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COMITÉ EDITORIAL

M.C. Carlos Mallén Rivera EDITOR EN JEFE

Dr. Víctor Javier Arriola Padilla SECRETARIO TÉCNICO

CONSEJO CONSULTIVO INTERNACIONAL

Dr. Celedonio Aguirre BravoForest Service, United States Department of Agriculture. Estados Unidos de América

Dra. Amelia Capote Rodríguez.Instituto de Investigaciones Fundamentales en Agricultura Tropical. La Habana, Cuba

Dr. Carlos Rodriguez FrancoForest Service United States Research and Development. Estados Unidos de América

Ing. Martín Sánchez AcostaInstituto Nacional de Tecnología Agropecuaria. Argentina

Dra. Laura K. SnookInternational Plant Genetic Resources Institute. Roma, Italia

Dr. Santiago Vignote PeñaE.T.S.I. de Montes, Universidad Politécnica de Madrid. España

CONSEJO CONSULTIVO NACIONAL

Dr. Miguel Caballero DeloyaFundador de la Revista Ciencia Forestal en México

Dr. Oscar Alberto Aguirre CalderónFacultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León

Dr. Francisco Becerra LunaCentro de Investigación Regional - Centro, INIFAP

Dra. Patricia Koleff OsorioComisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad

Ing. Francisco Javier Musálem LópezAcademia Nacional de Ciencias Forestales

Dr. Juan Bautista Rentería ÁnimaDirección de Soporte Forestal, INIFAP

Dra. María Valdés RamírezEscuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional

Dr. Alejandro Velázquez MartínezEspecialidad Forestal, Colegio de Postgraduados

Dr. Hugo Ramírez MaldonadoDivisión de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Chapingo

Dr. Jorge Méndez GonzálezDepartamento Forestal, Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro

Dr. Carlos Galindo LealDirección de Comunicación Científica, Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad

Dra. Cecilia Nieto de Pascual Pola COORDINADORA EDITORIAL

M.C. Marisela C. Zamora MartínezCURADORA DE PUBLICACIÓN

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CO N T E N I D O EDITORIAL

Marisela C. Zamora Martínez y Cecilia Nieto de Pascual Pola

ARTÍCULOS

LAS CODORNICES DE BOSQUES Y SELVAS. RETOS DE MANEJO Y CONSERVACIÓN DE LA FAUNA SILVESTRE

FOREST AND RAINFOREST QUAIL. CHALLENGE OF WILDLIFE MANAGEMENT AND CONSERVATION

Gilberto Chávez-León

ESTIMACIÓN DE LA POBLACIÓN DE Charadrius montanus J. K. Townsend, 1837 EN EL NOROESTE DE MÉXICO

ESTIMATION OF THE Charadrius montanus J. K. Townsend, 1837 POPULATION IN NORTHEASTERN MEXICO

Mauricio Cotera-Correa, Laura Scott-Morales y Julio Canales Delgadillo

CONTROL DE PLAGAS EN CONOS Y SEMILLAS DE Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco MEDIANTE INSECTICIDAS SISTÉMICOS

PEST CONTROL IN CONES AND SEEDS OF Pseudotusga menziesii (Mirb.) Franco WITH SYSTEMIC INSECTICIDES

Nilo Espinosa Flores, Víctor Javier Arriola Padilla, Vidal Guerra de la Cruz, Víctor Cibrián Llanderal y Gema Galindo Flores

PROCESOS DE DEFORESTACIÓN Y REDUCCIÓN DE DENSIDAD DEL ARBOLADO DEL PARQUE NACIONAL NEVADO DE TOLUCA

DEFORESTATION AND TREE DENSITY REDUCTION OF THE NEVADO DE TOLUCA NATIONAL PARK

Héctor Hugo Regil García, Sergio Franco Maass, José Antonio Benjamín Ordóñez Díaz, Gabino Eufemio Nava Bernal y Carlos Mallén Rivera

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REVISTA MEXICANA DE CIENCIAS FORESTALES

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EDITORIAL

Marisela C. Zamora Martínez y Cecilia Nieto de Pascual Pola

ARTÍCULOS


FOREST AND RAINFOREST QUAIL. CHALLENGE OF WILDLIFE MANAGEMENT AND CONSERVATION

Gilberto Chávez-León

ESTIMACIÓN DE LA POBLACIÓN DE Charadrius montanus J. K. Townsend, 1837 EN EL NOROESTE DE MÉXICO

ESTIMATION OF THE Charadrius montanus J. K. Townsend, 1837 POPULATION IN NORTHEASTERN MEXICO

Mauricio Cotera-Correa, Laura Scott-Morales y Julio Canales Delgadillo


PEST CONTROL IN CONES AND SEEDS OF Pseudotusga menziesii (Mirb.) Franco WITH SYSTEMIC INSECTICIDES

Nilo Espinosa Flores, Víctor Javier Arriola Padilla, Vidal Guerra de la Cruz, Víctor Cibrián Llanderal y Gema Galindo Flores


DEFORESTATION AND TREE DENSITY REDUCTION OF THE NEVADO DE TOLUCA NATIONAL PARK

Héctor Hugo Regil García, Sergio Franco Maass, José Antonio Benjamín Ordóñez Díaz, Gabino Eufemio Nava Bernal y Carlos Mallén Rivera

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Conocimiento de los bosques para la genteKnowledge of forests for the people

Vo l . 5 Nú m . 23 m a yo - j u ni o 2 014

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64SUCESIÓN VEGETAL EN BORDES DE BOSQUES DE PINABETE (Abies guatemalensis Rehder) DEL OCCIDENTE DE GUATEMALA

PLANT SUCCESSION IN FIR FOREST EDGES (Abies guatemalensis Rehder) THE WEST OF GUATEMALA

José Vicente Martínez Arévalo

CRECIMIENTO MADERABLE Y BIOMASA AÉREA EN PLANTACIONES JÓVENES DE Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. EN ZACUALPAN, VERACRUZ

WOOD GROWTH AND AERIAL BIOMASS IN YOUNG PLANTATIONS OF Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. IN ZACUALPAN, VERACRUZ

Domingo Romo Guzmán, Hermilio Navarro Garza, Héctor Manuel De los Santos Posadas, Oliverio Hernández Romero y Javier López Upton

ECUACIONES Y TABLAS DE VOLUMEN PARA DOS ESPECIES DE Pinus DE LA SIERRA PURHÉPECHA, MICHOACÁN

EQUATIONS AND VOLUME TABLES FOR TWO Pinus SPECIES OF THE SIERRA PURHÉPECHA, MICHOACAN

José A. Ramos-Uvilla, J. Jesús García-Magaña, Jonathan Hernández-Ramos,Xavier García-Cuevas, Juan C. Velarde-Ramírez, H. Jesús Muñoz-Flores yGuadalupe Geraldine García Espinoza

RECONSTRUCCIÓN DE LA PRECIPITACIÓN ANUAL PARA LA REGIÓN ORIENTAL DEL ESTADO DE TLAXCALA

ANNUAL PRECIPITATION RECONSTRUCTION OF THE EASTERN REGION OF TLAXCALA STATE

Gabriel F. Cardoza Martínez, Julián Cerano Paredes, José Villanueva Díaz,Rosalinda Cervantes Martínez, Vidal Guerra de la Cruz y Juan Estrada Ávalos

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Editorial

Después de cuatro años de trabajo el M. C. Carlos Mallén Rivera terminó su periodo (2010-2014) como Editor en Jefe de la Revista Mexicana de Ciencias Forestales; de tal manera que con el número 22 se cerró el ciclo iniciado con el número 1 de la nueva época de la Revista. Durante la gestión del maestro Mallén, el proyecto editorial cambió sustancialmente, pues pasó de tener una periodicidad semestral a una bimestral, se modernizó el diseño de la portada y de los interiores, y se transformó en una publicación bilingüe. Todas estas modificaciones se dieron con el propósito de hacerla más atractiva, tanto para los autores potenciales como para los investigadores de los recursos naturales, en general y de los forestales, en particular.

Además, por su iniciativa se reorganizó el comité editorial al crear las carteras correspondientes a la Coordinación Editorial y el Cuidado de la Edición; así mismo inició el proceso para la revisión e integración de nuevos miembros al Consejo Arbitral, sobre todo ampliando las especialidades y las nacionalidades de la membresía.

Trabajó para lograr un objetivo fundamental de las publicaciones científicas, que consiste en indexar la Revista en las bases de datos SciELO, Scopus, por ejemplo, las cuales exigen contar con un comité editorial internacional, sistemas de revisión por pares, conformidad con las normas académicas de calidad, resúmenes en inglés, puntualidad en la edición. En atención a este último requerimiento, se procedió a la sistematización de toda la gestión editorial a través del Open Journal Systems, actividad en vías de consolidación, así como a la creación de la página web de la Revista; al respecto se logró la digitalización de todos los números publicados a la fecha, desde el volumen uno de la Revista Ciencia Forestal en México hasta el número más reciente (marzo- abril de 2014) de la Revista Mexicana de Ciencias Forestales, todos ellos disponibles en la página del Instituto Nacional de investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), en la liga de revistas institucionales. Otra acción importante fue el transitar de una publicación en Español a una bilingüe (Español – Inglés), hecho, por demás, relevante en la búsqueda de aumentar la visibilidad de la Revista, lo cual también se conseguirá mediante la migración hacia su publicación electrónica, proceso que también le correspondió iniciar al maestro Mallén.

Sin embargo, la mejora editorial demanda recursos humanos y económicos; por lo tanto, es importante la consecución de ingresos adicionales al financiamiento institucional y al apoyo de instancias como el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología. Este aspecto se abordó mediante la oferta de cursos de redacción científica impartidos por miembros del Comité Editorial, así como a través de coediciones con la Comisión Nacional Forestal y universidades estatales.

Estas acciones han propiciado la transformación de la Revista Mexicana de Ciencias Forestales hacia una publicación competitiva a nivel nacional e internacional en el área del manejo y conservación de los recursos naturales, el aprovechamiento, la transformación y comercialización de los recursos forestales, en particular; de tal suerte que su contenido sea un referente para los investigadores de las áreas antes citadas.

El maestro Carlos Mallén Rivera deja la Revista para emprender un nuevo reto profesional, el cual sin duda afrontará de manera exitosa, la dirección de Promoción y Divulgación del INIFAP. Sus colaboradores del Comité Editorial tenemos la seguridad que desde esa nueva trinchera continuará apoyando, no solo a nuestra revista, sino a cada una de las tres publicaciones científicas institucionales, ya que él está plenamente convencido de la importancia de difundir el conocimiento científico entre pares.

Marisela C. Zamora Martínez Cecilia Nieto de Pascual Pola

Curadora de Edición Coordinadora Editorial

ENSAYO TÉCNICO/ TECHNICAL ESSAY


FOREST AND RAINFOREST QUAIL. CHALLENGES OF WILDLIFE MANAGEMENT AND CONSERVATION Gilberto Chávez-León1

RESUMEN

Las codornices que habitan en bosques y selvas representan un buen modelo para analizar los retos que representan tanto el manejo como la conservación de la fauna silvestre, debido a su estrecha dependencia hacia esos ecosistemas. Las políticas gubernamentales de uso y protección de los recursos naturales repercuten en las condiciones en las que se mantiene la vegetación como hábitat, por lo que aquí se examinan esos factores y su posible influencia en estas aves, como un caso de estudio. De especial importancia son las Unidades de Manejo para la Conservación de la Vida Silvestre (UMA), por ser un avance respecto a los anteriores enfoques puramente cinegéticos, ya que pretenden promover la revaloración de los recursos naturales, la diversificación productiva de los poseedores de la tierra y su participación en ellas. Sin embargo, el modelo sigue siendo polémico y aún tiene serios problemas de implementación, por la falta de rigor científico en el monitoreo de las poblaciones que se intenta aprovechar. En general, el principal reto consiste en mantener el hábitat mediante la conservación de la vegetación arbolada. Esto implica la inclusión de prácticas sustentables en la aplicación de métodos de manejo forestal que consideren las necesidades de la fauna, así como la disminución de las tasas de deforestación. Las codornices forestales justifican un mayor interés y atención, ya que la comprensión de su biología y ecología es muy limitada.

Palabras clave: Cacería, deforestación, Galliformes, manejo forestal, Odontophoridae, UMA.

ABSTRACT

Quail that live in forests and rainforests are a good model for analyzing the challenges posed by both the management and the conservation of wildlife, due to their close dependence upon these ecosystems. Government policies for the exploitation and protection of the natural resources have an impact on the conditions in which the vegetation is maintained as a habitat. In the present paper we examine these factors and their potential influence on these birds, in the form of a case study. The Management Units for the Conservation of Wildlife (UMAs, Spanish acronym) are especially important, as they represent a progress with respect to the prior, purely cynegetic approaches because they intend to promote reassessment of natural resources, productive diversification, and the participation of the landowners in these two endeavors. However, this model continues to be controversial and entails serious implementation issues due to a lack of scientific rigor in the monitoring of the populations to be exploited. Generally speaking the main challenge is to maintain the habitat through the preservation of the tree vegetation. This involves the inclusion of sustainable practices in the application of forest management methods that take into account both the needs of the fauna and the reduction of deforestation rates. Forest quail warrant a greater interest and attention because the understanding of their biology and ecology is very limited.

Key words: Hunting, deforestation, Galliformes, forest management, Odontophoridae, UMAs.

Fecha de recepción/date of receipt: 27 de agosto de 2013 ; Fecha de aceptación/date of acceptance: 9 de abril de 2014.1 Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales. INIFAP. Correo-e: [email protected]

Chávez-León. Las codornices de bosques y...

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INTRODUCTION

Mexican wildlife has been impacted throughout its history by land use change patterns that are influenced by socio-economic and political factors which have caused its mismanagement, the reduction of its biodiversity and the loss of its habitat (Valdez et al., 2006). Quail that depend closely on tree vegetation for their survival are a good model for analyzing the situation of wildlife in the country, since they find the appropriate habitat and climate conditions for their development in this type of vegetation: its multilayered structure and floral diversity provides them protection against their predators, as well as food and water and suitable surroundings for reproduction. Furthermore, the policies for forest exploitation and conservation of the biodiversity have an impact on the conditions in which the forests are maintained, and, consequently, on the conditions of the habitat of wildlife, which are crucial for its subsistence. Thus, it is critical to understand and provide the environmental conditions required by the various species for their development (Schroeder et al., 2009).

Wild quail belong to the group of birds known as gallinaceans (Galliformes order), one of the most diverse in the world, with approximately 300 species and a high commercial and ecological value (Johnsgard, 1988; Roth and Merz, 1997; Cox et al., 2007). Several of these species, including Gallus gallus (Linnaeus, 1758) (wild rooster) and Meleagris gallopavo Linnaeus, 1758 (wild turkey) have been tamed and are the basis of the poultry industry worldwide (Valadez, 2003; Cox et al., 2007). They are game for subsistence hunting by the rural populations of every country where they live (Robinson and Redford, 1991; Silvius et al., 2004). Interest in their exploitation, which is often excessive, and the destruction of their habitat have caused most of their taxa to be endangered, particularly those that are endemic or have restricted ecological requirements; another cause to be considered is the potential effect of the climate change, which is unkown (BirdLife International, 2013).

Of the 31 American quail species (Odontophoridae family), 15 are distributed across Mexico (Table 1); seven are associated to temperate coniferous forests, humid mountain forests and high and medium-sized rainforests: Dendrortyx barbatus Gould, 1846, D. macroura (Jardine & Selby, 1828), D. leucophrys (Gould, 1844), Odontophorus guttatus (Gould, 1838), Dactylortyx thoracicus (Gambel, 1848), Cyrtonyx montezumae (Vigors, 1830) and C. ocellatus (Gould, 1837). For this reason, the present paper relates to forest quail. This is the frailest quail species, due to its scarcity and its high dependence upon the ecosystem it inhabits; it is affected by deforestation and overgrazing, and it is the least studied. The remaining eight are more abundant and are widely distributed in shrubs and semiarid grasslands, where the main factors influencing the dynamics of their populations are the amount and period of precipitation (Leopold, 1965; Johnsgard, 1988). Seven Mexican

INTRODUCCIÓN

La fauna silvestre de México ha sido impactada a través de su historia por patrones de cambio de uso del suelo influenciados por elementos socioeconómicos y políticos, lo que ha ocasionado su mala administración, la disminución de su biodiversidad y la pérdida de su hábitat (Valdez et al., 2006). Las codornices que dependen, estrechamente, de la vegetación arbórea para su supervivencia constituyen un buen modelo para analizar la situación de la fauna en el país, ya que en ella encuentran las condiciones de hábitat y clima adecuadas para su desarrollo; su estructura multiestratificada y diversidad florística les brinda protección contra depredadores, sitios para reproducción y disponibilidad de alimento y agua. Asimismo, las políticas de aprovechamiento forestal y de conservación de la biodiversidad inciden en las condiciones en que se mantienen los bosques y, por tanto, en las del hábitat de los animales silvestres; esto es fundamental para su subsistencia, por lo que es crítico entender y proveer las condiciones ambientales que las especies requieren para su desarrollo (Schroeder et al., 2009).

Las codornices silvestres pertenecen al grupo de aves conocidas como gallináceas (orden Galliformes), uno de los más diversos del mundo, con aproximadamente 300 especies y un alto valor comercial y ecológico (Johnsgard, 1988; Roth y Merz, 1997; Cox et al., 2007). Varias de estas, como Gallus gallus (Linnaeus, 1758) (gallo silvestre) y Meleagris gallopavo Linnaeus, 1758 (guajolote silvestre) han sido domesticadas y son el fundamento de la industria avícola mundial (Valadez, 2003; Cox et al., 2007). Son objeto de cacería de subsistencia por la población rural en casi todos los países donde se encuentran (Robinson y Redford, 1991; Silvius et al., 2004). El interés por su aprovechamiento, que en muchos casos llega a la sobreexplotación, junto con la destrucción de su hábitat ha causado que la mayoría de sus taxa estén en riesgo, en particular, las endémicas o las que tienen requerimientos ecológicos restringidos, aunque también, hay que considerar que se desconoce el posible efecto del cambio climático (BirdLife International, 2013).

De las 31 especies de codornices americanas (familia Odontophoridae), 15 de ellas se distribuyen en México (Cuadro 1); siete se asocian con bosques templados de coníferas, bosques húmedos de montaña y selvas altas y medianas: Dendrortyx barbatus Gould, 1846, D. macroura (Jardine & Selby, 1828), D. leucophrys (Gould, 1844), Odontophorus guttatus (Gould, 1838), Dactylortyx thoracicus (Gambel, 1848), Cyrtonyx montezumae (Vigors, 1830) y C. ocellatus (Gould, 1837). Razón por la cual en el presente trabajo se consideran codornices forestales. Son las más frágiles, debido a su baja abundancia y alta dependencia de los ecosistemas en los que habitan; las afectan la deforestación y el sobrepastoreo, y son las menos estudiadas. Las restantes ocho son más abundantes y tienen una amplia distribución en matorrales y pastizales semiáriados, donde los principales factores que influyen en la dinámica de sus poblaciones son

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 5 Núm. 23

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quail species have some category of risk according to the NOM-059-SEMARNAT-2010 Official Standard (Semarnat, 2010); four are endemic to Mexico, and almost all are legally or illegally hunted as food or as a sport (Table 1).

The purpose of this document is to analyze the situation of the preservation and management of wildlife in Mexico, using as an example the quail that thrive in forest ecosystems, especially in the forests and rainforests. First, an account is given of the historical changes in the forest management policies, followed by those in wildlife use and exploitation. Given the importance of the habitat for the preservation of wildlife, emphasis is made on the vegetation area and on those factors which influence their preservation: forest land tenure and management methods applied in the country.

Forest management policies

Forest vegetation and quail. Mexico is characterized by the diversity and the expanse of its vegetation. According to the 2004-2009 National Forest Inventory (Conafor, 2012) 71 % of its territory is a forest ecosystem, of which 41 % consists of shrubs of arid and semiarid areas, 22 % of rainforests, and 24 % of woods, while the remaining 13 % is covered by other forest areas (12 %) and mangrove swamps (1 %). Five quail species depend for their survival on the humid mountain forest (Table 1), also known as fog forest or mesophilic mountain forest, which occupies less than 1 % of the national territory at altitudes ranging between 1 000 and 2 500 masl, above the tropical lowland communities and below the temperate forests of mountainous regions. This type of vegetation is of particular interest for the preservation of biodiversity, because of the environmental services it lends, the botanic wealth contained in it, its role in the preservation of hydrological and nutrient cycles, its highly fragmented condition, and the high level of threat to which it is exposed (Conabio, 2010; Villaseñor, 2010).

la cantidad y el periodo de precipitación (Leopold, 1965; Johnsgard, 1988). Siete codornices mexicanas tienen alguna categoría de riesgo según la NOM-059-SEMARNAT-2010 (Semarnat, 2010), cuatro son endémicas de México y casi todas son cazadas con fines alimenticios o cinegéticos, legal o ilegalmente (Cuadro 1).

Este documento tiene como propósito analizar la situación de la conservación y manejo de la fauna silvestre en México, para ello se usa como ejemplo el caso de las codornices que prosperan en ecosistemas forestales, especialmente bosques y selvas. En primer lugar, se hace un relato de los cambios históricos en las políticas de manejo forestal, para después presentar los de uso y aprovechamiento de la fauna. Por la importancia del hábitat para la conservación de la fauna silvestre, se hace énfasis en la extensión de la vegetación y los factores que inciden en su conservación: la tenencia de los terrenos forestales y los métodos de manejo que se aplican en el país.

Políticas de manejo forestal

La vegetación forestal y las codornices. México se distingue por la diversidad y extensión de su vegetación. El Inventario Nacional Forestal 2004-2009 (Conafor, 2012) indica que 71 % de su territorio corresponde a ecosistemas forestales, de los cuales los matorrales de zonas áridas y semiáridas cubren 41 %, las selvas 22 % y los bosques 24 %; el restante 13 % está cubierto por otras áreas forestales (12 %) y manglares (1 %). Cinco codornices dependen para su supervivencia del bosque húmedo de montaña (Cuadro 1), también denominado bosque de neblina o bosque mesófilo de montaña y que ocupa menos de 1 % del territorio nacional en altitudes entre 1 000 y 2 500 m, por encima de las comunidades tropicales de tierras bajas y por debajo de los bosques templados de las regiones montañosas. Este tipo de vegetación es de particular interés para la conservación de la biodiversidad, por los servicios ambientales que presta, por la riqueza vegetal que allí se alberga, por su papel en el mantenimiento de los ciclos hidrológicos y de nutrientes, por su estado altamente fragmentado, y por el alto nivel de amenaza al que está expuesto (Conabio, 2010; Villaseñor, 2010).


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Cuadro 1. Distribución de las codornices presentes en México por tipo de vegetación, categoría de riesgo, endemismo geográfico y uso cinegético.

Nombre científicoNombre común en españolNombre común en inglés1

Tipo de vegetación2

Categoría de riesgo3 Endémica4 Cinegética5

B BHM S M P

Dendrortyx barbatus Gould, 1846Gallina de monte veracruzanaBearded Wood-Partridge

1 1 0 0 0 P Sí

Dendrortyx macroura (Jardine & Selby, 1828)Gallina de monte coludaLong-tailed Wood-Partridge

1 1 0 0 0 A Sí

Dendrortyx leucophrys (Gould, 1844)Gallina de monte centroamericanaBuffy-crowned Wood-Partridge

1 1 0 0 0 A

Oreortyx pictus (Douglas, 1829)Codorniz de montañaMountain Quail

1 0 0 1 1 *

Callipepla squamata (Vigors, 1830)Codorniz escamosaScaled Quail

0 0 0 1 1 *

Callipepla douglasii (Vigors, 1829)Codorniz de cresta doradaElegant Quail

0 0 0 1 0 Sí *

Callipepla californica (Shaw, 1798)Codorniz californianaCalifornia Quail

0 0 0 1 1 *

Callipepla gambelii (Gambel, 1843)Codorniz chiquiríGambel’s Quail

0 0 0 1 1 *

Philortyx fasciatus (Gould, 1844)Codorniz rayadaBanded Quail

0 0 1 1 1 Sí *

Colinus virginianus (Linnaeus, 1758)Codorniz cotuíNorthern Bobwhite

0 0 1 1 1 *

Colinus nigrogularis (Gould, 1843)Codorniz yucatecaBlack-throated Bobwhite

0 0 0 1 1 *

Odontophorus guttatus (Gould, 1838) Codorniz bolonchaco 0 1 1 0 0 Pr

Dactylortyx thoracicus (Gambel, 1848)Codorniz silbadoraSinging Quail

1 1 1 0 0 Pr

Cyrtonyx montezumae (Vigors, 1830)Codorniz MoctezumaMontezuma Quail

1 0 0 1 1 Pr *

Cyrtonyx ocellatus (Gould, 1837)Codorniz oceladaOcellated Quail

1 0 0 1 0 A

1 Nombres en inglés conforme a las normas de la AOU (2013).2 1 = presencia, 0 = ausencia. B = bosque templado de coníferas, de coníferas y latifoliadas, de latifoliadas y arboledas abiertas; BHM = bosque húmedo de montaña; S = selvas altas, medianas y bajas; M = matorrales de zonas áridas y subáridas, matorral árido de montaña, matorral secundario entremezclado con zonas agrícolas; P = pastizal templado, pastizal húmedo, pastizal entremezclado con zonas agrícolas (Johnsgard, 1988). 3 NOM-059-SEMARNAT-2010: P = especie en peligro de extinción; A = especie amenazada; Pr = especie sujeta a protección especial (Semarnat, 2010).4 Especie endémica de México (AOU, 2013).5 * = Especie autorizada para aprovechamiento cinegético durante la temporada 2013-2014 (Semarnat, 2014a).


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Table 1. Distribution of quail in Mexico by vegetation type, risk category, geographic endemism and cynegetic use.

Scientific nameCommon name in English1

Common name in Spanish

Vegetation type2

Risk category3 Endemic4 Cynegetic5

F HMF RF S G

Dendrortyx barbatus Gould, 1846Bearded Wood-PartridgeGallina de monte veracruzana

1 1 0 0 0 P Yes

Dendrortyx macroura (Jardine & Selby, 1828)Long-tailed Wood-PartridgeGallina de monte coluda

1 1 0 0 0 A Yes

Dendrortyx leucophrys (Gould, 1844)Buffy-crowned Wood-PartridgeGallina de monte centroamericana

1 1 0 0 0 A

Oreortyx pictus (Douglas, 1829)Mountain QuailCodorniz de montaña

1 0 0 1 1 *

Callipepla squamata (Vigors, 1830)Scaled QuailCodorniz escamosa

0 0 0 1 1 *

Callipepla douglasii (Vigors, 1829)Elegant QuailCodorniz de cresta dorada

0 0 0 1 0 Sí *

Callipepla californica (Shaw, 1798)California QuailCodorniz californiana

0 0 0 1 1 *

Callipepla gambelii (Gambel, 1843)Gambel’s QuailCodorniz chiquirí

0 0 0 1 1 *

Philortyx fasciatus (Gould, 1844)Banded QuailCodorniz rayada

0 0 1 1 1 Sí *

Colinus virginianus (Linnaeus, 1758)Northern BobwhiteCodorniz cotuí

0 0 1 1 1 *

Colinus nigrogularis (Gould, 1843)Black-throated BobwhiteCodorniz yucateca

0 0 0 1 1 *

Odontophorus guttatus (Gould, 1838) Codorniz bolonchaco

0 1 1 0 0 Pr

Dactylortyx thoracicus (Gambel, 1848)Singing QuailCodorniz silbadora

1 1 1 0 0 Pr

Cyrtonyx montezumae (Vigors, 1830)Montezuma QuailCodorniz Moctezuma

1 0 0 1 1 Pr *

Cyrtonyx ocellatus (Gould, 1837)Ocellated QuailCodorniz ocelada

1 0 0 1 0 A

1 Names in English according to the standards of the AOU (2013)2 1 = presence, 0 = absence. F = temperate coniferous forest, coniferous and broadleaf forest, broadleaf forest and open coppice forest; HMF = humid mountain forest; RF = high, medium and low rainforests; S = shrubs of arid and sub-arid areas, arid mountain shrubs, secondary shrubs intermingled with agricultural areas; G = temperate grasslands, humid grasslands, grasslands intermingled with agricultural (Johnsgard, 1988).3 NOM-059-SEMARNAT-2010: P = endangered species; A = threatened species; Pr = species under special protection (Semarnat, 2010).4 Endemic species of Mexico (AOU, 2013).5 * = Species authorized for cynegetic use during the season 2013-2014 (Semarnat, 2014a).


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The current composition and structure of Mexican forests are the result of the various exploitation processes and systems to which they were subjected in the past. Other factors are a variety of agents of deforestation and disturbance, such as the climate change, overgrazing, illegal timber extraction, intentional fires, pests and diseases, land use change and the extraction of non-timber-yielding resources (Conabio, 2010). Forest quail prefer places with a dense shrub stratum and a closed canopy, characteristics that are lost or are affected through the influence of the above factors. For purposes of their management and conservation, it is important to consider the effect of land tenure and of the application of various forest management methods. Below is a brief review of both topics.

Forest land tenure. The presence of local and collective rights on natural resources such as the forests and wildlife are recognized to constitute a favorable condition for their conservation, whereas property and management schemes centralized in national governments have failed (Ostrom and Cox, 2010; Merino and Ortiz, 2013). The percentage of collectively owned land is still subject to discussion, with significant implications for public forest policies. The figures for the social ownership of forests and rainforests are estimated to range between 50 % and 80 %; the latter figure is predominant (Bray et al., 2007; Klooster and Ambinakudige, 2007; Merino and Ortiz, 2013). Madrid et al. (2009) record a series of values that are substantially different from the percentage of 80 % but are similar to those of the National Forest Inventory (Conafor, 2012).

It is important to consider the difference between the property of the forest surface and the forest occupied by tree vegetation. 4 % of the former is public property, 33 % is private property, and 39 % is social property (ejidos and communal land); 24 % is cited as lands with undefined ownership, according to the National Agrarian Register (RAN, 2009, cited in Conafor, 2012). On the other hand, 50 % of the area covered with tree vegetation is ejidal (34 %) and communal (16 %) property, 26 % is privately owned, 4 % is public property, and 20 % has undefined ownership and is probably under litigation; therefore, these areas are excluded from management and protection and have a higher risk of deforestation and degradation (Blaser et al., 2011; Conafor, 2012). Although half of the surface covered with trees in Mexico belongs to ejidos and communal lands, management activities are carried out in only one third, and less than one fifth is managed by private owners (Blaser et al., 2011; Hatcher and Bailey, 2011).

Communal forest management is an alternative for the preservation of the native canopy cover as effective for preventing deforestation as the type of management usually carried out in natural reserves (Durán-Medina et al., 2007). Although there are official standards to mitigate the effects of forest exploitation on the wildlife (INE, 1994b); these standards are generally not applied in the ejidos or in communal lands. When

La composición y estructura actual de los bosques mexicanos son el resultado de los diferentes procesos y sistemas de aprovechamiento a los que fueron sujetos en el pasado. A lo anterior se añaden diversos agentes de deforestación y disturbio, como el cambio climático, el sobrepastoreo, la extracción ilegal de madera, los incendios intencionales, las plagas y enfermedades, el cambio de uso del suelo y la extracción de recursos no maderables (Conabio, 2010). Las codornices de las zonas boscosas prefieren sitios con un estrato arbustivo denso y dosel cerrado, características que se pierden o son afectadas por los factores mencionados. Para su manejo y conservación es importante considerar el efecto de la tenencia de la tierra y de la aplicación de diferentes métodos de manejo forestal. A continuación se presenta una breve reseña de ambos temas.

Tenencia de los terrenos forestales. Se reconoce que la presencia de derechos locales y colectivos sobre los recursos naturales, como los bosques y la fauna silvestre, constituyen una condición favorable para su conservación, mientras que los esquemas de propiedad y gestión centralizados en los gobiernos nacionales han fracasado (Ostrom y Cox, 2010; Merino y Ortiz, 2013). La cuantificación de la participación de la tenencia colectiva de la tierra es aún objeto de debate, con implicaciones significativas para las políticas públicas forestales. Se manejan cifras de la propiedad social de los bosques y selvas en un intervalo de 50 a 80 %, esta última es la que predomina (Bray et al., 2007; Klooster y Ambinakudige, 2007; Merino y Ortiz, 2013). Madrid et al. (2009) consignan una serie de valores que divergen sustancialmente del porcentaje de 80 %, pero son similares a las del Inventario Nacional Forestal (Conafor, 2012).

Es importante considerar la diferencia entre la propiedad de la superficie forestal y la que ocupa el arbolado. Del total de la primera, 4 % es de propiedad pública, 33 % es de propiedad privada y 39 % de propiedad social (ejidos y comunidades); mientras que 24 % se cita como sin definición de propiedad, de acuerdo al Registro Agrario Nacional (RAN, 2009 citado por Conafor, 2012). Por otro lado, 50 % del área arbolada es de propiedad ejidal (34 %) y comunal (16 %), 26 % es privada, 4 % pública y 20 % carece de registro del tipo de propiedad, la cual, probablemente, está en litigio, por lo que son áreas excluidas de manejo y protección donde el riesgo de deforestación y degradación es mayor (Blaser et al., 2011; Conafor, 2012). Aunque la mitad de la superficie cubierta de masas arbóreas en México está en manos de ejidos y comunidades, solo en un tercio de ellos se llevan a cabo actividades de manejo, y menos de una quinta parte es gestionada por propietarios privados (Blaser et al., 2011; Hatcher y Bailey, 2011).

El manejo forestal comunal de los bosques es una alternativa de conservación de la cobertura vegetal nativa tan efectiva para evitar la deforestación, como la que se desempeña en las


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áreas naturales protegidas (Durán-Medina et al., 2007). No obstante que existen normas oficiales para mitigar los efectos de los aprovechamientos forestales sobre la fauna (INE, 1994b), generalmente, no se aplican en los ejidos y comunidades. Al comparar la abundancia de Dendrortyx macroura (Jardine & Selby, 1828) en el bosque de coníferas de un parque nacional y el de una comunidad indígena cercana en la que se aplica el Método de Desarrollo Silvícola (MDS) para la obtención de madera, se obtuvieron densidades de 42.9 individuos km-2 en el primer sitio y 7.8 individuos km-2 en el segundo (Chávez-León y Velázquez, 2004). Esto indica, que aunque la comunidad ha evitado la deforestación, no se han puesto en práctica las medidas requeridas para aminorar los efectos de las actividades forestales en el hábitat la codorniz, especie indicadora de las condiciones de conservación de los bosques donde se desarrolla.

Antecedentes históricos del uso de los bosques. El aprovechamiento comercial de los bosques en México inició desde finales del siglo XIX, a partir de grandes concesiones de tierras a empresas privadas para talar madera, construir caminos y abrir minas. No existían regulaciones para la extracción y las explotaciones eran de un claro estilo de “minería forestal”. En las selvas del sureste se cortaron grandes volúmenes de madera de Haematoxylum campechianum L. y Swietenia macrophylla King para exportación (Boyer, 2007; Merino-Pérez y Segura-Warnholtz, 2007).

Después de la Revolución Mexicana comenzó la reglamentación del dominio directo de la nación sobre los recursos forestales y su aprovechamiento. A partir de entonces, las políticas de manejo de bosques han progresado por varios periodos históricos: 1) el de las concesiones a empresas privadas y vedas forestales, que ocasionaron una fuerte desvalorización de los bosques entre las comunidades afectadas por esas políticas; 2) las concesiones a empresas paraestatales; 3) el surgimiento de empresas forestales comunitarias; 4) la globalización económica e incertidumbre de políticas; y 5) el desarrollo actual de políticas forestales innovadoras en el contexto de la transición política (Simonian, 1999; Merino-Pérez y Segura-Warnholtz, 2007; Merino y Martínez, 2013).

Las décadas de los sesenta y setenta del siglo XX se distinguieron por las estrategias de colonización que promovían la migración desde las áreas densamente pobladas del centro del país, a las zonas tropicales. Los campesinos recibían subsidios que se otorgaban a través del Programa Nacional de Ganaderización y de la Comisión Nacional de Desmontes para financiar la eliminación de las selvas. Al final de esa época 80 % de las selvas húmedas que originalmente existían en México, habían desaparecido (Merino-Pérez y Segura-Warnholtz, 2007).

comparing the abundance of Dendrortyx macroura (Jardine & Selby, 1828) in the coniferous forest of a national park to that found in a nearby indigenous community where the Silvicultural Development Method (MDS) for timber extraction is applied, densities of 42.9 individuals km-2 were estimated for the former site, and 7.8 individuals km-2 for the latter (Chávez-León and Velázquez, 2004). This shows that, although the community has prevented deforestation, the measures required for reducing the effects of forest activities on the habitat of quail –a species indicative of the preservation status of the forests where it lives– have not been implemented.

Historical background of forest exploitation. The commercial exploitation of forests in Mexico began in the late XIXth century, when great concessions of land were granted to private companies for felling timber, building roads and opening mines. There are no regulations for extraction or exploitations, which clearly followed a “forest mining” style. In the rainforests of the southeast, large volumes of Haematoxylum campechianum L. and Swietenia macrophylla King timber were felled for export (Boyer, 2007; Merino-Pérez y Segura-Warnholtz, 2007).

After the Mexican Revolution, regulations began to be established for direct control by the nation of forest resources and their exploitation. Since then, forest management policies have progressed over several periods of history: 1) concessions to private companies and forestry closed seasons that caused a strong devaluation of the forests among the communities affected by these policies; 2) concessions to state-owned companies; 3) the emergence of community forest companies; 4) economic globalization and uncertainty in regard to policies; and 5) the current development of innovative forest policies within the context of political transition (Simonian, 1999; Merino-Pérez and Segura-Warnholtz, 2007; Merino and Martínez, 2013).

The decades of the 1960s and 1970s were characterized by colonization strategies that promoted migration from the densely populated areas in the center of the country to the tropical areas. The farmers received subsidies granted through the National Livestock Program and the National Forest Commission to finance the clearing of rainforests. At the end of that period, 80 % of the humid rainforests that originally existed in Mexico had disappeared (Merino-Pérez and Segura-Warnholtz, 2007).

Today, the General Law or Sustainable Forest Development (LGDFS) and the General Law for Ecological Balance and Environmental Protection demand timber exploitation to be carried out according to previously authorized management plans (Cámara de Diputados, 2013a; Cámara de Diputados, 2013b). These include actions regarding the protection and conservation of the soils, water sources and wildlife, and prohibit timber exploitation within the areas of distribution of endangered species (INE, 1994a; INE, 1994b). On surfaces with a rugged terrain and easily eroded soils, felling with the


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En la actualidad, la Ley de Desarrollo Forestal Sustentable (LGDFS) y la Ley General del Equilibrio Ecológico y Protección al Ambiente (LGEEPA) exigen que el aprovechamiento de madera se realice con base en planes de manejo, previamente autorizados (Cámara de Diputados, 2013a; Cámara de Diputados, 2013b). Estos incluyen acciones concernientes a la protección y conservación de los suelos, de las fuentes de agua y de la flora y la fauna silvestres, y excluyen del mismo a las áreas de distribución de especies en riesgo (INE, 1994a; INE, 1994b). En superficies con relieve accidentado y suelos de fácil erosión se debe evitar la corta por el método de Matarrasa: aquel que remueve todo el arbolado para propiciar la regeneración de una nueva masa (Mas, 2009).

Manejo forestal. En el territorio nacional se practican diversos sistemas de aprovechamiento forestal basados en la regeneración natural. Cada vez se utilizan más los mixtos dentro de un mismo predio; es decir se usan sistemas de ordenamiento de bosques regulares e irregulares. La tendencia es combinar el aprovechamiento de recursos maderables y no maderables, así como incorporar la protección y uso de los servicios ambientales. De los distintos métodos y sistemas que permite la ley (NOM-152-SEMARNAT-2006) (Semarnat, 2008), los más usados son el MDS, el Método Mexicano de Ordenación de Bosques Irregulares (MMOBI), el Método Mexicano de Ordenación de Montes (MMOM) y el Sistema de Conservación y Desarrollo Silvícola (SICODESI), usados principalmente en bosques templados de coníferas.

En las selvas de la Península de Yucatán se utilizan métodos policíclicos de extracción selectiva de maderas preciosas, así como de maderas de menor valor económico (Ordóñez, 2008; Blaser et al., 2011). En algunas comunidades se emplean tanto el MMOBI como el SICODESI en zonas planas y el MMOM, que ocasiona menos disturbio, en las laderas de menor pendiente donde existen mayores riesgos de erosión del suelo (Durán-Medina et al., 2007). En el trópico los métodos selectivos se enfocan en maderas preciosas, como S. macrophylla y Cedrela odorata L., cuya densidad es muy baja (Vester y Navarro-Martínez, 2007), de allí que la intensidad de las intervenciones forestales sea muy reducida y se establezcan una serie de claros que permitan su regeneración (Durán-Medina et al., 2007). Todos estos sistemas modifican la composición florística y estructura multiestratificada de la vegetación forestal, por lo que si no se mitigan sus efectos en la fauna, pueden causar la pérdida de las condiciones del hábitat requerido por las codornices, en particular.

Por otro lado, existen esquemas de subsidio gubernamental para las comunidades y particulares que optan por dedicar sus bosques exclusivamente a la prestación de servicios ambientales y conservación de la biodiversidad, en lugar de la producción de madera (Blaser et al., 2011; Hatcher y Bailey, 2011; Merino et al., 2013a). Ejemplos son el Programa

“clear cut” (matarrasa) method should be avoided: this is a method that removes all the existing trees in order to promote the generation of a new tree mass (Mas, 2009).

Forest management. Various forest exploitation systems based on natural regeneration are practiced in the national territory. There is an ever increasing use of mixed systems –i.e. forestry systems for the management of regular and irregular forests– within one plot. The tendency is to combine the exploitation of timber-yielding and non-timber-yielding resources, as well as to incorporate the protection and use of environmental services. Of the various methods and systems allowed by law (NOM-152-SEMARNAT-2006) (Semarnat, 2008), the most widely used are MDS, the Mexican Method for the Management of Irregular Forests (MMOBI) and the System for Forest Conservation and Development System (SICODESI), used mainly in temperate coniferous forests.

In the rainforests of the Yucatan Peninsula polycyclic methods are used for the selective extraction of precious woods as well as woods with less economic value (Ordóñez, 2008; Blaser et al., 2011). In certain communities both MMOBI and SICODESI are utilized in flat areas, and MMOM –which causes less disturbance–, on the less steep slopes where there is a higher risk of soil erosion (Durán-Medina et al., 2007). In the tropics, selective methods focus on precious woods, like S. macrophylla and Cedrela odorata L., whose density is very low (Vester and Navarro-Martínez, 2007), and this is the reason why the intensity of forest intervention is very low and why a series of clearings are being established in order to allow their restoration (Durán-Medina et al., 2007). All these systems modify the composition of the flora and the multilayered structure of the forest vegetation, and therefore, if their effects on the wildlife are not mitigated, they may cause the loss of the habitat conditions required particularly by quail.

On the other hand, there are government subsidy schemes for those communities and individuals who choose to dedicate their forests exclusively to rendering environmental services and to the preservation of biodiversity, rather than to timber production (Blaser et al., 2011; Hatcher and Bailey, 2011; Merino et al., 2013a). A few examples are the Community Program for Biodiversity Conservation (Coinbio, in coordination with the governments of Michoacán, Guerrero and Oaxaca), the Natural Heritage Fund for Biodivesity (FPB) and the Program for the Promotion of Local Payment Mechanisms for Environmental Services through Concurrent Funds (PSA), all of them administered by the Federal Government via the National Forest Commission (Conafor, 2014).

The main challenge for the preservation of quail is to guarantee the existence of their habitat; the speed at which forest ecosystems are being destroyed makes this very difficult. An additional issue is the discrepancy between the various deforestation estimations in Mexico. For instance, for the


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de Conservación Comunitaria de la Biodiversidad (Coinbio, en coordinación con los gobiernos de Michoacán, Guerrero y Oaxaca), el Fondo Patrimonial de Biodiversidad (FPB) y el Programa para Promover Mecanismos Locales de Pago por Servicios Ambientales a través de Fondos Concurrentes (PSA), todos ellos administrados por el Gobierno Federal por medio de la Comisión Nacional Forestal (Conafor, 2014).

El principal reto para la conservación de las codornices es garantizar la existencia de su hábitat, pero la rapidez con que se están destruyendo los ecosistemas forestales hará muy difícil lograrlo. Un problema adicional es la discrepancia entre las diferentes estimaciones de la deforestación en México. Por ejemplo, para el periodo 1993-2000 se calculó una tasa anual de pérdida de 226 mil ha de bosques y 549 mil ha de selvas (Velázquez et al., 2002). Con base en diferentes criterios, la FAO (2010) estimó una tasa anual general de 354 mil ha para el periodo 1970-2000. Sin embargo, en la década 2001-2010 la tasa de pérdida neta anual forestal disminuyó a cerca de 155 mil ha, aunque se estima que entre 250 mil y 300 mil ha fueron degradadas en el periodo 2005-2010 (Blaser et al., 2011). Asimismo, es necesario conocer la situación de los bosques que aún perduran, respecto a su degradación, fragmentación y conectividad, y su efecto en el éxito reproductivo, supervivencia y dispersión de las codornices.

Existen puntos de vista divergentes sobre la tendencia de la deforestación en los países tropicales. Por un lado, se considera que como consecuencia de la crisis económica mundial es de esperarse un aumento de la explotación maderera ilegal, debido a la desaparición de empleos, la expansión de cultivos de subsistencia y la consiguiente deforestación y degradación (Hatcher y Bailey, 2011; Merino et al., 2013b). Factores que afectarían de manera negativa a la fauna forestal, dificultando su conservación y posible manejo. Además, se ha propuesto que varios de ellos han ayudado a reducir la pérdida de los bosques, los cuales incluyen un mayor apoyo de los gobiernos a la silvicultura y la conservación; la disminución de precios de productos agrícolas; un desplazamiento general de pobladores rurales hacia centros urbanos, con el consiguiente abandono de sus parcelas de cultivo; y la poca aptitud para la agricultura de la mayor parte de las tierras forestales restantes (Blaser et al., 2011).

Retos de conservación y manejo

Antecedentes legales. Para tener una mejor idea de la situación actual de las codornices y su hábitat en el territorio nacional es necesario conocer los antecedentes legales establecidos para la gestión de la fauna, y así poder reconocer los desafíos para su conservación. Durante la segunda mitad del siglo XIX se intentó normar el uso de la fauna silvestre por primera vez en el México Independiente. En 1870 se establecieron en el Código Civil para el Distrito y Territorios Federales las primeras disposiciones para regular la cacería, que solo le atribuía valor

1993-2000 period, the annual loss rate was estimated to be of 226 thousand has of forests and 549 thousand has of rainforests (Velázquez et al., 2002). Based on different criteria, the FAO (2010) estimated the overall annual rate for the 1970-2000 period to be 354 thousand has. However, in the decade of 2001 to 2010, the net annual forest loss rate decreased to approximately 155 thousand has, although 250 000 to 300 000 has were estimated to have been degraded during the period between 2005 and 2010 (Blaser et al., 2011). Furthermore, it is necessary to know the situation of the forests still in existence as to degradation, fragmentation and connectivity, and their effect on the reproductive success, survival and dispersion of quail.

There are diverging points of view regarding the tendency of deforestation rates in tropical countries. On one hand, it is considered that, as a consequence of the world economic crisis, an increase of illegal timber exploitation is expected to occur, due to the disappearance of jobs, the expansion of subsistence crops and the resulting deforestation and degradation (Hatcher and Bailey, 2011; Merino et al., 2013b) –factors that may affect the forest wildlife negatively, hindering its preservation and potential management. Furthermore, it has been suggested that several of them have helped reduce forest loss, including a greater support to silviculture and preservation by the governments; a reduction of the prices of agricultural products; a general displacement of the rural population toward urban centers, with the resulting abandonment of their cultivation plots, and the scarce suitability of most of the remaining forest lands for agriculture (Blaser et al., 2011).

Preservation and management challenges

Legal background. In order to have a clearer idea of the current situation of quail and their habitat in the national territory, it is necessary to know the legal background established for the management of wildlife, so as to be able to recognize the challenges for their preservation. During the second half of the XIXth century the first attempt was made to regulate the use of wildlife in independent Mexico. In 1870 the first hunting regulations were established in the Civil Code for the Federal District and Federal Territories, ascribing a value only to cynegetic animal species, and they remained in force until 1932 (Leopold, 1965). These regulations saw the fauna as a common asset, and there was a free right to hunt wild animal species and to appropriate their products within public territory; however, permission from the owners of private lands was required (Retana, 2006).

During the first half of the XXth century, wildlife was managed from the perspective of commercial exploitation and cynegetic use; however, this management included the first actions for its protection, such as the establishment of closed seasons for overexploited species and sanctuaries against commercial hunting (Valdez


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a la fauna cinegética; y se mantuvieron vigentes hasta 1932 (Leopold, 1965). Esas regulaciones concebían a la fauna como un bien común y el derecho de caza y de apropiarse de sus productos eran libres en terrenos públicos, pero se tenía que contar con el permiso de los dueños en terrenos particulares (Retana, 2006).

Durante la primera mitad del siglo XX, la administración de la fauna silvestre se realizó desde una perspectiva de explotación comercial y de uso cinegético, pero incluyó las primeras acciones para su protección, como el establecimiento de vedas para especies sobreexplotadas y de refugios contra la caza comercial (Valdez et al., 2006). En 1936 se firmó el Convenio para la Protección de las Aves Migratorias y de Mamíferos Cinegéticos entre México y los Estados Unidos de América (EUA), en el que se proponía el establecimiento de refugios y de medidas para el aprovechamiento de aves migratorias, y se decretaba la protección de las aves insectívoras, las cinegéticas, las canoras y de ornato (Leopold, 1965).

Con respecto a las codornices, a fines de la década de 1930 se dio un importante avance al descubrir las autoridades un tráfico ilegal anual superior a 150 000 ejemplares ingresados a EUA, por lo que suspendieron la expedición de permisos para su explotación. Se acordaron las vedas para distintas especies de caza, se promulgaron acuerdos que prohibían la exportación de animales de caza, vivos o muertos, de sus pieles y despojos que procedieran de Baja California; se declararon nuevas zonas de refugio natural para la fauna silvestre; y se propusieron reservas forestales y de la fauna en la frontera con EUA (Retana, 2006).

En 1940 se emitió la primera Ley de Caza, sin embargo en 1944 la publicación de un decreto revirtió sus pocos logros, ya que en este se legalizaba el lucro y la apropiación de la fauna nacional, principalmente codornices, para repoblar zonas en el extranjero (Simonian, 1999). En esa etapa predominó una visión de sobreexplotación; además del exterminio de depredadores, como coyotes, lobos y felinos. Por fortuna, dejó de operar, legalmente, a partir de la entrada en vigor de la nueva Ley Federal de Caza de 1952, que prohibía, por primera vez, la cacería con fines comerciales; aunque esta situación continuaría sin ser regulada por varios años más. También establecía que la fauna era propiedad de la Nación y su conservación, restauración y fomento era de utilidad pública (Leopold, 1965; Retana, 2006; Valdez et al., 2006). Dicha ley solo reglamentaba la actividad cinegética, como lo indica su nombre, que aunada a la falta de expedición de su reglamento impidió el manejo integral de todas las especies animales y de su hábitat (Simonian, 1999).

Compromisos asumidos por el país en la forma de convenios, acuerdos y oportunidades de cooperación dieron como resultado un creciente cuerpo normativo, una experiencia institucional que se ha ido consolidando y una organización ciudadana más

et al., 2006). The Convention for the Protection of Migratory Birds and Cynegetic Mammals between Mexico and the United States of America (US) was signed in 1936; this convention proposed the establishment of sanctuaries, suggested measures for the exploitation of migratory birds, and decreed protection for insectivorous, cynegetic, ornamental and song birds (Leopold, 1965).

Regarding the quail, in the late 1930s, significant progress was made when the authorities discovered an annual illegal traffic of over 150 000 specimens imported to the US, as a consequence of which they ceased to issue permissions for the exploitation of the species. Closed seasons for various cynegetic species were established; agreements forbidding the exportation of cynegetic species –alive or dead–, their furs, skins or offal from Baja California were established; new natural sanctuaries for wild life were declared, and forest reserves and wildlife sanctuaries were proposed on the border with the US (Retana, 2006).

In 1940, the first Hunting Law was issued; however, in 1944, the publication of a decree reverted its few achievements, because it legalized profits from and appropriation of the national wildlife, particularly of quail, in order to repopulate certain areas in other countries (Simonian, 1999). During that stage, a scenario of overexploitation prevailed, along with the extermination of predators like coyotes, wolves and felines. Fortunately, these activities ceased to be legal when the new 1952 Federal Hunting Law came into force; this law forbade for the first time hunting for commercial purposes; however, this situation was to remain unregulated for several more years. It also established that wildlife was the property of the Nation, and its preservation, restoration and promotion was of public utility (Leopold, 1965; Retana, 2006; Valdez et al., 2006). This law regulated only the hunting activity, as indicated by its name; this fact, plus the failure to apply its regulations, hindered the integral management of all animal species and their habitat (Simonian, 1999).

Commitments made by the country in the form of conventions, agreements and opportunities for collaboration resulted in a growing body of regulations –an institutional experience that has consolidated with time, as well as a more active, demanding and educated citizens’ organization. This has made it possible to broaden the scenario of the conservation and sustainable use of wildlife and its habitat, as part of the preservation of biodiversity.

In 1988, the General Law of Ecological Balance and Environmental Protection (LGEEPA) was promulgated as a means to try to correct the deficiencies in the legal system for ecological and environmental management; besides, it was the second law in the history of Mexico to establish regulations for the exploitation and preservation of wildlife in general (Cámara de Diputados, 2013b). The federal administrative entities in charge of the management of wildlife and its habitat were reorganized and unified. One of their first activities was to develop a diagnosis


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activa, exigente y educada. Lo anterior ha permitido ampliar la visión de la preservación y uso sustentable de la fauna silvestre y su hábitat, como parte de la conservación de la diversidad biológica.

En 1988 se promulgó la Ley General del Equilibrio Ecológico y la Protección al Ambiente (LGEEPA) para intentar corregir las deficiencias de ordenamiento legal en gestión ecológica y ambiental, además de ser la segunda ley en la historia de México que dispone regulaciones para el aprovechamiento y preservación de la fauna silvestre en general (Cámara de Diputados, 2013b). Las entidades administrativas federales a cargo de la gestión de la fauna y su hábitat se reorganizaron y unificaron. Una de sus primeras actividades fue el desarrollo de un diagnóstico de su situación y su administración; a partir del cual se estableció el Programa de Conservación de la Vida Silvestre y Diversificación Productiva en el Sector Rural 1997-2000 (PCVSDP) (Semarnap, 1997), con el propósito de crear incentivos para la generación de ingresos, empleo y divisas en las áreas rurales, de manera entrelazada con la conservación de grandes extensiones de hábitat para la fauna y flora silvestres mediante una mayor asociación e información económica, social, técnica y científica (Simonian, 1999; Valdez et al., 2006).

En el año 2000 se publicó la nueva Ley General de Vida Silvestre (LGVS), que derogó la antigua Ley Federal de Caza de 1952 (Cámara de Diputados, 2013c), lo que complementó las disposiciones de la LGEEPA y las normas oficiales mexicanas ya existentes en materia de uso, manejo, conocimiento y conservación de la fauna silvestre.

Manejo de la fauna. Entre los instrumentos disponibles para cumplir los objetivos del PCVSDP, dos han repercutido directamente en la preservación de la fauna silvestre. El primero, Programa de Conservación y Recuperación de Especies Prioritarias que considera especies con alguna de las siguientes características: se clasifican con alguna categoría de riesgo; producen un efecto de protección indirecta a otros taxa y sus hábitats, como las codornices forestales; aves carismáticas, o bien que poseen un alto grado de interés cultural o económico (Toledo, 2010). El segundo instrumento, y quizás el más importante, fue la creación en 1997 del Sistema de Unidades de Manejo para la Conservación de la Vida Silvestre (UMA). Su propósito general es mantener la biodiversidad a través del valor de uso de la flora y fauna (Gallina-Tessaro et al., 2009; Schroeder et al., 2009). El titular de una UMA es el propietario de la tierra o el legítimo poseedor del terreno, sin importar cuál sea el tipo de tenencia. El gobierno federal otorga a los titulares el derecho al aprovechamiento y la corresponsabilidad en la preservación de las especies que ahí habitan, fundamentado en un plan de manejo que garantice un adecuado manejo del hábitat, vigilancia eficiente y que asegure un mantenimiento sano de las poblaciones (Simonian, 1999; Toledo, 2010). El número de animales sujeto al aprovechamiento debe ser menor a la cantidad que se reproduce naturalmente, avalado por estudios

of the situation and its administration; based on this, the 1997-2000 Program for Wildlife Conservation and Productive Diversification in the Rural Sector (PCVSDP) was established (Semarnap, 1997) with the purpose of creating incentives for the generation of income, jobs and cash flow in the rural areas, along with the preservation of large areas of habitat of the wild flora and fauna through further association and social, technical and scientific information (Simonian, 1999; Valdez et al., 2006).

In the year 2000, the new General Law on Wildlife (LGVS) was published, whereby the former Federal Law of Hunting of 1952 was abrogated (Cámara de Diputados, 2013c), complementing the regulations of the LGEEPA and the existing Mexican Official Standards for the use, management, knowledge and preservation of wildlife.

Wildlife management. Among the instruments available for meeting the goals of PCVSDP, two have had a direct impact on the preservation of wildlife. The first –the Program for the Conservation and Recovery of Priority Species– considers species with one of the following characteristics: they are classified according to some risk category; they produce an effect of indirect protection on other taxa, like forest quail, and their habitats; birds with charisma or with a high cultural or economic interest (Toledo, 2010). The second and perhaps most important instrument was the creation, in 1997, of the System of Management Units for Wildlife Conservation (UMA). Its general purpose is to preserve biodiversity through the value-in-use of the flora and fauna (Gallina-Tessaro et al., 2009; Schroeder et al., 2009). The proprietor of a UMA is the owner of the land or the legitimate possessor of the land, regardless of the type of land tenure. The federal government grants proprietors the right to the exploitation of the species that live in that land, as well as the joint responsibility for their preservation, based on a management plan that guarantees an adequate management of the habitat, an efficient surveillance and which assures a healthy maintenance of the populations (Simonian, 1999; Toledo, 2010). The number of animals subject to exploitation must be smaller than the number of naturally reproduced animals, as proven by various scientific studies. By December 15th, 2013, 12 060 units had been registered on an expanse of 38.1 million hectares (19.45 % of the national territory) accumulated since the establishment of the program (Semarnat, 2014b); no report is given of the number of units that remain or have ceased to be active.

An analysis of the contribution by UMAs to rural producers in Baja California showed that, unlike those lands where legal hunting was practiced with a marginal profit, the exploitation of the fauna in industrial farms was a more profitable activity. The study suggests that this industrial approach allows the assignment of an added value to the resource, which results in notably higher profits and in the creation of jobs (Contreras-Gil


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científicos que así lo demuestren. Hasta el 15 de diciembre de 2013 se habían registrado 12 060 unidades con una extensión acumulada, desde el establecimiento del programa, de 38.1 millones de hectáreas (19. 4 % del territorio nacional) (Semarnat, 2014b); no se informa cuántas permanecen activas o dejaron de serlo.

En un análisis del aporte de las UMA a los productores rurales en Baja California, se demostró que a diferencia de los predios en los cuales se practicaba la cacería legal con una ganancia marginal, en los ranchos que operaban de manera empresarial el aprovechamiento de fauna fue una actividad más rentable. El estudio sugiere que este enfoque empresarial permite dar un valor agregado al uso del recurso, lo que se refleja en utilidades notablemente mayores y en la generación de empleos (Contreras-Gil et al., 2010). La LGVS también considera, por primera vez, la transferencia de facultades del orden federal al local en la materia, y con ello, el inicio de un proceso de descentralización. A la fecha, todos los gobiernos estatales de la frontera norte se han integrado a este proceso, por lo que tienen capacidad para autorizar, registrar y supervisar técnicamente el establecimiento de UMA (Schroeder et al., 2009; Semarnat, 2014c).

El concepto de las UMA es un avance, respecto a la manera desorganizada de realizar el aprovechamiento cinegético anteriormente, ya que promueve la revaloración de los recursos naturales, la diversificación productiva de los poseedores de la tierra y su participación bajo el concepto de que ello se traduciría en una mejor conservación de los recursos naturales (Contreras-Gil et al., 2010). Sin embargo, el modelo sigue siendo polémico y aún tiene serios problemas de implementación (Gallina-Tessaro et al., 2009).

En general, los planes de manejo no utilizan información científica para la elaboración de objetivos cuantificables y rigurosos (Schroeder et al., 2009). Otro problema ha sido el seguimiento que se les da para determinar el cumplimiento de las premisas de uso sustentable. Por ejemplo, un análisis de las autorizaciones de aprovechamiento cinegético para nueve especies de aves y mamíferos, incluyendo las codornices Callipepla gambelii (Gambel, 1843), Oreortyx pictus (Douglas, 1829) y Callipepla californica Shaw, 1798, otorgadas para la temporada 2005-2006 en Baja California concluyó que las tasas autorizadas no eran congruentes con las poblaciones reales, ya que se carecía de estudios regionales recientes sobre el particular (Contreras-Gil et al., 2007). Se requiere de un sistema de monitoreo regional para determinar tasas de aprovechamiento medias y máximas, y verificar en campo los sitios donde las cuotas sean atípicas para autorizarlas cuando exista un manejo intensivo que las justifique. También es necesario realizar investigaciones biológicas para establecer, con fundamento científico, las épocas hábiles y que apoyen objetivos detallados, así como modelos sobre la calidad del hábitat (Schroeder et al., 2009).

et al., 2010). The LGVS also considers, for the first time, the transference of federal to local faculties in this regard, thus starting a decentralization process. To the present date, all state governments on the northern border have joined in this process and therefore have the capacity to authorize, register and technically oversee the establishment of UMAs (Schroeder et al., 2009; Semarnat, 2014c).

The notion of UMAs is an advance with respect to the disorganized manner in which cynegetic species had been exploited before, since it promotes the reassessment of natural resources, the productive diversification of landowners, as well as their participation, based on the understanding that it will translate into a better conservation of the natural resources (Contreras-Gil et al., 2010). However, the model continues to be controversial, and there are still some serious implementation issues (Gallina-Tessaro et al., 2009).

In general, the management plans do not utilize scientific information for the development of rigorous, quantifiable objectives (Schroeder et al., 2009). Another issue has been the follow-up given to them in order to determine the fulfillment of the premises of sustainable use. For instance, an analysis of the authorizations granted in Baja California for the cynegetic exploitation of nine species of birds and mammals, including the Callipepla gambelii (Gambel, 1843), Oreortyx pictus (Douglas, 1829) and Callipepla californica (Shaw, 1798) quail species, during the 2005-2006 season, concluded that the authorized rates were not consistent with the actual populations, as there were no recent regional studies in this regard (Contreras-Gil et al., 2007). A regional monitoring system is required in order to determine medium and maximum exploitation rates; also, the sites with atypical quotas need to be verified in field in order to be authorized when warranted by intensive management. Furthermore, biological research is required to establish the open seasons upon a scientific basis, and to support detailed objectives, as well as models for habitat quality (Schroeder et al., 2009).

Another issue of UMAs lies in the commercialization channels and markets, since the legal sale of the specimens and their products increases the costs, making it difficult to compete with illegal hunting. In order to reverse this situation, official inspections and penalties must be applied (Huerta, 2005). Nevertheless, the authority in charge of doing this –the Federal Office of Environmental Protection (Profepa)– has proven to be institutionally weak and lacking in sufficient staff and infrastructure (Merino et al., 2013b). While the modernization of the legal framework is a significant advance, it doesn’t necessarily mean that there is compliance. Given the social and economic conditions prevailing in Mexico, the existent regulations represent, at best, an ideal or theoretical framework which in many cases is not applied in full (Retana, 2006). Also, they contain contradictions and omissions. An example of


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Otro de los problemas de las UMA radica en los canales de comercialización y mercados, puesto que vender los ejemplares y sus productos de manera legal aumenta los costos, lo que dificulta competir con la cacería ilegal. La forma de revertir esa situación esto es la aplicación de inspecciones y sanciones oficiales (Huerta, 2005). No obstante, la autoridad encargada de hacerlo, la Procuraduría Federal de Protección al Ambiente (Profepa) ha mostrado debilidad institucional y falta de personal e infraestructura suficientes para ello (Merino et al., 2013b). Aunque la modernización del marco jurídico representa un gran avance, no significa que se cumpla. Dadas las condiciones económicas y sociales que prevalecen en México, las normas existentes representan, en el mejor de los casos, un marco ideal o teórico que en muchos casos no se aplica plenamente (Retana, 2006). Cuenta también con contradicciones y omisiones. Un ejemplo son los taxa incluidos en los calendarios de épocas hábiles de aprovechamiento y que al mismo tiempo están en los listados de especies en riesgo, como Cyrtonyx montezumae (Vigors, 1830), que en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (Semarnat, 2010) se designa con la categoría de especie sujeta a protección especial, y la subespecie del Pacífico C. m. sallei J. Verreaux, 1859 como amenazada. El marco reglamentario no considera a las codornices como especies prioritarias ni establece programas específicos para la protección de su hábitat. Tales acciones se realizan, principalmente, por los prestadores de servicios cinegéticos o en las UMA que tienen poblaciones y autorización para su explotación, en el norte y el centro del país. De esto se puede concluir que las codornices mexicanas reciben poca atención para su conservación y manejo, pese a su alto valor económico y ecológico.

En México se continúa cazando ilegalmente a todas las codornices sin ninguna consideración a las normas legales, ya sea intencionalmente o por desconocimiento de las mismas. La cacería de subsistencia se practica principalmente en las zonas más aisladas del país, aunque posiblemente sea más por costumbre o tradición que por necesidad. Es necesario evaluar el impacto de la cacería furtiva en las poblaciones silvestres, así como el efecto que ha tenido la regulación de la cacería de subsistencia conforme a lo establecido en la LGVS.

CONCLUSIONES

Aunque ha sido un logro dar una valoración económica a la fauna para los propietarios de los bosques y selvas mediante las UMA, estas deben ser reforzadas con conocimiento y monitoreo científico sobre la biología y ecología de las poblaciones de codornices presentes en ellas, a fin de que realmente logren cumplir con su objetivo de un uso sustentable y para los habitantes rurales. El principal reto para la conservación de las codornices de ecosistemas arbolados es mantener las condiciones adecuadas de su hábitat, lo que se puede lograr mediante prácticas de manejo y conservación de la vegetación natural. Lo anterior, requiere de acciones que consideren las

this is the simultaneous inclusion of certain taxa in the open seasons calendar and in the lists of endangered species, as is the case of Cyrtonyx montezumae (Vigors, 1830) –which is described in the NOM-059-SEMARNAT-2010 official standard (Semarnat, 2010) as pertaining to the category of species subject to special protection– and of the subspecies C. m. sallei J. Verreaux, 1859, of the Pacific coast, listed as threatened. The regulatory framework does not consider quail to be priority species, nor does it establish specific programs for the protection of their habitat. Such actions are carried out primarily by the providers of cynegetic services, or in those UMAs that harbor populations whose exploitation is authorized, in the northern and central regions of the country. From this we may conclude that the conservation and management of Mexican quail are given little attention, despite the high economic and ecological value of this species.

In Mexico, all species of quail continue to be illegally hunted without any regard for the legal standards, intentionally or due to a lack of knowledge of these. Subsistence hunting is practiced mainly in the most isolated areas of the country, though this may be due rather to habit or tradition than to necessity. Evaluation of the impact of furtive hunting on wild populations and of the effect of the regulations on subsistence hunting as established by the LGVS is required.

CONCLUSIONS

Although the development of an economic valuation of the fauna based on the UMAs has been an achievement for the owners of forests and rainforests, these units must be reinforced with scientific knowledge and monitoring of the biology and ecology of the quail population living in them in order to meet the goals of sustainable use, as well as the objectives of the rural inhabitants. The main challenge for the preservation of quail in tree ecosystems is to maintain the adequate conditions of their habitat; this may be attained through practices of management and conservation of the natural vegetation that call for actions to implement forest management methods taking into account the needs of the fauna, as well as the reduction of deforestation. This requires organized social participation and a solution to the socio-economic issues that have an impact on the overexploitation of the natural resources of Mexico.


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necesidades de la fauna para la aplicación de los métodos de manejo forestal, así como la disminución de la deforestación. Para ello, es fundamental la participación social organizada y la solución de los problemas socioeconómicos que inciden en la sobreexplotación de los recursos naturales de México.

Existe poca información sobre la mayoría de las especies de codornices mexicanas, por lo que resulta indispensable la realización de estudios detallados sobre su estado de conservación, tasas de aprovechamiento y análisis de su hábitat; además de generar datos sobre su historia de vida, tamaño de poblaciones y distribución ecológica y geográfica. Es importante determinar el efecto del cambio climático en la distribución de los ecosistemas arbolados en donde habitan las codornices, y su adaptación a ese fenómeno. Las codornices forestales justifican un mayor interés y atención, ya que la comprensión de su biología y ecología es muy limitada y se les debe dar prioridad. También es importante se necesita generar conocimiento sobre el impacto de la caza y los cambios de uso del suelo en las poblaciones de esas aves.

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There is little information regarding most of the Mexican quail species; therefore, detailed studies of their conservation status and exploitation rates, the analysis of their habitats, and the generation of data regarding their life history, population sizes and ecological and geographic distribution are indispensable. It is important to determine the effect of the climate change on the distribution of the tree ecosystems where the quail live and their adaptation to this phenomenon. Forest quail warrant a greater interest and attention and they must be given priority because knowledge of their biology and ecology is very limited. It is equally important to generate knowledge on the impact of hunting and of land-use changes on these bird populations.

End of the English version


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ARTÍCULO / ARTICLE

ESTIMACIÓN DE LA POBLACIÓN DE Charadrius montanus J. K. Townsend, 1837 EN EL NORESTE DE MÉXICO

ESTIMATION OF THE Charadrius montanus J. K. Townsend, 1837 POPULATION IN THE NORTHEASTERN MEXICO Mauricio Cotera-Correa1, Laura Scott-Morales1 y Julio Canales Delgadillo2

RESUMEN

Charadrius montanus anida, principalmente, en los pastizales desérticos del oeste de Estados Unidos de América e inverna en el norte de México. El objetivo de esta investigación fue monitorear sus poblaciones en la región El Tokio, localizada en el noreste del territorio nacional. Se realizó el conteo de individuos durante los veranos e inviernos del periodo 2003 a 2006 en ocho sitios, ubicados en los estados de Coahuila, Nuevo León y San Luis Potosí, al menos, una vez en cada estación. El número y la longitud de los transectos se definieron con base en el tamaño de la colonia por evaluar. Se calcularon la densidad y tamaño poblacional para cada muestreo. Las estimaciones se llevaron a cabo con el programa Distance Beta 5.0. La densidad anual de aves fue significativamente distinta entre los años estudiados (Kruskal-Wallis ANOVA, H = 41.13, P < 0.0001), y la de aves varió significativamente entre sitios (F = 2.647; P = 0.0007). Durante el invierno, la densidad en la colonia La Soledad, Nuevo León, fue significativamente superior (t

0.05, 3= 4.235, p = 0.024) a la

registrada en el resto de las localidades; y en esta época del año también fue mayor a la estimada para el verano, reflejo de que las poblaciones migratorias se mezclan con las residentes. Sin embargo, se desconoce si las veraniegas permanecen en el área en la temporada fría. La población invernal estimada representa aproximadamente 8 % del total de la especie; mientras que la estival adiciona de 3 a 6 % a la misma.

Palabras clave: Aves migratorias, Charadrius montanus J. K. Townsend, 1837, densidad, población estival, población invernal, pastizal halófito.

ABSTRACT

Charadrius montanus nests, mainly, in the desert grassland of western United States of America and spend the winter at the north of Mexico. The aim of this research was to monitor their populations in the El Tokio region, located at the northeast of the Mexican territory. A counting of all individuals was made during the summers and winters from 2003 a 2006 in eight sites, in the states of Coahuila, Nuevo León and San Luis Potosí, at least once during each season. The number and length of transects were determined from the size of the colony to be assessed. Density and population size were calculated for each sampling. The estimations were made with the Distance Beta 5.0 program Bird annual density was significantly different in the years of study (Kruskal-Wallis ANOVA, H = 41.13, P < 0.0001), and that of birds varied significantly among sites (F = 2.647; P = 0.0007). During winter, the density in the La Soledad, NL, was significantly higher (t

0.05, 3= 4.235, p = 0.024) than that recorded in the other localities; and in this time of the year it was greater

than that estimated for summer, which reflects that the migratory populations mix with the residents. However, it is still unknown if the summer birds remain in the area during the cold time. The estimated winter population represents around 8 % of the total number of birds of the species, while that of fall adds 3 to 6 percent to it.

Key words: Migratory birds, Charadrius montanus J. K. Townsend, 1837, density, fall population, winter population, halophyte grassland.

Fecha de recepción/date of receipt: 7 de mayo de 2013; Fecha de aceptación/date of acceptance: 28 de enero de 2014.1 Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León. Correo-e: [email protected] Instituto Potosino de Investigación Científica y Tecnológica A.C.

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Cotera-Correa et al., Estimación de la población de...

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ARTÍCULO / ARTICLE

ESTIMACIÓN DE LA POBLACIÓN DE Charadrius montanus J. K. Townsend, 1837 EN EL NORESTE DE MÉXICO

ESTIMATION OF THE Charadrius montanus J. K. Townsend, 1837 POPULATION IN THE NORTHEASTERN MEXICO Mauricio Cotera-Correa1, Laura Scott-Morales1 y Julio Canales Delgadillo2

RESUMEN

Charadrius montanus anida, principalmente, en los pastizales desérticos del oeste de Estados Unidos de América e inverna en el norte de México. El objetivo de esta investigación fue monitorear sus poblaciones en la región El Tokio, localizada en el noreste del territorio nacional. Se realizó el conteo de individuos durante los veranos e inviernos del periodo 2003 a 2006 en ocho sitios, ubicados en los estados de Coahuila, Nuevo León y San Luis Potosí, al menos, una vez en cada estación. El número y la longitud de los transectos se definieron con base en el tamaño de la colonia por evaluar. Se calcularon la densidad y tamaño poblacional para cada muestreo. Las estimaciones se llevaron a cabo con el programa Distance Beta 5.0. La densidad anual de aves fue significativamente distinta entre los años estudiados (Kruskal-Wallis ANOVA, H = 41.13, P < 0.0001), y la de aves varió significativamente entre sitios (F = 2.647; P = 0.0007). Durante el invierno, la densidad en la colonia La Soledad, Nuevo León, fue significativamente superior (t

0.05, 3= 4.235, p = 0.024) a la

registrada en el resto de las localidades; y en esta época del año también fue mayor a la estimada para el verano, reflejo de que las poblaciones migratorias se mezclan con las residentes. Sin embargo, se desconoce si las veraniegas permanecen en el área en la temporada fría. La población invernal estimada representa aproximadamente 8 % del total de la especie; mientras que la estival adiciona de 3 a 6 % a la misma.

Palabras clave: Aves migratorias, Charadrius montanus J. K. Townsend, 1837, densidad, población estival, población invernal, pastizal halófito.

ABSTRACT

Charadrius montanus nests, mainly, in the desert grassland of western United States of America and spend the winter at the north of Mexico. The aim of this research was to monitor their populations in the El Tokio region, located at the northeast of the Mexican territory. A counting of all individuals was made during the summers and winters from 2003 a 2006 in eight sites, in the states of Coahuila, Nuevo León and San Luis Potosí, at least once during each season. The number and length of transects were determined from the size of the colony to be assessed. Density and population size were calculated for each sampling. The estimations were made with the Distance Beta 5.0 program Bird annual density was significantly different in the years of study (Kruskal-Wallis ANOVA, H = 41.13, P < 0.0001), and that of birds varied significantly among sites (F = 2.647; P = 0.0007). During winter, the density in the La Soledad, NL, was significantly higher (t

0.05, 3= 4.235, p = 0.024) than that recorded in the other localities; and in this time of the year it was greater

than that estimated for summer, which reflects that the migratory populations mix with the residents. However, it is still unknown if the summer birds remain in the area during the cold time. The estimated winter population represents around 8 % of the total number of birds of the species, while that of fall adds 3 to 6 percent to it.

Key words: Migratory birds, Charadrius montanus J. K. Townsend, 1837, density, fall population, winter population, halophyte grassland.

Fecha de recepción/date of receipt: 7 de mayo de 2013; Fecha de aceptación/date of acceptance: 28 de enero de 2014.1 Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León. Correo-e: [email protected] Instituto Potosino de Investigación Científica y Tecnológica A.C.

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INTRODUCTION

Charadrius montanus J. K. Townsend, 1837 (“mountain plover”), Charadriidae family a bird that nests, mainly, in the grasslands and desserts of the west of the United States of America; their populations have reduced their distribution range, something similar to what happens in Canada. It has been estimated that between 1933 and 1966, the decline was around 4 % annually, which meant a loss of two thirds of its population (Knopf, 1996). In México, this species has been classified as threatened by the NOM-059-SEMARNAT-2010 regulation (Semarnat, 2010). It is also considered as a priority in the Migratory Bird Program “Prairie Wings” of The Nature Conservancy (McCready et al., 2005). Additionally, the Commission for Environmental Cooperation of North America classifies it in the Biological Diversity Conservation program as a species of common interest for the three countries: Canada, the United States of America and Mexico.

The mountain pover stays in the United States of America and the north of Mexico during winter and in this season it has been put into record at the northeast of the latter, where it is associated to the colonies of the Mexican prairie dog (Cynomys mexicanus Merriam, 1892) (Gómez de Silva et al., 1996). There are some references about this birds that have been observed as couples, nuptial feathers, courtship behavior, nests and chickens in the states of Nuevo Leon and Coahuila (Knopf and Rupert, 1999; Desmond and Chávez, 2002; González et al., 2006), which is a great discovery for the conservation of the species. However, little is known about the importance of halophyte grasslands for their wintering and reproductive population; thus, the aim of this work was to estimate the population of the species in this region.

MATERIALS AND METHODS

The study was carried out in the Importance Area for Bird Conservation (AICA for its acronym in Spanish) number 232, known as the El Tokio prairie region (Cotera and Scott, 2000), around 2 450 km2 (Figure 1). Vegetation is a Halophyte Grassland dominated by Muhlenbergia villiflora Hitchc. and Scleropogon brevifolius Phil., surrounded by a Dessert Schrub in Larrea tridentata (DC.) Coville prevails and a Rosetophylous Schrub with Agave lechuguilla (Torr.) and Dasylirion sp. (Scott and Estrada, 1999).

The counting of Ch. montanus was made in 27 transects of 2 km long each, displayed in eight sites or colonies which were related to the Mexican prairie dog (Cynomys mexicanus) in the following order: in Coahuila, La Perforadora (2 transects), La India (2 transects) and Artecillas (1 transect) colonies; in Nuevo León, La Soledad (8 transects), La Hediondilla (6 transects) and La Trinidad (4 transects); and in San Luis Potosí, El Manantial (2 transects) and El Gallo (2 transects).

INTRODUCCIÓN

Charadrius montanus J. K. Townsend, 1837 (chorlo llanero), familia Charadriidae, es un ave que anida, principalmente, en los pastizales y desiertos del oeste de los Estados Unidos de América; sus poblaciones están disminuyendo su intervalo de distribución, algo similar a lo que ocurre en Canadá. Se ha estimado que la declinación fue del orden de 4 % anual entre 1933 y 1966, lo que resultó en una pérdida de dos terceras partes de su población (Knopf, 1996). En México, se cataloga como amenazada en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (Semarnat, 2010). Además, se considera como prioritaria dentro del Programa de Aves Migratorias, “Prairie Wings” de The Nature Conservancy (McCready et al., 2005). Asimismo, la Comisión para la Cooperación Ambiental de América del Norte, bajo su programa para la Conservación de la Diversidad Biológica, la clasifica como una especie de interés común para los tres países: Canadá, Estados Unidos de América y México.

El chorlito llanero pasa el invierno en los Estados Unidos de América y el norte de México y es en esta temporada cuando ha sido registrado en el noreste del territorio nacional, asociado a las colonias del perrito llanero mexicano (Cynomys mexicanus Merriam, 1892) (Gómez de Silva et al., 1996). Existen citas de aves observadas en parejas, plumaje nupcial, comportamiento de cortejo, nidos y pollos en Nuevo León y Coahuila (Knopf y Rupert, 1999; Desmond y Chávez, 2002; González et al., 2006), lo cual representa un importante descubrimiento para la conservación de la especie. Sin embargo, poco se conoce sobre la importancia de los pastizales halófitos para su población invernante y reproductiva, por lo que el objetivo del presente trabajo fue estimar la población del taxon en esta región del país.

MATERIALES Y MÉTODOS

El estudio se llevó a cabo en el Área de Importancia para la Conservación de las Aves (AICA) número 232, conocida como la región de la pradera El Tokio (Cotera y Scott, 2000), cuya extensión es de aproximadamente 2 450 km2 (Figura 1). La vegetación corresponde a un Pastizal Halófito dominado por Muhlenbergia villiflora Hitchc. y Scleropogon brevifolius Phil., rodeado por un Matorral Desértico Micrófilo en el que predomina Larrea tridentata (DC.) Coville y un Matorral Rosetófilo con Agave lechuguilla (Torr.) y Dasylirion sp. (Scott y Estrada, 1999).

El conteo de Ch. montanus se realizó en 27 transectos de 2 km de longitud cada uno, distribuidos en ocho sitios o colonias relacionadas con el perrito llanero mexicano (Cynomys mexicanus) en el siguiente orden: en Coahuila, las colonias La Perforadora (dos), La India (dos transectos) y Artecillas (uno); en Nuevo León, La Soledad (ocho), La Hediondilla (seis) y La Trinidad (cuatro); y en San Luis Potosí, El Manantial (dos) y El Gallo (dos).


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Counting was made daily by transect every day, starting half an hour after daybreak until 11:00 o’clock and the second one in the afternoon since16:00 h until before noon. The data were recorded through the year in order to have information about density and population size of Charadrius montanus. The year was divided into two basic seasons: spring-summer (March-August) and autumn or fall (September-February). Each colony was visited at least once per season for three consecutive days. 10 x 40 Zeiss binoculars were used to find the birds; afterwards, the number of individuals and the distance to the observer were recorded; an 800 m reach Bushnell distance meter was used. With these

Los conteos por transecto se hicieron cada día, comenzando media hora después del amanecer hasta las 11:00 h y el segundo por las tardes de las 16:00 hasta media hora antes del anochecer, aproximadamente. Los datos se registraron a lo largo del año con la finalidad de obtener información sobre la densidad y tamaño de la población de Charadrius montanus. El año se dividió en dos estaciones básicas: primavera-verano (marzo-agosto) y otoño-invierno (septiembre-febrero). Cada colonia se visitó al menos una vez por estación durante tres días consecutivos. Se utilizaron binoculares Zeiss 10 x 40 para localizar a las aves, posteriormente, se anotó el número de

Figura 1. Localización de las colonias o sitios monitoreados para determinar la población del chorlito llanero en la región de El Tokio, al noreste de México.

Figure 1. Location of the colonies or monitored sites to determine the mountain pover population in the El Tokio region, at northeastern Mexico.


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data the desired variables were estimated per year and per season (summer and winter). Calculations were made with the Distance Beta 5.0 (Buckland et al., 2001) package. Analysis was based in the use of three estimators (Half.normal, Uniform and Hazardrate) and three expansion series (Cosine, Simple polynomial y Hermitepolynomial). The selection criterion for the model that showed in a more reliable form the density and the size of the population per study site was that that had the lowest AIC (Akaike’s Information Criterion) value, according to the software specifications and in the model that used the greatest number of parameters to analyze data.

RESULTS

Annual and total seasonal density

The annual bird density was significantly different in the studied years (Kruskal-Wallis ANOVA, H = 41.13, P < 0.0001). The year 2003 had the highest Charadrius montanus density, while during 2004 it lowered in two thirds; in 2005 it did 50 %, in regard to 2003; and for 2006 it increased with a very similar value to that of 2003 (Figure 2).

individuos s y su distancia al observador con un distanciómetro Bushnell, de 800 m de alcance. Con los datos recabados se estimaron las variables poblacionales deseadas por año y por estación (verano e invierno). Los cálculos se efectuaron con el paquete Distance Beta 5.0 (Buckland et al., 2001). El análisis se basó en el uso de tres estimadores (Half.normal, Uniform y Hazardrate) y tres series de expansión (Cosine, Simple polynomial y Hermitepolynomial). El criterio de selección para el modelo que reflejó de forma más confiable la densidad y el tamaño de población por sitio de estudio fue aquél que presentó el valor más bajo de AIC (Akaike’s Information Criterion), según las especificaciones del software y en el modelo que utilice el mayor número de parámetros para analizar los datos.

RESULTADOS

Densidad anual y estacional total

La densidad anual de aves fue significativamente distinta entre los años estudiados (Kruskal-Wallis ANOVA, H = 41.13, P < 0.0001). El año con densidad más alta de Charadrius montanus fue 2003, mientras que durante 2004 disminuyó en dos terceras partes; en el 2005 aproximadamente en 50 %, con respecto al año 2003; y para el 2006 se tuvo un incremento con un valor muy similar al 2003 (Figura 2).

Figura 2. Valores globales de densidad (aves ha-1) de Charadrius montanus J. K. Townsend, 1837 en ocho colonias (2003 a 2006).

Figure 2. Global density values (birds ha-1) of Charadrius montanus J. K. Townsend, 1837 in eight colonies (2003 to 2006).


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La densidad en primavera-verano para todos los sitios de muestreo varió de 0.05 a 0.027 aves ha-1 entre 2003 y 2004, respectivamente (Figura 3). En cambio, para 2005 y 2006 no se registraron aves. En otoño-invierno, al considerar todos los sitios de monitoreo, los valores fueron de 0.032 a 0.067 aves ha-1, ligeramente superiores a los estimados para la otra estación (Figura 4).

Figura 3. Densidad (aves ha-1) de Charadrius montanus J. K. Townsend, 1837 en la región El Tokio.Figure 3. Density (birds ha-1) of Charadrius montanus J. K. Townsend, 1837 in the El Tokio region.

Figura 4. Comportamiento de la densidad (aves ha-1) de Charadrius montanus J. K. Townsend, 1837 en la región El Tokio durante otoño-invierno.

Figure 4. Density behavior (birds ha-1) of Charadrius montanus J. K. Townsend, 1837 in the El Tokio region during fall-winter.

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Density in spring-summer for all sampling sites varied from 0.05 to 0.027 birds ha-1 between 2003 and 2004, respectively (Figure 3). On the other hand, for 2005 and 2006 no birds were registered. In fall-winter, when considering all the monitoring sites, values were 0.032 to 0.067 birds ha-1, lightly over those estimated for the season (Figure 4).


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Figura 4. Comportamiento de la densidad (aves ha-1) de Charadrius montanus J. K. Townsend, 1837 en la región El Tokio durante otoño-invierno.

Figure 4. Density behavior (birds ha-1) of Charadrius montanus J. K. Townsend, 1837 in the El Tokio region during fall-winter.

0.0422006

Density by colony or sampling site and seasons

Bird density varied significantly between sites and seasons (F = 2.647; P = 0.0007). When comparing the results by colony and season, it was determined that in winter, density at La Soledad was significantly greater than that of the rest (t

0.05, 3 = 4.235,

p = 0.024); while, for summer there were no significant differences for the 2003-2006 period (Figure 5).

Densidad por colonia o sitio de muestreo y estaciones

La densidad de aves varió significativamente entre sitios y estaciones (F = 2.647; P = 0.0007). Al comparar los resultados por colonia y estación, se determinó que en el invierno la densidad en La Soledad es significativamente mayor que en el resto (t

0.05, 3 = 4.235, p = 0.024); mientras que para el verano no

se obtuvieron diferencias significativas para el periodo 2003-2006 (Figura 5).

V = primavera-verano; I = otoño-invierno.V = spring-summer; I = fall-winter.

Figura 5. Densidad (aves ha-1) por colonia de muestreo y época del año en la región El Tokio. Figure 5. Density (birds ha-1) by sampling colony and season of the year in the El Tokio region.

Para las colonias de La Perforadora y Artecillas, en el estado de Coahuila y La Hediondilla, en Nuevo León no fue posible realizar ningún análisis, debido a que solamente se tuvo un registro de la especie por cada colonia.

DISCUSIÓN

El tamaño de la población anual en las colonias presentó un mínimo de 2.2 aves km-2 en 2004, y un máximo de 6.4 aves km-2 en 2003; estimaciones que están dentro del intervalo citado por diferentes autores en los estados de Colorado, Montana y Wyoming, EUA, en donde se han estimado densidades de 6.2 a 12.3 aves km-2 (Finzel, 1964; Graul y Webster, 1976; Knopf, 1996; Wunder y Knopf, 2003).

La densidad calculada de aves por hectárea fue mayor en el invierno que en el verano, lo cual puede reflejar que durante la época invernal las aves migratorias que provienen de los Estados Unidos de América se mezclan con las residentes, y con

For the Perforadora and Artecillas, in the state of Coahuila and La Hediondilla, in Nuevo Leon it was not possible to make any analysis, since there was only one record of the species by each colony.

DISCUSSION

The annual population size of the colonies was 2.2 birds km-2 in 2004 and a maximum of 6.4 birds km-2 in 2003, estimations that are within the quoted range for different authors in the states of Colorado, Montana and Wyoming, USA, where densities have been estimated from 6.2 to 12.3 birds km-2 (Finzel, 1964; Graul and Webster, 1976; Knopf, 1996; Wunder and Knopf, 2003).

The calculated density of birds per hectare was greater in winter tan in summer, which may reflect that during the first season, the migratory birds that come from the United States of America mix with the residents, and thus, the number of birds increases. It is unknown if the summer population stay in the area during this season and if they mix with the migratory.


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Fall-Winter

The total number of birds of all the colonies in winter varied from 302 to 670, with an average of 453 birds. These results refer to 3 to 7 % of the estimated population by different authors (Knopf, 1996; Plumb et al., 2005). However, in La Soledad, which is 10 000 ha, about 700 birds were calculated for the winter of 2003, season in which were observed groups of birds of 160 to 300 individuals that were not included in the analysis, since they were located out of the transect, which would turn into a higher estimated number, especially, if the 1 500 individuals in record in other studies for this locality were added (Macías and Panjabi, 2010). Even if the numbers are lower than those quoted for the Imperial Valley of California, USA, a place that offers the winter habitat for almost 50 % of the population of mountain pover (Wunder and Knopf, 2003), El Tokio region is a rather important place for at least 8 % of the Ch. Montanus population.

Spring-Summer

Even if there were only observed reproductive populations for 2003 and 2004 for three colonies (La India, La Soledad and El Gallo), it can be mentioned that there is a calculated number of 624 individuals, that make up for 3 and 6 % total estimated population of 10 000 to 19 000 birds in USA (Knopf and Wunder, 2006 quoted by Cosewic, 2009; Plumb et al., 2005). Also, this reproductive population is, until now, the only one recorded out of its distribution range in the United States of America (González et al., 2006), which makes it evident is importance in conservation terms.

CONCLUSIONS

Results highlight the importance of halophyte grasslands for the populations in two seasons: winter and summer. On the one hand, the calculated density of birds per hectare was higher in winter than in summer, which may mean that during the first one, migratory birds that come from the United States of America mix with the residents, increasing the number of individuals. It is unknown if the summer populations remain in the area during winter and if they mix with the migratory.

On the other hand, the reproductive activity in the area is confirmed, which is a very significant biological phenomenon, particularly, if it is considered how disjunctive this populations are in regard to the distribution areas in Canada and the United States of America. This reinforces the importance of El Tokio region for Charadrius montanus.

ello incrementan el número de individuos. Se desconoce si las poblaciones veraniegas permanecen en el área durante esa época y se mezclan con las migratorias.

Otoño-Invierno

El número total de aves en todas las colonias en el invierno varió de 302 a 670, con un promedio de 453 aves. Estos resultados representan de 3 a 7 % de la población estimada por diferentes autores (Knopf, 1996; Plumb et al., 2005). Sin embargo, en la colonia La Soledad, cuya extensión es cercana a las 10 000 ha, se calcularon aproximadamente 700 aves para el invierno de 2003, época en la que se observaron grupos de aves de entre 160 y 300 individuos que no fueron incluidos en el análisis, ya que se ubicaron fuera del transecto, por lo que el número estimado podría ser superior, sobre todo, si se consideran los 1 500 individuos consignados para esta localidad en otros estudios (Macías y Panjabi, 2010). Aunque las cifras son menores a las citadas para el Valle Imperial de California, Estados Unidos de América, lugar que ofrece el hábitat invernal para casi 50 % de la población del chorlito llanero, (Wunder y Knopf, 2003), la región El Tokio es un sitio que representa cierta importancia para al menos 8 % de la población de Ch. montanus.

Primavera-Verano

Si bien solo se observaron poblaciones reproductivas en 2003 y 2004 para tres colonias (La India, La Soledad y El Gallo), se puede mencionar que el número de aves se calcula en 624 individuos, que constituye entre 3 y 6 % de la población total estimada de 10 000 a 19 000 individuos en los EUA (Knopf y Wunder, 2006 citado por Cosewic, 2009; Plumb et al., 2005). Además, esta población reproductiva es, hasta ahora, la única registrada fuera de su intervalo de distribución en los EUA (González et al., 2006), lo cual evidencia su importancia en términos de conservación.

CONCLUSIONES

Los resultados permiten resaltar la importancia de los pastizales halófitos para las poblaciones en dos estaciones: invierno y verano. Por una parte, la densidad calculada de aves por hectárea fue mayor en el invierno que en el verano, lo cual puede reflejar que durante el primero las aves migratorias que provienen de los EUA se mezclan con las residentes, incrementando el número de individuos. Se desconoce si las poblaciones veraniegas permanecen en el área durante el invierno y se mezclan con las migratorias.

Por otro lado, se confirma la actividad reproductiva en el área, lo que representa un fenómeno biológico muy significativo para la especie, sobre todo, si se considera lo disyunto de


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las poblaciones con respecto a las áreas de distribución en Canadá y EUA. Esto refuerza la importancia de la región El Tokio para Charadrius montanus.

El chorlito llanero, al igual que muchas especies amenazadas de extinción, se caracteriza por presentar densidades bajas y a menudo los individuos no son detectados por ser poco visibles. Para el futuro, se sugiere realizar un monitoreo más frecuente, en el que se debe aumentar el área recorrida con la finalidad de incrementar las posibilidades de observación de la especie.

AGRADECIMIENTOS

Nuestro más profundo reconocimiento a The Nature Conservancy y el Programa de Apoyo a la Investigación de la Ciencia y Tecnología (Clave No. CN-920-04) de la Universidad Autónoma de Nuevo León por el financiamiento de este proyecto. A Rogelio Hernández y Feliciano Heredia por su trabajo en campo y disposición al mismo. A los revisores anónimos por su apoyo en la revisión del escrito y sugerencias.

REFERENCIAS

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The mountain pover, as well as many threatened species of extinction, has low densities and, frequently, its birds are not found as they are poorly seen. For future studies, it is suggested to make more frequent monitorings, en which the surveyed area is larger in order to increase the possibilities to observe this species.

ACKNOWLEDGEMENTS

Our deepest recognition to The Nature Conservancy and the Programa de Apoyo a la Investigación de la Ciencia y Tecnología (Clave No. CN-920-04) of the Universidad Autónoma de Nuevo León for having sponsored this project. To Rogelio Hernández and Feliciano Heredia for their help in field work and their good will. To the anonymous reviewers of this paper for their support with their valuable suggestions.

End of the English versión

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ARTÍCULO / ARTICLE


PEST CONTROL IN CONES AND SEEDS OF Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco WITH SYSTEMIC INSECTICIDES Nilo Espinosa Flores1, Víctor Javier Arriola Padilla2, Vidal Guerra de la Cruz3, Víctor Cibrián Llanderal4 y Gema Galindo Flores5

RESUMEN

Las especies de Pseudotsuga en México están sujetas a protección especial de acuerdo con la NOM-059-SEMARNAT-2010 y al igual que muchas especies forestales sufren problemas de sanidad por el ataque de insectos de conos y semillas, lo que agrava la producción y disponibilidad de germoplasma, que se refleja en una escasa o nula regeneración natural. El objetivo de esta investigación consistió en medir la efectividad de tres insecticidas sistémicos para el control de plagas de conos y semillas de Pseudotsuga menziesii mediante la determinación del porcentaje de daños en dichas estructuras. El diseño experimental fue completamente al azar, con ocho tratamientos, cada uno con cinco repeticiones en los que un árbol era la unidad experimental. Los tratamientos se aplicaron con el sistema de microinfusión Arborjet Tree IV TM; fueron acefate (86.5, 173 y 259.5 mL L-1 de agua), monocrotrofós (90, 180 y 270 mL L-1 de agua) y thiametoxam (25 g L-1 de agua), que se utilizó en dos ocasiones; se usaron 5 mL por cada centímetro de DAP del árbol, a 25 cm del nivel del suelo; y un testigo. Acefate y los monocrotofós en sus diferentes concentraciones mostraron una efectividad estadísticamente significativa (p<0.05) para el porcentaje de conos dañados: monocrotofós en una concentración de 16.2 % fue el que mejor porcentaje de reducción de daño presentó (96.54 %); thiamethoxam no tuvo respuesta favorable. Estos resultados sugieren que los insectos que se alimentan de conos y semillas de Pseudotusga menziesii pueden ser controlados mediante el uso del sistema de inyección en la dosis y el insecticida adecuado para minimizar el ataque.

Palabras clave: Inyección de árboles, neonicotinoide, organofosforado, plagas, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, traslocación.

ABSTRACT

Pseudotsuga species in Mexico are under special protection (NOM-059-SEMARNAT-2010). They face health issues due particularly to attacks by cone and seed-eating insects, which aggravate the low seed production and availability, which reflects in a limited natural regeneration of the species. This research aims to evaluate the effectiveness of three systemic insecticides for the control of pests of Pseudotsuga menziesii seeds and cones by determining the percentage of these damaged structures. The insecticides were evaluated using a randomized experimental design, with eight treatments and five replications of each, using a tree as an experimental unit. Treatments consisted on application of acephate (86.5, 173 and 259.5 mL L-1 of water), monocrotrophos (90, 180 and 270 mL L-1 of water) and thiamethoxam (25 g L-1 of water), and control units were included. Each tree received two 5 mL-applications per centimeter of DBH, at 25 cm from ground level, using the microinfusion system Arborjet Tree IVTM. Acephate and monocrotrophos at different concentrations showed statistically significant effectiveness, reducing insect attacks by over 85 %. Thiamethoxam did not show a favorable response. These results suggest that cone and seed-feeding insects of Pseudotusga menziesii can be effectively controlled by using tree injection system with the right dose of the suitable insecticide.

Key words: Tree injections, neonicotinoid, organophosphate, pesticides, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, traslocation.Fecha de recepción/date of receipt: 11 de abril de 2013; Fecha de aceptación/date of acceptance: 19 de septiembre de 2013.1 Universidad Autónoma de Tlaxcala. Centro de Investigación en Genética y Ambiente. Correo-e: [email protected] Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales (CENID-COMEF) INIFAP.3 Sitio Experimental Tlaxcala, CIR-Centro, INIFAP.4 Colegio de Postgraduados.5 Centro de Investigación en Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Tlaxcala.

Espinosa et al., Control de plagas en conos y semillas...

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INTRODUCTION

Pseudotsuga species in Mexico are subject to special protection according to the Official Mexican Standard NOM-059-SEMARNAT-2010 (Semarnat, 2010). Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco is spread through the states of Hidalgo, Sonora, Coahuila, Chihuahua, Nuevo León, Tamaulipas, Durango, Zacatecas, Puebla, Tlaxcala, Oaxaca and Veracruz. (Rzedowski, 2006). Most of their populations are small and fragmented and have been impacted by various anthropogenic factors, as well as by pests and diseases (Zavala and Méndez, 1996). Cone and seed insects, which generally affect this species, limit the production of viable seeds in natural forests, thereby causing a low availability of germplasm.

P. menziesii cones and seeds are attacked by insects like Barbara colfaxiana Kearfoth (Sweeny and Miller, 1989), Contarinia oregonensis Foot (Miller, 1986), C. washigtorensis Jhons (Jhonson and Hedlin, 1963), C. pseudotsugae Condrashoff (Poole and Gentili, 1996) and Pityophthorus orarius Bright (Wood, 1982), among others. According to Cibrián et al. (1986; 1985), the insects associated to such reproductive structures as the flowers, conelets, cones, and seeds of this species are Apolychrosis ferruginus Pogue, Barbara sp., Choristoneura sp., Contarinia sp., Dioryctria pinicolella Amsel, Megastigmus sp. and trips.

According to Zavala and Méndez (1996), 45.7 % of the 81 Pseudotsuga macrolepsis Flous cones studied in the state of Hidalgo (which together may have been bearers of approximately 1 906 seeds), were damaged by insects; the damages ranged from 10 % of their surface to the entire cone, and they indicate that the observed injuries were caused by Contarinia (Diptera, Cecidomyiidae), Megastigmus sp. (Hymenoptera, Torymidae) and trips (Thysanoptera, Phlaeothripidae).

Severe infestations by Barbara sp. have been registered in Coahuila and Tlaxcala, having destroyed over 90 % of the Pseudotsuga sp. cones; these infestations are considered to have a negative impact on the natural regeneration of fir trees (Cibrián et al., 1986).

The use of systemic insecticides is a viable alternative to reduce the damage caused by this type of insects. Rivas (1995) defines tree injection systems as a method whereby chemicals may be applied directly to the stem, into the xylematic tissue, so that they may be translocated by the physiological system of the tree and may thus reach distant parts of the stem, roots and foliage. Other types of products –such as fertilizers and growth regulators– may also be applied to the trees with this technique.

In the last 30 years, various insecticides and application techniques have been tested and used operatively to control insects that feed on the cones and the seeds in pine seed

INTRODUCCIÓN

Las especies de Pseudotsuga en México están sujetas a protección especial de acuerdo con la NOM-059-SEMARNAT-2010 (Semarnat, 2010). Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco se distribuye en los estados de Hidalgo, Sonora, Coahuila, Chihuahua, Nuevo León, Tamaulipas, Durango, Zacatecas, Puebla, Tlaxcala, Oaxaca y Veracruz. (Rzedowski, 2006). La mayoría de sus poblaciones son pequeñas, fragmentadas y han sido impactadas por diversos factores antropogénicos, así como por plagas y enfermedades (Zavala y Méndez, 1996). Los insectos de conos y semillas, que generalmente la afectan, limitan la producción de semilla viable en bosques naturales, lo que provoca una baja disponibilidad de germoplasma.

Los conos y semillas de P. menziesii son atacados por insectos como Barbara colfaxiana Kearfoth (Sweeny y Miller, 1989), Contarinia oregonensis Foot (Miller, 1986), C. washigtorensis Jhons (Jhonson y Hedlin, 1963), C. pseudotsugae Condrashoff (Pool y Gentili, 1996) y Pityophthorus orarius Bright (Wood, 1982), entre otros. De acuerdo con Cibrián et al. (1986; 1995), los insectos asociados a las estructuras reproductivas como flores, conillos, conos y semillas de esta especie son Apolychrosis ferruginus Pogue, Barbara sp., Choristoneura sp., Contarinia sp., Dioryctria pinicolella Amsel, Megastigmus sp. y trips.

Zavala y Méndez (1996) mencionan que en el estado de Hidalgo, 45.7 % de 81 conos estudiados de Pseudotsuga macrolepis Flous (que en conjunto podrían haber sido portadores de unas 1 906 semillas) fueron dañados por insectos, desde 10 % de su superficie hasta su totalidad, e indican que las lesiones observadas fueron causadas por Contarinia (Diptera, Cecidomyiidae), Megastigmus sp (Hymenoptera, Torymidae) y trips (Thysanoptera, Phlaeothripidae).

En Coahuila y Tlaxcala se han registrado infestaciones severas de Barbara sp. las cuales destruyeron más de 90 % de los conos de Pseudotsuga sp. y se considera que tiene un impacto negativo en la regeneración natural del abeto (Cibrián et al., 1986).

El uso de plaguicidas sistémicos es una alternativa viable para disminuir el daño ocasionado por este tipo de insectos. Rivas (1995) define a los sistemas de inyección como un método por el cual se pueden aplicar productos químicos directamente en el tronco, dentro del tejido xilemático para que sean traslocados por el sistema fisiológico del árbol y puedan llegar a partes distantes del tronco, raíces y follaje. Por medio de esta técnica se pueden suministrar también otro tipo de productos a los árboles como fertilizantes y reguladores de crecimiento.

En los últimos 30 años diversos insecticidas y técnicas de aplicación han sido probados y utilizados operativamente para controlar insectos que se alimentan del cono y la semilla en huertos semilleros de pino del suroeste de Estados Unidos de América,


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orchards of Southwest USA; these have been applied particularly by means of aspersion and injections. The pesticides used include Azinphos-Methyl, PCBs (Polychlorinated Biphenyls), DDT (Dichloro Diphenyl Trichloroethane), Dicrotophos, Malathion, Carbofuran and Phorate (Yates, 1986; Barber, 1984).

Merkel and De Barr (1971) applied dicrotrophos by means of injectors in doses of 0.8-2.0 g (a. i.) for each cm of DBH for pest control in Pinus elliotii Engelm. cones and seeds, resulting in a 86-94 % and 94 % reduction of the damages caused by Dioryctria spp. and Laspeyresia anaranajada Miller, respectively. This pesticide was administered during four years, and no alterations in the germination percentage were observed compared to the control.

Grosman et al. (2002) used emamectin benzoate at 4 %, thiamethoxam at 5 % and imidacloprid at 5 %, as well as combinations of these, eventually applying 6 treatments by injection, and one treatment (with imidacloprid and esphenvalerate) by aspersion, apart from the control, for the elimination of Pinus taeda cone and seed insects. These authors indicated that the treatments containing emamectin benzoate reduced by up to 94-97 % the damages caused by Dyoryctria spp larvae during a two-year period. Also, imidacloprid was effective only during the first year, while thiamethoxam and imidacloprid were most effective in reducing the attack to seeds by Leptoglosus coorculus Herrich-Scahfer. Yearly injections are required to protect these reproductive structures. The best treatment consisted of two injections of emamectin benzoate and thiamethoxam; on the other hand, pesticide application by aspersion did not produce a favorable response for pest control in Pinus taeda cones or seeds, compared to the other treatments (35 %).

Systemic insecticides have been applied in Mexico in order to control pests of forest species, although records of their effectiveness are scarce. Furadan (carbofuran) has been used to treat Peruvian peppertrees attacked by the Calophya rubra (Tuthill) scale. Orthene (acephate) has been utilized for the control of sucking and chewing insects in the Peruvian peppertree, ash and Oriental sweetgum in Mexico (Rivas, 1995). Franco and Martínez (2001) assessed the effectiveness of two injection systems and different treatments for the control of Phloeosinus tacubayae Hopkins, and they determined that there is a positive effect in the application of the insecticide by any injection method on Cupressus lindleyi L. trees for the control of the bark beetle; the most effective treatment turned out to be imidacloprid injected with a Wedge type needle.

The damage caused by insects in Pseudotsuga cones and seeds has serious repercussions, as the available amount of healthy seeds is reduced, which results in a lower likelihood of natural regeneration, thereby endangering the future permanence of this species. The use of systemic pesticides by injection may be an alternative for reducing the damage

estos se han aplicado particularmente por aspersión y mediante inyecciones. Los insecticidas usados son Azinfosmetil, BHC (Bifenil Poli Clorinados), DDT (Dicloro Fenil Tricloroetano), Dicrotofos, Malatión, Carbofurano, y Forato, entre otros (Yates, 1968; Barber, 1984).

Merkel y De Barr (1971) aplicaron dicrotrofos mediante inyectores en dosis de 0.8-2.0 g (i.a.) por cada cm de DAP para el control de plagas en conos y semillas de Pinus elliotii Engelm. y obtuvieron resultados de 86-94 % y de 94 % en la disminución de daño por Dioryctria spp. y Laspeyresia anaranajada Miller respectivamente. Este insecticida fue empleado durante cuatro años y no se observaron alteraciones en el porcentaje de germinación en comparación con el testigo.

Grosman et al. (2002) utilizaron benzoato de emacmetina al 4 %, thiamethoxam al 5 % e imidacoprid 5 %, y combinaciones entre ellos teniendo finalmente 6 tratamientos aplicados por inyección y uno por aspersión (imidacloprid y esfenvalerato) además del testigo, para el control de insectos de conos y semillas en Pinus taeda L. Indicaron que los tratamientos que redujeron de 94-97 % los daños por larvas de Dyoryctria spp durante dos años fueron los que contenían Benzoato de emamectina. Así mismo, Imidacloprid solo para el primer año, mientras que thiamethoxam e imidacloprid fueron los que mayor efectividad tuvieron para reducir el ataque a las semillas ocasionados por Leptoglosus coorculus Herrich-Scahfer; se requiere de inyecciones anuales para la protección de estas estructuras reproductivas. El mejor tratamiento fue el de dos inyecciones de benzoato de emacmetina más thiamethoxam; por el contrario, la aplicación del insecticida por aspersión no tuvo respuesta favorable para el control de plagas en conos y semillas de Pinus taeda, comparada con los demás tratamientos (35 %).

En México se han realizado aplicaciones de insecticidas sistémicos para controlar plagas de especies forestales, aunque se tienen pocos registros sobre su efectividad. Se ha empleado Furadan (carbofurán) para tratar árboles de pirul con presencia de la escama Calophya rubra (Tuthill), Orthene (acefato) para el control de insectos chupadores, masticadores en pirul, fresno y liquidambar en la ciudad de México (Rivas, 1995). Franco y Martínez (2001) evaluaron la efectividad de dos sistemas de inyección y diferentes tratamientos para el control de Phloeosinus tacubayae Hopkins y determinaron que existe efecto positivo al suministrar el insecticida bajo cualquier método de inyección en Cupressus lindleyi L. para el control del descortezador, de lo que resultó ser el producto más efectivo, imidacloprid inyectado con jeringa tipo Wedgle.

El daño que causan los insectos de conos y semillas en Pseudotsuga repercute seriamente, ya que la cantidad disponible de semilla sana disminuye y trae como consecuencia una menor probabilidad de regeneración natural, lo que pone


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caused by insects. However, the right insecticide and dose to control attacks by these pests are unknown. Consequently, this research established as its goal to assess the effectiveness of three systemic insecticides in different concentrations for the control of damages in Pseudotsuga menziesii cones and seeds.


The study area is located in Cruz de León, in the Municipality of Ixtacamaxtitlán, Puebla, in the north of the state, at coordinates 19° 27’ 18’’ north and 97° 02’ 54’’ west. 40 trees showing evidence of cone production were selected; the mean diameter at breast height (DBH) was 31 cm and the height was 22 m.

Previously to the application of the insecticides, the insects on which they would be assessed were selected by means of the collection of infested cones, which are identified by their excessive amount of resin and because they are drilled. These samples were confined in brood chambers until adult insects emerged. Apolychrosis ferruginus (Pogue) and Dyorictria pinocolella (Amsel) were identified in the collected specimens; according to Cibrián et al. (1995), these insects feed on the cones and the seeds. When the seeds were dissected, the presence of Megastigmus sp was observed.

Three systemic insecticides were used: acephate and monocrotrophos, which belong to the group of organophosphates, and thiamethoxam, which belongs to the group of the neonicotinoids. The former two were applied in three concentrations, and the latter, in a single concentration (Table 1), as this insecticide had translocation issues due to the wateriness of the product.

The products were applied with the Arborjet Tree IV TM

microinfusion system, at a stem height of 25 cm, in a proportion of 5 mL for every centimeter of diameter at breast height (Conafor, s/f). Two applications were made to each experimental unit (tree) –the first, in April 2010, the flowering period, when the cone buds broke and when the cones were observed to be attacked by Dioryctria pinucolella (Amsel) and Apolychrosis ferruginus (Pogue), and the second, in June 2010, the stage during which the size of the cones grows in length, when the product was utilized to avoid attack by Megastigmus sp., as it is during this period that seed parasitism occurs.

A completely random experimental design was used, with seven treatments and one control, with five repetitions (trees) per treatment. In order to assess the damage caused by cone and seed boring moths (Dioryctria pinicolella and Apolychrosis ferruginus), a single collection of mature cones (showing a golden brown cover) was carried out from September 25th to October 9th, 2010; the assessed variable was the percentage of damaged cones, and therefore, the largest possible amount of cones were collected from each tree.

en riesgo la permanencia futura de esta especie. El uso de insecticidas sistémicos a través de inyecciones es una alternativa para disminuir el daño ocasionado por los insectos; sin embargo, se desconoce el producto y la dosis adecuados para controlar el ataque de estas plagas. Por lo anterior, en la presente investigación se planteó como objetivo evaluar la la efectividad de tres insecticidas sistémicos en diferentes concentraciones para el control del daño en conos y semillas de Pseudotsuga menziesii.


El área de estudio se localiza en Cruz de León, municipio de Ixtacamaxtitlán, Puebla, situado en la parte norte del estado en las siguientes coordenadas: 19° 27’ 18’’ norte y 97° 02’ 54’’ oeste. Se seleccionaron 40 árboles con evidencias de producción de conos; el diámetro promedio a la altura de pecho (DAP) fue de 31 cm y 22 m de altura.

Previo a la aplicación de los insecticidas se determinaron los insectos sobre los cuales se evaluarían, a través de la recolecta de conos plagados, que se identificaron por el exceso de resina y por estar barrenados; estas muestras fueron confinadas en cámaras de cría hasta la emergencia de adultos. A partir de los especímenes obtenidos se identificaron Apolychrosis ferruguinus (Pogue) y Dyorictria pinocolella (Amsel) que, de acuerdo con Cibrián et al. (1995) se alimentan del cono y de las semillas. Al disectar la semilla se advirtió la presencia de Megastigmus sp.

Se utilizaron tres insecticidas sistémicos; acefate y monocrotofós, que pertenecen al grupo de los organofosforados y thiamethoxam del grupo de los neonicotinoides. Los dos primeros se aplicaron en tres concentraciones y el segundo en una sola (Cuadro 1), debido a que este insecticida tuvo problemas de translocación a causa de la acuosidad del producto.

Los productos se aplicaron mediante el sistema de microinfusión Arborjet Tree IV TM, a una altura de 25 cm del fuste a razón de 5 mL por cada centímetro de diámetro a la altura del pecho (Conafor, s/f). Se realizaron dos aplicaciones a cada unidad experimental (árbol); la primera en abril de 2010, época en la que ocurre el rompimiento de las yemas de los conos y la floración y en la cual se observó el ataque de los conos por Dioryctria pinucolella (Amsel) y Apolychrosis ferruguinus (Pogue). La segunda en junio del mismo año, etapa de alargamiento de conos y se usó como refuerzo para evitar el ataque de Megastigmus sp., ya que en este período se verifica el parasitismo en semillas.


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The percentage of damaged seeds variable was evaluated to determine the level of damage caused by Megastigmus sp. 10 % of the seeds of the total cones per tree were extracted and subsequently analyzed with X-rays according to the procedures reported by De Barr (1970) and Bramlett et al. (1978), and they were classified as full, empty and with insects. In order to know the percentage of damage reduction, they were compared to the control.

The data of the percentage of reduction of damaged cones and seeds variable did not show a normal distribution; therefore, the data were transformed with log

10 (X+1) logarithms, square root

and arcsine, in order to apply the F (Fisher) test using the General Linear Model. The Tukey test (α=0.05) was applied for mean hg bomparison in those cases where there were significant differences between treatments. The analysis was performed using the statistical software SPSS 17.0 (SPSS, 2008).

RESULTS AND DISCUSSION

The level of Pseudotsuga menziesii cone and seed infestation by insects was higher for the percentage of damaged cones variable (46.35 %), as the incidence of Apolychrosis ferruguinus and Dyorictria pinicolella larvae was higher, while the incidence of seed damage by Megastigmus sp. was low (2.8 %).

The damage found in this locality is severe, as 341 (46 %) of the average number of cones (712) analyzed for the control showed an overall damage caused by insect larvae a similar percentage to that registered by Zavala and Méndez (1996),

Cuadro 1. Preparación de los tratamientos para el control de plagas en conos y semillas de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco.Table 1. Preparation of the treatments for pest control in Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco cones and seeds.

Tratamiento InsecticidaCantidad

g mL-1

Volumen de aforo

(mL)

Concentración

(%)

Volumen de inyección

(mL cm mL-1 DAP)

Dosis

2 inyecciones

(g cm mL-1 DAP)

T1 Testigo ----- ----- ----- ----- -----

T2 Thiamethoxam (25 %) 25* 1 000 0.63 5 0.03

T3 Acefate (97 %) 86.5 1 000 8.4 5 0.42

T4 Acefate (97 %) 173 1 000 16.8 5 0.84

T5 Acefate (97 %) 259.5 1 000 25.2 5 1.26

T6 Monocrotofós (60 %) 90 1 000 5.4 5 0.27

T7 Monocrotofós (60%) 180 1000 10.8 5 0.54

T8 Monocrotofós (60%) 270 1000 16.2 5 0.81T= Tratamiento; g=gramos; DAP=Diámetro a la Altura del Pecho.T= Treatment; g=grams; DAP=Diameter at Breast Height.

El diseño experimental utilizado fue completamente al azar, con siete tratamientos y un testigo, con cinco repeticiones (árboles) por tratamiento. Para evaluar el daño por barrenadores de conos y semillas (Dioryctria pinicolella y Apolychrosis ferruguinus) se realizó una sola colecta de conos maduros (que mostraban la cubierta café dorada) del 25 septiembre al 9 de octubre del 2010; la variable evaluada fue el porcentaje de conos dañados, por lo que de cada árbol se cosechó la mayor cantidad posible.

Para determinar el nivel de daño por Megastigmus sp. se evaluó la variable porcentaje de semillas dañadas. Del total de conos por árbol se extrajo 10 % de las semillas que posteriormente se analizaron en radiografías de acuerdo con los procedimientos reportados por De Barr (1970) y Bramlett et al. (1978) y se clasificaron como llenas, vanas y con insectos. Para conocer el porcentaje de reducción de daño se compararon con el testigo.

Los datos de las variables porcentaje de reducción de conos y semillas dañadas no evidenciaron una distribución normal, por lo que se hizo la transformación de los datos con logaritmos log

10 (X+1),

raíz cuadrada y arco seno, para aplicar la prueba de F (Fisher) a través del Modelo Lineal General. Para las pruebas de comparación de medias, en los casos donde existieran diferencias significativas entre tratamientos, se usó la prueba de Tukey (α=0.05). El análisis se realizó en el programa estadístico SPSS 17.0 (SPSS, 2008).


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who indicated 45.7 % for P. macrolepis in the state of Hidalgo; this shows that the damage to the cone ranged between 10 and 100 %.

The values found in the variance analysis for this variable were F=17.208 and Pr > F =0.000, with a 95 % confidence interval (α=0.05); therefore, a null hypothesis is not accepted, and at least one of the treatments is considered to be effective for pest control in P. menziesii cones.

During the mean comparison with the Tukey test (Table 2), a positive effect was observed to exist with six of the seven treatments, since they succeeded in reducing the incidence of Apolychrosis ferruguinus and Dyorictria pinicolell insect larvae in the cones by over 96.54 % (Figure 1).

Organophosphate insecticides (acephate and monocrotrophos) in its different concentrations showed statistically significant differences in relation to the control; on the other hand, thiamethoxam did not produce a favorable response, as 44.21 % of the 764 analyzed cones showed damage caused by insects (Table 2). Monocrotrophos at 16.2 %, the highest concentration of this insecticide, was the only treatment that showed no similarities with any other and the one with the least incidence of damage caused by insect larvae. According to the analysis of the damage reduction rates compared to the control (Figure 1), the reduction rate for treatments that differed

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El nivel de infestación por insectos de conos y semillas de Pseudotsuga menziesii fue mayor para la variable porcentaje de conos dañados (46.35 %), ya que fue mayor incidencia de larvas de Apolychrosis ferruguinus y Dyorictria pinicolella, en tanto que la incidencia de daño a la semilla por Megastigmus sp. fue bajo (2.8 %).

El daño que se observó en esta localidad es severo, puesto que del promedio (712) de conos analizados para el testigo, 341 (46 %) mostraron en su totalidad afectación por larvas de insectos, valor similar al registrado por Zavala y Méndez (1996), quienes indican 45.7 % para P. macrolepis en el estado de Hidalgo, con una afectación del cono fue de 10 hasta 100 %.

En el análisis de varianza se determinó una F=17.208 y Pr > F =0.000, con una confiabilidad de 95 % (α=0.05), por lo que se no se acepta la hipótesis nula y se considera que al menos uno de los tratamientos es efectivo para el control de plagas en conos de P. menziesii.

Al realizar la comparación de medias mediante la prueba Tukey (Cuadro 2) se observó un efecto positivo en seis de los siete tratamientos, ya que lograron disminuir la incidencia de las larvas de Apolychrosis ferruguinus y Dyorictria pinicolella en los conos, en más de 96.54 % (Figura 1).

Cuadro 2. Comparación de medias de tratamientos para el porcentaje promedio de daño en conos de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco. mediante la prueba de Tukey.

Table 2. Mean comparison of the treatments for the average percentage of damage in Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco cones, using the Tukey test.

Tratamiento Media Conos analizados

Testigo 46.31 a 712

Thiamethoxam 0.63 % 44.21 a 764

Acefate 8.4 % 15.00 b 191

Acefate 25.2 % 12.06 b c 556

Acefate 16.8 % 7.68 b c 446

Monocrotrofós 5.4 % 6.71 b c 1741

Monocrotrofós 10.8 % 2.34 b c 882

Monocrotrofós 16.2 % 1.60 c 714Medias con la misma letra no son estadísticamente diferentes.Means with the same letter are not statistically different.

Los insecticidas organofosforados (acefate y monocrotrofós) en sus diferentes concentraciones presentaron diferencias estadísticamente significativas del testigo, en contraste, el thiamethoxam no tuvo respuesta favorable, de 764 conos analizados 44.21 % evidenció daño por insectos (Cuadro 2). Monocrotofós al 16.2 %, la concentración más alta de este

from the control ranged between 67.51 % and 96.54 %. The various concentrations of monocrotrophos, which belongs to the third, highly toxic class, had the highest damage reduction rates, particularly monocrotrophos at 16.2 % a. i.


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Generally, the percentage of damage reduction in P. menziessi cones was more effective with higher doses and a higher toxicity of the insecticide (Table 2). This is particularly true for monocrotrophos in its various concentrations, which were the treatments that yielded best results. However, this tendency was not observed with acephate, as the concentration at 16.8 % (T4) reduced the damage rate by 83 %, while the concentration at 25.2 % (T5) reduced it by 73.9 %. This response may be due to the fact that the solution was denser as a result of the higher

insecticida, fue el único tratamiento que no mostró similitud con ningún otro y el que tuvo menor incidencia de daño por larvas. Al analizar el porcentaje de disminución de daño con respecto al testigo (Figura 1), se determinó que la disminución, para los tratamientos diferentes a este, fue de 67.51 % a 96.54 %, y que las concentraciones de monocrotofós correspondientes a la clase toxicológica III, altamente tóxica, registraron los porcentajes más altos de disminución de daño, particularmente los monocrotofós al 16.2 % de i.a.

Tratamientos= Treatments

Figura 1. Porcentaje de reducción de daño en conos de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco con los diferentes tratamientos de insecticidas sistémicos.

Figure 1. Percentage of damage reduction in Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco cones with the different systemic insecticide treatments.

En general, el porcentaje de reducción de daño en conos de P. menziesii fue más efectivo a mayor dosis y alta toxicidad del insecticida (Cuadro 2), esto es particularmente cierto para los monocrotrofós en sus diferentes concentraciones, que fueron los tratamientos con mejores resultados. Sin embargo, esta tendencia no se observó con el acefate, ya que la concentración de 16.8 % (T4) redujo el daño en 83 %, mientras que al 25.2 % (T5), lo hizo en 73.9 %. Lo anterior pudo deberse a que con una mayor concentración de i. a., la solución quedó más densa y probablemente causó que la translocación del producto no fuera favorable en algunos de los árboles, y en consecuencia mostró un menor porcentaje de reducción de daño.

Respuesta que se corrobora con el thiamethoxam, producto del que solo se utilizó una concentración, debido a que al momento de la preparación estaba espeso y por consiguiente fue difícil su traslocación, e incluso se considera que no traslocó, ya que los valores en los análisis fueron similares a los del testigo.

a. i. concentration, which probably caused the translocation of the product to be unfavorable in some of the trees, and therefore showed a lower damage reduction rate.

This may be verified with thiamethoxam, an insecticide of which only one concentration was used because at the moment of the preparation the product was thick, and therefore its translocation was difficult; it was even considered that the product did not translocate because the values obtained in the analysis are similar to those of the control.

The findings of this study are similar to those mentioned by Grosman et al., (2002), who recorded damage reduction rates of 94.1, 80.6 and 63.9 % in Pinus taeda cones for emamectine benzoate at 4 % plus thiamethoxam at 5 % and imidacloprid at 5 %, respectively, compared to the control.


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Los resultados encontrados en este estudio, son similares a los mencionados por Grosman et al. (2002), quienes registraron reducciones de daño en conos de Pinus taeda de 94.1, 80.6 y 63.9 %, para benzoato de emacmetina al 4 %, benzoato de emacmetina más 5 % de thiamethoxam, e imidacloprid al 5 % respectivamente, comparados con el testigo.

Por otra parte, Merkel y De Barr (1971) aplicaron dicrotrofos líquidos en dosis de 0.8-2.0 g i.a. por cada centímetro de DAP, con una efectividad de 86-94 % de reducción de daño por Dioryctria spp y de 94-100 % para el control de Laspeyresia anaranajada Miller., en conos y semillas de Pinus elliottii Engelm.

Adicionalmente se observaron algunas características de fitotoxicidad en los conos, cuyo color en los tratamientos 7 y 8 (con mayor cantidad de insecticida y con alta toxicidad) tuvieron una coloración más café, con respecto a los demás, así como amarillamiento en las acículas de los árboles. Se recomienda realizar un estudio más detallado para corroborar dicho efecto.

Porcentaje de semillas dañadas de Pseudotsuga menziesii

El análisis de varianza evidenció diferencia estadística entre tratamientos, con un valor de F de 2.772, Pr > F = 0.024 y una confiabilidad de 95 % (α=0.05), por lo que no se acepta la hipótesis nula.

Cuadro 3. Comparación de medias mediante la prueba de Tukey para la variable porcentaje de semillas dañadas, vanas y sanas de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, con un nivel de significancia α=0.05.

Table 3. Mean comparison using the Tukey test for the percentage of damaged, empty and healthy Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco seeds, with a significance level of α=0.05.

Tratamiento Semillas dañadasSemillas

vanas

Semillas

sanasSemillas analizadas

Testigo 2.85 a 61.33 a 35.81 a 2 221

Acefate 8.4 % 2.03 a b 56.07 a 49.52 a 2 343

Thiamethoxam 0.63 % 1.56 a b 48.91 a 41.90 a 1 430

Monocrotrofós 5.4 % 1.19 a b 68.70 a 38.81 a 2 313

Acefate 25.2 % 0.78 a b 59.67 a 39.54 a 2 204

Monocrotrofós 16.2 % 0.45 a b 67.70 a 30.54 a 6 051

Acefate 16.8 % 0.12 a b 61.06 a 42.35 a 3 169

Monocrotofós 10.8 % 0.03 b 57.24 a 31.16 a 2 965Medias con la misma letra no son estadísticamente diferentes Means with the same letter are not statistically different

On the other hand, Merkel and De Barr (1971) applied fluid dicrotrophos in doses of 0.8-2.0 g a. i. for every centimeter of DBH, reporting an effectiveness of 86-94 % in the reduction of damage caused by Dioryctria spp, and of 94-100 % for the control of Laspeyresia anaranajada Miller in Pinus elliottii Engelm. cones and seeds.

Furthermore, certain features of phytotoxicity were observed in the cones; the cones of treatments 7 and 8 (to which the largest amounts of highly toxic insecticides were applied) showed a more brownish hue than the rest of the cones, as well as yellowing of the tree needles. A more detailed study is recommended in order to verify this effect.

Percentage of damaged Pseudotsuga menziesii seeds

For this variable, the variance analysis showed a statistical difference between treatments, with an F value of 2.772, Pr > F = 0.024, and a 95 % confidence interval (α=0.05); therefore, the null hypothesis is not accepted.

The mean comparison using the Tukey test for the percentage of damaged seeds showed that monocrotrophos at 10.8 % was the treatment with highest damage reduction rates and the only one that had no similarities with any other treatment, with only one damaged seed out of 2 965 analyzed seeds (Table 3). On

Al realizar la comparación de medias mediante la prueba de Tukey para el porcentaje de semillas dañadas resultó que monocrotofós al 10.8 % fue el tratamiento que produjo mayor reducción de daño y el único que no tuvo similitud con otro tratamiento, con una sola semilla dañada de 2 965 analizadas (Cuadro 3). Por otro lado, para el porcentaje de semillas sanas y

the other hand, there were no statistically significant differences between treatments for the percentages of healthy and empty seeds; i.e. the application of the insecticides had no effect on these variables.


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vanas no existió diferencia estadística significativa entre los tratamientos; es decir, la aplicación de los insecticidas no repercutió en estas variables.

El porcentaje de reducción de daño, con respecto al testigo, correspondiente a los tratamientos 7 y 8 mostró mayor efectividad con 98.7 y 95.7 %, respectivamente; con acefate al 8.4 % se logró el mejor resultado (Figura 2), que el ocasionado por Megastigmus sp.; en este estudio fue de 2.85 %, mientras que Pérez (1996) calculó valores de 1.46 y 0.09 % de afectación por dicho agente, que se alimenta de las semillas de Pseudotsuga, en Tlaxco y Terrenate respectivamente, los cuales son menores a los registrados en Cruz de León.

Regarding the damage reduction rates compared to the control, treatments 7 and 8 showed a higher effectiveness, with 98.7 % and 95.7 %, respectively. A higher damage reduction rate was achieved with acephate at 8.4 % (Figure 2) as the damage caused by Megastigmus sp. according to the present study was 2.85 %, while Pérez (1996) estimated that the percentages of damage caused by this agent, which feeds on Pseudotsuga seeds, were 1.46 % in Tlaxco and 0.09 % in Terrenate; these values are lower than those found in Cruz de León.

Tratamientos= Treatments

Figura 2. Porcentaje de reducción de daño a las semillas de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco con diferentes tratamientos de insecticidas sistémicos.

Figure 2. Damage reduction rate in Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco seeds with different treatments using systemic insecticides.

Grosman et al. (2000) indican que la reducción de daño por Leptoglosus coorculus Herrich-Scahfer de 94-97 % en semillas de Pinus taeda resultó de aplicar benzoato de emacmetina al 4 %, y otros mezclas con thiamethoxam al 4 % e imidacloprid al 5 %. Adicionalmente, indican que se requiere de inyecciones anuales para la protección de conos y semillas en esta especie.

Al momento de analizar las semillas se detectó que un alto porcentaje de ellas estaban vanas (50 %) (Cuadro 2); esta condición es atribuida a la autopolinización, debido a que P. menziesii tiene poblaciones muy pequeñas y aisladas (Allen y Owens, 1972), especialmente en el centro del país, lo cual favorece el aborto del embrión ocasionado por genes letales homocigóticos.

For their part, Grosman et al. (2000) mention a damage reduction rate of 94-97 % resulting from the application of emamectine benzoate at 4 % on Pinus taeda seeds, other insecticides mixed with thiamethoxam at 4 %, and imidacloprid at 5 %. Furthermore, they point out that yearly injections are required in order to protect the cones and seeds of this species.

Analysis of the seeds showed that a higher percentage of these (50 %) were empty (Table 2). This condition is usually ascribed to self-pollination, as this species has very small, isolated populations (Allen and Owens, 1972), particularly in the central region of the country, a circumstance that favors abortion of the embryo due to lethal homozygotic genes.


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Zavala y Méndez (1995) registraron 53.6 % de semillas vanas para la especie en el estado de Hidalgo y lo atribuyeron a lo anterior. El porcentaje observado en el presente estudio fue superior (Cuadro 3), y se presume que puede estar asociado a los mismos factores.

En este contexto, el número de semillas sanas contabilizado es bajo (35 %), si se considera al testigo como línea base; hallazgo que confirma lo expresado por Mápula et al. (2007) en el sentido de que la producción de semilla llena de Pseudotsuga es sumamente escasa en todas las poblaciones conocidas de México.

La cantidad de semilla está amenazada por varias causas: una recurrente baja producción y por árboles aislados, e insuficientes conos masculinos para proveer de polen a los demás, lo cual origina alta autopolinización, que ocasiona una baja viabilidad, particularmente, en años semilleros (Orr-Ewing, 1957; Allen y Owens, 1972). Dicho panorama puede estar presente en el rodal estudiado.

CONCLUSIONES

El efecto que tienen los insecticidas para disminuir el daño por insectos de conos y semillas, aumentan la cantidad de conos sanos y en consecuencia también hay un mayor número de semillas sanas disponibles.

Para la variable porcentaje de conos dañados existió un efecto positivo en seis de los siete tratamientos, para controlar el ataque de los insectos a los conos de Pseudotsuga menziesii.

Por su mayor efectividad destacan monocrotrofós al 16.2 % (259.5 mL de i. a.), por el mayor porcentaje de reducción de daño. La escasa o nula respuesta del thiamethoxam debe analizarse con más detalle, porque pudo haber presentado más problemas de traslocación, que de reactividad en el control de las plagas observadas.

Para el porcentaje de semilla dañada, solo el monocrotrofós al 10 % mostró una clara reducción del daño a la semilla, aunque en general las afectaciones observadas en el presente estudio fueron relativamente bajos.

AGRADECIMIENTOS

El presente estudio fue posible gracias al financiamiento otorgado por el Fondo Mixto Conacyt-Gobierno del Estado de Puebla, a través del proyecto M0015-2008-1-108534.

Zavala and Méndez (1995) recorded 53.6 % of empty seeds for this species in the state of Hidalgo and ascribed this characteristic to the above cause. A higher percentage was observed in the present study (Table 3), and we presume that it may be associated to the same factors.

In this context, the count of healthy seeds in this study is low (35 %), with the control as baseline. This finding confirms the statement by Mápula et al. (2007) that the production of full Pseudotsuga seeds is extremely scarce in all the known populations of Mexico.

The seeds are threatened by various factors, such as a recurrent low production and tree isolation, as well as an insufficient number of male cones to provide pollen to the rest; this results in a high self-pollination, and therefore, a low viability, particularly during the seed years (Orr-Ewing, 1957; Allen and Owens, 1972). This scenario may be present in the studied stand.

CONCLUSIONS

The effect of insecticides in reducing damage caused by insects in cones and seeds is adequate, as these chemicals increase the amount of healthy cones and, therefore, the number of healthy seeds available.

Six out of the seven treatments had a positive effect on the percentage of damaged cones variable in the control of attacks to Pseudotsuga menziesii cones by insects.

Monocrotrophos at 16.2 % (159.5 mL a. i.) stands out for its higher effectiveness, as it achieved the highest damage reduction rate. The low or non-existent response to thiamethoxam must be analyzed in further detail, because it may have entailed more translocation issues than reactivity issues in the control of the observed pests.

Only monocrotrophos at 10 % produced a clear reduction of seed damage, although in general the baseline damage found in the present study was low.

ACKNOWLEDGEMENTS

The present study was made possible thanks to the funding by the Mixed Fund of Conacyt and the Government of the State of Puebla, through Project M0015-2008-1-108534.



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J.A. Lobato

ARTÍCULO / ARTICLE


DEFORESTATION AND TREE DENSITY REDUCTION OF THE NEVADO DE TOLUCA NATIONAL PARK Héctor Hugo Regil García1, Sergio Franco Maass2, José Antonio Benjamín Ordóñez Díaz2, Gabino Eufemio Nava Bernal2 y Carlos Mallén Rivera2

RESUMEN

Históricamente las áreas naturales de alta montaña en México han sufrido de presión a sus recursos naturales provocados por diversos factores como la extracción de recursos maderables y las plagas y enfermedades. Los intentos de zonificación resultan muy generalistas y se hace imposible hacer una evaluación de las transiciones menores de 10 años, debido a que los procesos necesarios para su evaluación suponen una elevada inversión en tiempo para tener un producto detallado y funcional. Para el Parque Nacional Nevado de Toluca se elaboró un mapa de ocupación del suelo para 2009 con una imagen SPOT basado en la categorización Cetenal de uso de suelo y vegetación escala 1:50 000 para 1972 y se contrastó con la más reciente actualización para el año 2000 como referencia. Se realizó una sobreposición de los mapas de ocupación del suelo para los años 2000 y 2009 para hacer la interpretación interactiva por sectores de las transiciones en el periodo de estudio. Así se obtuvieron las áreas en donde se ha verificado deterioro en terrenos forestales. Las áreas con mayor dinámica negativa son los bosques de pino, por efectos de deforestación y de pérdida de densidad del arbolado. Se calculó una tasa general de 35 ha año-1, contra solo 3 ha año-1 de bosques recuperados. Se concluye que el área natural protegida está sujeta a intensos procesos de tala selectiva de manera ilegal o por saneamiento.

Palabras clave: Deforestación, densidad del arbolado, fotointerpretación, ocupación del suelo, parque nacional, Sistemas de Información Geográfica.

ABSTRACT

Historically, the natural resources of the high mountain areas of Mexico have undergone pressures due to various factors such as timber extraction, pests and diseases. Zoning attempts have been very general, and it is impossible to assess the transitions that occur in periods of less than 10 years, because adequate assessment requires processes that involve a high time investment in order to obtain a highly detailed and functional product. A land cover map of the Nevado de Toluca National Park (PNNT) was made in 2009 with a SPOT image based on the land use categorization by Cetenal and on vegetation charts with a 1:50 000 scale for the year 1972. As a reference, this map was contrasted with the most recent update of this image, produced in the year 2000. The land cover maps for the years 2000 and 2009 were superimposed in order to carry out an interactive interpretation by sectors of the transitions that took place during the study period. This made it possible to estimate the areas in which the forest cover has suffered damaging processes. The areas with the most dynamic degradation were found to be the pine forests, where the damages were due to deforestation and loss of tree density. There is an overall deforestation rate of 35 has year-1, versus a mere 3 has year-1 of recovered forests. It was concluded that the protected area is subject to intense selective logging processes that occur illegally or for sanitation purposes.

Key words: Deforestation, tree density, photointerpretation, land use, National Park, Geographic Information Systems.

Fecha de recepción/date of receipt: 21 de marzo de 2013; Fecha de aceptación/date of acceptance: 10 de noviembre de 2013.1 Programa de Doctorado en Ciencias Agropecuarias y Recursos Naturales, Universidad Autónoma del Estado de México. Correo-e: regil_ [email protected] 2 Instituto de Ciencias Agropecuarias y Rurales, Universidad Autónoma del Estado de México. 3 Pronatura México A. C. 4 Dirección de Producción y Divulgación. INIFAP.

Regil et al., Procesos de deforestación y reducción de...

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INTRODUCTION

There has been much discussion regarding the difference between the terms “soil use” and “soil occupation”. While “soil occupation” refers to the physical nature of the surface of the land that can be visually identified in field or using remote sensing, “soil use” designates the exploitation or the economic ends of these vegetation covers (Meyer and Turner, 1994). Bocco et al. (2001) define occupation as the description of objects distributed throughout a certain territory. On the other hand, use refers to the socioeconomic activity that is (or has been) developed in an occupation. The present study focuses on the analysis of the changes in soil occupation, for which purpose it is essential to understand two basic concepts: degradation and recovery.

Degradation is the combination of changes produced in the makeup of the natural vegetation by destructive agents. It is divided into the categories of deforestation, i.e. the total elimination of the vegetation and its replacement with other, non-forest forms of occupation; fragmentation or density reduction, which occurs when the natural vegetation of an area is removed, and disturbances, i.e. the alterations produced directly or indirectly on the vegetation by human activities or by natural phenomena such as fires and pests, among other factors (Semarnat, 2005).

Recovery, on the other hand, is the set of processes that allow the vegetation cover to grow in area and/or density. It includes reforestation, i.e. the introduction of the forest mass, by anthropic influence, in a land that has naturally had a different forest occupation in the past. Regeneration is a dynamic process whereby new individuals become incorporated to the reproductive population as others disappear as a consequence of natural or induced mortality.

The Nevado de Toluca National Park (PNNT by its Spanish acronym) (Figure 1) is one of the most significant Protected Natural Areas (PNAs) in the Estado de México, as it is a valuable reservoir of ecological elements. The exploitation of the forests by the local population, the illegal extraction of wood and the proliferation and expansion of pests and diseases has seriously affected the conditions of the trees, resulting in total loss or in a severe reduction of tree density. Despite the importance of the national park as a provider of environmental services (Rodríguez and Franco, 2003), no work has been carried out yet to allow a relevant, detailed estimate of the inherent implications to the detriment of the quality of the region’s forest resources or the loss of tree density.

In this respect, Franco et al. (2006) carried out the closest analysis of the disturbance-recovery dynamics in the area of interest, based on the classification by Cetenal (1976), and then superimposed the soil occupation maps of the Nevado

INTRODUCCIÓN

Mucho se ha discutido sobre la diferencia entre el término uso de suelo y el de la ocupación del suelo. Mientras la segunda se refiere a la naturaleza física de la superficie del terreno que puede ser identificada visualmente en campo o a través de medios de percepción remota; el “uso del suelo” expresa el aprovechamiento o los fines económicos de esas cubiertas (Meyer y Turner, 1994). Bocco et al. (2001) define como ocupación a la descripción de los objetos que se distribuyen sobre un territorio determinado. El uso, por su parte, se refiere a la actividad socioeconómica que se desarrolla (o desarrolló) en una ocupación. Este estudio se dirigió hacia el análisis de los cambios de ocupación del suelo, para lo cual es importante el entendimiento de dos conceptos básicos: el deterioro y la recuperación.

El deterioro es el conjunto de cambios en la constitución de la vegetación natural producidos por agentes destructores, y se clasifica en deforestación, que es la eliminación total de la vegetación y su reemplazo por otras formas de ocupación no forestales; la fragmentación o reducción de densidad, que se verifica cuando una parte de la vegetación original de una zona se retira; el disturbio, alteración que directa o indirectamente se ha provocado en la vegetación, además de por actividades humanas también por fenómenos naturales como incendios y plagas, entre otros factores (Semarnat, 2005).

La recuperación, por otro lado, es el conjunto de procesos mediante los cuales la cubierta vegetal tiene un cierto crecimiento en área o densidad. Incluye a la reforestación, introducción de la masa forestal con influencia antrópica en un terreno que ya poseía una ocupación forestal distinta, pero de manera natural; la regeneración es el proceso dinámico por el que nuevos individuos se incorporan a la población reproductora a medida que otros desaparecen, como consecuencia de la mortalidad natural o inducida.

El Parque Nacional Nevado de Toluca (PNNT) (Figura 1) es una de las áreas naturales protegidas (ANP) más significativas del Estado de México, pues es un reservorio valioso de elementos ecológicos. El aprovechamiento de los recursos forestales por parte de la población local, la extracción ilegal de madera y la proliferación y expansión de plagas y enfermedades han afectado mucho las condiciones del arbolado, lo que ha generado una falta total de arbolado o una severa reducción en la densidad de los bosques. Pese a la importancia del parque nacional como proveedor de servicios ambientales (Rodríguez y Franco, 2003), aún no existen trabajos que permitan dimensionar de manera detallada las implicaciones inherentes al detrimento en la calidad de los recursos forestales de la región, y puntualmente lo relativo a la pérdida de densidad del arbolado.


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de Toluca National Park for the years 1972 and 2000 (Franco et al., 2006). These authors observed that the sacred fir (Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham.) forests maintained a good balance; that the pine (Pinus spp.) forests showed evident processes of selective extraction, and that the general deforestation rate was 0.48% per year during the period 1972-2000. However, in the course of this research, some inconsistencies were observed that may have biased the results, including the absence of a control to detect the residual areas inherent to the digitalization, reclassification and superimposition processes, which may have resulted in over- or underestimation of the areas where transitions occur; another example is the fact that, although the deforestation rate was determined, the loss or recovery of tree density –the most relevant indicator of any type of significant internal dynamics in the forests– was not established.

The objectives of this research were, on one hand, to increase the level of accuracy in the determination of changes of soil occupation and in the generation of a soil occupation map, as well as to recommend a rigorous, agile procedure that may allow the easy replication of the study for subsequent periods.

A este respecto, Franco et al. (2006) elaboraron, a la fecha, el análisis más cercano de la dinámica de disturbio-recuperación en el área de interés, basado en la clasificación Cetenal (1976), para finalizar con la sobreposición de los mapas de ocupación del suelo del Parque Nacional Nevado de Toluca de 1972 y 2000. Dichos autores observaron que los bosques de oyamel (Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham.) son los que se mantienen en buen estado de equilibrio y que los bosques de pino (Pinus spp.) presentan evidentes procesos de extracción selectiva, además de que la tasa general de deforestación durante el periodo 1972-2000 fue de 0.48 % anual. Sin embargo, en esta investigación se advirtieron algunas inconsistencias que pudieron sesgar los resultados, tales como la falta de control para detectar las áreas residuales inherentes al proceso de digitalización, reclasificación y sobreposición, que pudieron sobreestimar o subestimar las áreas con transición; otro ejemplo, fue el hecho de que, si bien se determinó la tasa de deforestación, el indicador más relevante para señalar algún tipo de dinámica interna significativa en los bosques es la pérdida o recuperación de densidad del arbolado, la cual no se estableció.

Estados Unidos de América = United States of America; México = Mexico; Océano Pacífico = Pacific Ocean; Golfo de México = Gulf of Mexico; PNNT = Nevado de Toluca National Park; División estatal = State division; Centroamérica = Central America;Regiones Colindantes =Adjacent regions.

Figura 1. Localización del Parque Nacional Nevado de Toluca.Figure 1. Location of the Nevado de Toluca National Park


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Furthermore, the dynamics of the forest occupation within the PNNR was divided into zones to provide a base upon which to define actions tending to improve the control and management of the PNA.


For the study area, a soil occupation map was produced for 2009 based on the 2000 map made by Franco et al. (2006), which brings together 125 categories in a vectorial format and in which the minimum mappable area is 800 m2. The mosaic of orthophotos 1:20 000 of the Institute of Geographical, Statistical and Cadastral Research and Information of the Estado de México (IIIGECEM, 2002, which originated the 2000 map, was also utilized.

Since there were no updated orthophotos for the year 2009, the decision was made to utilize Spot 5 images, whose characteristics of spatial resolution and sharpness were compatible and comparable to the IIIGECEM orthophotos.

Interpretation of occupation changes

The occupation change map created for the present study is based on the transitions detected by superimposing the digital orthophotos and the Spot image, and editing upon the vectorial soil occupation map for the year 2000 with the Arc Gis software and using the following procedure:

Superimposition of materials and edition. The mosaic of orthophotos for the year 2000 and the 2009 SPOT image cut, on one hand, and the soil occupation vectorial map for the year 2000, on the other, were uploaded to the software Arcgis© version 9.3 (ESRI, 2008). Subsequently, slide visualization was activated for the two image inputs in order to evidence the areas where a modification had occurred between the two dates; the minimum mappable area was determined as 400 m2.

Thus, the study area was divided into 17 sectors, and the continuity of each of the 3 986 zones that make up the 2000 vectorial map was verified. Whenever a change in the image was observed, the zone in the area in which the transition was identified was selected; in this manner, a new zone was created whose allocation in the table was recorded in the column labeled “change”. After a reclassification process, this process originated the 2000-2009 soil occupation change map. Also, the 2000 soil occupation map was created using an additional recategorization.

Validation of the soil occupation map

Soil occupation changes generally require two validations, one for each date of the study; the images are then superimposed

Los objetivos de este trabajo fueron, por una parte, mejorar la precisión en la generación de la cartografía de ocupación de suelo y en la determinación del cambio de la misma, así como recomendar un procedimiento ágil y preciso que permita la fácil replicación del estudio para subsecuentes periodos.

Adicionalmente, se zonificó la dinámica de la ocupación forestal del PNNT como base para definir las acciones tendientes a tener un mejor control, gestión y manejo del ANP.


Para el área de estudio, se elaboró un mapa de ocupación del suelo para 2009 a partir del mapa de 2000 elaborado por Franco et al. (2006), que reúne 125 categorías en formato vectorial y cuya área mínima cartografiable es de 800 m2. De la misma manera, se utilizó el mosaico de ortofotos 1:20 000 del Instituto de Investigación e Información Geográfica Estadística y Catastral del Estado de México (IIIGECEM, 2002) que dio origen al mapa del año 2000.

Con respecto a 2009, al no tener ortofotos actualizadas para la fecha que se requería cubrir, se optó por utilizar imágenes Spot 5, cuyas características de resolución espacial y claridad fueron compatibles para ser comparadas con las ortofotos de IIIGECEM.

Interpretación de cambios de ocupación

Para el presente estudio se elaboró el mapa de cambio de ocupación a partir de las transiciones detectadas al sobreponerse las ortofotos digitales y la imagen Spot, la edición se realizó sobre el mapa vectorial de ocupación del suelo 2000 en el programa Arc Gis mediante el siguiente procedimiento:

Sobreposición de materiales y edición. Se cargaron en el software Arcgis© versión 9.3 (ESRI, 2008) tanto el mosaico de ortofotos para 2000 como el corte SPOT 2009, así como el mapa vectorial de ocupación del suelo 2000. Posteriormente, se habilitó una visualización de transparencia para los dos insumos de imagen, a fin de evidenciar las zonas en las que hubo una modificación en una fecha con respecto a otra; el área mínima cartografiable quedó delimitada 400 m2.

Así, el área de estudio se dividió en 17 sectores, y se verificó la continuidad de cada uno de los 3 986 polígonos que componen el mapa vectorial 2000. En el momento en el que se observaba un cambio de una imagen con respecto a otra, se seccionaba el polígono en el área en que se identificaba la transición; de esta forma se creaba un nuevo polígono cuya asignación en tabla se registró en una columna denominada “cambio”; después de un proceso de reclasificación, se daría origen al mapa de cambio de ocupación del suelo 2000-2009, y también, por


46

in order to obtain a map of the changes. However for this study, the map thus created showed the transitions between two dates, and since the vectorial map for the year 2000 had been validated in the study by Franco et al. (2006), the new validation was exclusively for the changes that were detected.

As in the case of the 2000 map, according to Chuvieco (2002) the sample size was determined using this equation:

n = (z2 s2)/ ((L2+ (s2 z2/N )) Where:

n = Sample sizeL = Tolerable error intervalz = Abscissa of the normal curve for a particular probability value s2 = Sample varianceN = Population size

In order to calculate the sample size, it is necessary to establish an allowed error margin (L) and a probability interval (defining the z value), and to estimate the sample variance (s2). Thus, if we estimate the error of the map with a 95 % probability, having 85 % correct values and establishing the maximum error allowed within an interval of ± 5 %, the minimum number of samples should be 196.

Once the sample size were determined, it was necessary to specify that the in-field samples were not to be occupations as is usual in the rectification of this kind of maps, but, instead, evidences of transition validating the interactive interpretation between the two studied dates would be sought. A total of 198 transition zones were included, of which 189 were coincident and nine did not correspond to the transition recorded with remote sensing, one at the north of the area known as Peña Ahumada, reported as a loss of forest density; another area that divides the Peña Ahumada structure with the volcano, near the community of Buenavista, where a total loss of woodland was reported and that it was confirmed as nonexistent when the field was reviewed; two on the west side of the volcanic structure, corresponding to loss of density in pine forest, finding no evidence of this dynamic in the field; another in the south-west of the volcanic structure area where a recovered density area in fir forest is found, without finding evidence to corroborate this fact in the field; two on the northeastern part of the volcanic structure, where deforestation occurred in alder forests, without having been confirmed in the field as well and another two at the southeast where changing pine forests to agricultural areas can be seen without having confirmed in the field the existence of processes of expansion of economic activities in order to obtain a confidence interval of 95.4 %; this surpassed the minimum value for map validation, which is 80 %. An assessment was made of the status of those areas where

otra recategorización, se generaría el mapa de ocupación del suelo 2000.

Validación del mapa de ocupación del suelo

Por lo general para los trabajos de cambio de ocupación del suelo es necesario realizar dos validaciones, una por cada fecha de estudio, para después pasar a una sobreposición a fin de obtener finalmente el mapa de cambio; sin embargo, para el presente trabajo el mapa creado fue el de transiciones entre dos fechas, y, en el entendido de que el mapa vectorial para el año 2000 había sido validado en el estudio de Franco et al. (2006), la validación ahora correspondía exclusivamente a lo detectado para cambios.

Como en el mapa 2000, el tamaño de muestra fue determinado según lo que señala Chuvieco (2002) con la siguiente ecuación:

n= (z2 s2)/ ((L2+ (s2 z2/ N))

Donde:n = Tamaño de la muestraL = Intervalo de error tolerablez = Abscisa de la curva normal para un valor determinado de probabilidads2 = Varianza muestralN = Tamaño de la población

Para calcular el tamaño de la muestra es necesario fijar un margen de error permitido (L), un intervalo de probabilidad (que define el valor z) y estimar la varianza muestral (s2). Así, al considerar que se quería estimar el error del mapa con una probabilidad de 95 %, y que los aciertos fueran de 85 %, y el máximo de error permitido se estableciera en un intervalo de ± 5 %, el número mínimo de muestras debía ser de 196.

Una vez determinado el tamaño de muestra, fue necesario precisar que los sitios en campo no correspondieran a ocupaciones, como tradicionalmente se hace para rectificar mapas de esta índole, sino que se buscarían las evidencias de transición que validaran la interpretación interactiva entre las dos fechas consideradas. Se muestreó un total de 198 polígonos de transición, de los cuales 189 fueron coincidentes y nueve no coincidieron con la transición registrada por percepción remota; uno en la zona norte del área conocida como Peña Ahumada, correspondiente a un informe de pérdida de densidad forestal; otro en la zona que divide la estructura de Peña Ahumada con el volcán, cercano a la comunidad de Buenavista, en donde se registra una pérdida total de arbolado, que se confirmó como inexistente al corroborar la información en campo; dos en la zona poniente de la estructura volcánica, correspondiente por pérdida de densidad en bosque de pino, sin encontrar evidencia de ésta dinámica en campo; otro en


47

transition processes occurred, and whenever a transition was found to be a natural succession typical of a standard dynamic of the forest, not interfering with the degradation process, it was excluded from the sought phenomena.

Transition matrix

Once the recorded transitions were classified in groups that evidenced the degradation or preservation status of the area of interest, the most agile way to interpret the results was to copy out the collected information using a transition matrix.

Transition matrices are used for analyzing the dynamics of soil use changes in detail. They are described as tables with symmetric arrangements showing on one of the axes the soil occupation categories during the baseline date, and on the other axis, the same categories for the second date (date 0 and date 1). Thus, each one of the cells of the main diagonal of the matrix represents the surface (in has) of each soil occupation category –which remained unchanged during the studied period–, while the rest of the cells estimate the surface of a particular soil occupation that transitioned to a different category (Dirzo and Masera, 1996).

A product of the transition matrix is the transition probability matrix, which indicates in relative terms (%) the likelihood that a particular category will preserve its occupation or that it will undergo a transition, by comparing the baseline surface on the first date to the surface calculated for the new date, along with its respective transitions (Bocco et al., 2001).

Its mathematical expression is as follows:

Where: P

ij= Transition probability

Sij= Surface of the “ij” element of the soil use transition

matrix on date 1 (d1)

Sj= Surface of the “j” class of soil occupation on date

2 (d2)

Thus, for each “j” soil occupation category, ∑Pij= 1

Reclassification of the soil occupation change map

After the transition areas were assigned, the produced soil use change map was reclassified according to the recommendations of Ordóñez and Martínez (2003), in order to delimit the transition groups that represented a degradation or recovery process.

la zona sur-poniente de la estructura volcánica, en donde se registra la recuperación de densidad en bosque de oyamel, sin haber identificado en campo evidencia que corroborara éste hecho; dos en la zona nororiental de la estructura volcánica, en donde se verifican procesos de deforestación en bosques de aile, sin haberlo podido confirmar en campo tampoco y otro dos al sureste donde se advierte el cambio de bosques de pino a zonas agrícolas, sin haber corroborado también en campo la existencia de procesos de expansión de actividades económicas para obtener una confiabilidad de 95.4 %, lo cual excede el nivel mínimo de validación cartográfica de 80 %. Cabe mencionar que durante el trabajo de validación, se evaluó el estado de los territorios que suponían un proceso de transición, que, si se trataba de una sucesión natural propia de una dinámica normal del bosque sin inferir con esto un proceso de deterioro; por lo tanto, se desestimó ésta área de estudio como parte de la fenomenología buscada.

Matriz de transiciones

Después de agrupar las transiciones registradas en grupos que evidenciaran el estado de deterioro o conservación del área de interés, la manera más ágil de interpretar los resultados era vaciar la información generada en una matriz de transiciones.

Las matrices de transición se utilizan para analizar detalladamente la dinámica de cambio en la ocupación del suelo. Se describen como tablas con arreglos simétricos que contienen en uno de los ejes, las categorías de ocupación del suelo en el año base y en el otro eje, estas mismas categorías para el segundo tiempo (tiempo 0 y tiempo 1). Así, cada una de las celdas de la diagonal principal de la matriz representa la superficie (en ha) de cada categoría de ocupación del suelo que permaneció sin cambio alguno en el periodo considerado, mientras que el resto de las celdas estiman la superficie de una determinada ocupación del suelo que pasó a otra categoría (Dirzo y Masera, 1996).

Como resultado de la matriz de transición se obtiene la de probabilidad de transición, la cual señala en términos relativos (%) la posibilidad que tiene una categoría para mantener su ocupación o de tener un proceso de cambio al comparar la superficie original de la primera fecha con la producida para la nueva fecha con sus respectivas transiciones (Bocco et al., 2001).

Su expresión matemática es la siguiente:


48

A total of 125 categories per date were reduced to 36, of which the forest classes were priority, emphasizing such elements as the tree species and density, as well as those corresponding to grasslands, secondary vegetation and areas devoid of vegetation. The reclassification was made based on the Braun-Blanquet index of abundance-dominance (Cetenal, 1976), indicating the degree of importance of those species which constitute a particular category and determine it approximatively in terms of the occupation percentage. For the categories involving a forest cover, the distribution options were as follows:

1. Dense forest: a surface of which 80 to 100 % is occupied by trees.

2. Semi-dense forest: a surface of which 50 to 80 % is occupied by trees and the rest has a non-forest occupation (grasslands, agricultural, shrubs, areas devoid of vegetation).

3. Monospecific fragmented forest: a surface with a 20 to 50 % secondary tree occupation; the largest proportion of the surface is occupied by a non-forest category (grasslands, agricultural lands, shrubs, naked soil, and anthropic intervention).

Additionally, complementary categories including agricultural lands, water bodies and anthropic intervention were taken into account. Table 1 shows a list of the reclassified categories.

Determination of the degradation of recovery level

Once a more manageable map was obtained, the main transitions during which a change in the forest structure occurred became evident; what remained was to evaluate the degree of disturbance or recovery observed during the study period, using the criteria proposed by Franco et al. (2006).

The degree of disturbance or recovery relative to each transition was determined based on the change of density of the various forest occupations. It is worth clarifying that the terms “Degradation” and “Recovery” are relative exclusively to the tree density dynamics and do not include pests, diseases or fires occurring on these surfaces. Figure 2 summarizes the outlined degradation-recovery dynamics.

The degree of tree degradation or recovery was defined by the change undergone as a result of any one of the occupations (Figure 2): for example, if a transition occurred from a dense (1) to a semi-dense (2) forest, from a semi-dense (2) to a fragmented (3) forest, or from a fragmented forest (3) to a non-forest occupation (4); this was referred to as “moderate degradation”. On the other hand, if there was a direct change from a dense (1) to a fragmented forest (3), or from a semi-dense forest (3) to other non-forest occupations (4), this was considered to be a “strong degradation”. Finally, if there was a direct transition

Donde: P

ij= Probabilidad de transición

Sij= Superficie del elemento ”ij” de la matriz de

transición de uso de suelo en la fecha 1 (f1)

Sj= Superficie de la clase de ocupación de Suelo “j”

en la fecha 2 (f2)

Así, para cada categoría de ocupación de suelo“j”, ∑P

ij= 1

Reclasificación del mapa de cambio de ocupación del suelo

Después de haber realizado el proceso de asignación de zonas de transición, se procedió a reclasificar el mapa generado de cambio de uso de suelo según lo recomendado por Ordóñez y Martínez (2003), con el fin de delimitar los grupos de transiciones que representaban un proceso de deterioro o de recuperación.

De un total de 125 categorías por fecha, se redujeron a solo 36, en las cuales las clases forestales eran la prioridad, y se destacaron elementos como especie y densidad del arbolado, además de las correspondientes a pastizales, vegetación secundaria y desprovista de vegetación. La reclasificación se basó en el índice de abundancia-dominancia de Braun-Blanquet (Cetenal, 1976), que indica el grado de importancia de las especies que conforman una categoría y la determinan de manera estimativa en función del porcentaje de ocupación. Para aquellas que involucran cubierta forestal, las opciones de distribución consistieron en lo siguiente:

1. Bosque denso: aquellas superficies en las cuales el arbolado ocupa entre 80 y 100 %.

2. Bosque semidenso: aquellas superficies en las cuales el arbolado ocupa entre 50 y 80 %, y el resto de la proporción tenía una ocupación no forestal (pastizal, agrícola, matorrales, desprovista de vegetación).

3. Bosque mono específico fragmentado: Aquellas superficies en las que el arbolado tiene una ocupación secundaria de entre 20 y 50 %; aquí la mayor proporción de superficie es ocupada por una categoría no forestal (pastizal, agrícola, matorrales, suelo desnudo, antrópico).

Adicionalmente se tomaron en cuenta categorías complementarias como especies agrícolas, cuerpos de agua e intervención antrópica. El listado de categorías reclasificadas se presenta en el Cuadro 1.


49

from a dense forest (1) to other non-forest occupations (4), it was assumed that it was a “severe degradation”. Likewise, the criterion was applied in the opposite sense, i.e. of forest recovery, the assessment parameters being “high recovery”, “medium recovery” and “low recovery”.

Deforestation rates and tree density reduction

As a complementary datum, the decision was made to estimate the global deforestation rate, whereby the total forest loss was determined as a percentage.

The equation used was:

K = Nl (S2009

/S2000

)/ t Where:

S2009

= Forest surface at time 1S

2000 = Forest surface at time 2

t = Time difference in yearsK =Yearly deforestation rate and Nl= Natural logarithm (Rosete, 1997)

Cuadro 1. Categorías reclasificadas para cambio de ocupación del suelo.

Categorías

Bosque denso de pino Bosque denso de aile Bosque denso de cedro Pastizal

Bosque semidenso de pino Bosque semidenso de aile Bosque semidenso de cedro Sin vegetación

Bosque fragmentado de pino Bosque fragmentado de aile Bosque fragmentado de cedro Vegetación secundaria

Bosque denso de oyamel Bosque denso de encino Área agrícola

Bosque semidenso de oyamel Bosque semidenso de encino Pastizales

Bosque fragmentado de oyamel Bosque fragmentado de encino

Cuerpos de agua

Table 1. Reclassified categories for soil occupation change.

Categories

Dense pine forest Dense alder forest Dense cedar forest Grassland

Semi-dense pine forest Semi-dense alder forest Semi-dense cedar forest Devoid of vegetation

Fragmented pine forest Fragmented alder forest Fragmented cedar forest Secondary vegetation

Dense fir forest Dense holm oak forest Agricultural area

Semi-dense fir forest Semi-dense holm oak forest Grasslands

Fragmented fir forest Fragmented holm oak forest Water bodies

Determinación de nivel de deterioro o recuperación

Al obtener una cartografía más manejable, se evidenciaron las principales transiciones en las cuales un cambio en la estructura forestal estaba presente; lo que restaba era evaluar el grado de perturbación o recuperación observado en el periodo de estudio, para lo cual se utilizaron los criterios propuestos por Franco et al. (2006).

El grado de perturbación o recuperación relativo a cada transición se determinó con base en el cambio de densidad de las distintas ocupaciones forestales. Cabe mencionar que los términos “Deterioro” y “Recuperación” son relativos exclusivamente a la dinámica de densidad forestal y no incluyen rubros como plagas, enfermedades o incendios en dichas superficies. La Figura 2 resume la dinámica de deterioro-recuperación planteada.


50

Se definió el grado de deterioro o recuperación del arbolado por el cambio sufrido por alguna de las ocupaciones (Figura 2). Por ejemplo, si se pasó de un bosque denso (1) a un bosque semidenso (2), de un bosque semidenso (2) a un bosque fragmentado (3) o de un bosque fragmentado (3) a una ocupación no forestal (4), se denominó como “deterioro moderado”. Por otra parte, si se pasó directamente de un bosque denso (1) a un bosque fragmentado (3) o de un bosque semidenso (2) a otras ocupaciones no forestales (4), se consideró como un “deterioro fuerte”. Finalmente, si se pasó directamente de un bosque denso (1) a otras ocupaciones no forestales (4), se asumió que se trataba de un “deterioro grave”. Del mismo modo, se manejó el criterio en el sentido inverso, es decir, de la recuperación forestal, siendo sus parámetros de calificación “recuperación alta”, “recuperación media” y “recuperación baja”.

Tasas de deforestación y de disminución de densidad forestal

Como dato complementario, se decidió obtener la tasa de deforestación global, con lo que se determinó la pérdida total de bosque en porcentaje.

La ecuación usada es:

K = Ln (S2009

/S2000

)/ t Donde:

S2009

= Superficie forestal tiempo 1 S

2000 = Superficie forestal tiempo 2

t = Diferencia de tiempo en años K =Tasa de deforestación anual Ln= Logaritmo natural (Rosete, 1997)


Soil occupation changes

As a result of the interactive interpretation of the transitions, two products were obtained: the soil occupation map for the year 2009 and soil occupation change map for the 2000-2009 period; the latter constitutes the main outcome of the research.

For the analysis of the soil use changes involving an evidence of tree degradation or recovery, the classes were grouped into categories by density. Thus, out of the 125 soil occupation categories, 18 were obtained for each date, a fact that rendered the interpretation easier and quicker.

Transition matrix

As a result of the transfer of the information obtained from the interpretation process of the soil occupation changes for the study period, we obtained a transition matrix that explained in detail the dynamics of change that occurred during the study period (Table 2).

Fuente: Franco et al. (2006).Source: Franco et al. (2006).Deterioro = degradation; Forestal denso = Dense forest; Forestal Semidenso = Semi-dense forest; Forestal Fragmentado = Fragmented forest; Otros usos no forestales/Agrícola = Other non-forest/agricultural uses; Recuperación = Recovery

Figura 2. Dinámica de deterioro-recuperación forestal. Figure 2. Dynamics of forest degradation and recovery.


51

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2. M

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do 2

000-

2009

.

Agrícola

Agua

Cedro Denso

Cedro Fragmentado

Cedro Semidenso

Intervención antrópica

Latifoliado Denso

(encino y /o aile)

Latifoliado Fragmentado (encino y/o aile)

Latifoliado

Semidenso (encino y/o aile)

Oyamel Denso

Oyamel Fragmentado

Oyamel Semidenso

Pastizal

Pino Denso

Pino Fragmentado

Pino Semidenso

Sin Vegetación

Vegetación Secundaria

Agr

ícol

a93

04.9

8.5

0.5

5.0

1.5

52.1

Agu

a19

.8

Ced

ro D

enso

160.

02.

0

1.

0

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enso

4.2

133.

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8.7

Latif

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1.3

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.914

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9

0.

56.

3

Latif

olia

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337

0.3

5.5

10.6

13.5

Latif

olia

do S

emid

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5.3

2.4

33.8

1052

.35.

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13.9

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16.2

Pino

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4

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8

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taci

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52.3

1.3

1.5

3.0

12.4

5.8

0.8

866.

6


52

Table 2. Soil occupation transition matrix for the 2000-2009 period.

Agricultural

Water

Dense Cedar

Fragmented Cedar

Semi-dense Cedar

Anthropic Intervention

Dense Broadleaf (Holm Oak and /or Alder)

Broadleaf Fragmented (Holm Oak and/or Alder)

Broadleaf Semi-dense (Holm Oak and/or Alder)

Dense Fir

Fragmented Fir

Semi-dense Fir

Grassland

Dense Pine

Fragmented Pine

Semi-dense Pine

Devoid of Vegetation

Secondary Vegetation

Agricultural

9304.98.5

0.55.0

1.552.1

Water

19.8

Dense C

edar160.0

2.01.0

Fragmented C

edar0.2

55.5

Semi-dense C

edar4.2

133.5


108.7

Dense B

roadleaf1.3

1143.914.8

5.30.9

0.56.3

Fragmented B

roadleaf3.3

370.35.5

10.613.5

Semi-dense B

roadleaf5.3

2.433.8

1052.35.8

16.4

Dense Fir

3.414795.3

16.943.9

6.913.0

Fragmented Fir

5.91086.4

1.570.5

Semi-dense Fir

2.81.4

17.01699.6

5.520.7

Grassland

4.92.4

1.61.9

4308.64.0

1.14.6

Dense Pine

3.53.5

3.66555.8

19.299.9

9.1

Fragmented Pine

13.946.2

4565.73.8

16.2

Semi-dense Pine

2.815.0

130.86134.7

0.28.4


0.8680.4

Secondary Vegetation52.3

1.31.5

3.012.4

5.80.8

866.6


53


Los cambios de ocupación de suelo

Como resultado de la interpretación interactiva de transiciones, se obtuvieron dos productos: el mapa de ocupación del suelo para el año 2009 y el de cambio del mismo concepto para el periodo 2000-2009, producto principal del trabajo de investigación.

Para el análisis de los cambios de uso de suelo que implicaban una evidencia de deterioro o recuperación del arbolado, se agruparon las clases en categorías por densidad. Así, de las 125 categorías de ocupación de suelo, resultaron 18 por fecha, lo que agilizó su interpretación.

Matriz de transición

Como resultado del vaciado de la información obtenido del proceso de interpretación de los cambios de ocupación del suelo para el periodo de estudio, se obtuvo una matriz de transición que explica con detalle las dinámicas de cambio suscitadas en el periodo de estudio (Cuadro 2).

En el Cuadro 2 se observa que de las casi 54 000 ha que conforman el PNNT, en 884 ha se produjo algún tipo de transición, en la que los cambios más significativos se describen a continuación:

Ocupación agrícola. Se modificó la ocupación en 68 ha que originalmente eran agrícolas. Los principales cambios indican que para 2009, 8.5 ha presentan una rasgos antrópicos y 52 ha vegetación secundaria, lo que hace evidente un abandono de tierras de cultivo, que bien puede obedecer a un detrimento en su productividad.

Bosques de cedro. Reconocidos como bosques introducidos producto de reforestaciones en décadas pasadas, indican (Figura 2) una ocupación estable, pues en muy poca superficie aparecen procesos tanto de recuperación como de deterioro, lo cual es entendible por su reducida superficie representada en el área de estudio.

Bosques de latifoliadas. En estas ocupaciones de suelo (encino y/o aile), casi en su totalidad registraron procesos de deterioro forestal. En el caso de los bosques densos de latifoliadas, de las casi 30 ha de transición, las más impactantes fueron hacia bosques fragmentados (14.8 ha), entre lo que destacan los procesos de extracción intensiva. Por otra parte, para los bosques semidensos, de las casi 64 ha de este tipo, las más sobresalientes son hacia bosques fragmentados en casi 34 ha y las 16 ha hacia vegetación secundaria, lo que sugiere procesos de tala selectiva. Por último, para los bosques fragmentados, de las casi 33 ha de transición, las más sobresalientes van dirigidas hacia una pérdida total del arbolado,

Table 2 shows some kind of transition occurring in 884 out of the 54 000 ha that make up the PNNT. The most significant changes were the following:

Agricultural occupation. The occupation was modified in 68 ha that were originally agricultural. The first changes indicate that in 2009, anthropic features were present in 8.5 ha, and secondary vegetation in 52 ha. This is indicative of an abandonment of the agricultural lands possibly due to a decrease in their productivity.

Cedar forests. Recognized as forests that were introduced as a result of reforestations in past decades, they show (Figure 2) a stable occupation, since both recovery and degradation processes appear to have occurred in a small surface; this is understandable, given the limited surface represented in the study area.

Broadleaf forests. Almost all of these soil occupations (holm oak and/or alder) underwent forest degradation processes. In the case of dense broadleaf forests, the most striking transitions that occurred on a surface of almost 30 ha were to fragmented forests (14.8 ha), largely due to intensive extraction processes. On the other hand, on the almost 64 ha of semi-dense forest, the main transitions were to fragmented forests, in almost 34 ha, and to secondary vegetation in 16 ha; this is suggestive of selective logging processes. Finally, the main transitions in almost 33 ha of fragmented forests were to a total tree loss, as more than 10 ha are now occupied by grasslands, and almost 14 ha are occupied by secondary vegetation.

Fir forests. For these forests, the tendency also seems to be toward degradation processes. Transitions from dense forests occurred in 84 ha, the most prominent being to semi-dense forests in almost 44 ha; this is suggestive of selective extraction processes; also worth mentioning are transitions to fragmented forests and secondary vegetation, in 16 and 13 ha, respectively. There were changes in 47 ha of semi-dense forests, notably to secondary vegetation, in nearly 21 ha, and to fragmented forests, in 17 ha, showing the same tendency as dense forests. Changes occurred in 78 ha of these, with an evident transition to secondary vegetation in almost 71 ha; this is understandable, given the high baseline degree of disturbance.

Pine forests. Pine forests represent those occupations in which the most numerous negative transition processes have occurred as a consequence of the exposure of the species of these communities to a larger number of disturbance factors. There was a transition of dense to semi-dense forests in 100 ha; this dynamic may be ascribed to a recurrent selective logging and, perhaps, to the effects of pests and diseases in large tree extensions; this suggests a need for sanitation cuts. The most active transitions occurred on a surface of 157 ha of originally semi-dense forests, of which 131 underwent changes to fragmented forests, indicating forest density reduction processes. Finally, a transition was observed


54

pues más de 10 ha ahora están ocupadas por pastizales y casi 14 ha por vegetación secundaria.

Bosques de oyamel. Para estos bosques, la tendencia también parece dirigida hacia procesos de deterioro. En bosques densos aparecieron transiciones en 84 ha, en las que la más acentuada correspondió hacia los bosques semidensos por casi 44 ha, lo cual supone procesos de extracción selectiva, aunque también son dignas de mención las que pasaron hacia bosques fragmentados y vegetación secundaria con 16 y 13 ha, respectivamente. En bosques semidensos hubo cambios en 47 ha, de los cuales destacan los dirigidos hacia vegetación secundaria con casi 21 ha, seguido de los cambios hacia bosques fragmentados con 17 ha, en donde se advierte la misma tendencia que en bosques densos. Para estos últimos hubo cambios en 78 ha, manifiestos en una evidente transición hacia la vegetación secundaria con casi 71 ha, lo cual es comprensible dado el grado de disturbio del que se parte.

Bosques de pino. Los bosques de pino representan las ocupaciones en las que se han verificado los más numerosos procesos de transición negativa debido a que las especies de estas comunidades están expuestas a más factores de disturbio. De los bosques densos, en 100 ha hubo una transición hacia bosques semidensos; esta dinámica es atribuible a una tala selectiva recurrente y, quizás, a los efectos que han tenido las plagas y enfermedades en grandes extensiones de arbolado, lo cual sugiere aplicar acciones de saneamiento forestal por derribo. En los bosques originalmente semidensos, se presentó la dinámica de transiciones más activa (en 157 ha), en la que la dirigida hacia bosques fragmentados fue la de mayor extensión, con 131 ha, lo cual refleja procesos de reducción de densidad forestal. Finalmente, para bosques fragmentados de origen se registraron 80 ha de transición, dirigidas hacia una nueva área no forestal, de ocupación agrícola, pastizales, vegetación secundaria o desprovista de vegetación.

Matriz de probabilidad de transición.

A partir de la matriz de transición, se elaboró una matriz de probabilidad de transición para determinar la posibilidad que presenta cada tipo de ocupación para preservar su estado actual (Cuadro 3).

Como se puede apreciar en el Cuadro 3, a partir de la probabilidad de transición para un periodo de 9 años, parece haber una estabilidad en el área de estudio, lo cual es comprensible dado el lapso relativamente corto, si se observa que los valores de la diagonal en la matriz son próximos a 1.00. A pesar de ello, se encontraron valores menores a 0.95 que representan un grupo de transiciones más dinámicas que el resto.

in 80 ha from fragmented forests to a new non-forest area with agricultural occupation, grasslands, secondary vegetation, or areas devoid of vegetation.

Transition probability matrix

Based on a transition matrix, a probability transition matrix was created to determine the likelihood that each type of occupation has of preserving its current status (Table 3).

As can be seen in Table 3, based on the transition probability for a 9-year period, the study area seems to be stable, which is understandable, given the relatively short length of the period, if we take into account that the values of the diagonal in the matrix are close to 1.00. However, we also find values under 0.95, representing a group of transitions that are more dynamic than the rest.

The data show that fragmented broadleaf forests have a stability likelihood of 92 %, but this occupation may have a transition to grasslands or secondary vegetation in each; in semi-dense broadleaf forests the stability likelihood is 94 %, though there is a 3 % probability that a transition to a fragmented forest may occur. The stability likelihood that the fragmented fir forests will remain within this category is 93 %; however, there is a 6 % likelihood that a transition to secondary vegetation may occur. Finally, this type of vegetation, located outside forest ranges, has a 6 % likelihood of transitioning to agricultural lands. The main transition likelihoods are found in occupations that are subject to degradation processes, as well as to the conversion opportunities associated to the owners of these areas (Ordóñez and Martínez, 2003).

Forest degradation and recovery processes

Overall, 884.61 ha (1.64 % of the total surface of the park) were estimated to have undergone some kind of transition process. Of this surface, forest degradation processes are shown to occur in 698.32 ha; forest recuperation processes may be observed in 28.9 ha, and 136.97 ha show changes that do not involve forest occupation.

Using the above information, the corresponding disturbance map for the main forest species was produced. For map visualization purposes, recovery categories were omitted, as they were hardly representative in terms of their expanse. Figure 3 shows a map of the degradation processes in pine forests.


55

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a 20

00-2

009.

Agrícola

Agua

Cedro Denso

Cedro Fragmentado

Cedro Semidenso

Intervención antrópica

Latifoliado Denso

Latifoliado Fragmentado

Latifoliado Semidenso

Oyamel Denso

Oyamel Fragmentado

Oyamel Semidenso

Pastizal

Pino Denso

Pino Fragmentado

Pino Semidenso

Sin Vegetación

Vegetación Secundaria

Agr

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990.

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0.98

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0.94

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0.00

0.01

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0.00

0.00

0.00

0.01

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0.01

0.00

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0.00

0.00

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0.00

0.00

0.00

0.00

0.93

0.00

0.00

0.00

0.00

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0.00

0.06

Oya

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Pino

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0.00

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0.00

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0.01

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0.00

Pino

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0.01

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.92


56

Table 3. Soil occupation transition probability matrix according to the 2000-2009 trend.

Agricultural

Water

Dense Cedar

Fragmented Cedar

Semi-dense Cedar

Anthropic Intervención

Dense Broadleaf

Fragmented Broadleaf

Semi dense Broadleaf

Dense Fir

Fragmented Fir

Semi-dense Fir

Grassland

Dense Pine

Fragmented Pine

Semi-dense Pine


Secondary Vegetation

Agricultural

0.990.00

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.000.01

Water

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0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.000.00

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0.000.00

0.000.00

Dense C

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0.000.98

0.000.01

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.01

Fragmented C

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0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.00

Semi-dense C

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0.000.97

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.00


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0.000.00

0.000.00

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0.000.00

0.000.00

Dense B

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0.000.00

0.000.00

0.000.98

0.010.00

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.01

Fragmented B

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0.000.00

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0.000.00

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0.000.00

0.000.03

0.000.00

0.000.00

0.03

Semi-dense B

roadleaf0.00

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.030.94

0.000.00

0.000.01

0.000.00

0.000.00

0.01

Dense Fir

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.000.99

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.000.00

Fragmented Fir

0.010.00

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.930.00

0.000.00

0.000.00

0.000.06

Semi-dense Fir

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.010.97

0.000.00

0.000.00

0.000.01

Grassland

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0.000.00

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0.000.00

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0.000.98

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0.000.00

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0.000.00

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0.980.00

0.000.00

Semi-dense Pine

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.000.00

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0.000.00

0.020.98

0.000.00


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0.000.00

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0.000.00

0.000.00

0.000.00

1.000.00

Secondary Vegetation0.06

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.000.01

0.000.01

0.000.00

0.000.00

0.000.00

0.92


57

Los datos indican que los bosques latifoliados fragmentados tienen una probabilidad de estabilidad de 92 %, pero es posible que dicha ocupación presente una transición hacia pastizales o vegetación secundaria en 3 % cada una; en los bosques latifoliados semidensos hay una probabilidad de estabilidad de 94 %, aunque existe otra de 3 % de que haya transición hacia un bosque fragmentado; en los oyametales fragmentados, la probabilidad de mantenerse en esa categoría es de 93 %; sin embargo, existe 6 % de posibilidad de que pase a una ocupación de vegetación secundaria; finalmente, este tipo de vegetación ubicada fuera de los macizos forestales, presentan una posibilidad de conversión en terrenos agrícolas en 6 %. Las probabilidades de transición más importantes se ubican en ocupaciones sujetas a procesos de deterioro y a las oportunidades de conversión que están asociadas a los propietarios de dichas áreas (Ordóñez y Martínez, 2003).

The pine forests underwent: a) degradation processes in 374.3 ha, b) a moderate degradation in 309.1 ha, with most changes occurring in the volcanic cone area, at 3 200 to 3 800 m of altitude, mainly toward the west, where there is more access by road; this is indicative of a selective, systematic extraction occurring illegally or as a consequence of sanitation processes against pests and diseases. Medium and high degradation (49 and 16 ha, respectively) are distributed in areas adjacent to those showing a moderate degradation. 4 ha show a moderate recovery as a result of natural regeneration or of the fencing-in of certain areas.

Tree disturbance-recovery dynamics in fir forests turned out to be very different (Figure 4).

Nivel de deterioro= degradation level; Deterioro alto = High degradation; Deterioro medio = Medium degradation; Deterioro moderado = Moderate degradation; Límete PNNT = PNNT boundaries.

Figura 3. Nivel de deterioro en bosques de pino en el PNNT en el periodo 2000-2009.Figure 3. Degradation level in pine forests in the PNNT during the 2000-2009 period.


58

Procesos de deterioro-recuperación forestal

En general, se estimó que 884.61 ha (1.64 % del total del parque) presentan algún proceso de transición. De esa superficie, 698.32 ha muestran procesos de deterioro forestal, 28.9 ha de recuperación y 136.97 ha cambios en los cuales no está involucrada una ocupación forestal.

Con la información arriba mencionada, se generó la cartografía de perturbación correspondiente para las principales especies forestales. Para efectos de visualización cartográfica, se omitieron las categorías de recuperación en función de la poca representatividad de su extensión. La Figura 3 presenta el mapa de procesos de deterioro en bosques de pino.

En los bosques de pino se registraron: a) procesos de deterioro en 374.3 ha, b) deterioro de tipo moderado en 309.1 ha, en las que se advierten, principalmente, dichos cambios en la zona del cono volcánico, de los 3 200 a los 3 800 m de altitud principalmente hacia el poniente, donde el acceso por caminos es mayor, lo cual es indicativo de una extracción selectiva y sistemática, que ocurre ya sea de manera ilegal o derivada de procesos de saneamiento por plagas y enfermedades. El deterioro medio (49 ha) y alto (16 ha) se distribuyen en zonas contiguas a las de deterioro moderado. Se registraron 4 ha de recuperación moderada, producto de la regeneración natural o bien por el cercado de algunas áreas.

En los bosques de oyamel, la dinámica de perturbación-recuperación del arbolado resultó muy diferente (Figura. 4).

Los procesos de deterioro en el bosque de oyamel resultaron tener mucha menor extensión que los de pino, a pesar de que es la ocupación con mayor extensión dentro del PNNT. Las transiciones que suponen un proceso de deterioro suman 205.3 ha, de las cuales a las de deterioro moderado corresponden las de mayor extensión con 133 ha; en ella se diferencian dos áreas principales con una extensión considerable al suroeste del cono volcánico y al suroeste de la estructura volcánica de Peña Ahumada, que reflejan actividades de extracción selectiva. Por otra parte, las zonas de deterioro medio (26 ha) y alto (46 ha) se distribuyen en pequeños manchones, principalmente en los bordes de las poligonales. Cabe mencionar que se encontraron 9 ha con recuperación moderada, que representan dinámicas de regeneración natural.

Finalmente, los bosques de latifoliadas, que incluyen al encino (Quercus laurina Humb. et Bonpl.) y al aile (Alnus jorullensis HBK.), mostraron deterioro exclusivamente hacia la zona oriental del cono volcánico (Figura 5).

Degradation processes of fir forests turned out to cover a much smaller surface than those of pine forests, though the latter occupy the largest surface within the PNNT. Transitions involving a degradation process cover a 205.3 ha, of which 133 ha –the largest proportion– correspond to moderate degradation. This area includes two main differentiated zones, occupying a considerably large surface southwest of the volcanic cone and southwest of the Peña Ahumada volcanic structure, both of which reflect selective extraction activities. On the other hand, medium and high degradation areas (26 and 46 ha, respectively) are distributed in small patches, mainly on the edges of the two zones. It is worth noting that 9 ha showed moderate recovery, indicative of natural regeneration dynamics.

Finally, broadleaf forests, which include the holm oak (Quercus laurina Humb. et Bonpl.) and the alder (Alnus jorullensis HBK.), showed degradation exclusively toward the eastern side of the volcanic cone (Figure 5).

Degradation processes in broadleaf forests covered 107 ha, of which medium and moderate degradation (48 and 51 ha, respectively) occupy most of the surface. High degradation processes (involving total loss) occurred in 9 ha. Despite the limited surface covered by these occupations, degradation processes are dynamic because of the commercial value of the species; however, their regeneration capacity has brought about recovery in 14 ha.

Deforestation and loss of tree density

After analyzing the disturbance-recovery dynamics, the forest degradation processes, which cover 380.6 ha (55.5 %), were found to represent a loss of density, while deforestation processes occurred in 317.72 ha (45.5 %).

The deforestation rate for the studied period is 35 ha year-1, while the reforestation rate is merely 3.01 ha year-1.

Table 4 shows the proportion of deforested forests by species.

As can be seen in Table 4, fir forests have lost the largest forest surface –even more than pine forests– as a consequence of deforestation. As for the proportion that was lost in relation to the occupation in the year 2000, it is clear that the pressure was highest in the broadleaf forests, whose baseline surface decreased by 3.15 % in 9 years, particularly in the area located east of the PNNT, where the proximity of human populations to the timber-yielding resources has favored a widespread exploitation of this raw material for use as fuel (charcoal).


59

Los procesos de deterioro en bosques de latifoliadas cubrieron 107 ha, de las cuales los de tipo medio (48 ha) y moderado (51 ha) ocupan la mayor parte en este rubro; los deterioros altos (de pérdida total) se dieron en 9 ha. A pesar de la limitada extensión de estas ocupaciones, los procesos de deterioro son dinámicos debido al valor comercial de las especies, pero, en contraste, su capacidad de regeneración ha provocado una recuperación en 14 ha.

Deforestación y pérdida de densidad forestal

Después de haber analizado la dinámica de perturbación-recuperación, resultó que de los procesos de deterioro forestal, 380.6 ha (55.5 %) representan pérdida de densidad y en 317.72 ha (45.5 %) se observan procesos de deforestación.

Nivel de deterioro= degradation level; Deterioro alto = High degradation; Deterioro medio = Medium degradation; Deterioro moderado = Moderate degradation; Límete PNNT = PNNT boundaries; metros = meters

Figura 4. Nivel de deterioro en bosques de oyamel en el PNNT en el periodo 2000-2009. Figure 4. Degradation levels in fir forests in the PNNT during the 2000-2009 period.

Table 5 shows the forests where the tree density has decreased.

The dynamic of deforestation is very different from that of tree density reduction. While deforestation in pine and fir forests covers a similar extension, the affected surface of pine forests with tree density reduction is three times larger than that of fir forests; this situation confirms the presence of intense pressure due to illegal or sanitation-related selective logging, which cannot be detected by traditional remote sensing methods. The numerous roads and improvised trails have facilitated transportation of the extracted products.


60

La tasa de deforestación para el periodo estudiado es de 35 ha año-1, lo que contrasta con la tasa de reforestación que asciende apenas a 3.01 ha año-1.

En el Cuadro 4 se muestra la proporción de bosques deforestados por especie.

Cuadro 4. Bosques deforestados por especie en el periodo 2000-2009.

EspecieSuperficie

deforestada (ha)Proporción en cuanto a la

deforestación total %Proporción en cuanto a

ocupación por especie %

Pino 122.59 38.58 0.91

Oyamel 130.04 40.93 0.88

Latifoliadas (aile y encino) 63.89 20.11 3.15

Cedro 1.21 0.38 0.47

Nivel de deterioro= degradation level; Deterioro alto = High degradation; Deterioro medio = Medium degradation; Deterioro moderado = Moderate degradation; Límete PNNT = PNNT boundaries; Metros = meters.

Figura 5. Nivel de deterioro en bosques de latifoliadas en el PNNT en el periodo 2000-2009.Figure 5. Degradation level in broadleaf forests in the PNNT during the 2000-2009 period.


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Table 4. Deforested forests by species during the 2000-2009 period.

SpeciesDeforested surface

(has)Proportion in terms of total

deforestation %Proportion in terms of occupation

by species %

Pine 122.59 38.58 0.91

Fir 130.04 40.93 0.88

Broadleaves (adler and holm oak) 63.89 20.11 3.15

Cedar 1.21 0.38 0.47

Como se puede observar en el Cuadro 4, los bosques de oyamel son los que mayor superficie forestal han perdido aún por encima de los pinares, derivado de procesos de deforestación. En cuanto a la proporción perdida respecto a la ocupación en 2000, resulta claro que los bosques con mayor presión son los de latifoliadas, ya que en 9 años su superficie original se redujo 3.15 %, en particular en la zona oriente del PNNT, donde la cercanía de las poblaciones humanas a los recursos maderables ha propiciado una explotación extendida de esta materia prima por su uso como combustible (carbón).

Los bosques que han disminuido su densidad de arbolado ordenan en el Cuadro 5.

Cuadro 5. Bosques con pérdida de densidad arbórea por especie en el periodo 2000-2009.

EspecieSuperficie disminuida

(ha)

Proporción

(%)

Alnus jorullensis HBK. 49.98 12.8

Cupressus sp. 1.98 0.5

Quercus laurina Humb. et

Bonpl.3.89 1.0

Abies religiosa (Kunth) Schltdl.

et Cham.81.29 20.8

Pinus spp. 253.29 64.9

La dinámica de deforestación es muy diferente a la de disminución de densidad del arbolado. Si bien la primera para bosques de pino y oyamel cubre una extensión similar, en cuanto a la disminución parcial del arbolado, los bosques de pino triplican la superficie afectada con relación a los de oyamel, situación que corrobora una intensa presión por tala selectiva de manera ilegal o por saneamiento, misma que no se detecta por métodos tradicionales de percepción remota. Los numerosos caminos y veredas improvisadas han facilitado el transporte de los productos extraídos.

Table 5. Forests with loss of tree density by species during the 2000-2009 period.

SpeciesReduced surface

(has)

Proportion

(%)

Alnus jorullensis HBK. 49.98 12.8

Cupressus sp. 1.98 0.5

Quercus laurina Humb. et

Bonpl.

3.89 1.0

Abies religiosa (Kunth) Schltdl.

et Cham.

81.29 20.8

Pinus spp. 253.29 64.9

CONCLUSIONS

Pine forests are the occupations where disturbance processes show the highest dynamism, resulting in a marked deforestation; this manifests primarily as forest density reduction, since the affected surface covers three times that of fir forests. This may be the result of a complex organization of illegal selective extraction, as has historically occurred in the Nevado de Toluca National Park.

The adaptation of photointerpretation techniques within a carefully controlled vectorial environment made it possible to generate very precise geographical information, which is ideal for evaluating the change dynamics and the degree of forest disturbance even for periods of less than 10 years; this is an advantage compared to the use of other remote sensing techniques, such as the classification of satellite images that tend to produce significantly biased results because of spatial or spectral resolution issues that hinder the creation of short-term, high-precision transition maps. In this sense, deforestation and tree density loss, traced with great detail, were identified as a key input for proposing alternatives for the management, preservation and recovery of the natural resources of this major natural reserve.



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CONCLUSIONES

Los bosques de pino son las ocupaciones en donde hay un mayor dinamismo en los procesos de perturbación, lo que se refleja en una marcada deforestación; su manifestación principal se observa en la disminución de la densidad forestal, pues presenta más del triple de la superficie afectada en comparación con los bosques de oyamel. Esto puede ser producto de una compleja organización de extracción selectiva de manera ilegal, como históricamente ha sucedido en el Parque Nacional Nevado de Toluca.

La adecuación de las técnicas de fotointerpretación bajo un ambiente vectorial cuidadosamente controlado permitieron la generación de información geográfica muy precisa, que es ideal para evaluar la dinámica de cambios y el grado de perturbación de los bosques incluso en periodos menores a 10 años; esto es una ventaja comparativa frente a otras técnicas de percepción remota como la clasificación de imágenes de satélite que suelen crear sesgos importantes en sus resultados por problemas de resolución espacial o espectral, lo que imposibilita la creación de cartografía de transición en periodos cortos y con precisión alta. En este sentido, se lograron identificar con nivel alto de detalle los problemas de deforestación y de pérdida de densidad del arbolado como insumo fundamental para plantear alternativas de gestión, conservación y recuperación de los recursos naturales de esta importante área natural protegida.

REFERENCIAS

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ARTÍCULO / ARTICLE

SUCESIÓN VEGETAL EN BORDES DE BOSQUES DE PINABETE (Abies guatemalensis Rehder) DEL OCCIDENTE DE GUATEMALA

P L A N T S U CC ES S I O N I N F I R F O R ES T E D G ES (Abies guatemalensis Rehder) THE WEST OF GUATEMALA José Vicente Martínez Arévalo1

RESUMEN

Se estudió la sucesión vegetal circundante en parches de bosque de Abies guatemalensis en el occidente de Guatemala con el objetivo de reconocer las características de este proceso y su posible aplicación en restauración ecológica. El área de estudio se conformó por diez localidades que representaran cinco estadios distintos para analizarlos durante tres épocas del año. Los resultados arrojaron que conviven 85 especies de flora montana; el índice de diversidad alfa de Shannon (entropía) fue estadísticamente similar en todas las zonas y el índice de diversidad beta de Dice se consideró de mediano a bajo (0.7 a 0.95); el valor de importancia de Cottam indicó que hay codominancia de los taxa, ya que la mayoría presentó valores pequeños; la dinámica de la vegetación fue similar en todos los sitios y mostró patrones diferentes a los consignados en investigaciones realizadas en zonas agrícolas abandonadas. Se concluye que las condiciones ambientales y el régimen de disturbio imprimen propiedades especiales en la sucesión biológica y se observó un claro proceso de autosucesión, que se pudo explicar mejor en el espacio que en el tiempo y se constituyó por un mosaico de estadios alrededor de los núcleos de bosque de pinabete, de manera que la afectación del sitio (pastoreo de ovejas) provocó un disclímax, en cual cada fase es un estado semiestable que requiere fuerzas exógenas (como la intervención con fines de restauración ecológica) para cambiar a un estado superior.

Palabras clave: Abies guatemalensis Rehder, autosucesión, dinámica vegetal, disclímax, índice de diversidad, sucesión ecológica.

ABSTRACT

Different phases of vegetal succession were studied, which occur around forest patches of Abies guatemalensis in Western Guatemala, with the aim to recognize the characteristics of the process of plant succession in these forests and their application to ecological restoration. Ten locations were chosen, and vegetation was analyzed through five successional stages in three times of the year. Results show that vegetation is composed of 85 species of mountain flora, seven of which corresponds to trees. The alpha diversity Shannon index was statistically the same in all locations and beta diversity Dice index was from medium to low (0.7 to 9.95). The Cottam importance value indicates a codominance of species, as most have low values. The process of ecological succession is similar in the ten locations studied, with a different pattern to that produced in areas abandoned after cultivation. The environmental conditions and pattern of disturbance print special features of vegetation dynamics. Most plant species are present in different successional stages in a clear autosuccession process. Plant succession occurs in time rather than in space, represented by a mosaic of successional stages around the forest patches, so that the disturbance has caused disclimax, where each successional stage represents a semistable state, needing exogenous forces to switch to a higher successional stage.

Key words: Abies guatemalensis Rehder, autogenic succession, vegetation dynamics, disclimax, diversity index, ecological succession.

Fecha de recepción/date of receipt: 4 de junio de 2013; Fecha de aceptación/date of acceptance: 11 de abril de 2014.1 Facultad de Agronomía, Universidad de San Carlos de Guatemala, Área de Ciencias. Correo-e: [email protected]

Martínez, Sucesión vegetal en bordes de bosques...

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INTRODUCTION

Ecological succession in one of the central theories of ecology and transcends the strictly academic scope towards practical applications, as the easiness to recover ecosystems (Gómez, 2010); the analysis performed by Prach and Walker (2011) emphasizes the usefulness of these studies, as, in terms of the knowledge in this discipline, it helps to generate research that refers to restoration, the loss of biological diversity, the effects of invasive species and climate change; in regard to the first one, the understanding of successional processes guides the approach to get management plans into action whose ending is the reestablishment of the original ecological conditions of the affected sites (Martínez and García, 2007) and may be supported by quantitative models that may predict their behavior (Taylor et al., 2009). In very damaged forest zones, this is a key point, since, at first, it is necessary to recover the ecological integrity from the remains of the forest that still exist (Santos and Tellería, 2006; Suárez, 2008); such is the case of the western plains of Guatemala, where the dominant species is Abies guatemalensis Rehder which extends between 2 700 and 3 400 masl (Martínez, 2011). On the other hand, Encina et al. (2008) made similar analyses in places where Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. is outstanding in Mexico, and highlights its ecological value in regard to the conservation of the flora in high parts of the basins and the need to recover and preserve it.

In the borders of the nuclei that were studied there are different vegetation development phases from the action of limiting factors from disturb; this provides the right elements to know the succession in mild-weather ecosystems in Guatemala (Martínez, 2013) and to produce the knowledge about the local flora and its dynamics, which, according to Montenegro and Vargas (2008) is very useful to start restoration projects and that is very relevant from the lack of observations of this kind in the country.

This paper makes a contribution with the elements about vegetation dynamics in mild-weather forests and its aim is to understand the vegetal succession process in the border of parches where A. guatemalensis is abundant in order to apply it in ecological restoration projects that foment its ecosystem recovery and consider the biological process as well as the social actors that are involved.


Study area

Ten sampling sites were determined (patches and their borders) inside the A. guatemalensis forest at an altitude range between 2 800 and 3 400 m at San Marcos department, Guatemala;

INTRODUCCIÓN

La sucesión ecológica es una de las teorías centrales de la ecología y trasciende el ámbito meramente académico hacia aplicaciones prácticas, como facilitar la recuperación de ecosistemas (Gómez, 2010); el análisis realizado por Prach y Walker (2011) enfatiza la utilidad de estos estudios, ya que en función del conocimiento en dicha disciplina se contribuye a la generación de investigaciones referentes a la restauración, la pérdida de diversidad biológica, los efectos de especies invasoras y el cambio del clima; en lo que respecta a la primera, el entendimiento de los procesos sucesionales orientan el planteamiento de enfoques para realizar planes de manejo que tengan como fin el restablecimiento de las condiciones ecológicas de los sitios afectados (Martínez y García, 2007), y pueden apoyarse en modelos cuantitativos que permitan predecir su comportamiento (Taylor et al., 2009). En zonas forestales muy deterioradas, esto es un punto clave, pues en principio, es necesario recuperar la integridad ecológica a partir de los remanentes de bosque que persisten (Santos y Tellería, 2006; Suárez, 2008); tal es el caso del altiplano occidental de Guatemala, donde la especie dominante es Abies guatemalensis Rehder y se distribuye entre los 2 700 y 3 400 msnm (Martínez, 2011). Por su parte, Encina et al. (2008) realizaron análisis similares en sitios en México con Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. como taxon dominante, y resaltan su valor ecológico con respecto al mantenimiento de la flora en partes altas de las cuencas y la necesidad de su conservación y recuperación.

En los bordes de los núcleos estudiados hay distintas fases de desarrollo vegetal debido a la acción de los factores limitantes derivados del disturbio; esto brinda las características adecuadas para conocer la sucesión en ecosistemas de clima templado en Guatemala (Martínez, 2013), generar conocimiento sobre la flora local y su dinámica, lo cual según Montenegro y Vargas (2008) es sumamente útil para emprender proyectos de restauración; además es muy relevante, dada la escasez de observaciones de ese tipo en el país.

El presente trabajo aporta elementos sobre la dinámica vegetal de bosques templados y su objetivo es comprender el proceso de sucesión vegetal en la periferia de los parches donde abunda A. guatemalensis, con el fin de aplicarlo en proyectos de restauración ecológica que fomenten su recuperación ecosistémica y consideren tanto los procesos biológicos como a los actores sociales involucrados.


Área de estudio

Se determinaron diez sitios de muestreo (parches y sus bordes) dentro del bosque de A. guatemalensis en una altitud


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they are part of the highlands in the Naranjo, Coatán and Suchiate (Pacific Ocean drainage area) and Cuilco (of Gulf of Mexico) basins which belong to San Marcos, San José Ojetenám, Ixchiguan, Tacaná and Sibinal municipalities (Figure 1, Table 1).

entre 2 800 y 3 400 m, en el departamento de San Marcos, Guatemala, que corresponden a las zonas altas de las cuencas de los ríos Naranjo, Coatán y Suchiate (vertiente del Pacífico), y Cuilco (del Golfo de México); pertenecen a los municipios San Marcos, San José Ojetenám, Ixchiguan, Tacaná y Sibinal (Figura 1, Cuadro 1); la vegetación está representada por bosques húmedos, muy húmedos y de tipo montano bajo subtropical.

Puntos negros = Ubicación de las localidades estudiadas; Círculos = contienen una o más localidades.Black circles = locations of where the study was made; Circles = it has one or more locations.

Figura 1. Ubicación del área de estudio.Figure 1. Locations of the study area.

Field work

Five different succession phases were established by the “side by side” technique (Müeller - Dombois and Ellenberg, 1974) and the synchronic method to study the process (Mueller-Dombois y Ellenberg, 1974); the stages were determined from their physonomic description as follows: stage 1, open areas, degraded and with grass or herb vegetation, covered mainly by perennial grass, annual and ephemeral species, of 5 to 8 years old; stage 2, herbs and shrubs of open spaces with herbs and shrubs 8 to 15 years old such as arrayán (Baccharis vaccinioides Kunth), salvia (Buddleja megalocephala Donn. Sm.) and chicajol (Stevia polycephala Bertol.); stage 3, which are areas with shrubs and trees from 15 to 30 years old of alder (Alnus jorullensis HBK.), cypress (Neocupressus lusitanica Mill. de Laub.), oak (Quercus skinneri Benth.) and pine (Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl. and Pinus rudis Endl.); stage 4, trees between 30 and 80 years old, among which A. guatemalensis grow, neighboring the remains of the pure forest, as a result of natural regeneration,

Trabajo de campo

Se establecieron cinco distintas fases de la sucesión mediante la técnica side by side (Müeller - Dombois y Ellenberg, 1974) y se aplicó el método sincrónico (Mueller-Dombois y Ellenberg, 1974) para estudiar el proceso; las etapas se determinaron a partir de su descripción fisonómica como: estadio 1, áreas abiertas, degradadas y con pasto o vegetación herbácea, cubiertas principalmente por gramíneas perennes, especies anuales y efímeras, con edades de 5 a 8 años; estadio 2, hierbas y arbustos de espacios abiertos con presencia de herbáceas y arbustos de 8 a 15 años de edad como el arrayán (Baccharis vaccinioides Kunth), la salvia (Buddleja megalocephala Donn. Sm.) y el chicajol (Stevia polycephala Bertol.); estadio 3, áreas con arbustos y árboles de 15 a 30 años de edad de aile (Alnus jorullensis HBK.), de ciprés (Neocupressus lusitanica Mill. de Laub.), de encino (Quercus skinneri Benth.) y de pino (Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl. y Pinus rudis Endl.); estadio 4, árboles con edades de 30 a 80 años, entre los que crecen ejemplares de A. guatemalensis, adyacentes a los remanentes de bosque puro, producto de regeneración natural, y sitios


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and places with isolated trees that come from the deforestation that is linked to other tree taxa; stage 5, A. guatemalensis full developed trees, with stands of pure or almost pure forest, with ages elder than 80 years old.

con árboles aislados, derivados de la deforestación que se asocian con otros taxa arbóreos; estadio 5, bosques maduros de A. guatemalensis, con rodales de bosque puro o casi puro, con edades mayores a los 80 años.

Cuadro 1. Sitios de muestreo.

Table 1. Sampling sites.

Núm. Localidad MunicipioCoordenadas UTM Altitud

(m)

Pendiente

%Orientación Fisonomía

Área

(ha)X Y

1 Camba Sibinal 600659 1654546 3 300 30 Este 2 11.8

2 Los Cuervos Ixchiguan 613033 1677444 3 360 25 Noroeste 1 37.1

3 Ixcamal San Marcos 627916 1650428 2 950 20 Este 2 3.07

4 El Grande San José Ojetenam 610963 1683274 3 134 15-25 Oeste 2 8

5 Las Nubes San José Ojetenam 612058 1682402 3 370 20-30 Norte 2 10

6 Las Ventanas San José Ojetenam 611154 1681756 3 206 40-60 Oeste y Sur 2 40

7 Canatzaj Tacaná 612409 1679095 3 200 25-30 Oeste 1 19.4

8 Flor de Mayo Tacaná 611635 1678536 3 245 35 Oeste 1 4

9 Toribio Tacaná 610812 1678263 3 150 35 Este 2 2

10 San Luis Tacaná 611135 1678385 3 200 25-35 Sur 2 4Fisonomía: 1= uniforme; 2= ondulada.Physonomy 1= uniform; 2= wavy.

Las parcelas tuvieron forma rectangular (para favorecer la pendiente) y distintos tamaños: a) parcelas grandes (1 000 m2, para los estadios del 1 al 3) y parcelas de 500 m2 para estadios del 4 al 5; b) subparcelas: en la esquina superior derecha de las parcelas grandes, se estableció una subparcela de 16 m2 para el estudio de arbustos. En cada esquina y en el centro de la parcela grande, se delimitaron subparcelas de 1 m2 para el estudio de hierbas; c) para la toma de datos de árboles se utilizó la parcela grande. En total se establecieron 50 parcelas grandes (en 30 se tomaron datos de árboles), 50 subparcelas para arbustos y 250 subparcelas para hierbas.

Los registros se llevaron a cabo entre 2010 y 2011 en la época seca (febrero - marzo), en la lluviosa (julio - agosto) y al término de las lluvias (octubre - noviembre); para cada sitio de muestreo se tomaron los siguientes datos: densidad, como el recuento del número de individuos por especie, expresado como número de plantas por hectárea; cobertura, estimada como el área ocupada por taxon en la parcela, que se calculó a través de la suma del área proyectada sobre el suelo, de cada herbácea, arbusto y árbol, expresado en m2 ha-1 y su porcentaje; para los taxa rastreros o que forman manto sobre el suelo, se tomó directamente el área donde estaba la masa; altura, se expresó como altura promedio en metros; d) colecta, se tomó

Plots were rectangular (to favor slope) and of different size: a) Big plots (1 000 m2, for stages 1 and 3) and 500 m2 plots for stages 4 and 5; b) Subplots: in the right upper corner of the big plots, a 16 m2 subplot was placed to study shrubs. In each corner and at the center of the big plot, 1 m2 plots were delimited to study herbs; c) for the data taking of trees a big plot was used. After all, 50 big plots were obtained (in 30 of the tree data were taken), 50 subplots for shrubs and 250 subplots for herbs.

Records were carried out between 2010 and 2011 in the dry season (February-March), in the rain season (July-August) and at the end of the rains (October-November); for each sampling site the following data were: density, as the counting of the number of individuals by species, expressed as the number of plants per hectare; cover, estimated as the area occupied by species in the plot, which was calculated through the sum of the projected area over the ground per taxon, of each herb, shrub and tree, expressed in m2ha-1 and its percentage; for the creeping species or that form a carpet above the ground, data were taken directly where the mass was; height, it was expressed


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una muestra por especie, para su determinación botánica en el herbario BIGU, de la Escuela de Biología de la Universidad de San Carlos de Guatemala.

Análisis de la información

La información se capturó en hojas electrónicas con el programa Excel®, en arreglos de matrices básicas de datos; en las filas se registraron las especies y en las columnas, cada estadio sucesional ordenado por localidad. Se elaboraron matrices de densidad, cobertura y de presencia - ausencia de especies vegetales, como se describe a continuación:

a) Se elaboró un cuadro en el que los individuos se ordenaron por familia, género y especie y se registró su frecuencia.

b) Se utilizaron los programas Past versión 1.93 (Hammer et al., 1999) y SPSS versión 15 (SPSS, 2006) para calcular la diversidad (alfa y beta). La primera se obtuvo por medio del Índice de Shannon-Wiener, mediante el porcentaje de cobertura por especie, para lo que se usó el logaritmo natural (Moreno, 2001) y los valores se expresaron como entropía de Shannon (Jost, 2006); y la segunda, con el índice de similitud de Dice (Kollef, 2003), para lo cual, el parámetro fue la presencia - ausencia de las fases sucesionales durante las tres épocas de muestreo.

c) Se estimó el Índice de Valor de Importancia (IVI) de Cottam (Matteucci y Colma, 1982), uno de los más comunes para el estudio de la vegetación, ya que permite contrastar los resultados con otras investigaciones; para ello, se establecieron los valores absolutos y relativos de densidad, cobertura y frecuencia para cada especie y la suma de los tres constituyó el IVI, que comprende una escala de 0 a 300 e indica el valor ecológico de cada taxón en función de la localidad y la fase sucesional.

d) Se realizó un análisis de clasificación divisivo, politético y doble (especies y parcelas) con el programa TSINSPAN (Two-way indicator species analysis) (Gauch, 1982) con el paquete estadístico PCord versión 5 (McCune y Mefford, 2002), a partir de los resultados de densidad para generar una matriz arreglada de localidades y especies; las primeras fueron la base para elaborar un dendrograma con seis niveles de similitud que definió grupos en función de los estadios. Las especies indicadoras (aquellas que, aunque no tengan densidad y cobertura altas, caracterizan ecológicamente a los grupos a los que pertenecen) fueron establecidas y señaladas en el dendograma.

as average height in meters; d) collection, it was taken as a sample for each species for its botanical identification in the BIGU herbarium, of the School of Biology of the Universidad de San Carlos de Guatemala.

Analysis of Information

Data were captured in electronic sheets of the Excel® program, in arrangements of basic data matrixes; the species were listed in the rows and in the columns, each successional phase was ordered by location. Matrixes of density, cover and presence-absence of vegetal species, were made as follows:

a) A table was made in which the individuals were ordered by family, genus and species and its frequency was registered.

b) The Past version 1.93 (Hammer et al., 1999) and the SPSS version 15 (SPSS, 2006) were used to calculate diversity (Alpha and Beta). The first was obtained by means of the Shannon-Wiener index through the cover per species percentage, for which natural logarithm was used (Moreno, 2001) and values were expressed as Shannon’s entropy (Jost, 2006); and the second one , through the Dice similitude index (Kollef, 2003), for which the parameter was presence-absence of the successional phases during the three sampling stages.

c) Cottam’s Importance Value Index (IVI) (Matteucci and Colma, 1982) was determined, which is one of the most common tools for the study of vegetation, as it allows to contrast the results with other research projects; therefore, absolute and relative density values of density, cover and frequency for each species was determined, and the sum of the three made-up the IVI, which includes a 0 a 300 scale and it indicates the ecological value of each taxon in terms of its location and successional phase.

d) A classification analysis was made which was divisive, polythetic and double (species and plots) with the Two-way indicator species analysis (TSINSPAN) (Gauch, 1982) with the statistical package PCord version 5 (McCune and Mefford, 2002) from the density results to generate an matrix arranged by localities and species; the first were the basis to design a dendrogram with six similitude levels that defined groups in terms of the stages. The indicator species (those that even if they do not have high density and cover) that ecologically describe the groups to which they belong) were established and highlighted in the dendrogram.

RESULTS AND DISCUSSIONS

Counted Taxa

39 botanical families were registered, of which 12 were well represented and from them Asteraceae, Rosaceae, Lamiaceae and Poaceae outstand as they had more than five species in


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the localities; 12 genus had more than two species and Salvia was the most abundant. Most individuals were found in the herb stratum and only seven at the tree level (Table 2). The flora of the study area belongs to the mountainous type of vegetation which includes groups that have morphological, anatomical and physiological mechanisms that allow them to adapt to the temperature of the place and face the frosts that occur between November and March (Cuevas-Guzmán et al., 2011); this coincides with the floristic studies of Véliz et al. (2001) for this zone.

Cuadro 2. Información florística base para estudiar la sucesión vegetal en bosques de Abies guatemalensis Rehder.

Table 2. Basic floristic information to study vegetation succession in the forests of Abies guatemalensis Rehder.

Familia Especies Género Especies

Asteraceae 19 Salvia 4

Rosaceae 7 Alchemilla 3

Lamiaceae 6 Bidens 2

Poaceae 5 Eryngium 2

Apiaceae 3 Fuchsia 2

Hypnaceae 3 Geranium 2

Onagraceae 3 Senecio 2

Orobanchaceae 3 Solanum 2

Pinaceae 3 Stevia 2

Asparagaceae 2 Pinus 2

Geraniaceae 2 Piptochaetium 2

Solanaceae 2 Verbesina 2

27 familias 1 c/u 58 géneros 1 c/u

Total de familias 39 Total de géneros 70

Total de especies

85

Diversity

Beta diversity, which was determined from Dice similitude index (Table 3) shows that there is a high similitude of the species at the time of sampling (above 90 %), that is, that the biological variation is rather constant along the year, in spite of the fact that the physiognomy changes, since from December to April the dry look prevails, and that, as a survival strategy, several individuals exhibited vegetative parts that come from underground organs to the ground. The Beta diversity that showed the greatest species richness in the different succession


Taxa contabilizados

Se registraron 39 familias botánicas, de las cuales,12 estuvieron bien representadas y de ellas destacaron Asteraceae, Rosaceae, Lamiaceae y Poaceae, con más de cinco especies en las localidades; 12 de los géneros integran a más de dos especies, y Salvia fue el más abundante. La mayoría de los individuos se localizaron en el estrato herbáceo y solo se identificaron siete en el arbóreo (Cuadro 2). La composición florística del área de estudio corresponde a una vegetación montana, cuyos grupos cuentan con mecanismos morfológicos, anatómicos y fisiológicos para adaptarse a la temperatura del sitio y enfrentar las heladas que ocurren entre noviembre y marzo (Cuevas et al., 2011); esto coincide con los estudios florísticos realizados por Véliz et al. (2001) para esa zona.

Diversidad

La diversidad beta, calculada a partir del índice de similitud de Dice (Cuadro 3) muestra que hay del alta similitud de las especies entre los tiempos de muestreo (mayor a 90 %); es decir, la variedad biológica es relativamente constante a lo largo del año, a pesar de que la fisonomía sí es cambiante, pues de diciembre a abril predomina el aspecto seco, y, como estrategia de supervivencia, varios ejemplares exponen partes vegetativas junto al suelo que provienen de órganos subterráneos. La diversidad beta que presentó mayor riqueza entre las distintas fases de sucesión fue la 1, con diversidad media, en tanto las demás la registraron baja, lo que significa que la mayoría de los taxa se desarrollan a lo largo del gradiente; los cambios que acontecen se relacionan con la densidad y la cobertura: algunas anuales fueron dominantes en los primeros estadios y en el de madurez tuvieron menor densidad.


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Cuadro 3. Diversidad beta entre épocas y estadios sucesionales.Table 3. Beta diversity between seasons and successional stages.

Diversidad beta entre épocas del año

Beta diversity along the seasons of the year

Meses octubre-noviembre julio-agosto febrero-marzo

Octubre-noviembre 1

Julio-agosto 0.97 1

Febrero-marzo 0.96 0.96 1

Diversidad beta entre estadios sucesionales

Beta diversity along among the successional phases

Estadios sucesionales

1 2 3 4 5

1 1

2 0.77 1

3 0.71 0.87 1

4 0.71 0.87 0.93 1

5 0.74 0.87 0.86 0.90 1

Regla de decisión para la diversidad beta. Índice de 0.0 a 0.25 = muy alta; 0.26 a 0.50 = alta; 0.51 a 0.75 = mediana; 0.76 a1.0 = baja.

Decision rule for Beta diversity; index from 0.0 to 0.25 = very high; 0.26 to 0.50 = high; 0.51 to 0.75 = medium; 0.76 to 1.0 = low.

phases was number 1, with a medium diversity, while the rest had a low one, which means that most taxa developed along the gradient; the changes that took place are related to density and cover: some annual species were dominant in the first stages and during maturity had a smaller density.

The number of species among the several successional phases had statistically significant differences (P<0.01), as for stage 1, the number was smaller and different to the others. In regard to Alfa diversity, there were no important variations among the phases, which suggests that they share the composition of vegetation; the Shannon-Wiener index was rather high in the five periods (Table 4) and agrees with that registered for similar forests (Návar - Cháidez and González, 2009). It is worth noting that to obtain this parameter the cover percentage values were used, and in the case of the fifth stage, the values are smaller than those of the first because the latter has a broader cover of the low herb stratum.

El número de especies entre las distintas fases de la sucesión tuvo diferencias estadísticamente significativas (P<0.01), ya que para el estadio 1 el número fue menor y diferente a los demás. Respecto a la diversidad alfa, no hubo variaciones notorias entre las fases, por lo que se puede considerar que comparten la composición vegetal; el Índice de Shannon - Wiener fue relativamente alto en los cinco periodos (Cuadro 4) y concuerda con lo consignado para bosques similares (Návar - Cháidez y González, 2009). Es importante resaltar que para obtener este parámetro se utilizaron los datos de porcentaje de cobertura y en el caso del quinto estadio, los valores son inferiores a los del primero porque este último tiene una cobertura superior del estrato herbáceo inferior.


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Cuadro 4. Especies botánicas y diversidad alfa por estadio sucesional.

Table 4. Botanical species and Alfa Diversity by succession stage.

Estadio sucesional

1 2 3 4 5

Número de especies

51a 66b 70b 68b 65b **

Diversidad alfa Shannon

3.67 3.95 3.94 3.88 3.56 N.S.

**: Significancia P<0.01 y N.S. No hubo diferencias significativas en el análisis de varianza. Los grupos a y b refieren significancia en la prueba de medias Tukey.**: Significance P<0.01 and N.S. There were no significant differences in the analysis of variance. The a and b groups refer significance in Tukey’s range test

Clasificación de los estadios sucesionales

El dendrograma (Figura 2) muestra la organización que se generó a partir de los parámetros considerados para la vegetación de las diez localidades. En el primer nivel de corte, Brachypodium mexicanum (Roem. et Schult.) Link y S. polycephala resultaron las especies indicadoras y se definen dos grandes grupos: el primero del lado izquierdo con siete sitios, y el segundo, con tres sitios, que corresponde a aquellas zonas con mayor deterioro y que esporádicamente se utilizan para pastoreo; en el segundo corte la especie indicadora izquierda fue Stevia incognita Grasshoff y el conjunto formado por Acaena elongata L., Bidens ostruthioides (DC.) Sch. Bip. y Alchemilla guatemalensis Rothm., del lado derecho y que caracterizaron al grupo III, que se conformó en el segundo nivel de corte y en el tercero, los grupos I y II. Los estadios sucesionales 3, 4 y 5 (caracterizados por mayor cobertura arbórea, y mejor recuperación del disturbio) se agruparon en el primero y en el segundo, el 1 y 2 (áreas abiertas sin árboles); en el grupo III se conglomeraron los estadios de las tres localidades más deterioradas y en él se formaron dos subgrupos: el derecho se integró en el tercer nivel de corte y los estadios maduros estuvieron en los dos subgrupos del lado izquierdo.

Classification of the successional stages

The dendrogram (Figure 2) shows the organization that came from the parameters that were considered for the vegetation of the ten localities. In the first level, Brachypodium mexicanum (Roem. et Schult.) Link and S. polycephala were the indicator species and two great groups were defined: the first at the left, with seven sites and the second, with three sites, that belongs to those zones with greater disturb and that sporadically are used for grazing; in the second cut, the indicator species at left was Stevia incognita Grasshoff and the group formed by Acaena elongata L., Bidens ostruthioides (DC.) Sch. Bip. and Alchemilla guatemalensis Rothm., to the right and that described group III, that was set in the second levels and in the third one, groups I and II. Successional stages 3, 4 and 5 (which have a greater tree cover and a better recovery from disturb) were gathered in the first one and in the second one, 1 and 2 (open areas without trees); in group III were the most damaged stages of the three localities together and in it were formed two subgroups: the right was formed in the third level and the mature stages were in the two subgroups at the left.

Cottam’s Importance Value Index

IVI was less than 20 in 54 % of the 85 species and in 96 % of cases, it also had lower values than 100, only two of trees and one musk (4 % of total) had IVI higher than 100; in general, there was codominance in each stage, so that what is usual is that the physiognomy that surrounds A. guatemalensis forests has abundant herbs and shrubs (lower stratum dominated by musk, the herbs by Salvia sp. and Senecio callosus Sch. Bip. and the shrubs by A. elongata and Baccharis vaccinioides the noticeable change in the successional chronosequence is the development of trees, which coincides with the findings of Galindo et al. (2003), who found that the vegetation of the highlands is very heterogeneous, which results in a few dominant species. Along the year, the IVI over 20 was displayed as follows: 7 % for one single stage, 35 % for two and 40 % for the annual. Musk was represented at the different spaces (in some cases IVI > 60); it was noticed that in the presence of trees, the value for pines and firs was over 60, as its cover is not dense and this allows that plants grow in the undergrowth.

Description of the stages in space

The classic theory of ecological succession by Clements (1936) proposes that the linear differentiation along the successional stages is notorious; however, in the actual study it only happened in space, from the center of the forest to the borders (Drury and Nisbet, 1973); historically in this area, there have been disturbs as a result of deforestation and overgrazing by lambs, which is reflected in species composition and the structure of communities by the modification of the competitive balance and recruitment success (Vargas et al., 2002); this suggests that


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Índice de valor de importancia de Cottam

El IVI fue menor a 20 en 54 % de las 85 especies y en 96 % de los casos, registró también valores inferiores a 100, solo dos arbóreas y un musgo (4 % del total) tuvieron IVI mayor a 100; en general hubo codominancia en cada estadio, por lo que lo habitual es que la fisonomía que rodea los bosques de A. guatemalensis sea abundante en herbáceas y arbustivas (estrato inferior dominado por musgo, el herbáceo por Salvia sp. y Senecio callosus Sch. Bip., y el arbustivo por A. elongata y Baccharis vaccinioides; el cambio perceptible en la cronosecuencia sucesional es el desarrollo de árboles, lo que coincide con Galindo et al. (2003), quienes indican que la vegetación de altura presenta alta heterogeneidad, lo cual redunda en que pocas especies son dominantes. A lo largo del año el IVI superior a 20 se presentó de la siguiente forma: 7 % para una sola época, 35 % para dos y 40 % para la anual. Los musgos fueron los mejor representados en los distintos espacios (en algunos casos IVI > 60), se notó que con presencia de árboles, el valor para pinos y

Figura 2. Dendrograma de estadios sucesionales de las diez localidades estudiadas.Figure 2. Dendrogram of the successional stages of the ten studied locations.

vegetation modeling is determined by disturb, in terms of its type, intensity, extension and frequency (Dale et al., 1998; Turner et al., 1998; Karyne et al., 2005).

The first stage was present in sites with an eight- year period of abandonment and in them were found semi perennial Graminae, musk, annual species and some shrubs (sign of the exclusion of lambs) (Vargas et al., 2002); change towards the second one seems to be slow (which could become faster with restoration activities) and has species than can serve as nurse plants to tree species (B. vaccinioides, A. elongata, Roldana heterogama (Benth.) H. Rob. et Brettell, Symphoricarpos microphyllus Kunth and Rubus trilobus Moc. et Ses.); in spite of it, the natural regeneration of trees is low. The third stage was notorious for the dominance of trees, which suggests that grazing was performed in a gradient (a greater number of lambs in terms of the distance to the nucleus of the forest to the border).


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pinabetes fue mayor a 60, ya que su cobertura no es densa y esto permite el crecimiento de plantas del sotobosque.

Descripción de los estadios en el espacio

La teoría clásica de la sucesión ecológica de Clements (1936) propone que es notoria la diferenciación lineal a lo largo de los estadios sucesionales; sin embargo, en el presente estudio solo coincidió en el espacio, desde el núcleo del bosque hacia los bordes (Drury y Nisbet, 1973). En el área, históricamente han ocurrido disturbios, producto de la deforestación y el sobrepastoreo de ovejas, lo cual se refleja en la composición de las especies y la estructura de las comunidades por la alteración del balance competitivo y éxito de reclutamiento (Vargas et al., 2002); esto sugiere que el modelado de la vegetación lo determina el disturbio, en función de su tipo, intensidad, extensión y frecuencia (Dale et al., 1998; Turner et al., 1998; Karyne et al., 2005).

El primer estadio se conformó por sitios que tienen hasta ocho años de abandono y en él se registraron gramíneas semiperennes, musgos, especies anuales y algunos arbustos (indicio de la exclusión de ganado ovino) (Vargas et al., 2002); el cambio hacia el segundo parece ser lento (podría acelerarse con acciones de restauración) y cuenta con especies que pueden servir de nodrizas para algunas arbóreas (B. vaccinioides, A. elongata, Roldana heterogama (Benth.) H. Rob. et Brettell, Symphoricarpos microphyllus Kunth y Rubus trilobus Moc. et Ses.); a pesar de ello, la regeneración natural de árboles es baja. El tercero se caracteriza por la dominancia de árboles, lo que hace pensar que el pastoreo se realizó en gradiente: mayor cantidad de ovejas en función de la distancia del núcleo del bosque hacia las orillas.

La forma y el tamaño de los núcleos del bosque de A. guatemalensis fue variado, pero en todos se advierten los distintos estadios de la sucesión, desde el parche hacia las orillas (de 0 a 100 m de longitud para cada uno). En la parte más interna, a las orillas del bosque, sobresalen las siete especies forestales y de manera adyacente, aquellas dominadas por arbustos y árboles de porte bajo; en la siguiente etapa únicamente están presentes los arbustos y en la más externa, abundan las herbáceas y son pocos los individuos mayores a 1 m de altura. El disturbio fue evidente, tanto por la fisonomía del área como por la constitución del suelo, erosionado en los primeros estadios, y en la concentración de elementos minerales, como el fósforo que no fueron constantes a lo largo del gradiente (de 4.84 a 12.86 ppm) y que mostraron niveles bajos (Martínez, 2013).

Sucesión vegetal

Durante más de cuatro siglos la zona de interés estuvo afectada por el pastoreo ejercido por el ganado ovino que significó una intensa presión sobre el ecosistema, lo que propició que la mayor parte esté deforestada. De acuerdo con Gordillo et al.

The shape and size of the nuclei of the A. guatemalensis forest varied, but in all of them the different stages of succession were evident from the patch to the borders (from 0 to 100 m long for each one). In the deepest part, at the borders of the forest, the seven forest species were dominant, and in a collateral way, those in which shrubs and some small trees prevail. In the next stage only shrubs are present, and in the most external part, herbs are abundant and there are only a few individuals over 1 m. Disturb was evident; in the physiognomy of the area and in the condition of the soil, with erosion in the first stages and in the concentration of mineral elements, such as phosphorous, which were not constant along the gradient (from 4.84 to 12.86 ppm) and which show specially low levels (Martínez, 2013).

Vegetal succession

For more than four centuries, the study area was affected by lambs and that pressed the ecosystem intensely, which deforestation in most of it. According to Gordillo et al. (2005), local economy was based on lamb livestock during the XVI and XVII centuries; however, since 1940 the number of animals started to decrease, in such a way that they are almost out of the area; this information was obtained from informal interviews of the inhabitants of the place.

The remaining patches of the A. guatemalensis forest show selective cutting and exotic species such as Alchemilla pectinata (Kunth) Rothm, in all stages. Results mean that there is autosuccession (Grulke, 1995; Mendoza, 2008; Ugalde et al., 2008), since most of the colonizers are dominant, in all of the sites of the chronosequence and in the mature community.

The history of the place produced a kaleidoscope of successional stages in an environmental gradient of the nucleus to the borders (Drury and Nisbet, 1973; Matlack, 1994), which suggests that there is a disclimax (Pickett and McDonnell, 1989), since each stage represents or a semistable (Laycock, 1991) or of equilibrium or non-equilibrium state, which depend on exogenous forces to change to a higher state (Connell, 1978; Fariña et al., 1997); this means that in the study area, mature ecosystems are stable but with low resilience to disturb, especially grazing, which might demand human intervention to recover their original functions (Vargas et al., 2002). According to Drury and Nisbet (1973), succession is not notorious along time, in which, probably, the sort time of the actual study influenced as it did in space, which, according to the degree of disturb by grazing and the closeness to the nuclei of the forest, vegetation shows the previously stated kaleidoscope.

The knowledge of ecological succession is a basic column for the development of restoration plans (Bartha et al., 2004; Leiva et al., 2009); the information that resulted from this study, it is already considered basic for its application for the establishment of A. guatemalensis, together with nursing plants (Martínez,


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(2005), la economía local se basó en la ganadería con ovejas durante los siglos XVI y XVII; sin embargo, desde 1940 la cantidad de animales comenzó a disminuir, de forma que actualmente están prácticamente excluidos del lugar; esta información se recabó por entrevistas informales con los pobladores.

Los parches remanentes de bosque de A. guatemalensis muestran tala selectiva y la presencia de especies exóticas como Alchemilla pectinata (Kunth) Rothm. en todos los estadios. Los resultados indican que hay autosucesión (Grulke, 1995; Mendoza, 2008; Ugalde et al., 2008), ya que la mayoría de las colonizadoras son dominantes, tanto en la totalidad de los sitios de la cronosecuencia como en la comunidad madura.

La historia del área generó un mosaico de estadios sucesionales en un gradiente ambiental del núcleo a las orillas (Drury y Nisbet, 1973; Matlack, 1994), lo que sugiere que hay un disclímax (Pickett y McDonnell, 1989), ya que cada fase representa, un estado semiestable (Laycock, 1991), o estados de equilibrio y no equilibrio que dependen de fuerzas exógenas para cambiar a uno superior (Connell, 1978; Fariña et al., 1997); lo cual significa que en el área de estudio los ecosistemas maduros son estables pero con baja resiliencia a los disturbios, especialmente al pastoreo, por lo que pueden requerir intervención humana para recuperar sus funciones originales (Vargas et al., 2002). De acuerdo con Drury y Nisbet (1973), la sucesión no es tan notoria en el tiempo, en lo que posiblemente influyó la corta duración del estudio, pero sí en el espacio, donde, de acuerdo con el grado de disturbio del pastoreo y la cercanía a los núcleos de bosque, la vegetación muestra el referido mosaico.

El conocimiento de la sucesión ecológica es un pilar fundamental para desarrollar planes de restauración (Bartha et al., 2004; Leiva et al., 2009); la información que se generó con este estudio es considerada como base para el establecimiento de A. guatemalensis, en conjunto con plantas nodrizas (Martínez, 2013), ya que los resultados se compartieron con las comunidades locales que participaron en la planificación y el seguimiento, como sugiere Vargas (2007). Por otro lado, se realizan investigaciones para restaurar los ecosistemas a partir de parches de bosque (Williams et al., 2002; Peña et al., 2005). Como punto final, la Universidad Nacional, las municipalidades, las instituciones estatales y las organizaciones no gubernamentales inciden sobre las políticas públicas para incluir a A. guatemalensis en los proyectos de restauración a partir de la sucesión vegetal, dentro de un programa de pago por incentivos a la reforestación.

2013), since results were shared with the local communities that participate in planning and monitoring, as suggested by Vargas (2007). On the other hand, research is carried out to restore ecosystems from the forest patches (Williams et al., 2002; Peña et al., 2005). Finally, the Universidad Nacional, the municipalities, the government institutions and the non-government organizations act upon the public policies to include A. guatemalensis in the restoration projects from vegetation succession, within a program of payment for reforestation.

CONCLUSIONS

The five phases of succession in the fir forests (A. guatemalensis) fit in the mountain flora, in which 85 species were registered and coincide with the zone factors and the vegetation proper to similar forests; the greatest amount of plants develops in the herb stratum, while only seven tree taxa sere observed.

Alfa diversity index revealed values between 3.32 and 3.95 without variations in the successional stages, while in the Beta diversity, it is classified as middle to low (0.70 a 0.93) and it indicates that most taxa is along the gradient and only change in their density and cover; there is codominance among them (96 % have an IVI under 100) and thus, physiognomy is similar between the herb and shrub strata, and thus, the most evident change is the emergence of trees.

The succession process did no show a clear pattern (which is rather common in abandoned lands after cultivation), since, in most of them, species developed in autosuccession, which was more evident in space than in time and was integrated by a kaleidoscope of stages of A. guatemalensis forests that surround them; this means that here exists a disclimax, as each stage represent a semi-stable state, and thus, to accelerate change towards a higher condition, external forces are necessary; therefore, it is convenient to start ecological restoration projects to favor secondary succession.

ACKNOWLEDGEMENTS

To the Secretaría Nacional de Ciencia y Tecnología (Senacyt) of Guatemala, that by the 055-2009 Fodecyt project, provided the funding to generate the field information of this investigation.



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CONCLUSIONES

Las cinco fases de la sucesión en los bosques de pinabete (A. guatemalensis) corresponden a flora montana, en la cual se registraron 85 especies y coincide con los factores de la zona y la vegetación característica de bosques similares; la mayor cantidad de plantas se desarrolla en el estrato herbáceo, mientras que solo se observaron siete taxa de árboles.

El índice de diversidad alfa presentó valores entre 3.32 y 3.95, sin variaciones importantes entre los estadios sucesionales, en tanto que la diversidad beta califica de mediana a baja (0.70 a 0.93) e indica que la mayoría de los taxa está a lo largo del gradiente y cambian únicamente en su densidad y cobertura; entre ellos hay codominancia (96 % tienen IVI inferior a 100) y es por ello que la fisonomía es similar entre los estratos herbáceo y arbustivo, por lo cual el cambio más evidente es la emergencia de árboles.

El proceso de sucesión no mostró un patrón claro (común en áreas abandonadas después de cultivo), ya que, en su mayoría, las especies se desarrollaron en autosucesión, que fue más evidente en el espacio que en el tiempo y se conformó por un mosaico de estadios de bosque de A. guatemalensis que las rodean; esto significa que existe disclímax, pues cada estadio representa un estado semiestable y, por lo tanto, para acelerar el cambio a una condición superior, se necesitan fuerzas exógenas, y, por lo tanto, se deben emprender proyectos de restauración ecológica con el fin de favorecer la sucesión secundaria.

AGRADECIMIENTOS

A la Secretaría Nacional de Ciencia y Tecnología (Senacyt) de Guatemala, que por medio del proyecto Fodecyt 055-2009 proporcionó el financiamiento para generar la información de campo para esta investigación.

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ARTÍCULO / ARTICLE

CRECIMIENTO MADERABLE Y BIOMASA AÉREA EN PLANTACIONES JÓVENES DE Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. EN ZACUALPAN, VERACRUZ

WOOD GROWTH AND AERIAL BIOMASS IN YOUNG PLANTATIONS OF Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. IN ZACUALPAN, VERACRUZ

Domingo Romo Guzmán1, Hermilio Navarro Garza1, Héctor Manuel De los Santos Posadas1, Oliverio Hernández Romero1 y Javier López Upton1

RESUMEN

La superficie de bosques nativos a escala mundial disminuye en proporciones alarmantes, pues cada año se deforestan 13 millones de ha, y para México, en particular, se ha calculado una tasa de deforestación anual de 0.25 % para bosques templados y de 0.76 % para selvas. La creciente demanda de productos maderables en el país ha impulsado el establecimiento de plantaciones comerciales forestales. El objetivo del presente trabajo fue analizar un sistema de crecimiento maderable, con variables dasométricas y de edad a partir de los datos tomados en una crono-secuencia en plantaciones de Pinus patula establecidas del 2000 al 2007 en áreas agropecuarias reconvertidas. Se presenta un modelo de índice de sitio con base en una familia de curvas polimórficas generadas con el modelo de Chapman-Richards. En la condición promedio se pueden lograr rendimientos de 15 m3 ha-1año-1 durante los primeros 10 años de crecimiento, mientras que en las mejores condiciones es factible alcanzar hasta 30 m3 ha-1 año-1. La captura de carbono fue estimada en 31.3, 41.2, 51.0 y 60.2 Mg ha-1, respectivamente, para los años 9, 11, 13 y 15. A partir de los resultados de ocho años, y las proyecciones, se infiere que la zona tiene un alto potencial productivo tanto de madera como de captura de CO

2.

Palabras clave: Altura dominante, biomasa forestal, carbono, carbono, productividad, productores organizados, servicios ambientales.

ABSTRACT

The area of native forests around the world is being reduced at alarming rates, since every year 13 million ha are deforested and particularly in Mexico, an 0.25 % annual deforestation rate for temperate forests and of 0.76 % for tropical forests has been determined. The growing demand of timber products in this country has encouraged the establishment of commercial forest plantations. The aim of this paper was to analyze a wood growth system with mensuration and age variables from the data taken in a chronosequence in Pinus patula plantations established from 2000 to 2007 in recovered agriculture and livestock formerly used areas. A site index model is here presented based upon a polymorphic curve family generated by the Chapman-Richards model. In the average condition can be reached 15 m3 ha-1year-1 yields during the first 10 years, while under the best conditions it is feasible to get as much as 30 m3 ha-1 year-1. Carbon sequestration was estimated as 31.3, 41.2, 51.0 and 60.2 Mg ha-1, respectively, for the 9, 11, 13 and 15 years. From the results of eight years and the projections it is inferred that the zone has a high productive potential both of wood and of carbon sequestration.

Key words: Dominant height, forest biomass, carbon, yield, organized producers, environmental services.

Fecha de recepción/date of receipt: 7 de julio de 2010; Fecha de aceptación/date of acceptance: 19 de febrero de 2014.1 Colegio de Postgraduados. Correo-e: [email protected]

Romo et al., Crecimiento maderable y biomasa aérea...

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INTRODUCTION

The native forest areas are getting smaller at alarming rates worldwide. Thirteen milIion ha are deforested every year, 4.3 million of which are in South America, which makes it the region with the greatest loss (FAO, 2005). Mas et al. (2002) determined a 0.25 % annual deforestation rate for temperate forests and of 0.76 % for tropical forests as the result of several factors, among which the expansion of the agriculture and livestock border is important, and in a lower dimension, the illegal felling. In addition to this is, there is a growing demand for timber products at an international scale, which increases the pressure upon natural forests (Furones and Leal, 2006). It is estimated that 500 million people, more or less, live in forests and 25 % of the population of the world depend on them for survival (World Bank, 2005). On the face of this problem, forest plantations become relevant as productive systems that, managed in an intensive way and with short turns, make it possible to attain a greater amount of timber of homogeneous quality per surface unit. Therefore, they are an option for productive reconversion, after the traditional land use of livestock, and agriculture are not profitable any more in the short term.

In 1997 The Mexican government created National Program for the Development of Forest Plantations (Prodeplan) the (Programa Nacional para el Desarrollo de Plantaciones Forestales), whose major aim was to support the establishment of 875 000 ha of commercial forest plantations in 25 years, in order to reduce forest product imports, by the creation of optional ways of sustainable development and productive diversification. Among the operational strategies was included the reconversion to forest use of lands that were formerly cleaned for agricultural and livestock purposes, and that could be used for forest plantations (Conafor, 2005).

The creation and consolidation of the Forest Agroproducers of Zacualpan, Veracruz Association (Agroproductores Forestales de Zacualpan, Veracruz) was based on the establishment of forest plantations with Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. var. patula and on the support that the National Forest Commission (Conafor) (Comisión Nacional Forestal) gave to plantations and reforestation. The association is made up by 250 members between founders and supporters, who during the 2000-2007 period planted 1 443 ha, which is equivalent to 4.5 % of the total area planted in the state; in addition, they cultivated plants in nurseries, developed plantation systems, pruned some trees and controlled the invasive vegetation. At present, this group promotes new plantations, even though assessments of the timber yield are not made which are useful as the basis to define a scheme of the area that will be planted, as well as to estimate the financial viability of the long-term projects.

The aim of this research study was to describe the characteristics of the place, and to estimate the growth of trees

INTRODUCCIÓN

La superficie de bosques nativos a escala mundial disminuye en proporciones alarmantes. Anualmente, se deforestan 13 millones de ha, de las cuales 4.3 millones corresponden a Sudamérica, lo que la convierte en la región con mayores pérdidas (FAO, 2005). Mas et al. (2002) consignan una tasa de deforestación anual de 0.25 % para bosques templados y de 0.76 % para selvas en México, como consecuencia de múltiples factores entre los que destacan la expansión de la frontera agrícola y ganadera, y en menor grado la tala ilegal. A lo anterior se suma una demanda creciente de productos maderables a nivel internacional, lo que aumenta la presión sobre los bosques naturales (Furones y Leal, 2006). Se estima que 500 millones de personas, aproximadamente, viven en los bosques y 25 % de la población mundial depende de los mismos para su supervivencia (World Bank, 2005). Ante este problema, las plantaciones forestales adquieren relevancia como sistemas productivos que manejados de manera intensiva y con turnos cortos hacen posible obtener una mayor cantidad de madera de calidad homogénea por unidad de superficie. Por ello representan una alternativa de reconversión productiva, una vez que los usos tradicionales de la tierra, ganadería y agricultura han dejado de ser rentables en el corto plazo.

En 1997 el gobierno federal mexicano creó el Programa Nacional para el Desarrollo de Plantaciones Forestales (Prodeplan), cuya finalidad principal fue apoyar el establecimiento de 875 000 ha de plantaciones forestales comerciales en un periodo de 25 años, con el fin de reducir las importaciones, mediante la creación de opciones de desarrollo sustentable y diversificación productiva. Entre sus estrategias operativas se contemplaba la reconversión al uso forestal de terrenos que alguna vez fueron desmontados con fines agropecuarios, y que se pudieran utilizar para el establecimiento de plantaciones forestales (Conafor, 2005).

La creación y consolidación de la Asociación de Agroproductores Forestales de Zacualpan, Veracruz, se sustentó en plantaciones con Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. var. patula y en el impulso que la Comisión Nacional Forestal (Conafor) les dio, así como a la reforestación. La asociación cuenta con un total de 250 integrantes entre fundadores y adherentes, quienes durante el periodo 2000-2007 plantaron 1 443 ha, que representa 4.5 % del total plantado en la entidad; además, cultivaron plantas en los viveros, desarrollaron sistemas de plantación, hicieron podas y controlaron la vegetación competidora. A la fecha, esta agrupación continúa promoviendo nuevas plantaciones, aunque no realizan evaluaciones del rendimiento maderable que sirvan de base para definir un esquema de planeación de la superficie por plantar, así como para estimar la viabilidad financiera de los proyectos en el largo plazo.


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in early stages and of timber production, as well as the biomass and standing carbon storage of Pinus patula plantations.


Study area

Zacualpan, in Veracruz state, is in the Eastern Mother Mountain chain (Sierra Madre Oriental), within the mountain system of Huayacocotla Mountain range; it is part of the Huasteca Baja region and it is located at the west of the state. This territory has an altitude variation from 500 m at the northeast to 2 650 m at the southeast. Its municipality head is found between the 20° 24’ N and 98° 21’ W, at an altitude of 1 670 m; at the north are Texcatepec and Huayacocotla; at the south, it borders Hidalgo state; at the east, with Tlachichilco and to the west with another part of Huayacocotla. Its political-administrative division is basically in congregations, that make up a community that manages a group of farmlands (Figure 1).

Sampling over the territory system of forest plantations

In the year 2000, the initial group of nine field producers planted 48.5 ha, with a tree density of 2 500 ha-1. From 2001 to 2007 both numbers increased (Table 1).

El objetivo de la presente investigación fue describir las características del sitio y estimar el crecimiento de los árboles en etapas tempranas, la producción maderable, el almacenamiento de biomasa y carbono en pie en plantaciones de Pinus patula.


Área de estudio

El municipio Zacualpan, Veracruz, se localiza en la Sierra Madre Oriental, dentro del sistema montañoso de la sierra de Huayacocotla; forma parte de la región de la Huasteca Baja, y está ubicado en la zona oeste del estado. El territorio municipal presenta una variación altitudinal que va desde los 500 m en su parte noroeste, hasta los 2 650 m en la zona suroeste. Su cabecera municipal se localiza a 20° 24’ N y 98° 21’ O, a una altitud de 1 670 m; limita al norte con los municipios Texcatepec y Huayacocotla; al sur con el estado de Hidalgo; al este con Tlachichilco y al oeste con otra porción del municipio Huayacocotla. Su división político-administrativa es básicamente en congregaciones, que constituyen una comunidad que administra un conjunto de rancherías (Figura 1).

Figura 1. Localización del municipio Zacualpan, Veracruz.Figure 1. Zacualpan municipality, Veracruz.


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Muestreo sobre el s istema territorial de plantaciones forestales

En el año 2000 el grupo inicial de nueve agroproductores plantaron 48.5 ha, con una densidad de 2 500 árboles ha-1. De 2001 a 2007 ambas cifras se incrementaron (Cuadro 1).

Se establecieron 72 sitios de muestreo, cada uno de 100 m2 (intensidad de muestreo de 0.05 %), en donde se realizaron mediciones de marzo a septiembre del 2008 de las variables: diámetro normal medido con una cinta diamétrica de 5 m Perfoparts y un vernier Multitoyo para los árboles con diámetro < 5 cm; la altura total, con estadal acotado y pistola Haga, en función del tamaño de los mismos así como la edad a partir de los años transcurridos desde su plantación. También se registraron datos del sistema de producción, de las condiciones de uso precedente, tecnología de la plantación, y técnicas de manejo: distancia entre árboles e hileras, limpia, poda y aclareo.

Los datos en crono-secuencias para predecir el crecimiento de especies forestales se han usado en México para plantaciones de eucalipto (Gómez et al., 2009) con excelentes resultados de ajuste y proyección. En los inventarios forestales su uso en un bosque natural coetáneo permite definir los estratos con mayor precisión, tanto los volúmenes en pie como la biomasa y el carbono aéreo (Aguirre et al., 2009; Cruz-Martínez, 2007; Cruz-Leyva, 2008).

Una de las variables relevantes para estimar la productividad de las plantaciones forestales es la altura dominante de los árboles. Se utilizaron los estadísticos de orden por sitio, para lo cual se seleccionaron como árboles dominantes los más altos, o iguales al percentil 85 en altura. Los individuos se cubicaron con el sistema desarrollado por Carrillo et al. (2004) para el volumen con corteza; para la estimación de biomasa se usaron las ecuaciones generadas por Figueroa et al. (2010).

Estructura general del modelo de crecimiento y ajuste estadístico

Los datos se procesaron con el programa SAS, versión 9.1 (SAS, 2000), para obtener los totales por sitio, así como los ajustes de los modelos de crecimiento por componente de rodal; se consideraron tres: 1) altura dominante para estimar calidad del sitio; 2) área basal para determinar cambios en densidad; y 3) volumen total con corteza y biomasa aérea por hectárea. Se calcularon los incrementos anuales medios en altura y área basal, además de los volúmenes de madera; asimismo se proyectaron el crecimiento y la acumulación de biomasa aérea y de carbono.

Seleccionadas las estructuras matemáticas que representan cada componente, se ajustaron las ecuaciones como un

Cuadro 1. Número de agroproductores, superficie plantada y sitios de muestreo en plantaciones forestales en Zacualpan, Veracruz.

Table 1. Number of field producers, planted area and sampling sites in forest plantations in Zacualpan, Veracruz.

AñoAgroproductores

forestales

Superficie plantada

(ha)

Sitios de muestreo

2000 9 48.50 2

2001 16 38.50 2

2002 62 126.50 6

2003 44 101.50 5

2004 53 198.00 10

2005 100 340.00 17

2006 68 314.00 16

2007 73 276.00 14

Total 1 443.00 72Año = Year; Agroproductores forestales = Field producers;

Superficie plantada = Planted area; Sitios de muestreo = Sampling sites.

72 sampling sites of 100 m2 each were established (0.05 %, sampling intensity) where measurements were taken from March to September 2008: BHD was measured with a 5 m Perfoparts diametric tape and a Multitoyo caliper for trees with diameters under 5 cm; total height, with an enclosed levelling rod and a Haga altimeter in regard to their size, and age was determined by the number of years that elapsed since their plantation. The data of the production system were recorded too, as well as those of the terms of the preceding use, the technology of plantation and techniques of management: distance between trees and rows, cleaning, pruning and clearing.

The data in chronosequences to foresee the growth of forest species has been used in Mexico for eucalyptus plantations (Gómez et al., 2009) with excellent results of fitness and projection. In the forest inventories, the use of this sort of data in even-aged natural forests allows a more precise definition of the strata, in standing volumes as well as in biomass and aerial carbon (Aguirre et al., 2009; Cruz-Martínez, 2007; Cruz-Leyva, 2008).

One of the relevant variables to estimate the productivity of the forest plantations is the dominant height of the trees. The site statistics were used by site, for which were chosen the tallest trees or equal to the 85 percentil in height. The ubication of trees was made according to the system of Carrillo et al. (2004) for the volume with bark; for the estimation of biomass were used the equations formulated by Figueroa et al. (2010).


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sistema de fórmulas aparentemente no correlacionadas, a fin de compensar por variaciones contemporáneas entre las variables medidas y optimizar el uso de los datos (Gómez et al., 2009; Galán et al., 2008).

Modelo de crecimiento en altura dominante

El modelo de crecimiento en la variable altura se ajustó mediante una estructura de valor medio esperado de forma polimórfica, en la que es posible limitar la asíntota del modelo (Diéguez et al., 2006). Bajo el ajuste de mínimos cuadrados, este representa tanto la curva guía como la ecuación de índice de sitio y de proyección de altura. Los datos sugieren que tiene ventajas en las estimaciones de índice de sitio a edades tempranas. El modelo es de la siguiente forma:

Donde: A = Altura dominante promedio del rodal (m) tomada de al menos cinco árboles dominantes por sitio E = Edad en añosβ

0 = Asíntota superior del modelo, limitado a 50 m

Y0 y β

1 = Parámetros a estimar mediante regresión

no lineal 25 = Edad de referencia (años)

Modelo del crecimiento del área basal

Para determinar el crecimiento del área basal en m2 ha-1 (ABHA), se utilizó el modelo:

Donde: A a1= Variable altura dominanteA a2 = Edad

El modelo no es naturalmente asintótico, ya que está ligado a otro que le confiere estas propiedades cuando se proyecta el crecimiento. La naturaleza asintótica se manifiesta cuando se le integran directamente las proyecciones del modelo de altura dominante:

General structure of the growth model and the statistical fit

The data of the assessed variables were analyzed with the SAS 9.1 program (SAS, 2000) to obtain the totals by site, as well as the fit of the growth models by stand. Three growth elements were considered: 1) dominant height to estimate the quality of the site; 2) basal area to estimate density changes; and 3) total volume with bark and aerial biomass by hectare. The mean annual increments in height and basal area were estimated, as well as the timber volumes; in addition, growth, aerial biomass accumulation and carbon were projected too.

Once the mathematical structures for each component were selected, the equations were fit as a formulae system apparently not correlated, in order to compensate for the contemporary variations among the measured variables and to optimize the use of the data (Gómez et al., 2009; Galán et al., 2008).

Growth model in dominant height

The growth model in the height variable was fit by a structure of average value of polymorphic form, where it is possible to limit the asymptote of the model (Diéguez et al., 2006). Under the minimum squares fit, this represents the guide curve and the site index equation and of height projection. Data suggest that they have some advantages in the estimations of site index at early ages. The model is as follows:

Where: A = Average dominant height of the stand (m) taken from five dominant trees of the site, E = Age in years

0 = Upper asymptote of the model, limited to 50 m

Y0 y

1 = Parameters to be estimated by non-linear

regression 25 = Reference age (years)

Growth model of the basal area

To determine growth of the basal area in terms of m2 ha-1 (ABHA), the following model was used:


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Where: A a1 = Dominant height variableA a2 = Age

The model is not naturally asymptotic since it is linked to another that gives it these properties when growth is projected. The asymptote nature appears when the projections of the model of the dominant height are input directly to it:

In this way, the growth of basal area depends on the growth of the dominant height, and follows a sigmoidal pattern too.

Model of total volume and the aerial biomass by hectare

To estimate growth, the option was a total volume ha-1 model, whose predictive variables were basal area and dominant height in such a way that it is possible to make a fast estimation of the stock and to project growth by means of the variables of site index and density:

Where: VHA= Bark volume in m3 ha-1

γ1 y γ

2 = Parameters to be estimated

The biomass ha-1 was determined by a direct proportion model over the total volume with bark:

Where: B = Total biomass en Mg-1 ha-1

λ0 = Parameter of proportionality between total aerial

biomass and standing trunk volume tobe estimated

Pseudo-data to enclose the growth system

When constructing the growth system of P. patula it was determined that it is possible to make acceptable fittings to the variables; however, when projecting growth upon ages over 10 years old, the result (800 m3 ha-1) is overestimated in the year 11. This results differs from the observations in Huayacocotla, Veracruz and Zacualtipan, Hidalgo. (Carrillo et al., 2004; Cruz, 2007). Nasser et al. (1991) registered stem volumes of 483 m3 ha-1 at 22 years (IMA 21.9 m3 ha-1 year-1) in P. patula; in South Africa, Gillespie (1992) quotes yields estimated between 550 and 600 m3 ha-1 after 25 years in P. patula plantations.

Asi, el crecimiento del área basal depende del crecimiento de la altura dominante, y sigue también un patrón sigmoidal.

Modelo del volumen total y la biomasa por hectárea

Para estimar el crecimiento se optó por un modelo de volumen total ha-1, cuyas variables predictivas fueron el área basal y la altura dominante de modo que sea posible estimar rápidamente las existencias y proyectar el crecimiento mediante las variables de calidad de estación y densidad:

Donde: VHA = Volumen de corteza en m3 ha-1

γ1 y γ

2 = Parámetros por estimar

La biomasa ha-1 se calculó con un modelo de proporción directa sobre el volumen total con corteza:

Donde: B = Biomasa total en Mg-1 ha-1

λ0 = Parámetro de proporcionalidad entre biomasa

aérea total y volumen de fuste en pie por estimar

Pseudo-datos para acotar el sistema de crecimiento Al construir el sistema de crecimiento de P. patula se determinó que es posible realizar ajustes aceptables de las variables; sin embargo, al proyectar el crecimiento en edades superiores a 10 años se sobreestima el resultado (800 m3 ha-1) en el año 11. Este resultado difiere de las observaciones en Huayacocotla, Ver. y Zacualtipan, Hgo. (Carrillo et al., 2004; Cruz, 2007). Nasser et al. (1991) registran rendimientos para volumen de fuste de 483 m3 ha-1 a los 22 años (IMA 21.9 m3 ha-1 año-1) en P. patula; en Sudáfrica, Gillespie (1992) cita rendimientos estimados entre 550 y 600 m3 ha-1 a los 25 años en plantaciones de P. patula.

Dicha situación es por el intervalo de los datos (de 1 a 8 años de edad), como con las condiciones de mortalidad son prácticamente nulas, lo que impide compensar el crecimiento en área basal a edades mayores de 10 años.

Para compensar los ajustes se utilizaron pseudo-datos o datos de acotamiento, que se obtuvieron utilizando las proyecciones propuestas por Santiago (2009) en Zacualtipán, quien se basó en 43 sitios de muestreo permanente de 400 m2 en una cronosecuencia de P. patula de 10 a 25 años y en los resultados de Nasser et al. (1991) y Gillespie (1992). De esta forma es posible situar cuatro puntos teóricos de referencia con árboles de 20 años de edad, con aproximaciones en los componentes


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de altura dominante, área basal y volumen con corteza. A esos sitios de referencia se les denomina “pseudo-datos”. Este grupo se incluye en el ajuste a fin de acotar con mayor precisión las proyecciones de rendimiento. El ejercicio pretende reforzar el ajuste y no sustituir los datos observados.


Ajuste de los datos de las variables para el sistema de crecimiento

En el Cuadro 2 se presentan los resultados de ajuste del sistema de crecimiento propuesto con pseudo-datos, y sin ellos bajo el enfoque de regresión aparentemente no correlacionada. La proporción de biomasa total-volumen de fuste establecido por el parámetro λ0 es de 503 kg-1 m-3, menor al consignado por Cruz-Martínez (2007), cuya fracción es de 600 kg-1 m-3. Diferencia que se atribuye, en parte, a que los rodales en Zacualpan provienen de plantaciones y los resultados presentados por dicho autor se obtuvieron de rodales naturales, en donde el manejo de la densidad es más difícil, y gran parte de su biomasa se concentra en las ramas. En rodales con alta densidad no es raro, ya que la cantidad de biomasa (ramas y hojas) es mucho menor por efecto de la competencia. Otro factor relevante es la poda como práctica silvícola utilizada en la región, la cual disminuye la cantidad de biomasa en la copa y mejora el ahusamiento de los árboles.

En la Figura 2 se comparan las proyecciones obtenidas con pseudo-datos y sin ellos.

Si bien la adecuación no acotada produce un ajuste favorable para la variable volumen total, dentro del intervalo de los datos es poco probable que mantenga la tendencia cuasi-exponencial observada después del año 10.

Con base en la proyección específica por índice de sitio (Figura 3) y el rendimiento esperado (Cuadro 3, Figura 4) con pseudo-datos, se evidencia que la inclusión de estos permite obtener proyecciones que tienden a un crecimiento asintótico.

Si bien este ajuste puede considerarse “artificial” por la inclusión de los pseudo-datos, el valor estimado 158.3 t ha-1 de biomasa a los 20 años (Cuadro 4) es similar a lo registrado en rodales naturales puros de 21 años (de 166 Mg ha-1)-de P. patula en Zacualtipan, Hgo. (Figueroa, 2010).

De otra forma, y con los datos sin acotar, la productividad estimada a los 20 años hubiera sido superior a 3 000 Mg ha-1, la cual es una estimación falsa.

This situation is due to the range of the data (from 1 to 8 years old), as to the mortality conditions that are almost inexistent, which prevents from balancing growth in the basal area at ages over 10 years old.

To compensate the fittings, pseudo-data or enclosure data were used, that came from the projections proposed by Santiago (2009) in Zacualtipán, who started from 43 permanent sampling sites of 400 m2 in a P. patula chronosequence of 10 to 25 years, and in the results of Nasser et al. (1991) and Gillespie (1992). In this way, it is possible to locate four theoretical reference points with 20 year old trees, with approaches in the dominant height, basal area and volume with bark. This reference points are known as “pseudo-data” and are included in the fit in order to enclose more precisely the yield projections. The exercise pretends to reinforce the fitting and not to substitute the observed data.


Data fitting of the variables for the growth system

In Table 2 are shown the results of the growth system proposed with pseudo-data, and with them, under the not-correlated regression focus. The relation total biomass-stem volume defined by the λ0 parameter is 503 kg m-3, lower than that of Cruz-Martínez (2007), whose fraction is 600 kg m-3. This difference is partly attributed to the fact that the stands in Zacualpan come from plantations and the results of this author came from natural stands, where density management is more difficult and most of its biomass is concentrated in the branches. In stands with high density this is not unusual since the biomass amount (branches and leaves) is much smaller as a consequence of competition. Another important factor is pruning as a forestry practice used in the region, which lowers the amount of biomass in the canopy and improves the thinning of trees.

In Figure 2 are compared the projections obtained with and without pseudo-data.

If the non- enclosed adequacy produces a favorable fit for the total volume variable, in a data range it is unlikely that it keeps is almost-exponential trend that is observed after the 10th year.

Based on the specific projection of the site index (Figure 3) and the expected yield (Table 3, Figure 4) with pseudo-data. It is observed that by including them, projections that tend to an asymptotical growth can be obtained.

Even if this fitting can be considered artificial by the incorporation of pseudo-data, the estimated 158.3 t ha-1 biomass of 20 years (Table 4) is similar to what has been observed in pure natural stands of 21 years (166 Mg ha-1) of P. patula in Zacualtipan, Hidalgo. (Figueroa, 2010).


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Cuadro 2. Valores de bondad de ajuste y parámetros estimados para el sistema de crecimiento y rendimiento en la crono-secuencia con y sin pseudo-datos mediante regresión aparentemente no correlacionada.

Table 2. Goodness of fit values and estimated parameters for the growth system and yield in the chronosequence with and without pseudo-data by using apparently not-correlated regression.

Ecuación GL GL SCE CME Raíz CME R2 R2 ajustada

SIN A 2 70 231.4 3.3056 1.8181 0.7802 0.7771

ABHA 3 69 2029.3 29.4099 5.4231 0.8179 0.8126

VOLHA 3 69 512.5 7.4273 2.7253 0.9984 0.9984

B 1 71 80.5376 1.1343 1.0651 0.999 0.999

CON A 2 74 355.7 4.8071 2.1925 0.8851 0.8836

ABHA 3 73 3801.5 52.075 7.2163 0.7472 0.7402

VOLHA 3 73 10124.2 138.7 11.7766 0.9824 0.9819

Parámetros Valor estimado Error estándar Valor de tValor de rechazo

Pr > |t|

SIN Y0

34.35687 2.1301 16.13 <.0001

b2

1.306571 0.1271 10.28 <.0001

a0

0.110928 0.0516 2.15 0.0352

a1

0.658703 0.1708 3.86 0.0003

a2

2.074101 0.3164 6.55 <.0001

γ0

0.586323 0.0342 17.14 <.0001

γ1

0.771561 0.0233 33.12 <.0001

γ2

1.066977 0.0138 77.46 <.0001

λ0

0.50353 0.00164 306.63 <.0001

CON Y0

32.49443 1.1286 28.79 <.0001

b2

1.225627 0.0766 16 <.0001

a0

1.577212 0.399 3.95 0.0002

a1

1.520178 0.2416 6.29 <.0001

a2

-0.57545 0.2263 -2.54 0.0131

γ0

1.043356 0.1625 6.42 <.0001

γ1

0.34513 0.0318 10.84 <.0001

γ2

1.201566 0.0496 24.21 <.0001GL = grados libertad; SCE = Suma de cuadrados del error; CME = Cuadrado medio del error; A =Altura dominante (m); ABHA = Área basal en m2 ha-1; VOLHA = Volumen en m3 ha-1; B = Biomasa en t ha-1.GL = freedom degrees; SCE = Sum of Squared Errors; CME = Mean Square Error; A = dominant height (m); ABHA = Basal area in m2 ha-1; VOLHA = Volume in m3 ha-1; B = Biomasa en t ha-1.


86

Figura 3. Familias del índice de sitio de 20, 30 y 40 m ajustadas sin pseudo-datos con una edad base de 25 años en plantaciones de Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. en Zacualpan, Ver.

Figure 3. Families of 20, 30 and 40 m site index fit without pseudo-data with a basic age of 25 years in Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. plantations in Zacualpan, Veracruz.

Figura 2. Proyecciones promedio ajustadas para la variable volumen total con corteza con y sin el uso de pseudo-datos en plantaciones de Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. en Zacualpan, Ver.

Figure 2. Average projections fitted to the total volume variable with bark and without pseudo-data in Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. in Zacualpan, Veracruz.


87

Si se usa la concentración promedio de carbono sugerida por Figueroa (2010) de 50.77 % por unidad de biomasa, es posible estimar la cantidad de carbono en pie (Cuadro 4). Resultados similares se han obtenido para rodales naturales de Pinus patula en Zacualtipan, Hgo. (Aguirre et al., 2009; Cruz-Leyva, 2008, Figueroa et al., 2010). Durante la construcción de modelos siempre es caso, los pseudo-datos tuvieron doble finalidad, por un lado, acotar el modelo, y por otro hacerlo útil como herramienta de manejo.

In this way and with the data without enclosure, the estimated productivity at 20 years would have been over 3 000 Mg ha-1, which is a false estimation.

If the average carbon concentration suggested by Figueroa (2010) of 50.77 % by biomass unit is used, it is possible to estimate the amount of standing carbon (Table 4). Similar results have been obtained for Pinus patula natural stands in

Cuadro 3. Rendimiento medio esperado (proyecciones) por índice de sitio en la cronosecuencia con y sin pseudo-datos en plantaciones de Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. en Zacualpan, Ver.

Table 3. Mean expected yield (projections) by site index in the chronosequence with and without pseudo-data in Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. plantations in Zacualpan, Veracruz.

Edad Altura dominante (m) Promedio Area basal (m2 ha-1) Promedio Volumen (m3 ha-1) Promedio

(años) 20 30 40 (m) 20 30 40 (m2) 20 30 40 (m3)

1 0.4 0.8 1.6 1.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1

3 1.8 3.4 6.1 4.3 1.6 2.4 3.6 2.8 1.5 3.8 9.1 5.5

5 3.4 6.2 10.8 7.8 7.0 10.4 15.0 12.1 12.1 29.0 66.0 41.2

7 5.1 9.1 15.3 11.4 18.4 26.8 37.9 31.1 46.1 107.6 232.9 150.1

9 6.9 11.9 19.5 14.8 37.6 54.1 74.8 62.3 124.1 280.5 579.6 384.6

11 8.6 14.7 23.3 18.0 66.2 94.1 127.5 107.5 270.7 594.0 1173.6 801.0

13 10.4 17.3 26.7 21.0 105.7 148.2 197.2 168.2 514.3 1095.8 2074.6 1454.2

15 12.1 19.8 29.7 23.7 157.4 217.9 284.6 245.6 885.1 1833.1 3332.3 2395.4

16 13.8 22.1 32.3 26.3 222.3 304.0 390.3 340.4 1415.0 2850.7 4985.9 3670.6

19 15.4 24.3 34.6 28.6 301.6 407.5 514.6 453.3 2136.2 4189.8 7065.0 5319.3

20 16.2 25.3 35.7 29.7 346.8 465.8 583.7 516.7 2578.8 4991.9 8270.9 6294.4

25 20.0 30.0 40.0 34.4 633.1 827.0 999.5 904.2 5769.0 10488.8 16030.0 12810.2

Proyecciones con Pseudo-datos

Edad Altura Dominante (m) Promedio Área Basal (m2 ha-1) Promedio Volumen (m3 ha-1) Promedio

(años) 20 30 40 (m) 20 30 40 (m2) 20 30 40 (m3)

1 0.6 1.0 1.9 1.2 0.6 1.7 4.2 2.1 0.5 1.9 7.2 2.6

3 2.1 3.8 6.7 4.3 2.5 6.3 15.0 7.8 4.1 15.0 52.2 20.3

5 3.7 6.7 11.5 7.6 4.6 11.2 25.6 13.7 10.4 36.7 119.1 49.0

7 5.5 9.6 16.0 10.9 6.8 16.0 34.8 19.4 18.8 63.9 193.6 84.1

9 7.2 12.4 20.1 14.0 9.0 20.5 42.7 24.7 28.9 94.1 267.3 122.3

11 9.0 15.1 23.8 17.0 11.1 24.7 49.1 29.4 40.2 125.6 335.5 161.2

13 10.7 17.7 27.1 19.7 13.2 28.5 54.3 33.6 52.4 157.2 395.7 199.3

15 12.3 20.1 30.0 22.3 15.2 31.8 58.4 37.3 65.1 187.9 447.3 235.5

16 14.0 22.4 32.6 24.7 17.0 34.8 61.5 40.5 78.2 217.3 490.1 269.2

19 15.6 24.5 34.8 26.9 18.8 37.5 63.9 43.2 91.4 244.8 524.7 300.0

20 16.3 25.5 35.8 27.9 19.7 38.7 64.8 44.4 98.0 257.8 539.2 314.3

25 20.0 30.0 40.0 32.5 23.5 43.5 67.4 49.2 130.3 314.4 587.3 374.0Edad(años) = Age(years); Altura dominante (m) = Dominant height (m); Promedio (m) = Average (m); Área basal (m2 ha-1) = Basal area (m2 ha-1); Promedio (m2) = Average (m2); Volumen (m3 ha-1) = Volume (m3 ha-1); Promedio (m3 ) = Average (m3 ); Proyecciones con Pseudo-datos = Projections with pseudo-data.


88

Figura 4. Rendimiento medio y por calidad de sitio mediante el ajuste con pseudo-datos y la comparación de la dispersión de los datos originales y los pseudo-datos en plantaciones de Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. en Zacualpan, Ver.

Figure 4. Average yield and by site index fitted with pseudo-data and the comparison of original data dispersal and the pseudo-data in Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. in Zacualpan, Veracruz.

Cuadro 4. Biomasa total y carbono acumulado con base en las proyecciones acotadas por índice de sitio y proyección promedio en plantaciones de Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. en Zacualpan, Ver.

Table 4. Total biomass and accumulated carbon based upon the projections enclosed by site index and average projection in Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. plantations in Zacualpan, Veracruz.

Edad Biomasa (Mg ha-1) Carbono (Mg ha-1)

(años) 20 30 40 Promedio 20 30 40 Promedio

1 0.3 1.0 3.6 1.3 0.1 0.5 1.8 0.7

3 2.0 7.6 26.3 10.2 1.0 3.8 13.4 5.2

5 5.2 18.5 60.0 24.7 2.7 9.4 30.5 12.5

7 9.5 32.2 97.5 42.3 4.8 16.3 49.5 21.5

9 14.6 47.4 134.6 61.6 7.4 24.0 68.3 31.3

11 20.2 63.2 168.9 81.2 10.3 32.1 85.8 41.2

13 26.4 79.1 199.3 100.3 13.4 40.2 101.2 51.0

15 32.8 94.6 225.2 118.6 16.6 48.1 114.4 60.2

16 39.4 109.4 246.8 135.6 20.0 55.6 125.3 68.8

19 46.0 123.3 264.2 151.1 23.4 62.6 134.2 76.7

20 49.3 129.8 271.5 158.3 25.1 65.9 137.9 80.4

25 65.6 158.3 295.7 188.3 33.3 80.4 150.2 95.6Edad(años) = Age (years); Biomasa (Mg ha-1)= Biomass (Mg ha-1); Promedio = Average; Carbono (Mg ha-1)= Carbon (Mg ha-1)


89

El sistema de crecimiento presentado es una versión preliminar de lo que deberá ser un modelo que incluya el efecto de las prácticas silvícolas aplicadas en la región: limpias, podas y aclareos. El sistema permite realizar inferencias sobre el potencial de la zona para el establecimiento de plantaciones de Pinus patula, si se considera que el incremento promedio para volumen total con corteza alcanza 15 m3 ha-1 año-1; mientras que para los mejores sitios el valor es de 30 m3 ha-1 año-1.

Los pseudo-datos se han utilizado en estudios relacionados con la construcción de modelos de índice de sitio (Cieszewski, 2003; Cieszewski et al., 2007) y es una forma alternativa para probar modelos teóricos y nuevas ecuaciones.

Para lograr estimaciones precisas a nivel local es necesario contar con un sistema de crecimiento, cuyos datos procedan de sitios de remediciones, los cuales son caros y de difícil mantenimiento. Sirva como ejemplo que, a partir de los datos de la crono-secuencia es posible obtener el inventario de las 1 443 ha. En este caso, bajo inventario estratificado por edad (Shiver y Borders, 1996) se estiman 38 169 m3 de madera en pie, con una precisión de 95 % de confiabilidad estadística. Dicha información se puede actualizar mediante un inventario con mayor intensidad, con remediaciones o con el uso de un sistema de crecimiento. Las dos últimas opciones son más económicas y rápidas, a pesar de que se requiere personal capacitado en el manejo de datos

La superficie de plantaciones de Pinus patula en Zacualpan aumenta anualmente; por lo tanto es urgente disponer de herramientas para su manejo que favorezcan la incorporación de prácticas silvícolas sencillas de evaluar y de fácil seguimiento para los técnicos.

Los resultados del ajuste del sistema de crecimiento con pseudo-datos contribuyen en forma empírica, apoyándose con parámetros de referencia para la definición del modelo de crecimiento más pertinente.

La proyección de la producción de biomasa a 25 años, con 188.3 t ha-1, es aproximada a la registrada en plantaciones vecinas (166.6 t ha-1) (Cuadro 4).

La estimación del almacenaje de carbono a 25 años fue de 95.6 t ha-1; esta información es útil para valorar la importancia ambiental de esta función, así mismo un elemento concreto para procurar financiamiento por servicios ambientales.

El uso de los pseudo-datos para la construcción del modelo tuvieron una doble finalidad, por un lado acotarlo, y por otro hacerlo útil. Los resultados de crecimiento son considerados aceptables y base para un buen potencial. El trabajo de investigación es pionero en la región para la generación de información de referencia para proyectos similares en marcha y futuros.

Zacualtipan, Hidalgo. (Aguirre et al., 2009; Cruz-Leyva, 2008, Figueroa et al., 2010). During the construction of models there is always a concern about the use or the bad use of their results. In this case, pseudo-data had double ending, since, on the one hand, to enclose the model, and on the other, to make it useful as a management tool.

The growth system shown here is a previous version of what must be a model that allows the inclusion of the effect of the forestry practices applied in the region: cleaning, pruning and clearing. This system favors to make inferences about the potential of the zone to establish Pinus patula plantations, if it is considered that the average increment for total volume with bark gets 15 m3 ha-1 year-1, while for the best value sites, it is 30 m3 ha-1 year-1.

Pseudo-data have been used in studies related to site index model construction (Cieszewski, 2003; Cieszewski et al., 2007) and it is an alternative way to test theoretical models and new equations.

To accomplish precise estimations at a local level, it is necessary to count with a growth system, whose information comes from re-measurement sites; however, they are expensive and of difficult management. For example, from the chronosequence data, it is possible to obtain the inventory of the 1 443 ha. In this case, under a stratified inventory by age (Shiver and Borders, 1996) 38 169 m3 of standing timber are estimated, with a 95 % precision of statistical reliability. Such information can be updated by an inventory with greater intensity, with re-measurements or with the use of a growth system. The two last options are more economical and fast, in spite of needing trained personnel in data analysis.

The Pinus patula plantation area in Zacualpan increases every year, which make it urgent to count with management tools that allow to include forestry practices easy to assess and of easy monitoring by the technicians.

Results of fitting the growth system with pseudo-data help, in an empirical way, supporting it on reference parameters, to define the most convenient growth model.

The projection of biomass production after 25 years, with 188.3 t ha-1 is near that reported for neighboring plantations

(166.6 t ha-1) (Table 4).

The estimation of carbon store after 25 years was 95.6 t ha-1; this information is useful to evaluate the environmental importance of this function, as well as a specific element to obtain financial resources for environmental services.

The use of pseudo-data for the construction of the model had a double purpose, to enclose it and to make it useful.


90

CONCLUSIONES

Los resultados obtenidos al ajustar la crono-secuencia sugieren que la región de Zacualpan tiene un alto potencial de producción de madera de pino a partir de plantaciones forestales comerciales (PFC). Si se toma en cuenta que entre los planes de la CIFZA está una superficie meta de 8 000 ha de PFC para 2020, esta superficie es capaz de producir de acuerdo con el presente estudio un total de 120 000 m3 de madera en rollo al año. La capacidad instalada actual de la industria regional absorbe entre 90 y 150 m3 al día.

Finalmente, se busca que las herramientas generadas sean utilizadas por tomadores de decisiones para establecer las mejores estrategias de política y empresariales en la región. De otra forma se corre el riesgo de que la inversión de recursos y tiempo quede subutilizada con las consecuentes pérdidas que ello implica.

AGRADECIMIENTOS

A la Asociación de Agroproductores Forestales de Zacualpan, S. P .R. de R. L. y de la Cadena Integradora Forestal de Zacualpan, S. A de R. L., quienes proporcionaron apoyos para la elaboración del trabajo de investigación. A los propietarios de las plantaciones por el apoyo brindado para realizar la presente investigación.

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Figueroa N., C. M., A. Velázquez-Martínez, G. Ángeles-Pérez, y H. M. de los

Growth results can be considered acceptable and a basis for a good potential. This research study is a pioneer in the region for the generation of reference information for similar running and future projects.

CONCLUSIONS

The results after fitting the chronosequence suggest that Zacualpan region has a high pine timber production potential from commercial forest plantations (PFC, for its acronym in Spanish). If it is taken into account that in the plans of CIFZA is a goal area of 8 000 ha of PFC for 2020, it can produce, according to our study, a total of 120 000 m3 of annual roundwood. The installed capacity of the regional industry absorbs between 90 and 150 m3 a day.

Finally, what is sought is that those generated tools are used by decision makers to establish the best policy and business strategies in the region. Otherwise, there is a risk that resource and time investment becomes under-used with the resulting loss that it implies.

ACKNOWLEDGEMENTS

To the Asociación de Agroproductores Forestales de Zacualpan, S. P .R. de R. L. and to the Cadena Integradora Forestal de Zacualpan, S. A de R. L., as to the owners of the plantations who provided support for making this research study.



91

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ARTÍCULO / ARTICLE

ECUACIONES Y TABLAS DE VOLUMEN PARA DOS ESPECIES DE Pinus DE LA SIERRA PURHÉPECHA, MICHOACÁN

EQUATIONS AND VOLUME TABLES FOR TWO Pinus SPECIES OF LA SIERRA PURHÉPECHA, MICHOACÁN José A. Ramos-Uvilla1, J. Jesús García-Magaña1, Jonathan Hernández-Ramos2,Xavier García-Cuevas2, Juan C. Velarde-Ramírez1, H. Jesús Muñoz-Flores3 yGuadalupe Geraldine García Espinoza1

RESUMEN

Uno de los principales problemas que enfrentan los productores forestales es la incógnita de saber cómo estimar el volumen de madera que tienen en su área boscosa, a partir de datos obtenidos de un inventario forestal. Las ecuaciones de volumen y sus expresiones tabuladas son una de las principales herramientas para conocer, de manera confiable, las existencias reales y realizar un manejo sostenible, así como para la gestión forestal. En este contexto, se realizó un estudio para elaborar ecuaciones y tablas de volúmenes para Pinus lawsonii y P. oocarpa en la zona sur de la Sierra Purhépecha. La toma de datos de campo se llevó a cabo mediante el derribo y cubicación de 152 árboles de P. lawsonii y 83 para P. oocarpa. Se ajustaron y compararon los modelos de Schumacher-Hall, Thornber, Spurr con variable combinada aritmética, Spurr con variable combinada logarítmica y Korsun, los cuales presentaron valores de R2

ajustada entre 0.97 a 0.99 estadísticos de Durbin Watson cercanos a 2; la prueba de Shapiro-Wilk muestra

una buena distribución de los residuales. Un análisis ponderado concluyó que para la estimación del volumen de árboles en pie, el modelo de Schumacher-Hall fue el de mejor ajuste. La prueba de homogeneidad de varianzas indica que se puede emplear de manera indistinta este modelo para ambas especies.

Palabras clave: Ecuaciones de volumen, inventario forestal, modelo Schumacher-Hall, Pinus lawsonii Roezl, Pinus oocarpa Schiede, Sierra Purhépecha.

ABSTRACT

One of the main problems faced by forest managers is the need to know how to estimate the volume of wood they have in their forest area, obtained from forest inventory data. Volume equations and weighted expressions are one of the main tools to know, reliably, the actual stocks and achieve sustainable management, as well as forest management. In this context, a study was conducted to develop equations and volume tables for Pinus oocarpa and P. lawsonii in the southern part of the Sierra Purhépecha. The field data collection was carried out by using the scaling and felling of 152 P. lawsonii trees and 83 for P. oocarpa. The Schumacher-Hall, Thornber, Spurr with combined arithmetic variable, Spurr with combined logarithmic variable and Korsun models were fitted and compared, which presented R2

fitted values between 0.97 and 0.99, Durbin Watson statistics close to 2; the Shapiro-Wilk test shows a good distribution of

the residuals. A weighted analysis concluded that to estimate the volume of standing timber, the Schumacher-Hall model was the best fit. The test of homogeneity of variance indicated that this model can be used interchangeably for both species.

Key words: Volume equations, forest inventory, Schumacher-Hall model, Pinus lawsonii Roezl, Pinus oocarpa Schiede, Sierra Purhépecha.

Fecha de recepción/date of receipt: 12 de junio de 2012; Fecha de aceptación/date of acceptance: 9 de abril de 2014.1 Facultad de Agrobiología Presidente Juárez, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo2 C.E. Chetumal, CIR-Sureste INIFAP3 C. E. Uruapan, CIR-Pacífico INIFAP. Correo-e: [email protected]

Ramos-Uvilla et al., Ecuaciones y tablas de volúmen para...

93

INTRODUCTION

Estimating timber volume of forest through forest inventory information has always caused insecurity in their accuracy. The uncertainty is due to the different environmental conditions in which species interact and generate various forms of trunk and record different volumes, therefore even if they have the same diameter (Muñoz et al., 2003; Velasco et al., 2006).

The volume equations and weighted expressions are one of the main tools to know, reliably, the actual stocks and achieve sustainable management as well as forest management, the marketing of wood products and research, mainly, in regard to the study of site quality (Muñoz et al., 2003; Velasco et al., 2006; Rondeux, 2010). They are made with easy to take mensuration variables (diameter at 1.3 m high (D), total tree height (A) and the form factor (f); models may represent the average volume of wood per tree from the independent variables formerly mentioned (Salas et al., 2005; Rondeux, 2010; Muñoz et al., 2012).

A volume table is defined as the tabular expression predicted by an equation (Fucaraccio and Staffieri, 1999), which should be developed by taxon and for each location, as the growth areas may vary among taxa and from one place to another. All volume table is applicable in a limited forest area, and such use restriction is given by the obtained information. In general, the local tables are more restricted than the corresponding standard or generalized, however both are represented by a statistically feasible equation (Fucaraccio and Staffieri, 1999; Rondeux, 2010).

Based on the independent variables used, the volume tables are classified into local, which only use the normal diameter; standard, which use the normal diameter and height; and tables, so that the volume is calculated from the diameter, height and any indicator stem form (Carrillo et al., 2004; Rondeux, 2010; Muñoz, 2012).

It is important to consider that the dynamic changes in the tree structure, density and species composition of current forests cause uncertainty in the volume estimates, and the information of a specific volume table is considered obsolete after a timber harvest (Velasco et al., 2006); therefore, it is necessary to constantly update volume tables.

In the transition zones of the southern Sierra Purhépecha, Michoacan state, Pinus oocarpa Schiede and Pinus lawsonii Roezl are distributed; they are exploited in the region to obtain resin and sawtimber, packing boxes, moldings and rural buildings, a situation that favors that volume equations to be dynamic.

Under the importance of having equations and tabulated expressions with high accuracy for conifers growing in natural stands of transition zones of the Sierra Purhépecha, the

INTRODUCCIÓN

La estimación del volumen maderable de un bosque a través de la información del inventario forestal siempre ha causado inseguridad en su exactitud. La falta de certeza se debe a las diversas condiciones ambientales en que las especies interactúan y que, como consecuencia, generan variadas formas del tronco y registran diferentes volúmenes, aun cuando tengan el mismo diámetro (Muñoz et al., 2003; Velasco et al., 2006).

Las ecuaciones de volumen y sus expresiones tabuladas son una de las principales herramientas para conocer, de manera confiable, las existencias reales y realizar un manejo sostenible; así como para la gestión forestal, la comercialización de productos leñosos y la investigación, principalmente, en lo que concierne al estudio de la calidad de estación (Muñoz et al., 2003; Velasco et al., 2006; Rondeux, 2010). Se elaboran con variables dasométricas fáciles de medir (diámetro a la altura de 1.3 m (D), la altura total del árbol (A) y el factor de forma (f); los modelos pueden representar el volumen medio de madera por árbol, a partir de las variables independientes mencionadas (Salas et al., 2005; Rondeux, 2010; Muñoz et al., 2012).

Una tabla de volúmenes se define como la expresión tabular de los valores predichos por una ecuación (Fucaraccio y Staffieri, 1999), las cuales deben ser elaboradas por taxón y para cada localidad, ya que los ámbitos de crecimiento pueden variar entre taxa y de un lugar a otro. Toda tabla de volumen es de aplicación en una superficie forestal limitada, y tal restricción de su uso estará dada por la información obtenida. En general, las tablas locales son más restringidas que las correspondientes a las estándar o generalizadas; sin embargo, ambas son representadas por una ecuación estadísticamente factible (Fucaraccio y Staffieri, 1999; Rondeux, 2010).

Con base en las variables independientes utilizadas, las tablas de volúmenes se clasifican en locales, que solo utilizan el diámetro normal; estándar que usan el diámetro normal y una altura; y las tablas de forma que calculan el volumen a partir del diámetro, alguna altura y un indicador de forma del tronco (Carrillo et al., 2004; Rondeux, 2010; Muñoz, 2012).

Es importante considerar que el cambio dinámico en la estructura arbórea, la densidad y composición de especies en las masas forestales presentes originan incertidumbre en las estimaciones volumétricas, y que la información de una ecuación o tabla de volumen específica se considera obsoleta después de un aprovechamiento maderable (Velasco et al., 2006); por ello, es necesaria la constante actualización de las tablas de volumen.

En las zonas de transición del sur de la Sierra Purhépecha, Michoacán se distribuyen Pinus oocarpa Schiede y Pinus


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following objectives were stated: a) to generate equations to predict stem volumes of standing P. oocarpa individual trees and P. lawsonii in the town of Tancítaro; and b) to statistically evaluate the feasibility of using a single equation for the two pine species.


The study area

This research was conducted in the Eje Neo Volcánico Transversal in the southern portion of the so-called Sierra Purhépecha, Michoacan state; the lands of Agua Zarca and Zurumútaro were included, both located in Tancítaro, at an altitudinal range of 1 200-1 980 m, between 19 ° 19 ‘and 19 ° 22’ N and 101 ° 52 ‘and 101 ° 56 ‘W.

According to Köppen’s classification modified by García (1988), the climate is type A(C) W

2, semi-warm humid with

abundant rainfall in summer.

The shape of the land is classified as semi-flat, semi-mountainous and undulating, with slopes of 5-45 %, with varying exposure. The predominant vegetation is forest with pine-oak mixtures of P. lawsonii, P. leiophylla Shiede & Deppe, P. oocarpa and Quercus spp. (Anguiano et al., 2003).

Geology consists of igneous and extrusive rocks, mainly basalts, which have resulted in the Andosol, Luvisol and Litosol soil units (INEGI, 1985) which together with the above conditions favor the development of P. oocarpa and P. lawsonii.

Selection of the trees to be measured and sample size

Only representative trees of the two species were included, with straight stems, without bifurcations and that developed in the different growth conditions for both species in the region.

Starting from the recommendations of Loestsch et al. (1973), Montes de Oca et al. (2008), Rondeux (2010) and Honorato-Salazar (2011), 152 P. lawsonii and 83 P. oocarpa trees were sampled in Agua Zarca y Zurumútaro.

Tree felling, logging and data collection

With the felling of trees technique, heights were marked at alturas de 0.30 and 1.30 m, in addition to the consecutive marks of the logs at commercial lengths of 2.5146 m in the commercial stem, 1.10 m in the rest of the stem until the end is reached. Measurements were made with a caliper; total height was the result of adding the length of every log and that of the tip (Velasco et al., 2006; Rondeux, 2010).

lawsonii Roezl; en la región son aprovechadas para la obtención de resina y madera para aserrío, cajas de empaque, molduras y construcciones rurales, por lo que las ecuaciones de volumen deben ser dinámicas. Dada la importancia de contar con expresiones tabuladas con alto grado de precisión para coníferas que crecen en masas naturales de zonas de transición de la Sierra Purhépecha, se plantearon los siguientes objetivos: a) generar ecuaciones para predecir volúmenes fustales de árboles individuales en pie de P. oocarpa y P. lawsonii en el municipio Tancítaro; y b) evaluar estadísticamente la factibilidad de emplear una sola para las dos especies de pino.


El área de estudio

La presente investigación se realizó en el Eje Neo Volcánico Transversal, en la porción sur de la denominada Sierra Purhépecha, en el estado de Michoacán; se incluyeron los predios Agua Zarca y Zurumútaro, ambos ubicados en el municipio Tancítaro, en un intervalo altitudinal de 1 200 a 1 980 m, entre las coordenadas 19° 19´ y 19° 22´ N y 101° 52´ y 101° 56´ W.

De acuerdo con la clasificación de Köppen modificada por García (1988), el clima es tipo A(C) W

2’ semicálido subhúmedo

con abundantes lluvias en verano.

La forma del terreno se clasifica de semiplana, ondulada y semimontañosa, con pendientes de 5 a 45 %, con exposición variada. La vegetación predominante corresponde a bosques de pino-encino con mezclas de P. lawsonii, P. leiophylla Shiede & Deppe, P. oocarpa y Quercus spp. (Anguiano et al., 2003).

La geología está conformada por rocas ígneas y extrusivas, principalmente basaltos, que han originado suelos de las unidades Andosol, Luvisol y Litosol (INEGI, 1985) que en conjunto con las condiciones antes mencionadas favorecen el desarrollo de P. oocarpa y P. lawsonii.

Selección del arbolado por medir y tamaño de muestra

Se incluyeron solo árboles representativos de las dos especies, con fustes rectos, sin bifurcaciones y que se desarrollaron en las diferentes condiciones de crecimiento para ambas especies en la región.

Con base en lo recomendado por Loestsch et al. (1973), Montes de Oca et al. (2008), Rondeux (2010) y Honorato-Salazar (2011), se muestrearon 152 individuos de P. lawsonii y 83 de P. oocarpa en los predios Agua Zarca y Zurumútaro.


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Stump, log and tip volume

A higher diameter transformed into basal area and length of 0.3 m (1) was used for the volume of the stump; in the logs was used the Smalian (2) formula and for the volume of the tip, the cone formula (3) (Bailey, 1995), according to the following expressions:

(1)

(2)

(3)

Whereabt = Basal area of the upper section of the stump (m2)ab

0 = Basal area of the greatest section of the log (m2)

ab1 = Basal area of the smaller section of the log (m2)

abn = Smallest section of the log at the base of the

tip (m2)LS = Length of the section (m)LP = Length of the tip (m)

The sum of the volumes of all the tree sections, plus the stump volume and that of the tip, is equal to the total volume of the trunk:

(4)

Where:VFT = Total stem volume (m3)Vi = Volume of the ieth log (m3)Vp = Volume of the tip (m3)Vt = Volume of the stump (m3).

Information analysis

A correlation analysis was carried out to compare the coefficients and to have a statistics base to verify if there is a significant association between diameters, heights and volumes, to observe their behavior, and, according to their tendency, to prove the most convenient models (Caillez, 1980; Volke, 2008; Rondeux, 2010). With the volumes of all the sample, a regression analysis was made in order to get a mathematical function that allows a prediction of the volume of a tree based on the dependency of the diameter and height variables, with an acceptable confidence degree (Volke, 2008; Rondeux, 2010).

Derribo del arbolado, troceo y medición de las variables

Con la técnica de árboles derribados se marcaron las alturas de 0.30 y 1.30 m, además de las trozas consecutivamente a longitudes comerciales de 2.5146 m en el fuste comercial, 1.10 m en el fuste restante, hasta llegar a la punta. Las mediciones se realizaron con una forcípula; la altura total se obtuvo al sumar la longitud de cada una de las trozas y se agregó la longitud de la punta (Velasco et al., 2006; Rondeux, 2010).

Obtención del volumen del tocón, trozas y punta

Para el volumen del tocón se empleó solo el diámetro superior transformado en área basal y la longitud de 0.3 m (1); en las trozas se utilizó la fórmula de Smalian (2) y para el volumen de la punta se usó la del cono (3) (Bailey, 1995); de acuerdo a las siguientes expresiones:

(1)

(2)

(3)

Donde:abt = Área basal de la sección superior del tocón (m2)ab

0 = Área basal de la sección mayor de la troza (m2)

ab1 = Área basal de la sección menor de la troza (m2)

abn = Área basal de la base de la punta (m2)

LS = Longitud de sección (m)LP = Longitud de punta (m)

La suma de los volúmenes de todas las secciones del árbol, más el volumen del tocón y el de la punta es igual al volumen total del tronco:

(4)

Donde:VFT = Volumen fuste total (m3)Vi = Volumen de la iésima troza (m3)Vp = Volumen de la punta (m3)Vt = Volumen del tocón (m3).

Análisis de la información

Se ejecutó un análisis de correlación para comparar los coeficientes y contar con una base estadística para verificar si existe una asociación significativa entre diámetros, alturas y volúmenes, observar su comportamiento y, de acuerdo a su tendencia, probar los modelos más adecuados (Caillez,


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Selection of the mathematical models that were used

Some models of regular use in the construction of volume tables were used in this study (Schumacher and Hall, 1933 quoted by Diéguez et al., 2003; Spurr, 1952 quoted by Diéguez et al., 2003; Caillez, 1980, Clutter et al., 1983; Romahn et al., 1994; Prodan et al., 1997; Velasco et al., 2007; Da Cunha and Guimaraes, 2009; Rondeux, 2010); the models that were selected are in Table 1.

1980; Volke, 2008; Rondeux, 2010). Con los volúmenes de toda la muestra, se aplicó un análisis de regresión para obtener una función matemática que permita predecir el volumen de un árbol con base en la dependencia de las variables diámetro y altura, con un nivel de confiabilidad aceptable (Volke, 2008; Rondeux, 2010).

Selección de modelos matemáticos empleados

En el estudio se emplearon algunos modelos de uso común en la construcción de tablas de volumen (Schumacher y Hall, 1933, citado por Diéguez et al., 2003; Spurr, 1952, citado por Diéguez et al., 2003; Caillez, 1980, Clutter et al., 1983; Romahn et al., 1994; Prodan et al., 1997; Velasco et al., 2007; Da Cunha y Guimaraes, 2009; Rondeux, 2010); los modelos seleccionados se muestran en el Cuadro 1.

Cuadro 1. Modelos matemáticos empleados para elaborar las ecuaciones de volumen con dos especies de pino.Table 1. Mathematical models used for volume equations with two pine species.

Modelo Forma no lineal Forma linealizada

Schumacher-Hall VFU= aDbHc ln VFU= lna + b lnD + c lnH

Thornber VFU= a(H/D)b (D2A) ln VFU=lna +bln (H/D) + ln (D2H)

Spurr con Variable combinada lineal y no lineal VFU= a(D2H)b VFU= a +b(D2H)

Spurr con Variable combinada no lineal y linealizada (forma logarítmica)

VFU= a(D2H)b ln VFU= lna + bln (D2H)

Korsun VFU= a(D+1)bHc ln VFU= lna+ bln (D+1) + c lnH

Donde: VFU = Volumen fustal (m3)D = Diámetro normal (m)H = Altura (m)a, b, c = Parámetros de la regresión a estimar

Comparación y validación de los modelos

Los estadísticos para la comparación y validación de los modelos fueron el nivel de significancia del modelo o la probabilidad p>F; el Cuadrado Medio del Error (CME); la distribución de los residuales; el Coeficiente de Determinación Ajustado (R2

ajustado)

en modelos lineales o el Pseudo Coeficiente de Determinación (Pseudo R2) en modelos no lineales (Barrio et al., 2004; Volke, 2008; Da Cunha y Guimaraes, 2009).

De igual manera, se calculó el Error Estándar de Estimación (%) comparado con el Índice de Furnival (%) (Furnival, 1961); los estadísticos de Durbin Watson para indicar la existencia o no de autocorrelación de los errores y la prueba de Shapiro-Wilk para confirmar la normalidad de los errores. La prueba de t para observar la significancia de los coeficientes de regresión y se utilizó la F de Snedecor como estadístico de prueba para comparar la homogeneidad de los modelos (Barrio et al., 2004; Velasco et al., 2006; Da Cunha y Guimaraes, 2009).

Where: VFU = Stem volume (m3)D = Normal diameter (m)H = Height (m)a, b, c = Parameters of the regression to be estimated

Comparison and validation of models

The statistics for comparison and validation of the models were the significance level of the model or the probability p> F; the Mean Square Error (MSE); the distribution of the residuals; Fitted Coefficient of Determination (R2

fitted) in linear models or Pseudo

Coefficient Determination (Pseudo R2) in nonlinear models (Barrio et al., 2004; Volke, 2008; Da Cunha and Guimaraes, 2009).

Similarly, the Standard Error of Estimate (%) compared to the Furnival index (%) (Furnival, 1961) was calculated; the Durbin Watson statistics to indicate the existence or not of autocorrelation of errors and Shapiro-Wilk test to confirm the normality of the errors. The t test to observe the significance of the regression coefficients and the Snedecor F as statistic test to compare the homogeneity of the models (Barrio et al., 2004; Velasco et al., 2006; Da Cunha and Guimaraes, 2009).


97

The process of selecting the best model was made from the weighted value that gives values or statistical weights according to the following expression:

Where: VP = Weighted value of the modelNri = Record numbers that got the ieth position Pi = Weight of the ieth position

Statistics were ordered according to their efficiency. Weight 1 was attributed for the most efficient model and increasing weights for the other models according to the methodology of Thiersch (1997) (quoted by Da Cunha and Guimaraes, 2009).

Homogeneity Model

The feasibility of using a single equation for P. lawsonii and P. oocarpa was assessed by tests of homogeneity of the regression coefficients of the best model selected. The test statistics were Fcal. Y t, as indicated by Muñoz et al. (2003).


Purging the database

With the 152 samples of P. lawsonii and 83 of P. oocarpa a run of data was performed in Statgraphics Centurion XV to detect and segregate outliers from the sample, leaving the trend of the relationship between the response variable and one or more factors that affect it (Volke, 2008), which presented “Studentized” residuals greater than 2 in absolute value; at the end, 134 samples of P. lawsonii and 80 of P. oocarpa were left.

Correlation and graphic analysis

To verify the assumption that the variables used are correlated and know the trend of relations between them separately (Volke, 2008), a correlation analysis with the dbh, total height and volume variables was made; the results showed a high degree of association in the diameter-volume ratio, with coefficients ranging from 0.9525 to 0.9756 for the two species and localities; in the relation height-volume (H-V) and diameter-height (D-H), a lower degree of association was found, which fluctuated between 0.8334 and 0.9918; and for D-H, it varied from 0.8771 to 0.9466 (Figure 1).

The coefficients were highly significant, indicating that a significant association exists between the evaluated variables.

El proceso de selección del mejor modelo se hizo a partir del valor ponderado que atribuye valores o pesos a los estadísticos, conforme a la siguiente expresión:

Donde: VP = Valor ponderado del modeloNri = Números de registro que obtuvieron el iésimo puesto Pi = Peso del iésimo puesto

Los estadísticos se ordenaron de acuerdo con su eficiencia. Se atribuyó el peso 1 para el modelo más eficiente y pesos crecientes para los demás modelos según la metodología de Thiersch (1997), citado por Da Cunha y Guimaraes (2009).

Homogeneidad de modelos

La factibilidad de emplear una sola ecuación para P. lawsonii y P. oocarpa indistintamente se evaluó mediante pruebas de homogeneidad de los coeficientes de regresión del mejor modelo seleccionado. Los estadísticos de prueba fueron la Fcal. Y t, como lo indican Muñoz et al. (2003).


Depuración de la base de datos

Con las 152 muestras de P. lawsonii y 83 de P. oocarpa se realizó una corrida de los datos en Statgraphics Centurión XV para detectar y segregar los valores atípicos de la muestra, que salen de la tendencia de la relación entre la variable respuesta y uno o más factores que la afectan (Volke, 2008), los que presentaron residuos “Estudentizados” mayores a 2 en valor absoluto, al final quedaron 134 muestras de P. lawsonii y 80 de P. oocarpa.

Análisis de correlación y análisis gráfico

Para verificar el supuesto de que las variables empleadas están correlacionadas y conocer la tendencia de las relaciones entre ellas por separado (Volke,2008), se realizó un análisis de correlación con las variables diámetro normal, altura total y volumen; los resultados evidenciaron un alto grado de asociación en la relación diámetro-volumen, con coeficientes que variaron de 0.9525 a 0.9756 para las dos especies y localidades; en la relación con altura-volumen (H-V) y diámetro-altura (D-H) se obtuvo un menor grado de asociación, que fluctuó entre 0.8334 y 0.9918; y para D-H varió de 0.8771 a 0.9466 (Figura 1).


98

By transforming the data a curvilinear trend was observed in the graphs, which is consistent with Alder (1980), Moret et al. (1998) and Couchard (2009). It was verified that the trend is now linear, demonstrating that this is a linear regression when making the graphic of the independent variables D2 H and volume (Figure 2).

Statistical indexes for comparing the models

Five indicators were used to compare the goodness of fit of the models and Table 2 summarizes the overall statistics.

The statistics for each model indicate that for both species the lowest CME value corresponded to the Spurr model with combined arithmetic variable: P. lawsonii was 0.00469 and 0.00351 for P. oocarpa.

The calculated F and Snedecor’s p> F were used to test the statistical significance of regression (Alder, 1980); the highest value was obtained with Spurr’s model logarithmic combined variable: P. lawsonii with 23 469.7 and P. oocarpa, 16 334.5; in both cases, p> F was <0.0001, indicating the significance of the model.

Regarding the fitted R ², in both species the highest rate was achieved with the four logarithmic models: P. lawsonii, 0.996 to 0.994 and P. oocarpa, 0.995.

Los coeficientes fueron altamente significativos para indicar que existe una asociación significativa entre las variables evaluadas.

Al transformar los datos se observó una tendencia curvilínea en los gráficos, lo que concuerda con Alder (1980), Moret et al. (1998) y Couchard et al. (2009). Se verificó que la tendencia es, ahora, lineal, lo que demuestra que se trata de una regresión lineal al graficar las variables independientes D2 H y el volumen (Figura 2).

Índices estadísticos para la comparación de los modelos

Se emplearon cinco indicadores para comparar la bondad de ajuste de los modelos y en el Cuadro 2 se presenta el resumen general de los estadísticos.

Los estadísticos de cada modelo indican que para ambas especies el valor más bajo del CME correspondió al modelo de Spurr con variable combinada aritmética: P. lawsonii fue de 0.00469 y P. oocarpa de 0.00351.

Figura 1. Nube de puntos de los datos observados y pruebas de correlación entre las variables diámetro, altura y volumen por especie y por localidad.

Figure 1. Cloud points of the observed data and evidence of correlation between the variables diameter, height and volume by species and location.


99

Cuadro 2. Estadísticos para comparar cinco modelos matemáticos para elaborar ecuaciones de volúmenes de dos especies de pino.

Table 2. Statistical models to compare five mathematical equations to produce volumes of two species of pine.

Modelo G.L. CME F cal. p > F R2ajus

EEE (%) y Furnival (%)

Pinus lawsonii

Schumacher-Hall 133 0.00572 15319.7 <.0001 0.996 7.56

Thornber 133 0.00572 15319.7 <.0001 0.996 7.56

Spurr Var. Combinada logarítmica 133 0.00746 23469.7 <.0001 0.994 8.64

Spurr Var. Combinada aritmética 133 0.00469 7886.83 <.0001 0.983 10.40

Korsun 133 0.00592 14795.8 <.0001 0.995 7.69

Pinus oocarpa

Schumacher-Hall 79 0.00577 8129.61 <.0001 0.995 7.60

Thornber 79 0.00577 8129.61 <.0001 0.995 7.60

Spurr Var. Combinada logarítmica 79 0.00574 16334.5 <.0001 0.995 7.58

Spurr Var. Combinada aritmética 79 0.00351 6003.20 <.0001 0.987 9.16

Korsun 79 0.00586 7998.17 <.0001 0.995 7.65G.L.= Grados de libertad; CME = Cuadrado Medio del Error; F. cal = F calculada; p < F = Probabilidad mayor que F; R2

adjus = Coeficiente de Determinación Ajustado;

EEE (%) = Error Estándar de Estimación (%).G.L:= Degrees of freedom; CME = Mean Square Error; F. cal = calculated F; p < F = Probability greater than F; R2

adjus = fitted coefficient of determination; EEE (%) = Standard

Error of Estimate (%)

A y B = P. lawsonii; C y D = P. oocarpa.A and B = P. lawsonii; C and D = P. oocarpa.

Figura 2. Nube de puntos de los datos observados de las variables transformadas D2 H-volumen y Ln-D2 H por especie y por localidad.

Figure 2. Cloud points of the observed data of the transformed variables D2 H-volume and Ln-D2 H by species and location.


100

La F calculada y la p>F de Snedecor fueron utilizadas para comprobar la significación estadística de la regresión (Alder, 1980); el valor más alto se obtuvo con el modelo de Spurr con variable combinada logarítmica: P. lawsonii, con 23 469.7 y para P. oocarpa, 16 334.5; en los dos casos, la p>F fue <.0001, que indica la significancia del modelo.

Respecto a la R²ajustada

, en ambas especies el mayor índice se logró con los cuatro modelos logarítmicos: P. lawsonii, 0.996 a 0.994 y en P. oocarpa, 0.995.

P. lawsonii had the lowest rate (7.56 %) of the standard error of estimate in percent (% EEE) and of the Furnival index (%) with the Schumacher-Hall and the Thornber models and for P. oocarpa, the Spurr model with logarithmic composite variable had the lowest deviation (7.58 %).

The graphical distribution of the residuals for P. lawsonii y P. oocarpa was acceptable with the four transformed dependent variable models, in which specific patterns outstand, in relation to the alleged violation of the assumption of the regression analysis;

A. = Shumacher-Hall; B. = Thornber; C. = Spurr con variable combinada logarítmica; D. = Spurr con variable combinada aritmética; E. = Korsun.A. = Shumacher-Hall; B. = Thornber; C. = Spurr with the combined logarithmic variable; D. = Spurr with the combined arithmetic variable; E. = Korsun.

Figura 3. Distribución de residuales para Pinus lawsonii Roezl.Figure 3. Distribution of residuals for Pinus lawsonii Roezl.


101

El error estándar de estimación en porcentaje (EEE%) y el Índice de Furnival (%), para P. lawsonii, los modelos de Schumacher–Hall y Thornber presentaron el menor índice (7.56 %) y en P. oocarpa, el modelo de Spurr con variable combinada logarítmica tuvo la menor desviación (7.58 %).

La distribución gráfica de los residuales para P. lawsonii y P. oocarpa fue aceptable con los cuatro modelos de variable dependiente transformada, en los cuales se destacan patrones específicos, en relación con la violación del supuesto del análisis de regresión; con el modelo de Spurr con variable combinada aritmética, la distribución evidenció una mala distribución de residuos, ya que forma un patrón en forma de embudo (figuras 3 y 4).

A. = Shumacher-Hall; B. = Thornber, C. = Spurr con variable combinada logarítmica; D. = Spurr con variable combinada aritmética; E. = Korsun.A. = Shumacher-Hall; B. = Thornber, C. = Spurr with the combined logarithmic variable; D. = Spurr with the combined arithmetic variable; E. = Korsun.

Figura 4. Distribución de residuales para Pinus oocarpa Schiede.Figure 4. Distribution of residuals for Pinus oocarpa Schiede.

with Spurr’s model with the combined arithmetic variable, the distribution showed a poor distribution of residuals, as it forms a funnel-shaped pattern (figures 3 and 4).

In Table 3 are summarized the results of the normality test and autocorrelation of residuals, as well as the validation of the coefficients of the models. The Durbin Watson statistic indicates that for P. lawsonii the closest values to 2 came from Schumacher-Hall, Thornber, Korsun and the logarithmic Spurr models (2.32 to 2.02); and in P. oocarpa.


102

En el Cuadro 3, se resumen los resultados de las pruebas de normalidad y autocorrelación de los residuos, así como de la validación de los coeficientes de los modelos. El estadístico de Durbin Watson señala que para P. lawsonii los valores más próximos a 2, se obtuvieron con los modelos de Schumacher-Hall, Thornber, Korsun y Spurr logarítmico (2.32 a 2.02); y en P. oocarpa, los modelos logarítmicos fueron los que lograron los valores más aproximados (1.829 a 1.856).

En la prueba de Shapiro-Wilk, con P. lawsonii, la mayor significancia se determinó con el modelo de Korsun (p=0.4815) y en P. oocarpa con el modelo de Spurr con variable combinada logarítmica (p=0.3209).

Cuadro 3. Pruebas para la validación de los modelos ensayados para dos especies de pino.Table 3. Tests to validate the models that were practiced for two pine species.

ModeloDurbin-Watson

Shapiro-Wilk0 1 2

Valorp >

0.05Coeficiente

Valor

de t

Prob.

de tCoeficiente

Valor

de t

Prob.

de tCoeficiente

Valor de t

Prob. de t

Pinus lawsonii

Schumacher-Hall 2.32 0.990029 0.4418 -9.51186 178.00 <.0001 1.55858 33.06 <.0001 1.28950 22.91 <.0001

Thornber 2.32 0.990029 0.4418 -9.51186 0.05344 <.0001 0.34014 6.46 <.0001 0.94936 151.14 <.0001

Spurr Var. Comb.

Logarítmica2.02 0.982864 0.0857 -9.37143 168.14 <.0001 0.92762 153.20 <.0001

Spurr Var. Comb.

Aritmética1.16 0.932566 <0.0001 0.05523 6.21 <.0001 0.00003754 88.81 <.0001

Korsun 2.26 0.990461 0.4815 -9.86167 184.84 <.0001 1.62915 32.42 <.0001 1.30729 22.99 <.0001

Pinus oocarpa

Schumacher-Hall 1.86 0.974196 0.105 -9.06360 137.86 <.0001 1.75388 41.59 <.0001 0.93034 19.59 <.0001

Thornber 1.86 0.974196 0.105 -9.06360 137.86 <.0001 0.03560 0.80 0.427 0.89474 120.86 <.0001

Spurr Var. Comb.

Logarítmica1.83 0.981986 0.3209 -9.05422 140.30 <.0001 0.89282 127.81 <.0001

Spurr Var. Comb.

Aritmética1.57 0.96513 0.028 0.06483 6.47 <.0001 0.0000358 77.48 <.0001

Korsun 1.84 0.97209 0.0772 -9.43771 137.22 <.0001 1.82169 41.24 <.0001 0.95674 20.21 <.0001

En el Cuadro 4 se presentan las ecuaciones obtenidas con las dos especies evaluadas y en las figuras 5 y 6, la distribución de los volúmenes estimados respecto a los muestrales, en ellas se observa la aceptable relación entre ambos volúmenes.

In the Shapiro-Wilk test, with P. lawsonii, the greatest significance was determined with the Korsun model (p=0.4815) and in P. oocarpa with the Spurr with the combined logarithmic variable (p=0.3209).

In Table 4 are shown the equations obtained with the two assessed species and in figures 5 and 6, the distribution of estimated volumes in regard to those sampled; the acceptable relation between both volumes can be observed in them.

Selection of models by weighted values

Models with lower scores are considered the most suitable for the final selection; for P. lawsonii, they were Schumacher-Hall and Thornber (12) and for P. oocarpa, the Schumacher-Hall, Thornber and Spurr combined with logarithmic variable (11) models (Table 5).


103

Cuadro 4. Ecuaciones de regresión para dos especies de pino.Table 4. Regression equations for two pine species.

Modelo Ecuación

Pinus lawsonii

Schumacher-Hall V=0.0000739693 D1.55858 H1.2895

Thornber V=0.0000739693 (H/D) 0.34014 (D2 H) 0.94936

Korsun V=0.0000521352 (D+1) 1.62915 (H) 1.30729

Spurr con Var. comb. no lineal V=0.0000851216 (D2 H) 0.92762

Spurr con Var. comb. Aritmética V= 0.05523+ 0.00003754 (D2 H)

Pinus oocarpa

Schumacher-Hall V=0.0001158053 D1.75388 H0.93034

Thornber V=0.0001158053 (H/D) 0.03560 (D2 H)0.89414

Korsun V= 0.0000796626 (D+1)1.82169 (H) 0.95674

Spurr con Var. comb. no lineal V=0.0001168967 (D2 H) 0.89282

Spurr con Var. comb. Aritmética V=0.06483 + 0.0000358 (D2H)A. = Shumacher-Hall; B. = Thornber; C. = Spurr con variable combinada logarítmica; D. = Spurr con variable combinada aritmética; E. = Korsun.

A. = Shumacher-Hall; B. = Thornber; C. = Spurr with the combined logarithmic variable; D. = Spurr with the combined arithmetic variable; E. = Korsun.

A. = Shumacher-Hall; B. = Thornber; C. = Spurr con variable combinada logarítmica; D. = Spurr con variable combinada aritmética; E. = Korsun. A. = Shumacher-Hall; B. = Thornber; C. = Spurr with the combined logarithmic variable; D. = Spurr with the combined arithmetic variable; E. = Korsun.

Figura 5. Comparación gráfica de volúmenes reales y volúmenes predichos para Pinus lawsonii Roezl. Figure 5. Graphic comparison of real volumes and predicted volumes for Pinus lawsonii Roezl.


104

Selección de modelos por Valores Ponderados

Los modelos con menor puntaje se consideran los más idóneos para la selección final; para P. lawsonii, fueron los modelos de Schumacher-Hall y Thornber (12) y en P. oocarpa, los modelos de Schumacher-Hall, Thornber y Spurr con variable combinada logarítmica (11) (Cuadro 5).

The Schumacher-Hall model was chosen for the two pine species, in spite of having a similar value to Thornber’s for Pinus lawsonii and Spurr’s for Pinus oocarpa; however, it was preferred for its simplicity as it has a smaller number of coefficients (Caillez, 1980; Velasco et al., 2007; Volke, 2008; Da Cunha, 2009; Rondeux, 2010) being broadly used in the generation of volume equations.

A. = Shumacher-Hall; B. = Thornber; C. = Spurr con variable combinada logarítmica; D. = Spurr con variable combinada aritmética; E. = Korsun.Thornber; C. = Spurr with the combined logarithmic variable; D. = Spurr with the combined arithmetic variable; E. = Korsun.

Figura 6. Comparación gráfica de volúmenes reales y volúmenes predichos para Pinus oocarpa Schiede.Figure 6. Graphic comparison of real volumes and predicted volumes for Pinus oocarpa Schiede.


105

Uniformity of the models

When the possibility to use one singe equation (Schmacher-Hall model) to predict the volume of P. lawsonii and P. oocarpa trees was tested, the results came as follows:

The second methodology to compare the result was made by the t test with such modality:

Where:B

1 = P. lawsonii’s regressor;

B2 = P. oocarpa’s regressor

SCT1 = Total square sum for P. lawsonii

SCT2 = Total square sum for P. oocarpa

SCE = Sum of squares for error (running the model for the two species)SCE

1 = Sum of squares for error of P. lawsonii

SCE2 = Sum of squares for error of P. oocarpa

N1 = Number of observations of P. lawsonii

Cuadro 5. Valores ponderados de los estimadores para determinar el mejor modelo. Table 5. Weighted values of the estimators to determine the best model.

Pinus lawsonii

CME F cal. R2 ajus

EEE% y Furnival

Durbin- Watson

Shapiro-Wilk

Total

Schumacher-Hall 2 3 1 1 3 2 12

Thornber 2 3 1 1 3 2 12

Spurr Var. Combinada logarítmica 4 2 3 3 1 3 16

Spurr Var. Combinada aritmética 1 1 4 4 4 4 18

Korsun 3 4 2 2 2 1 14

Pinus oocarpa

Schumacher-Hall 3 2 1 2 1 2 11

Thornber 3 2 1 2 1 2 11

Spurr Var. Combinada logarítmica 2 1 1 1 3 1 11

Spurr Var. Combinada aritmética 1 4 2 4 4 4 19

Korsun 4 3 1 3 2 3 16

El modelo de Schumacher-Hall, fue el seleccionado para las dos especies de pino, pese a que tuvo un valor similar al de Thornber, en el caso de Pinus lawsonii y el modelo de Spurr para Pinus oocarpa; sin embargo se prefirió por su simplicidad, por contar con menor número de coeficientes (Caillez, 1980; Velasco et al., 2007; Volke, 2008; Da Cunha y Guimaraes 2009; Rondeux, 2010); además de ser ampliamente utilizado en la generación de ecuaciones de volumen.

Homogeneidad de los modelos

Se procedió a verificar la posibilidad de emplear una sola ecuación (modelo Schumacher-Hall) para predecir el volumen de árboles de P. lawsonii y P. oocarpa, los resultados son como se indica a continuación:

La segunda metodología para comprobar el resultado se realizó la prueba de t con dicha modalidad:


106

Donde:B

1 = Regresor de P. lawsonii

B2 = Regresor de P. oocarpa

SCT1 = Suma de cuadrados total de P. lawsonii

SCT2 = Suma de cuadrados total para P. oocarpa

SCE = Suma de cuadrados del error (corriendo el modelo para las dos especiesSCE

1 = Suma de cuadrados del error de P. lawsonii

SCE2 = Suma de cuadrados del error de P. oocarpa

N1 = Número de observaciones de P. lawsonii

N2 = Número de observaciones de P. oocarpa

tc = Valor de t de Student calculado

ttab

= Valor de t de Student tabuladaF

c = Valor de F calculado

F∞

= Valor de F de Snedecor tabular r = Número de modelos comparados.

Como Fc = 0.19003 y >F

t0.05, 2, 215 g l = 3.04, se concluye que

si es factible emplear un solo modelo para ambas especies. La segunda prueba lo confirma, puesto que t

c = 1.3486 y el

tabular ttab 0.5, α gl

= 1.96, al ser mayor el valor de tablas, se infiere que las dos ecuaciones son estadísticamente semejantes, por lo que se pueden usar para estimar el volumen fustal de P. lawsonii y P. oocarpa.

Construcción de las tablas de volumen

Las tablas de volumen con las mejores ecuaciones de cada localidad y especie se muestran en los cuadros 6 y 7.

Cuadro 6. Tabla de volumen para Pinus lawsonii Roezl. con el del modelo de Schumacher.Table 6. Volume table for Pinus lawsonii Roezl. with the Schumacher model.

D/H 5 10 15 20 25 30 35

10 0.021328 0.052135

15 0.040124 0.098081

20 0.153572 0.259048271

25 0.217447 0.366794409 0.531534

30 0.288911 0.487341071 0.706222 0.941688

35 0.619690646 0.898015 1.197427

40 0.763062356 1.105779 1.474463 1.865255 2.275444

45 0.916822637 1.328599 1.771574 2.241112 2.733955

50 2.087738 2.641072 3.221871

55 2.422087 3.064037 3.73785

60 3.509058 4.280736

65 3.975301 4.849511

70 5.443276V=0.0000728324 D1.96773 H0.087162.

N2 = Number of observations of P. oocarpa

tc = Calculated Student t value

ttab

= Weighted Student t valueF

c = Calculated F value

F∞

= Weighted Snedecor F value r = Number of compared models

As Fc = 0.19003 and >F

t 0.05, 2, 215 g l = 3.04, it is concluded that it

is feasible to use one single model for both species. The second test confirms it, as t

c = 1.3486 and the weighted t

tab 0.5, α gl = 1.96,

as the value of tables is higher, it is inferred that both equations are statistically similar, and thus it can be used to estimate the stem volume of P. lawsonii and P. oocarpa.

Construction of volume tables

In Tables 6 and 7 are shown the volume tables with the best equations for each locality and species.


107

Cuadro 7. Tabla de volumen para Pinus oocarpa Schiede con el del modelo de Schumacher. Table 7. Volume table for Pinus oocarpa Schiede with the Schumacher model.

D/H 5 10 15 20 25 30 35

10 0.029348 0.055831

15 0.059943 0.114035

20 0.189278 0.275726

25 0.280411 0.408481

30 0.56317 0.735457 0.904629

35 0.738852 0.964885 1.186831 1.405572

40 1.220734 1.50153 1.778273 2.051689

45 1.502171 1.847705 2.18825 2.524702

50 1.808487 2.224479 2.634467 3.039527

55 3.116023 3.595124

60 3.63212 4.190574

65 4.825056

70 5.497833V= 0.00011421 D1.76137 H0.9278.

CONCLUSIONS

The sample size used in both places and of the studied species is within the limits recommended to have reliable results.

It is confirmed that diameter and height are good predictors of volume and it is proved that equations and volume tables are a basic tool to estimate the real volumes of forests, which will lead to a good forest harvest in the localities and studied species.

Of the tested models with P. lawsonii and P. oocarpa, the Schumacher-Hall is recommended as it showed the best statistics and the best fit for the observed and estimated volume values of stem with bark

The P. lawsonii and P. oocarpa equations are statistically similar, which makes it possible to use them interchangeably in the estimation of stem volume.


CONCLUSIONES

El tamaño de muestra empleado en las dos localidades y las especies estudiadas está dentro de los límites recomendados para dar confiabilidad a los resultados.

Se confirma que el diámetro y la altura son buenos predictores del volumen y se corrobora que las ecuaciones y tablas de volumen son una herramienta fundamental para la estimación de los volúmenes reales de los bosques, lo que resultará en una buena conducción de los aprovechamientos forestales en las localidades y con las especies estudiadas.

De los modelos probados con P. lawsonii y P. oocarpa se recomienda el de Schumacher-Hall, puesto que presentó los mejores estadísticos y el mayor ajuste para los valores observados y estimados del volumen fustal con corteza.

Las ecuaciones de P. lawsonii y P. oocarpa son estadísticamente similares por lo que se pueden emplear indistintamente en la estimación del volumen fustal.

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109

ARTÍCULO / ARTICLE

RECONSTRUCCIÓN DE LA PRECIPITACIÓN ANUAL PARA LA REGIÓN ORIENTAL DEL ESTADO DE TLAXCALA

ANNUAL PRECIPITATION RECONSTRUCTION OF THE EASTERN REGION OF TLAXCALA STATE

Gabriel F. Cardoza Martínez1, Julián Cerano Paredes2, José Villanueva Díaz2,Rosalinda Cervantes Martínez2, Vidal Guerra de la Cruz3 y Juan Estrada Ávalos2

RESUMEN

Los anillos de crecimiento de Pinus cembroides se emplearon como proxy para reconstruir la variabilidad histórica de la precipitación anual durante 159 años (1850 a 2008) en la región oriental del estado de Tlaxcala. La reconstrucción mostró alta variación interanual y entre décadas en las lluvias. Las sequías más intensas se registraron para los periodos de 1887 a 1904, de 1969 a 1975 y de 1982 a 1991; de igual manera, se detectaron lapsos con precipitaciones superiores a la media regional de 1860 a 1863, de 1867 a 1876, de 1905 a 1909, de 1934 a 1940, de 1967 a 1969, de 1981 a 1982, de 1992 a 1993 y de 2000 a 2001. De mediados del siglo XX a principios del XXI se observó una influencia positiva de la Oscilación del Sur El Niño (ENSO, por sus siglas en inglés) sobre la alteración de la precipitación en años específicos, así como en la aparición tardía del Monzón de Norteamérica (NAMS, por sus siglas en inglés), particularmente, de 1970 a 1974, de 1988 a 1989 y de 1998 a 1999, lo que provocó fuertes periodos secos, que tuvieron un impacto social y económico importante; un ejemplo claro es el que aconteció en los años 70, cuando la interacción de ambos fenómenos dio origen al agostamiento más intenso en el periodo analizado para esta zona del estado.

Palabras clave: Dendrocronología, ENSO, NAMS, Pinus cembroides Zucc., reconstrucción de precipitación, Tlaxcala.

ABSTRACT

The ring-width index of Pinus cembroides was taken as “proxy” to reconstructed historical precipitation variability in eastern Tlaxcala region. The annual precipitation was reconstructed for 159 years (1850-2008) and indicated high inter-annual and decadal variability. The most intense droughts were reconstructed for the 1887 to 1904, 1969 to 1975, and 1982 to 1991 periods. Wet episodes occurred from 1860 to 1863, 1867 to 1876, 1905 to 1909, 1934 to 1940, 1967 to 1969, 1981 to 1982, 1992 to 1993, and 2000 to 2001. From the middle of the 20th century to the early years of 21st century, the ENSO phenomenon showed a significant influence on the precipitation variability, for intense ENSO years, in particular. Likewise, severe ENSO events were also related to the late start of NAMS, particularly for the 1970 - 1974, 1988 -1989 and 1998- 1999 periods, causing decrease in rainfall (severe droughts), a situation that affected agriculture production, which provoked an intense social and economic impact; a clear example is the severe drought of the 1970´s, when the interaction of both phenomena gave rise to the worst drought in the last 159 years for the eastern region of Tlaxcala state.

Key words: Dendrochronology, ENSO, NAMS Pinus cembroides Zucc., reconstructed precipitation, Tlaxcala state.

Fecha de recepción/date of receipt: 25 de septiembre de 2012; Fecha de aceptación/date of acceptance:: 20 de agosto de 2013.1 Facultad de Agricultura y Zootecnia. Universidad Juárez del Estado de Durango. 2 Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Relación Agua, Suelo, Planta, Atmósfera. INIFAP. Correo-e: [email protected] Sitio Experimental Tlaxcala, CIR Centro, INIFAP.

Cardoza et al., Reconstrucción de la precipitación anual...

111

INTRODUCTION

At present, there is a growing interest in global climate change through the years and its probable future behavior; to accomplish a better understanding of the topic, it is necessary to use the climatic data, both, from records as well as from proxy (Méndez et al., 2008).

In Mexico and particularly in the state of Tlaxcala, the rain references that have been recorded in the meteorological stations are of short length (in most cases they are almost over 60 years) and poor quality (IMTA, 2009); on the face of this situation, it is important to restore longer periods (hundreds or thousands of years) that allow a reliable examination of the historic variation of rains (Scott, 1966; O´Hara and Metcalfe, 1997); one of the most secure indirect sources to approach it are tree rings (Cerano et al., 2011).

Pinyon pine (Pinus cembroides Zucc.) has ideal characteristics to reconstruct the paleoclimatic information (Constante et al., 2009), from their morphological and physiological adaptations and distribution. Notwithstanding the foregoing, in the country there is still scarce dendroclimatic research that uses these pines for modeling hydroclimatic variation (Constante et al., 2009; Santillán-Hernández et al., 2010.), as it happens in central Mexico (Cortés, 2010); one of the first ones was developed in the Sierra de Zapalinamé, a natural protected area in Coahuila state, where the potential of this species to record these changes was determined (Constante et al., 2009).

Therefore, the actual work intends to contribute to the integration of a dendrochronological network, which will determine fluctuations in precipitation and general circulation patterns that influence their behavior at the regional level, which will result in a better planning in the use of water. Thus, the objectives considered the generation of a total ring chronology of P. cembroides that will make it possible to reconstruct changes in rainfall for the eastern part of the state of Tlaxcala; and to analyze the influence of phenomena on rainfall variability in general circulation as El Niño Southern Oscillation and the North American Monsoon.


The study area

Santa María de las Cuevas is located in Altzayanca municipality at the east of Tlaxcala state (Figure 1). The selected place has an average altitude of 2 582 m asl, between 19° 23’ 41.4” N and 97° 43’ 34.5” W.

The prevailing weather is semi-dry and the warmest season takes place from March to May; the annual average minimal temperature is 6.3 °C and maximum, 22.3 °C; the average

INTRODUCCIÓN

En la actualidad existe un creciente interés por el estudio de los cambios del clima global a través del tiempo y su posible comportamiento futuro; para lograr una mayor comprensión del tema es necesario utilizar los datos climáticos, tanto procedentes de registros instrumentales como de los proxy (Méndez et al., 2008).

En México y, en particular en el estado de Tlaxcala, las referencias de lluvia que se han registrado en las estaciones meteorológicas son de corta extensión (en la mayoría de los casos, apenas superan los 60 años) y pobre calidad (IMTA, 2000); ante esta situación es importante reconstruir periodos más extensos (cientos o miles de años) que permitan examinar de manera confiable la variabilidad histórica de las lluvias (Scott, 1966; O´Hara y Metcalfe, 1997); una de las fuentes indirectas más seguras para conocerla son los anillos de crecimiento de árboles (Cerano et al., 2011).

El pino piñonero (Pinus cembroides Zucc.), por sus adaptaciones morfológicas, fis iológicas y de distr ibución posee características idóneas para reconstruir la información paleoclimática (Constante et al., 2009). A pesar de lo anterior, en el país aún son escasas las investigaciones dendroclimáticas que utilizan piñoneros para modelar la variación hidroclimática (Constante et al., 2009; Santillán-Hernández et al., 2010) como sucede en el centro de México (Cortés, 2010); uno de los primeros estudios se desarrolló en el área natural protegida Sierra de Zapalinamé, en el estado de Coahuila, donde se determinó el potencial de la especie para registrar estas modificaciones (Constante et al., 2009).

Por lo tanto, con el presente trabajo se pretende contribuir a la integración de una red dendrocronológica para determinar las fluctuaciones en la precipitación y los patrones de circulación general que más influyen en su comportamiento a nivel regional, lo cual redundará en una mejor planeación del uso del agua. Así, los objetivos planteados consistieron en generar una cronología de anillo total de P. cembroides para reconstruir los cambios de las lluvias de la zona oriental del estado de Tlaxcala; y analizar la influencia de fenómenos de circulación general como El Niño Oscilación del Sur y El Monzón de Norteamérica sobre la variabilidad de la precipitación.


El área de estudio

Santa María de las Cuevas se localiza en el municipio Altzayanca, en la parte oriental del estado de Tlaxcala (Figura 1). El sitio seleccionado presenta una altitud promedio de 2 582 m, en las coordenadas geográficas 19° 23’ 41.4” N y 97° 43’ 34.5” O.


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rainfall during the year varies from 400 to 700 mm, with greater income in July, August and September (IMTA, 2009).

The vegetation type in the locality is a species association physiognomically dominated by palm (Yucca carnerosana auct. non (Trel.) McKelvey) and pinyon pine (P. cembroides), restricted to humid microclimates at the east of the state, where Puebla is a neighboring state (Rzedowski, 1986; Perry, 1991).

Selective sampling under the criterion of choosing the mature and over-mature trees to generate large sets of time as

El clima predominante es semiseco y la época más calurosa ocurre de marzo a mayo; la temperatura promedio mínima anual es de 6.3 °C y la máxima de 22.3 °C; la precipitación media en el año fluctúa de 400 a 700 mm, con mayor incidencia en julio, agosto y septiembre (IMTA, 2009).

El tipo de vegetación en la localidad es una asociación de especies dominado fisonómicamente por palma (Yucca carnerosana auct. non (Trel.) McKelvey) y pino piñonero (P. cembroides), restringidas a microclimas húmedos en el oriente del estado, en colindancia con Puebla (Rzedowski, 1986; Perry, 1991).

Figura 1. Localización del sitio de muestreo denominado “El Piñonal”, en Santa María de las Cuevas, municipio Altzayanca, Tlaxcala, y las estaciones meteorológicas empleadas para el análisis dendroclimático.

Figure 1. Location of the sampling site known as “El Piñonal”, in Santa María de las Cuevas, Altzayanca municipality, Tlaxcala, and the weather stations used for the dendroclimatic analysis.

Se utilizó el muestreo selectivo bajo el criterio de elegir el arbolado maduro y sobremaduro para generar series de tiempo lo más extensas posible. Los núcleos de crecimiento o virutas se sacaron con un taladro Pressler de diferentes longitudes y diámetros de barrena (Stokes y Smiley, 1968), a razón de dos muestras por árbol como mínimo, a 1.30 m de altura; dichas muestras se colocaron en popotes y fueron etiquetadas para su traslado al Laboratorio de Dendrocronología del Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Relación

possible was used. Growth cores or chips were removed with a drill Pressler of different lengths and diameters bit (Stokes and Smiley, 1968), at the rate of two samples per tree at least, at 1.30 m high; the samples were placed in straws and were labeled for shipment to the Laboratory of Dendrochronology Cenid-RASPA in Gómez Palacio, Durango, where they were processed.

The samples were exposed at room temperature to favor the loss of moisture; they were mounted on wooden moldings and


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Agua, Suelo, Planta, Atmósfera (Cenid-RASPA) en Gómez Palacio, Durango, donde se procesaron.

Las muestras se expusieron a temperatura ambiente para propiciar la pérdida de humedad, se montaron en molduras de madera y se pulieron con lijas de diferente textura (granos progresivos de 120 a 1 200) para resaltar las estructuras de incremento al año, se midieron con un micrómetro Velmex con precisión de 0.001 mm (Robinson y Evans, 1980). El fechado de cada una de las muestras se llevó a cabo mediante técnicas dendrocronológicas estándar (Stokes y Smiley, 1968). La calidad del fechado y medición de las series de crecimiento se verificó con el programa COFECHA (Holmes, 1983).

Los índices dendrocronológicos se generaron con el programa ARSTAN (Cook y Holmes, 1984), que estandariza las secuencias individuales al ajustar diferentes curvas (exponencial negativa, lineal, etcétera) según el desarrollo de cada individuo: se divide cada valor anual de medición por el que se obtiene de la curva, lo que elimina la varianza derivada de factores como la edad, la competencia, la diferencia de productividad entre micrositios y los cambios en el ambiente que no se relacionan con el clima, y al mismo tiempo, se maximiza la señal climática (Fritts, 1976; Cook, 1987).

Con base en los índices de crecimiento (cronología) y los registros de precipitación regional las estaciones meteorológicas cercanas al área de estudio de 1966 a 2002 (37 años): Libres, 97° 45’ 00” O, 19° 30’ 00” N; Libres CRP, 97° 40’ 00” O, 19° 22’ 01” N; El Epazote, 97° 57’ 28” O, 19° 34’ 51” N; El Carmen, 97° 38’ 49” O, 19° 19’ 04” N; Santiago Tetla, 97° 55’ 01” O, 19° 28’ 01” N y Cuapiaxtla, 97° 46’ 12” O, 19° 17’ 56.4” N (Figura 1); se desarrolló una función de respuesta que permitió conocer la época del año en la cual influye la lluvia en el desarrollo del árbol, a partir de un análisis de correlación y su verificación con PRECON (Fritts, 1999).

Se generó una ecuación de transferencia entre los datos observados de precipitación y el índice de anillo total, mediante el uso del programa SAS versión 9 (SAS, 1988). Con el modelo se reconstruyó la precipitación para el período que cubren estos datos, y, con la subrutina VERYFY5 del paquete de Programas Dendrocronológicos de la Universidad de Arizona (DPL, por sus siglas en inglés) se validó con las pruebas de calibración, mismas que se aplicaron a la mitad de los datos, y de verificación que se les practicó a la mitad restante (Fritts, 1999).

La prueba de calibración se utilizó para examinar la relación entre ambas variables, mientras que con la verificación se validó la reconstrucción (Fritts, 1976). Finalmente, la ecuación de transferencia se validó para el período total de datos de precipitación disponibles. Esta expresión se usó para desarrollar la reconstrucción de precipitación en la longitud total de la serie dendrocronológica generada.

polished with sandpaper of different texture (progressive grain from 120 to 1 200 (Cerano, 2004) to highlight the structures of annual increment; they were measured with a 0.001 mm Velmex accuracy micrometer (Robinson and Evans, 1980). The dating of each of the samples was carried out by standard dendrochronological techniques (Smiley and Stokes, 1968). The quality of dating and the measurement of growth series was made with the COFECHA program (Holmes, 1983).

The dendrochronological indexes were generated with the ARSTAN program (Cook and Holmes, 1984), that puts into standard the individual sequencies when different curves are fitted (negative exponential, lineal, etc), according to the development of each individual: every annual measurment is divided by what is obtained from the curve, which eliminates the variance derived from the factors such as age, competition, the difference in the productivity of the microsites and the changes in the environment that do not relate with climate, and at the same time, the climate signal is maximized (Fritts, 1976; Cook, 1987).

Based upon the growth indexes (chronology) and the records of regional precipitation of the weather stations near the study area, from 1966 to 2002 (37 years); Libres, 97° 45’ 00” O, 19° 30’ 00” N; Libres CRP, 97° 40’ 00” O, 19° 22’ 01” N; El Epazote, 97° 57’ 28” O, 19° 34’ 51” N; El Carmen, 97° 38’ 49” O, 19° 19’ 04” N; Santiago Tetla, 97° 55’ 01” O, 19° 28’ 01” N and Cuapiaxtla, 97° 46’ 12” O, 19° 17’ 56.4” N (Figure 1), a response equation was prepared which made it possible to know the time of the year in which rain influences the development of the tree, from a correlation analysis and its verification with PRECON (Fritts, 1999).

A transference equation was made between the observed rain data and the total ring index by using the SAS program 9th version (SAS, 1998). Precipitation for the period covered by these data was reconstructed with the model, and with the VERYFY5 of the Dendrochrological Programs of the University of Arizona (DPL), it was validated through the calibration tests, which were applied to half of the data and of verification, which used the rest of the data.

The calibration test helped to examine the relationship between the two variables, while verification validated the reconstruction (Fritts, 1976). Finally, the transfer equation was ratified for the total period of available precipitation data, as it enabled to implement rain reconstruction in the total length of the dendrochronological series.

To highlight the presence of low-frequency events (dry and wet phases), the reconstructed data were smoothed with a flexible 10 years curve with the FMT subroutine DPL (Cook and Peters, 1981), which was confirmed with historical and paleoclimatic series generated in central and northern Mexico.


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Para destacar la presencia de eventos de baja frecuencia (fases secas y húmedas), los datos reconstruidos se suavizaron con una curva flexible de 10 años con la subrutina FMT del DPL (Cook y Peters, 1981), lo cual se constató con archivos históricos y series paleoclimáticas procedentes del centro y norte de México.

Finalmente, se analizó el impacto de eventos extremos de El Niño Oscilación del Sur (ENSO, por sus siglas en inglés) y se verificó mediante un análisis espectral con base en gráficos de coherencia de ondeleta, al comparar la precipitación reconstruida y el Índice de Lluvia Tropical (TRI, por sus siglas en inglés), estimativo de la variabilidad del ENSO.

Para determinar la influencia del Monzón de Norteamérica (NAMS, por sus siglas en inglés) sobre la variabilidad de la lluvias de la parte oriental del estado de Tlaxcala, se trabajó sobre la diferencia mensual en la región de 1960 a 2002 (Gochis et al., 2006).

RESULTADOS

Se obtuvo un total de 369 muestras selectivas o núcleos de crecimiento, que pertenecieron a 129 árboles de P. cembroides; de ellas, 94.5 % de los ejemplares considerados se incluyen en el intervalo de edad entre 50 y 130 años y un pequeño porcentaje de ellos (3.8 %) cubrió el total del periodo reconstruido (Figura 2c). Lo anterior sugiere que el rodal de esta especie en Tlaxcala es joven, en comparación con otras poblaciones del norte de México, donde se desarrollan individuos que superan los 400 años (Constante et al., 2009); se separaron 51 ejemplares (aquellos que mostraron mayor correlación entre ellos y los más longevos) con el objetivo de obtener la cronología más extensa posible y, que a su vez estuviera apoyada con un buen tamaño de muestra.

Las diferentes series de ancho de anillo exhibieron una correlación significativa (r= 0.67, p<0.05) y el programa COFECHA indica que para que exista, se debe obtener como mínimo r= 0.328 (p<0.01); por lo tanto, hay una respuesta climática común aceptable entre los árboles (Holmes, 1983). Por último, se generó una serie dendrocronológica de índice de anillo con una longitud total de 159 años (1850-2008) (Figura 2). Este gráfico consiste en una serie promedio de las mediciones de ancho de anillo después del proceso de estandarización y muestra la variabilidad ambiental a lo largo del período de 1850 a 2008; la línea en color rojo representa el ajuste de una curva exponencial negativa (a); una línea suavizada de 10 años para resaltar los eventos de baja frecuencia (b); y (c) el tamaño de muestra en los diferentes segmentos de la cronología.

Finally, the impact of extreme events of El Niño Southern Oscillation (ENSO) was analyzed and verified by spectral analysis based on wavelet coherence graphs, comparing the reconstructed precipitation and Tropical Rain Index (TRI, for its acronym in English), which is an estimate of ENSO variability.

In order to determine the influence of the North American Monsoon (NAMS) on the variability of rainfall in the eastern part of the state of Tlaxcala, the monthly difference in the region from 1960 to 2002 (Gochis et al., 2006) was considered.

RESULTS

A total of 369 selective samples or growth cores, that belonged to 129 P. cembroides trees; 94.5 % of them were in the 50 to 130 year range and a small percentage (3.8 %) covered the whole reconstructed period (Figure 2c), which means that this stand is made up of young trees of this species in Tlaxcala compared to other populations of northern Mexico, where some individuals can be elder than 400 years old (Constante et al., 2009); 51 trees were chosen (those which showed greater correlation among them and the eldest) in order to have the longest possible chronology, and that it could be supported by a good sample size.

The different tree ring series showed a significant correlation (r= 0.67, p<0.05) and COFECHA program indicates that it necessary to have r= 0.328 (p<0.01) minimum; therefore, there is an acceptable regular climatic response among trees (Holmes, 1983). Finally, a tree ring index dendrochronological series of a total length of 159 years (1850-2008) was generated (Figure 2). This is an average number of the ring width measurements after standardization process and showing environmental variability throughout the period from 1850 to 2008; the red line represents the fit of a negative exponential curve (a) and a smoothed line 10 years to highlight the low-frequency events (b) and (c) the sample size in the different segments of the timeline.

Answer Function

To determine the rainy phase in which the growth of P. cembroides occurs, data from the six weather stations closest to the study area (Figure 1), with the regional average were considered from 1966 to 2002.

The cycle with the highest correlation with the chronology (r = 0.71, p <0.001) was that from January to December, which means that the development of P. cembroides in the area is a response to the total annual precipitation (Figure 3), and has the potential to rebuild the rain variation.


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Reconstruction of annual rainfall

By comparing the number of ring width data accumulated rainfall in the year during the interval between 1966 and 2002 (Figure 4), a correlation of 0.74 (p <0.01) was obtained, this is a significant potential for response and generate a regression model designed to show the variation in rainfall total length of the chronology (tables 1 and 2). The year 2000 was removed as it represents an abnormal value.

The regression model that was obtained from the tree ring index and precipitation en the common period was considered statistically acceptable (p<0.001) to do the restoration of rains when considering the common range (1966-2002).

Función de respuesta

Para precisar la fase de lluvias en la que ocurre el crecimiento de P. cembroides, se consideraron los datos de las seis estaciones climáticas más cercanas al área de estudio (Figura 1), con el promedio regional desde 1966 hasta 2002.

El ciclo que tuvo mayor correlación con la cronología (r= 0.71, p<0.001) fue el de enero a diciembre, lo cual sugiere que el desarrollo de P. cembroides en la zona responde a la precipitación total anual (Figura 3), y tiene potencial para reconstruir la variación pluvial.

Reconstrucción de la precipitación anual

Al comparar la serie de ancho de anillo con los datos de lluvia acumulada en el año durante el intervalo comprendido entre 1966 y 2002 (Figura 4), se obtuvo una correlación de 0.74

Figura 2. Cronología de índice de ancho de anillo para Pinus cembroides Zucc.Figura 2. Chronology of the ring width index for Pinus cembroides Zucc.


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(p<0.01), esto es una respuesta significativa y potencial para generar un modelo de regresión que permita conocer la variación pluvial en la longitud total de la cronología (cuadros 1 y 2). Se eliminó el año 2000 por representar un valor anormal.

The linear model generated for the reconstruction was the following:

Yt = 254.7054 + 298.1782 * Xt

Figura 3. Función de respuesta entre el índice de ancho de anillo de Pinus cembroides Zucc. y la precipitación regional para el periodo de 1966 a 2002.

Figure 3. Response function between ring width index of Pinus cembroides Zucc. and regional precipitation for the 1966-2002 period.

Figura 4. Relación entre el índice de ancho de anillo (línea continua) y la precipitación regional anual observada (línea punteada).Figure 4. Relation between the tree ring width index (solid line) and the annual and observed regional rain fall (dotted line).


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Cuadro 1. Modelo generado para la reconstrucción de la precipitación total anual.Table 1. Generated model for the reconstruction of the annual total precipitation.

Período r2 Coeficientes Error estándar Prueba de t Probabilidad

1966-2002 0.55 a 254.7054 42.6213 5.9760 0.000001

b 298.1782 45.8090 6.5091 0.000001r2= Variabilidad de la precipitación explicada por el modelo; a y b = Coeficientes del modelo de regresión significativos a P<0.01r2= Variability of the precipitation explained by the model; a and b = Significant coefficients of the regression model at P<0.01

Cuadro 2. Análisis de varianza para el modelo obtenido.Table 2. Analysis of variance for the obtained model.

Fuente de Variación Suma de cuadrados DFCuadrados

mediosf p

Regresión 273 591.2 1 273 591.2 42.3690 0.000001

Residual 219 549.7 34 6 457.3

Total 493 140.9El modelo de regresión es significativo a P<0.01The regression model is significant at P<0.01

El modelo de regresión que se obtuvo a partir del índice de anillo y la precipitación en el periodo común se consideró estadísticamente aceptable (p<0.001) para realizar la restauración de las lluvias al considerar el intervalo común (1966-2002).

El modelo lineal generado para la reconstrucción fue el siguiente:

Yt = 254.7054 + 298.1782 * XtDonde:

Yt = Valor de precipitación total anual (mm) reconstruido en el año t Xt = Índice de ancho de anillo en el año t.

Calibración y verificación

Se requirió sustentar estadísticamente el prototipo con dos procesos fundamentales: la calibración y la verificación de los datos observados y reconstruidos. La primera, se realizó en la mitad de los registros climáticos disponibles más recientes (1979 a 2002), mientras que la segunda, en la mitad restante (1966 a 1978) (Fritts, 1976).

La calibración obtuvo una correlación altamente significativa, r = 0.69 (r2 = 0.48, p<0.001), que explica 48 % de la variación pluvial (Figura 5) y la verificación arrojó r = 0.76 (r2 = 0.58, p<0.0001), que justifica 58 % de los cambios en la lluvia (Figura 5). Dado que ambos subperiodos mostraron correspondencias importantes (p<0.001), el modelo generado para el total de los datos disponibles (1966-2002; r2 = 0.55, p<0.0001) se utilizó con el fin de reconstruir la variabilidad de la precipitación en la cronología (1850-2008).

Where: Yt = Annual total precipitation value (mm) reconstructed in the t year Xt = Tree ring width index in the t year

Calibration and verification

It was necessary to statistically support the prototype of two basic processes: calibration and the verification of the observed and reconstructed data. The first one was made with half of the most recent available climatic data (1979 to 2002), while in the second, in the other half (1966 to 1978) (Fritts, 1976).

Calibration had a highly significant correlation, r = 0.69 (r2 = 0.48, p<0.001) which explains 48 % of the rain variation and verification, with r = 0.76 (r2 = 0.58, p<0.0001, which proves 58 % of the changes in rain (Figure 5). Since both subperiods showed important connections (p<0.001), the generated model for the total of the available data (1966-2002; r2 = 0.55, p<0.0001) was used in order to reconstruct the variability of precipitation in the chronology (1850-2008).

Variability of the reconstructed precipitation

The annual rainfall variation for the Eastern region of Tlaxcala state from 1850 to 2008 was reconstructed; the paleoclimatic series showed intense changes between years, in which droughts were identified from 1856 to 1859, 1864 to 1867, 1877 to 1904, 1928 to 1934, 1961 to 1966, 1969 to 1975, 1982 to 1991 and 2001 to 2005 (Figure 6). Likewise, there were abundant rain phases (over the average), in periods such as 1860 to 1863, 1868 to 1876, 1905 to 1908, 1910 to 1914, 1935 to 1939, 1947 to 1960, 1967 to 1969, 1981 to 1982, 1992 to 1993,


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Variabilidad de la precipitación reconstruida

Se reconstruyó la variación pluvial anual para la región oriental del estado de Tlaxcala de 1850 a 2008, lapso en el cual la serie paleoclimática reveló una gran variabilidad interanual de la precipitación. Se reconstruyeron sequías prolongadas para los períodos 1856 a 1859, 1864 a 1867, 1877 a 1904, 1928 a 1934, 1961 a 1966, 1969 a 1975, 1982 a 1991 y 2001 a 2005 (Figura 6). De igual manera, existieron fases con lluvia abundante (superior a la media) de 1860 a 1863, 1868 a 1876, 1905 a 1908, 1910 a 1914, 1935 a 1939, 1947 a 1960, 1967 a 1969, 1981 a 1982, 1992 a 1993, 1995 a 1997 y 2000 a 2001, como se ilustra en la Figura 6. En ella, la línea gris indica la variabilidad anual de la precipitación (a); la línea negra es suavizada de las tendencias en décadas. La línea punteada en forma horizontal corresponde al promedio de la precipitación anual para el período 1850-2008 (547 mm). Las figuras inferiores indican las sequías más intensas en los últimos 159 años (b, c, d y e). Los intervalos de extrema sequía tuvieron efectos negativos sobre la población en lo económico, político y social (Florescano, 1980; Castorena et al., 1983; Therrel et al., 2002).

Influencia del ENSO y NAMS sobre la variabilidad de la precipitación

El análisis de asociación entre la precipitación reconstruida y el TRI para la región oriental de Tlaxcala evidenció que no existe una influencia significativa (p>0.05) de este fenómeno sobre la variabilidad de precipitación para el período total analizado; sin embargo, fue importante para años específicos.

1995 to 1997 and 2000 to 2001, as shown in Figure 6. In this graphic, the grey line indicates the annual precipitation variability (a), the black line is softened by the tendencies in decades. The horizontal dotted line refers to the annual precipitation for the 1850-2008 period (547 mm). The figures below point at the most intense droughts in the last 159 years (b, c, d and e). The ranges of extreme drought had negative impact upon the population in economic, political and social terms (Florescano, 1980; Castorena et al., 1983; Therrel et al., 2002).

Influence of ENSO and NAMS over the variability of precipitation

The association analysis between rain restoration and TRI in the region revealed that this phenomenon has no significant relation (p>0.05) over the precipitation variability for the total analyzed period; however, this influence was important for specific years.

The cold phase of ENSO (La Niña) in the years from 1970 to 1974, 1988 to 1989 and 1998 to 1999 provoked severe droughts. On the other hand, intense ENSO events in its hot phase (El Niño), in the years 1958, 1968, 1976, 1982, 1986, 1997 and 2000 produced higher humidity (Figure 7).

Spectral analysis

Based on a spectral analysis of wavelets coherence, the influence of ENSO over the variability of rainfall for the eastern region of Tlaxcala state was analyzed, when comparing the reconstructed precipitation series and the TRI (Figure 8).

Figura 5. Calibración y verificación entre la precipitación total anual reconstruida (línea continua) y la regional observada (línea punteada).

Figure 5. Calibration and verification between total annual reconstructed precipitation (solid line) and the regional observed (dotted line).


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El ENSO en su fase fría (La Niña) en los lapso de 1970 a 1974, 1988 a 1989 y 1998 a 1999 provocó severas sequías. Por el contrario, eventos intensos del ENSO en su fase cálida (El Niño), en los años 1958, 1968, 1976, 1982, 1986, 1997 y 2000 generaron mayor humedad (Figura 7).

Figura 6. Precipitación total anual reconstruida para el oriente del estado de Tlaxcala. Figure 6. Annual total reconstructed precipitation for the Eastern part of Tlaxcala state.

Figura 7. ENSO en sus diferentes fases, La Niña (color rojo) y El Niño (color azul). Figure 7. ENSO in its different phases, La Niña (red color) and El Niño (blue color).

In Figure 8, the red spots limited by the black line indicate a significant relation (p<0.05) between both variables; the black arrows and in different position, if the relation is positive or negative: horizontal or parallel arrows to the right mean that both phenomena are in phase (positive); on the contrary, when they


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Análisis espectral Con base en un análisis espectral de coherencia de ondeletas, se analizó la influencia del ENSO sobre la variabilidad de la precipitación para la región oriental de Tlaxcala, al comparar la serie de precipitación reconstruida y el TRI (Figura 8).

are to the left, phenomena are in antiphase (negative) and the oval marked with a black line refers to the area of the significance level (p<0.05).

Figura 8. Dominio de coherencia de ondeleta entre la precipitación reconstruida y el TRI.Figure 8. Dominion of wavelet coherence between the reconstructed precipitation and TRI.

En la Figura 8, las manchas rojas delimitadas por la línea negra designan una relación significativa (p<0.05) entre ambas variables; las flechas en negro y en diferente posición señalan si la relación es positiva o negativa: flechas horizontales o paralelas hacia la derecha significan que ambos fenómenos están en fase (positiva); por el contrario, cuando se orientan a la izquierda, los fenómenos están en antifase (negativa) y el óvalo marcado por una línea negra corresponde al área de nivel de significancia (p<0.05).

This analysis allowed to statistically that ENSO influenced in a positive way over the rain changes since 1970 and has a periodicity of12 to 19 years. It is worth noticing that, in particular, from 1971 to 1974, its action was significant (p<0.05) (Figure 8) and was the most intense drought in the last 159 years for east Tlaxcala; these events are considered of high intensity.


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A partir de este análisis se corroboró de manera estadística que el ENSO influyó de forma positiva sobre los cambios pluviales desde 1970 y tiene una periodicidad de 12 a 19 años. Cabe señalar que, en particular, de 1971 a 1974, su acción fue significativa (p<0.05) (Figura 8) y constituyó la sequía más intensa de los últimos 159 años para el oriente de Tlaxcala; esos eventos son considerados de alta intensidad.

Influencia del NAMS

La presencia de NAMS, con su intensidad y variabilidad en el tiempo y el espacio, interviene directamente en el crecimiento de los árboles en el centro de México (Martínez, 1963; Higgins et al., 1999; Therrell et al., 2002) y se ha consignado que, si ocurre más tarde en el año, habrá menor precipitación anual (Magaña et al., 1999; Conde et al., 1999a), lo que propicia menor incremento anual de los individuos. Por el contrario, un comienzo temprano del NAMS genera lluvias superiores a la media anual y mayor crecimiento de los árboles (Therrel et al., 2002).

El NAMS mostró cierta influencia en la variación pluvial de la parte oriental del estado de Tlaxcala, ya que se correlacionó positivamente con la reconstrucción (r = 0.34), pero no de manera significativa (p>0.05) con los meses de más lluvia, observada en julio, agosto y septiembre, que representan los cambios de NAMS.

De 1969 a 1973, el inicio del Monzón se presentó relativamente tarde en el año (a los 170-180 días) y generó menor desarrollo de los árboles (Therrel et al., 2002); esto coincide con los resultados de la restauración pluvial para Santa María de las Cuevas que, en el mismo periodo, presentó anillos de crecimiento de menor tamaño en P. cembroides, en comparación al promedio (Figura 9).

Un análisis detallado de la precipitación registrada en las estaciones meteorológicas más cercanas a Santa María de las Cuevas (Figura 1), corrobora que en los periodos de 1969 a 1973 y 1986 a 1989, los meses de mayor influencia del NAMS (julio, agosto y septiembre) disminuyó, en comparación con el promedio de 1966 a 2002; esta extrema sequía se atribuye a la presencia tardía del NAMS en la zona. Registros con la misma severidad se tuvieron para Chihuahua, Durango, Coahuila y Nuevo León (Florescano, 1980; Cenapred, 2001; Cerano et al., 2009).

De manera inversa, el registro instrumental muestra años con precipitaciones abundantes en julio, agosto y septiembre en 1967, 1968, 1981, 1992 y 2000 a 2001 y se puede justificar con el comienzo temprano del fenómeno del Monzón (figuras 7 y 9).

Influence of NAMS

The presence of NAMS, its intensity and variation along time and in space, intervenes directly on the growth of trees in central Mexico (Martínez, 1963; Higgins et al., 1999; Therrell et al., 2002) and it has been reported that if it takes place later in the year, there will be a lower annual precipitation (Magaña et al., 1999; Conde et al., 1999a). On the other side, an early start of NAMS provokes more rains than the annual average and a greater growth in trees (Therrel et al., 2002).

NAMS showed some influence upon the rain variation of the eastern part of Tlaxcala, since it correlated positively with the reconstruction (r = 0.34), but not significantly (p>0.05) with the most rainy months, which occurs in July, August and September, that represent NAMS changes.

From 1969 to 1973, the Monzoon started rather late in the year (170-180 days) and produced a smaller tree development (Therrel et al., 2002); this is coincidental with the results of rain restoration of Santa María de las Cuevas, which, at the same time, showed smaller tree-rings in P. cembroides, compared to the average (Figure 9).

A detailed analysis of the registered rainfall in the closest weather stations to Santa María de las Cuevas (Figure 1) confirms that in the 1969 to 1973 and 1986 to 1989 periods, the months of greater influence of NAMS (July, August and September) lowered in this parameter, compared to the average from 1966 to 2002; this severe drought is attributed to the late presence of NAMS in the zone and are as intense in the states of Chihuahua, Durango, Coahuila and Nuevo Leon (Florescano, 1980; Cenapred, 2001; Cerano et al., 2009).

Conversely, the instrumental record shows years with abundant rain in July, August and September of 1967, 1968, 1981, 1992 and 2000 to 2001 and it can be justified with the early beginning of the Monsoon phenomenon (figures 7 and 9).

DISCUSSION

Climatic response of Pinus cembroides

It was determined that the annual growth of P. cembroides at the east of Tlaxcala state reacts significantly (p<0.001) to the total rainfall in the year (January-December), in contrast to this species and Pinus pinceana Gordon for the north of Mexico where paleoclimatic studies have determined that this species respond to the rains from January to July (Constante et al., 2009; Santillán et al., 2010). The annual growth of the first species is a useful proxy to reconstruct the humidity variation from winter to spring at the north of Mexico, while the chronologies of the development of P. cembroides at the center of the country could be used to reconstruct the rain changes every year.


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DISCUSIÓN

Respuesta climática de Pinus cembroides

Se determinó que el crecimiento anual de P. cembroides en la región oriental del estado de Tlaxcala responde de manera significativa (p<0.001) a la precipitación total en el año (enero-diciembre), a diferencia de lo que ocurre en el norte de México para esta especie y Pinus pinceana Gordon, donde estudios paleoclimáticos han determinado que ambas tienen una respuesta significativa al lapso de lluvias de enero a julio (Constante et al., 2009; Santillán-Hernández et al., 2010). El crecimiento anual de P. cembroides es un proxy útil para reconstruir la variabilidad de humedad de invierno a primavera en esa región del país; mientras que sus cronologías en el centro de México podrían emplearse para reconstruir los cambios pluviales anuales.

Variabilidad de la precipitación

La reconstrucción de la variación en la precipitación en el área permitió detectar fuertes sequías. Se cuenta con evidencia de que en los periodos 1877 a 1904, 1927 a 1934, 1969 a 1980 y 1982 a 1991 hubo estragos en la agricultura y

Precipitation variability

The reconstruction of the variation in rains in the area allowed to detect important droughts. There is a record that in the following periods, 1877 to 1904, 1927 to 1934, 1969 to 1980 and 1982 to 1991 agriculture and livestock suffered devastation; there were crop losses and even the inhabitants were unable to get any harvest for several continuous years (Florescano, 1980; Florescano and Swan, 1995). These results are similar to those in record for other states of Mexico like Durango and Querétaro (Castorena et al., 1983).

Between 1875 and 1910, 17 dry years in the region were detected, as well as in Guanajuato, Hidalgo, Puebla and Tlaxcala (Castorena et al., 1983); in some historic archives a reduction in the national production of maize, wheat and beans from 1877 to 1908 can be confirmed, with the worst seige in 1892 and 1896, when there was a very low humidity; this is notably coincidental with the dryness range from 1877 to 1904 that was detected in the reconstruction (Figure 6).

Figura 9. Esquematización de tres años continuos de extrema sequía a principios de la década de 1970, fenómeno atribuido al inicio tardío de NAMS.

Figure 9. Scheme of the three continuous years of extreme drought at the beginning of the 70’s, a phenomenon attributed to the NAMS late start.


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ganadería, se presentaron numerosas pérdidas de los cultivos e incluso los pobladores no pudieron obtener ninguna cosecha por varios años consecutivos (Florescano, 1980; Florescano y Swan, 1995); estos resultados son similares a los consignados para otros estados de la república mexicana, como Durango y Querétaro (Castorena et al., 1983).

Entre 1875 y 1910 se detectaron 17 años secos en la región de estudio, así como en Guanajuato, Hidalgo, Puebla y Tlaxcala (Castorena et al., 1983); en algunos archivos históricos se constata una disminución en la producción nacional de maíz, trigo y frijol de 1877 a 1908, con la peor cosecha en 1892 y 1896, cuando hubo muy poca humedad; lo anterior coincide de manera notable con el intervalo de aridez de 1877 a 1904 que se observó en la reconstrucción (Figura 6).

Otros estudios describen el período de 1890 a 1903 como de prolongada hambruna en el centro de México, debido a la sequía que impidió el desarrollo adecuado de los cultivos (Florescano y Swan, 1995; Therrell et al., 2006); fenómeno que tuvo efectos nacionales y se hace referencia a él en otras reconstrucciones de Coahuila, Durango, Chihuahua, Baja California Sur y Sonora (García, 1997; Stahle et al., 1999; Villanueva y McPherson, 1999; Díaz et al., 2001; Cleaveland et al., 2003; Endfield y Tejedo, 2006; Cerano et al., 2009). También, en Tlaxcala se reconstruyó un importante lapso seco de 1961 a 1991, en el cual, solo durante 1967, 1968, 1969, 1976, 1977, 1981, 1982 y 1984 se rebasó la media de precipitación de los últimos 37 años, lo que coincide con los resultados obtenidos para Chihuahua, Coahuila, Durango, Hidalgo, Nuevo León y Querétaro (Castorena et al., 1983; Cenapred, 2001).

En particular, la década de 1970 es considerada como de sequía extrema en el norte de México que se extendió hasta el centro del país (Florescano, 1980; Cenapred, 2001; Villanueva et al., 2007; Cerano et al., 2009, 2011), y fue el más intenso de los últimos 159 años en la región (Figura 9).

Relación ENSO-NAMS

El impacto de los fenómenos ENSO y NAMS sobre la variabilidad de las lluvias en el oriente del estado de Tlaxcala, específicamente en los períodos secos de las décadas de 1970 y 1980, puede atribuirse a la influencia que ejerce el ENSO sobre el NAMS. Eventos intensos del ENSO generalmente propician un retraso en las fechas de inicio del NAMS, lo que provoca sequías de diferentes intensidades e impactos, con comportamientos diversos en cada una de las regiones del país (Carleton et al., 1990; Stahle et al., 1998; Villanueva y McPherson, 1999; Higgins et al., 1999; Cerano et al., 2009). La relación entre los eventos

Other studies describe the period from 1890 to 1903 as a very long famine at central Mexico from a drought that hampered the right development of crops (Florescano and Swan, 1995; Therrell et al., 2006); this phenomenon had national consequences and is referred to in other reconstructions of the states of Coahuila, Durango, Chihuahua, Baja California Sur and Sonora (García, 1997; Stahle et al., 1999; Villanueva and McPherson, 1999; Díaz et al., 2001; Cleaveland et al., 2003; Endfield and Tejedo, 2006; Cerano et al., 2009). In Tlaxcala, too, an important dry period from 1961 to 1991 was reconstructed and in it, only in 1967, 1968, 1969, 1976, 1977, 1981, 1982 and 1984 the precipitation mean of the last 37 years was surpassed, which is coincidental with the results of Chihuahua, Coahuila, Durango, Hidalgo, Nuevo Leon and Queretaro (Castorena et al., 1983; Cenapred, 2001).

The 1970’s in particular is considered as of extreme drought at the north of Mexico and extended to the center of the country (Florescano, 1980; Cenapred, 2001; Villanueva et al., 2007; Cerano et al., 2009, 2011) and extended to the center of the country, and being the most intense of the last 159 years in the region (Figure 9).

ENSO-NAMS relation

The impact of ENSO and NAMS upon the variability of rains in eastern Tlaxcala, particularly in the droughts of the 70’s and 80’s, can be explained by the influence of ENSO over NAMS. Intense ENSO events generally favor a delay in the dates when NAMS starts, which provokes droughts of different intensities and impacts, which behave in a different way in each of the regions of Mexico (Carleton et al., 1990; Stahle et al., 1998; Villanueva and McPherson, 1999; Higgins et al., 1999; Cerano et al., 2009). The relation between ENSO events and the rain deficit in the north and center of the country has been studied with events in record since 1524, which include information of the biophysical impacts (Jáuregui, 1995) and historic archives (Florescano, 1980).

At the beginning of the 70’s occurred an ENSO occurrence that affected significantly rain variation, delayed NAMS start and gave birth to the driest period reconstructed at east Tlaxcala in the last 159 years (figures 8 and 9); not all the events from 1970 to 2008 caused these variations but this phenomenon may be the major factor that has delayed NAMS in specific seasons and has helped to explain the driest time intervals of the region. These results were based upon ENSO published by Jáuregui (1995) at the center and north of the country and highlight a significant influence between it and the reduction of rainfall for certain cycles, with greater frequency of happenings during the XXth century (Figure 10). On the other hand, the results of this study agree with those of Jáuregui (1995), who stated that in 452 years (1535-1987), almost half of the series (233) refer to dry conditions, even though the correlations of droughts


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del ENSO y el déficit pluvial en regiones del norte y centro del país se ha estudiado con sucesos registrados desde 1524, que incluyen información de los impactos biofísicos (Jáuregui, 1995), y archivos históricos (Florescano, 1980).

A principios de la década de 1970 ocurrió un evento del ENSO que influyó de manera significativa en la variación de las lluvias, retrasó el inicio de NAMS y originó el periodo más seco que se reconstruyó en el oriente de Tlaxcala en los últimos 159 años (figuras 8 y 9); no todos los eventos de 1970 a 2008 causaron ese tipo de variantes, pero este fenómeno puede ser el principal factor que ha retardado NAMS en temporadas específicas y ha coadyuvado en los intervalos de tiempo más secos de la región. En el presente estudio se tomaron como base los acontecimientos del ENSO publicados por Jáuregui (1995) en el centro y norte del país y denotan una influencia significativa entre este fenómeno y la disminución de la precipitación para ciertos ciclos, con mayor frecuencia de eventos durante el siglo XX (Figura 10); por otro lado, los resultados que se documentan coincidieron con los de Jáuregui (1995), quien consigna que en 452 años (1535-1987), casi la mitad de la serie (233) corresponde a condiciones secas, aunque la correlación entre sequías y la presencia de ENSO no es significativa en todo el periodo. Al reducir el intervalo analizado (1822 - 1987), se constató que en el siglo XX la frecuencia de los fenómenos de ENSO y las sequías aumentaron al doble, en comparación con la frecuencia observada durante el siglo XIX, por lo cual, la sequía en regiones tanto del norte como del centro de México pudieran estar ligadas al fenómeno ENSO.

Figura 10. Periodos con disminución de la precipitación (áreas obscuras) como consecuencia de eventos del ENSO.Figure 10. Periods with precipitation reduction (dark areas) as a result of ENSO events.

and the presence of ENSO is not significant in the whole period. When the analyzed interval (1822 - 1987) was shortened it was confirmed that in the XXth century the frequency of ENSO and the droughts doubled, compared to the observed frequency during the XIXth century, which suggests the droughts in northern and central regions of Mexico could be linked to ENSO.

The rains of July, August and September for each classified years as of high ENSO intensity in its cold phase (La Niña) records minor levels to the regional mean from 1966 to 2002, which implies that ENSO dominates over NAMS and, consequently, over rain changes and rainfed crops (Conde et al., 1999a).

In Tlaxcala state there are severe problems related to erosion and soil degradation, as well as to the lowering of water availability, conditions that become even worse from the competence generated from the growing population that demands more water resources for human, industrial and agricultural use; there is an estimation that 82 % of the state area belongs to agriculture, and of it, a great per cent (92 %) is seasonal, which makes it very vulnerable to weather variation (Conde et al., 1999b).

A clear example of the importance of ENSO was the event that started in 1997 which extended to the middle of 1998 and provoked a descent in the accumulated precipitation at a national level, from January to May (40 % less than the historic mean) (Sagar, 1998). The delay in the beginning of rainfall


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Las lluvias en julio, agosto y septiembre para cada año clasificado como de alta intensidad de ENSO en su fase fría (La Niña) registran niveles menores a la media regional de 1966 a 2002, lo que implica que ENSO domina sobre NAMS y por consiguiente, en los cambios de la precipitación y la producción de cultivos de temporal (Conde et al., 1999a).

En el estado de Tlaxcala existen severos problemas relacionados con la erosión y la degradación del suelo, así como con la merma en la disponibilidad de agua; condiciones que se maximizan por la competencia que genera la población creciente que demanda más recursos hídricos para consumo humano, industrial y agrícola. Se estima que 82 % de la superficie del estado se dedica a la agricultura y, de ella, un alto porcentaje (92 %) es de temporal, lo que la hace muy vulnerable a la variabilidad del clima (Conde et al., 1999b).

Un claro ejemplo de la importancia del ENSO es el evento que inició en 1997, se prolongó hasta mediados de 1998 y provocó el descenso de la precipitación acumulada, a nivel nacional, de enero a mayo (40 % menor a la media histórica) (Sagar, 1998). El retraso del inicio de las lluvias provocó el establecimiento tardío de las siembras en los valles altos de la región centro del país (Estado de México, Puebla, Hidalgo, Guanajuato, Tlaxcala, Morelos y Querétaro); tal situación derivó en la disminución de 14 % en la producción agrícola del ciclo primavera-verano de 1998 y representó una reducción de 14.7 millones de toneladas de granos, lo que pone de manifiesto la importancia de abordar a ENSO en el área de estudio y otras partes del país (Conde et al., 1999b).

El estado de Tlaxcala destina un alto porcentaje de su superficie a las actividades agrícolas de temporal, cuyas prácticas son poco eficientes y vulnerables a extremos climáticos; el uso de pronósticos y diagnósticos del clima es sumamente útil (Legorreta-Padilla, 1998; Conde et al., 1999b). La fuerte relación entre la producción de maíz de temporal y la precipitación hacen de esta región del país una zona en la que se deben conocer a fondo los fenómenos ambientales como el ENSO, para con base en ese conocimiento predecir su incidencia e impacto en el cambio de las lluvias para, así, lograr una mejor planeación del uso de los recursos hídricos.

CONCLUSIONES

El crecimiento anual de Pinus cembroides en la región oriental del estado de Tlaxcala responde a la incidencia pluvial en el año, lo que confirma su potencial para emplearse como proxy con el fin de reconstruir la precipitación y entender su variabilidad histórica.

Las lluvias que fueron reconstruidas para los últimos 159 años (1850-2008) mostraron gran variación periódica; se detectaron fuertes sequías para los intervalos: 1856 a 1859, 1864 a 1867, 1877 a 1904, 1928 a 1934, 1961 a 1966, 1969

favored a late establishment of sowings in the high valleys of the central region of the country (Mexico, Puebla, Hidalgo, Guanajuato, Tlaxcala, Morelos and Queretaro states); such a situation resulted in a 14 % reduction in the agriculture production of the 1998 spring-summer cycle and meant a reduction of 14.7 million tons of grains, which makes evident the importance to approach ENSO in the study area as well as in other parts of the country (Conde et al., 1999b).

Tlaxcala state assigns a high percent of its territory to rainfed agricultural activities and its practice is rather inefficient and vulnerable to weather extreme events; the use of weather forecasts and diagnosis is very useful (Legorreta, 1998; Conde et al., 1999b). The strong relation between season maize production and rainfall makes of this region a zone where it is important to know phenomena like ENSO, that allow to predict its incidence and impact on rainfall change to accomplish a better planning of water resources.

CONCLUSIONS

Pinus cembroides anual growth at the Eastern region of Tlaxcala state, responds to the annual rain incidence, which confirms its potential to be used as proxy in order to reconstruct precipitation and to understand its historic variability.

The rains that were reconstructed for the last 159 years (1850-2008) showed great periodical variation; intense droughts were detected for the following intervals: 1856 to 1859, 1864 to 1867, 1877 to 1904, 1928 to 1934, 1961 to 1966, 1969 to 1975, 1982 to 1991 and 2001 to 2005 and at the same time, humid periods were observed from: 1860 to 1863, 1868 to 1876, 1905 to 1908, 1910 to 1914, 1935 to 1939, 1947 to 1960, 1967 to 1969, 1981 to1982, 1992 to 1993, 1995 to 1997 and 2000 to 2001.

When relating the ENSO indexes to the reconstructed rain phenomena, there was not an important link for the total period; nevertheless, the influence was significant for specific years or intense ENSO events, some of them since the middle of the XXth century to now a days, favored increments during the warm phase (El Niño), and La Niña, by itself, provoked important decrease.

NAMS showed a positive relation, even if it was not significant, with the accumulated precipitation from July to September, and a delay when it started produces a smaller amount of water. The presence of an intense ENSO produced another delay in NAMS, and therefore, of summer rains. One of the most intense droughts in the last 159 years was registered in the 70’s, and was attributed to an important ENSO event and a late start of NAMS.


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a 1975, 1982 a 1991 y 2001 a 2005 y de igual manera, se observaron periodos húmedos de: 1860 a 1863, 1868 a 1876, 1905 a 1908, 1910 a 1914, 1935 a 1939, 1947 a 1960, 1967 a 1969, 1981 a 1982, 1992 a 1993, 1995 a 1997 y 2000 a 2001.

Al buscar una asociación entre los índices del ENSO con los fenómenos pluviales reconstruidos, no hubo relación importante para el periodo total; no obstante, la influencia sí fue significativa para años específicos o eventos intensos del ENSO, algunos de ellos desde mediados del siglo XX a la fecha propiciaron incrementos durante su fase cálida (El Niño) y por su lado, la Niña provocó decrementos importantes.

El NAMS exhibió una relación positiva, aunque no significativa, con la precipitación acumulada de julio a septiembre, y un retraso en su inicio se traduce en una menor intensidad de la misma. La presencia de ENSO intenso retardó la aparición de NAMS y, por consiguiente, de las lluvias de verano. Una de las sequías más intensas de los últimos 159 años, se registró en la década de 1970, atribuible a un evento importante del ENSO e inicio tardío de NAMS.

AGRADECIMIENTOS

Al Gobierno del Estado de Tlaxcala y al Grupo Femsa-Coca Cola por el apoyo financiero otorgado como parte del macroproyecto denominado “Manejo Integral de los Recursos Naturales en la Cuenca del Río Zahuapan, en el estado de Tlaxcala”.

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ACKNOWLEDGEMENTS

The authors would like to express their gratitude to the Government of the State of Tlaxcala and Coca-Cola FEMSA Group for the financial support granted as part of the larger project entitled “Integrated Management of Natural Resources in Zahuapan River Basin, in the state of Tlaxcala”.



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CONSEJO ARBITRAL

ArgentinaInstituto Nacional de Tecnología Agropecuaria.- M.Sc. Leonel Harrand

Museo Argentino de Ciencias Naturales.- Dra. Ana María FaggiInstituto Argentino de Investigaciones de las Zonas Áridas (IADIZA).- Dr. Eduardo Martínez Carretero

Canadá Universitè Laval, Québec.- Ph. D. Roger Hernández

Cuba Instituto de Investigaciones Fundamentales en Agricultura Tropical.- Dra. Amelia Capote Rodríguez

Unión Nacional de Escritores y Artistas de Cuba.- Dra. Raquel Carreras Rivery

ChileUniversidad del Bío Bío.- Dr. Rubén Andrés Ananias Abuter

EspañaCIFOR-INIA.- Dr. Eduardo López Senespleda, Dr. Gregorio Montero González, Dr. Sven Mutke Regneri

Fundación CEAM.- Dra. María José Sánz SánchezUniversidad de Oviedo.- Dr. Elías Afif Khouri

Universidad Politécnica de Madrid.- Dr. Alfredo Blanco Andray, Dr. Luis Gil Sánchez, Dr. Alfonso San Miguel-Ayanz,Dr. Eduardo Tolosana, Dr. Santiago Vignote Peña

Estados Unidos de AméricaNew Mexico State University.- Ph.D. John G. MexalNorthern Arizona University .- Ph.D. Peter Z. Fulé

University of Colorado at Denver.- Ph.D. Rafael Moreno SánchezUniversity of Florida.- Ph.D. Francisco Javier Escobedo Montoya

United States Department of Agriculture, Forest Service.- Dr. Mark E. Fenn, Dr. Carlos Rodriguez Franco

ItaliaInternational Plant Genetic Resources Institute.- Dra. Laura K. Snook

México.Asociación Mexicana de Arboricultura.- Dr. Daniel Rivas Torres.

Benemérita Universidad Autónoma de Puebla.- Dr. José F. Conrado Parraguirre Lezama.Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C. Dra. Luz María del Carmen Calvo Irabién

Ph.D. José Luis Hernández StefanoniCentro de Investigación y Docencia Económicas.- Dr. Alejandro José López-Feldman

CENTROGEO / CONACYT.- Dra. Alejandra López Caloca.Colegio de la Frontera Sur.- Dr. Bernardus H. J. de Jong, Dr. Mario González Espinosa, Ph.D. Jorge E. Macías Sámano,

Dr. Neptalí Ramírez Marcial, Dr. Cristian Tovilla Hernández, Dr. Henricus Franciscus M. VesterColegio de Postgraduados.- Dr. Arnulfo Aldrete, Dr. Dionicio Alvarado Rosales, Dr. Víctor M. Cetina Alcalá,Dra. Ma. de Lourdes de la Isla de Bauer, Dr. Héctor M. de los Santos Posadas, Dr. Armando Equihua Martínez,

Dr. Ronald Ferrara-Cerrato, Dr. Edmundo García Moya, Dr. Manuel de Jesús González Guillén, Dr. Jesús Jasso Mata,Dr. Lauro López Mata, Dr. Javier López Upton, Dr. Martín Alfonso Mendoza Briseño, Dr. Antonio Trinidad Santos,

Dr. Juan Ignacio Valdés Hernández, Dr. José René Valdez Lazalde, Dr. J. Jesús Vargas Hernández,Dra. Heike Dora M. Vibrans Lindemann

El Colegio de México.- Dra. María Perevochtchikova

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El Colegio de Tlaxcala, A.C..- M.C. Noé Santacruz GarcíaInstituto de Ecología, A. C..- Dr. Pedro Guillermo Ángeles Álvarez, Dr. Ismael Raúl López Moreno

Instituto Politécnico Nacional.- Dr. Alejandro Daniel Camacho Vera, Ph.D. José de Jesús Návar Cháidez,M.C. D. Leonor Quiroz García, Ph.D. Sadoth Sandoval Torres

PRONATURA.- Dr. José A. Benjamín Ordoñez DíazUniversidad Autónoma Agraria Antonio Narro.- Dr. Eladio Heriberto Cornejo Oviedo, M.C. Salvador Valencia Manzo

Universidad Autónoma Chapingo.- M.C. Beatriz Cecilia Aguilar Valdez, M.C. Baldemar Arteaga Martínez,Dra. Emma Estrada Martínez, M.C. Mario Fuentes Salinas, M.C. Enrique Guízar Nolazco, Dra. María Isabel Palacios Rangel,Dr. Hugo Ramírez Maldonado, Dr. Dante Arturo Rodríguez Trejo, Dr. Leonardo Sánchez Rojas, Dr. Enrique Serrano Gálvez,

Dra. Ernestina Valadez MoctezumaUniversidad Autónoma de Baja California Sur.- Dr. José Antonio Martínez de la Torre

Universidad Autónoma de Chihuahua.- Ph.D. Concepción Luján Álvarez, Ph.D. Jesús Miguel Olivas GarcíaUniversidad Autónoma de Guadalajara.- Dr. Mauricio Alcocer Ruthling

Universidad Autónoma de Nuevo León .- Dr. Glafiro J. Alanís Flores, Dr. Enrique Jurado Ybarra,Dr. José Guadalupe Marmolejo Monsiváis, Dr. Eduardo Javier Treviño Garza

Universidad Autónoma de Querétaro.- Dr. Luis Gerardo Hernández SandovalUniversidad Autónoma de San Luis Potosí.- M.C. Carlos Arturo Aguirre Salado

Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo.- Dra. Ana Laura López Escamilla, Dr. Ángel Moreno FuentesUniversidad Autónoma del Estado de México.- Dr. Darío Ibarra Zavala, Dr. Armando Burgos-Solorio

Universidad Autónoma Indígena de México.- Dra. Hilda Susana Azpiroz Rivero Universidad Autónoma Metropolitana.- Dr. Héctor Castillo Juárez, Dra. Carmen de la Paz Pérez Olvera

Universidad de Guadalajara.- Dr. Luis Ramón Bravo García, Dr. Ezequiel Delgado Fourné,M.C. Francisco Javier Fuentes Talavera, M.C. María Guadalupe Lomelí Ramírez, M.C. Roberto Novelo González,

Dr. Rubén Sanjuán DueñasUniversidad del Mar.- M.C. Verónica Ortega Baranda

Universidad Juárez del Estado de Durango.-Dr. Javier Leonardo Bretado Velázquez,Dr. Hermes Alejandro Castellanos Bocaz, Dr. José Javier Corral Rivas, Ph.D. José Ciro Hernández Díaz, Dr. Marín Pompa García

Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo.- Dr. José Cruz de León, M.C. Marco Antonio Herrera Ferreyra,Dr. Alejandro Martínez Palacios, Dr. José Guadalupe Rutiaga Quiñones, Dr. David Zavala Zavala

Universidad Nacional Autónoma de México.- Dra. María del Consuelo Bonfil Sanders, Dr. Humberto Bravo Álvarez,Dra. Eliane Ceccón, Dr. Joaquín Cifuentes Blanco, Dr. Abisaí Josué García Mendoza, Dr. Roberto Garibay Orijel,

Dr. Julio Alberto Lemos Espinal, Dr. Daniel Piñero Dalmau, Dr. Américo Saldívar Valdés, Dra. Teresa Terrazas Salgado Universidad Veracruzana.- Dr. Lázaro Rafael Sánchez Velásquez

Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias.- Dr. Miguel Acosta Mireles,Dr. Juan de Dios Benavides Solorio, Dr. Fernando Carrillo Anzures, Dr. Carlos Román Castillo Martínez,Dr. José Gilberto Chávez León, Dr. José Germán Flores Garnica, M.C. Antonio González Hernández,

Dr. Vidal Guerra de la Cruz, Dr. José Amador Honorato Salazar, Dr. Fabián Islas Gutiérrez, Dr. Emiliano Loeza Kuk,M.C. José Francisco López Toledo, Dr. Martín Martínez Salvador,

Dra. Aixchel Maya Martínez, Dr. José Isidro Melchor Marroquín, M.C. Francisco Moreno Sánchez,Dr. Ramiro Pérez Miranda, Dr. Guillermo Sánchez Martínez, Dr. Erasto Domingo Sotelo Ruiz,

Dr. Arturo Gerardo Valles Gándara, Dr. José Villanueva Díaz, M.C. Eulalia Edith Villavicencio Gutiérrez.Dra. Ana Laura Wegier Briuolo

Consultores Privados.- Dr. Gustavo Cruz Bello, M.C. Juan Islas Gutiérrez, M.Sc. Rosalía A. Cuevas Rangel,Dra. Teresita del Niño Jesús Marín Hernández

CONSEJO EDITORIAL

Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias.- Dr. Francisco Becerra Luna,M.C. Andrés Flores García, M.C. Georgel Moctezuma López, M.C. Francisco Moreno Sánchez

M.C. Santa Ana Ríos Ruíz, M.C. Martín Enrique Romero Sánchez, M.C. Juan Carlos Tamarit Urias, M.C. Efraín Velasco BautistaUniversidad Autónoma de Chapingo.- Dra. María Isabel Palacios Rangel

Universidad Autónoma del Estado de México.- Dr. Armando Burgos-SolorioUniversidad Nacional Autónoma de México.- M.C. Verónica del Pilar Reyero Hernández

comitÉ editorial€¦ · crecimiento maderable y biomasa aÉrea en plantaciones jÓvenes de pinus...

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