���� ��������! �� � � �2������ � � �, ��
��� ������ ,�
� ��� ,� �� � � #��2����" �# � � �� ��+/� �"�� 5/�� ,-0.6
��!��� ���� J��� ��" ���� � /����� �# �� ��"���
+�������" /����� �#������ � �����
��� ��2����������!���� 5?6
�� ��� �������� -- 40 )-. = ,)�
&���'� $���� 4= �. )0- �� ).0/��� �# &���� 9�!���� �, ,. )0, �� )�
9 � ��� � ��! 59JN6 ,4 = ).0 ,, )�-<� ��� � ��! 5<CJ6 ,4 . )0 = )�,$���������� � ��! 5$��6 ,, = ).� . )�-
���� �# &���� 9�!���� 9����� $�"��� 59$C6 ,4 , )-, , )�.
��� �# $����% �� �- )-. �= ).�9����� J� $ � � 59J$6 ,4 , )-4 ,0 )=�9����� ���� 59C6 ,4 ,� )-. , )4.9����� J� &���� 59J&6 ,� - )-. �= )-
�� ������ �� �- )-- �. ,)
9������� ( ���� 59(J6 ,� ,� ,) �� ,)(� �� $ � � 5($E6 ,4 ,� )-0 ,, )=.9����� J� &���� 59J&6 ,� ,� ,) � )-=
�� ��� ���� ��) �� �� ,,)=�� ��� ���� &���'� ����� ��) <� # ���� ������ ,)-.�� ��� ���� ���� �# &���� 9�!���� ��) <� # ���� ������ ,)-�� ��� ���� ���� �# &���� 9�!���� ��) <� # ���� ������ �)��� ��� ���� ���� ��) ���� �# &���� 9�!���� ,)�=
���
,--�6) L� � � ���� �# � � &���'� ����� �# � � (��� $� �*#����� ������� �� � � " �!��!��� �� ����� �� &����9�!����� � �� �� ���������� " ���� ���������� � ��*�!��!��� �� �������" 5(��!!� ,-.�6� �� ���� ���������#�� ������ ������� �# '� ��) � �� !������ ����� ���#���� �� � � ��� �"�� ����� �������� 5����" �� � )�6� � � � ��� ���#���� � �� ����� -�.���� 5(��������6� ��� � � $� �#����� �� �'� � $������� ��/�������5(������� ��� �� �" �6) �� ��� ���� ���� ������� �� ���������� !��� 8�� ��� ��!��'���� ��2����� ��*���!���� ������� ���� ��� ��� ���� ��� ���� ����������������! � �� &���� 9�!���� ��" � �� � �" � �� � �� �� " �!��!��� �� ������� �� � �� �������) :��� �� ���*� ��! ������ � �� ��!��� �� ��������� �# � �� �� � � ����)
���������� !��� 8�� ������ $��� ��� J���� ����������� #�� �������� ���� ������ �# �� ��� ����) �� " �!��!��� �� ����� �� $��� ��� J���� ��� � ��#���� ������� �������� ���� ������ �# ����� � ���"�!���� ������ -�.���� 5&������ ,-0.6� ��� ��� �"���� �������� 5����" �� � ) �6) � � ���������� �# � �<� # ��� &���'� ����� �������� ���� ������ �� � ��! � �� ��� �������� �" ��� �# ��� ���������) (����� 5,-.�6�������� � �� ����*! ���� ������! �# ������ ������� � ��� �# � � (��� $� �#����� ������� � ���������� ���*������ '� �� � � �� ��� ������ #���� �� � � ���� ������� �# � � <� #) � ��������! ������� �# ��������� �������������� �� � � ��� �# $����% ��" ��� #� ������������ �# ! ���� �������� ��� �������� �" � ����!'� �� ����� � � $��� ��� J���� ��!��� � �� ����������������� ���� ��� ��) L# � �� ���� � � ����� ��������� ����� ������� ���� ������ ��� � ��� ���� ���*� ��� �����;����� " ,� "���� �!� � �� � � ��������������� ����� �%�� �� � ��� ������� ����������) L�*�����! ��������� ������� ��� � ��� �������� �����!�������� ! ���� �������� �����! � � ��� , �� ��� "����)
� � !�� �!��� �����" �# � � ��� �# $����% �� ���*� �;) � � ��������� ��!��� �# � � <� # ��� #����� ����� " �� � � ������� �����;����� " �4 �� ��� "�����!�) � � (��� $� �#����� ������� � ��� � �� ������������ � ��� ���� �� � � ���� � ��� � � ���� ��� ��!��� �#� � ������� � ��� �������� �# ������ ��� ��� ��!��� ����� ������� � �� ������ ������ �����"� ���*������! � � &���'� C���� �� � � <� # �# $� �#����� ��"
��� �;�����) � �� ��������� ����� ���� �����;����� ", �� ��� "���� �!� 5+�� �� ��� � ���� ,-=6 � ��� � ���� ��� ������� � ��� � � ���� ��� �� ���� ���������� ��� �� �#��� �� ������ � � �������*��" (��� $� �*#����� ������� �) � � �����"� � �� ���� ���� ������� ��� � ������ ���� �# � � (��� $� �#����� ������� � ������������ �� �� ��������� � #�� � � !������ ��M������������������� ������� ���� ������ �# �%���� ������� " #�������� ��� ���� �# ��� �������� �����"� 5D���� ������ " ,--.6) � ��� ����� � ���� � ������ " � ������������� '� �� ���� #��� " �� ��� ��� �# � � ���� � ���� ��� � � <� # �# $� �#����� ��� ��� ����! �� ����� ���! � � ������ ������ �# � � $��� ��!���)
� � �! ��!��� �# ��2����� �����!���� �������� ���"��� ���� ������� � � ��� �# $����% ��� &���'����� ������ �# �� ��� ���� 5,)-F�)�?� ��� � ,6 ����� ��#���� � � ���*������� �� �����"� �������� ��� �������� � ��� � � ! ���� ������ "��� ����) L������ �# ����� � � !����� " �������� �� ��� �� � ��� #�� '� �"��� ���� � ��2������ 5�"�� ,--�> (�����! ���� � ) ,--.> ,?�" �� �)4?�"6� � � �����!���� ����������� ��� �# $����% ��� &���'� ����� '� �� ��� ����������� �� ������� ).= ��� �)� �� ��� "���� �!�) L#�� ������ � �� ��������� � ��������� � ���! � ���� �������� �����! �����*��� ��! ������� � �� ��� � ��� ������� �����! � � ��� " ! ���������� ��� ��� ��� �!��� 8�� �����! � � ���������� ! �������! ��������) L���������� � � ���*������� �� �����" �������� � ��� #���������� ������� &���'� C���� ��� ��� �# $����% ���� , �� ��� "���� �!�� � �� � �� ���������� ����� �����'������ " �������) � ��� � � ��! ��� ���� ��� ���*����� � ��� ��� ���� ��� ��� ���*������� �� �����"������� �# �������� � �� � ��� � �� � � ����� �� ���� ��� ")L# � �� ���� � � ����� ��� ���� ��� � ��!!��� � �� ����� ���� ���� ������ �� � � ��� �# $����% �����!�� ��� �����"� ���� � � �����"� ������ � � (��� $� �#������������ � ���� � ����) � � ��! � �� ���� ����� �������#��� � � !����� ���� �� �� ��� ���������� �� �� �����*���� �� ���� � �� � � ��� �� ��� ���� ��������� � #���� � <� # � �� � ����� ��� &���'� ��������� � ������ "���������� �� ���� ������ ������) � ��� �� ��"��� ��"�� � � ���� � �# ���� ���������� �� ����������� �� ������� " ���� ���� '� ) � ��������� "� ������ �������� �
($E 9J& 9(J 9JN <CJ $�� 9$C 9J$ 9C 9J&
($E F �)0,- ,)0�= F F F F F F F9J& )-� F ,)�� F F F F F F F9(J )�,4 )�4- F F F F F F F F9JN F F F F �)�00 �)0�� ),-� )�= ),=� )�4-<CJ F F F ),�� F �),== ),=- ),0� ),4� )��,$�� F F F )-� ),0. F ),0= )�,� ),=. )�.�9$C F F F ).�� ).�. ).�. F ),4 ),,= ),0=9J$ F F F ).0 ).�� ).� ).=- F �)=-, �=)�49C F F F ).4� ).== ).�- )0,, )-= F �)-0�9J& F F F )=4- )=0� )=�= ).�- ),0 ),,, F
����� � <��� 8�� ����! ����������� ���� ������) &������� ���*�������� �# !��!��� �� ��!���� ��� ����������� �" �� ��� �# $��
5�� �� ���!��� 6 ��� &� 5����� ���!��� 6) ��!��� ��� � ������������ �� :�!) ,) � � '��� � ��� ���� ��� �� ���� ���������� ��
�� �� ���� ������� � �� ��� �� �� ��� ���� ���� ������) G� ������� �� �� ���� ����! +/��� 5��%�� ��� ��%�� ,--.6> � �� ������� #���� �� �� ���������� " ��!��'���� ����! �� �2��� 5�� �������� � ) ,--.6
��=
������ " �����! � � ���� ������ ! ���� ������ �� ����;� ����)
9�� �������" ���!�� �# �� ��
C�� ���� �� ���'���� ��� �;������ �������� ������������ �� ���� �� ��� ��� ����� � � J������ +� "*���!�����*� 5J+E*�6 5:�� �� ��� ������ ,--.6) J��*���� �� "���!����� � �+/� ��2������ �������� #���&���'� ��� <� # ��������� � �# �� ��� ���� ���� ������*�� ) L� ��������� �� ��� ���� ��� �� �� ��������� ��; ������ � #���*��� ������ ��M������ 5� �"���"�����������������6) (������ �� " ��� ��������� �# ��� �� ��� ���� ���� ����� ��� ��� �� �� ��������� ������2������� ������� �� �� ��� ������ � �� ���� �# J+E*���M������� ��� ';��)
L� ��� ����� ��� ����� ������ ��� ��� ��� �������� �� � �! ��!��� �# !������ ���������� ������� �� ����� �� ��� ����) � � �"��� ���� �����!���� 5,,)=?6�� �������� � �� � ��� #���� �� ��� �! �� ��;������ ��� � 5K� �� ��� ����� ,--06) L� �;����� ���� �� ���������� �� ��� ������� ��;� �# ������ '� ��� �� � ����� !���� ��� �� ���� �� �� " �" � � ��!��� #��������! ������� �# ������� �� � � &���'� C����5�� �� ��� &� ���� ,--46)
D���! � � �������� " ��������� ����� ������ ���*��������� ������ �� ��������� � � �����!���� ���� ��������� ��� ���� ��� �� �� �� �)=F,,)= �� ��� "���� �!�)� ��� �� �� ��" ��� ������� #��� �� ��� ���� ��#���� � ���� ��� #�������� �# � � <� # �# $� �#�����)
� � ����� ��!��� �# � � <� # �# $� �#����� �� ��������� �� #�� ���� �� � � ������� �����;����� " �4 �� * ��� "���� �!� 5+�� �� ��� � ���� ,-=6) �� �� ��" ��� ��� ��� #��� �� ��� ���� �" �������! � � ��� �!�*�� " �������� ������ ��������� �" � � ��� " #����� ��*������� ��!��� �# � � ����� <� #) <��� 8�� ��" ������������ ������� ���� ������ �# �� ��� ���� �#��� � ������!���� ��� �� �� ���� � � � ����� �# � � �����"����������! � � ��� �# $����% �� � � &���'� ������� ������������ ������) ��" �# � � ��� �# $����% ������� ���������� � � ��*����� �� ����*����� �� �������� 51� ���,-=6) C�� ���� ��!!��� � �� �� ���� ���� �# � ��� �������������� ��� � ��� ���� ����� �� �� ��#��� � � & ���������� �� � � '�� #�������� �# � � <� # ��������)
���������� ���� 1� ��� � ��� �� � ��� 1) K�� K���� #��������� ��� ���������� �� � � ���� ������ �# � � �������� ������������ ��� �'�������) � �� ������� ��� ��������� �" D$9RD�#���� ��� D$�$ #��� �" ������� #���� !������ �� <)()� ��� ��/LE*L�� !���� �� +)E)
" ����
����� K$ 5,--�6 � ��� �� ���� ����� ��������� ��� ���!��!��� �� �����" �# � ��!���� #���� F � ���� �����" ��� ������ #�������������� ��� �!") C���� =�� =�F.=
����� K$ 5,--�6 � ��� �� �������� ������ �����" ��� ��� �����)$ ����� S E� � /�� O���
(�� �� <1 5,-=,�6 L����* ��� ����������'� ��M������� �� ���� �#�;"!�� ����������� �� � � <����� '� �� �# � � !���� �������0����) (�� (� 51���� E� �6 ,�,� �-F��-
(�� �� <1 5,-=,�6 <����� �# � � !���� ������������ ��� ���*����� �� � � ������" ���� � �� � ��;������ ��� ) $����� ,-=,����F��.
(�� �� <1 5,-=�6 ������� ��������� �# � � <����� '� �������������� ���� #��� ������ � ��! � �# � � ������� &���'�) &�� ��� ,.��.F.�
(�����! �� 9� ����� K$ 5,-0=6 � ��� �� %��!��!��� " �##��� ����� '� �� �� � � ���� ������� D����� ������) <�������,,�� -�-F-=4
(�����! �� 9� �� ��� �� 1��� $� :������ � 5,--�6 G������������!��!��� " �� � � & ��������� ��� ���������� �� /��� �������� ���� ���� ���� � ���� �# ��!� B� ��� ��) &��� /�� ���� ��� D�� 0-� ==��F==�0
(�����! �� 9� �$�M���" ��� ����� �& 5,--.6 :�� ���!��!*��� " ��� �� ��� �� � ����� &����������� #��� � � &���������� ���) L�� N�� �� �+� ������� $� 5���6 � ��� �� �"���*������ �# '� ��) �������� &����� ��� +��!�� $� �#)� �� ,,�F,�0
(������� < 5�6 (������� �� !��� 8�� �� �� ����� -�.����� ������� '� �����! � �� �!�� ���� ���!�) 9�� ����� 4�� ��=F��.
(������� <� �� �" + 5�6 <������ �������� #�� ������ �������� �� � � ������ �� �'����� �� �'� � #���� �� �����������) K 9;��� (�� 9�� 5�� �����6
(��!!� K$ 5,-.�6 ����� %��!��!��� ") �<���*E� � /�� O���(����� �$ 5,-.�6 � ������� �� � � ������ ��������� �������*
������ �# � � <� # �# $� �#�����) D��������" ���%��� &�����������
$ �� ��� 9�� ��! �1 5,-.,6 $ ��������� �# � � !��" '� �� ��� � !���� �����������) $����� ,-.,� ,.,F,.�
+���% �K� ������ </ 5,--�6 � � � ��� � � ��������� ������������# � � -*�+� ��� � ��� ������� �� ������� �� ��� �����%����� �����"� ���� !��" '� �� 5!���� �����������6) &��� /�� ���� ���D�� 0-� ��0-F��-�
+�� �� K1� � ���� 9$ 5,-=6 �"�������� � � ���!��!��� "�# (��� $� �#����� ��� �������� ����) � � <�� �!�� E�����" �#(��� $� �#����� ��� ��� ����� :�����) �"�� T�� -� �.F-,
:� �������� K 5,-046 $��'����� ����� �� � " �!������ �� ������� ����! � � ���������) 9�� ����� �-� .0�F.-,
:�� �� &�� ������ </ 5,--.6 ����� ���� ��2����� ��M������������� #� " �;� ��� ����������'� ��������� �� � ���� ���������*���� �# !����� '� ��*J������ +� "���!������ 5��*J+E�6)K 9;� (�� �� ,0�-F,04
E���� $J 5,-�06 $ ��!�� �� '� #���� �# ������� /��� ������������ ���� ��� � ��!�� �� ����� �����������) K �� ��� .��4-F�0�
E���� $J 5,-=6 � � ���!��!��� " �# (��� $� �#����� ��� ����*���� ����� ���� LL) � � ������ ����������� �# � � ����� �����)�"�� T�� -� ,��F,�.
E����� ��� � ����� � ������� 1& 5,--�6 9��������� �# ��� ��# !��� 8�� #��� +/� ��2����� ����) <������� ,��� 40�F40-
K� �� <$� ����� K$ 5,--06 � ����������� ������" �# !��������������� �� � � ����������� #��� � � ����� ������ �"��� ����� !���) � (�� 9�� ,4� ,�0,F,�-
�� �� 1C� &� ���� �� 5,--46 $��������� ��� �������"�������� ����! L���*1��� &���'� ������8" '� ��) &��� � ���J��� ( �=� ��-F��=
�"�� � 5,--�6 9�� ����� �# ����� ������ +/� �� '� ��) (��*� �� � (�� :�� �� �� ,F�0
� �� +K� J�� �/ 5,-.�6 <���� �� ������ ������ '� �� �# $� �*#�����) 5:�� (� ���� /�) ,4.6 +��������� �# :�� ��� <����C�� ���� $� �#
/�� 5,-0.6 � ��� �� ��� �������" !�������) $� ����� D�����*���" &����� /�� O���
/� ��� K� 5,--�6 :�� �� �# � � ��� �) 1� �"� /�� O���&������ � 5,-0.6 <������ ��M����������� �# �������� <� # �# $� �*
#����� ��� &���'� ����� ����� ���� ������ �# !���� ������-�.����) $����� ,-0.� ,,F,��
P������ K� K���� 1K 5,---6 ��� �'������ ������� � �� ���!�� ����*�����'� ������� �� ����������"!��� '� ��) $����� ,---�,-,F,-=
��.
��%�� K� ��%�� � 5,--.6 +���& ������� �)� � ���� ��#����������!� #�� �;������� �� ��� �� ���� ����� !������� ��� "���)$�(LC� ,�� �.F�,,
�������� K� :����� 9:� ������� � 5,-0-6 � ��� �� � ����! � � ��������" ����� � ��� ���) $� � �����! E����� J��������"�$� � �����! E������ /O
�� ������ �� N��M�� K*� ����� � +� 9;��@�� J 5,--.6 �� �2���������� ,)� �� �;� ������" ���� ����� !������� ��#����� ����*�������) +��������� �# ��� ���� �!"� D��������" �# <����������%�� ���
���M��� +J 5,--06 &�D& � " �!������ ��� "��� ����! ��������")G������ �))�=�� ���� ������ L����������� 1�� ��!���� +$
����" �� (������� � <� (������� < 5�6 ���������� !��� 8�� ������������ ���������� �� �������� &���'� C���� ��� ��� �# $����%
���� ������ �# � ���# '� �������� ����� ��������) 9�� �����4�� =4�F=4-
� ����� +�� :��� �" J�� N������ �/ 5�6 ���# '� �� �# � ���� �# $����%) � � ����" � ��� '� �� �# � � <� # �# $� �#�����)D��������" �# ��;�� &����� ������
D���� +9� ��� " �1 5,--.6 & " �!��" �# � � ����*� ��� �� �%���� 5& �"������������ 1�6 ����� �� ��+/� ��2�������������� #�� � ���������� �� �����" �� (��� $� �#�����) � & " �!���� 9�� 0� ,�F,,�
1� ��� (1 5,-=6 � � ������������ ��� �@������ �# � � ������ '� #���� �# � � <� # �# $� �#�����) �"�� T�� -� ,��F,��
1����� 1 5,--=6 <�������) L�� ���� EK 5��6 � � ��� " ���!�� �#'� �� �� � � $� �#����� ������� ��!���) $�J$C:L 5$� �# $���C���� :�� L�����6� �� �� ��� �� ,�,�F,��4
��0