bombacopsis quinata - un árbol maderable para reforestar
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arboles colombiaTRANSCRIPT
TROPICALFORESTRYPAPERS
Bombacopsis quinataun arbol maderable para
reforestar
Editado por J. CORDERO y D.H. BOSHIER
OXFORD FORESTRY INSTITUTEDEPARTMENT OF PLANT SCIENCESUNIVERSITY OF OXFORD2003
, ,FORESTRY REsEARCH PROGRAMME
ISBN: 085074 151 3ISSN: 0141-9668Impreso por Alden Publishers, Osney Mead, Oxford, OX2 OEF, UK
Fotografias
Portada
Plantaci6n de Bombacopsis quinata en Guanacaste, Costa Rica. (Foto D.H. Boshier)
Contra portada
A. Bombacopsis quinata ereciendo en la arena de unaplaya en Guanacaste, Costa Rica. (Foto D.H. Boshier)
B. Cerea viva de Bombacopsis quinata en El Jicaral,Costa Rica. (Foto Y. Zelaya).
C. Flor y capsulas de B. quinata. Las capsulas midenaproximadamente 8 cm de longitud y en la eapsulas de laderecha todavfa se mantiene el estilo marehito.' (Foto M.Sandiford).
Oxford Forestry InstituteDepartment of Plant SciencesUniversity of OxfordSouth Parks RoadOxford OX1 3RBUnited Kingdom
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Tablas de contenidos, figuras y cuadros
Tabla de contenidos
TABLA DE CONTENIDOS iTABLA DE FIGURAS iii 4. SISTEMAS DE APAREAMIENTO DETABLA DE CUADROS iv BOMBACOPSIS QUINATA EN BOSQUE,TABLA DE CAJAS V HUERTO SEMILLERO Y CERCA VIVAAGRADECIMIENTOS vi
M Sandiford, MR. Billingham y D.H. BoshierLISTA DE ACRONIMOS vii
1. INTRODUCCION 4.1 INTRODUCCION 39
1.1 lPOR QuE BOMBACOPSIS QUINATA? 1 4.2 ESTIMACION DE SISTEMAS DE APAREAMIENTO 39
1.2 DESCRIPCION DE LA MONOGRAFIA 1 4.3 BOSQUE NATURAL Y BOSQUE FRAGMENTADO 41
1.3 REFERENCIAS 2 4.3.1 APAREAMIENTO EN BOSQUE NATURAL 414.3.2 ESTRUCTURA GENETICA Y DISPERSl6N DE POLEN 41
2. DESCRIPCION DE LA ESPECIE Y 4.3.3 APAREAMlENTO EN FRAGMENTOS DE BOSQUE 42
DISTRIBUCION NATURAL4.4 CERCAS VIVAS Y HUERTOS SEMILLEROS 434.4.1 CERCA VIVA ~ ENDOGAMlA 43
J. Cordero y D.H. Boshier 4.4.2 APAREAMlENTO AL6GAMO PERONO ALEATORIO 444.5 RESUMEN 45
2.1 DESCRIPCION DE LA ESPECIE 3 4.6 REFERENCIAS 452.1.1 INTRODUCCI6N 32.1.2 CLASIFICACI6N Y NOMENCLATURA 3 5. VARIACION GENETICA EN BOMBACOPSIS2.1.3 DESCRIPCI6N DE LA ESPECIE 4 QUINATA Y SU USO2.2 DISTRIBUCION GEOGAAFICA 6 WS Dvorak, GR Hodge, MR Billingham y DH Boshier2.2.1 SITUACI6N POR P AISES 72.3 AUTOECOLOGIA 102.4 REFERENCIAS 11 5.1 INTRODUCCION 49
5.2 VARIACION DE ALOZIMAS EN POBLACIONES
3. BIOLOGIA REPRODUCTIVA NATURALES 49
M Sandiford, D.H. Boshiery J. Cordero5.3 ENSAYOS DE PROCEDENCIAS Y PROGENIES 535.3.1 Los SITIOS EXPERIMENTALES 545.3.2 ADAPTABILIDAD Y SUPERVIVENCIA 54
3.1 INTRODUCCION 13 5.3.3 VARIABLES DE CRECIMIENTO 553.2 FENOLOGIA DE LA FLORACION Y FORMACION DEL 5.3.4 VARIABLES DE CALIDAD 55
FRUTO 13 5.3.5 INTERACCI6N PROCEDENCIA x AMBIENTE 553.2.1 FORMACI6N DE YEMAS, FLORES Y CAPSULAS 13 5.3.6 HEREDABILIDAD 573.2.2 CONDICIONES AMBIENTALES INUSUALES EN LA 5.3.7 CORRELACIONES GENETICAS 58
FLORACI6N 17 5.4 MEJORAMIENTO GENETICO 593.3 FENOLOGIA DE LA FLORACION Y FORMACION DEL 5.5 RESUMEN 59
FRUTO A NIVEL POBLACIONAL 18 5.6 IMPLICACIONES 603.3.1 FENOLOGIA DE LA FLORACI6N 18 5.7 REFERENCIAS 603.3.2 FENOLOGIA DE LAS CAPSULAS 213.3.3 MORFOLOGIA 21 6. PRODUCCION, RECOLECCION Y3.3.4 RESUMEN FENOLOGIA 22 ALMACENAMIENTO DE SEMILLA3.3.5 IMPLICACIONES Y RECOMENDACIONES 233.4 SISTEMA SEXUAL 24 J. Cordero y D.H. Boshiery M. Sandiford
3.4.1 GERMINACI6N DEL POLEN 243.5 MURCIELAGOS POLINIZADORES Y VISITANTES 6.1 INTRODUCCION 63
VERTEBRADOS DE BOMBACOPSIS QUINATA 26 6.2 DEMANDA Y DISPONIBILIDAD DE SEMILLA DE B.3.5.1 INTRODUCCI6N 26 QUINATA 63
3.5.2 DETERMINACI6N DE POLINIZADORES 26 6.3 FUENTES SEMILLERAS 64
3.5.3 POLINIZACl6N POR MURCIELAGOS 26 6.3.1 RODALES SEMILLEROS 66
3.6 INSECTOS PLAGA Y VISITANTES 28 6.3.2 HUERTOS SEMILLEROS DE B. QUINATA 69
3.6.1 INTRODUCCI6N 28 6.3.3 MANEJO DEL HUERTO SEMILLERO DE B. QUINATA 74
3.6.2 EULEPIDOTIS SUPPURA 31 6.3.4 CERCAS VIVAS 77
3.6.3 DYSDERCUS BlMACULATUS 32 6.4 RECOLE~CION Y ALMACENAMIENTO DE SEMILLA 78
3.6.4 RESUMEN INSECTOS 35 6.4.1 RECOLECCI6N Y RENDIMIENTOS 78
3.7 REFERENCIAS 35 6.4.2 TRATAMIENTO Y ALMACENAMIENTO 816.4.3 CALIDAD FISIOL6GICA DE LA SEMILLA 836.5 RESUMEN 856.6 REFERENCIAS 86
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
ii Monografla sabre Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand
7. PROPAGACIONVEGETATIVAF. Mesen y E. Vfquez
7.1 INTRODUCCION
7.2 TECNlCAS DE PROPAGACION
7.2.1 °INJERTOS
7.2.2 ACODOSABREOS
7.2.3 ESTACONES LIONIFICAOOS
7.2.4 VARAS LIGNIFICADAS
7.2.5 ESTAQUITAS ENRAIZADAS
7.2.6 CULTIVO IN VITRO
7.3 RESUMEN
7.4 REFERENCIAS
8. MANEJO SILVICULTURAL YRENDIMIENTO DE BOMBACOPSISQUINATAM. Montero, E, Vlquezy M. Kanninen
8.1 INTRODUCCION
8.2 VIVERO
8.3 ESTABLECIMIENTO DE PLANTACIONES
8.3.1 SELECCI6N DEL SITIO
8.3.2 ESPACIAMIENTO
8.3.3 PREPARACI6N DEL TERRENO
8.3.4 CONTROLDEMALEZAS
8.4 CRECIMIENTO Y PRODUCTIVIDAD
8.4.1 CRECIMIENTO
8.4.2 ECUACIONES DE iNDICE DE SITIO
8.4.3 PRODUCTIVIDAD
8.4.4 ECUACIONES DE VOLUMEN
8.5 MANEJo SILVICULTURAL DE LA PLANTACION
8.5.1 PODAS
8.5.2 RALEOSYTURNOS
8.6 PRlNCIPALES PLAGAS Y ENFERMEDADES
8.7 RESUMEN
8.8 REFERENCIAS
9. PROPIEDADES DE LA MADERAJ. Cordero
89898990909191939495
979798989999
100100100101102103103103106108110111
10. FACTORES SOCIOECONOMICOSRELACIONADOS CON EL USO YCONSERVACION EN ALGUNOS PAlSESDEL AREA DE DISTRIBUCION NATURALM. Gomez y ~ Zelaya
10.1 INTRODUCCION 12510.2 AREA DE ESTUDIO, FUENTES Y LIMITACIONES DE
INFORMACION 12510.3 OPCIONES DE USO DE LA TIERRA 12810.3.1 ALTERNATIVAS DE USO DE LA TIERRA 12810.3.2 UBICACI6NDELAESPECIEENLASFINCAS 12810.3.3 CRITERIOS PARA EL CULTIVO DE LA ESPECIE 12910.3.4 F ACTORES LIMITANTES Y RIESGOS AL CULTIVAR Y
REGENERAR LA ESPECIE 12910.3.5 INVESTIGACI6N Y PROMOCI6N DE LA ESPECIE POR
INSTlTUCIONES Y PRODUCTORES 13010.3.6 AREA DE PLANTACIONES EN FINCAS 13110.4 ESTABLECIMIENTO Y MANEJO DE LA ESPECIE 13210.4.1 FUENTESDEMATERIAL VEGETATIVO 13210.4.2 TECNICAS PARA ESTABLECIMIENTO DE LA ESPECIE 13310.4.3 TECNICASDEMANEJODEPLANTACIONES 13310.4.4 ASPECTOS INSTITUCIONALES DE SU MANEJO 13310.5 PRODUCTOS Y MERCADOS 13410.5.1 PRINCIPALES PRODUCTOS DE LA ESPECIE 13410.5.2 VALOR DE LOS PRODUCTOS DE LA ESPECIE 13410.5.3 COMERCIALIZACI6NDEPRODUCTOS 13510.5.4 ESTRUCTURA DE MERCADO 13510.6 ECONOMiA DE LA ESPECIE 13610.6.1 ENTRADASPARAELPRODUCTOR 13710.6.2 DISPONIBILIDAD DE TIERRA Y FINANCIACI6N 13810.6.3 RENTABILIDAD DE LA ESPECIE 13810.6.4 COSTOS DE OPORTUNIDAD. 14110.7 RESUMEN 14210.8 IMPLICACIONES 14410.9 REFERENCIAS' 14510.10 ANEXOS 14710.10.1 LISTADO DE LAS PERSONAS ENTREVISTADAS EN LA
RECOLECCI6N DE INFORMACI6N 14710.10.2 GutAS UTILIZADAS PARA EJECUTAR LA ENTREVISTA
SEMIESTRUCTURADA 148
9.19.29.2.19.2.29.2.39.39.3.19.3.29.4
9.59.6
INTRODUCCION 113DESCRIPClON DE LA MADERA 113
ANATOMtADE LAMADERA 114'ASPECTO FisICO 115PROPIEDADES FisICO-MEcANICAS 115
Usos 120USOSPRINCWALES 120USOSPOTENCIALES: RAMAS 120
CARACTERiSTICAS DE LA MADERA DE PLANTACIONES
FRENTE A LA DE BOSQUE NATURAL 121RESUMEN 123REnRENCIAs 123
FOTOGRAFIAS
GLOSARIO
151
169
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
Tabla de Figuras
FIGURA 3.1.- INCREMENTO MEDIO EN LONGITUD (MM) DE YEMAS
FLORALES DE B. QUINATA CON EL TIEMPO EN HONDURAS 15
FIGURA 3.2.- TIEMPO REQUERIDO POR LAS FLORES DE B. QUINATA
PARA COMPLETAR LA ANTESIS VS. TEMPERATURA AMBIENTAL
EN COMAYAGUA, HONDURAS 16
FIGURA 3.3.- TIEMPO REQUERIDO POR LAS FLORES DE B. QUINATA
PARA COMPLETAR LA ANTESIS VS. HUMEDAD RELATIVA EN EL
V ALLE DE COMAYAGUA, HONDURAS 17
FIGURA 3.4.- TIEMPO REQUERIDO, BAJO AMBIENTE CONTROLADO,
PARA LA DEHISCENCIA DE LAS ANTERAS EN B. QUINATA VS.
CAMBIOS EN LA HUMEDAD RELATIVA A TEMPERATURA
CONSTANTE (23°C) 17
FIGURA 3.5.- NUMERO DE FLORES PRODUCIDAS EN UN HUERTO
SEMILLERO DE B. QUINATA EN LA SOLEDAD, COMAYAGUA,
HONDURAS 18
FIGURA 3.6.- CAMBIO EN LA PROPORCION DE CRUCES
POTENCIALES ENTRE INDIVIDUOS EMPARENTADOS Y NO
EMPARENTADOS (PRUF ) BASADA EN EL NUMERO DE FLORES
TRASLAPADAS ENTRE ARBOLES DE B. QUINATA EN UN HUERTO
SEMILLERO EN 'LA SOLEDAD', COMAYAGUA, HONDURAS 20
FIGURA 3.7.- DESCENSO EN LA FORMACION DE CApSULAS CON EL
TIEMPO A PARTIR DE POLINIZACIONES CONTROLADAS EN B.QUINATA. DATOS DE 8 ARBOLES NO EMPARENTADOS EN
COMAYAGUA, HONDURAS USANDO FUENTES DE POLEN NO
EMPARENTADAS 24
FIGURA 3.8.- MURCIELAGO LENGUA LARGA COMUN
(GLOSSOPHAGA SORICINA), POR CARLOS ESPINOSA 27
FIGURA 3.9.- PERIQUITO BARBINARANJA (BROTOGERIS
JUGULARIS) 29
FIGURA 3.10.- NUMERO TOTAL DE CApSULAS Y NUMERO DE
INDIVIDUOS DE DYSDERCUS BIMACULATUS ALIMENTANDOSE DE
ELLAS EN EL TIEMPO, EN UN HUERTO SEMILLERO DE B. QUINATA
EN LA SOLEDAD, COMAYAGUA, HONDURAS .32
FIGURA 3.11.- PORCENTAJE DE ARBOLES ATACADOS POR
DYSDERCUS BIMACULATUS VS. NUMERO DE cAPSULAS POR
ARBOL EN 1997 EN UN HUERTO SEMILLERO DE B. QUINATA EN
COMAYAGUA, HONDURAS 33
FIGURA 4.1.- GEL DE ALMIDON MOSTRANDO VARIACION
POLIMORFICA EN BOMBACOPSIS QUINATA PARA ASPARTATO
AMINO TRANSFERASA (AAT) 40
FIGURA 4.2.- MULTILOCUS ESTIMADOS DE PARENTESCO RESPECTO
A LA DISTANCIA ENTRE ARBOLES DE B. QUINATA EN LA
POBLACION DE LOMAS BARBUDAL, COSTA RICA. . .42
FIGURA 4.3.- DISPERSION DE POLEN EN FUNCION DE LA
DISTANCIA, ANALIZADA USANDO TRES METODOS DIFERENTES
CON DATOS ELECTROFORETICOS DE LA POBLACION DE LOMAS
BARBUDAL, COSTA RICA 42
FIGURA 5.1.-. DENDROGRAMA MOSTRANDO SIMILITUDES
GENETICAS (DISTANCIA GENETICA (D), DE NEI), EN 13
POBLACIONES DE BOMBACOPSIS QUINA TA DE AMERICA CENTRAL
Y COLOMBIA, DETERMINADA POR UPGMA 52
FIGURA 5.2.- VALORES (NM, PARA PAREJAS DE POBLACIONES)
CONTRA DISTANCIA GEOGWICA PARA 13 POBLACIONES DE
BOMBACOPSIS QUINA TA DE AMERICA CENTRAL Y COLOMBIA ........52
FIGURA 5.3.- UBICACION DE LOS SITIOS DONDE SE IDENTIFICO
BOMBACOPSIS QUINATA EN RODALES NATURALES, DONDE SE
RECOLECTO LA SEMILLA Y DONDE SE ESTABLECIERON LOS
ENSAYOS 53
Tabla de contenidos, figuras y cuadros Hi
FIGURA 6.1.- EJEMPLO DE DISENO DE UN HUERTO SEMILLERO DE
BOMBACOPSIS QUINATA CON 50 CLONES Y 5 RAMETS POR CLON.
CADA FILA CONTIENE, ORDENADOS ALEATORIAMENTE, CLONES
DEL 1 AL 25 Y DEL 26 AL 50 ALTERNATIVAMENTE 72
FIGURA 6.2.- CICLO DE VIDA DE DYSDERCUS BIMACULATUS 77
FIGURA 6.3.- PODADORAS DE EXTENSION (1-11), SIERRAS
PODADORAS (Ill-IV) Y CUCHILLAS DE GANCHO (V-VII) USADAS
EN LA RECOLECCION DE FRUTOS EN AMERICA CENTRAL 81
FIGURA 6.4.- SISTEMA AVANZADO DE CUERDAS 82
FIGURA 8.1.- PROMEDIO DE DAP PARA OCHO ESPACIAMIENTOS Y
DOS EDADES DIFERENTES EN UN ENSAYO NELDER EN
COMAYAGUA, HONDURAS 99
FIGURA 8.2.- INCREMENTO MEDIO ANUAL EN DIAMETRO DE
BOMBACOPSIS QUINATA EN RELACION A LA EDAD Y CALIDAD DE
SITIO DE PLANTACIONES EN COSTA RICA 104
FIGURA 8.3.- INCREMENTO MEDIO ANUAL EN ALTURA DE
BOMBACOPSIS QUINATA EN RELACION A LA EDAD Y CALIDAD DE
SITIO 104
FIGURA 8.4.- RELACION ALTURA - DIAMETRO DE BOMBACOPSIS
QUINA TA 105
FIGURA 8.5.- CURVAS DE iNDICE DE SITIO PARA PLANTACIONES DE
BOMBACOPSIS QUINA TA EN COSTA RICA 105
FIGURA 8.6. TRES ESCENARIOS DE RALEOS DE BOMBACOPSIS
QUINATA HASTA 24 ANOS DE EDAD 108
FIGURA 9.1.- DISTRIBUCION DEL VOLUMEN DE DURAMEN, ALBURA
Y CORTEZA EN UN ARBOL DE BOMBACOPSIS QUINATA DE 20
ANOS COSECHADO EN JICARAL DE PUNTARENAS, COSTA RICA... 121
FIGURA 10.1.- FACTORES Y RIESGOS PARA EL CULTIVO DE B.QUINATA EN EL AREA DE DISTRIBUCION NATURAL. 129
FIGURA 10.2.- V ARIACIONES EN EL COSTO DE OPORTUNIDAD DE
LA TIERRA PARA PLANTACIONES FORESTALES EN EL AREA DE
DISTRIBUCION NATURAL DE LA ESPECIE, POR PAisES Y TAMANO
DE FINCAS 142
FIGURA 10.3.- RELACION ENTRE EL COSTO DE OPORTUNIDAD DE
LA MANO DE OBRA Y EL RETORNO POR JORNAL EN
PLANTACIONES DE BOMBACOPSIS QUINATA, POR PAisES 142
FIGURA 10.4.- COMPARACION DE RANGOS ENTRE EL COSTO DE
OPORTUNIDAD DE LA TIERRA Y EL BENEFICIO NETO DE LAS
PLANTACIONES DE BOMBACOPSIS QUINATA, POR TAMANO DE
F~CAS 142
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
iv Monografla sobre Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand
Tabla de Cuadros
CUADRO 2.1.- NOMBRES COMUNES DE BOMBACOPSIS QUINATA
(JACQ.) nUOAND,~EN PAisES DE SUDAMERICA, .AMERICA
CEN'fRAL Y EL CARIBE 4
CUADRO 3.1.- DURACI6N DE LA ESTACI6N DE FLORACI6N DE B.QUINATA EN COMAYAOUA, HONDURAS 14
CUADRO 3.2.- PORCENTAJE PARA ARBOLES INDIVIDUALES DE
YEMAS FLORALES QUE NO ALCANZARON LA ANTESIS Y
cAPSULAS QUE NO MADURARON EN UN HUERTO SEMILLERO DE
B. QUINATA EN LA ESTACI6N EXPERIMENTAL LA SOLEDAD,
COMAYAGUA, HONDURAS 15
CUADRO 3.3.- COMPARACI6N ENTRE ANOS DE LA PRODUCCION
TOTAL DE FLORES EN UN HUERTO SEMILLERO DE B. QUINATA EN
LA ESTACION EXPERIMENTAL LA SOLEDAD, COMAYAGUA,
HONDURAS 19
CUADRO 3.4.- COMPARACION DE LA FRECUENCIA RELATIVA DE
LOS iNDICES DE SINCRONiA D, F Y FD Y LAS VARIACIONES
ANUALES PARA LOS 120 ARBOLES DE UN HUERTO SEMILLERO DE
B.QUINATAENCOMAYAOUA, HONDURAS 19
CUADRO 3.5.- CORRELACI6N ENTRE EL NUMERO TOTAL DE
FLORES Y LA PRODUCCION FINAL DE CApSULAS (p<O.OOI) EN UN
HUERTO SEMlLLERO DE B. QUINATA EN LA ESTACION
EXPERIMENTAL LA SOLEDAD, COMAYAGUA, HONDURAS 21
CUADRO 3.6.- DISTRIBUCI6N DE LA CONTRIBUCION DE CIERTOS
ARBOLES (EN UN TOTAL DE 120) A LA PRODUCCION FINAL DE
CAPSULAS ENTRE ANOS EN UN HUERTO SEMILLERO DE B.QUINATA EN 'LA SOLEDAD', COMAYAGUA, HONDURAS 21
CUADRO 3.7.- CONTEOS Y PORCENTAJE DE MUESTRAS EN LAS
CUALES LOS- TUBOS POLOOCOS DE LAS AUTOCRUZAS Y DE LAS
CRUZAS NO EMPARENTADAS DE B.QUINATA ALCANZARON EL
OVARIO 24
CUADRO 3.8.- NUMERo DE cAPsuLAs PRODUCIDAS EN 1995 COMO
RESULTADO DE lA POLINIZACION CONIROlADA Y ABIERTA DE CLONES
DE B. QUINATA EN EL ENSAYO E02I88, VAILE DE CoMAYAOUA,
FIoNDtJRAS 25
CUADRO 3.9.- PROMEDIO DE VISITAS ALIMENTICIAS DE
MURCIELAGOS A TRES ARBOLES DE B. QUINATA EN
. COMAYAOUA, HONDURAS 28
CUADRO 4.1.- ESTIMACIONES POR MAXIMA PROBABILIDAD DE
TASAS DE ALOCRUZA (TM YTs) PARA DIFERENTES POBLACIONES
DE BOMBACOPSIS QUINATA 41
CUADRO 4.2.- NUMERO DE GENOTIPOS MATERNOS DE B. QUINATA,
PREDICHO MEDIANTE EL PROGRAMA DE APAREAMIENTO MIXTO
MULTILOCUS (MLTR; Rrn.,AND 1990), PARA DOS CERCAS
VIVAS EN COSTA RICA, Y UN HUERTO SEMlLLERO EN
HONDURAS 43
CUADRO 5.1.- DETALLES DE LAS SITIOS DE RECOLECCION DE
BOMBACOPSIS QUINATA EVALUADOS POR ISOENZIMAS (I),ENSAYOS DE PROCEDENCIAS (P) Y DONDE SE ESTABLECIERON
LOS ENSAYOS DE PROCEDENCIAS / PROGENIES (E) 50
CUADRO 5.2.- V ALORES DE FIS JUNTO CON LAS
HETEROCIGOSIDADES OBSERVADAS <Ho) Y ESPERADAS (HE)
PARA LAS 13 POBLACIONES CENTROAMERICANAS Y
COLOMBIANAS••......•••.....•.•..••...........•.............••.....•.......................... 51
CUADIlO 5.3.- PROMEDIOS (PARA TODAS LAS PROCEDENCIAS) DE
ALTUllA (M), DAP (CM), Y VOLUMEN POR ARBOL (M3) A LOS
'I'RBS, ClNCO Y OCHO ANOS DE EDAD, PARA ENSAYOS DE
P~OC~ENClAsIPIlOOENIES DE BOMBACOPSIS QUINATA EN
V~ZUELA y COLOMBIA *t 55
-OXford Forestry Institute Tropi~al Forestry Paper No. 39
CUADRO 5.4.- EFECTOS DE PROCEDENCIAS DE BOMBACOPSIS
QUINATA PARA VARIABLES DE CRECIMIENTO (%) Y GROSOR DE
RAMAS EVALUADAS A LOS 3, 5 Y 8 ANOS DE EDAD 56
CUADRO 5.5.- PROMEDIO DE CORRELACIONES GENETICAS TIPO B(MIDIENDO LA CORRESPONDENCIA DE FAMILIAS DENTRO DE
PROCEDENCIAS) EN ENSAYOS DE POLINIZACION ABIERTA DE
BOMBACOPSIS QUINATA. LAS PAREJAS DE PRUEBA FUERON DE
DOS TIPOS: 1) DOS ENSAYOS EN VENEZUELA, Y 2) UN ENSAYO
EN COLOMBIA Y UNO EN VENEZUELA 57
CUADRO 5.6.- PROMEDIOS POR SITIO DE PARAMETROS GENETICOS
(HEREDABILIDAD H2B; CV GENETICA = (JA/Y-) ± ERRORES
ESTANDARES EMPfRICOS PARA VARIABLES DE CRECIMIENTO Y
CALIDAD DE BOMBACOPSIS QUINATA EN ENSAYOS DE
PROCEDENCIAS / PROGENIES DE POLINIZACION ABIERTA, A 3, 5,Y 8 ANOS DE EDAD 57
CUADRO 5.7.- ESTIMADOS DE PARAMETROS GENETICOS (± ERROR
ESTANDAR TEORICO) EN DOS ENSAYOS DE PROGENIES
FRATERNAS COMPLETAS DE BOMBACOPSIS QUINATA EN
COLOMBIA, A CUATRO ANOS DE EDAD 58
CUADRO 5.8.- PROMEDIOS DE CORRELACIONES EDAD-EDAD PARA
VARIABLES DE CRECIMIENTO EN CUATRO ENSAYOS DE PROGENIES DE
BOMBACOPSIS QUINATA DE POLINIZACION ABIERTA EN COLOMBIA Y
VENEZUELA 59
CUADRO 6.1.- DEMANDA Y DISPONIBILIDAD ANUAL DE SEMILLA
DE BOMBACOPSIS QUINATA EN .AMERICA CENTRAL. 64
CUADRO 6.2.- CALCULO DEL AREA DE FUENTES SEMILLERAS
NECESARIA PARA REFORESTAR MIL HECTAREAS DE
BOMBACOPSIS QUINATA 66
CUADRO 6.3.- REGISTROS NACIONALES DE FUENTES SEMILLERAS
DE BOMBACOPSIS QUINA TA EN AMERICA CENTRAL HASTA 1995..... 67
CUADRO 6.4.- EpOCA DE FRUCTIFICACION DE ESPECIES
HOSPEDERAS DE DYSDERCUS BlMACULATUS EN COSTA RICA Y
PANAMA 72
CUADRO 6.5.- DIFERENTES EXPERIENCIAS Y RECOMENDACIONES
EN EL MATERIAL A USAR PARA EL ESTABLECIMIENTO DE
HUERTOS SEMILLEROS CLONALES DE BOMBACOPSIS QUINATA ......... 74
CUADRO 6.6.- HUERTOS SEMILLEROS DE BOMBACOPSIS QUINATA
EN AMERICA CENTRAL Y SURAMERICA 79
CUADRO 6.7.- METODOS RECOMENDADOS DE RECOLECCION DE
CApSULAS DE BOMBACOPSIS QUINATA, SEGUN LA ALTURA DEL
ARBOL 80
CUADRO 6.8.- REsuLTADOS DE PRUEBAS RAPIDAS PARA ES11MAR LA
VIABILIDAD 'DE lA SEMII.IA DE B. QUINATA EN COMPARACION CON
PRUEBAS lRADICIONALES DE GERMINACION 84
CUADRO 8.1.- INCREMENTO MEDIO ANUAL DE BOMBACOPSIS
QUINATA EN DIFERENTES PAfsES 100
CUADRO 8.2.- CLASIFICACI6N EN BASE AL INDICE DE SITIO DE LAS
PLANTACIONES DE BOMBACOPSIS QUINATA EN COSTA RICA 102
CUADRO 8.3.- ,MODELOS PARA LA ESTIMACION DE VOLUMEN Y
PESO VERDE DE ARBOLES JOVENES DE BOMBACOPSIS QUINATA
EN COLOMBIA 106
CUADRO 8.4.- RENDIMIENTO DE LAS PLANTACIONES DE
BOMBACOPSIS QUINATA EN COSTA RICA BAJO DIFERENTES
ESCENARIOS DE CRECIMIENTO Y MANEJO SILVICULTURAL. 107
CUADRO 8.5. INSECTOS, VERTEBRADOS Y PATOGENOS QUE
AFECTAN A BOMBACOPSISQUINATA 109
CUADRO 9.1.- DENSIDAD Y PESO ESPECIFICO DE LA MADERA DE B.QUINATA SEGUN SU CONTENIDO EN HUMEDAD Y LUGAR DE
ORIGEN 116
CUADRO 9.2.- PORCENTAJES MEDIOS DE CONTRACCION DE LA
MADERA EN VARIAS DIRECCIONES SEGUN DIFERENTES
AUTORES 117
CUADRO 9.3.- VALORES MEDIOS DE PROPIEDADES MEcANICAS DE
LA MADERA DE BOMBACOPSIS QUINATA (JACQ.) DUGAND SEGUN
VARIOS AUTORES 118
CUADRO 9.4.- PROGRAMA ESTANDAR DE SECADO EN HORNO PARA
MADERAS LATIFOLIADAS DE SECADO FACIL Y RECOMENDADO
PARAB. QUINATA 119
CUADRO 9.5.- DIMENSIONES DE LA FIBRA DE LA MADERA DE
BOMBACOPSIS QUINATA (JACQ.) DUGAND RELEVANTES A SU
APTITUD PAPELERA 120
CUADRO 9.6.- VALORES DE ABSORCION Y PENETRACION DE
PRESERVANTES EN LA ALBURA Y EL DURAMEN DE LA MADERA
DE B. QUINATA BAJO DOS TRATAMIENTOS DIFERENTES 120
CUADRO 10.1.- FACTORES RELACIONADOS CON LAS QpCIONES DE
USO DE LA TIERRA EN EL AREA DE DISTRIBUCION NATURAL DE
BOMBACOPSIS QUINATA 120
CUADRO 10.2. LiNEAS DE INVESTIGACION EN PLANTACIONES DE
B. QUINATA QUE REQUlEREN SER CONTINUADAS Y REFORZADAS
EN LOS PAisES 130
CUADRO 10.3.- FACTORES RELACIONADOS CON EL
ESTABLECIMIENTO Y MANEJO DE LA ESPECIE EN EL AREA DE
DISTRIBUCION NATURAL DE BOMBACOPSIS QUINA TA 132
CUADRO 10.4.- TECNICAS COMUNES DE ESTABLECIMIENTO DE
PLANTACIONES DE BOMBACOPSIS QUINATA EN EL AREA DE
DISTRIBUCION NATURAL 133
CUADRO 10.5.- FACTORES RELACIONADOS CON LOS PRODUCTOS
Y MERCADOS EN EL AREA DE DISTRIBUCION NATURAL DE
BOMBACOPSIS QUINATA 134
CUADRO 10.6.- PRECIO PROMEDIO DE DIFERENTES PRODUCTOS DE
B. QUINATA EN ALGUNOS PAisES DEL AREA DE DISTRIBUCION
NATURAL 135
Tabla de Cajas
CAJA 3.1.- VERTEBRADOS VISITANTES DE B. QUINA TA 29
CAJA 3.2.- EL ESCASO EXITO EN LA PRODUCCION DE SEMILLA DE
B. QUINATA EN FUENTES SEMILLERAS 30
CAJA 3.3.- QTROS INSECTOS VISITANTES DE B. QUINATA 34
CAJA 6.1.- PRINCIPALES CARACTERlSTICAS DE LAS POSffiLES
FUENTES SEMILLERAS DE BOMBACOPSIS QUINATA 65
CAJA 6.2.- UBICACION DE RODALES 0 HUERTOS SEMILLEROS DE
BOMBACOPSIS QUINATA 67
CAJA 6.3.- AISLAMIENTO DE RODALES 0 HUERTOS SEMILLEROS DE
BOMBACOPSIS QUINA TA 68
CAJA 6.4.- PASOS RECOMENDADOS PARA UN PLAN DE MANEJO DE
UN RODAL 0 HUERTO SEMILLERO DE BOMBACOPSIS QUINATA 69
CAJA 6.5.- CARACTERlSTICAS DE LOS HUERTOS SEMILLEROS DE
PLANTULAS (HSP) Y HUERTOS SEMILLEROS CLONALES (HSC)
COMO POSIBLES FUENTES SEMILLERAS DE CALIDAD GENETICA
MEJORADA - 71
Tabla de contenidos, figuras y cuadros v
CUADRO 10.7.- FACTORES RELACIONADOS CON LA ECONOMtA DE
LA ESPECIE EN EL AREA DE DISTRIBUCION NATURAL DE
BOMBACOPSIS QUINATA 136
CUADRO 10.8.- RESULTADOS DEL ANALISIS FINANCIERO EN
PL,ANTACIONES DE BOMBACOPSIS QUINATA, PARA EL RANOO DE
PRODUCTIVIDADES OBSERVADAS EN EL AREA DE DISTRIBUCION
NATURAL, SEGUN PAis, TIPO DE PRODUCTO Y TURNO DE ,
APROVECHAMIENTO 137
CUADRO 10.9.- INCREMENTO MEDIO ANUAL Y VOLUMENES A
FINAL DEL TURNO DE MADERA DE B. QUINATA, ESTIMADOS PARA
TRES CATEOORfAS DE PRODUCTIVIDAD OBSERVADAS EN EL
AREA DE DISTRIBUCIONNATURAL DE LA ESPECIE 138
CUADRO 10.10.- COSTA RICA. COSTOS MEDIOS POR HA DE
PLANTACIONES PURAS DE B. QUINATA, CON 625 PLANTAS/HA...... 139
CUADRO 10.11.- NICARAGUA. COSTOS MEDIOS POR HA DE
PLANTACIONES PURAS DE B. QUINATA, CON 1110 PLANTAS/HA.... 140
CUADRO 10.12.~ HONDURAS. COSTOS MEDIOS POR HA DE
PLANTACIONES PURAS DEB. QUINATA, CON 286 PLANTAS/HA...... 140
CUADRO 10.13.- COLOMBIA. COSTOS MEDIOS DE PLANTACIONES
PURAS DE B. QUINATA, CON 1100 PLANTAS/HA, EN US$/HA......... 140
CUADRO 10.14.- COMPARACION DE LOS RESULTADOS
FINANCIEROS DEL ESTUDIO CON OTROS ANALISIS FINANCIEROS
REALIZADOS EN PLANTACIONES DE BOMBACOPSIS QUINATA, EN
HONDURAS Y COSTA RICA 141
CUADRO 10.15.- INVERSION PROMEDIO REALIZADA EN
PLANTACIONES DE BOMBACOPSIS QUINATA, EN CUATRO DE LOS
PAisES EN EL AREA DE DISTRIBUCION NATURAL, SEGUN TIPO DE
INVERSION 141
CUADRO 10.16.- LIMITACIONES Y POTENCIALIDADES DERIVADAS
DE LOS FACTORES SOCIOECONOMICOS QUE AFECTAN LA
CONSERVACION 0 EL USO DE B. QUINATA EN SU AREA DE
DISTRIBUCION NATURAL 143
CAJA 6.6.- POLINIZACION CONTROLADA DE BOMBACOPSIS
QUINATA 76
CAJA 6.7.- PROTECCION FITOSANITARIA DE HUERTOS 0 RODALES
SEMILLEROS DE BOMBACOPSIS QUINATA 77
CAJA 6.8.- RECOMENDACIONES DE MANEJO Y SECADO DE LA
SEMILLA DE BOMBACOPSIS QUINA TA :83
Oxford Forestry Institute T~opical Forestry Paper No. 39
vi MonografIa sobre Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand
Agradecimientos
Este documento' es u!! producto de proyectos
financiados por el Programa de Investigacion Forestal
(FRP) del Departamento para el Desarrollo en
Ultramar del Reino Unido (DFID) para el beneficio de
paises en vias de desarrollo. Proyectos R6168, R7210,
Programa de Investigacion Forestal (FRP).
La infonnaci6n reunida en este libro depende de muchas
investigaciones realizadas a 10 largo de los Ultimos 20
atlos. Estamos altamente agradecidos por la colaboraci6n
de muchas personas e instituciones, la cual ha hecho
posible incorporar informaci6n de toda la distribuci6n
natural de Bombacopsis quinata. Queremos destacar los
trabajos pioneros que avanzaron los conocimientos de la
especie: en silvicultura - el Centro Agron6mico de
Investigaci6n y Ensefianza (CATIE, Carlos Navarro),
CONSEFORH (Honduras) y Monterrey Forestal en
Colombia (Heman Uruefia), en mejoramiento genetico
CAMCORE, en biologia reproductiva - Monterrey
Forestal (Heman Uruefia) y el Instituto Forestal de
Oxford (OFI, Mark Sandiford). Esperamos que esta
colaboraci6n haya sido de beneficio mutuo. Ademas
pedimos sinceras disculpas a los autores de los capitulos
por el atraso grande para que este libro al fmal salga a la
luz.
A otras personas debemos agradecer su ayuda en la
preparaci6n de muestras, bttsqueda de bibliografIa y
especimenes botanicos. A Carlos Navarro por su ayuda en
.las etapas iniciales. Rosemary Gibbons aport6 valiosisimos
comentarios te~cos sobre las propiedades de la madera.
lan Gourley prepar6 las muestras de madera para ser
fotografiadas. Roger Mills rescat6 para nosotros
docwnentos de la biblioteca del Instituto Forestal de
Oxford. Alex Momo busc6 infatigablemente en herbarios
evidencia de la existencia de modo natural de
Bombacopsis quinata de El Salvador, que nunca
conseguimos encontrar. Finalmente, Colin Hughes nos
ilustr6 con su inigualable sabiduria botanica y geografica
sobre la regi6n centroamericana.
El manuscrito fue revisado por Francisco Mesen a quien.agradecemos .sus mUltiples y Utiles comentarios. Sinembargo, cualquier error es responsabilidad de nosotros,105 editores.
OxfoniForestry Institute Tropical Forestryp\No. 39
Los creditos de las fotografIas son los siguientes:
John Baker, OFI: Fotos 3a, 5b, 5d, 5e, 6e, l6a, l6b, l6c,
l6d, l6e, l6t: 16g.
Martin Billingham, OFI: Fotos 3b, 5a, 5c, 9b, llc
David Boshier, OFI: Fotos la, lb, lc, 2a, 2b, 2c, 2d, 4a, 6i,
7a,8b, 10c, lld, l2a, l3c, l3e, 13£
Bill Dvorak, CAMCORE: Foto 8a
Colin Hughes, OFI: Fotos Id, 4b, 4c, l4a, l5a
Francisco Mesen, CATIE: Fotos lOa, 10d, 10e, lIb
Mark Sandiford, OFI: Fotos 3c, 3d, 3e, 4d, 6a, 6b, 6c, 6d,
6t: 6g, 6h, 6j, 6k, 61, 9c, 9d
Henry Ventura: Foto 9a
Edgar Viquez, CATIE: Fotos 7b, lOb, lla, l2b, l2c, l4c,
l4d
Yolany Zelaya, CONSEFORH: Fotos lIe, l3a, l3b, l3d,
l4b, l5b, l5c, l6h
Listado de acronimos y abreviaturas
AB. Area basimetrica
AFE-COHDEFOR. Administraci6n Forestal del Estado Corporaci6n Hondurefia de desarrollo Forestal, Honduras.
AlA. Acido Indol Acetico
AIB. Acido Indol Butirico
ASEPALECO. Asociaci6n Ecol6gica Paquera, Lepanto yC6bano, Costa Rica.
B/C. Relaci6n Beneficio Costo
BASE. Banco de Semillas Forestales, Honduras.
BID. Banco de Desarrollo Interamericano, Nicaragua.
bmhT. Bosque muy hfunedo tropical
bsT. Bosque seco tropical
CATIE. Centro Agron6mico Tropical de Investigaci6n yEnsefianza, Costa Rica.
CCA. (del ingles) Sales de Arseniato Cuprico Cromatado.
ClEF. Centro de Informaci6n y Estadistica Forestal,Honduras.
CIF. Certificado de Inversi6n Forestal, Colombia
CONIF. Corporaci6n Nacional de Investigaci6n yFomento Forestal.
CONSEFORH. Conservaci6n y Silvicultura de EspeciesForestales de Honduras, Honduras.
COSEFORMA. Cooperaci6n en los Sectores Forestal yMaderero, Costa Rica.
CH. Contenido en humedad
D. Dias de floraci6n en sincronia
d.e•. Desviaci6n estandar
DANIDA. Agencia Danesa para el Desarrollo Internacional
dap. Diametro a la altura del pecho
ESNACIFOR. Escuela Nacional de Ciencias Forestales,Honduras.
F. Flores en sincronia
FD. Producto de D x F
FONAFIFO. Fondo Nacional de Financiamiento Forestal,Costa Rica.
G. Area basimetrica
h. Altura mayor
HD. Altura dominante
HR. Humedad relativa
HSC. Huerto Semillero Clonal
HSP. Huerto Semillero de Plantulas
IMA. Incremento medio anual
INAFOR. Instituto Nacional Forestal, Nicaragua.
INDERENA. Instituto Nacional de los Recursos NaturalesRenovables y del Ambiente
INTA. Instituto Nacional de Tecnologia Agropecuaria,Nicaragua.
IPA. Ingreso Promedio Anual
lRENA. Instituto Nicaragiiense de Recursos Naturales y delAmbiente, Nicaragua.
Tabla de contenidos, figuras y cuadros vii
IS. indice de sitio
ISTA. International Seed Testing Association
ITCR. Instituto Tecnol6gico Costa Rica.
JUNAFORCA. Junta Nacional Forestal Campesina, CostaRica.
In. Logaritmo natural
log. Logaritmo en base 10
m. Media
MADELENA. Proyecto de Cultivo de Arboles de UsoMultiple, Honduras.
MAGFOR. Ministerio de Agricultura y Foresteria, Nicaragua.
MARENA. Ministerio del Ambiente y Recursos Naturales
MEDE. Ministerio de Economia, Nicaragua.
MINAE. Ministerio de Ambiente y Energia, Costa Rica.
MlRENEM. Ministerio de Recursos Naturales, Energia yMinas, Costa Rica.
msnm. Metros sobre el nivel del mar
n. tamafio de la muestra
NITLAPAN. Instituto de Investigaci6n y DesarrolloAlternativo de la Universidad Centroamericana, Nicaragua.
ONG's. Organizaciones no gubernamentales.
P. Probabilidad
PMA. Programa Mundial de Alimentos, Honduras.
PN. Parque Nacional
POSAF. Programa Socioambiental y de Desarrollo Forestal,Nicaragua.
ppm. Partes por mi1l6n
PROFOR. Apoyo a la Politica Forestal, parte del ProgramaSocial Forestal, Honduras.
PROLENA. Asociaci6n para el Fomento Dendroenergeticode Honduras
Proyecto los Maribios. Conservaci6n y Manejo de losRecursos Naturales de la Cordillera de los Maribios con laParticipaci6n Campesina, Nicaragua.
Pru. Nfunero de arboles con floraci6n traslapada
Pruf. NiImero de flores traslapadas
r. Coeficiente de correlaci6n de Pearson
~. Coeficiente de determinaci6n
SETRO. Banco de Semillas Tropicales S. de R. L, Honduras.
T. Temperatura media
TDZ. Thidiazuron
TIR. Tasa Interna de Retorno
TN. Tasa Nominal
TR. Tasa Real
UCA. Universidad Centroamericana, Nicaragua.
VAN. Valor Actual Neto
WPM. Medio de cultivo in vitro
Xl. Chi - cuadrado
Oxford Forestry Institute Trppical Forestry Paper No. 39
1. Introducci6n
1.1 ;,Por que Bombacopsis quinata?
Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand es un arbol cuyamadera es altamente apreciada en su area dedistribuci6n natural: Honduras, Nicaragua, Costa Rica,Panama, Colombia y Venezuela. La madera es [ma,palida y duradera y se utiliza principalmente para mueblessencillos, paneles interiores y marCOS de puertas yventanas, mientras que los estacones se usan como postespara cercas vivas. La madera de rodales naturales tienemucha demanda para aserrio, desenrollado ycontrachapado (Kane et al., 1993). Se reconoce como laespecie maderable mas importante en los LlanosOccidentales de Venezuela (FAO, 1986), mientras queen el mercado interno de Panama es la segunda especieen valor, solo superada por la caoba, con un precio porpie tablar de (sic) US$50 en rollo y US$90 aserrada(Moran, 1991). En Colombia, en 1991, se explotaron unos40.000 m3 de B. quinata y en 1995 el valor de la maderaestaba en US$400 el m3 (CONIF, 1996). La calidad deesta madera ha provocado extensas talas, tanto legalescomo ilegales, a 10 largo de su distribuci6n natural.Esto, junto con la deforestaci6n general, ha limitadoesta especie, que antes era tan comun, a vestigiosforestales aislados. Se considera como amenazada anivel poblacional (FAO, 1986, Jimenez, 1993), y estaclasificada por el Comite de Expertos de la FAO enRecursos Geneticos Forestales, como de maxima prioridadpara su conservaci6n genetica, investigaci6n y evaluaci6n(FAO, 1993).
Las encuestas participativas a campesinos, dentro delrango de distribuci6n natural de la especie, confirman lapreferencia e importancia del uso y plantaci6n de B.quinata (ej. Colindres et al., 1995). As!, B. quinata estaincluida en listas de especies de alta prioridad, por todaslas agencias nacionales en la regi6n, el CATIE, yproyectos bilaterales (ej. Costa Rica, Nicaragua,CMG&BSF, 1995; Colombia, Motta, 1996). Elreconocimiento de la importancia de la especie estailustrado tambien por la dedicaci6n de un ntlmerocompleto del Boletin "Mejoramiento genetico y semillasforestales para America Central" que describi6 lasactividades presentes y futuras en relaci6n a los recursosgeneticos de B. quinata (CATIE, 1991a).
B. quinata ha atraido una considerable inversi6n en elestablecimiento de miles de hectareas dentro de sudistribuci6n natural, tanto por agricultores de escasosrecursos como por grandes compafiias comerciales.Hasta 1997 se habian plantado unas 9.000 ha en Colombi~
(Lugo, 1997), yen Costa Rica, hasta 1995, unas 20.000 ha(MINAE, 1996). La especie ofrece un cultivorelativamente facH, con tasas de crecimiento moderadas
Introducci6n
(10-20 m3 ha-l afio-l en la mayorla de sitios). B. quinatapodrla tener su mayor potencial en zonas bajas conprecipitaci6n anual relativamente escasa (800-1200 mm),donde otras especies comerciales con una calidad de lamadera similar muestran una pobre supervivencia 0 uncrecimiento demasiado lento (Kane et al., 1993). Sinembargo, una escasez de semilla y de informaci6ndirectamente aplicable a la plantaci6n y manejosilvicultural de B. quinata puede limitar la amplitud yexito de dicha inversi6n, y por consiguientedesincentivar futuras plantaciones (Vasquez, 1996).Tambien existe mucha informaci6n sobre B. quinata, enalgunas casos publicados como sintesis del estado actualdel conocimiento y pnictica forestal para esta especie (ej.CATIE, 1991b; CONIF, 1996; Morales y Whitmore,1978; Uruefia 1999). Sin embargo estas publicaciones seencuentran limitadas normalmente en su ambitogeografico, el tema 0 la edad del material.
La demanda de semilla de B. quinata es alta y esta enaumento, y como consecuencia se han establecidohuertos semilleros, pero con rendimientos variables(Uruefia, 1992). Los problemas substanciales respecto ala calidad y cantidad de semilla disponible, pone enduda la confiabilidad del material de plantaci6nresultante en alcanzar un rendimiento esperado.Resultados de investigaciones indican que son varias lassoluciones a la producci6n de semilla; sin embargo,necesitan ser ampliamente difundidas para tener unimpacto.
1.2 Descripcion de la monografia
En esta monografia se pretende hacer disponible yfacilitar la transmisi6n de resultados de investigaci6nsobre B. quinata. Asimismo, proporcionar a los usuariosactuales y potenciales, dentro de su rango natural,informaci6n clave para mejorar la producci6n deplantaciones, la disponibilidad de material genetico dealta calidad y aumentar los usos de esta madera. En ella sedescriben estudios nuevos que intentan llenar vaciosexistentes, como modelos socioecon6micos y derendimiento, para arboles de mas edad y cubriendo unamayor amplitud geografica.
Al final de la mayoria de los capitulos se presenta unresumen y las implicaciones mas importantes de lainvestigaci6n como recomendaciones pnicticas, puesalgunos capitulos 0 secciones solo serm de interes paratecnicos especialistas. Asi, se espera que estamonografia sea ampliamente utilizada como base para lapreparaci6n de materiales de extension sobre temasespecificos. Por ultimo, se incluye un glosario queayudara a entender aquellos conceptos mas tecnicos de
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
2 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
los capftulos descriptivos de la especie, y enfatiza elcaracter practico que se ha querido dar a estapublicacion.
La monografla comienza con un grupo de capitulos queexponen aspectos ;bAsicos de la especie, como sudescripcion botanica y distribucion natmal (Capitulo 2),biologia reproductiva (Capitulo 3), sistema deapareamiento, estructura poblacional y flujo genetico,tanto en poblaciones naturales como en poblaciones nonaturales: arboles en cercas vivas y huertos semilleros(Capitulo 4). Estos capitulos sientan las bases para otrogrupo de capitulos de aplicacion practica, como ensayos deprocedencias y progenies y el desarrollo de 'estrategias demejoramiento (Capitulo 5), produccion y recoleccion desemilla (Capitulo 6) y propagacion vegetativa (Capitulo 7).
Los modelos de crecimiento confiables para B. quinataestan limitados a areas especificas dentro de unos pocospaises (ej. CATIE, 1991b). Sin embargo, las recomendaciones para una zona ecologica pueden no ser validaspara otras, de modo que las generalizaciones como 'elpochote puede crecer en cualquier sitio, en particular lascimas de cerros' han llevado a perdidas economicas yde interes hacia la reforestacion (Vasquez, 1996). ElCapitulo 8 trata del establecimiento y manejo deplantacion~s de B. quinata, recopilando resultados deinvestigacion silvicola de toda la region y el Capitulo 9reporta datos existentes sobre propiedades y usos de lamadera, resaltando las diferencias entre el materialproveniente de plantaciones y de regeneracion natural.
A pesar del potencial de B. quinata y el nfunero deiniciativas de plantacion, el nivel de desarrollo y uso dela especie varia considerablemente entre los paises de laregion. Como conclusion, el capitulo 10 trata de losfactores sociales, economicos y de mercado quedeterminan el uso y rendimientos de B. quinata en losdiferentes paises. Ademas, estudia el amplio rango de,factores que influyen en el atractivo de B. quinata haciaproductores potenciales, que pueden ser desde elcampesino con' recursos limitados a companiascomerciales en la industria forestal.
1.3 Referencias
CATIE. 1991a. Mejoramiento genetico y semillasforestales para America Central, no. 6. 25 pp.
CATIE. 1991b. Pochote (Bombacopsis quinatum (Jacq.)Dugand), especie de arbol de uso multiple en AmericaCentral. Colecci6n de guias silvicultmales no 13. SerieTecnica, Informe Tecnico no 172, CATIE, Turrialba,Costa Rica. 44 pp.
, .CMOyBSF. 1995. Estrategia integrada para el swninistrode semillas forestales, mejoramiento genetico yconservacion. MARENAlDANIDA, Le6n, Nicaragua.35 pp. '
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Pa~er No. 39\",
Colindres, I., Allison, G., y Belaunde, LE. 1995. Estudioparticipativo: uso de especies forestales por lospobladores del bosque seco de la zona sur (Choluteca,Valle, El Paraiso) de Honduras. CONSEFORH/COHDEFOR/ ESNACIFOR/ODA, Honduras. 142 pp.
CONIF, 1996. Latifoliados zona baja. CONIF, Bogota,Colombia. pp: 39-51
FAO, 1986. Databook on endangered tree and shrubspecies and provenances. FAO, Roma, Italia. p. 155162.
FAO, 1993. Report ofeighth meeting ofthe FAO Panel ofExperts on Forest Genetic Resources. FAO, Roma,Italia.
Jimenez, Q. 1993. Arboles maderables en peligro deextincion en Costa Rica. INCAFO, San Jose, CostaRica. 121pp.
Kane, M., Uruena, H., Dvorak, W., Atehortu.a, C. 1993The potential of Bombacopsis quinata as a commercialplantation species. Forest Ecology and Management 56:99-112.
Lugo, A. 1997. Saqui-saqui: a promising new plantationspecies? IUFRO working party 4.04.06 Newsletter 21.
MINAE. 1996. Informacion estadistica relevante sobre elsectorforestal 1972-1995. San Jose, Costa Rica.
Morales, R., y Whitmore, Ll 1978. Apuntes ecologicos ysilviculturales de Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand;Revision bibliografica. CATIE, Turrialba, Costa Rica.21pp.
Moran, B. 1991. Programa de mejoramiento genetico deBombacopsis quinata (Jacq.) Dugand, en Panama.Mejoramiento genetico y semillas forestales paraAmerica Central, no. 6: 19-21.
Motta, MT. 1996. Importancia economica de lainvestigacion en mejoramiento genetico. Identificaci6n,seleccion y manejo de fuentes semilleros. Serie Tecnica,no 32. CONIF, Bogota, Colombia. p3-9.
Uruena, H.L. 1992. Production and management ofBombacopsis quinata (Red Ceiba) seed. En: Lambeth,C., Dvorak, W. (Eds.). Breeding tropical trees. IUFROconference, Cartagena-Cali, Colombia, 9-18th October,1992. p. 43-47.
Uruena, H.L. 1999. Ceiba roja. Bombacopsis quinata(Jacq.) Dugand: Establecimiento y manejo de unaespecie tropical. Monterrey Forestal. Cartagena,Colombia, 100 pp. ,
Vasquez, W., 1996. Clasificacion y selecci6n de sitios parareforestar en la region Chorotega, Guanacaste, CostaRica. Coleccion de materiales de extension no. 7. SerieTecnica, Informe Tecnico no 283, CATIE, Turrialba,Costa Rica. 58pp.
Descripci6n de la especie y distribuci6n natural 3 '
2. Descripcion de la especie y distribucion natural
J. Cordero y D.H. Boshier
Oxford Forestry Institute, Department ofPlant Sciences, University ofOxford, South Parks Rd, Oxford OX1 3RB.
2.1.1 Introduccion
2.1.2 Clasificacion y Nomenclatura
2.1 Descripcion de la especie
La clasificaci6n formal de B. quinata es (Mabberley,1993):
Segun relata CATIE (1991), la especie fue descrita porJacquin en 1760 como Bombax quinatum y luego comoPachira fendleri en 1853. En 1909 Ramirez Goyenaidentific6 a esta especie como Pochota vulgaris en suobra Flora Nicaragiiense. En 1916, Pittier cre6 elgenero Bombacopsis, para incluir alas especiesamericanas que no se ajustaban a los generos descritos,y con caracteristicas intermedias entre Bombax yPachira. Bombacopsis ha sido ampliamente usadodesde entonces hasta la actualidad. En 1938, Dugandestableci6 la sinonimia entre Bombax quinatum yPachira fendleri y propuso el cambio del genero aBombacopsis y la especie a quinata. Robyns (1964a)sugiri6 el cambio del genero Pochota a Bombacopsissiendo rechazado por el Comite de Nomenclatura deEspermathophyta (McVaugh, 1967). El mismo autor 10volvi6 a proponer con nuevos argumentos en 1967 y fuede nuevo rechazado por el Comite (McVaugh, 1968).En una revisi6n Stevens (1987) propuso el cambio denombre a Pochota quinata, aduciendo la primigenia citade la especie en 1909 como Pochota vulgaris porRamirez Goyena y claramente anterior al nombreBombacopsis. Nicolson y Robyns (1987), aunreconociendo la prioridad de Pochota, propusieron denuevo el nombre generico Bombacopsis para concordarmejor con la nomenclatura usada hasta el momento.Finalmente, en 1991, el Comite de Nomenclatura deEspermathophyta acept6 esta propuesta (Brummit,1991). De momento Bombacopsis es el nombregenerico aceptado como resultado de la segregaci6n desiete generos anteriormente incluidos en Bombax,sostenida por evidencias palinol6gicas aportadas porRobyns (1967). Sin embargo, Hutchinson (1967),Steyermark y Stevens (1987) y Alverson (1994) handemostrado que varios de estos generos segregados,particularmente Bombacopsis, no merecen reconocimiento generico y que Bombacopsis quinata (Jacq.)Dugand deberia estar dentro de Pachira Aublet. Asi, noes impensable que en un futuro el nombre se estabilice
diferencia de Pseudobombax y por ultimo se distinguede Pachira en que Bombacopsis son arboles caducos.Dentro del genero Bombacopsis, B.sessilis es quiza laespecie mas parecida morfol6gicamente a B. quinataaunque ambas se pueden diferenciar en que B. sessilisno tiene espinas, las flores son el doble de largas, cuentacon un numero doble de estambres (sobre 280), elovario es piloso y las semillas miden tambien el doblede largo (9-10 mm).
MalvalesDillenidaeBombacaceaeBombacopsisBombacopsis quinata (Jacq.) Dugand
Orden:SubordenFamiliaGeneroNombre botanico
La especie se integra dentro de la familia de lasbombacaceas. En este capitulo se intenta presentar unadetallada revisi6n de la nomenclatura asignada aBombacopsis quinata (Jacq.) Dugand desde 1760 hastanuestros dias, la cual ha causado un cierto grado deconfusi6n. Es importante tambien conocer y distinguirla especie morfol6gicamente para evitar confusiones yestablecer valores estandar que ayuden a reconocer laimportancia, estado fisiol6gico y calidad de unapoblaci6n en particular. Alas tradicionalesdescripciones del porte, sistema radical, hojas, flor,fruto, semilla y madera se ha afiadido una breve resefiasobre la morfologia de la especie en el estado deplantula la cual puede ser de utilidad en la fase devivero 0 en plantaciones j6venes. Por ultimo se haintentado detallar 10 mas extensivamente posible elrango de distribuci6n natural de la especie hasta dondela informaci6n existente 10 ha permitido.
Bombacopsis quinata, pertenece a la familiaBombacaceae que cuenta con 26 generos y estaparticularmente bien representada en los neotr6picosaunque tambien se pueden encontrar generos en Africay Asia tropical. Por tradici6n, las bombacaceas seconsideran cercanas alas malvaceas (Robyns, 1964b).Entre los generos mas conocidos de la familia se puedecitar Adansonia, Bombacopsis, Bombax, Ceiba, Durio,Pachira, Pseudobombax y Quaribea. El generoBombacopsis, que cuenta con unas 21 especies, sedistingue de otros generos de la familia por tener lashojas compuestas digitadas y capsulas loculicidasdehiscentes. Las semillas no son aladas. La columnaestaminal se divide en muchos filamentos y no s610 encinco como en Ceiba. Los foliolos son articulados, a
I J. Cordero y D.H. Boshier
4 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
en el antiguo Pachira fendleri Seem. Para terminar declarificar el nombre botanico, Comelius (1991) expusoclaramente que el epiteto quinatum deberia sustituirsepor quinata pues en latin este ha de coincidir con elgenero del nombre generico. Puesto que Bombax esconsiderado neutro y de ahi el uso de quinatum, al sercambiado el pochote a Bombacopsis, que esconsiderado femenino, el epiteto debe ser quinata. Enconsecuencia, el nombre correcto hasta el momento esBombacopsis quinata (Jacq.) Dugand.
Los sin6nimos aceptados de Bombacopsis quinata(Jacq.) Dugand de acuerdo con Robyns (1964b)incluyen: Bombax quinatum Jacq., Pachira fendleriSeem., Pachira bracteolata Decne., Bombax fendleri(Seem.) Benth. et Jackson, Pochota vulgaris RamirezGoyena, Bombax nicoyense Pittier, Bombax fendleri(Seem.) Pittier, Bombacopsis jaris Pittier, Bombacopsissepium Pittier y Bombacopsis ceiba sensu Dugand.
La lista de nombres comunes de B. quinata es extensa,tal y como refleja el Cuadro 2.1.
Cuadro 2.1.- Nombres comunes de Bombacopsis quinata (Jacq.)Dugand en paises de Sudammca, America Central y el Caribe.
'PatJ Nombte$comunesColombia Cedro rojo, Ceiba- rojo, Ceiba, Ceiba tolua, Ceiba
colorada, Ceiba tolu, Tolu, Cedro espinoso, Cedroespino, Saqui saqui, Cedro macho
Venezuela Caoba bastarda, Cedrillo y Cedro dulce (Miranda,Guanco), Cedro y colorado, Ceiba, Ceiba eolorada(Zulia), Ceiba espinosa, Habilla 0 H. eolorada y Jabillo(Barinas), Jaris, Lanillo, Masguara, Murea (Bolivar),Saquisaqui
Guayanas Cedro espinosa, Mahot eoton, Tolu, YankominiCosta Rica Pochote , Cedro machoHonduras Aba, Cedro espinoNicaragua Cedrospino 0 Cedro espino, Pochote
Panama Cedro espino Cedro espinoso, Ceibo 0 Ceiba
2.1.3 Descripci6n de la especie
2.1.3.1 DescrijJcion de la plantula
De acuerdo con la descripci6n de la phlntula dada porRicardi et al. (1979), la germinaci6n se produce en doshojitas cotiledonares, a los 10-14 dias de la siembra. Loscotiledones salen por encima de la tierra, son opuestos,con pedicelo y persistentes, color verde amarillento. Notienen yemas axilares ni estipulas. Los pedicelos sonlineares, de 11-14 mm de largo, sin pilosidad alguna. Ellimbo del cotiled6n es aovado, terminado en punta ymide de 2.7-4.0 cm de largo por 1.7-2.2 cm de ancho;hace ondulaciones. La raiz principal de la plantula espreponderante y ramificada de modo racemoso, con losejes secundarios poco desarrollados en comparaci6n conel principal (axonomorfa). Mide de 5-11 cm de largo y2-4 mm de diametro en el cuello de la raiz, que es decolor amarillo parduzco. Las raices laterales soncapilares y numerosas, ho:rizontales y blanquecinas. Elcuello de la raiz es notorio, abrupto. El hipocotilo (la
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry ~aper No. 39\\
parte del pequefio tallo por debajo de los cotiledones) esverde amarillento, cilindrico, de 4.5-5.7 cm de largo, sinpelos. El epicotilo 0 primer entrenudo formado porencima de los cotiledones es tambien recto y cilindrico,de 1 a 2 cm de largo, no piloso y de color verde claro.Las primeras hojuelas no cotiledonares (e6filos) puedenser una 0 dos 2 e iguales a los cotiledones salvo en lospeciolos pIanos de 13-20 mm de largo y que tienen dosestipulas de 1.5 mm de largo que rematan en punta. Ellimbo de la primera hoja es algo aserrado, de 4.6 a 5.3cm de largo por 2.5-2.7 cm de ancho. El limbo de lasegunda hoja, cuando presente, es ademas asimetrico ycon un 16bulo basal profundo. Los primeros metafilos uhojas adultas son alternos, peciolados, con tres foliolosy con dos estipulas alternadas de 1.5 mm de largo. Elfoliolo terminal es mayor que los laterales, siendo todosaserrados, ovales y terminados en punta. No tienenpeci61ulo (sesiles). Los metafilos mas desarrolladoscuentan con cinco foliolos, como la planta adulta.
2.1.3.2 Porte
B. quinata es una especie latifoliada y caduca, conflores hermafroditas. En su estado adulto es de portemedio, pudiendo alcanzar de 25-35 m de altura(Navarro y Martinez, 1988) 0 incluso llegando a los 40m (Robyns, 1964b; Kane et al., 1993) y un diametro deltronco de 1-3 m. (Fotos La y 1.d) El tronco es recto,relativamente corto, cilindrico aunque irregular. La basedel tronco esta c6ncavamente curvada 0 aflautada y amenudo tiene gambas 0 contrafuertes de hasta 4 0 5 mde altura cuando el arbol es maduro (Foto 1.b). La copaes bien desarrollada, amplia e irregular (Robyns,1964b). Los ejemplares maduros de B. quinata, cuandoson dominantes dentro del bosque 0 en campo abierto,muestran una amplia expansi6n de la copa y pocaindicaci6n de autopoda del tronco. Las copas de losarboles maduros tienen a menudo una forma irregular ymuestran evidencia de recuperaci6n de dafios por viento(Sandiford y Boshier, 1998). El ramaje es mas 0 menoshorizontal, con ramas gruesas. La corteza es gruesa, deunos lOa 18 mm de grosor y esta fisurada, estriada 0
agrietada (Robyns, 1964b). La corteza externa esgrisacea, gris canela 0 tambien cenicienta e interiormente rojiza 0 blancllZca. La corteza nueva es verdepalido (Hughes, 1988). La corteza del tronco y ramasesta normalmente cubierta de gruesas espinas 0
aguijones de hasta 2 cm de largo (Hughes, 1988) y quenormalmente forman lineas 0 sierras (Navarro yMartinez, 1988) en arbolillos j6venes (Foto 2.a) y sinningun patr6n definido en los adultos. El grado deespinosidad es muy variable, encontrandose inclusoarboles sin ninguna espina (Foto 2.b). La variabilidad esmas pronunciada en individuos j6venes, presumiblemente por el estricto control genetico a que estansometidos (Hughes, 1988) aunque no se dispone dedatos para confirmarlo. En arboles sobremaduros seproduce la perdida de espinas al cambiar la corteza(Foto 1.b).
2.1.3.3 Sistema radical
El sistema radical es moderadamente profundo, con unaraiz principal bien definida (pivotante) de forma c6nicay que puede alcanzar entre 1.0 y 2.5 m de profundidad(Navarro y Martinez, 1988). Saldarriaga (Navarro yMartinez, 1988) observ6 en plantaciones de B. quinataen Caparo, Venezuela, que mas del 70% del sistemaradicular se localiz6 en los primeros 30 cm de profundidad. Sin embargo, esto podria deberse alascaracteristicas del suelo y merece por ello posteriorinvestigaci6n. La raiz principal se modifica en dos 0 tresraices al llegar al extremo inferior. Cuando el horizontesuperior es arcilloso, la raiz central presenta deformaciones tales como engrosamiento 0 torsiones aunquerecupere su forma si encuentra condiciones favorables.Las raices laterales son superficiales, y se encuentranentre 10 y 30 cm de profundidad, con diametros de entre1 y 11 cm (CATIE, 1991).
2.1.3.4 Hojas
B. quinata posee hojas altemas pecioladas, compuestas,de forma digitada 0 palmada y con tres a siete foliolosglabros aunque cinco es el numero habitual (Foto 3.a).Las hojas tienen normalmente 2 pequenas estipulasrojas en la base del peciolo, de 0.5-1.0 cm de largo yson fragiles y caedizas. Los peciolos son largos, mas 0
menos cilindricos y ligeramente engrosados en ambosextremos, de 4 a 15 cm de longitud (Robyns, 1964b) Ycon un exterior brillante y ceroso. El limbo del folioloes mas largo que ancho (oblongo), de forma ovalada uobovada (mas ancho en el apice) y ocasionalmente,tambien tienen forma eliptica. La base es cuneada 0
angostada (bordes rectos 0 c6ncavos y convergentes enla parte inferior). En la base, el foliolo es estrechamentedecurrente por la parte del haz. El apice 0 punta delfoliolo es caudado-acuminado, terminando en una colao punta que se estrecha paulatinamente y a menudomucronulado pues la punta termina de un modo aisladoy brusco en el extremo. Esta punta 0 cola a veces setuerce ligeramente. El tamano de los foliolos varia de 417 cm de largo por 1.5-7 cm de ancho. La textura vadesde una consistencia cartacea, similar a papel 0
pergamino a una mas dura y casi coriacea. El margendel foliolo es casi imperceptiblemente serrulado, con losdientes apuntando hacia la punta del foliolo. A veces, elmargen es entero. La nerviaci6n es reticulo-pinnada,con los nervios prominentes por ambas caras (Robyns,1964b). Los foliolos son verde palido y brillante porencima y glaucos y mates por debajo.
2.1.3.5 Flor
Aunque haya variaci6n en el momento de la floraci6n a10 largo del rango natural de distribuci6n de B. quinata,esta ocurre durante la estaci6n seca (Sandiford yBoshier, 1998). La descripci6n de la flor de B. quinataen la literatura (Quijada, 1980; CATIE, 1991; Kane etal., 1993) varia en escasos detalles. A diferencia delresto, Bawa y Beach (1981) citan a B. quinata como unaespecie andromonoica. Como no se ha observado
Descripci6n de la especie y distribuci6n natural 5
ninguna flor exclusivamente masculina, la especieaparece claramente como hermafrodita (Sandiford yBoshier, 1998). Las flores pueden incluso producirse enarboles de tan solo un ano de edad (Kane et al., 1993,Foto 3.b) y se unen en inflorescencias de tipo cimosocuyo eje remata en una flor, al igual que los ejessecundarios. Estos cimos suelen tener pocas flores(paucifloros) y a veces tambien aparecen flores ensolitario. Cada flor es erecta, grande, de 8 a 14 cm delargo (Sandiford y Boshier, 1998) y tiene un pedicelo de0.4-0.8 cm de largo cubierto a veces con pelitos finos,cortos y escasos y otras con pelos algodonosos 0 inclusoglabrescente, casi lampiiio. El caliz es campanulado acampanulado-tubiforme, truncado y penta-apiculado uondulado-apiculado, de 0.7-1.0 cm de largo por 0.6-1.0cm de ancho con escasa pilosidad 0 glabrescente en elexterior y con vellosidad sedosa en el interior.
Cuenta con nectarios extraflorales justo por encima delas bracteolas en la base del caliz. Producen una copiosacantidad de nectar y tienen un dulce y agradable olor.Las flores tienen cinco petalos imbricados, lineares conforma casi obtusa 0 aguda, de 7-11 cm de largo por 0.50.8 cm de ancho (Foto 4.b). Los petalos son rosaparduscos y con muchas asperezas y tricomas cortos ynegros en el exterior y con mas pubescencia cerca delcaliz mientras que son blancllZcos y con pelos largos ydelicados en el interior. La columna estaminal estaligeramente dilatada por ambos extremos, de 1.3 por 2.2cm de largo, glabros 0 ligeramente pubescentes,mayormente con pelos simples. Se divide en cincofalanges, cada una con muchos filamentos de 3-7 cm delargo delicados, rectos y lisos aunque tambien seencontr6 un arbol donde los filamentos de todas susflores tenian una apariencia rugosa (Sandiford yBoshier, 1998). La columna sobrepasa en 1 cm allabiodel caliz antes de dividirse en un promedio de 110estambres blanco rosaceos de 5.5-9.0 cm de largo. Lasanteras son blancas, mas 0 menos oblongas ydorsificadas hasta la mitad de su longitud, sobre los 2.53.0 cm de largo. El polen (Foto 3.c) es oblato, tribrevicolpado, reticulado y muri simplibaculado (Bartletty Barghoom, 1973).
Dentro del pistilo, el ovario es supero, glabro, globoso 0
a veces con forma de pera y pentalocular (cincocompartimentos). Mide unos 2.5-3.0 mm de largo por2.2-3.2 min de diametro en la base y color verde claro.La secci6n transversal del ovario muestra una capatanica bajo la epidermis. A 10 largo del borde interior deesta capa de taninos hay dep6sitos laticiferos ymucilaginosos con dep6sitos de acido oxalico repartidosa traves de estas capas. Los 6vulos muestranplacentaci6n axilar a 10 largo de los rebordes interioresde la placenta (Foto 3.d). Los aproximadamente treinta6vulos por 16culo (media total del ovario m=151; dt=29;n=133) se distribuyen regularmente y estan protegidospor un espeso y oscuro integumento. Son anatropos ytienen el micropilo cercano a la base del funiculo.
J. Cordero y D.H. Boshier
6 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
El 6nico estilo es una estructura glabra, recta, rigida, decolor verde claro 0 blancuzco, con estomas todo a 10
largo. Su longitud es variable, entre 65-95 mm(m=72.4mm; dt=5.6; n=123). Se engrosa gradualmentehacia el ovario sin mostrar ninguna estructura externaespecializada en su uni6n con el. Internamente, el estilomuestra un tejido vascular diferenciado con el xilema ylas placas cribosas del tejido del floema claramentevisibles. Tiene un canal estilar hueco que comienzaaproximadamente 10 mm por debajo del estigma y quegradualmente se ensancha hasta abrirse finalmente en lacavidad del ovario. El estilo termina en un estigmapentalobulado, de 1 a 2 mm de largo cada 16bulo (Foto3.e). Son papilados y se pueden encontrar bien a nivel 0
bien ligeramente por encima del nivel de las anteras,que es 10 mas comun (ver foto contraportada).
2.1.3.6 Fruto
El ovario fecundado se hincha para producir unacapsula oblongo-ovoide 0 elipsoidal dehiscente verdecon cinco valvas, de entre 2 y 15 cm de longitud por2.5-5.0 cm de dhimetro cuando madura (Foto 4.c). Lasecci6n de la capsula es pentagonal y' tiene formatruncada en el apice, el cual es ligeramente escotado 0
emarginado y estrechado en la base. La descripci6n delas capsulas en la literatura difiere en poco detalle(Robyns, 1964b; Quijada, 1980; CATIE; Kane et al.,1993). Sin embargo, no menciona la gran variaci6nencontrada por Sandiford y Boshier (1998) en la formay color de las capsulas entre distintos arboles, pues en lamadurez varian de un marr6n azulado oscuro a unbronceado kaki, y formas desde la de un corto y gruesobarril hasta largos elipsoides, de modo que a vecesclones individuales pueden incluso ser identificados porla forma de sus capsulas (Foto 4.d). Las capsulas sonblandas al principio pero se vuelven lenosas y durasdespues de veinte dias, cambiando de color marr6nclaro a oscuro al ir madurando. Bajo condicionesambientales calientes y secas, las capsulas se abrenlentamente desde el apice, exponiendo una pelusaalgodonosa color marr6n que se expande fuera de lacapsula (Foto 5.b). La semilla esta unida levemente aesta pelusa y cae al suelo 0 bien es dispersada por elviento, corrientes termicas 0 flotando en el agua. Elnilmero de semillas por fruto varia entre ninguna (frutosvanos) y 140 con un promedio de 47 semillas enpolinizaci6n libre en huerto semillero y algo menos,alrededor de 30, en el bosque natural (Quijada, 1980).El algod6n es hidr6fobo y la semilla flota entre cuatro ysiete dias antes de hundirse. Las lluvias durante ladehiscencia de las capsulas las hace cerrarse, atrapandoalgunas semillas y algod6n. Aunque las valvas sevuelvan a abrir en tiempo seco, normalmente la semillase echa a perder. El algod6n es altamente combustible yse quema muy rapidamente, sin aparentemente daiiar lasemilla. A menudo, se observan capsulas abiertas vaciasretenidas en los arboles hasta la siguiente estaci6n seca(Sandiford y Boshier, 1998, Foto 5.c).
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry,. Paper No. 39\ \
2.1.3.7 Semillas
Las semillas son ovoide a subglobosas, de 4-5 mm delargo por 3-5 mm de ancho. El epispermo (testa) es decolor marr6n 0 pardo con manchas cafes 0 grisesaunque hay variaci6n en esta coloraci6n incluso entreramets de un mismo cIon (Quijada, 1980). Elendospermo es siempre blanco grisaceo. La viabilidadde la semilla se pierde nipidamente si no recibe elmanejo adecuado (CATIE, 1991) pero se conserva pormas de un ano en envases hermeticos a 5°C (Navarro yMartinez, 1988). La semilla viable es generalmente desuperficie lisa (Foto 5.d) Y con cierta resistencia alaplastamiento con los dedos. Las semillas no viablesson normalmente rugosas (Foto 5.e) y facilmenteaplastadas con una ligera presi6n. El tamano de lasemilla esta influenciado por la madre y por ello elnumero de semillas por kilogramo es variable: enVenezuela y Colombia un kilogramo contiene de 20000a 44000 semillas, con promedios de 32000 (Kane et al.,1993; Quijada, 1980) y entre 12000 a 32000 en CostaRica (CATIE, 1991). La semilla es comestible (Robyns,1964b) como 10 prueba la predaci6n de capsulasinmaduras por loros (Sandiford y Boshier, 1998, Foto6.i).
2.1.3.8 Madera
La madera de pochote es liviana y presenta propiedadesmecanicas muy favorables para usos que requierandurabilidad y facilidad de trabajo como ebanisteria,muebles 0 marcos de puertas y ventanas (Record yHess, 1943). Es caracteristica del pochote una transici6nabrupta entre la albura y el duramen (Fotos 16.a y 16.b).En condici6n fresca, la albura es de color cremaamarillento a gris parduzco y el duramen ligeramenterosado 0 rosado oscuro. Una vez seca al aire, la alburatoma un color que varia desde el amarillo, amarilloblanquecino a gris naranja y el duramen de marr6nrosado a anaranjado fuerte. El grano 0 hilo es recto alevemente entrecruzado. La textura es mediana, conveteado algo acentuado, arcos superpuestos, jaspeado ylustre regular a bajo. El duramen no posee un olordistintivo pero algunas veces presenta un saborligeramente astringente. La gravedad especifica de lamadera (peso seco al homo / volumen verde) esaproximadamente de 0.45 (Chudnoff, 1984; Navarro yMartinez, 1988). Es una madera dificH de secar. En elcapitulo 9 se ofrece una descripci6n mas a fondo de lamadera de B. quinata, donde ademas se describen conprofusi6n las propiedades fisicas, los usos y un estudiocomparativo entre la madera de arboles maduros delbosque natural y la de plantaciones.
2.2 Distribucion Geografica
B. quinata se puede encontrar en el area tropical deAmerica Central y norte de Suramerica (Mapa 1). Deacuerdo con la clasificaci6n de Holdridge et al. (1971)la especie crece de modo natural principalmente en laszonas de Bosque Seco Tropjcal y a veces en la de
Bosque Hfunedo Premontano 0 en el Bosque Muy Secocomo en Venezuela. En Panama y Costa Rica se lapuede encontrar ademas en el Bosque Humedo. EnHonduras, Nicaragua y Costa Rica crece en la vertientedel Pacifico en regiones con marcada estacionalidadmientras que en Panama 10 hace en ambas costas y enColombia en la zona seca de la costa caribefia. EnVenezuela se restringe principalmente a la zona de losLlanos en el interior y alrededor dellago de Maracaibo.Comprende latitudes de 2<>"N hasta 13°30'N aproximadamente (Hughes, 1988) y longitudes de 61°20'0 a87°40'0. Su limite septentrional esta en Honduras y elmeridional en los llanos orientales de Colombia,probablemente extendiendose en los limites extremos dela cuenca del Amazonas, cerca del rio Yari (Venegas,1978; Hughes, 1988). El limite occidental es en Isla delTigre, Golfo de Fonseca, Honduras y el oriental entrelos rios Yuruari y Corumo, cerca de la ciudadvenezolana de Tumeremo (MAC, 1961).
La especie esta severamente amenazada a nivel deprocedencia, especialmente en conexion con ladesaparicion del bosque seco. Las principales reservasintactas estan en la region de Darien, Panama, lasreservas de bosque seco en Costa Rica y la partemeridional de los Llanos Occidentales en Venezuela.Incluso en estas zonas una explotacion intensa estareduciendo el area restante. En Venezuela esta siendoexplotada intensamente a pesar de que el inventario esextenso en estos momentos (Kane et al., 1993). En elresto de sitios los bosques han sido cortados dejandosolo unos pocos rodales degradados comorepresentantes. Los rodales en Choluteca al sur deHonduras (Dvorak: y Donahue, 1991), noroeste deNicaragua y la Peninsula de los Santos en el sur dePanama estan bajo particular amenaza de extincion(Hughes, 1988).
2.2.1 Situacion por Paises
2.2.1.1 Honduras y El Salvador
El 'Cedro espino' encuentra en Honduras el limiteseptentrional y occidental de su distribucion natural.Ocupa un extenso ambito natural en la zona seca del surdel pais, principalmente en los Llanos Costeros de Valley Choluteca, subiendo hasta los 600 msnm (Benitez yMontesinos, 1988). Las mayores concentracionesocurren en las areas remanentes de bosque natural. Lasmas grandes son el Cerro Guanacaure, cerca deCholuteca, designado como zona forestal protegida y elCerro Las Tablas (Chaplin y Ponce, 1991). Ademas deestos y otros pocos remanentes naturales alrededor delGolfo de Fonseca como en las Islas del Tigre y ZacateGrande, Santa Maria, Agua Fria, Cerro Calaire y PuntaRaton, se pueden encontrar concentraciones de arbolesviejos en los cafetales de Cerro Calaire y otros de lazona sur, los cuales son mantenidos por el valor de sumadera. Es notable que los rodales en la zona de PuntaRaton se encuentran comunmente concentrados junto alas quebradas de los cerros, ya sea porque la semilla es
Descripci6n de la especie y distribuci6n natural 7
dispersada por el agua de los arroyos 0 porque aqui losincendios tienen menor virulencia, es mas dificil laroturacion para cultivo agricola y la extraccion demadera es a veces casi imposible (Sandiford, 1996).Aparte de esto, solo se encuentran arboles individualeso grupos pequefios de menos de 20 arboles en potreros.La regeneracion natural casi no existe bajo condicionesagricolas (Chaplin y Ponce, 1991). No se ha encontradoreferencia alguna de la existencia de B. quinata en ElSalvador 10 cual es sostenido tambien por Hughes(1988). Sandiford y Boshier (1998) no encontraronningoo ejemplar al muestrear en la parte que rodea elGolfo de Fonseca perteneciente a El Salvador, cerca dela frontera con Honduras. Se cree que alIi el nichoecologico es ocupado por otra bombacacea, Ceibaaesculifolia.
2.2.1.2 Nicaragua
En Nicaragua el 'Pochote' ocurre en la zona occidentaldel pais, a 10 largo de la Costa Pacifica, desde lafrontera con Honduras a la de Costa Rica en una bandacuya anchura comprende los departamentos de Boaco,Chinandega, Chontales, Esteli, Granada, Jinotega, Leon,Masaya, Matagalpa y Rivas (Donahue y Gutierrez,1991). Se ha seguido el mismo patron de explotacion detala selectiva que en Honduras y la especie se distribuyetanto dispersa, en arboles aislados en potreros 0
labradios, como en pequefios rodales. Hay tambien seisrodales naturales mas extensos y que merecen atencion.El de Juigalpa, en Chontales, es un rodal puro de B.quinata rodeado de potreros, de 3 a 5 ha de extensionfonnado por arboles maduros y sin regeneracionnatural. En la Isla Ometepe el pochote crece en la basede las laderas del Volcan Concepcion, sobre dep6sitosrecientes de lava. La Reserva Chococente, en Rivas, esun refugio de fauna silvestre y posiblemente el relictomas grande de bosque seco tropical de Nicaragua dondeel pochote se distribuye mezclado entre las 4000 ha dela Reserva. Hacienda de San Juan, en Matagalpa, podriaser el rodal mas importante de B. quinata en Nicaraguapor su extension (100-200 ha) y nfunero de individuosaunque se esta cortando selectivamente y por ellonecesita proteccion.
Los Playones, en Chinandega, esta en el extremonoroeste junto al Golfo de Fonseca y aqui queda unabuena cantidad de individuos j6venes de pochote enremanentes dispersos de bosque mezclado con otrasespecies. Por ultimo en Cerro Nambaras, Boaco, existeuna pequefia poblacion de pochote asentada sobrealfisoles. Aunque no muy grandes y bien formados, losarboles de B. quinata en el Parque Nacional de Masayamerecen atenci6n en vista de 10 amplio de estapoblaci6n. Tambien en Nicaragua el pochote esmantenido en plantaciones tradicionales de cafe(Urbina, 1991) en la zona cerca de Granada. En estepais se pueden encontrar lineas de arboles madurosoriginados de la plantaci6n de cercas vivas.
J. Cordero y D.H. Boshier
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2.2.1.3 Costa Rica
De forma natural, el 'Pochote' ocurre en la vertiente delPacifico, continuando desde donde termina sudistribucion en Nicaragua en la frontera por la costaNorte del Pacifico hasta el Canton de Parrita en la zonaPacifico Central incluyendo Guanacaste y la peninsulade Nicoya. El pochote se encuentra tambien en unafranja paralela al Golfo de Nicoya y la CordilleraVolcanica, penetrando hacia el centro del pais por elValle Central siguiendo la cuenca del Rio Grande deTarcoles y del Rio Virilla, llegando casi hasta Alajuela a800 m sobre el nivel del mar. Sin embargo, es en ArenalPuntarenas donde el pochote alcanza su techo, a 900msnm. En Costa Rica, la distribucion natural estadefinida principalmente por la temperatura y la duracionde la estacion seca mas que por la precipitaci6n total.Existen areas con poblaciones naturales en el extremosur de la Peninsula de Nicoya (Reserva Biol6gica CaboBlanco, Foto 2.c) y en el Pacifico Central (Esterillas)con una precipitaci6n anual de hasta 3000 mm, pero unaestaci6n seca bien definida de cuatro meses. Ambossitios representan el extremo mas humedo de todo elambito de distribuci6n natural conocido de la especie.
El pochote ha sido sometido tambien en Costa Rica auna explotacion severa de modo que se presentacomunmente como arboles aislados (Foto l.c) 0 rodalespequefios, con ejemplares de mala forma.Afortunadamente, B. quinata se encuentra bienrepresentado en varias grandes reservas de bosquenatural, mayores incluso de 2000 ha como Palo Verde,Santa Rosa, Lomas Barbudal (bosque seco) 0 CaboBlanco (bosque humedo). S610 existe otra poblaci6n depochote de tamafio similar en Costa Rica en elllamadocorredor de La Mula, una banda de casi 350 ha querepresenta una reserva importante para elmantenimiento de la poblaci6n del pochote al ubicarseentre la Reserva Natural Lomas Barbudal y ParqueNacional Palo Verde. La reserva y parque cuentan conpochote en una baja densidad, sobremaduro en sumayoria y con escasa produccion de semilla. Por elcontrario, dentro de La Mula, el area llamada 'LaPochotada' se destaca por la alta densidad de arboles depochote (Foto 2.d) y la buena regeneraci6n natural dadala menor incidencia de quemas, a pesar del estadosobremaduro de muchos de los arboles. Es notabletambien por un mejor rango de edades de los arboles,acompafiado por una buena producci6n de semillas enlos arboles maduros. La Mula se vio bajo amenaza detala en 1994 aunque fue rescatada por el decreto que laincorpor6 al Parque Nacional Palo Verde en 1995 alreconocerla como un importante reservorio genetico yfuente potencial de semillas.
El pochote crece de forma natural en Costa Rica en unavariedad de suelos, principalmente en los bien drenadosy profundos 0 algunos de peor drenaje como en losvertisoles en La Mula. Existen tambien algunaspoblaciones naturales en arenas de playa como en PlayaCabuya y Playa Tamarindo (Mesen et al., 1991, Foto
Descripci6n de la especie y distribuci6n natural 9
Contraportada Superior) 10 cual debi6 ser mas comfu1hace afios como sugiere la existencia de playas con elnombre Playa Pochotes donde hoy en dia fu1icamente seyen unos pocos ejemplares. Al igual que en Nicaragua,se ha usado tambien extensivamente para elestablecimiento de cercas vivas.
2.2.1.4 Panama
En Panama, el 'Cedro espino' era considerado mas unestorbo que una madera apreciada en los alios 60 y esocaus6 en parte su desaparicion de casi todo el litoralPacifico debido a los desmontes realizados (Moran,1991). Por ello, es muy diflcil conseguir arboles decrecimiento natural con buena forma en las provinciascentrales y la parte oeste de la provincia de Panama. Enla actualidad, el precio de esta madera ha experimentadoalzas notorias y se encuentra en segundo lugar tras lacaoba (Swietenia macrophylla) en este pais. Dada laposici6n geografica y conformacion flsica de Panama, elcedro espino se distribuye en casi todo el territorio,creciendo tanto en la zona atlantica como en la costaPacifica. En la vertiente del Pacifico se extiende desdelas formaciones volcanicas del area de Barn en laprovincia de Chiriqui, pasando por el litoral de laprovincia de Veraguas donde se adentra hasta las faldasde la Cordillera Central, y las provincias de Herrera,Los Santos, Cocle, Panama y Darien. En la vertiente delAtlantico se encuentra desde la parte norte de lacomunidad de Santa Fe en Veraguas, pasando por todoel sector este de la provincia de Colon, la parte oeste dela comarca de San BIas hasta la frontera con Colombia.
2.2.1.5 Colombia y Venezuela
En Colombia la 'Ceiba tolua' esta representada en losdepartamentos de Antioquia, Arauca, Atlantico, BoHvar,Boyaca, Caqueta, Casanare, Cesar, Cordoba, Choco,Magdalena, Meta, Putumayo, Santander y Sucre(Venegas, 1978) aunque no corresponda en todas lasocasiones a su distribuci6n natural. Se encuentra desdeel nivel del mar hasta los 600 m de altitud, en zonastanto de bosque seco como en bosque hfunedo tropicalaunque siempre bajo una estaci6n seca marcada. En elbosque seco, se encuentra normalmente sobre suelosaluviales 0 coluviales con agua freatica alta durante laestaci6n seca y en el bosque humedo en colinas sobresuelos bien drenados con nivel freatico alto durante todoel afio, como en la Serrania de San Lucas. En la zonamedia del Magdalena crece cerea de los cursos de aguaen areas planas de suelos bien drenados donde soportainundaciones por periodos cortos en tiempo de fuerteslluvias. En el piedemonte de los Llanos Orientales(Arauca; Casanare) se observa sobre terrazas y a 10largo del do Guayabero en la iniciacion de los bosquesde galeria.
El 'Saqui-saqui' se presenta tambien en casi toda latierra caliente de Venezuela aunque es, mas bien, escasoal sur del Orinoco y en las selvas pluviales (Lamprecht,1954). En Venezuela no sube mas de unos 500m sobre
J. Cordero y D.H. Boshier
10 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
eI niveI del mar. Abunda en Ias seIvas tropofitas y degaIerfa de los LIanos Occidentales y del Zulia, donde aveces es eI arboI predominante en la masa forestal,tipico de Ias seIvas deciduas.
2.3 Autoecologia
La especie se encuentra en bosques mezclados, enasociaciones con especies tanto siempreverdes comocaducas. Ocurre en el bosque seco tropical aunquetambien se la encuentra ocasionalmente en el muy secoo en el hfunedo premontano, de acuerdo con Holdridgeet al. (1971). En condiciones naturales, crece en sitiosdesde el nivel del mar hasta 900 m de altitud, coma enArenal Puntarenas, Costa Rica -Lat. 10°16'/Long.84°50' (Navarro, 1999, corn. pers.) y temperatura mediaanual de 20 a 27°C (CATIE, 1991) con mediasmaximas de 32°C y minimas medias de 20°C (Quijada,1980). El rango de precipitaci6n mas frecuente estaentre 1000 Y 2000 mm anuales, aunque se puedeencontrar a B. quinata creciendo en sitios con 800 mmen Colombia septentrional (Kane et al., 1993) y hasta3000 mm en Costa Rica (Mesen et al., 1991). Fuera desu area natural, el pochote se ha plantado exitosamenteen lugares con precipitaciones de hasta 4600 mmanuales. Sin embargo, B. quinata es mas exigente en ladistribuci6n anual de lluvias, caracterizada por laduraci6n de la estaci6n seca. En su rango natural sepuede encontrar en areas con duraci6n de la estaci6nseca entre 2 y 6 meses aunque 10 mas normal es unaduraci6n de 3 a 4 meses entre diciembre y marzo(Quijada, 1980) en America del Sur y 5 a 6 meses enAmerica Central.
La especie crece en forma natural en una gran variedadde suelos y texturas coma arenosa, franco-arenosa 0
arcillosa (CATIE, 1991). Se puede encontrar en arenapura, asociada con cocoteros en Cabo Blanco, CostaRica, y en el bosque seco limitrofe con playas (fotocontraportada), como en los inceptisoles de LosPlayones, Nicaragua, que son suelos de grava y arena deorigen volcanico y reacci6n caliza. En estos ultimospuede verse inundado a veces por el agua salina deloceano. Tambien se da en suelos esqueleticospedregosos sobre lavas geo16gicamente recientes en laIsla de Ometepe, Nicaragua (Kane et al., 1993;Donahue y Gutierrez, 1991). En cuanto a la capacidadde drenaje del suelo el pochote crece en suelos desdegravosos bien drenados en colinas bajas y ondulaciones('Bancos') hasta vertisoles negros profundosimperfectamente drenados de las zonas planas aluviales(Kane et al., 1993), tamb-ien llamadas 'bajios'. LaReserva Forestal de Caparo, en los Llanos Occidentalesde Venezuela es un ejemplo de B. quinata creciendo enlos 'bancos' (Rase. y FlUster, 1982). Los rodalesnaturales en Nicaragua de Juigalpa, Chococente,Hacienda San Juan 0 Ceno Nambaras son exponentesdel crecimiento del pochote en vertisoles 0 suelosarcillosos como ultisoles 0 alfisoles con propiedadesverticas (Donahue y Gutierrez, 1991; Urbina, 1991).
Oxford Forestry Institute Tropical F?res~ P~per No. 39I l ~
Tambien se da en este tipo de suelos en las Lajas deMarcovia, Honduras (Sandiford, 1996)y en La Mula,Costa Rica. Tolera inundaciones esporadicas aunque lavitalidad se ve grandemente reducida (Lamprecht,1954). Respecto a la reacci6n del suelo Kane et al.(1993) estiman el rango natural de pH entre 6.0 y 8.0 YCATIE (1991) opinan que los mejores crecimientosocurren en suelos con alto contenido en arena en elhorizonte superficial y pH neutro 0 levemente acido.
En el bosque seco de Nicaragua, B. quinata se puedeencontrar asociada (Donahue y Gutierrez, 1991) conBursera simaruba, Calycophyllum candidissimun,Cedrela odorata, Enterolobium cyclocarpum, Guazumaulmifolia, Luehea candida, Tabebuia neocrysantha 0
cactaceas (ej. Juigalpa y Hacienda San Juan). En zonasaun mas secas (900 mm) coma Chococente, se asociacon Agave spp., Bursera simaruba, Gyrocarpusamericanus y cactaceas. En suelos arenosos coma enLos Playones se asocia con Acacia spp., Agave spp.,Pseudosamanea guachapele (=Albizia guachapele),Cassia spp., Crataegus spp., Crescentia spp.,Enterolobium cyclocarpum, Guazuma ulmifolia, Lueheacandida, cactaceas y palmas. En Isla Ometepe, sobreterreno volcanico, la asociaci6n es con Burserasimaruba, Cedrela odorata, Ceiba pentandra,Enterolobium cyclocarpum, Hura crepitans 0 Tabebuiarosea. Mas al sur, en la provincia de Guanacaste, CostaRica, el pochote se encuentra en el bosque seco tropicalen los Parques Nacionales (PN) de Santa Rosa y PaloVerde (Janzen, 1983). En las laderas bajas del bosqueseco, mayormente deciduo, del PN Santa Rosa, B.quinata se asocia a Calycophyllum candidissimum,Casearia arguta, Enterolobium cyclocarpum, Guazumaulmifolia, Jacquinia pungens, Luehea candida, Piperamalago, Samanea saman (=Albizia saman), Tabebuianeocrysantha, T. rosea. Cerca de la zona mas seca deCosta Rica, en el PN Palo Verde, B. quinata seencuentra el bosque seco de las grietas y quebradas deladeras calizas asociada con Astronium graveolens,Bursera simaruba, Guaiacum sanctum, Lemaireocereusaragonii. En la base de las colinas, en suelos coluvialesbien drenados se asocia a especies coma Caesalpineaeriostachys, Capparis odoratissima, Casearia arguta,Chomelia spinosa, Croton reflexifolius, Enterolobiumcyclocarpum, Erythroxylon havanense, Eugeniasalamensis, Guazuma ulmifolia, Jacquinia pungens,Luehea candida, Piper amalago, Tabebuia ochracea, T.rosea, Thouinidium decandrum, Trichilia colimana,Zanthoxylum setulosum (Janzen, 1983). En vertisolescoma los de La Mula, predomina asociada a otrasespecies coma Calycophyllum spp y Randia spp. En laReserva Forestal de Caparo, Venezuela, se encuentra enel estrato superior de bosque seco en 'bancos', asociadaa arboles coma Brosimum sp., Pterocarpus sp. 0
Spondias sp. y con un estrato arb6reo inferior de laspalmas Attalea maracaibensis y Syagrus sp. (Hase yFlUster, 1982; Kammesheidt, 1994).
Otras especies asociadas incluyen Acacia costaricensis,Acacia farnesiana, Albizia niopoides, Anacardiumexcelsum, Brosimun spp., Bulnesia arb0 rea,Caesalpinea eriostachys, Cedrela mexicana, Cordiaalliodora, Dalbergia tucurensis, Hymenaea courbaril,Inga spp., Lysiloma seemanii, Prosopis julifora,Spondias mombin, Swietenia humilis, Syderoxylontempisque, Tabebuia impetiginosa, Terminalia spp. ymiembros de las familias Cactaceae y Palmae (Chang,1984; Kane et al., 1993).
Aunque no es muy exigente en cuanto a fertilidad(Lamprecht, 1954) el pochote se desarrolla idealmenteen suelos poco compactados, profundos, con fertilidadnatural alta y en sitios pIanos y con buen drenaje(Navarro y Martinez, 1988). La pendiente es un factorlimitante en zonas secas y de lluvias estacionales fuertesen donde esta favorece el escurrimiento. Enconsecuencia, hay poca infiltraci6n para proveer unareserva de agua para las plantas. Los suelos arcillososen los dos primeros horizontes, con alta pendiente y pHbajo, producen los menores incrementos al igual que losarcillosos superficiales, compactados, de baja fertilidadnatural. La falta de humedad del suelo se consideracomo el principal factor limitante de la especie, de ahique los mayores crecimientos se presenten en sitiospIanos salvo que en estos el drenaje sea muy pobre. Lafalta de luz tambien se considera como factor limitante,sobre todo a partir de los dos afios de edad (Navarro yMartinez, 1988). El pochote es semiheli6fito alprincipio, pero luego se transforma en especie heli6fita;o sea, se propaga bien bajo los arboles viejos pero a lospocos afios necesita bastante luz para un desarrollonormal (Lamprecht, 1954). En el capitulo 8 se presentauna descripci6n mas detallada de los factores limitantesy condiciones ambientales adecuadas para el cultivo deB. quinata tanto en la fase inicial de vivero como parasu desarrollo en el campo.
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Biologia Reproductiva 13
3. Biologia Reproductiva
M. Sandiford1, D.H. Boshier y J. Cordero
Oxford Forestry Institute, Department ofPlant Sciences, University ofOxford, South Parks Rd, Oxford OX1 3RB.
1 Direcc. actual: Regional Programme Coordinator, EC/UNDP SGP PTF, SEARCA, College, Laguna 4031, Philippines
3.1 Introducci6n
Existe un reconocimiento cada vez mayor de laimportancia de entender la biologia reproductiva dearboles en la formulaci6n de programas efectivos deconservaci6n y mejoramiento de los recursos geneticosforestales. Un conocimiento detallado de la biologiareproductiva de B. quinata permitini una toma dedecisiones apropiadas, con respecto a su mejoramientogenetico, producci6n y recolecci6n de semillas y laconservaci6n in situ y ex situ de la especie.
A pesar de la importancia regional e interes enBombacopsis quinata, el conocimiento sobre lafenologia de su floraci6n y fructificaci6n a nivel dearbol individual era escaso hasta hace poco, y consistiaen observaciones generales sobre la floraci6n referidas ala morfologia floral y al proceso de la antesis. Porconsiguiente, ningun diseno de huerto semillero,protocolo de recolecci6n de semillas 0 estrategia deconservaci6n de B. quinata ha estado basado hastaahora en un conocimiento profundo de la fenologia desu floraci6n y fructificaci6n.
En la actualidad se acepta que los estudios fenol6gicos anivel poblacional son de gran importancia para entenderla ecologia y evoluci6n de especies y comunidades(Augspurger, 1983; Newstrom et al., 1994; Primack,1980). Tales estudios tienen ademas un inmenso valorpnictico para la conservaci6n de arboles forestales y elaprovechamiento sostenible basado en la recolecci6n desemillas y el establecimiento de areas de producci6n desemillas in y ex situ (Boshier, 1993; Hughes, 1987;Murawski y Hamrick, 1991). Sin embargo, a nivelpoblacional, se han llevado a cabo pocos estudiosfenol6gicos comparativos y a largo plazo. Obstaculoscomo la naturaleza 'a largo plazo' de estos estudiosfenol6gicos y la ausencia de tecnicas estandar son,quizas, las principales razones para la escasez deestudios sistematicos y comparativos de sucesosfenol6gicos y sus impactos, a nivel poblacional, paraespecies arb6reas tropicales.
Este capitulo esta basado principalmente en losresultados de un estudio sobre la biologia reproductivade B. quinata realizado entre 1994 y 1997, tanto enparcelas naturales como en plantaciones, en Honduras yCosta Rica (Sandiford y Boshier, 1998). Todos los sitiosse clasificaron como bosque seco tropical (Holdridge etal., 1971) caracterizado por una larga estaci6n seca (>5
meses por ano con <75 mm de precipitaci6n por mes).Ademas, se hace referencia a la literatura existentesobre el tema y observaciones de campo realizadas tantoen parcelas naturales como en plantaciones, dentro yfuera del area de distribuci6n natural de la especie.
El capitulo describe la fenologia de la floraci6n yfructificaci6n de B. quinata, asi como los efectos queproducen las condiciones ambientales y fisiol6gicas,tanto a nivel de arbol individual como poblacional. Sedescribe el sistema sexual de la especie, variaciones enla receptividad floral, y la presencia de un mecanismode autoincompatibilidad en la especie. Posteriormente,se expone el comportamiento de los murcielagospolinizadores y el papel que estos desempenan en lareproducci6n de B. quinata. Para finalizar se estudia lainfluencia que tienen ciertos insectos, que atacan lasyemas florales y semillas de B. quinata, en el exito de lareproducci6n.
3.2 Fenologia de la floraci6n y formaci6ndel fruto
3.2.1 Formaci6n de yemas, flores y capsulas
3.2.1.1 Senescencia
La floraci6n y fructificaci6n de B. quinata comienzaninmediatamente despues de la caida anual de la hoja. Aligual que muchos otros arboles y arbustos caducos delbosque seco tropical centroamericano, B. quinatamuestra la caida de las hojas al principio de la estaci6nseca (Borchert, 1996; Frankie et al., 1974; Janzen,1967; Kane et al., 1993). La caida de las hojas en B.quinata varia con el lugar 0 la procedencia ynormalmente se inicia entre diciembre y febrero(Chaves -y Chinchilla, 1988; Kane et al., 1993; Moralesy Whitmore, 1978; Sandiford y Boshier, 1998; Uruena yRodriguez, 1988). La caida comienza habitualmente enla parte baja de la copa continuando gradualmente hastala punta.
La coincidencia de la senescencia de la hoja con elinicio de la estaci6n seca ha hecho especular si la caidade la hoja en bombacaceas y B. quinata en particularesta inducida por estres hidrico (Condit et al., 1996;Murawski y Hamrick, 1992). Sin embargo, laobservaci6n del retraso en la caida de las hojas enarboles cercanos a cursos de agua activos junto al hechode que el habito caduco permaneci6 en lugares sin una
M. Sandiford, D.H. Boshier y J. Cordero
14 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
estaci6n seca significativa 0 amplia hace pensar que elfen6meno sea mas complejo que simple estres hidricoestacional. Asi, la caida de la hoja no fue nuncacompleta sino que algunas hojas quedaron retenidas enarboles en Tela, Honduras y Turrialba, Costa Rica,lugares fuera del rango natural de distribucion de B.quinata y sin una estacion seca bien definida.
3.2.1.2 Formacion de yemasflorales
La formacion de las yemas florales en B. quinatacomienza inmediatamente despues de la caida total delas hojas, salvo excepciones donde algunos arbolesproducen yemas, teniendo aun hojas no senescentes enlas ramas. Los primordios de las yemas se desarro11ansiguiendo el patron de la caida de las hojas,comenzando por la parte baja de la copa y terminandoen la punta. Se inician en las cicatrices de las hojas y sudesarrollo no se asocia a hojas viables. Las yemasaparecen agrupadas en inflorescencias de 2 a 14 yemasen su mayoria (83%) y raramente en forma solitaria(Sandiford y Boshier, 1998, Foto 4.a). Aunque en lasinflorescencias se pueden observar yemas en distintoestado de desarrollo, la produccion de yemas en cadainflorescencia es un hecho aislado, sin una posterioraparlcion de yemas (CATIE, 1991; Morales yWhitmore, 1978; Sandiford y Boshier, 1998). Laproducci6n de yemas esta restringida casiexclusivamente alas ramas producidas en el afioanterior, y la mayoria de las yemas se concentran alfinal 0 cerca del final de la rama 0 rami11as. El ntunerototal de yemas florales producido en una rama se hacorrelacionado positivamente con la longitud la rama(~=0.706; p<O.OOI).
B. quinata no es una especie con autopoda aunque sehaya observado que las ramas bajas sombreadas esten amenudo muertas 0 moribundas. Las ramas suprimidasraramente 11evan yemas, 10 cual fue visto acentuarsemas en plantaciones cuyas altas densidades (600 arbolesha-I) produjeron intensa sombra y entrelazado de ramas.En las ramas bajas, solo se producen yemas en las nosombreadas. Se han encontrado en un huerto clonal enCosta Rica diferencias significativas (p<0.001) en elnUmero de yemas entre ramas con y sin sombra. Lasramas no sombreadas portaban una media de 124 yemas(d.e.=77; n=30) y las sombreadas una media de 5 yemas(d.e.=7; n=20). En las ramas no sombreadas, seencontraron tambien diferencias significativas(p=0.015) en el nUmero de yemas segtm la altura de lacopa, en particular entre la corona (41%) y copa media(43%) con la copa inferior (16%). No se ha encontradouna relaci6n clara entre la posicion de cada copa dentrodel huerto con la produccion de yemas. En una escalasubjetiva entre 0 y 5, los arboles dominantes mostraronuna mayor proporci6n de yemas (mediana=4; n=52) queel resto (mediana=3; n=110) aunque esta diferencia nofue significativa (p=0.082). En los arboles dominantes,un mayor niunero de superficies libres de la copa pareceincrementar el niunero de yemas aunque no se encontrouna diferencia significativa (p=O.053) con arboles sin
Oxford Forestry Institute Tropical ror~~tr}\~aper No. 39: \ \
superficies libres. De observaciones generales, se notoque los arboles liberados de una competencia de copasraramente responden produciendo nuevas ramas 0
crecimiento epicormico. Sin embargo, dafios en lacorona de la copa pueden producir nuevas ramas concaracteristicas juveniles que no producen yemas en laprimera estacion de floracion. Las yemas estan engeneral debilmente unidas alas ramas y aque11asmayores de 10 cm de longitud son arrancadas a menudopor fuertes vientos. Las inflorescencias son ademasfnigiles y sobreviven mejor cuando el contacto entreramas es limitado.
3.2.1.3 Floracion
El estudio realizado en Honduras se hizo en la EstacionExperimental 'La Soledad', Comayagua. La estacion'La Soledad' esta fuera del rango de distribucion naturalde B. quinata pero esta incluida dentro del area delbosque seco tropical (Sandiford y Boshier, 1998). Elperiodo total de floracion en Comayagua, Honduras,entre 1994 y 1997 se extendio desde mediados de enerohasta, ocasionalmente, finales de mayo y su duracionanual es variable (Cuadro 3.1). La duracion de lafloracion para cada arbol individual fue de un promediode 39 dias (max.=68; min.=6; n=120) en 1997.
Cada yema floral necesito entre 22 y 26 dias paraalcanzar la antesis (m=24; d.e.=4; n=200), momento enque midieron de 50 a 80 mm de largo (m=76; d.e.=16;n=200). Este periodo puede variar, tardando de 14 a 16dias en Costa Rica (Uruefia y Rodriguez, 1988). Loscuatro dias antes de la antesis se caracterizaron por unrapido incremento del 50% en la longitud de la yema(Figura 3.1) Ydurante el cualla corola cambio de colormarron oscuro a marron rosado. La antesis ocurrionormalmente entre las 18.45 y las 19.00 horas enHonduras (Sandiford y Boshier, 1998) aunque otrosautores citan que la antesis ocurre alas 19.00 h., entrelas 20.00-22.00 h. y entre las 18.00-22.00 h. sin dejarclaro si la antesis es un evento continuo u ocurre aisladay sincronizadamente (CATIE, 1991; Quijada, 1980;Uruefia y Rodriguez, 1988). En el estudio en Hondurascitado anteriormente, la antesis fue completamentesincronizada en el mismo dia, salvo cinco minutos dediferencia, entre arboles diferentes 0 dentro de cadauno. Despues de la antesis inicial no se abrieron masflores en el mismo dia.
La antesis, en condiciones climaticas usuales (no 11uvia,temperatura >20°C), fue rapida y los petalos necesitaronde uno a nueve minutos para abrirse completamente
Cuadro 3.1.- Duraci6n de la estaci6n de tloraci6n deBombacopsis quinata en Comayagua, Honduras.
PUnlci6n'
62 dfas
79 dfas
94dfas
80
70
60
50EE 40
30
20
10
0 -+---i1 4 8 12 16 20 24
dfas'-------------------
Figura 3.1.- Incremento medio en longitud (mm) de yemas floralesde B. quinata con el tiempo en Honduras. Las barrasrepresentan la longitud maxima y minima medida.
(m=4; d.e.=2; n=50). Las anteras se abrieron durante laantesis 0 justo despues, conteniendo cantidades copiosasde polen pegajoso que se desprendia con un ligero roceo agitaci6n de las anteras. En un total de 40 arboles, laproporci6n de yemas que se desarrollaron como floresvari6 entre el 10 y el 100 % (m=64%; d.e.=32%), tantoentre ramas de un mismo arbol como entre arboles. Paraarboles individuales, ver Cuadro 3.2. En comparaci6n,Uruefia y Rodriguez (1988) citan de un 61 a un 91 % delas yemas desarrolladas como flores.
En la literatura se describe los estigmas simplementecomo receptivos en la antesis, sin mencionar los l6bulosestigmaticos. Sin embargo, en la antesis se puedenobservar los l6bulos estigmaticos tanto abiertos (Foto3.e) como cerrados en flores diferentes de un mismoarbol, asi como en diferentes arboles. S6lo los pistiloscon l6bulos estigmaticos abiertos mostraron estarfisio16gicamente receptivos. No se observ6 germinarpolen en estilos con los l6bulos estigmaticos cerradosaunque fue normal una germinaci6n abundante de polenen los l6bulos abiertos. En un arbol individual seobservaron los l6bulos estigmaticos abiertos en laantesis pero cerrados 45 minutos despues de esta. Laseparaci6n espacial de los estambres y el estigma, asicomo el retraso en la apertura de los l6bulos estigmaticos son caracteristicas que indican adaptaciones paraprevenir 0 reducir la deposici6n del propio polen.
Biologia Reproductiva 15
3.2.1.4 Fructificaci6n
La flor permanece por una noche, perdiendo la corola yel tubo de los estambres antes de las 12.00 h. a lamafiana siguiente. El estilo, a no ser que haya sidopredado, se marchita lentamente por un periodo de 4dias y permanece luego colgando del extremo de lascapsulas maduras (Foto 4.c). El ovario cambia de verdeclaro a oscuro y se hincha, tanto si queda fecundado Q
no. Si no quedan fecundados y no han sido predados, lamayoria (94%) permanecen unidos al arbol durante 8 0
10 dias. Los ovarios abortados miden menos que los noabortados.
Si ha sido fecundado, el ovario se hincha para producirun fruto en forma de capsula elipsoidal verde con 5valvas (pues procede de un ovario con 5 l6culos). Laproporci6n de flores de B. quinata que terminan siendocapsulas es escasa y muy variable. Segtm Sandiford yBoshier (1998) la proporci6n de flores que sedesarrollaron como capsulas maduras en un huertosemillero en Honduras fue del 14% mientras queUruefia y Rodriguez (1988) citan entre un 1.8 y 6.6% yKane et al. (1993) un 10%. La capsula alcanza de 2 a 15cm (m=12.9; d.e.=6.3; n=150) de longitud al madurar.
Se ha encontrado una correlaci6n positiva entre elnumero de yemas (r=0.741; p<O.OOI) y de floresproducidas (r=0.216; p<0.030), con la formaci6n decapsulas. Tambien se detect6 una relaci6n significativaentre el estado fisio16gico de los l6bulos estigmaticos yel numero de capsulas formadas pues fue de un 25%cuando los l6bulos estaban completamente abiertos ydel 6% cuando estaban cerrados (X2=8.85; p=0.03). Sinembargo, no se encontraron otras relacionessignificativas como entre el nUmero de capsulas con: eltamafio de las yemas, el numero de yemas porinflorescencia 0 la longitud 0 el diametro de la rama.
A pesar de que la floraci6n fue continua, se encontr6que las flores que abrieron en los primeros dias de lafloraci6n en cada arbol tuvieron mayor probabilidad deconvertirse en capsulas que las que florecieron mastarde. La primera noche, en la que se produjo el 11% dela producci6n floral, produjo e139% de las capsulas. Enlas dos primeras noches, que produjeron el 20% de laproducci6n floral, se produjo e163% de las capsulas.
Cuadro 3.2.- Porcentaje para arboles individuales de yemas florales que no alcanzaron la antesis y capsulas que nomaduraron en un huerto semillero de B. quinata en la Estaci6n Experimental La Soledad, Comayagua, Honduras.
% de pirdida.de yemas %. p6rdktade~..u..,n(arbo'••) media min ",ix d••• , n(a~) media Infn: ,mk (I~.
1$95 108 69 0 100 23 88 93 38 100 9
1996 120 67 20 100 17 117 88 15 100 14
1997 120 49 10 94 20 120 81 50 100 13
M. Sandiford, D.H. Boshier y 1. Cordero
16 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
R2 =0.5367
•
Al igual que otras bombacaceas, B. quinata producenectar tanto en nectarios intra como extra florales(Eguiarte et al., 1987; Murawski et al., 1990; Oliveira etal., 1992). Uruefia y Rodriguez (1988) registraron laproducci6n de entre 10 Y 600 jll de nectar en nectariosextraflorales con una concentraci6n de sacarosa del6.2%, aunque no indican si se realiz6 un muestreocontinuo. Sandiford y Boshier (1998) observaron lasecreci6n de nectar, capaz de atraer hormigas, denectarios extraflorales en la base del caliz de yemasflorales individuales tan pequefias como 2 cm de largo.La secreci6n fue mas visible al final de la tarde 0 por lanoche, asi como mas notable en yemas maduras 2 a 4dias antes de su antesis, continuando durante esta hastael inicio del desarrollo de las capsulas. La producci6nde nectar en yemas inmaduras y capsulas en desarrollono fue siempre clara pero hubo evidencia de atracci6n ahormigas (Foto 6.t). El maximo de la producci6n mediaen nectarios extraflorales, de 2 a 4 dias antes de laantesis, fue de 1 jll (m=0.8; d.e.=0.17; n=20) de nectarcon una concentraci6n promedio del 18.4% de sacarosa(d.e.=2.7; n=20).
Al final de la tarde en que sucede su antesis, las yemascomienzan a secretar nectar tambien dentro de la flor.Esta secreci6n atrae tanto a insectos como a colibriesque a menudo dafian las yemas al robarles el nectar. Enla antesis, el nectar se encuentra como una unica gotaalojada entre el tuba estaminifero y la corola. El vellodel tuba estaminifero impide que la gota de nectar seadesalojada. La producci6n de nectar es copiosa y se hanrecogido hasta 150 ml de una sola flor tras la antesissobre un periodo de dos horas, aunque 60 a 90 ml(m=76.4; d.e.=11.6; n=20) es 10 mas comun. No se hanencontrado, sin embargo, diferencias significativas en laproducci6n de nectar 0 su concentraci6n de sacarosapara un mismo arbol, entre arboles 0 entre localidades.La producci6n de nectar y su concentraci6n de sacarosadeclina durante las doce horas siguientes a la antesis.
Se investigaron los efectos maternos 0 paternos en laproducci6n de capsulas. Se encontraron diferencias enel numero de capsulas producido por un mismo arbol alactuar como padre 0 como madre. Tambien entre elgrupo de arboles evaluado al actuar como madres(p<0.001) pero no al actuar como padres(p=0.196). Losefectos matemos influenciaron la formaci6n de capsulasy el peso de las valvas en las polinizaciones al6gamasde B. quinata y podria deberse a una raz6n genetica 0 alambiente materno. Sin embargo, el hecho de que elefecto no se presentase en cruces entre medioshermanos sugiere un control genetico a pesar de que lavariaci6n ambiental no se pudo controlar debidamente.
3.2.1.5 Nectar
15 20 25 30
Temperatura (OC)
•
0+-----+----+----+----------110
Las capsulas se forman en los extremos de las ramas.Ocasionalmente, de una sola inflorescencia se formandos capsulas (Foto 5.a) aunque observacioIl;es generalesde campo indican que se pueden producir hasta cinco.En estudios de polinizaci6n controlada se observ6 queflores adyacentes en la misma inflorescencia,polinizadas en la misma tarde, produjeron un par decapsulas pero no 10 hicieron si fueron polinizadas entardes diferentes.
1.5
Las capsulas producidas son blandas al principio pero sevuelven leftosas y duras despues de 20 dias, cambiandode marr6n claro a oscuro al madurar (Fotos 4.d y 5.a).Sandiford y Boshier (1998) observaron que eI desarrollode las capsulas, entre la antesis y la madurez, dur6 entre35 y 50 dias (m=48; d.e.=15; n=150), mientras que otrosautores han informado una duraci6n de 45 dias, 50 a 60dfas 0 3 meses aproximadamente (Morales y Whitmore,1978; Quijada, 1980; Uruefta y Rodriguez, 1988). Talesdiferencias reflejan probablemente diferentes condiciones climaticas mas que un estado de madurezfisiol6gica. Sin embargo, estos valores son una guiamuy utH en la planificaci6n de la recolecci6n de semilla.Bajo condiciones ambientales calientes y secas, lascapsulas dehiscen lentamente. Las valvas se abren desdeel apice mostrando una pelusa algodonosa color blancoparduzco que en condiciones secas se expande fuera dela capsula (Foto 5.b). La pelusa algodonosa es hidr6fobay la semilla flota de cuatro a siete dias antes dehundirse. La ocurrencia de lluvias no estacionalesdurante la dehiscencia hace cerrarse las capsulas,atrapando la pelusa y alguna semilla. Aunque las valvasse vuelvan a abrir en tiempo seco, la semillanormalmente se echa a perder. A menudo se observancapsulas abiertas vacias retenidas en los arboles hasta lasiguiente estaci6n seca.
Figura 3.2.- Tiempo requerido por las flores de B. quinata paracompletar la antesis vs. temperatura ambiental enComayagua, Honduras.
Oxford Forestry Institute Tropical fore~try\raper No. 39\ J \ \
Biologia Reproductiva 17
Humedad relativa (%)
100
~ = 0.772
•
50
Humedad relativa (%)
100u;-S 80:::JCg
600Q.ECl) 40~
20
00
120
El periodo requerido por cada flor para lograr su antesiscompleta, bajo condiciones climaticas inusuales, fueentre 4 y 75 minutos (m=16; d.e.=14; n=53), tiempo quedisminuy6 con un aumento de la T (r=O.537; p<O.OOI)y aument6 con un incremento en la HR (r2=0.721;p<O.OOI), tal y como se muestra en la Figura 3.2 yFigura 3.3.
La dehiscencia de las anteras fue pobre 0 ausente ennoches con baja T (m=21.50C; d.e.=2.7) y alta HR(m=52.7%; d.e.=8). En noches con T diarias de 25.6°C(d.e.=1.3) y HR del 43.2% (d.e.=7.3) no se observ6disfunci6n alguna en la dehiscencia. En noches con T<20°C Y HR >60% entre las 17.00 h. y las 19.30 h., ladehiscencia de las anteras fue normal debidoprobablemente alas altas temperaturas y baja HR delresto del periodo previo de 24 horas. En ensayosvariando artificialmente la HR en ambiente controlado,la duraci6n de la dehiscencia de las anteras aument6 conla HR (r2=0.772; p<O.OOI; Figura 3.4) y se mostr6incluso erratica con HR >79%. El provocarartificialmente la dehiscencia de las anteras para su usoen polinizaci6n controlada fue normalmente exitoso,manteniendo las flores en un lugar seco 0 colocandolassobre gel de silice. Sin embargo, en noches frias con T<19°C, estas tecnicas resultaron infructuosas.
No se observ6 correlaci6n alguna entre T y HR mediascon el momento de la apertura de los 16bulosestigmaticos. La temperatura ambiental en la antesistuvo un efecto negativo en la producci6n de nectar, lacual se tom6 erratica bajo 19°C y en algim caso no seprodujo nectar en absoluto. El micropulverizar con aguasobre yemas maduras antes de la antesis tarnpoco tuvoefecto en el momento 0 la duraci6n de la antesis. Sinembargo, nieblas y ligeras lluvias en contacto con lasanteras abiertas dafiaron al polen expuesto causando unaapariencia necr6tica alas anteras.
Figura 3.4.- Tiempo requerido, bajo ambiente controlado, parala dehiscencia de las anteras en B. quinata vs. cambios enla humedad relativa a temperatura constante (23°C).
80
•
6040
R2 =0.7212
O-+---~--+------+-----------j
20
1.5
c'soCD
0-8Q.eEaCl) c
~ lO.5o~~
El efecto sobre la antesis de condiciones ambientalesinusuales durante la epoca seca, tiene importantesimplicaciones en la producci6n de semilla de B. quinata.En general, la antesis se ve retrasada con un incrementoen la humedad relativa media (HR) y/o una disminuci6nen la temperatura media (T). La inducci6n de la antesisen B. quinata se ha citado asociada con T <25°C, HR>60% (CATIE, 1991; Quijada, 1980) y vientosdesecantes (Uruefia y Rodriguez, 1988).Contradictoriamente, Sandiford y Boshier (1998)observaron en Honduras que la antesis fue ernitica aT<17°C, fall6 una noche con T=18°C y HR=65% Y sealcanz61a antesis en dos tardes con T=16°C.
La antesis coincidi6 con el patr6n diario de disminuci6nde la T y aumento en la HR entre las 16.00 h. y las19.30 h., 10 cual podria ser mas significativo quecambios a largo plazo (Ashton et al., 1988). Aunque sehall6 una correlaci6n existente entre la hora de la antesisen B. quinata con la humedad relativa (r2=0.4121) y latemperatura ambiental (r2=0.4662), no se encontr6 unaevidencia clara de un efecto directo mas que ensituaciones inusuales de bajas temperaturas 0 humedadelevada. De hecho, la antesis en B. quinata podria seruna respuesta combinada entre la temperatura en elmomento de la antesis y la T de las 24 horas previas(como sugiere la antesis que ocurri6 a 16°C y otra queno a 18°C). Estas contradicciones hacen pensar que, adiferencia de la inducci6n de la caida de la hoja porestres hidrico, el efecto de la temperatura en la floraci6nes mas complejo que una simple inducci6n directa. Unarespuesta secundaria a la reducci6n en crecimientovegetativo tras el descenso de temperaturas 0 unacombinaci6n entre la reducci6n del crecimientovegetativo y la acumulaci6n de reservas decarbohidratos son algunas de las explicaciones posibles.
3.2.2 Condiciones ambientales inusuales en lafloracion
Figura 3.3.- Tiempo requerido por las flores de B. quinata paracompletar la antesis vs. humedad relativa en el Valle deComayagua, Honduras.
M. Sandiford, D.H. Boshier y J. Cordero
18 Bombacopsis quinata: un mbol maderable para reforestar
3.3 Fenologfa de la Ooraci6n y formaci6ndel fruto a nivel poblacional
Entre 1995 Y 1997 se realiz6 un estudio en un huertosemillero de B. quinata en la estaci6n experimental 'LaSoledad' en el Valle de Comayagua, Honduras. Elobjetivo de dicho estudio fue detallar la fenologfa de lasyemas, floraci6n y fructificaci6n a nivel poblacionaldentro del huerto semillero de B. quinata por un periodode tres afios. Se hizo una evaluaci6n fenol6gica de todoslos arboles del huerto semillero durante el periodo defloraci6n en el que se registr6, normalmente a diario, elnUmero total de yemas florales (>1 cm de largo), floresy capsulas (Sandiford y Boshier, 1998). Usando estosdatos fenol6gicos, se evalu6 la sincronfa de la floraci6n,cambios en los patrones de floraci6n con el tiempo yque factores influyeron en la producci6n de yemasflorales, flores y capsulas.
3.3.1 Fenologia de la floraci6n
SegUn la clasificaci6n de Newstrom et. al. (1994) elpatr6n de floraci6n observado en el huerto semillero deB. quinata fue: Frecuencia anual, con un ciclo defloraci6n por afio; Duraci6n intermedia, en la categorfaentre 1 y 5 meses; Clase de Regularidad de tiporegular, que significa que la variaci6n de la longitud delos episodios de floraci6n e intervalos de no floraci6n esregular; Amplitud variable entre arboles individuales,pues algunos produjeron pocas flores y otros una grancantidad, tanto a corto como a largo plazo.
El inicio y la duraci6n de la floraci6n en el huerto fuevariable durante los tres afios del estudio. Se observ6 unincremento significativo (p<O.OOl) en la media deproducci6n diaria y la cantidad total de flores
0QQ,.....
Co)IQ~
QCo)(0
IB C)
Q
I ~
•Z 00N
o
producidas entre afios sucesivos (Cuadro 3.3). Lafloraci6n fue continua durante todos los perfodos defloraci6n y la producci6n diaria de flores mostr6 cadaano un incremento gradual hasta alcanzar un maximo(Figura 3.5), donde se produjo la mitad del numero totalde flores en menos de una cuarta parte de la duraci6n dela floraci6n. El aumento y descenso en la cantidad deflores producidas a diario fue debido por 10 general acondiciones ambientales inusuales. Aunque el huertosemillero difiere de poblaciones naturales en launiformidad de edad y condiciones de manej0, se haobservado que el inicio y duraci6n de la floraci6n enpoblaciones naturales es predecible y consistente a 10largo de los anos. Esta predecibilidad en la fenologfa dela floraci6n es una caracterfstica uti! al planificar larecolecci6n de semillas.
Por otro lado, se detect6 una marcada variaci6n entrearboles en el numero de flores producidas, resultando enun gran sesgo al concentrar la mayorfa de las flores enunos pocos individuos y grupos de arboles medioshermanos (p=0.003). Este patr6n fue significativo(p<O.OOI), aunque disminuyendo a 10 largo de los anos1995 a 1997 con 20 de los 120 arboles evaluadosproduciendo un 79,52 Y44 % de la producci6n total deflores en 1995, 96 Y97 respectivamente. Posteriormentese encontr6 que siete de los arboles seleccionadosoriginalmente y de los cuales se recolecto la semillapara crear el huerto semillero estaban emparentadosgeneticamente. Esto aument6 aun mas el grado deparentesco entre los arboles que muestran una elevadaproducci6n de flores. Esta variabilidad debe influir sinduda en el patron de alocruzamiento, no siguiendo encuya intenci6n es la contribuci6n igual y aleatoria dearboles individuales.
~~=1995~!....·-.-19961
--6--19971L ~M.".'_'''~'' .•••." _ _._ ;
31 06 10. 15 20 25 01 08 11 16 21 28 31 05 10 15 20 26 30 OSJan Feb Fab Fab Fab Feb Mar Mar Mar Mar Mar I\I1ar Mar Apr Apr Apr Apr Apr Apr May
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Figura 3.5.... Niunero de flores producidas en un huerto semillero de B. quinata en La Soledad, Comayagua, Honduras.
Oxford Forestry Institute TropicaJ F~r~stiy Paper No. 39I , • \
Dada la consistencia de producci6n de flores por arbolesindividuales se sugiere que estos podrian serseleccionados con precisi6n por sus caracteristicasfenol6gicas florales en tan solo una estaci6n defloraci6n. Se comprob6 que esta consistencia continu6al desaparecer el efecto que los aclareos selectivostardios realizados en el huerto pudieran haber tenidosobre los arboles individuales. Se observ6 unacorrelaci6n positiva entre la fecha de inicio de lafloraci6n en arboles individuales con el numero deflores producidas y la duraci6n de la floraci6n, pues losque iniciaron antes la floraci6n duraron mas en flor yprodujeron una mayor cantidad de flores que los queflorecieron mas tarde. Asi, los que florecen primerotienen una mayor probabilidad de contribuir al conjuntototal de polen y 6vulos del huerto semillero. Tambien seobserv6 una correlaci6n positiva significativa entre elnumero de flores producidas por arbolesindividualmente y el numero de dias que florecieron(1996: r2=0.789, p<O.OOI; 1997: r=0.700, p<O.OOI).
3.3.1.1 Sincronia
Los estudios de la sincronia de la floraci6n y de laproporci6n potencial de cruces entre individuosemparentados (secci6n 3.3.1.2) se realizan comomedidas cuantitativas de la fenologia de la floraci6n. Laimportancia de medir la sincronia de la floraci6n radicaen que puede desmentir la idea de la supuesta igualdadde probabilidades de cruzamiento de todos losindividuos de una poblaci6n. Esto significa que a pesarde establecer un huerto semillero con un disenoaleatorio, un arbol que florezca durante toda la estaci6nde floraci6n tendra mas posibilidades de emparentarse,como padre 0 como madre, que uno que florezcadurante s610 unos pocos dias.
Con base en los datos tornados del huerto semillero enHonduras, se calcularon tres indices de sincronia en lafloraci6n, definidos como la floraci6n simultanea entrearboles individuales, adaptados de las f6rmulas deAugspurger (1983) y basados en: el numero total dedias de floraci6n en sincronia (D), el numero total deflores en sincronia entre cada individuo (F) y elproducto de los dias en sincronia por el numero deflores en sincronia entre dos individuos (FD). Los
Cuadro 3.3.- Comparaci6n entre afios de la producci6n total deflores en un huerto semillero de B. quinata en la Estaci6nExperimental La Soledad, Comayagua, Honduras.
N media d••. min mu Total
(dias) floret
1995 21 125 95 1 306 2635
1996 70 210 150 13 611 14718
1997 83 264 230 2 955 21921
Biologia Reproductiva 19
indices pueden alcanzar valores entre 0 y 1, donde 1representa una perfecta sincronia de arbolesindividuales floreciendo a la vez durante un breveespacio de tiempo. El patr6n de sincronia, definidocomo la proporci6n de arboles en floraci6n en un diacualquiera, aument6 durante cada estaci6n de floraci6ndesde 1995 a 1997, como resultado directo del aumentoen la producci6n de flores entre dichos anos.
El indice de sincronia, usando el traslapamiento de diasde floraci6n (D), mostr6 un aumento en la sincroniatotal entre anos sucesivos (Sandiford y Boshier, 1998).Los valores medios del indice D mostrados en Honduraspor la poblaci6n del huerto semillero (0.47 en 1996 y0.61 en 1997) son similares a los obtenidos por Augspurger para especies con baja densidad espacial con unafloraci6n "extendida" (por comparaci6n a una floraci6nen "masa", cuando la poblaci6n florece al mismo tiempoy brevemente). Sin embargo, el indice de sincronia D sebasa en dias de floraci6n traslapados, sin tener en cuentael ntimero de flores presente durante sucesossincronizados. Un individuo podria mostrar una perfectasincronia con sus vecinos pero producir pocas flores encomparaci6n con arboles con un bajo valor de D.
Los indices de sincronia basados en el numero de floresque se traslapan (F) 0 una combinaci6n del numero deflores y dias que se traslapan (FD) mostraron, al igualque los indices D, un aumento general en la sincroniacon cada ano sucesivo (Cuadro 3.3), reflejando elaumento en la floraci6n en el huerto y mayores posibilidades de apareamiento aleatorio (Sandiford y Boshier,1998). Sin embargo, mostraron variaci6n entre arbolesindividuales, observandose una contribuci6n desproporcionada de algunos individuos a los periodos desincronia.
La utilidad de 10s indices de sincronia en predecir elexito reproductivo, en terminos del ntimero de capsulas,es escasa. Sin embargo, son indicadores cuantitativosutiles del cambio en la sincronia durante afios sucesivos,como respuesta del huerto despues de ralear. Comovalores cuantitativos, permitirian comparaciones objetivas con respecto a otras poblaciones de B. quinata uotras especies aunque al usarse de este modo se debetener el cuidado de definir bien la poblaci6n de estudio.
Cuadro 3.4.- Comparaci6n de la frecuencia relativa delosindices de sincronia D, F y FD Y las variacionesanuales para los 120 arboles de un huerto semillerode B.quinata en Comayagua, Honduras.
..... 0.47 0.61
MU. 0.64 0.78
Mln 0.11 0.27
M. Sandiford, D.H. Boshier y J ~ Cordero
20 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
3.3.1.2 Proporci6n potencial de cruces entreindividuos emparentados y no emparentados
Teniendo en cuenta el sesgo de la poblaci6n haciaciertos arboles emparentados, en cuanto a la cantidad deflores producidas, se calcularon indices para ver elposible impacto de este sesgo en el parentesco de laprogenie resultante. Se estimaron las proporcionespotenciales de cruces emparentados con respecto a losno emparentados (excluyendo autocruzamientos), quepodrian suceder en un dia determinado. Estasproporciones estuvieron basadas tanto en el numero de
arboles con floraci6n traslapada, Pru, como en el
numero de flores traslapadas, Pru!(Sandiford y Boshier,
1998). La interpretaci6n de los valores diarios de Pru!parte de la base que si cada dia se produce s610 una flor
en un ilnico arbol para cada progenie, entonces Pru! =0.00. Es decir, las posibilidades de cruzamiento entreindividuos emparentados son nulas. Si todos los gruposde progenies producen el mismo nUmero de flotes en un
dfa determinado, entonces Pru! = 0.04, dado el numerode progenies de este huerto semillero en particular. Essobre este valor umbra1con el que se mide la existencia
de diferencias significativas en los valores de Pru Y
Pr"" y que en realidad se detectaron (p<0.001) paragrupos de progenie tanto emparentados como noemparentados.
La diferencia en el numero de flores producidas,mostrada por individuos y grupos de progenie enparticular contribuye a elevar el potencial de crucesentre individuos emparentados. El patr6n temporal de
Pru! muestra claramente que al principio y (en menorgrado) al final de la floraci6n, hay un gran aumento enel potencial de cruces entre individuos emparentados(Figura 3.6), 10 cual es importante dado el hallazgo deque las capsulas tuvieron mas tendencia a formarse alcomienzo de la floraci6n. Como se mencion6 en laSecci6n 3.3.1.1, el hecho de que alguno de los gruposde progenies estaban en realidad emparentados aument6tambien la posibilidad de cruces entre individuosemparentados. De aqui que los calculos se hayanrealizado para una muestra A y una B en la Figura 3.6.
Los valores de Pru y Pru! son s610 indicadorespotenciales de sucesos de cruzamientos emparentados.El que este patr6n de cruzamiento se haga efectivodepende tambien de otros factores como elcomportamiento de los polinizadores, y efectosmatemos 0 patemos. Esto se discute en el Capitulo 4,dedicado al sistema de apareamiento de B. quinata. Alcontrario que los indices de sincronia D, F Y FD, queresultaron ser indicadores mas descriptivos que
predictivos, los valores de Pru y Pru! tienen un valorpotencial en huertos semilleros donde se conozca laidentidad genetica de los arboles que 10 componen.Ademas, pueden ser utiles para evaluar el parentescopotencial de semilla de huertos semilleros y en lamodelaci6n del disefio y la estructura de nuevos huertossemilleros. Sin embargo, en poblaciones donde larelaci6n de progenies e individuos por progenie estedistribuida de un modo diferente (cercas vivas, bosque
fragmentado, bosque natural), los valores de Pru y Pru!podrian variar enormemente.
Figura 3.6'-,Cambio en la proporci6n de cruces potenciales entre individuos emparentados y no emparentados (Pru/) basadaen el numero de flores traslapadas entre arboles de B. quinata en un huerto semillero en 'La Soledad', Comayagua,Honduras, durante la estaci6n de floraci6n de 1996. La muestra A = Prufcalculada dentro de y entre grupos de progenie,B =Prrifcalculada agrupando grupos de progenie emparentados y C =Pru/ =0.04. Dia 1=31 Enero 1996.
-~B
--c
0.45
OA
0.36
0.3
Rut 0.25
0.2
0.15
0.1
0.06
.01 6 11 16 21 26 31 36 41 48 51 56 61 66
01••
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39I
3.3.2 Fenologia de las capsulas
La producci6n de capsulas en arboles individualesmostr6 grandes perdidas ya que no lleg6 a madurarentre el 87 y el 93 % de ellas (Cuadro 3.2). El numerode capsulas producidas se pudo correlacionar con lacantidad de flores producidas (Cuadro 3.5) y de aquique aquellos arboles que iniciaron la floraci6n tempranoy ademas tuvieron el mayor numero de flores,produjeron tambien el mayor numero de capsulas. No seencontraron diferencias significativas en la producci6nde capsulas entre diferentes grupos de progenies(p=0573; n=24) pero si en la producci6n total anual decapsulas, aumentando con los afios (p<O.001). Estosupone que aunque ciertas progenies mostraron unamayor floraci6n que otras, no por ello produjeron unamayor producci6n de capsulas, pero se entiende quecontribuyeron significativamente en mayor medida queel resto de progenies a la proporci6n de cruces einclinando el acervo genetico hacia sus propiosgenotipos. Sin embargo, algunos arboles mostraronindividualmente diferencias significativas en el numerode capsulas producidas (Cuadro 3.6).
3.3.3 Morfologia
Existen numerosos estudios que evaluan los efectos deltamafio de la planta en la producci6n de yemas, flores ysemillas en especies de regiones templadas (en sumayoria especies arbustivas) pero no en especiesarb6reas tropicales. El consenso general es que unincremento en el tamafio de la planta conduce a unaumento en la producci6n de flores (Boshier, 1992;Cannell, 1982; Nakamura et al., 1989).
Cuadro 3.5.- Correlaci6n entre el nillnero total de flores y laproducci6n final de capsulas (p<0.001) en un huertosemillero de B. quinata en la Estaci6n Experimental LaSoledad, Comayagua, Honduras.
Mo r2
1995 0.828
1996 0.253
1997 0.399
Biologia Reproduc~iva 21
Considerando esta falta de infonnaci6n en especiestropicales, se realiz6 un estudio para detenninar larelaci6n entre el diametro del tronco (d.a.p.), altura total(a.t.) y diametro y altura de la copa de todos los arbolesdel huerto sobre sus caracteristicas reproductivas(Sandiford y Boshier, 1998). Sin embargo, no se detect6una elevada correlaci6n entre diametro, altura y tamafiode copa y el nUmero total de yemas, flores 0 capsulasproducidas, aun siendo significativa. La explicaci6nparcial de esta pobre correlaci6n puede ser que lacompetencia al momento de realizar ciertos raleosestaba tan avanzada que habia ocurrido elentrecruzamiento de copas, con el considerable dafiocausado por el propio raleo.
La observaci6n de una variaci6n considerable en elnumero de flores producidas por arboles de tamanosimilar en poblaciones naturales, unido al hecho de queque no siempre se observ6 un elevado numero de floresen arboles grandes de B. quinata, asi como lasdiferencias detectadas entre grupos de progenies yarboles individuales, sugieren un fuerte componentegenetico en la producci6n de flores. Dicho factorgenetico, ademas de la leve correlaci6n positivaobservada entre la floraci6n y las tradicionales medidasde vigor (d.a.p. y a.t.) tiene implicaciones importantesen la selecci6n de arboles para los rodales y huertossemilleros clonales, pues sugiere que el seleccionararboles de B. quinata entre aquellos que muestren unaelevada producci6n floral no resultara probablemente enuna perdida de vigor. Sin embargo, se sugiere continuarinvestigando la relaci6n entre la producci6n floral y lascaracteristicas morfol6gicas.
Cuadro 3.6.- Distribuci6n de la contribuci6n de ciertosarboles (en un total de 120) a la producci6n fmal decapsulas entre afios en un huerto semillero de B. quinataen 'La Soledad', Comayagua, Honduras.
Afto Producci6n finat de Numero.")"cApsulas cOntrltN,.."
1995 56% 5
1998 ~ 50% 17
1997 50% 24
M. Sandiford, D.H. Boshier y J. Cordero
22 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
3.3.4 Resumen Fenologia
En general, el momento de la antesis se veretrasado con un incremento en lahumedad relativa media (HR) y/o unadisminuci6n en la temperatura media (T).En particular, una T por debajo de los 1618°C 0 una HR superior a 60% son
perjudiciales, retrasando la antesis. Un descenso de la T 0un aumento de la HR aumentan la duraci6n de la antesis,dificultan la dehiscencia de las anteras, y disminuyen laproducci6n de nectar. Sin embargo, no influyen en laapertura de los 16bulos estigmaticos. Las nieblas y lluviasligeras en contacto con las anteras danan el polenexpuesto.
La cantidad total de flores ycapsulas puede variar con los anos yla edad de la poblaci6n. El nfunerode flores producidas diariamenteaumenta hasta un maximo y puedeproducirse la mitad del nfunero deflores en menos de la cuarta parte de
la duraci6n de la floraci6n. Unos mismos pocos individuosproducen cada ano la mayoria de las flores en plantaciones 0poblaciones naturales. Los cirboles que florecen primeroduran mas en flor y producen mas flores y capsulas. Laausencia de diferencias en la formaci6n de capsulas entregrupos de progenies supone que aunque algunos gruposproduzcan mas flores, no necesariamente han de producirmas capsulas. Estos hechos deben influir sin duda en elpatr6n de alocruzamiento y por ello no todos los individuoscontribuyen igual y aleatoriamente al acervo genetico totalde la poblaci6n. En poblaciones naturales se observ6 granvariaci6n en la producci6n de flores entre cirboles de tamanosimilar y las diferencias encontradas entre grupos deprogenies y cirboles individuales, consistentes con los anos,sugieren un fuerte componente genetico en la producci6n deflores.
El nectar intrafloral comienza asecretarse al [mal de la tarde en queocurre la antesis de la flor, atrayendoa insectos y a colibries al principio, ydespues de la antesis a Glossophagasoricina, el murcielago polinizador de
B. quinata. La producci6n es copiosa, de 60 a 90 ml en doshoras y declina durante las 12 h. siguientes a la antesis.
La flor permanece una sola noche. Lacorola y estambres se pierden al diasiguiente, el estilo se marchita y quedacolgando y el ovario, fecundado 0 no,se hincha. El promedio de floresdesarrolladas como capsulas maduras
varia entre 10-20 % y s610 se forman en los extremos delas ramas. Existe una cOl!elaci6n entre el nfunero decapsulas producidas con el nfunero de yemas y de flores.Las primeras flores abiertas en cada cirbol son las quehabitualmente se convierten en capsulas (en las dosprimeras tardes, el 20% de la producci6n floral puede darmas del 63% de las capsulas). La'i capsulas producidas sonblandas al principio pero se vuelven lenosas y durasdespues de 20 dias. Su desarrollo hasta la madurez dura de35 a 50 dias luego de la antesis, variando con el climalocal. Bajo condiciones ambientales calientes y secas, lasvalvas de la capsula se abren, mostrando una pelusaalgodonosa que contiene la semilla. Las lluvias noestacionales pueden hacer que la capsula se cierre denuevo. La producci6n fmal de capsulas muestra grandesperdidas, hasta del 93%.
La floraci6n y fructificaci6n de B.quinata comienzan cada anoinmediatamente despues de la caidaanual de la hoja entre diciembre yfebrero, poco despues del comienzo de
la estaci6n seca. La duraci6n de la floraci6n es mas 0menos la misma cada ano, variando la fecha exacta deinicio. Las yemas florales se agrupan normalmente eninflorescencias en la parte fmal de las ramas producidas elano anterior. Cuanto mas larga la rama y mas superficieiluminada tenga la copa, mayor es el nfunero de yemas. Enramas bajas sombreadas casi no se forman yemas. Lasyemas estan debilmente unidas a la rama y se desprendencon fuertes vientos 0 con mucho contacto entre ramas.
Las yemas necesitan de 22 a 2~ dias paraalcanzar la antesis, y muestran un rapidoaumento del 50% de su longitud en losultimos cuatro dias. La antesis ocurrealrededor de las 19.00 horas en unintervalo de 5 minutos para todas las
flores que se abren el mismo dia y es nipida, durando de 1a 9 minutos bajo condiciones climaticas usuales. Lasanteras se abren durante la antesis 0 justo despues,conteniendo cantidades copiosas de polen pegajoso que sedesprende facilmente. El nfunero de yemas que sedesarrollan en flores varia entre el 10 y el 100 % endiferentes ramas y cirboles (m=64%). Luego de la antesis,s610 los pistilos con los 16bulos estigmaticos abiertos estanreceptivos a la germinaci6n del polen.
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Pap No. 39
3.3.5 Implicaciones y recomendaciones
Selecci6n de arboles
&a Dada la consistencia de producci6n de flores porarboles individuales se sugiere que estos podrian serseleccionados con precisi6n por sus caracteristicasfenol6gicas florales en tan solo una estaci6n defloraci6n. El componente genetico mostrado por lafloraci6n y la correlaci6n positiva que muestra conlas tradicionales medidas de vigor (d.a.p. y a.t.) tieneimportantes implicaciones en la selecci6n de arbolespara producir semilla y en particular para elestablecimiento de huertos semilleros clonales. Laselecci6n de arboles de B. quinata entre aquellos conalta producci6n floral probablemente no ocasionaraperdidas en vigor y forma.
Ubicaci6n y humedad edafica
&a La perdida de las hojas en B. quinata coincide con laproducci6n de yemas florales y por ello unainterrupci6n en la caida de las hojas tendriarepercusiones en la producci6n de yemas, causandouna baja producci6n de semilla. La influencia delmomento y duraci6n de la caida de las hojas, juntocon la duraci6n del periodo sin hojas, en laproducci6n de yemas florales, tiene implicacionespara la producci6n de semilla, en particular a la horade establecer huertos semilleros fuera de ladistribuci6n natural de B. quinata. Una humedadedafica elevada podria interferir en la caida completade las hojas y por ello no se recomienda establecerhuertos semilleros en zonas hfunedas 0 cercanas acursos de agua activos 0 aqueUas sin una estaci6nseca amplia y significativa.
Ubicacion y clima para huertossemilleros
&a Se recomienda no ubicar los huertos semillerosdonde, por razones de altitud, las temperaturas seanbajas «16°C) 0 la humedad relativa sea muy alta(>60%) durante el periodo de floraci6n, debidoalretraso que esto supondria en la antesis. Tampoco esconveniente establecerlos en sitios con nieblas 0
lluvias ligeras frecuentes durante el periodo deflorac16n como: fondos de valle, zonas con inversi6ntennica 0 areas cercanas a cursos 0 masas de agua.Esto puede dafiar el polen expuesto en las anterasabiertas.
Biologia Reproductiva 23
Raleos en huertos semilleros
&a El efecto negativo que la sombra y ramasentrelazadas pueda tener en la produccion de yemastiene implicaciones importantes en el disefto dehuertos semilleros de B. quinata. Debido a lafragilidad de las inflorescencias y su debil union alas ramas se recomienda establecer el huerto enzonas donde los vientos no sean extrernadamentefuertes. Esta fragilidad y la necesidad de luz para lafloraci6n aconseja una densidad de arboles baja enlos huertos 0 rodales semilleros (ver Capitulo 6).Idealmente, las copas no deberfan entrar encompetencia a fin de obtener la maxima producci6nde yemas. Esto se consigue mediante un espaciamiento inicial adecuado y/o raleos posteriores. Losraleos deberan hacerse antes 0 justo al inicio de lacompetencia entre copas dada la pobre capacidad derecuperaci6n que muestra la parte baja de la copa.
Podas en huertos semilleros
/bib No se ha encontrado una clara relaci6n entre laaltura y diametro del arbol, 0 el tarnafio de la copa,con la cantidad de yemas, flores 0 capsu1asproducidas. Por ello el tamafto y forma rnasadecuado de los arboles en un huerto semillero, enrelaci6n a la producci6n floral, sera aquel queobtenga la maxima luz en la copa, evite un excesivocontacto entre ramas y permita una facil recolecci6nde la semilla. Esto se hara mediante un nivel depodas adecuado. Al realizar podas se recomiendacortar ramas sombreadas, las mas cortas y de serposib1e, aquellas con mas de dos afios, ya que estasramas son las que casi no producen yemas florales.Las podas excesivas pueden ocasionar la producci6nde una gran cantidad de ramillas de escaso diametrocon caracteristicas juveniles que no produciranyemas flora1es a1 menos por un afio.'
Recoleccion de semillas
h El inicio y duracion de la floraci6n en poblacionesnaturales parece ser predecible y consistente en eltiempo. Esta predecibilidad de la fenologfa de lafloraci6n es una caracterlstica util al planificar larecolecci6n de semillas. La madurez de la capsula sealcanza 35 a 60 diasdespues de la floraci6n y sepuede usar como referencia para planificar larecolecci6n de semilla.
,. El recuento del ni:tmero de yemas florales alcomienzo de la floraci6n es un buen indicador de laproduccion de flores y capsulas que se esperaobtener, aunque tambien indica la posibilidad decruces entre arboles emparentados.
M. Sandiford, D.H. Boshier y J. Cordero
24 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
3.4 Sistema sexual
La complejidad y diversidad de los sistemas sexualesvegetales es quizas el rasgo mas distintivo de la geneticapoblacional de las plantas (Brown, 1990). Las plantascon flor han desarrollado varios mecanismos geneticospara evitar la tendencia a la autofertilizaci6n (Bawa yBeach, 1981) pues esta puede conducir a una depresi6nendogamica; en la mayoria de estudios sobre arbolestropicales se han identificado sistemas sexuales basadosen el alocruzamiento (Ashton, 1969; Bawa, 1974; Bawaet al., 1985; Bullock, 1985; Griffin, 1990). Ladeterminaci6n del sistema sexual es vital para entenderel efecto de las interacciones entre una pareja potencialde plantas y sus polinizadores sobre el vigor de la plantay de aqui la ecologia y evoluci6n de una especievegetal. El conocimiento de estas interacciones y suprofundo efecto sobre los patrones de flujo y variaci6ngeneticos es vital en el desarrollo de estrategias deconservaci6n.
En el caso de B. quinata, la arquitectura floral, ia pobreproducci6n de capsulas como resultado de laautopolinizaci6n (Kane et al., 1993; Quijada, 1980) ylos altos niveles observados de alocruzamiento (verCapitulo 4) indican un sistema sexual que haevolucionado hacia un alocruzamiento obligado. Losmismos autores han mencionado a B. quinata como unaespecie altamente autoincompatible, aunque nototalmente.
En un estudio realizado entre 1995 y 1997 con materialclonal y tambien phintulas de B. quinata, en la estaci6nexperimental La Soledad, Comayagua, Honduras, seusaron tecnicas de microscopia, marcadores geneticosde alozimas y polinizaciones controladas para investigarel sistema sexual de B. quinata de un modo masexhaustivo, mediante: la evaluaci6n de cambiostemporales y morfol6gicos en la receptividad floral, lainvestigaci6n de la estructura del estilo y el ovario, lanaturaleza del mecanismo de autoincompatibilidad, y laevaluaci6n de los efectos de autopolinizaci6n,polinizaci6n abierta y alocruzamiento en la producci6nde capsulas.
3.4.1 Germinaci6n del polen
Se confmn6 que el polen germina en la superficie
40
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" 20c-0'(3 15 •caE0 10 •LL~0
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Tiempo (horas)
Figura 3.7.- Descenso en la fonnaci6n de capsulas con eltiempo a partir de polinizaciones controladas en B. quinata.Datos de 8 arboles no emparentados en Comayagua,Honduras usando fuentes de polen no emparentadas.
papilada del estigma y los tubos polinicos bajan,atravesando los 16bulos estigmaticos, a 10 largo delinterior del canal de transmisi6n, que es hueco. Lostubos polinicos de polen no emparentado alcanzaron elovario 48 h. luego de la polinizaci6n. Tanto enautopolinizaciones como en alocruzamientos, lagerminaci6n del polen se vio claramente influenciadapor el momento de la polinizaci6n y se encontrarondiferencias significativas (p<0.001) entre diferenteshoras de polinizaci6n en cuanto a la germinaci6n delpolen. Los apareamientos entre las 19.00 h. y las 24.00h. mostraron indices de germinaci6n del polen mas altosque los apareamientos que ocurrieron mas tarde. No seobserv6 germinaci6n en estilos con 16bulos estigmaticoscerrados, y sin embargo la genninaci6n de polen fueabundante cuando los 16bulos estaban abiertos. Seobserv6 tambien que el momento de la polinizaci6n deB. quinata tiene efecto en el exito reproductivo,sugiriendo que la receptividad floral y la fonnaci6n decapsulas cambian con el tiempo tras la antesis(Sandiford y Boshier, 1998).
Mas resultados se obtuvieron al comparar los efectos de laautopolinizaci6n, la polinizaci6n abierta y el alocruzarniento. Basandose en 200 cruces de cada tipo, los
p
0.003
0.020
0.923
8.699
5.404
0.009
14
3
3
stNo18 (56%)
27 (90%)
28 (90%)
17
9
2
Cuadro 3.7.- Conteos y porcentaje de muestras en las cuales 10s tubos polinicos de las autocruzas y de las cruzas no emparentadas deB.quinata alcanzaron el ovario. Todas las polinizaciones fueron realizadas a las 20:00 hetas en ocho clones.
Cruatrto em..~ntada
Oxford Forestry Institute Tropical Forestfy Paper No. 39
indices de genninaci6n del polen fueron mayores parapolen no emparentado (72%) que para el de autocruzamiento (23%) y hubo un claro efecto del cIon, con algunosclones mostrando significativamente mayores indices degenninaci6n del polen que otros al ser cruzados consigomismos 0 con polen no emparentado. El polen genninadoa partir de autocruzamientos mostr6 un crecimiento maslento de los tubos polinicos, a pesar de que el extremo fmaldel tubo no se observ6 hinchado, roto, vuelto 0 ensortijadoy ademas logr6 alcanzar el ovario. Tras 120 h. el ntimerode tubos polinicos que alcanzaron el ovario ya no difrri6entre auto y alocruzamiento (Cuadro 3.7). En ambos casosse observ6 penetraci6n del micropilo de los 6vulos. Sinembargo, el ntimero de penetraciones fue menor en el casode autocruzamientos.
El autocruzamiento produjo significativamente unmenor numero de capsulas que la polinizaci6n entrearboles no emparentados. Se encontraron diferenciassignificativas en 1995 y 1996 en la producci6n decapsulas entre autocruzamientos y polinizaci6n abierta 0
polinizaci6n controlada entre arboles no emparentados.El numero de capsulas producidas por polinizaci6nabierta 0 controlada fue significativamente mayor(p=0.05) que el de las producidas por autocruzamiento(Cuadro 3.8). El numero de semillas por capsula fuesignificativamente menor (p<O.001 usando datos de1995 y 1996 en conjunto), comparando las producidaspor autocruzamiento (m=28; d.e.=9) con las de alocruzamiento (m=81; d.e.=27). Sin embargo, no hubodiferencias en la producci6n de capsulas entre crucesusando mezcla de polen 0 polen de un solo progenitor nitampoco en el numero de capsulas producido 0 en elpeso de las valvas, usando polen de medios hermanos 0
polen de arboles no emparentados.
Tras realizar polinizaciones controladas y estudios demiscroscopia, se considera que el exito reproductivo deB. quinata no esta influido por un unico mecanismosino por una compleja serie de barreras morfol6gicas,temporales y ecol6gicas tales como el momento de lapolinizaci6n, el estado fisiol6gico de los 16bulos estigmaticos, el progenitor materno y la procedencia delpolen que alcanza el estigma sea del propio individuo 0
Biologia Reproductiva 25
de otro. Estos hallazgos, junto con las elevadas tasas dealocruzamiento observadas en plantaciones naturales deB. quinata sugieren que la especie, a pesar de no serestrictamente autoincompatible, muestra una fuertetendencia hacia el alocruzamiento obligado, favorecidopor la separaci6n espacial del estigma y las anteras y porla variaci6n temporal en la floraci6n observada enplantaciones, incluyendo la asincronia de la poblaci6n 0
el comportamiento de los murcielagos polinizadores.
Aparte de estas barreras al autocruzamiento se debeproducir alg-un mecanismo de autoincompatibilidad queexplique otros efectos observados como:
1. Inhibicion del polen. La germinaci6n y tasas decrecimiento del polen propio en la superficieestigmatica fue mas lenta que la del polen externo. Sinembargo, cierta proporci6n de polen propio germin6 ypenetr6 el estilo de flores de B. quinata.
2. Competencia del polen en el estilo yautoincompatibilidad criptica. El polen propio sedesarro116 mas lentamente en el estilo que el polen de unprogenitor externo. Ademas se detectaron diferenciasentre clones en la tasa de crecimiento del tubo polinico.
3. Sistema de autoincompatibilidad tardia. El sistemaque impide al polen propio de alcanzar el 6vulo ha sidodescrito como un sistema de autoincompatibilidadtardia, entendiendose como toda una variedad demecanismos de inhibici6n (Seavey y Bawa, 1986). Eneste estudio no se observ6 ninguna inhibici6n de lostubos polinicos del polen propio alllegar a los tejidosdel ovario ni cambios citol6gicos luego de una efectivapenetraci6n de los 6vulos.
Sin embargo es diflcil distinguir entre mecanismos deautoincompatibilidad tardia y la depresi6n endogamica.Algunos indicadores de posibles efectos de laendogamia son: la citada baja formaci6n de semillasproducto de la autopolinizaci6n, la escasa tasagerminativa de la polinizaci6n con polen propio(Billingham, 1996) y la selecci6n contra ciertosgenotipos detectada en el analisis con marcadoresgeneticos de alozimas (ver Capitulo 4).
Cuadro 3.8.* Ninnero de capsWas producidas en 1995 como resultado de la polinizaci6n controlada Yabierta de clones de B. quinata en el ensayoE02l88, Valle de Comayagua, Honduras. Los tratamientos incluyeron 20 tlores. 11/88 = fuente Unica de polen no emparentado; polen en masase refiere at polen mezclado de cinco Srboles no emparentados (no incluye 11/88).
Tratamiento
"rbo. Botsa de polinizacion removida entre las 08:00 Bolsa de polinizacion retenida despues de Sin boIse dey 10:00 horas el dia despues de la polinizaci6n la polinizaci6n controlada a 10 largo del poUniUci6n
controlada. desarrollo de lacaosuta."Autocruza 11188 Masa Aldocruza 11188, 'Masa AbIerta
32 0 12 12 0 0 0 1050 0 3 6 '0 0 0 443 0 1 0 0 0 0 26e 1 10 3 0 1 4 558 3 13 14 0 5 7 113 5 15 10 1 4 1 931 1 12 0 0 1 2 620 0 0 1 0 0 0 2
Total 10 66 46 1 11 14 49
M. Sandiford, D.H. Boshier y 1. Cordero
26 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
3.5 Murcielagos polinizadores y visitantesvertebrados de Bombacopsis quinata
3.5.1 Introducci6n
Actualmente se reconoce ampliamente que elconocimiento de los habitos de busqueda de alimento delos polinizadores, sus efectos sobre el movimiento depolen y por 10 tanto sobre el flujo genetico, es de granimportancia para entender la ecologia y evoluci6n deespecies vegetales (Bawa 1990; Boshier, 1993; Frankieet al., 1990; Janzen, 1971; Levin, 1979). Incluso sesugiere que el estudio de los polinizadores y su manejopuede ser tan importante como cualquier otro aspecto de labiologia reproductiva. Los murcielagos son conocidosdesde hace tiempo como importantes polinizadores dearboles y arbustos tropicales (P. ej.: Baker y Harris, 1957;Cox, 1983; Heithaus et al., 1975; Jaeger, 1954; Proctoret al., 1996). Muchas especies arb6reas bombacaceas sonpolinizadas por murcielagos, incluyendo a B. quinata(Heithaus et al., 1975; Quijada, 1980). '
Aunque Uruefia y Rodriguez (1988) y Kane et al. (1993)identifican al principal murcielago visitante de B.quinata comQ Glossophaga sorisina (sic), s610 dan unsomero detalle del comportamiento del murcielago ysugieren ademas que ciertas polillas de la familia de losesfingidos podrian jugar tambien un papel comopolinizadores de esta especie. Se ha reportado una pobreproducci6n de capsulas en huertos semilleros de B.quinata en Colombia, Venezuela, Costa Rica, Hondurasy Nicaragua (Gibson y Ponce, corn. pers.; Kane et al.,1993; Mesen, corn. pers.; Quijada, 1980; Uruefia yRodriguez, 1988) y como explicaci6n se ha sugerido unaactividad inadecuada de los murcielagos para lapolinizaci6n (Kane et al., 1993; Quijada, 1980; Uruefia yRodriguez, 1988).
Entre 1994 y 1997 se llev6 a cabo un estudio enHonduras y Costa Rica, tanto en poblaciones naturalescomo en plantaciones de B. quinata (Sandiford yBoshier, 1998) para; 1) identificar los vertebradosvisitantes de las flores de B. quinata, en particularmurcielagos; 2) examinar su comportamiento y papelcomo polinizadores; 3) evaluar la hip6tesis de que lapobre producci6n de capsulas en B. quinata es elresultado de una inadecuada actividad de lospolinizadores.
3.5.2 Determinaci6n de polinizadores
Son tres las caracteristicas que indican que B. quinata espolinizada por murcielagos; 1) sus caracteristicasflorales, 2) los resultados de la exclusi6n de otrospolinizadores potenciales, y 3) la observaci6n delcomportamiento de otros visitantes vertebrados.
La arquitectura floral y el momento de la antesis parececorresponder con el sindrome floral de polinizaci6n pormurcielagos segUn Proctor et a.l. (1996), que enumeran
Oxford Forestry Institute Tropical Forestty Paper No. 39
las principales caracteristicas de las flores polinizadaspor murcielagos como:
- apertura que tiene lugar tarde en el dia,- flores abiertas y polen y nectar disponible de noche,- color blanco, crema, amarillo ocre 0 tonos deslucidos
de verde y/o pUrpura,- normalmente duran una sola noche,- aroma durante la noche, fuerte, distinto del de flores
polinizadas por insectos, a menudo afrutado, amargo,rancio, como berza 0 fermentado,
- robustas, a menudo con forma de una ampliacampana 0 de cubo,
- gran cantidad de nectar diluido y de polen,- en posiciones expuestas, en el extremo de las ramas.
Aparte de su aroma a producto hicteo ligeramentefermentado, que recuerda alas flores polinizadas pormariposas (Sandiford y Boshier, 1998), las flores de B.quinata se ajustan a todas las caracteristicasmencionadas previamente. Los estudios que muestran elrango de concentraciones de azUcares en el nectarasociadas con diferentes tipos de visitante, clasifican lasflores quiropter6filas como conteniendo entre un 14-16%de sacarosa (Percival, 1965). Nectares mas ricos ensacarosa como el de B. quinata, serian en principio masatrayentes para lepid6pteros mientras que la hexosa es eldominante comun en flores polinizadas por murcielagos.Sin embargo, el aroma a fermentaci6n del nectar de B.quinata hace sospechar que este podria experimentar uncambio fisico similar al de Inga vera el cual es rico ensacarosa por el dia y visitado por abejas, polillas ycolibries, volviendose odorifero por la noche comoresultado de una fermentaci6n, que aumenta el contenidode hexosa, siendo asi atractivo para los murcielagos(Baker y Baker, 1983).
Para estudiar con mayor detalle los polinizadores en B.quinata, se construyeron jaulas usando dos tipos demalla (1.5 Y6 cm de ancho), las cuales fueron colocadasalrededor de ramas con yemas florales, para excluir a losmurcielagos y contar el numero de capsulas que seformaron de ellas. Nose formaron capsulas de yemasflorales que habian sido rodeadas por las jaulas, a pesarde que se observ6 la actividad de insectos durante el diay la noche en yemas florales y flores dentro de lasjaulas, incluyendo la actividad noctuma de un grannilmero de Lepidopterae. E8to puede compararse con lamedia de la formaci6n de capsulas en flores bajopolinizaci6n abierta (m=13%; d.e.=9.89; n=120)encontrada en Honduras (Sandiford y Boshier, 1998),indicando que B. quinata es polinizada principalmentepor murcielagos, aunque cuente con muchos otrosvisitantes (Cajas 3.1 y 3.3).
3.5.3 Pollnizaci6n por murcielagos y comportamiento
Con base en el nilmero de especimenes capturados, sucomportamiento con las flores de B. quinata y laevidencia del polen recolectado de sus cuerpos, elmurcielago Glossophaga soricina (Figura 3.8) es
Biologia Reproductiva 27
La densidad floral parece tener un efecto positivo en lasvisitas de murcielagos en Honduras, concentrandose enaquellos arboles con mayor proporci6n de flores en suscopas (Cuadro 3.9), 10 cual esta de acuerdo conobservaciones de otros autores (Schaffer y Schaffer, 1979;Schemske, 1980; Willson y Price, 1977). En general,prefieren las ramas con multiples flores, concentrando suactividad en la parte superior de la copa y evitando la partebaja de esta (Sandiford y Boshier, 1998). Sin embargo, fuevisto y atrapado al aproximarse a la cubierta vegetal atodos los niveles, entre 0.5 y 3 m de altura.
En cuanto a la densidad de arboles, se observ6 a losmurcielagos alimentarse tanto en las flores de arbolesindividuales como en las de arboles de cercas vivas 0 dehuertos semilleros de B. quinata. La deposici6n de polenen los pistilos mostr6 diferencias significativas (p<0.00 1)
soricina tuvo su mayor intensidad justo despues de laantesis alas 19:00 h. y declin6 desde las 21 :00 h. enadelante. Este maximo coincide con el de la receptividadfloral de B. quinata luego de la antesis alas 18:45 h.Posiblemente el descenso en la actividad de G. soricinacon el momento del dia se deba al descenso en laconcentraci6n de nectar y sacarosa observado en las floresde B. quinata tras la antesis, asi como a un descenso en latemperatura ambiente desde la caida de la noche hasta elamanecer, que reduce la producci6n de nectar. Estoexplicaria parcialmente la disminuci6n casi total en laactividad de los murcielagos en noches inusualmente frias(<12°C) 0 muy ventosas. Se han citado elevadas tasas derecaptura para G. soricina (Heithaus et al. , 1975;Ramirez-Pulido y Armella, 1987) sugiriendo que G.
soricina tiende a concentrarse en, yvisitar regularmente, ciertas areas yespecies de plantas.
Al alimentarse, G. sorzczna jamasaterriza en las flores de B. quinatasino que planea 0 se sujetaligeramente (Howell, 1983; Sandifordy Boshier, 1998), aunque si aterrizaen otras flores, en Brasil (Silva yPeracchi, 1995). Tambien se leobserv6 a menudo aproximarseperpendicularmente alas anteras yempujar ligeramente la cabeza atraves de ellas para alimentarse delnectar. Ocasionalmente se le vioacercarse a la flor por un lado,alimentandose a traves de los petalosabiertos. Normalmente se alimentauna sola vez de una misma flor antesde alejarse volando. Las flores
Figura 3.8.- Murcielago Lengua Larga inspeccionadas inmediatamente trasCOIDful (Glossophaga soricina), por la visita de G. soricina aun contenianCarlos Espinosa.
nectar. A menudo se vio que floresindividuales eran visitadas varias
veces durante la misma noche, pero no se pudoaveriguar si las visitas repetidas fueron hechas por elmismo individuo.
El murcielago polinizador G. soricina se comporta demanera diferente seglin la densidad de arboles de B.quinata 0 el nlimero de flores en ellos y muestra undescenso cada noche en las visitas seglin el tiempotranscurrido tras la antesis, la temperatura ambiental y lascondiciones de la luz de la luna. La actividad de G.
El alimentarse de nectar esoportunista y es una respuesta nosolo al gran numero de flores de B.quinata ricas en nectar, sino tambien a la profusaaparici6n de plantas quiropter6filas durante la estaci6nseca en los bosques secos tropicales de Centroamerica(Janzen 1983b). Los cambios estacionales endisponibilidad y abundancia de recursos se refleja envariaciones en el comportamiento alimenticio y tipo deutilizaci6n de recursos por muchas de las especies demurcielagos de Centroamerica (Heithaus et al. 1975).Los miembros del genero Glossophaga han sido citadoscomo oportunistas, alimentandose mayormente de fruta einsectos durante la estaci6n lluviosa y de polen y nectardurante la estaci6n seca (Alvarez y Quintero 1970,Howell 1974, Howell y Burch 1974, Heithaus et al.1975, Lemke 1985).
probablemente el principal responsable de lapolinizaci6n de B. quinata (Kane et al., 1993; Sandifordy Boshier, 1998; Uruefia y Rodriguez, 1988). Todos losespecimenes capturados en Honduras (Sandiford yBoshier, 1998) portaban polen de B. quinata, que seadhiere a la cara, pecho, pelo y superficie ventral de lasalas alrededor de los antebrazos de los murcielagos. Enel 85% de los especimenes de G. soricina muestreadosse recogi6, junto con el polen de B. quinata, pequefiascantidades de polen sin identificar. Uruefia y Rodriguez(1988) citan a G. soricina como la unica especie demurcielago atrapada visitando a B. quinata. Sinembargo, en Honduras se capturaron otros murcielagos(12 especies), algunos de ellos incluso portando polende B. quinata como Artibeus intermedius, A.jamaicensis, Carollia brevicauda, C.perspicillata, C. subrufa yLeptonycteris curasoae. Especimenescapturados de G. soricina vomitaronmaterial amarillo que conteniagrandes cantidades de polen de B.quinata y de otras especies noidentificadas. Esto es probablementeel resultado de acicalarse y se sugiereque el polen adherido a losmurcielagos no polinizani por tantoflores abiertas al dia siguiente. Seasumi6 que las especies capturadasque no portaban polen de B. quinatafueron atrapadas cuando cazaban lagran cantidad de insectos noctumosatraidos por las flores de B. quinata,10 cual concuerda con los nidosencontrados y deposiciones en ellosconteniendo restos de insectos(Sandiford y Boshier, 1998).
M. Sandiford, D.H. Boshier y J. Cordero
28 Bombacopsis quinata: un Arbol maderable para reforestar
Arbol %Copa Promedlo de vl8ltaecon alimentlcias (19:00 •
flnrAtll 21~M h \1 10 25 (17)2 20 25 (16)
3 50 73 (24)..
1976; Janzen, 1971). En el caso de Bombacopsisquinata, que florece y fructifica durante el periodo deescasez de la estaci6n seca, existen pocos infonnessobre plagas e insectos visitantes (Janzen 1983b) Yninguno trata el papel de los insectos en la ecologia dela especie dentro de bosques naturales.
Se sabe que la domesticaci6n y el manejo de especiesarb6reas forestales como cultivos tiene profundos efectossobre la diversidad de insectos, su abundancia ycomportamiento (Price, 1984). La plantaci6n de especiesforestales, nativas en particular, como monocultivos coetaneos (geneticamente menos variables y ocasionalmentegeneticamente uniformes) ha sido identificada como lafuerza causante de la aparici6n de plagas de insectos (CoIly Bottre1l1994; Gibson y Jones, 1977; Speight, 1997). B.quinata se ha convertido s610 recientemente en objeto demanejo intensivo y posiblemente por ello los problemas deinsectos plaga con la especie son escasos y no registranniveles del impacto ni la escala de la actividad de insectosplaga (CATIE, 1997; Kane et al., 1993). Sin embargoexisten indicaciones de algunos insectos que podrianvolverse problematicos.
Esta secci6n trata de dos insectos que parecen limitar laproducci6n de semilla de B. quinata. La abundancia delpredador de semillas Dysdercus bimaculatus (Srnl),observado en muchas plantaciones y huertos semilleros deB. quinata y ampliamente mencionado por alimentarse desemillas de capsulas inmaduras de B. quinata en Colombia,Costa Rica y Honduras (Derr, 1980; Hueck y Lamprecht,1959; Kane et aI, 1993; Sandiford y Boshier, 1998; Uruefiay Rodriguez, 1988), puede ser un serio obstaculo para laproducci6n de semillas. Tambien se han observado daiios enyemas y capsulas por larvas del lepid6ptero Eulepidotissuppura (Dyar.), Noctuidae, con elevadas perdidas porpredaci6n (Sandiford y Boshier, 1998).
Entre 1994 y 1997, Sandiford y Boshier (1998) hicieronun estudio en poblaciones naturales y plantaciones de B.quinata en Honduras, Nicaragua y Costa Rica para 1)identificar las especies de lepid6pteros responsables dela predaci6n de yemas florales y detallar los niveles ynaturaleza de la predaci6n por estas especies; 2)observar el comportamiento e impacto de la predaci6nde semillas por D. bimaculatus en B. quinata y quehospedadores son una segunda fuente de alimentaci6npara la especie. Los resultados son descritos en estasecci6n y exponen las caracteristicas mas resefiables delcomportamiento alimenticio y ciclo vital de los insectosD.bimaculatus y E.suppura.
Cuadro 3.9.- Promedio de visitas ahmenticlas de murclelagosa tres arboles de B. quinata en Comayagua, Honduras.Observaciones hechas durante ocho noches consecutivas.Desviaciones estandar entre parentesis.
3.6.1 Introduccion
La funci6n integral que desempefian los insectos en laecologia, especiatmente en el e~ito de la reproducci6n ydiseminaci6n de plantas de 108 bosques tropicales deCentroamerica, ha sido sugerida en investigacionessobre et papel de los insectos como predadores desemillas (Janzen, 1972) y como polinizadores (Frankie,
3.6 Insectos plaga y visitantes
entre sitios con diferentes densidades. Las tasas mas altasde deposici6n de polen en pistilos fueron obtenidas enlos huertos semilleros de La Soledad (86% deposici6n depolen) y Cafias (57% deposici6n de polen) y las masbajas en las flores de arboles aislados en potreros de laHacienda Ciruelas (26% deposici6n de polen). Variosinvestigadores (Campbell y Motten, 1985; Garwood yHorvitz, 1985; Horvitz y Schemske, 1988; Schemske,1980) han sugerido la 'hip6tesis de limitaci6n depolinizadores', la cual propone que una inadecuadaactividad 0 presencia de polinizadores causa una pobrefonnaci6n de frutos. Su significancia en B. quinata sediscute en la Caja 3.2.
El murcielago G. soricina raramente vuela entre la copay parece evitar areas donde las copas se entrelazan 0
estan cercanas. Habitualmente se le vio usar losespacios entre las filas de arboles como 'corredores devuelo'. Aprovechando estos corredores, el murcielagose mueve de un arbol a otro de acuerdo con laabundancia de flores y a la interacci6n con el r~sto demurcielagos, debido a su comportamiento alimenticioterritorial. G. soricina se alimenta en solitario y no enbandadas (Eguiarte et al., 1987; Heithaus et aI., 1975;Howell, 1983). Las escaramuzas peri6dicas entreindividuos de· G. soricina indicarian un comportamientoterritorial agresivo al alimentarse (Lemke, 1984), queconsiste basicamente en un par de murcielagos volandojuntos rapidamente hacia afuera de la cubierta arb6rea.Se observ6 en cercas vivas de B. quinata en Costa Ricay en un huerto semillero a varios murcielagosalimentandose al mismo tiempo aunque pennanecieronseparados y no se juntaron en una bandada en modoalguno (Sandiford y Boshier, 1998).
En arboles aislados de B. quinata, los murcielagos 0
bien hacen visitas rapida alimentandose de una sola florantes de abandonar el arbol 0 hacen repetidas visitas,mayormente alas flores de la parte alta de la copa. Seobserv6 a murcielagos individuales hacer cortas visitasaisladas a flores antes de volar a una distancia corta dela cerca viva y regresar a alimentarse de nuevo en elmismo arbol 0 en uno diferente. Los murcielagos no sealimentaron sistematicamente a 10 largo de la cerca vivaa pesar de regresar a arboles diferentes durante susincursiones alimenticias. Tampoco anidaron jamasdentro de la cubierta vegetal, ni por un corto tiempo. Seencontraron nidos temporales en la mayoria de lostejados de las mayores edificaciones y bandadas decientos de murcielagos anidando en cuevas.
Oxford Forestry Institute Tropical Foresut Pa~erNo. 39
Biologia Reproductiva 29
Caja 3.1.- Vertebrados visitantes de B. quinata
Los vertebrados visitantes de las flores de B. quinata masfrecuentes, aparte de los murcielagos, son las ayes.Sandiford y Boshier (1998) reportan que las yemas apunto de abrirse fueron frecuentemente visitadas porcolibries. Estos insertan sus picos entre los petaloscerrados de las yemas para extraer el nectar y noperforan la yema, contrario a la creencia popular. Losorificios que en ocasiones se observan en las yemas sondebidos a las larvas de Eulepidotis suppura (ver secci6n3.6.2). Los colibries solo causan una leve apertura de lospetalos de las yemas que luego se abren con normalidad,sin mostrar dafio alguno. A veces la actividad alimenticiade los colibries caus6 una apertura prematura de la yema,que atrajo muchos insectos. El saqueo del nectar en lasyemas por colibries parece ser mas intenso en areasdegradadas. Ocasionalmente, se ha visto alasoropendolas Icterus spurius e 1. pustulatus visitando lasyemas florales de B. quinata y alimentarse del nectar,aunque normalmente se interesaron mas en cazarinsectos. No se cree por tanto que las oropendolas ycolibries jueguen papel alguno en la polinizaci6n de B.quinata, aunque se desconoce si esto tiene alglin efectoen el comportamiento de los murcielagos polinizadores.Tambien se observ6 que en algunas mafianas, ante la raraausencia de Apis mellifera recogiendo polen de lasflores, estas eran visitadas por colibries. Sin embargo,como a estas horas las flores ya no son receptivas, lapolinizaci6n es improbable.
Es comun observar a loros alimentandose de la semillade B. quinata cuando las capsulas alin estan tiemas y aveces incluso predandolas casi completamente, aunqueno han sido vistos alimentandose de las yemas. Tambienes improbable que los loros jueguen un papelsignificativo coma dispersadores de la semilla de B.quinata. Janzen (1983a) cita alloro Brotogeris jugulariscoma un mayor predador de la semilla de B. quinata enel Parque Nacional de Santa Rosa, Costa Rica, y cuandollegan en bandadas, causan dafios importantes alassemillas de arboles individuales (Figura 3.9; Foto 6.i).
La ardilla Sciurus variegatoides fue otro vertebradovisitante de B. quinata y fue observada a vecesinvestigando las yemas florales aunque no se le vioalimentarse de ellas salvo contadas excepciones. Laiguana negra Ctenosaura similis fue vista regularmentebajo la cubierta arb6rea de B. quinata en la peninsula deNicoya, Costa Rica, pero a pesar de la creenciatradicional jamas fue observada alimentandose de lasflores 0 yemas florales. Principalmente usan las ramas deB. quinata para descansar por la noche, al igual que ellagarto Basiliscus basiliscus. Tambien en ocasiones se havisto en las copas al mono aullador Aloutta palliataalimentarse de las flores 0 yemas (Dohrn, corn. pers.).
Figura 3.9.- Periquito Barbinaranja (Brotogerisjugularis). Fuente: Howell (1995).
M. Sandiford, D.H. Boshier y J. Cordero
30 Bombacopsis quinata: un mbol maderable para reforestar
Caja 3.2.- El escaso exito en la produeei6n de semilla de B. quilUlta en fuentes semiDeras.
En varias ocasiones se ha reportado una pobreproducci6n de capsulas en huertos semilleros de B.quinata en Colombia, Costa Rica, Honduras, Panama yVenezuela (Kane et al., 1993; Mesen1
, 1999 com. pers.;Quijada, 1980; Quijada y Torres, 1972; Sandiford yBoshier, 1998; Uruefia y Rodriguez, 1988). Laformaci6n de capsulas bajo polinizaci6n abierta alcanzaun 7% en Venezuela y un 10% en Colombia (Kane etal., 1993; Quijada, 1980; Uruefia, 1991). Los bajosvalores en la formaci6n de capsulas fueron atribuidos ensu momento a una falta de murcielagos polinizadores ycontrastan con los de polinizaci6n manual de flores, queresulta en una formaci6n de capsulas del 50% (Kane etal., 1993) 0 del 56% (Uruefia, 1991). Parece por tantoque en ciertos huertos clonales en Colombia laproducci6n de semilla es exitosa, achacada al parecer aluso de polinizaci6n manual y a un estricto control deinsectos (Uruefia, 1992). Sin embargo, la raz6n delescaso exito en la produccion de semilla de B. quinatano parece tan clara pues en ocasiones se ha vistoescasez en la producci6n de semilla en sitios dondehabia abundancia de murcielagos (Sandiford y Boshier,1998). Las diferentes conjeturas sobre la escasaproduccion de semilla se resumen, de modo general, entres hip6tesis (Bawa y Webb, 1984):
".,. Los polinizadores son un limitante, dada la grancantidad de capsulas obtenidas en polinizacionescontroladas comparado a polinizacion libre.
".,. Los recursos son un limitante para la fonnaci6n decapsulas a partir de flores.
b Seleccion sexual, donde se producen muchas florestan solo como donantes de polen mientras que elfruto es prod~cido de acuerdo a los recursosdisponibles.
Uruet1a y Rodrlguez (1988) exponen que aun cuandotodas las flores de B. quinata sean polinizadas a mano,solo un 27% se desarrollara como capsulas, aconsecuencia de una limitaci6n de recursos. Melchior(1998) atribuye la escasa obtenci6n de semilla a dosmotivos: a) la recolecci6n y manipulaci6n de semilla enrodales naturales es dificil y las perdidas por agentes
1 I.F. Mesen, PROSEFOR, CATIE, Turrialba 7170, C. Rica
i
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
perjudiciales son altas; b) basandose en Quijada yTorres (1972), la falta de sincronia en el periodo defloraci6n entre diferentes clones limita el numeroposible de cruzamientos no emparentados. Sin embargo,estudios de sincronia (Sandiford y Boshier, 1998;secci6n 3.3.2) muestran que esta puede variar con losafios y que habitualmente no es tan baja como la quemenciona Melchior (1998).
Los programas para aumentar las poblaciones demurcielagos en Colombia aim no han dado datos sobreel exito 0 influencia en la producci6n de capsulas de B.quinata. Ademas, en ninguna de las investigaciones enCosta Rica u Honduras se observ6 que los polinizadoresfueran un factor limitante. (Sandiford y Boshier, 1998).Por ello, se cree que la razon mas importante delescaso exito en la obtencion de semilla en las fuentessemilleras es el diseiio y manejo deficientes,inadecuados a la biologfa reproductiva de estaespecie y que se resume en:
1.- Una escasa producci6n floral, debida a
a) La selecci6n de clones con tendencia a producirpocas flores (Secci6n 3.3.1).
b) Una densidad de plantaci6n demasiado alta; la faltade exposici6n de la copa se mostro como el factor quemas afecta a la producci6n floral (Secci6n 3.2.1.2).
c) Las podas y raleos inadecuados, que no permiten laapertura de copas, y dejan ramas entrelazadas 0 pocoseparadas entre si, y por ello no maximizan laproducci6n floral (secci6n 3.2.1.2).
2.- Un disefio err6neo de la disposici6n de los arbolesen el huerto 0 rodal, el cual no permite la actividadadecuada de los murcielagos (vuelo, alimentacion, etc.)para producir una abundante polinizaci6n (Secci6n3.5.3).
3.- Los altos niveles de predaci6n de semilla por elinsecto D. bimaculatus y la falta de un estricto controlde plagas, que en gran medida contribuyen alasreducciones observadas en la cosecha final de semilla(Seccion 3.6.3).
3.6.2 Eulepidotis suppura
Las larvas de Eulepidotis suppura dafian la yema florala la mitad de su longitud y perforan un agujeroclaramente circular a traves del centro del petalo (Fotos6.c y 6.g). Las larvas, especialmente las pequefias (entre6.5 y 10 mm de largo, Foto 6.a), tejen una especie dered protectora sobre la yema (Foto 6.b) de la cual sealimentan y las yemas de alrededor. Las larvas sealimentan a traves del agujero de entrada hecho en elpetalo y continuan hacia arriba comiendo los estambres,pistilo y anteras. Solamente una larva se alimenta a ~a
vez de la misma yema y s6lo durante una noche, SInregresar alas yemas dafiadas. Las yemas atacadas por E.suppura se secan y caen de las ramas, salvo las grandes(>50mm de largo). Estas quedan retenidas y continuansu floraci6n normal, produciendo una flor conestambres y pistilo nitidamente cortados casi a la mitadde su longitud (Fotos 6g y 6.1). Las larvas que sealimentan de yemas de este tamafio tienen normalmentede 15 a 20 mm de largo, tamafio con el cual losespecimenes capturados para el estudio puparon conexito.
Se observ6 que, al disminuir la cantidad de yemas trasla fecundaci6n floral, las larvas de E. suppura sealimentaron de capsulas inmaduras de B. quinata de 10a 30 mm de largo, mostrando un comportamientoalimenticio similar al que se vio en yemas florales: uns6lo episodio alimenticio de una sola noche por capsulay durante la cualla larva entr6 agujereando el centro deuna de las valvas, a mitad de su longitud (Foto 6.d). Enocasiones, el dafio causado provoc6 la pudrici6n y elaborto de las capsulas. Casi siempre, sin embargo, lascapsulas se recuperaron de estos dafios y cicatrizaronsobre el agujero de entrada. En Honduras, en rarasocasiones se observ6 que las larvas de E. suppuratambien se alimentaron de brotes recientes de hojas deB. quinata. A pesar de observaciones regulares de ot~os
arboles bombacaceos, incluyendo Bombax sp., Celbasp., Pachira sp. y Pseudobombax sp., no se observarondafios del tipo descrito anteriormente alas yemasflorales 0 capsulas.
La perdida de las yemas florales en B. quinata por laalimentaci6n de larvas de E. suppura se estim6 en un30% (Sandiford y Boshier, 1998). Las observaciones decampo sugieren que las yemas menores de 5 mm delongitud muestran mas dafios por E. suppura que lasyemas mas grandes. No se sabe si E. suppura elev6 laproporci6n de yemas abortadas 0 simplemente recolect6un "exceso" de producci6n de yemas de B. quinata quehabria abortado de todos modos. Hubo una claraindicaci6n de que la proporci6n de yemas atacadas porla larva aument6 con el numero de yemas por rama. Lafloraci6n en un huerto semillero en Honduras persisti6por una media de 85 dias entre 1994 y 1997 (Sandifordy Boshier, 1998) y si E. suppura tarda 20 dias en pupar,se asume que al menos una generaci6n sera capaz deaprovecharse de yemas florales en cada episodio defloraci6n. Ademas, la capacidad de la larva de E.
Biologia Reproductiva 31
suppura de aprovecharse de las capsulas y hojasprobablemente aumente el numero de posiblesgeneraciones.
La larva de E. suppura esta activa s6lo de noche.Durante el dia no se encontraron larvas alimentandose 0descansando cerca de las yemas, pero regularmente seencontraron escondidas entre secciones de cortezasuelta en horcajaduras del tronco, nidos desocupados dela hormiga Crematogaster sp. y en hojas secas cerca dela base del tronco de B. quinata. Se vieron larvas de E.suppura migrando hacia troncos con ramas en floraci6nentre las 18:00 y 19:30 h. Se encontraron larvas j6venesde E. suppura, de 2-3 mm de longitud, alimentandoseen las anteras de flores de B. quinata recien abiertas. Seobserv6 a larvas de 5 a 25 mm de longitudalimentandose de yemas florales sin abrir. Parece quelas larvas atacan yemas de mayor tamafio a medida quecrecen.
La mariposa de Eulepidotis suppura tiene unaenvergadura de 25 mm, alas blancas bri11antes,reflectantes, con una banda negra clara a traves de lasuperficie dorsal de las alas. Solamente se ha visto a losllamativos adultos durante la noche, en rodalesplantados de B. quinata en floraci6n y tambien enrodales naturales en Costa Rica, Nicaragua y Honduras(Sandiford y Boshier, 1998). A pesar de observacionesen otras especies de arboles, incluyendo Bombacaceaecomo Pachira, Bombax, Ceiba y Pseudobombax, losadultos de E. suppura s6lo se han visto relacionados conB. quinata. La mayoria fueron capturados de dos acuatro horas tras la floraci6n, siendo fuertementeatraidos hacia el caliz de flores recien abiertas y tambiena los nectarios extraflorales 0 nectar intrafloral,alimentandose desde el centro de los petalos recurvados.Sin embargo, nunca se vieron adultos dentro de la flor 0en las anteras. S610 se observ6 alas mariposasnoctumas adultas ovopositar en los pedunculos deyemas florales.
En poblaciones naturales de B. quinata nunca seobserv6 la gran cantidad de mariposas noctumas adultasvistas en plantaciones. Por tanto, es probable queplantaciones coetaneas de B. quinata sufran mayoresataques que poblaciones naturales. Este hecho, y el queno se hayan detectado hasta ahora plantas hospedad?rassecundarias de E. suppura, sugiere que la gran cantldadde adultos vistos en plantaciones en Honduras, fue unarespuesta a la disponibilidad artificialmente alta deyemas florales. No se observ6 parasitismo 0 predaci6nde larvas de E. suppura, aunque se asumi6 que estopodria ocurrir en menor escala y que posi?}ementepodria aumentar despues del periodo de floraclon de B.quinata, durante la temporada de lluvia.
M. Sandiford, D.H. Boshier y J. Cordero
32 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
3.6.3 Dysdercus bimaculatus
El genero Dysdercus es bien conocido como predadorde semillas de Bombacaceae, Malvaceae, Sterculiaceae,y Tiliaceae (Almeida et al., 1980; Ballou, 1906; Callan,1943; Derr, 1980; Hussey, 1929; Janzen, 1972;Meshram et al., 1988; Myers 1927; Nickel, 1958;Nwana y Youdeowei, 1978; Van Doesburg, 1966;Whitfield, 1933). Sandiford y Boshier (1998)observaron adultos y ninfas de D. bimaculatusalimenbindose s610 de las semillas que maduran en lascapsulas de B. quinata y de semillas desprendidas decapsulas dehiscentes. La alimentaci6n a partir capsulasno comenz6 hasta aproximadamente 20 dias despues delinicio de la maduraci6n de la capsula y s610 en capsulascon semillas desarrolladas que comenzaban a llenarsede almid6n. Las capsulas en esta etapa de desarrollo sesienten firmes al tacto al ser presionadas entre los dedos.D. bimaculatus introduce su estilete a traves de la valvay de la semilla, provocando la aparici6n de pequeftospuntos abultados sobre la superficie interna de lasvalvas atacadas en respuesta a la actividad alimenticia.Sin embargo, las evidencias externas de penetraci6n deD. bimaculatus en la capsula no son notorias a simplevista. A menudo se observaron hasta 20 adultosalimentandose de una sola capsula y, con pocasexcepciones, no se observaron adultos apareandosemientras se alimentaban. Conforme maduran y seendurecen las capsulas se vuelven menos apeteciblespara D. bimaculatus, que pareci6 incapaz de penetrar lasvalvas endurecidas. Sin embargo, cuando las valvas dela capsula se abrieron y liberaron las semillas, seobserv6 adultos y ninfas de D. bimaculatus comenzarinmediatamente a alimentarse de las semillas de dentrode la capsula (Foto 6.h) 0 por el suelo (Foto 6.j).
Normalmente se vio a uno 0 dos adultos alimentandosede una sola semilla pero a menudo se observ6 hasta 20ninfas alimentandose de la misma semilla.
Regularmente se observ6 a adultos y ninfas de D.bimaculatus en poblaciones naturales y plantaciones deB. quinata en Honduras, Nicaragua y Costa Rica,observandose a veces infestaciones dramaticas. Durantelas infestaciones, en plantaciones cuyos arboles teniancapsulas en desarrollo, se vio a adultos apareandose encada capsula. Una infestaci6n de esta magnitud nunca seobserv6 en poblaciones naturales 0 en arboles de B.quinata aislados en fincas de Honduras y Costa Rica.En ocasiones se atraparon especimenes de D.bimaculatus aproximadamente a 1.5 km del arbol mascercano de B. quinata. Tambien se encontraronespecimenes adultos solos en la hojarasca del bosquealrededor de un huerto semillero, pero sin alimentarse 0asociarse con ninguna planta en particular. En bosquesnaturales de Honduras s610 se vio a D. bimaculatusalimentandose de semillas de B. quinata y Ceibapentandra, aunque pueden encontrarse especimenessobre Sterculia apetala, Pseudobombax septinatum yalgod6n cultivado, Gossypium hirsutum (Derr, 1980).
La alta disminuci6n de semillas llenas en las capsulasesta asociada con D. bimaculatus. En un experimento(Sandiford y Boshier, 1998) se encerr6 al insecto enbolsas de polinizaci6n junto con capsulas con semillasllenas. El porcentaje de semillas sanas al termino delexperimento fue significativamente (p<O.OO 1) inferior(mediana=13.5%) que el de semillas sanas de capsulasen bolsas sin el insecto (mediana=50.5%). Esto puedereflejar un ataque exagerado, ya que este insecto notuvo otra fuente de alimentaci6n dentro de las bolsas.No obstante muestra claramente su capacidad
8000
1=-----~~--------------1--+- capsulas
____ Numero de insectos (X 1000)------------------
_____________IIIiII-++++H+++++++++++H++H+H+H+H+++-+++++-+-J
..... ..... ..... ..... ..... ..... .....~ ~ ~ ~ ~ ~ ~~ ~ ~ ~ ~ ~ ~N 0 0 ~ N N 0
1000
0..... ..... ..... .......
~ ~ ~ ~N N
S2 ~0 S2
0 ~ 00 N
5000ca'ucCl)
4000:::s
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3000
2000
7000
6000
Fecha de recuento
Figura 3.10.- NUmero total de capsulas y nUmero de individuos de Dysdercus bimaculatus alimentandosede ellas en el tiempo, en un huerto semillero de B. quinata en La Soledad, Comayagua, Honduras.
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
Biologia Reproductiva 33
Figura 3.11.- Porcentaje de arboles atacados por Dysdercusbimaculatus vs. nUmero de capsulas por arbol en 1997 enun huerto semillero de B. quinata en Comayagua,Honduras.
Sandiford y Boshier (1998) no observaron otrosanimales atacar 0 alimentarse de D. bimaculatus niadultos 0 ninfas de D. bimaculatus atacarse entre si. Sinembargo, otros autores han mencionado la predaci6n deDysdercus spp. por Reduviidae 0 chinches asesinas, lascuales son consideradas como agentes potenciales decontrol biol6gico (Ambrose y Kumaraswami, 1990).Otros predadores reportados incluyen Dipterae,Pyrrhocoridae 0 'garrapatas' asi como otros artr6podosy algun vertebrado (Stadler y Schang, 1994; VanDoesburg, 1968; Zaidi y Khan, 1986). Dysdercus spp.puede verse afectado por hongos 0 estres hidrico 0termico (Derr, 1980; Kshemkalyani et al., 1989).
Derr (1980) tambien sugiri6 que el estres hidrico reduce laovoposici6n y limita el desarrollo de la ninfa de D.bimaculatus y registra una comunicaci6n personal delanzen de que no se ha observado a D. bimaculatusovopositar bajo arboles de B. quinata sin hojas esparcidaspor el suelo. Se encontraron hembras solitarias fecundadasde D. bimaculatus en la hojarasca bajo B. quinata, lascuales aparentemente no podian volar y se ocultaban alli,sin ovopositar. Las hembras en cautiverio no ovopositaron,aunque regularmente si 10 hicieron dentro de las bolsas depolinizaci6n transparentes. Los huevos descubiertos nofueron dafiados por otros machos y hembras de D.bimaculatus retenidos en la misma bolsa. El desarrollo yeclosi6n del huevo no se control6 con precisi6n peroaparentemente, tarda de 7 a 15 dias.
•
10050
R2 =0.8919
N° de capsulas
90
80
~ 70"'C
~ 60J!ca 50
40
30
20
10o -+---~~---.------------ + 0".__ -- ---- - --------
o
Se comenz6 aver al insecto D. bimaculatus 51 diasdespues del inicio de la formaci6n de capsulas. Elinsecto reaccion6 claramente al aumento deproducci6n de capsulas hasta alcanzar un maximo 17dias despues de las primeras observaciones deindividuos alimentandose (Figura 3.10). Luego, elnumero de arboles en que se vio al insecto declin6para aumentar de nuevo 18 dias despues comorespuesta a la dehiscencia de las capsulas, que produjomas semilla disponible para los insectos. Se observ6que la alimentaci6n de D. bimaculatus se concentr6 enaquellos arboles con mayor numero de capsulas. Elporcentaje de arboles con capsulas atacadas por elinsecto se encontr6 positivamente relacionado con elnumero de capsulas en ellos (Relaci6n polin6mica;r2=0.945; p=O.OOI; ver Figura 3.11). Por ello se creeque la predaci6n por D. bimaculatus de semillas de B.quinata que se forman bajo condiciones de plantaci6nes la raz6n principal para la formaci6n deficiente ypobre viabilidad de semilla encontradas hasta ahora(ver Caja 3.2).
Nose detectaron ninfas de D. bimaculatus hastadespues de la primera observaci6n de aduItos volandosolos 0 en parejas y por tanto se asume que D.bimaculatus no preve la producci6n de capsulas y quelos adultos voladores fueron responsables de colonizarlas plantaciones de B. quinata. D. bimaculatus es unpredador 'sensible a la concentraci6n', es decir, que estapresente en pequefias cantidades hasta que aumenta ladisponibilidad de semillas hospederas (lanzen, 1970).
En cuanto al comportamiento de estos insectos, amenudo se observaron aduItos de D. bimaculatus volarentre los arboles durante el dia. Se les observ6alimentandose de dia y de noche en parejas sobrecapsulas (Foto 6.k), y en dias calurosos (>3SoC) sinnubes la actividad alimenticia se redujo. Bajo estascondiciones D. bimaculatus continu6 a veces alimentandose a la sombra en la parte inferior de la capsula,aunque normalmente tendi6 a dejarla y buscar refugioen las partes sombreadas cerca del sotobosque. Seobserv6 que las ninfas y adultos de D. bimaculatus y deotros insectos son atraidos por agua derramada en latierra, y por cascaras acuosas 0 pulpa de frutas tiradaspor trabajadores de campo.
destructiva. Ademas, la reducci6n de semillas viablescausada por la actividad de D. bimaculatus bien puedeser subestimada del total de semillas perdidas, ya que sevio a D. bimaculatus alimentarse de las semillas de lacapsula tras la dehiscencia. Hay pocos informesconfiables sobre perdida de semillas de B. quinata porpredaci6n. Uruefia y Rodriguez (1988) mencionan a D.bimaculatus y Dysdercus fasciatus como predadores desemillas de B. quinata y s610 ellos han reportadoperdidas en viabilidad de semillas (62%) debido aactividades de alimentaci6n de D. bimaculatus.
M. Sandiford, D.H. Boshier y J. Cordero
34 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
Caja 3.3.- Otros insectos visitantes de B. quinata
Otros insectos visitantes 0 asociados con partes noreproductoras de B. quinata incluyen: Euchromagigantea, Buprestidae, visto descansando en las puntasde ramillas en la parte superior de la copa de B. qUinata,Lagocheirus araneiformis ypsilon (L.), Cerambycidae yMegalostomis sp., Chrysomelidae. Nunca se lesencontr6 polen y s6lo fueron vistos y capturados enComayagua, Honduras. Algunos insectos desconocidosdafiaron pequefias ramas descubiertas «3 cm diametro)o la horcajadura de ramas algo mas gruesas (5 a 10 cmdiametro.). Las lesiones, de 1.5-2.0 cm de largo por 3mm de ancho, llegaron hasta el xilema y la corteza sedesprendi6 al secarse, hinchandose alrededor ~e lalesi6n. Las lesiones viejas estaban a menudo recubtertaspor una seda cubierta por una lana cafe oscuro, ell ~uyointerior se encontraron pupas que al eclostonarprodujeron una microlepid6ptera negra. Pero no estaclaro si esta mariposa fue la responsable del dafiodescrito.
Comunmente se observ6 que la actividad de hormigasen arboles de B. quinata, especialmente en 0 cerca delnectar extrafloral. Los generos capturados incluyen:Crematogaster, Campon0tus, Pseudomyrmex,Ectatomma, Dorymyrmex, Tetraponera, y Nothidris.Siempre se encontraron hormigas Crematogaster en B.quinata durante la estaci6n seca ocupando refugios entrozos de cart6n, huecos de ramillas, ramas podridas y laparte interior de corteza suelta. Las hormigasCrematogaster son particularmente agresivas: atacaronactivamente a otros insectos ubicados en ramitas de B.quinata y a veces molestaron al personal quemanipulaba flores 0 yemas. La larva de E. suppuranunca se aliment6 en yemas 0 partes de la planta dondehubiese hormigas Crematogaster sp. Se observ6 queestas hormigas estuvieron mas activas con el incrementode la secreci6n de nectar extrafloral al finalizar la tarde,hasta las 21 :00 h. Sin embargo estuvieron menos activasy agresivas que de dia y rara vez fueron vistas dentro dela flor.
De dia, especialmente a mitad de la tarde (16:00 h.), lasyemas florales pr6ximas abrir fueron visitadas confrecuencia y en grandes cantidades por abejas y avispas,entre las cuales Trigona carvina (Guerin) fue la mascomun, al igual que la abeja domestica Apis melliferaL.. La mayoria de ellas recolectaron el nectar extrafloralo el esparcido por otras abejas 0 colibries. A menudo sevieron crisopas (Neuroptera), particularmente en nochessin viento, alrededor de tas flores 0 alimentandose delnectar extrafloral. Entre las flores de B. quinata seencontraron comunmente cole6pteros cerambfcidos,normalmente entre las anteras pero no se sUPQ si sealimentaban 0 no del nectar 0 polen de las flores.Tambien en ocasiones se observ6 sobre las anteras
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
especimenes de Carabidae y Scarabaeidae, aunquenunca alimentandose.
Inmediatamente despues de la floraci6n, y casi hasta las19:30 h., la actividad de insectos alrededor de las floresy dentro de ellas fue intensa y consisti6 en su mayorfaen la recolecci6n de nectar intrafloral. En dos nochescon condiciones excepcionalmente calidas (>230C alas18:45 horas) esta intensa actividad continu6 hasta las22:30 h. El mayor numero de visitas parece ser porlepid6pteros, los cuales, a excepci6n de Eulepidotisvitis, se paran en el caliz de las flores de B. quinata paraextraer e1 nectar a traves de aberturas en los petalosrecurvados. E. vitis se aproxima a la flor vo1ando sobrelas anteras y a1 ser buena" voladora puede detenersebrevemente (de dos a tres segundos) sobre la flor, antesde dirigirse a otra flor en el mismo arbo!' En una nocheE. vitis puede visitar 1as flores de un mismo arbo1 antesde ir a1 mbo1 siguiente, visitando varias flores en cadauno de varios arboles. Sin embargo ninguno de losespecimenes de E. vitis capturados mostraron polen enlas alas, cuerpo 0 prob6scide.
La conclusi6n es que ninguno de los insectos visitantescapturados en este estudio juegan un papel en lapolinizacion de B. quinata (Sandiford y Boshier, 1998).Sin embargo, el comportamiento de E. vitis sugiere queefectivamente puede afectar a la fertilizaci6n de B.quinata y varios autores sugieren que 1as mariposasnoctumas Sphingidae pueden ser responsables de lapolinizaci6n de B. quinata (Araya, 1983; Kane et al.,1993; Quijada, 1980) 0 de Bombacopsis sp. (Janzen,1983a). Dada la cantidad de mariposas noctumasSphingidae observadas en plantaciones y 10s resultadosde un ensayo de exclusi6n de murcie1agos polinizadores(Seccion 3.5.2), se cree improbable que estas mariposassean agentes significativos en la polinizaci6n de B.quinata (Sandiford y Boshier, 1998). Debido a lapresencia y comportamiento agresivo observados ~n
hormigas de Crematogaster y Camponotus, haclainsectos visitantes de B. qUinata, se asume que estastienen un papel protector que no debe ser subestimado.Igualmente se observ6 alas avispas Polistes y Polybiacapturar larvas de insectos y sus nidos se puedenencontrar en arboles de B. quinata 0 en sitios cercanos.Al igual que con las hormigas, la aplicaci6n deinsecticidas que reduzcan las cantidades de Polybia yPolistes spp. puede resultar negativo. Las abejasTrigona sp. solo causaron dafios menores alas yemasflora1es de B. quinata y parece inapropiado considerareste insecto, polinizador importante de otras especies,como plaga forestal.
3.6.4 Resumen Insectos
Las estructuras reproductoras de B. quinata son muyatractivas para una gran cantidad y diversidad deinsectos. E. suppura y D. bimaculatus en particular,tienen un efecto negativo significativo en laproducci6n de yemas florales y semillas de B.quinata, 10 cual seguramente influye en lareproducci6n exitosa de la especie. Por el contrariootros insectos, particularmente hormigas,protegieron las estructuras reproductoras frente aotros insectos y tuvieron un efecto positivo en lareproducci6n exitosa de B. quinata. Tras observar elcomportamiento de los insectos en este estudio, secree que ninguno es un autentico polinizador de B.quinata. No se observaron otros insectos plaga conimpactos en la reproducci6n exitosa de B. quinata.aparte de los mencionados. Sin embargo, lapropagaci6n actual y la continua plantaci6n de B.quinata influini sin duda en la ecologia de la faunade insectos y posiblemente inducini a altos nivelesde predaci6n de B. quinata.
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Sistemas de apareamiento ·39
4. Sistemas de apareamiento de Bombacopsis quinata en bosque,huerto semillero y cerea viva
Mark Sandiford1, Martin Billingham2
, David Boshier
Oxford Forestry Institute, Department ofPlant Sciences, University ofOxford, South Parks Road, Oxford OX1 3RB
1 Direcc. actual: Regional Programme Coordinator, ECIUNDP SGP PTF, SEARCA, College, Laguna 4031, Philippines
2 FCMA (Faculdade Ciencias do Mar e Ambiente), Universidad do Algarve, Faro 8000-117, Portugal
4.1 Introduccion
Las primeras discusiones sobre la biologia reproductivade los arboles tropicales suponian que, debido a la bajadensidad de muchas especies del bosque humedo, lamayoria de estas eran autopolinizadas y endogamicas(Corner, 1954; Federov, 1966). Subsecuentemente, trabajos basados principalmente en estudios de auto y alocompatibilidad, asi como en observaciones del comportamiento de los polinizadores, indicaron la existencia defuertes barreras hacia el autocruzamiento y llevaron a laconclusi6n de que los arboles tropicales eran predominantemente al6gamos (Janzen, 1971; Bawa, 1974;Zapata y Arroyo, 1978). Sin embargo, tales estudios nomuestran los patrones de apareamiento dentro de losarboles. El sistema de apareamiento describe el modo enque se distribuyen los genotipos de la progenie resultante tras un episodio reproductivo, indicando niveles dealocruzamiento y el grado en que puede suceder el apareamiento entre individuos relacionados.
Los sistemas de apareamiento en arboles varian dependiendo de las caracteristicas de la biologia reproductivay estructura espacial de una especie en particular, lascuales se combinan para influir en los niveles y dinamica de la diversidad genetica (Bullock y Bawa, 1981;Hamrick y Murawski, 1990; Loveless, 1992). Estos factores pueden variar entre y dentro de poblaciones, dependiendo del comportamiento y disponibilidad de polinizadores, los sistemas de autoincompatibilidad, ladistribuci6n espacial y la densidad de las poblaciones,los efectos maternos y paternos y el grado en que ocurreel cruzamiento entre individuos emparentados. Los estudios en arboles tropicales indican altos niveles de alogamia para muchas especies. Nason et al. (1997), revisando estudios de 22 especies tropicales, encontr6 19con tasas de alocruza (tm) mayores de 0.80. Los pocosestudios de flujo de polen en arboles tropicales (ej.Hamrick y Murawski, 1990; Murawski et al., 1990;Boshier et al., 1995; White y Boshier, 2000), indicanque el flujo puede ser bastante alto en distancias moderadas (0.5 - 1 km) y en frecuencias significativas a distancias mayores (2 - 5 km).
La informaci6n sobre sistemas de apareamiento, a la vezque reviste interes para estudios de genetica de poblaciones, tambien tiene importancia practica para el exitode programas de mejoramiento genetico forestal. Laactividad humana a menudo modifica grandemente la
estructura genetica poblacional natural de los arbolesforestales (Moran et al., 1989), mientras que la domesticaci6n de los arboles puede cambiar las oportunidadespara el alocruzamiento (Griffin, 1991). Entender c6mola domesticaci6n y otras formas de actividad humanapueden modificar las tasas de alocruzamiento, revela laamplitud del sistema de apareamiento y es un indicadorde la calidad de programas de domesticaci6n, particularmente en el caso de producci6n de semilla (Muona yHarju, 1989; Rink et al., 1994). La deforestaci6n a granescala puede llevar a la perdida inmediata de variabilidad genetica, 0 a una perdida mas gradual debido a unareducci6n en el tamafio efectivo de la poblaci6n y/o elaislamiento genetico de poblaciones fragmentadas. Parauna recolecci6n de semillas efectiva y representativapara acciones de conservaci6n ex situ 0 para reforestaci6n y mejoramiento, es necesario conocer la base genetica bajo muestreo. Si la introducci6n de especies serealiza a partir de una base genetica pequefia, es probable que ocurran problemas de endogamia, como ha sidoel caso con Acacia mangium en Sabah, Malasia (Sim,1984). La endogamia, en particular la autocruza, puederesultar en una reducci6n en la fertilidad y menores tasas de crecimiento en la descendencia (Hodgson, 1976;Park y Fowler, 1982; Griffin, 1991).
Para B. quinata, el establecimiento de ensayos deprogenies de polinizaci6n abierta requiere delconocimiento de la composici6n genetica probable delas progenies para validar los ensayos (ver capitulo 5)asi como informaci6n sobre el flujo de genes para unaislamiento efectivo de los huertos semilleros (vercapitulo 6). Este capitulo presenta en dos secciones losresultados de estudios realizados sobre el sistema deapareamiento, flujo de genes y diversidad genetica de B.quinata, tanto en estado natural como en poblacionesafectadas por la intervenci6n humana en mayor 0 menormedida. En la primera secci6n, se hace una comparaci6nentre poblaciones naturales y bosque fragmentado,mientras en la segunda, se compara entre poblacionesartificiales (huerto semillero y cercas vivas) usadas parala recolecci6n de semilla.
4.2 Estimacion de sistemas de apareamiento
El uso de marcadores geneticos como las alozimas, ymas recientemente un compendio de marcadores deADN (RFLP, AFLP, microsatelites), ofrecen los mediospara proporcionar estimaciones precisas que, junto con
M. Sandiford, M. Billingham, D.H. Boshier
40 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
observaciones de campo, permiten un estudio mas directo del efecto de factores tales como el tamafio del rodal,la densidad, la distribuci6n espacial y la fenologia de lafloraci6n en el sistema de apareamiento, el flujo de genes y la estructura genetica. Los estudios citados en lassecciones 4.3 y 4.4 se basan en la realizaci6n de analisiselectroforeticos de alozimas.
El sistema de apareamiento de una poblaci6n se evaluaa traves de estimaciones de las tasas de alogamia (t)(multilocus, 1:m; locus individuales, ts) utilizando el programa MLTR (Ritland, 1990) y las frecuencias alelicasen el acervo de polen en el alocruzamiento (Pi), basadasen el Modelo de Apareamiento Mixto (Brown y Allard,1970; Ritland y Jain, 1981). Este modelo separa la descendencia resultante de endogamia (tanto autocruza-
;,Que,SOD las ~Iozimas y la electroforesis?Las ~alozimas·... son variantes de enzimas que segregan enuna forma mendeliana simple y por 10 tanto~ son interpretables coma· productQs alelicos simpies de un locus(gen)., En una 'poblaci6n de individuos se puede dar unttUmerodiferente de alelos para un mismo locus. Cadaalelo significa una version estructural distinta de lamisma funci6n enzimatica. Por tanto, la estructura pri~
maria de las alozimas variara de un individuo a otro deacuerdo con los alelos que lleven en cada locus en particular.
La electroforesis utiliza un extracto de la planta con elque se impregna una placa cubierta de un gel y se basaen el principio de que las alozimas Bevan diferentescargas y por 10 tantoemigran a tasas diferentes a travesde un medio (p. ej. gel de almidon) en un campo electrico. Si'lacarga electrica de la enzima contenida en elextracto de la planta es diferente, porque contiene aminoacidos diferentes' en cada alelo del par que componecada locus, estas enzimas migranin·a diferente velocidad, hacia' (por 10 general) el polo pO'sitivo de'la placa-de gel. a la. que se·.ha aplicado. una corriente electrica
'entre ambos ~extremos. 'De esta manera se puede detectar la existeneia de ,alelos diferentespara la ,misma en
, zima. €individuo, heterocig6tico). Si 10s alelos son identicos. (Wdividuo homocig6ti~o) la veloci9ad de migracion es lamisma. Una vez que las enzimas han migrado, setitie eLgel para poder interpretar los result~dos
niediante el patr6n :de tinci6n obtenidQ, l1amado,zimogl:ama,,~Figufa4~1). ha tincidn es, importante puestil ser'e$pecifica para cada enzima s()loco!l ella ~e
p~~de fdistinguir,entre, sistemas· enziFa~i~os diferentes.,.. La .<.,comparaci6n· entre; ... patrone$ de... tinci6n 0
zimograrnasparfl diferentes setnillasmo~irara el totalde juegos alelicos· ,existentesen dicha 1Uuestra de lapoblaci6.n' p~ra .. las ' e,nzimas. analizag,as y. pertnitiraca~cular~iferentes" :pa~ametros gen~~~cos ,. \.y .c su'interPr~taciona traves de modeJos de.ap~eanliento.
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper N .39
miento como cruzas entre individuos emparentados) deaquella producida por alocruzamiento con una muestraaleatoria de polen del total de la poblaci6n, usando unesquema multilocus de maxima probabilidad. El modelose basa en ciertas suposiciones (Brown et aI., 1985), asaber:
a) los genotipos matemos se alocruzan a la misma tasacon un acervo homogeneo de polen;
b) para cada madre, las clases genotipicas de la progenie son variables aleatorias multinomiales, independientes e identicamente distribuidas;
c) los alelos de locus diferentes segregan independientemente;
d) los marcadores geneticos no son afectados por selecci6n 0 mutaci6n entre el momento del apareamiento y la evaluaci6n de la progenie.
La tasa de alocruza (t) te6ricamente puede variar entrecero (autocruza total) y uno (alocruza total con unamuestra aleatoria del acervo de polen de las poblaciones). Valores menores de 1.0 indican un grado de endogamia, que puede ser debido a autocruza y/o apareamiento entre individuos emparentados (autocruza efectiva). Es posible obtener valores significativamente mayores de 1 debido a apareamientos preferenciales entreindividuos no relacionados (apareamiento disasortativo)o debido a efectos de muestreo, tales como la incapacidad del modelo de tratar con un gran numero de individuos matemos heterocig6ticos (Brown et al., 1985). Lanaturaleza de las desviaciones respecto alas suposiciones del modelo puede dar tambien una indicaci6n dec6mo sucede el apareamiento dentro de una poblaci6n.Consecuentemente, incluso en una especie autoincompatible, puede ser util estimar la tasa de alocruzamientopara evaluar otros tipos de endogamia (ej. Perez de laVega y Allard, 1984).
}Aatl
}Aat2
Figura 4.1.- Gel de almid6n mostrando vanaClonpolim6rfica en Bombacopsis quinata para AspartatoAmino Transferasa (Aat). En las poblacionesestudiadas Aatl fue variable para cinco alelos, y Aat210 fue para tres alelos.
4.3 Bosque natural y bosque fragmentado
En un estudio en fragmentos de bosque seco y arbolesremanentes en potreros en Punta Rat6n (Llanos costeros, Choluteca, Honduras), junto con un area mas continua ('testigo') en la Reserva Biol6gica Lomas Barbudal(Guanacaste, Costa Rica) se evaluaron tasas de alocruza. Los fragmentos variaron en tamafio (4-23 arboles) ygrado de aislamiento espacial (1-10 km), mientras quela parcela 'testigo' consisti6 de 62 arboles en un area de25 ha dentro de la reserva. La semilla se recolect6 deaproximadamente 20 capsulas de varias partes de la copa de cada arbol. Las semillas fueron embebidas y seanalizaron marcadores de alozimas en 20 semillas (unarreglo de progenies) por cada arbol, mediante electroforesis de gel de almid6n. Una selecci6n inicial demuestras mostr6 tres sistemas de enzimas polim6rficas(cuatro locus, dos a cinco alelos por locus) en las poblaciones, apropiadas para el estudio.
4.3.1 Apareamiento en bosque natural
La poblaci6n 'testigo' (Lomas Barbudal) mostr6 altosniveles de alogamia, con tasas de alocruza de multilocus(tm) de 0.978 ± 0.036, no significativamente diferente a
la unidad (ver Cuadro 4.1). Aunque las tasas de alocruza por locus individuales variaron de 0.702 a 1.250, elpromedio (ts 0.953 ± 0.032) no fue significativamente
diferente del valor tm (valores de ts significativamente
menor que tm indican apareamiento entre familiares).
Sin embargo, se encontr6 evidencia de cierto grado deapareamiento no aleatorio. Las frecuencias alelicas matemas (6vulos) y patemas (polen) fueron significativamente diferentes (p<O.OOOl) para cuatro de los cincolocus, sugiriendo que algunos arboles contribuyeronmas al acervo de polen que otros. Ademas, un locusmostr6 un deficit heterocigoto significativo en la semilla, causado posiblemente por el apareamiento no aleatorio entre individuos emparentados debido a su estructura genetica espacial y a la dispersi6n restringida de
Cuadro 4.1 .... Estimaciones por maxima probabilidad de tasas dealocruza (tm y ts) para diferentes poblaciones de Bombacopsisquinata: Reserva Biol6gica Lomas Barbudal (Guanacaste,Costa Rica); dos fragmentos de bosque - Cerro 1 y Cerro 2(Punta Rat6n, Choluteca, Honduras); dos cercas vivas (Nicoya,Guanacaste, Costa Rica) y dos recolecciones de los mismosarboles en un huerto semillero (Estaci6n Experimental LaSoledad, Comayagua, Honduras).
Sitio n # de tm d.e. ts d.e.locus
Lomas Barbudal 62 5 0.978 (0.036) 0.953 (0.032)Cerro 1 19 4 0.883 0.880Cerro 2 19 4 1.045 0.982Cerea viva 1 42 5 1.023 (0.060) 1.999 (0.004)Cerea viva 2 42 5 1.105 (0.101) 1.385 (0.121)Huerto semillero 12 5 1.032 (0.072) 1.066 (0.380)Huerto semillero 12 5 0.997 (0.076) 0.998 (0.159)
n = nfunero de arreglos de progenies (arboles madres) analizadosd.e. estimado eon 100 bootstraps
Sistemas de apareamiento 41
polen (vea 4.3.2). Como contraste, los arboles adultosno mostraron deficit ni exceso heterocigoto para cualquier locus, sugiriendo una selecci6n en contra de loshomocigotos entre la fonnaci6n de la semilla y el establecimiento de individuos reproductivos (ver tambien4.4), y/o la entrada de polen desde fuera del area mapeada.
Aunque es tipico encontrar altas tasas de alocruza enarboles tropicales, dentro de los Bombacaceae parecehaber un rango mayor de sistemas de apareamiento, conunas especies (p. ej. B. quinata, Quararibea asterolepis1.01, Murawski et aI., 1990) auto incompatibles yaltamente a16gamas, mientras que otras (ej. Cavanillesiaplatanifolia 0.21-0.66, Ceiba pentandra 0.69-0.91;Murawski et aI., 1990; Murawski y Hamrick, 1992a,b;Gribel et al., 1999) son autocompatibles, con tasas dealocruza menores y mas variadas.
4.3.2 Estructura genetica y dispersion de polen
Un analisis grafico de la estructura genetica espacialrepresentando los estimados multilocus de parentesco(rij; la correlaci6n en las frecuencias de alelos hom6lo-
gos para un locus entre parejas de todos los individuosmapeados; Loiselle et aI., 1995) contra distancia (Figura4.2) muestra que el parentesco disminuye con elaumento en distancia, aunque indica un grado deparentesco con distancias de hasta 50-60m. Laestructura genetica espacial de tal distancia, reflejaprobablemente el patr6n de dispersi6n de la semilla y esconsistente con resultados de ensayos que predijeronque la semilla (tipo 'flotante') de las bombacaceas semovera un promedio de 55m en un viento de 1.75 m/s,aunque para B. quinata se predijo una distancia maslarga (81m; Augspurger, 1986). La estructura geneticaespacial a distancias parecidas parece tipica de arbolestropicales y fue identificada en Altingia excelsa (1020m, Sakai, 1985), Cordia alliodora (50m, Boshier etal. 1995) y plantulas de Alseis blackiana y Platypodiumelegans, aunque arboles reproductivos de estas dosespecies no la mostraron (Hamrick y Nason, 1996).
La dispersi6n de polen en B. quinata se estim6 usandodos metodos. El primer metodo utiliz6 un programa depatemidad (Devlin et aI., 1988; Devlin y Ellstrand,1990), el cual asigna probabilidades a cada arbol, en lapoblaci6n, como padre de cada una de las semillas estudiadas. El segundo metodo utiliz6 la presencia de alelosraros (alelos que se encuentran solo en un arbol, 0 endos arboles vecinos, en la poblaci6n mapeada) en lasemilla como marcadores de movimiento desde su origen. Tanto los analisis de alelos raros como la exclusi6nde patemidad dieron resultados muy parecidos; una dispersi6n de polen bimodal (Figura 4.3), con una proporci6n de polinizaci6n relativamente alta (aprox. 25-35%)dentro de 50m del arbol matemo, que coincide con ladistancia de arboles emparentados, y aproximadamentela misma proporci6n desde 250-300m. La dispersi6n depolen a distancias mayores (300-600m) fue relativamente constante (aprox. 20% de polinizaciones). Tales distancias de dispersi6n de polen son parecidas alas en-
M. Sandiford, M. Billingham, D.H. Boshier
42 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
0.15
0.2 -.-----------------.......
•
~ --0-- "Defmida"
=.2 Mas Probablew 0.3•] Alelos rarosec.. 0.2~
"C
=~2~ 0.1ee,.
0.0
200 400 600 800
Distancia (m)
basicamente un efecto de muestreo. En Cerro 1, la levereducci6n en alocruzamiento encontrada se debi6probablemente a la presencia de arboles originados porregeneraci6n natural despues de la fragmentaci6n(evidencia de fotos aereas) y a un aumento en laproporci6n de apareamiento dentro del fragmento dadosu mayor separaci6n (2km) de rodales grandes (mas de100 arboles) de B. quinata con respecto a Cerro 2 (1km). Sin embargo, debido a la presencia de alelos rarosen la semilla, fue posible detectar la entrada de polendesde afuera de los dos fragmentos (distancias > 1.8km), 10 que indica una red extensiva de intercambio degenes a esta escala espacial (6 km2
).
En el mismo sitio, se encontr6 el mismo resultado conSWietenia humilis (White y Boshier, 2000) y conSpondias mombin en otro sitio (Nason & Hamrick,1997). A este nivel de aislamiento, la fragmentaci6n noimpuso una barrera genetica entre los fragmentos debosque, sino pareci6 promover un aumento en laproporci6n de flujo de polen a distancias mayores,facilitado por la habilidad de los polinizadores demoverse entre rodales de arboles espacialmente aislados(ej. Raw, 1989). El mantenimiento de diversidadgenetica dentro de poblaciones fragmentadas,promovido por un aumento en el flujo de polen,contrasta con los puntos de vista tradicionales de losimpactos geneticos de la fragmentaci6n, donde se hablade una reducci6n en el flujo de polen (ej. Templeton etal., 1990; Saunders et al., 1991). Estos resultadosconcuerdan con los de Hamrick (1992), quien concluy6que existen dos tendencias contrastantes responsablesde los patrones generales de apareamiento observadosen poblaciones de arboles neotropicales: a) los arbolesindividuales parecen recibir polen de relativamente
Figura 4.3.- Dispersion de polen en funcion de la distancia,analizada usando tres metodos diferentes con datoselectroforeticos de la poblacion de Lomas Barbudal, CostaRica. Polinizaciones "Defmidas" se basaron en analisis depatemidad, con arboles en particular siendo la (mica fuenteposible de polen, 0 todos los posibles padres incluidos en lamisma categoria de distancia. Los padres "Mas probables"fueron aquellos identificados en el analisis de paternidadcomo teniendo una probabilidad mayor del 20% de ser lafuente de polen. Tambien se usaron "Alelos raros" dentro dela poblacion para estimar la dispersion de polen. Lasproporciones se ajustaron para tener en cuenta el muestreo dediferentes cantidades de arboles a diferentes distancias.
0.4 ..,..--------------------.
500400300200
Distancia (m)
100
\.;.,.- .; ...-... --... ~ --../ \ ~ ... ~ , ~ / ... -... -/ / '""• • ••
• •• • •• ••• ••••••••••••/ ••• 'i' •...•...• .••••• , '.~ ..••.••. ,
0.1
=uf'-)~ 0.05 --loot
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-0.1
contradas en otros arboles tropicales en el bosque natural, con distancias de hasta 280-1000m (ej. Hamrick yMurawski, 1990; Boshier et ai., 1995; Chase et al.,1996; Stacy et al., 1996; Nason et al., 1997). Chase etal. (1996) encontraron igual tipo de dispersi6n bimodalen Pithecellobium elegans; sin embargo, el patr6n bimodal es diferente a la distribuci6n leptokUrtica informada para algunos otros arboles tropicales (ej. C.alliodora, Boshier et al., 1995; Platypodium elegans,Hamrick y Murawski, 1990).
Los patrones de dispersi6n de polen dependen del comportamiento de los polinizadores. Traplining (ruta deforrajeo 0 circuitos definidos de vuelo desde una plantaa otra), es un patr6n de movimiento de ciertas especiesde colibries, murcielagos y mariposas (Gilbert, 1975;Ackerman et al., 1982) que puede producir una dispersi6n bimodal de polen. El movimiento de los polinizadores (insectos y murcielagos) puede ser influido tambien por variaciones dentro y entre arboles en cuanto almomento, calidad y cantidad de producci6n de nectar(Frankie y Haber, 1983; Nassar et al., 1997). Dentro depoblaciones naturales, otras especies pueden reducir ladispersi6n de polen, cuando los polinizadores visitanmas de una especie (Campbell y Motten, 1985). Estopodria ser importante en B. quinata puesto que los principales polinizadores, murcielagos, Bevan cargas mezcladas de polen (Heitheaus et ai., 1974; 1975; Eguiartey Martinez del Rio, 1987).
4.3.3 Apareamiento en fragmentos de bosque
No se encontr6 evidencia de un aumento en laendogamia, en particular autofecundaci6n, comoresultado de la fragmentaci6n. Los dos fragmentos(incluyendo arboles 'aislados' en potreros) mostraronaltos niveles de alocruzamiento (tm> 0.88, Cuadro 4.1),
como reflejo del fuerte mecanismo de autoincompatibilidad en B. quinata. .Hubo una perdida dealelos raros, aunque sin importancia, con la reducci6nen el nUmero de arboles en los fragmentos, 10 cual es
Figura 4.2.- Multilocus estimados de parentesco respecto a ladistancia entre arboles de B. quinata en la poblacion deLomas Barbudal, Costa Rica Las lineas discontinuasindican los intervalos de confianza del 950/0 del bootstrappara la hip6tesis nula de no estructura genetica espacial.
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No!. 39
pocos donadores, pero la composlclon genetica delpolen recibido varia grandemente de arbol a arbol; y b)ocurre un movimiento significativo de polen a 10 largode distancias relativamente grandes, dando comoresultado una heterogeneidad genetica relativamentebaja entre poblaciones separadas por uno a varioski16metros. El flujo restringido de genes (por polen y/osemilla) promueve la diversificaci6n de las poblacionescomo respuesta a la selecci6n natural local 0 a la derivagenetica y perdida genetica, mientras que el flujo degenes a 10 largo de grandes distancias (como en estecaso para B. quinata) puede contrarestar estos impactosy reducir la diferenciaci6n genetica entre laspoblaciones (Ellstrand, 1992).
Como resultado de este y otros estudios (Young, 2000),es evidente que los impactos geneticos de la fragmentaci6n del bosque son complejos, aunque para algunasespecies de arboles tropicales, la polinizaci6n puedeocurrir a distancias mayores de 10 que antes se pensaba.Sin embargo, habra una distancia a la cual ocurrira elaislamiento genetico, seguido por perdidas en la diversidad genetica y los problemas asociados en viabilidadde la poblaci6n y adaptaci6n (ver Young et al., 1996).Aunque su determinaci6n es tecnicamente problematica,el umbral variara entre especies, dependiendo de lascaracteristicas, disponibilidad, y especificidad de la relaci6n arbol-polinizador, y de la presencia y grado dealgun mecanismo de auto incompatibilidad en la especiede arbo1. Para B. quinata, probablemente el factor limitante sera la escasez de ambientes apropiados para su polinizador, dado su capacidad de volar distancias largas.
4.4 Cercas vivas y huertos semilleros
En un estudio realizado por Sandiford (1998) seevaluaron tasas de alocruzamiento en dos formasopuestas de poblaciones domesticadas de B. quinata,usadas comunmente como fuentes semilleras; dos cercasvivas clonales y un huerto semillero. Se parti6 de lahip6tesis, basada en opiniones de algunos profesionalesforestales en America Central, de que las cercas vivasconsistirian de hileras del mismo genotipo, 0 genotiposestrechamente emparentados, y por tanto conprobabilidad de mostrar niveles reducidos de diversidadgenetica y gran tendencia a la endogamia, con posiblesefectos adversos en la producci6n de semilla y elcrecimiento de su progenie. El huerto semillero seestableci6 usando progenie supuestamente noemparentada (Sandiford, 1995), para maximizar laproducci6n de semilla de alocruzamiento bajopolinizaci6n abierta.
Las cercas vivas se encuentran en la Peninsula deNicoya, Costa Rica (Foto 7.b) y estaban aisladas almenos 1 km de cualquier otra cerca 0 individuo de B.quinata. En la cercas se recogieron capsulas de 42arboles, de un total de 71 en la cerca 1 y 150 en la cerca2. El huerto semillero de CONSEFORH se encuentra enla Estaci6n Experimental La Soledad, Valle deComayagua, Honduras. Se recogieron capsulas de 12arboles y tres semanas despues se volvieron a recoger
Sistemas de apareamiento 43
de los mismos 12 arboles, representando asi diferentesperiodos de floraci6n. Con esto se pretendia determinarsi los arboles habian recibido muestras diferentes delacervo de polen entre ambos periodos. Tanto en lascercas como en el huerto se recolectaron 20 capsulas devarias partes de la copa de cada arbo1.
Cuatro sistemas de enzimas mostraron variaci6n (cincolocus, dos a cinco alelos por locus) y confiabilidadsuficientes como para ser empleados en el estudio. Lassemillas resultantes de cruzas reciprocas controladas (decinco arboles de un huerto clonal) mostraron el ajuste almodelo de apareamiento mixto en estos sistemasenzimaticos, pues la segregaci6n de alelos fueconsistente con la heredabilidad mendeliana. Sinembargo, en la poca semilla resultante de autocruzas(cuatro capsulas de 120 autocruzas, ver Capitulo 3) sedetect6 un exceso de heterocigosis en un locus y unadeficiencia y exceso respectivamente de los dosgenotipos homocigotos en otro. Esto excesos, junto conla alta proporci6n de semilla vana 0 malformada en lasautocruzas sugieren algt'1n tipo de selecci6n contragenotipos determinados (ver Capitulo 3). Esta selecci6nse achaca a una competencia del polen, un mecanismode incompatibilidad tardia y/o endogamia, ya que no sedetect6 ningun desequilibrio debido a genesencadenados que no segregan independientemente.
4.4.1 Cerea viva *' Endogamia
El Cuadro 4.2 muestra el nUmero minimo de genotiposmatemos encontrado en las cercas vivas y el huertosemillero por el analisis de isoenzimas. Las cercasvivas, como era de esperarse por la naturaleza de suorigen por propagaci6n vegetativa a partir de pocosindividuos, mostraron una base genetica reducida ysesgada, en comparaci6n con el huerto semillero. Lacerca viva 2 contenia 20 genotipos distintos (de los 42arboles muestreados), mientras que la cerca 1 s6lo 8. Enesta ultima, el 57% de los arboles eran de un mismogenotipo, mientras que en la cerca 2 el maximoestimado de arboles con el mismo genotipo fue 12%. Enel huerto semillero se evaluaron 12 arboles madre y sepredijeron 11 genotipos matemos, 10 cual probablementeno indica la duplicaci6n de un cIon, si no la falta devariaci6n en los isoenzimas usadas y consecuentementeuna inhabilidad para distinguir todos los genotipos.
Cuadro 4.2... NUmero de genotipos matemos de B. quinata,predicho mediante el programa de apareamiento mixtomultilocus (MLTR; Ritland 1990), para dos cercas vivas enCosta Rica, y W1 huerto semillero en Honduras.
~ugar NO N° Genotlpo m'.'rboles genotipos frecuente
~erca viva 1 42 8 57%
Cerea viva 2 42 20 12%
Huerto semillero 12 11
M. Sandiford, M. Billingham, D.H. Boshier
44 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
La cerca viva 1, con un 57% de su poblacionrepresentada por un (mico genotipo, se ajusto a 10esperado para cercas vivas, en cuanto a una bajarepresentacion de genotipos. Sin embargo, no se detectoevidencia alguna de endogamia, algo tambien esperadoen cercas vivas (tm == 1.023; dt==0.060), debidoprobablemente al fuerte grado de autoincompatibilidadexistente. En definitiva, esto indica que en las cercasvivas, aunque puede haber un limitado numero degenotipos, no necesariamente habra endogamia.
4.4.2 Apareamiento alogamo pero no aleatorio
Las cercas vivas y el huerto mostraron altos niveles dealocruzamiento, con tasas de alocruzamiento multilocus(tm) no significativamente diferentes a la unidad (verCuadro 4.1). Aunque no hubo evidencia de autocruzamiento 0 cruzas entre individuos emparentados, seencontro evidencia de cierto apareamiento no aleatorio.
Al igual que en el estudio en bosque natural yfragmentado (secci6n 4.3), cada locus, menos uno,mostro diferencias significativas entre la frecuencia dealelos atribuida a 6vulos y polen en las cercas y en elhuerto semillero. Esto indica una desviaci6n de lasuposici6n del modelo de apareamiento mixto, de quetodos los genotipos maternos se alocruzan en la mismaproporcion con un acervo de polen homogeneo. En lacerea 1 se encontr6 una diferencia significativa entre tm y ladel promedio de locus individuales (ts). Las estimaciones detm son menos sensibles a fallas en las suposiciones delmodelo de apareamiento mixto que las estimaciones de tspara locus individuales (Shaw et al., 1981). Esta marcadadiferencia se considera el resultado de un exceso deheterocigosis (secci6n 4.4), con la cerca 1 mostrando unmayor exceso de heterocigosis que la cerca 2. Elcoeficiente medio de endogamia (F) para un locusindividual del progenitor materna fue negativo para lascercas y el huerto semillero, indicando tambien que laproporci6n de genotipos maternos heterocig6ticos fuemayor de la esperada tras un apareamiento aleatorio.
Las desviaciones del modelo observadas sonprobablemente el resultado de una combinaci6n decaracterfsticas de las poblaciones estudiadas y labiologfa reproductiva de B. quinata, incluyendo:
a) Las poblaciones de las cercas vivas y del huertosemillero representan, por propia naturaleza,poblaciones no aleatorias debido al pequeno y sesgadonUmero de genotipos implicados en establecer lascercas vivas (propagacion clonal; ver secci6n 4.4.1) Yla selecci6n no aleatoria de genotipos maternos en unarea geografica amplia, al crear el huerto semillero.De esta forma, hay una baja probabilidad de que laspoblaciones se encuentren bajo el Equilibrio deHardy-Weinberg. En las cercas vivas, ademas, seescogieron arboles con abundante fructificacion,mientras aquellos sin 0 con escasa fructificaci6nestuvieron representados, si acaso, con el polenproducido en su floraci6n. Bajo estas condiciones,s610 un nUmero bajo de genotipos actuaron comomadres y la mayoria actuaron como padres,
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No~ 39
desequilibrando las frecuencias alelicas del conjuntode polen y 6vulos. Esta desequilibracion se produce dela misma forma, pero a un nivel menor, con la entradade polen afuera del area mapeada en el bosque natural(secci6n 4.3).
b) Las diferencias en fructificaci6n entre arboles seachacaron a un fuerte efecto materna detectado en laproducci6n de capsulas, con una respuesta distinta dealgunos genotipos maternos ante la misma fuente depolen (impacto de HCE, ver Seccion 3.4). Cuando elefecto materna es negativo, la produccion de capsulases pobre 0 escasa, resultando en la falta de algunos delos genotipos paternos dentro de la muestra.
c) Los altos niveles de autocruzamiento 0 Cruzas conindividuos emparentados pueden ser tambienresponsables de inducir elevados niveles de selecci6ncontra ciertos genotipos homocig6ticos (ver secci6n4.4), exagerando asi la proporci6n de heterocigotos.
El apareamiento no aleatorio se ve acentuadoprobablemente por el patr6n de floraci6n de B. quinatay el comportamiento de los murcielagos polinizadores.No se tienen datos de la fenologia de la floraci6n en lascercas vivas pero si en el huerto semillero, cuyos rasgosmas sobresalientes (ver secci6n 3.3) son: asincronia dela floraci6n dentro de la poblaci6n del huerto y grandesdiferencias entre arboles individuales en el numero deflores producidas y la duraci6n de la floraci6n. Un bajogrado de sincronia aumenta la probabilidad deapareamiento con arboles mas distantes (Boshier yLamb, 1997). El comportamiento de los polinizadores(ver secci6n 3.5) se resume en visitas no aleatorias aciertas flores y arboles y un potencial para elmovimiento de polen a largas distancias, queposiblemente contribuya de manera importante a unalocruzamiento no aleatorio y a la entrada de polendesde fuera del area mapeada.
Las altas tasas de alocruzamiento estimadas para B.quinata en las cercas vivas y el huerto son comparablescon las poblaciones naturales estudiadas (seccion 4.3), yla distorsi6n observada en los cocientes de segregaci6nde loci se debe probablemente alas mismascaracteristicas identificadas como responsables en losrodales de arboles: efectos maternos, perdida selectivade genotipos homocig6ticos, movimientos de polinizadores a largas distancias y baja autocompatibilidad. Apesar de que B. quinata se ha mostrado casi completamente autoincompatible en este estudio, el rigor de losmecanismos de autoincompatibilidad varia (secci6n3.4). Se observ6 que la polinizaci6n con una mezcla depolen propio y no emparentado no dio evidencia deautocruzamiento, 10 cual sugiere un alocruzamientopreferencial. Se desconoce si el bajo nivel observado deautocruzamiento aumentaria bajo la ausencia completade polen no emparentado, como por ejemplo en el casode arboles aislados y merece estudios posteriores,aunque seria muy dificil determinar la distanciarequerida para un completo 'aislamiento'.
Las poblaciones de estudio eran agregados densos dearboles plantados mientras que las poblaciones naturalesvarian desde rodales densamente poblados a arbolesindividuales aislados. La variaci6n espacial en ladensidad de individuos dentro de una poblaci6n yvariaciones temporales en la floraci6n afectan lasmedidas de alocruzamiento (Murawski y Hamrick,1991; Wolff et al., 1988). La ruptura de la estructurapoblacional natural mediante la plantaci6n decolecciones aleatorias de individuos no relacionados, ej.huertos semilleros, puede causar cambios en las tasas dealocruzamiento debido a la falta de endogamia con losarboles vecinos emparentados. Sin embargo, a pesar deque ocurre cierto grado de cruzamiento entre individuosemparentados, las tasas de alocruzamiento enpoblaciones naturales muestran valores muy parecidos alos de las poblaciones artificiales.
4.5 ResumeD
Estudios usando isoenzimas mostraron altos niveles dealocruzamiento en B. quinata, tanto en poblacionesmodificadas con manejo por el ser humano (bosquefragmentado, cercas vivas, huertos semilleros) como enel bosque natural. A pesar de las creencias, no seencontr6 evidencia de autofecundaci6n en las cercasvivas. La falta de evidencia para autogamia en todas laspoblaciones corresponde a la existencia de un fuertesistema de autoincompatibilidad en B. quinata (secci6n3.4). En las cercas vivas, aunque no se observ6autogamia, como resultado de su establecimientomediante propagaci6n vegetativa se di6 una reducci6n ysesgo en la base genetica, con una sobre representaci6nde ciertos clones. En el huerto semillero, por elcontrario, la recolecci6n de arboles madre ampliamenteespaciados en una zona result6 en una base geneticaamplia, como era de esperarse.
A pesar de que B. quinata se ha mostrado casicompletamente autoincompatible, el rigor de losmecanismos de autoincompatibilidad varia. Se observ6que la polinizaci6n con una mezcla de polen propio y noemparentado no dio evidencia de autocruzamiento(secci6n 3.4), sugiriendo un alocruzamientopreferencial. Sin embargo, se desconoce si el bajo nivelobservado de autocruzamiento aumentaria bajo laausencia completa de polen no emparentado, como porejemplo en el caso de arboles aislados, aunque seriamuy dificil determinar la distancia requerida para uncompleto 'aislamiento'. Los murcielagos polinizadorestienen un rang0 amplio de vuelo 10 cual, encombinaci6n con el sistema de autoincompatibilidad,hace que incluso los arboles en potreros muestren altosniveles de alocruzamiento. Solo en grupos de arbolesemparentados y aislados se observ6 una reducci6n en latasa de alocruza y en la base genetica de la semillaproducida.
Sistemas de apareamiento 45
Implicaciones
» Para la evaluaci6n de ensayos de progenies ycalculos de valores de heredabilidad es razonablepensar que la semilla de polinizaci6n abierta en rodales naturales, y aun en bosque fragmentado y arboles espaciados en potreros, es de origen al6gamo.
» Se debe evitar la recolecci6n de semilla de gmpos pequenos y aislados de arboles (probablementeemparentados) donde es probable que se obtendrauna reducci6n en la tasa de alocruza y en la basegenetica de la semilla producida.
» A pesar de los altos niveles de alocruzamiento enla cercas vivas, esto no deberia usarse como basepara justificar la recolecci6n de semilla de cercasvivas para programas de reforestaci6n, por variosmotivos:
• La base genetica sera probablemente reducida,en comparaci6n con la recolecci6n de arboles madre ampliamente espaciados en el campo.
• Las plantaciones resultantes seran tambien debase genetica reducida, 10 cual resultara en menosoportunidades para la selecci6n y resistencia a enfennedades.
• Los clones individuales dentro de las cercasvivas tienen mayor probabilidad de estaremparentados y los efectos de la endogamiapueden expresarse en algun momento durante lafase de crecimiento de la plantaci6n.
• El fenotipo de los ramets en las cercas vivasno refleja el fenotipo del ortet 0 fuente original.
• Solo se debe usar semilla de cercas vivas para reforestaci6n, si se mezcla la semilla de varias cercas, paraasegurar asi una base genetica mas amplia
4.6 RefereDcias
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Variaci6n genetica en Bombacopsis quinata y su uso 49
5. Variaci6n genetica en Bombacopsis quinata y su uso
w. s. Dvorakt, G. R. Hodge1, M.R. Billingham2
,3, D.H. Boshie~
1 CAMCORE, College ofNatural Resources, North Carolina State University, Raleigh, NC. 27695
2 Oxford Forestry Institute, Department ofPlant Sciences, University ofOxford, South Parks Road, Oxford, OX1 3RB.
3 Direccion actual: FCMA (Faculdade Ciencias do Mar e Ambiente), Universidad do Algarve, Faro 8000-117, Portugal
5.1 Introducci6n
La variaci6n genetica es un aspecto central en la conservaci6n, adaptaci6n y mejoramiento genetico. El conocimiento de la distribuci6n de la diversidad genetica a10 largo del rango geognifico de una especie es un elemento importante para determinar la estrategia 6ptima,tanto para la recolecci6n como para la utilizaci6n de uncomponente suficientemente grande y representativo dela variabilidad de una especie. Los marcadores moleculares ofrecen el medio para caracterizar la variaci6ngenetica directamente, e investigaciones recientes enarboles tropicales han incluido desde poblaciones quecubren unos pocos ki16metros hasta el rango geograficototal de la distribuci6n de las especies. El establecimiento de ensayos de procedencias y progenies, en disefiosque toman en cuanta la variaci6n ambiental, permiten laevaluaci6n del componente genetico de caracteres fenotipicos de importancia para los forestales (ej. altura,volumen, supervivencia), mediante la partici6n de loscomponentes de varianza.
Este capitulo presenta los resultados de: a) un estudioque utiliz6 loci de alozimas para estimar niveles de diversidad genetica dentro de procedencias y el grado dediferenciaci6n genetica entre procedencias de B. quinata(Billingham, 1999); b) una evaluaci6n de los ensayoscombinados de procedencia / progenie de CAMCOREestablecidos en Colombia y Venezuela.
5.2 Variaci6n de alozimas en poblacionesnaturales
Para el estudio de variaci6n genetica por alozimas (versecci6n 4.2 para explicaci6n de alozimas), se utiliz6semilla recolectada de 12 poblaciones (bosque primario,bosque secundario y potreros) en America Central, desde Honduras hasta Costa Rica, con poblaciones separadas por 0.8-480 km (Cuadro 5.1). Donde fue posible, serecolectaron por 10 menos 20 capsulas de varias partesde la copa de cada arbol, y luego la semilla de los arboles individuales fue mezclada, secada y almacenada. Lasemilla de las tres poblaciones nicaragiienses (Matagalpa, Nambaras e Isla de Ometepe) fueron suministradaspor CAMCORE. El numero de arboles muestreados encada poblaci6n vari6 de 11 en Cerro El licarito y Matagalpa hasta 20 en cinco de las poblaciones. De Pizano /Monterrey Forestal, se obtuvo semilla de una poblaci6n
de Barranquilla, Atlantico, Colombia. Las semillas fueron embebidas y se analizaron marcadores de alozimas,mediante electroforesis de gel de almid6n en 60 semillasde cada poblaci6n, para cuatro sistemas de enzimas (total de cinco locus).
Se estim6 la distribuci6n de variaci6n genetica usandoestadisticos F (Wright, 1978), donde
(I-FIT) = (l-FIS)(l-FST)·
FIT - indice de fijaci6n (correlaci6n entre alelos deindividuos dentro de toda la muestra), con doscomponentes;
FIS - describe correlaciones entre individuos dentro poblaciones; valores +vas reflejan un deficitde heterocigotos, -vas un exceso de heterocigotos(comparando con 10 esperado de HardyWeinberg);
FST - brinda un estimado de la diferenciaci6n entrepoblaciones; varia entre 0 (los mismos alelos ocurren en la misma frecuencia en todas las poblaciones) y 1 (las poblaciones son fijas para diferentesalelos).
Se estim6 el numero de inmigrantes por generaci6n(Nm), con base en: Nm = (1/FST-1)/4 (Wright, 1931),donde N es el tamafio efectivo de poblaci6n y m la proporci6n de la poblaci6n reemplazada por inmigraci6npor generaci6n. Un valor Nm >1, te6ricamente indicasuficiente flujo genetico para contrarrestar el efecto dela deriva genetica en poblaciones pequefias (sin embargo, yea Scott Mills y Allendorf, 1996 para discusi6n).
Se excluy6 la poblaci6n de Barranquilla (Colombia)debido a su enorme diferencia de las poblaciones deAmerica Central. Se analiz6 la similitud genetica depoblaciones usando la medida no sesgada de distanciagenetica de Nei (1976). La relaci6n de poblaciones seexpres6 por medio de un dendrograma calculado conbase en el metodo de analisis de grupos de pares noponderados (UPGMA; Sneath y Sokal, 1973). Finalmente se estimaron valores de FST y Nm para cada pa-reja de poblaciones y por ultimo, graficandolos contra ladistancia geografica.
Dvorak WS, GR Hodge, MR Billingham, y DH Boshier
50 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
Cuadro 5.1.- Detalles de las sitios de recolecci6n de Bombacopsis quinata evaluados por isoenzimas (I), ensayos de procedencias (P) ydonde se establecieron los ensayos de procedencias / progenies (E). Ver Mapa en Figura 5.3.
Sitio, Provincia/Departamento Pais Latitud/Longitud Altitud Precipitacian Numero Tipo de(m) promedio de arboles estudio
anual (mm) evaluados
Cerrol Punta Ratan, Choluteca Honduras 130 16.5'N, 87°27'0 0-20 1646 18
Cerro 2 Punta Ratan, Choluteca Honduras 130 16.5'N, 87°26.5'0 0-20 1646 18
Cerro El Jicarito, Choluteca Honduras 130 16'N, 87° 26'0 0-100 1646 11
Choluteca Honduras 130 11'N, 87°18'0 20 1971 29 P
Los P1ayones, Chinandega Nicaragua 12° 56'N, 87° 29'0 10-20 1200-1500 17 P
San Juan, Matagalpa Nicaragua 12° 52'N, 85° 45'0 540-740 1200-1500 10 P
Matagalpa Nicaragua 12° 52'N, 85° 43'0 11
1\1ambaras, Chontales Nicaragua 12° 10'N, 85° 38'0 300-500 1237 13/15 P/I
Juigalpa, Chontales Nicaragua 120 06'N, 85° 25'0 180-240 1200-1500 5 P
Isla de Ometepe, Rivas Nicaragua 11 0 35'N, 85° 38'0 60-100 1301 20/18 P/I
Chococente, Rivas Nicaragua 11 0 32'N, 860 11'0 0-20 900
Isla Murcielago, Guanacaste Costa Rica 10° 52'N, 85° 55'0 0-30 1503 15
Playa Nancite, Guanacaste Costa Rica 100 48'N, 85° 42'0 0-30 1503 20
Hacienda Ciruelas, Guanacaste Costa Rica 10° 30'N, 85° 21'0 80-100 1419 20
Lomas Barbudal Guanacaste Costa Rica 10° 27'N, 85° 21 '0 70-80 1419 20
Bosque La Mula, Guanacaste Costa Rica 10° 23'N, 85° 19'0 20 1419 20
Guanacaste, Guanacaste Costa Rica 10° 10'N, 85° 15'0 10-200 1666-2197 15 S
Cabo Blanco, Puntarenas Costa Rica 9° 35'N, 85° 09'0 0-50 3000 20
Barranquilla Colombia 11 0 OO'N, 74° 50'0 20
Atlantico, Atlantico Colombia 10° 40'N, 75° 06'0 10-200 1100 31 P
El Irel, Barrancas Venezuela 8° 46'N, 70° 06'0 200 1800 16 P
El Hierro, Portuguesa Venezuela 9° 10'N, 69° 18'0 150 1300 E
El PHial, Lara Venezuela 9° 43'N, 690 12'0 200 2075 E
Zambrano, Bolivar Colombia 9° 45'N, 74° 49'0 50..70 920 E
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
-0.201 +0.500** +0.507 +0.206 +0.268
Cerrol Cerro 2 Cerro El Matagalpa Nambaraslicarito
(1) (2) (3) (4) (5)
+0.227* +0.196
Poblaci6n
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+0.186**
-0.043
+0.275
0.335
(0.083)
0.400
(0.101)
\.LoJ J
Cabo B'nquilla,Blanco Colombia
(12) /1'1\
+0.095
0.131
(0.074)
0.163
(0.091)
+0.208*
-0.035
0.188
(0.110)
0.195
(0.109)
-0.019
-0.094
0.191
(0.115)
0.193
(0.113)
Lomas La MulaBarbudal
(10) (11)
-0.047
0.158
(0.087)
0.180
(0.105)
-0.020ND -0.017ND -0.008ND -0.013ND -0.008ND +0.050
+0.374ND -0.009ND +1.00ND +0.166
-0.062
+0.246 +0.142 -Q.028ND +0.177 -0.019
0.210
(0.091)
0.225
(0.095)
Playa HaciendaNancite Ciruelas
(8) (9)
+0.048 +0.147 -0.010
+0.216
-0.008ND
-0.063
0.125
(0.054)
0.114
(0.047)
+0.008
-0.089
-0.021
-0.043
0.143
(0.077)
0.149
(0.079)
-0.038
Isla de IslaOmetepe M'cielago
(6) (7)
+0.495
0.151
(0.072)
0.216
(0.093)
+0.070
0.188
(0.098)
0.153
(0.077)
+0.194
0.214
(0.105)
0.192
(0.111)
-0.098
+0.190
0.199
(0.082)
0.157
(0.073)
-0.054
+0.091
-0.026ND
0.253
(0.099)
0.256
(0.098)
-0.013
He(S.E.)
Ho(S.E.)
Fdh-l
Pgm-l
Idh-l
Aat-2
Aat-l
Locus
o<:o""1
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~'-<o::tOJorrJ::::r"(D'""1
52 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
Figura 5.1.-. Dendrograma mostrando similitudes geneticas (distancia genetica (D), de Nei), en 13 poblaciones de Bombacopsis quinata de America Central y Colombia, determinada por UPGMA (Sneath y Sokal, 1973). Poblaciones enumeradas en orden de distancia de la poblaci6n mas nortefia. (Billingham, 1999).
Cerro 1 Honduras
Cerro El licarito Honduras
Cerro 2 Honduras
Nambaras Nicaragua
Matagalpa Nicaragua
Isla de Ometepe Nicaragua
Isla Murcielago Costa Rica
Playa Nancite Costa Rica
Cabo Blanco Costa Rica
Hacienda Ciruelas Costa Rica
La Mula Costa Rica
Lomas Barbudal Costa Rica
Barranquilla Colombia
0.20 0.16 0.12 0.8 0.04 0.00
Distancia genetica, Nei
50 -r------::II.~-----------__,
Figura 5.2.- Valores (Nm, para parejas de poblaciones) contradistancia geografica para 13 poblaciones de Bombacopsisquinata de America Central y Colombia (Billingham, 1999)
Rica. La poblaci6n colombiana se ubica a una gran distancia genetica de las demas poblaciones, 10 cual coincide, no solamente con una distancia grande entre poblaciones, sino tambien con una separaci6n en la distribuci6n de la especie, 10 cual inhibe el flujo genetico.
Tambien se observ6 una jerarquia de similitudes geneticas en B. quinata en la relaci6n de valores de Nm parapares de poblaciones contra distancia geografica (Figura5.1), con la similitud genetica relacionada con distribuci6n geografica, conocido como 'aislamiento por distancia'. La tendencia de flujo genetico reducido (valoresmenores de Nm) a mayores distancias entre poblaciones, fue muy marcada al incluir la poblaci6n colombiana de Barranquilla. Un valor de 0.044 para FST indic6
una baja diferenciaci6n entre las 12 poblaciones deAmerica Central, con un valor relativamente alto de 5.4para Nm, indicando altos niveles de flujo genetico entre
250 500 1250
Distancia geogr8flca (km)1500
•••••o-+----_.,_----,..-J
~ ...20 - •• • ...
:", • I • •10 - -'; t..t - .::- 't -:
30 -,
40 -
8Z
Como era de esperarse, las frecuencias alelicas y 10sniveles de variaci6n genetica variaron entre las 13 poblaciones evaluadas, con valores de heterocigosis entre0.114 en Isla Murcielago y 0.256 en Cerro 1, hasta0.335 para Barranquilla (Cuadro 5.2). Los valores sontipicos de 10 encontrado para arboles tropicales, y soloen el caso de la Isla Murcielago se puede considerar tinpoco bajo. Esto posiblemente se debe al pequefio tamafio de esta poblaci6n y su aislamiento fisico (aprox. 4km) de otras poblaciones de B. quinata, 10 cual aumentaria la proporci6n de apareamiento dentro de la poblaci6n y su susceptibilidad a la perdida de variabilidaddebido a la deriva genetica. Con altos niveles de variacion genetica, aun las poblaciones muy explotadas parecen ofrecer buenas bases para programas de mejoramiento genetico. En 11 de las 13 poblaciones la heterocigosis observada fue menor de la esperada, 10 cual se reflej6 en un leve sesgo hacia valores positivos de FIS en las
poblaciones de America Central.
La agrupacion por similitudes geneticas (Figura 5.2),mostr6 una jerarquia de estructura genetica relacionadaa la separaci6n geografica en B. quinata. Se obtuvierondos grupos principales de poblaciones en America Central; 'nortefia' y 'surefia'. El grupo 'nortefio' consistede las poblaciones hondurefias (Cerro 1, Cerro 2 y CerroEl licarito), separadas solamente por 3 km, junto con lapoblaci6n de Nambaras del centro de Nicaragua, (10cual podria ser algo real, 0 un error de muestreo debidoa que solo se muestrearon 11 arboles para esta poblaci6n;). El grupo 'surefio' consiste de dos subgrupos: elprimero contiene las otras dos poblaciones nicaragi.ienses (Matagalpa e Isla de Ometepe) y la poblaci6n masnortefia de Costa Rica (Isla Murcielago, Foto 7.a), mientras el segundo contiene las demas poblaciones de Costa
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry PapetNo. 39
las poblaciones. Sin embargo, al incluir la poblaci6n deBarranquilla, Colombia en el analisis, el valor de FST
aument6 a 0.111, Yel de Nm baj6 a 2.0, debido a grandes diferencias en frecuencias alelicas en dos de loscinco locus.
La relaci6n entre distancia geografica y genetica, y elgrado de diferenciaci6n genetica entre las poblacionesde B. quinata es similar a 10 reportada para algunasotras especies de arboles neotropicales (ej. Hall et al.1994a,b, 1996; Rocha y Lobo, 1996). Sin embargo, estos estudios se realizaron sobre poblaciones a 10 largode una extensi6n total de solo 100 km. Los niveles dediferenciaci6n encontradas en B. quinata a distancias de400-500 km, se pueden considerar como bajos al compararlos con estudios de otras especies de arboles neotropicales a distancias parecidas (ej. 0.144 Cordia alliodora, Chase et al., 1995; 0.183 Pinus oocarpa, Matheson et al., 1989; Cedrela odorata Gillies et al., 1997).Por 10 tanto, los estimados de diferenciaci6n entre poblaciones sugieren que B. quinata tiene altos niveles deflujo genetico, que pueden reflejar la capacidad de losmurcielagos polinizadores de volar grandes distanciasentre arboles y poblaciones (ver secci6n 3.5) y/o la dispersi6n ocasional de la semilla con la pelusa transportada a grandes distancias por las corrientes de convecci6n.
5.3 Ensayos de procedencias y progenies
A pesar de su valor econ6mico local, hasta mediados dela decada 1980, era poca la investigaci6n sobre el comportamiento de procedencias de B. quinata. En 1987 seinici6 una recolecta comprehensiva de semilla de B.quinata de parte de CAMCORE (Universidad del Estado de Carolina del Norte), CATIE, Costa Rica, los Bancos de Semillas Forestales Nacionales de Honduras(ESNACIFOR) y Nicaragua (IRENA), y la industriaforestal privada en Colombia (Pizano/Monterrey Fores-
Variaei6n genetiea en Bombacopsis quinata y su uso 53
tal) y Venezuela (Smurfit Cart6n de Venezuela; Dvoraky Donahue 1992). Los objetivos de la recolecta fueroncuantificar la magnitud de variabilidad en adaptabilidady caracteristicas de crecimiento, a nivel de procedenciay familia en B. quinata; identificar las mejores procedencias y familias para programas de mejoramiento genetico; disponer de material para establecer bancos deconservaci6n ex situ (Hodge et al. 2002).
La colaboraci6n result6 en la recolecci6n de semilla de272 arboles madres en diez procedencias en Colombia,Costa Rica, Honduras, Nicaragua, y Venezuela. Lasrecolecciones se concentraron en los areas de menorprecipitaci6n (precipitaci6n anual <2000mm) de la distribuci6n natural de la especie, incluyendo los sitios (enNicaragua y Colombia) mas secos de su ocurrencia natural. Algunas de las recolectas cubrieron areas / poblaciones muy pequefias (ej. Juigalpa, Nicaragua < 6 ha;Donahue y Gutierrez 1991), mientras que otras (ej. Guanacaste, Costa Rica; Atlantico, Colombia) cubrieronareas de hasta 50 km2
• Se incluyeron semillas de 17 clones del huerto semillero de El Irel (Venezuela occidental, Figura 5.3), derivados de arboles de rodales naturales, cubriendo una distancia de 60-70 km, en los estadosde Barinas y Portuguesa. Para la mayoria de las procedencias esta fue la primera vez que se incluyeron en unacolecta de este tipo. La fuente de la Isla Ometepe esunica: ocurre en una zona de bosque arbustivo espinoso,en suelos derivados de flujos de lava, geo16gicamenterecientes, en la base del Volcan Concepci6n, en el Lagode Nicaragua, a 9 km de la costa (Donahue y Gutierrez1991). La semilla fue redistribuida por CAMCORE aorganizaciones en Colombia, Honduras, Indonesia, Nicaragua y Venezuela, para el establecimiento de ensayosde campo. En este capitulo se infonnan solamente losresultados de los ensayos en Colombia y Venezuela.
Figura 5.3.- Ubieaei6n de los sitios donde se identifie6 Bombacopsis quinata en rodales naturales, donde se reeoleet6 la semilla y donde seestableeieron los ensayos.
lOO -
-'-'-"-"-"- -Rm
85°I
'OceanoPacifi'co
MarCaribe
100I
,vI km 5\~
Dvorak WS, GR Hodge, MR Billingham, y DH Boshier
54 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
5.3.1 Los sitios experimentales
Smurfit Cart6n de Venezuela (SCV) estableci6 cuatroensayos de procedencias y progenies en El Hierro y unoen El Pilial, Venezuela, mientras que Pizano / Monterrey Forestal estableci6 cinco ensayos en Zambrano,Colombia (Figura 5.3). La Finca El Hierro, ubicada enlos llanos occidentales (estado Portuguesa) de Venezuela, fue antiguamente cultivada principalmente con maizy actualmente contiene las plantaciones forestales deSCV. Los cuatro ensayos en El Hierro (02A, 02D, 03B,06B) se ubican en suelos de drenaje moderado, fertiles,arcillosos 0 limo-arcillosos (alfisoles, vertisoles), conuna precipitaci6n anual de aproximadamente 1300 mm.En El Pinal (estado de Lara), 60 km al norte de El Hierro (Figura 5.3), se estableci6 un ensayo (lOB) en unsuelo arcilloso/limo arcilloso pobremente drenado, con60 cm profundidad y pH 7.0. La precipitaci6n anual enEl Pinal es de aproximadamente 2075 mm por ano.
El sitio de los ensayos Colombianos, Zambrano, se ubica cerea del Rio Magdalena (departamento Bolivar) enel norte del pais, en terrenos de Pizano/Monterrey F0
restal, que contienen plantaciones extensivas de B. quinata y Gmelina arborea Roxb. El terreno, en su mayoria ha sido cultivado durante varios siglos con algod6n,so;go y maiz. Los cinco ensayos establecidos en ZambranD (OlA, 02F, 03A, 06A, lOA) se ubicaron en suelosfertiles de arcilla montmorillonita (vertisoles), con drenaje que varia de bueno a malo. El promedio de precipitaci6n anual en la regi6n es de 920 mm, pero puede bajar a unos 600 mm durante anos de sequia. Aun se mantienen poblaciones naturales de B. quinata en la zona deZambrano, pero en El Hierro y El Pinal donde tambienexistian rodales naturales, estos fueron cortados hacedecadas para la agricultura.
Los ensayos de procedencias / progenies fueron establecidos como bloques completos al azar, con nueve bloques en cada sitio y parcelas en lineas de seis arbolespor familia, a un espaciamiento entre arboles de 3 m x3m. Los ensayos fueron plantados en diferentes anoscon una composici6n variable de procedencias, aunquese incluy6 semilla de la procedencia Atlantico, Colombia como testigo en ocho de los diez ensayos. De las272 familias de polinizaci6n abierta, solo 155 produjeron suficientes brincales para ser incluidas en los ensayos. Los ensayos fueron evaluados al ano de edad parasupervivencia, a los tres anos para altura y dap, y a loscinco y ocho anos para variables de crecimiento y calidad. Se calcul6 un indice de volumen (sobre corteza)por arbol individual usando el formulario para arbolesjuveniles;
v =O.00003d1hV = volumen por arbol, m3
d= dap, cmh = altura total, m
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
Las caracteristicas de rectitud de fuste y grosor de ramasfueron calificadas de 1 a 3, 1 el fuste mas torcido 0 larama de mayor diametro, y 3 el fuste mas recto 0 la rama de menor diametro.
Analisis por sitio: El analisis por cada sitio se bas6 en elmodelo linear:
Yijklm= J.1i + Bj + Pk+ F(P)kl + B*f(P)jkl + eijklm
donde Yijklm = observaci6n fenotipica individual
J.1i = promedio del i-esimo ensayo,
Bj = efecto fijo del j-esimo bloque,
Pk= efecto fijo de la k-esima procedencia,
F(P)kl = efecto aleatorio de la l-esima familia en la kesima procedencia,
E[f(P)kll = 0, Var[f(P)kll = a2F'
r"kl = efecto aleatorio de la parcela, especificamentela i~teracci6n del j-esimo bloque y la l-esima familia dela k-esima procedencia, E[rikll = 0, Var[rikll = a 2
n
eijklm = error aleatorio asociado con el arbol ijklmth,
E[eijklml = 0, Var[eijklml = a2e,
Efectos por procedencia: se realiz6 un analisis combinado de los sitios en Venezuela y Colombia para determinar si las procedencias se comportaban de maneraconsistente en los dos paises. Se estimaron los efectospor procedencia para el porcentaje de ganancia en todaslas variables de crecimiento, usando SAS PROCMIXED (Littell et al. 1996) para calcular estimados delos cuadrados minimos generalizados. El analisis porparejas de sitios se realiz6 en forma separada para Venezuela y Colombia, usando el modelo linear descritoanteriormente.
5.3.2 Adaptabilidad y supervivencia
El promedio de supervivencia en Colombia y Venezuelaa los ocho anos de edad fue de 73% y 85%, respectivamente. La fuente local de Atlantico (Colombia) present6una supervivencia 6% mayor en todos los ensayos enColombia y, despues de sequias severas, mostr6 significativamente mayor supervivencia que las fuentes introducidas. En los ensayos 0 lA Y 06A a los ocho anos deedad, por ejemplo, la procedencia Atlantico present6una supervivencia 10% y 15% mayor, respectivamente,que las procedencias de Guanacaste (Costa Rica) y Choluteca (Honduras). Sin embargo, a los cinco anos deedad, la de Atlantico no mostr6 mayor supervivenciaque las procedencias de Nicaragua. En Colombia, lafuente El Irel (Venezuela), present6 una supervivencia30 a 35% menor que las procedencias Atlantico y las deNicaragua.
La procedencia El Irel tambien mostr6 un pobre comportamiento en Venezuela, en cuanto a supervivencia ycrecimiento, en comparaci6n con las procedencias introducidas, y asi su valor como testigo fue limitado. Elpromedio de supervivencia para El Irel en los ensayosvenezolanos a los ocho afios de edad, fue de solamente
60%, mientras que las procedencias Athintico (Colombia) y Guanacaste (Costa Rica) presentaron aproximadamente 82%.
5.3.3 Variables de crecimiento
El promedio de crecimiento en altura para todos losensayos en Colombia y Venezuela a los ocho afios deedad fue de 6-7 m, con dap entre 12-13 cm, dando unvolumen por arbol de aproximadamente 0.04 m3
(Cuadro 5.3). Con una densidad de plantaci6n de 1111arboles por ha y una supervivencia de 80%, este crecimiento daria aproximadamente 4.5 m3/halafio a los 8afios de edad, aunque el promedio de crecimiento en elensayo mas productivo fue de 6.0-8.0 m3/halafio.
5.3.4 Variables de caUdad
No hubo diferencias significativas entre procedenciaspara rectitud del fuste en Colombia ni en Venezuela,aunque si para el grosor de las ramas. En ambos paises,la procedencia de peor crecimiento (El Irel) present6 lasramas mas delgadas, y las mejores procedencias paracrecimiento presentaron las ramas mas gruesas. La mejor fuente en cuanto a volumen en Colombia (San Juan),mostr6 el segundo peor valor para grosor de ramas. Lamejor fuente para volumen en Venezuela (Guanacaste), tambien fue la peor en cuanto a grosor de ramas(Cuadro 5.4).
5.3.5 Interaccion Procedencia x Ambiente
Un analisis preliminar indic6 poca correspondencia entre el comportamiento de las procedencias en Colombiay Venezuela, de manera que se utiliz6 un modelo linearincluyendo pais, procedencia, pais x procedencia, familia(procedencia), y pais x familia (procedencia). En estecaso, procedencia, y procedencia x ambiente fuerontratados como efectos aleatorios para permitir el calculode una correlaci6n procedencia Tipo B (rBp):
rBp = cr2p/ (cr2P + cr2pe)
Variaci6n genetica en Bombacopsis quinata y su uso 55
d d 2 • d d' 2 •on e cr p = vananza e proce enCla, y cr pe = vananzade procedencia x pais.
La correlaci6n (Tipo B) entre procedencias para volumen fue de cero, indicando que no habia un acuerdo encuanto a la ubicaci6n de las procedencias para crecimiento en Colombia y Venezuela. Hubo grandes diferencias entre procedencias para altura, dap y volumenen los dos paises (Cuadro 5.4). En Colombia, las procedencias de San Juan (+16%) Y Los Playones (+11%),Nicaragua mostraron un volumen similar al de la fuentelocal, Athintico (Cuadro 5.4), mientras que la procedencia Isla de Ometepe (Nicaragua) se ubic6 un 6% porencima del promedio de volumen en Colombia. Procedencias de zonas de precipitaci6n relativamente alta,como Choluteca (Honduras) y Guanacaste (Costa Rica)presentaron un promedio de volumen de -12% en elsitio seco de Zambrano, pero crecieron muy bien(+29%) en Venezuela. La mayor interacci6n procedencia x sitio se encontr6 para la fuente Choluteca en cuanto a volumen, la cual se ubic6 un 20% abajo del promedio de las procedencias en Colombia, pero 26% arribadel promedio en Venezuela (Cuadro 5.4). La fuentelocal venezolana, El Irel, fue la mas pobre en cuanto avolumen, tanto en Venezuela (-20%) como en Colombia (-16%).
En forma similar, se calcu16 un promedio de correlaci6ngenetica (Tipo B) para las familias. Como contraste a lacorrelaci6n entre procedencias, la correlaci6n geneticafue de 0.58, indicando una correspondencia razonablede la ubicaci6n de las familias dentro de procedencias(vea Hodge et al. 2002). Esto indica que la mejor familia de una procedencia en Venezuela tiene buenas probabilidades de estar entre las mejores familias de esaprocedencia en Colombia; aunque la procedencia engeneral puede estar bien adaptada a un pais y no al otro(Cuadro 5.5). Por esta raz6n, los estimados de gananciasen las variables de crecimiento para las procedencias sehizo para cada pais, usando solo los datos de los ensayos en ese pais.
Cuadro 5.3.- Promedios (para todas las procedencias) de altura (m), dap (cm), y volumen por arbol (m3) a los tres, cinco y
ocho alios de edad, para ensayos de procedenciaslprogenies de Bombacopsis quinata en Venezuela y Colombia.
IDensayo I alt3 I altS I altS I daD3 I daDS I daD8 I Vol3 . I VolS I Vol8240302A 3.84 5.37 7.99 8.09 12.67 15.77 0.00938 0.02997 0.068152403020 3.02 3.67 4.27 5.29 6.31 8.02 0.00327 0.00574 0.010412403038 4.67 5.85 10.57 12.80 0.01905 0.034392403068 3.55 6.82 0.005942403108 3.01 7.62 0.00633
Venezuela 3.62 4.97 6.13 7.68 10.60 11.90 0.00879 0.02337 0.03928240901 A 2.80 3.82 6.21 4.79 7.83 12.79 0.00235 0.00789 0.03290240902F 3.19 4.60 9.40 5.59 9.25 15.58 0.00365 0.01323 0.07418240903A 2.66 5.31 3.86 10.04 '. 0.00181 0.01938240906A 3.04 5.09 5.01 9.48 0.00290 0.01596240910A 5.69 11.27 0.02395
Colombia 3.01 4.37 6.97 5.12 8.33 12.81 0.00296 0.01257 0.04215
Dvorak WS, GR Hodge, MR Billingham, y DH Boshier
56 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
Los resultados sugieren que la procedencia de Atlantico,Colombia, y las de Los Playones y San Juan, Nicaraguason las mas productivas en ambientes con precipitaci6nbaja «1000 mm/ano) y una epoca seca extensa (2 6meses). En sitios donde la precipitaci6n es mas moderada (1650-2200 mmlafio), las procedencias de Choluteca(Honduras) y Guanacaste (Costa Rica) ofrecen mejores oportunidades para mejorar la productividad deplantaciones.
Las interacciones procedencia x pais para variables decrecimiento son significativas e importantes en B. quinata, y es esencial una selecci6n cuidadosa de la procedencia para el desarroHo de plantaciones exitosas. EnColombia, las fuentes San Juan y Los Playones de Nicaragua (1200-1500 mm precipitaci6n anual) fueron lasmejores. La precipitaci6n en estos sitios es muy parecida a la de Atlantico, Colombia, donde Pizano / Monterrey Forestal ha realizado la mayoria de las seleccionesde arboles plus para su programa de mejoramientogenetico. La procedencia de la Hacienda San Juan esuna de las poblaciones de B. quinata de mayor tamano ymejor densidad (arboles por ha) del interior de Nicaragua (Donahue y Gutierrez 1991). Cubre una area de 100a 200 hectareas a 740 m de altitud, cerca al limite dealtitud para la especie. Los Playones se ubica en unaarea baja y plana con suelos de arena y grava de origenvolcanico (Donahue y Gutierrez 1991), que por suproximidad al mar a veces se encuentra inundada conagua salada. El buen comportamiento de las fuentes SanJuan y Los Playones en el norte de Colombia parecedeberse a una buena adaptabilidad a sequias peri6dicas,pero severas, asi como a inundaciones ocasionales. Laincorporaci6n de material genetico de las procedenciasnicaragiienses de Los Playones, San Juan, Isla deOmetepe y posiblemente Juigalpa, traeria aumentos enproductividad al programa de plantaciones de Piza-
no/Monterrey Forestal en Colombia, ademas de enriquecer su base genetica. Asimismo, la procedenciacolombiana, Atlantico, pareciera ser una buena fuentepara probar en Nicaragua.
La procedencia de Choluteca, que mostr6 tan buen crecimiento en Venezuela, ocurre en Hanos en el sur deHonduras, con aproximadamente 2000 mm de precipitaci6n anual. La poblaci6n de Choluteca ha sido muyexplotada, y salvo algunas excepciones (por Punta Rat6n; ver secci6n 4.3 y 5.2) se encuentra a densidadesbajas de dos a cinco arboles por km2
, as! que no se esperaba su buen comportamiento en los ensayos. La procedencia de Guanacaste (Costa Rica) se deriva tambien deuna regi6n de mayor precipitaci6n que la mayoria de lasfuentes nicaragiienses. Las mejores fuentes semiHerasde B. quinata para los llanos occidentales de Venezuelaparecen ser los que se han desarrollado en sitios conprecipitaci6n moderada (1600-2200 mm al ano). Para elprograma SCV en Venezuela serian beneficiosas nuevasintroducciones desde Guanacaste, Costa Rica; Choluteca, Honduras y posiblemente de fuentes panamefias deprecipitaci6n moderada. Al contrario, el uso de la procedencia equivocada seria desastroso. El huerto semillero clonal establecido en La Estaci6n Experimental SantaRosa, Choluteca, por CONSEFORH (Sandiford 1998)ofrece excelente material para tales introducciones, representando la exploraci6n mas exhaustiva de esta zona.
La pobre productividad exhibida en los ensayos enZambrano y El Hierro pueden reflejar la edad relativamente joven cuando se midieron los ensayos y tambienel clima tan severo en los dos sitios, en particular enZambrano. En B. quinata, conforme los arboles vanmadurando en edad, el incremento en area basal y envolumen es mayor, en comparaci6n con el crecimientoen altura (Worbes, 1999). Kane et al. (1993) informaron
Cuadro 5.4.- Efectos de procedencias de Bombacopsis quinata para variables de crecimiento (%) ygrosor de ramas (escala 1-3) evaluadas a los 3, 5 y 8 afios de edad. 1
Procedencia. Pals Colombia Venezuela
Altura dap Volumen Rama Altura dap Volume" Rama
San Juan, Nicaragua +23.7 +12.6 +15.8 1.61 +2.3 -7.6 - 0.6
Los Playones, Nicaragua +15.2 +12.9 +11.4 1.51 +6.2 - 1.8 - 1.1
Atlantico, Colombia +23.2 + 5.7 +10.9 2.21 -14.7 - 9.1 -14.3 2.03
Isla de Ometepe, Nicaragua +4.4 + 9.1 +5.9 + 2.1 +0.7 - 2.9
Fjambaras, Nicaragua -12.9 - 0.8 -4.7 - 2.3 - 5.0 - 6.1
Guanacaste, Costa Rica - 5.5 - 3.1 - 4.8 2.05 +16.6 +30.2 +31.1 1.72
Choluteca, Honduras -15.5 -16.8 -19.9 2.13 +17.6 +24.0 +25.7 1.69
Ellrel, Venezuela -32.2 -19.2 -15.5 2.65 -15.5 -18.2 -19.3 2.57
Juigalpa, Nicaragua -12.5 -13.6 -12.6
1Efecto para variables de crecimiento expresado como porcentaje superior (+) 0 inferior (-) al promedio detodos los arboles en los ensayos de cada pais. Efectos para grosor de rama expresados en escala 1-3, siendo 1= mayor diametro y 3 = menor diametro. Error estandar promedio para variables de crecimiento aprox. 6.5% enColombi~ v 8% en Venezuela (rango de 3 a 14%). Error esmndar oromedio para grosor de rama aorox. 0.10.
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Cuadro 5.5.- Promedio de correlaciones geneticas tipo B(midiendo la correspondencia de familias dentro deprocedencias) en ensayos de polinizaci6n abierta deBombacopsis quinata. Las parejas de prueba fueron de dostipos: 1) dos ensayos en Venezuela, y 2) un ensayo enColombia y uno en Venezuela.
Variable Colombia- Venezuela-Venezuela Venezuela
n rag :t se n ragrama5 3 0.66 ± 0.20 1 0.48
rama8 2 0.81 ± 0.15 1 0.92
dap3 3 0.66 ± 0.14 1 0.92
dap5 3 0.66 ± 0.04 1 0.89
dap8 2 0.58 ± 0.01 1 0.87
alt3 3 0.89 ± 0.05 1 0.93
alt5 3 0.72 ± 0.09 1 0.77
alt8 2 0.48 ± 0.06 1 0.88
vol3 3 0.73±0.12 1 0.97
vol5 3 0.62 ± 0.07 1 0.96
vol8 2 0.50 ± 0.04 1 0.94
de una productividad de 12-17 m3/ha/afio para arbolesde 14 afios de edad 0 menos, en parcelas experimentalesen el norte de Colombia y Venezuela. Melchior et al.(1996) encontraron una productividad promedio enocho familias (de polinizaci6n abierta) plantadas encuatro sitios en el oeste de Venezuela (cerca de los ensayos en El Hierro) de aproximadamente 7 m3/ha/afio alos 26 afios, sin raleo. En Costa Rica, en sitios con masde 2300 mm de precipitaci6n anual, Navarro y Martinez(1988) encontraron tasas de crecimiento entre 6 y 40m3/ha/afio. Resulta interesante que el crecimiento a lostres afios de edad en el ensayo lOB en El Pifial, Venezuela (2075 mm precipitaci6n anual), no fue mayor queen los cuatro ensayos en El Hierro, Venezuela (1300mm precipitaci6n anual). Las estimaciones de crecimiento para B. quinata pueden ser imprecisas por elpequefio tamafio de las muestras en parcelas experimentales, y tal vez por la dificultad para medir dap debido alas espinas. Creemos que se pueden lograr crecimientoscon un promedio de 15m3 /ha/afio (sin corteza), contumos de 15 afios para algunos de los sitios mas secosen Colombia y Venezuela donde se esta plantando estaespecie, en particular si se utiliza semilla mejorada (vercapitulo 8 para mayores detalles sobre rendimientos).
No encontramos una buena explicaci6n para el comportamiento tan pobre en El Hierro del material de El Irel,que fue derivado del huerto semillero en el oeste deVenezuela, salvo que tal vez representa una mala procedencia. En los ensayos de progenies establecidos porMelchior et al. (1996), con el mismo material, la supervivencia de los arboles fue mayor (82% contra 60%);sin embargo, las tasas de crecimiento fueron parecidas.
Debido a la fuerte interacci6n procedencia x sitio encontrada en esta serie de ensayos y la evidencia de queexisten fuertes diferencias geneticas entre las poblacio-
Variaci6n genetica en Bombacopsis quinata y su uso 57
nes de America Central y Sur America, no se puedenaplicar los resultados del norte de Colombia y Venezuela como indicio para determinar cuales procedenciastienen mayor potencial para plantaciones de la especieen America Central. Hacen falta mas ensayos de procedencias de B. quinata para identificar mejor buenasfuentes de semillas. Es necesario realizar recolectas enrodales en Panama, e igualmente, se requiere una recolecci6n mas intensiva en Colombia y Venezuela. Tambien se necesita una mejor eomprensi6n de los patronesde creeimiento. Los patrones de formaei6n y caida dehojas parecieron variar mucho entre procedencias enunos de los ensayos en Colombia y Venezuela. En eleste de Kalimatan, Indonesia, cerea al ecuador, B. quinata produce colas de zorro euando se cultiva en suelosareillosos pesados, a 150m de altitud (ver Foto 8.a).
5.3.6 Heredabilidad
Los ensayos de procedencias/progenies de polinizaci6nabierta dieron promedios de heredabilidad (h2B) por sitiobastante similares en Venezuela y Colombia, tanto paravariables de erecimiento como de calidad (Cuadro 5.6).Tambien muestra similitud con un estimado, h2
B =0.11,para altura a 21 meses (Quijada 1988). Mientras losestimados de h2
B para dap y volumen aumentaron conedad, los de altura no pareeieron variar. Las variables decalidad (rectitud del fuste y grosor de ramas) mostraronser menos heredables que las de crecimiento, con grosorde ramas mostrando mayor control genetieo de los dos,aunque este disminuy6 bastante entre los einco y losocho afios de edad.
Pizano/Monterrey estableci6 dos ensayos de progeniescon 112 familias de fratemos completos, derivados depolinizaciones controladas (dialelo pareial) entre 52clones en su huerto semillero de primera generaei6n
Cuadro 5.6.- Promedios por sitio de parametros geneticos
(heredabilidad h2B; CV genetica = (j.Jy- ) ± errores estAndar
empiricos para variables de crecimiento y calidad deBombacopsis quinata en ensayos de procedencias / progeniesde polinizaci6n abierta, a 3, 5, y 8 afios de edad.
Variable OVERALLf'l hZ
B (JA/yAltura3 8 0.22 ± 0.04 0.10 ± 0.01
Altura5 8 0.19 ± 0.06 0.07 ± 0.02
Altura8 5 0.24 ± 0.07 0.07 ± 0.01
Dap3 8 0.15 ± 0.02 0.12±0.01
Dap5 8 0.22 ± 0.05 0.13 ± 0.02
Dap8 5 0.27 ± 0.08 0.13 ± 0.02
Volumen3 8 0.17 ± 0.03 0.29 ± 0.03
Volumen5 8 0.22 ± 0.05 0.28 ± 0.05
Volumen8 5 0.28 ± 0.09 0.30 ± 0.03
Rectitud5 6 0.08 ± 0.03 0.09 ± 0.02
Rectitud8 5 0.05 ± 0.03 0.06 ±0.03
Ramas5 6 0.17 ± 0.05 0.13 ± 0.03
Ramas8 4 0.10 ± 0.03 0.14 ±0.03
Dvorak WS, GR Hodge, MR Billingham, y DH Boshier
58 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
Cuadro 5.7.- Estimados de parametros geneticos (± error estindar te6rico) en dos ensayos deprogenies fratemas completas de Bombacopsis quinata en Colombia, a cuatro atlos de edad(Hodge et al., 2002).
variable y hZ dZrSg (SAfy
altura 5.81 0.14 ± 0.01 0.04 ± 0.01 0.89 ± 0.11 0.04
dap 11.62 0.14 ± 0.01 0.03 ± 0.01 1 0.08
volumen 0.0253 0.18 ± 0.01 0.04 ± 0.01 0.96 ±0.08 0.18
rectitud 2.41 0.02 ± 0.01 0.03 ± 0.01 0.66 ± 0.13 0.03
ramas 2.20 0.09 ± 0.03 0.04 ± 0.03 1 0.10
espinas 1.32 0.41 ± 0.01 0.13 ± 0.01 1 0.26
(Hodge et al., 2002). Los clones se derivan principalmente del departamento Atlantico (Colombia) y los demas del departamento Bolivar. Los ensayos fueron establecidos en Zambrano en suelos muy parecidos a losensayos de procedencias / progenies. Se evaluaron losensayos a cuatro afios de edad para altura (promedio 5,8m), dap (promedio 11,6cm), rectitud del fuste, grosor deramas, y espinosidad en la misma forma como se describeen secci6n 5.3.1 con un analisis de sitios combinados.
A los cuatro afios de edad, los estimados de heredabilidad en los ensayos de fratemos completos (Cuadro 5.7)fueron parecidos, aunque siempre un poco menores quelos de ensayos de procedencias / progenies de polinizaci6n abierta (Cuadro 5.6). Estas heredabilidades menores no estuvieron asociadas con tasas de crecimientomenores; los ensayos de fratemos completos mostraronaproximadamente el doble de productividad que los depolinizaci6n abierta a los cinco afios de edad. Las correlaciones geneticas (Tipo B) para todas las variables decrecimiento fueron cercanas ai, indicando una ausenciade interacci6n genotipo x ambiente entre los dos sitios.Al igual que en los ensayos de polinizaci6n abierta, elgrosor de ramas mostr6 mayor heredabilidad que rectitud del fuste. La proporci6n de varianza de dominancia(d2
) fue parecida para todas las variables, excepto paraespinosidad (Cuadro 5.7). Para las variables de crecimiento y espinosidad, la varianza aditiva fue 4 a 5 vecesmayor que la varianza de dominancia, y no se detect6una interacci6n de dominancia por ambiente.
Con una heredabilidad (h2) de 0.41, se encontr6 un con
trol genetico fuerte del grado de espinosidad. No se encontr6 interacci6n genotipo x ambiente entre los dosensayos de fratemos completos (rBg = 1), de manera quelos dos valores estiman el mismo parametro genetico.En combinaci6n con la gran variaci6n natural en espinosidad entre arboles, esto indica la posibilidad de mejoramiento considerable en esta caracteristica por mediode selecci6n, tanto fenotipica, como genotipica.
Se observaron estimados de heredabilidad menores enlos ensayos de fratemos completos que en los de polinizaci6n abierta. El coeficiente de parentesco entre famiHas de polinizaci6n abierta (dentro de una procedencia)que se utiliz6 en el estudio (0.33) podria ser demasiadobajo, produciendo sobreestimaciones de heredabilidad.,El uso de un coeficiente de parentesco mas alto en los
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ensayos de polinizaci6n abierta daria estimados de heredabilidad parecidos para los dos tipos de ensayos, yseria apropiado en casos donde ocurra mucha autofertilizaci6n y existan pocas fuentes de polen para cada arbol madre. Muchas poblaciones de B. quinata se caracterizan por contener pocos arboles por hecmrea, con la posibilidad de que exista un ntunero reducido de fuentesefectivas de polen. Sin embargo, las indicaciones de altosniveles de alogamia y un alto grado de auto incompatibilidad en B. quinata (secci6n 3.4 y 4.5), sugieren que cualquier desviaci6n del coeficiente de parentesco de 0.25seria probablemente solo de un pequefio numero de arboles contribuyendo polen, en cuyo caso un coeficiente de0.33 seria razonable. Las diferencias observadas entre losestimados de polinizaci6n abierta y fratemos completospodrian ser simplemente un impacto de muestreo.
5.3.7 Correlaciones geneticas
Las correlaciones edad-edad para variables de crecimiento medidas a los tres y ocho afios de edad variaronde 0.63 a 0.73 (Cuadro 5.8), valores que aumentaron a0.85-0.90 cuando se compararon variables a los cinco yocho afios de edad. En cada caso, la correlaci6n edadedad para dap fue la menor de las tres. Las correlacionesfenotipicas entre variables de crecimiento (altura, dap,volumen) de 8 y 26 afios de edad en Venezuela variaronentre 0.70 y 0.80 (Melchior et al. 1996). En conjunto,los datos sugieren que la selecci6n de arboles en ensayos tan j6venes como cinco afios seria eficaz para B.quinata en sitios desde muy secos hasta moderadamentesecos en Colombia y Venezuela.
El promedio de correlaci6n genetica entre grosor deramas y dap fue rg = -0.71 ± 0.08 para tres ensayos depolinizaci6n abierta, y similar en el caso de los ensayosde fratemos completos, rg= -0.61 ± 0.10. Estas correlaciones indican una relaci6n desfavorable, pero esperada;arboles mas grandes tienen ramas mas grandes. Por elcontrario, la correlaci6n genetica entre crecimiento yespinosidad para los fratemos completos fue baja, rg =
0.23, pero al menos favorable en el sentido de que arboles mas grandes tienen menos espinas.
5.4 Mejoramiento Genetico
El coeficiente de variaci6n genetica (CVG, crA/Y) es unaforma conveniente para expresar el grado en que unavariable es controlada por la varianza aditiva, 0 el potencial para ganancia genetica en esa variable. Aunqueel grado de ganancia genetica para alguna variable especifica depende, entre otros, del disefio del ensayo, eltamafio de la poblaci6n, la intensidad de selecci6n, laheredabilidad, el grupo de variables objeto de mejoramiento y su importancia econ6mica, queda el hecho deque con recursos monetarios adecuados y con ensayosnecesarios, se puede hacer la selecci6n y mejoramientopara lograr ganancia genetica aditiva en una variableespecifica. De esta manera, el CVG, el cual mide la desviaci6n estandar genetica aditiva relativa al promedio,ofrece una forma nipida para evaluar la cantidad de ganancia genetica que se podria esperar en una variable.
Los CVG para variables de crecimiento en los ensayosde procedencias / progenies fueron de 7-10% para altura, 12-14% para dap y 25-30% para volumen (Cuadro5.6), mientras que en los ensayos de fraternos completos, estos coeficientes fueron un poco mas bajos (Cuadro 5.7). Con un valor de dos CVG coma una medida delpotencial de mejoramiento, seria posible obtener gananciasen volumen del orden de 50% en un programa de mejoramiento de B. quinata grande y eficiente. Aunque parecedemasiado optimista, existen datos para sugerir que el valor es realista. Dos de los ensayos de procedencias / progenies (06A, lOA) incluian un testigo del huerto semillero desegunda generaci6n de mejoramiento de Pizano/ Monterrey Forestal. El analisis de volumen mostr6 que a loscinco anos de edad, el testigo super6 en un 52% el promedio del material no mejorado de rodales naturales dela misma procedencia (Atlantico).
Lograr cambios favorables en el grosor de ramas podriaser dificil considerando las altas correlaciones geneticascon los variables de crecimiento. Puesto que la rectituddel fuste parece tener baja heredabilidad (h2
B < 0.10),con bajas a moderadas cantidades de varianza aditiva(5%<CVG<10%; Cuadros 5.6, 5.7), probablemente sedebe considerar un rasgo secundario, es decir de menorimportancia que volumen. A nivel operacional, por 10general, la selecci6n por rectitud ocurre a nivel de arbolindividual, donde no se incluyen arboles torcidos en lapoblaci6n seleccionada. Este tipo de selecci6n solo tendrauna efectividad moderada, en particular con rasgos de bajaheredabilidad. Suponiendo un CVG = 10%, una gananciagenetica de un CVG, seria el equivalente de cambiar elpromedio para rectitud de 2.0 a 2.2, 10 cual requiere de unconocimiento detallado del impacto econ6mico de tal tipode mejoramiento para evaluar el valor 0 no de la selecci6n.
Considerando que la propagaci6n vegetativa de B. quinata es muy facil (Capitulo 7), se pueden lograr mayores ganancias geneticas usando familias de fratemoscompletos 0 clones al establecer la plantaci6n (la poblacion de produccion). Como la varianza de dominanciafue de escasa importancia relativa, contrario a la varianza aditiva, las mejores familias fratemas completas se-
Variaci6n genetica en Bombacopsis quinata y su uso 59
ran aquellas con los mejores valores promedio de cruza,y los efectos de HCE (habilidad combinatoria especifica) tendran poco impacto. La pequefia varianza de dominancia no necesariamente implica que la varianzaepistatica tambien es baja, y seria aconsejable la identificaci6n y propagaci6n de los mejores clones dentro debuenas familias.
5.5 Resumen
Los marcadores de alozimas mostraron que los nivelesgenerales de diversidad genetica en 13 procedenciascentroamericanas y de Colombia de B. quinata son similares a los de otras especies forestales tropicales,aunque una proporci6n muy baja (4.4%) de la variaci6nfue debida a diferencias entre las procedencias de America Central. Las procedencias de America Central sesepararon principalmente en dos grupos: uno de Honduras y el norte de Nicaragua, y otro de Costa Rica y el surde Nicaragua. Por 10 general hubo una correlaci6n entredistancia genetica y distancia geografica; la mayor diferencia genetica se obtuvo entre la unica procedenciaanalizada de Sur America (Barranquilla, Colombia) ylas de America Central, correspondiendo a la separaci6nen la distribuci6n de la especie.
La investigaci6n sobre el comportamiento de procedencias de B. quinata habia sido escasa hasta que se realiz6una recolecci6n en 1987, coordinada por CAMCORE,de diez procedencias de Colombia, Costa Rica, Honduras, Nicaragua y Venezuela, y se establecieron ensayosde procedencias / progenies en Colombia y Venezuela.De la distribuci6n natural de la especie, las recolectas seconcentraron en las zonas de menor precipitaci6n (promedio anual < 2000 mm). A los ocho afios de edad, elpromedio de crecimiento fue de 6-7 m en altura y 12-13cm en dap.
La interacci6n procedencia x pais fue altamente significativa entre Colombia y Venezuela para las variables decrecimiento, aunque dentro de cada procedencia, lasfamilias mostraron un comportamiento relativamenteconsistente en los dos paises. La interacci6n aparentemente correspondia a la similitud en precipitaci6n entrelos sitios de los ensayos con el origen de la procedencia.No se encontraron interacciones genotipo x ambiente anivel de procedencia ni familia entre los sitios de ensayo
Cuadro 5.8.- Promedios de correlaciones edad-edad para variablesde erecimiento en cuatro ensayos de progenies de Bombacopsisquinata de polinizaci6n abierta en Colombia y Venezuela
rg±se edad 5a;;os edad8 anos
alt 0.75 ± 0.07 alt 0.73 ± 0.07
edad3 dap 0.69 ± 0.05 dap 0.63 ± 0.06
volumen 0.77 ± 0.04 volumen 0.69 ± 0.09
alt 0.87 ± 0.10
edad! dap 0.85 ± 0.08
volumen 0.90 ± 0,04
Dvorak WS, OR Hodge, MR Billingham, y DH Boshier
60 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
dentro del mismo pais, pero si hubo grandes efectos porprocedencias en los dos paises. En Colombia, dos procedencias nicaragiienses (Hacienda San Juan y Los Playones) se comportaron tan bien como la fuente local,con un volumen 11-16% superior al promedio de losensayos, aparentemente debido a su adaptabilidad asequias peri6dicas pero severas y a inundaciones ocasionales que ocurren en el sitio del ensayo. En Venezuela, las procedencias originarias de areas de 1600-2100mm de precipitacion anual (Choluteca, Honduras yGuanacaste, Costa Rica) presentaron volumenes 26%arriba del promedio.
Debido a la fuerte interacci6n procedencia x sitio encontrada en esta serie de ensayos y la evidencia molecular de que existen fuertes diferencias geneticas entre laspoblaciones de America Central y Sur America, no sepueden aplicar los resultados del norte de Colombia yVenezuela como indicio para determinar cuales procedencias tienen mayor potencial para plantaciones de laespecie en America Central. Se puede especular que lamayor diferencia estani basada en precipitaci6n, y queel comportamiento de las procedencias sera bastanteestable dentro de una zona climatica. Sin embargo,hacen falta mas ensayos de procedencias de B. quinataen America Central para identificar mejor buenas fuentes de semillas para esta regi6n. Es necesario recolectarde roda1es en Panama, asi como realizar trabajos masintensivos en Colombia y Venezuela. Tambien se necesita comprender mejor los patrones de crecimiento. Lospatrones de formacion y caida de hojas parecieron variar mucho entre procedencias en unos de los ensayos enColombia y Venezuela.
En dos ensayos de progenies (fratemos completos) enColombia, 10s valores de heredabilidad para variablesde crecimiento fueron moderados y aumentaron con laedad, a 0.25-0.30 a los ocho afios de edad. Despues dela identificacion de la procedencia apropiada, con baseen una selecci6n entre y dentro de familias se puedenesperar ganancias geneticas adicionales hasta de un 50%en volumen. Debido a su baja heredabilidad, sera masdiffcil lograr ganancias en rectitud del fuste, la cual sedebe mirar como un rasgo secundario. Se encontr6 evidencia de un fuerte control genetico en el grado de espinosidad en la corteza de los arboles, con una heredabilidad (h2
) de 0.41. Las indicaciones de altos niveles dealogamia y un alto grado de auto incompatibilidad en B.quinata, sugieren que cualquier desviaci6n del coeficiente de parentesco de 0.25 probablemente seria solode un pequefio numero de arboles contribuyendo polen,en cuyo caso un coeficiente de 0.33 serfa razonable parael anaJisis de ensayos de polinizaci6n abierta.
5.6 Implicaciones
• Las interacciones procedencia x pais para variables de crecimiento son significativas e importantes en B. quinata, y es esencial una selecci6n cuidadosa de procedencia para el desarrollo de plantaciones exitosas.
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• A pesar de que la poblacion de Choluteca ha sidoexplotada muy severamente, su buen comportamiento muestra y comprueba el valor de conservar estematerial en los ensayos y huertos semilleros deCONSEFORH, y en forma mas general el valor deeste tipo de acci6n para otras poblaciones. La poblacion natural de San Juan (Nicaragua) tambien se encuentra muy amenazada.
• La demanda constante de madera de B. quinata puede continuar con la degradacion de los rodales naturales. La continuidad de programas de mejoramientogenetico (ej. SCV, Pizano / Monterrey Forestal), yde exploraci6n, recoleccion y prueba de procedencias (ej. CAMCORE, CONEFORH) son de importancia para promover la conservaci6n (in y ex situ)de poblaciones del rango completo de esta especietan apreciada.
• La estabilidad del comportamiento de familias dentro de procedencias implica que poblaciones mejoradas tendran una amplia aplicacion.
• La variaci6n natural en espinosidad y una alta heredabilidad genetica para esta caracteristica indican laposibilidad de mejoramiento considerable por mediode selecci6n, tanto fenotipica, como genotfpica.
Agradecimiento
Los autores quisieran agradecer al personal de los Bancos de Semillas Forestales de Honduras, Nicaragua yCATIE por su asistencia en las recolecciones de semiBas, y a los forestales investigadores de Pizano y Smurfit Carton de Venezuela por el establecimiento y mantenimiento de los ensayos de procedencias / progenies.
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Variaci6n genetica en Bombacopsis quinata y su uso 61
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Dvorak WS, GR Hodge, MR Billingham, y DH Boshier
Producci6n, recolecci6n y almacenamiento de semilla 63
6. Produccion, Recoleccion y Almacenamiento de Semilla
J. Cordero, D.H. Boshier y M. Sandiford1
Oxford Forestry Institute, Department ofPlant Sciences, University ofOxford, South Parks Rd, Oxford OX1 3RB.
1 Direcc. actual: Regional Programme Coordinator, EC/UNDP SGP PTF, SEARCA, College, Laguna 4031, Philippines
6.1 Introduccion
En la regi6n centroamericana, los programas de reforestaci6n se han incrementado notablemente en los ultimosafios a raiz de cambios en las politicas nacionales agrariasy el incremento de ayuda financiera y tecno16gica a programas de desarrollo. Por ello, se ha hecho indispensabledisponer de grandes cantidades de semilla de alta calidad.La falta de un suministro seguro y continuo de semillaforestal de calidad puede hacer fracasar hasta el programade reforestaci6n mejor disefiado. De aqui surge la necesidad de seleccionar 0 establecer fuentes semilleras de lasprincipales especies usadas en reforestaci6n.
Sin embargo no sirve tener acceso a una gran cantidadde semilla si su calidad no llega a un minimo adecuado.El uso de material reproductivo no id6neo para ciertascondiciones ambientales, 0 con caracteristicas geneticasno adecuadas para la obtenci6n de productos determinados, creani un problema que no podn! ser solucionadomediante manejo silvicultural. De aqui que la calidad dela semilla sea uno de los factores mas importantes en laplanificaci6n de la reforestaci6n a pequefia 0 gran escala. El concepto de calidad de la semilla comprende dosaspectos. Por una parte esta la calidad fisio16gica, valorada en terminos de pureza, estado fitosanitario, viabilidad y germinaci6n. La calidad genetica, por otra parte,significa la obtenci6n de caracteristicas deseables como:fustes rectos y cilindricos, sin bifurcaciones, ramasdelgadas y horizontales 0 resistencia a plagas.
La falta de calidad fisio16gica repercutira negativamenteaumentando los costos de producci6n en vivero, pues serequeriran resiembras 0 tratamientos fitosanitarios.Tambien producira plantas debiles que no podran expresar todo su potencial genetico al ser plantadas en elcampo 0 disminuiran la tasa de supervivencia, con elcosta adicional en replantes. Sin embargo, estos costosson insignificantes comparados con los resultantes deuna semilla cuya calidad genetica sea pobre, pues elvalor de los productos finales procedentes del arbol seraescaso y la inversi6n no rendira los ingresos esperados.El costa silvicola aumentara, pues se requeriran maspodas, fertilizaciones y limpiezas. Ademas, el materialgenetico de poca calidad tiene menor resistencia alataque de plagas y enfermedades, requiriendo gastos entratamientos fitosanitarios y pondra en grave riesgo lainversi6n inicial. La suma de todos estos costos influirasin duda en el beneficio esperado en cualquier inversi6nforestal.
La demanda creciente de semilla de Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand ha sido satisfecha sobre la marchamediante la recolecci6n en rodales remanentes y cercasvivas (Kane et al., 1993). Muchas veces las recolecciones se hacen sin considerar las caracteristicas que losarboles 0 los rodales deberian poseer (Mesen et al.,1994). La semilla de estas fuentes es de calidad geneticadesconocida y al hacer plantaciones raramente se haconsiderado el impacto sobre el acervo genetico local deB. quinata. Para corregir esto se han identificado areasde recolecci6n de semilla en America Central (Cuadro6.3) y algunas instituciones y empresas comerciales enAmerica Central y Sudamerica ya han emprendidoprogramas de mejoramiento genetico y obtenci6n desemilla de B. quinata de calidad. Sin embargo, los huertos semilleros establecidos en programas en Costa Rica,Panama y Venezuela han mostrado serios problemas debaja producci6n de semilla por motivos varios (Caja3.2).
La provisi6n de semilla de B. quinata de buena calidad,fisiol6gica 0 genetica, se hace por medios diferentes. Lasemilla de calidad genetica adecuada, 0 incluso excelente, se obtiene a traves de la selecci6n, establecimiento ymanejo de fuentes semilleras (rodales semilleros, huertos semilleros y cercas vivas), tal y como se explica enla secci6n 6.3. La calidad fisio16gica de la semilla seconsigue usando tecnicas y protocolos apropiados derecolecci6n, tratamiento y almacenamiento que se describen en la secci6n 6.4. La secci6n 6.2 se dedica aexaminar la demanda y disponibilidad de semilla de B.quinata.
6.2 Demanda y disponibilidad de semilla deB. quinata
La inversi6n en fuentes semilleras debe ser proporcionalalas necesidades de reforestaci6n. El primer paso paradimensionar las necesidades de fuentes semilleras esuna estimaci6n ajustada de la superficie a reforestar enafios venideros, asi como la mano de obra, equipo yfacilidades de extracci6n y almacenamiento necesarios.Esto se puede hacer a traves de los informes de lassecciones forestales de cada pais 0 regi6n, sobre futurosprogramas de reforestaci6n. Otros factores importantesal calcular la necesidad de semilla son la variabilidad deproducci6n entre cosechas, intrinseca a la especie, y laperdida paulatina de viabilidad de la semilla almacenada. La disponibilidad de semilla de una especie se compone de la semilla almacenada, las recolecciones por
1. Cordero, D.H. Boshier y M. Sandiford
64 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
bancos de semilla y recolectores comerciales, las recolecciones informales para consumo local y la importacion, deduciendo por ultimo la semilla exportada. Alrealizar los programas de recoleccion anuales, se deberatener en cuenta la cantidad almacenada sobrante del afioanterior (ver ejemplo en el Cuadro 6.1 para B. quinataen America Central al final de la estacion seca de 1998).
B. quinata ha tenido una demanda relativamente altapara plantaciones forestales, pero su pobre rendimientoen sitios inapropiados ha llevado a reducir su plantacion. Sin embargo, investigaciones recientes han proporcionado un mejor conocimiento de la eleccion desitio para esta especie y su mercado podria incrementarse de nuevo. Ademas, la situacion en cada pais es muydiferente (ver seccion 10.3). La estimacion de futurasplantaciones de B. quinata en Costa Rica, basada en eluso de datos historicos (Cuadro 6.1), sobrestimaria elarea a reforestar, pues ha perdido demanda en los ultimos afios en favor de Tectona grandis. En Panamasucede 10 contrario, pues la demanda actual de semillaprobablemente este subestimada (DANIDA, 1999).
Desgraciadamente, solo existen datos publicados delarea total estimada a repoblar en cada pais, sin distinguirentre especies. El unico modo de estimar la demandaanual de B. quinata es usando el promedio de demandade semilla de afios precedentes. La demanda mediaanual de semilla de B. quinata estimada para CostaRica, Nicaragua y Panama en total es de 298 kg (Cuadro6.1). El area necesaria de fuentes semilleras de B. quinata en una region dependera principalmente del consumo esperado de semilla, una vez descontada la produccion esperada de semilla, proveniente de los rodaleso huertos semilleros ya existentes. En el Cuadro 6.2 sehace una estimacion del area de rodales semillerosnecesaria para poder obtener semilla con la que repoblarmil hectareas de B. quinata (metodo propuesto porSalazar y Boshier, 1989). Usando los datos del Cuadro6.2, haria falta un minimo de 14.9 ha de fuentes semille-
Cuadro 6.1.- Demanda y disponibilidad anual de semilla deBombacopsis quinata en America Central (DANIDA,1999).
PAis eR He NI PA TotalDemanda
111 150 37 298anual (kg)* -
Disponibilidadpotencial anual 30 6 1976*** 54 2066(kg)··
Balance (kg) -81 +6 +1826 +17 I+1768
* La demanda se basa en clfras medias de semllla usadaen anos anteriores.** La disponibilidad se basa en asumir una producci6n de30 kg ha- en cada fuente semillera*** La disponibilidad en Nicaragua asume una recolecci6npotencial y no real, en rodales naturales s~eccionados. Elcalculo se ha basado en una producci6n de3 kg ha-1 pues30 kg ha-1 en rodales naturales es probablemente muyoptimists.
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
ras para proporcionar la demanda anual estimada(Cuadro 6.1) de semilla de B. quinata.
El area existente de fuentes semilleras de B. quinata(Cuadro 6.3) supera con creces la demanda estimada ypuede acomodar un futuro aumento de la demanda. Sinembargo, la mayoria son fuentes semilleras identificadasde procedencia no apta para todas las plantaciones y sucalidad genetica es desconocida. Por ello, se requiereaumentar el area de rodales y huertos semilleros de lasprocedencias adecuadas, para que se ajuste a la demanda actual. El area de huertos semilleros de B. quinata enCosta Rica, Honduras y Panama es actualmente de 6.3ha (Cuadro 6.6). Por ello, se requiere crear al menos 8.6ha mas, suponiendo que la produccion media anual sepudiese estabilizar alrededor de los 20 kg ha-I. Estesupuesto es mas conservador que los 30 kg ha- l quepropone DANIDA (1999) como maximo de produccion,o incluso 55 kg ha- l en Colombia (Uruefia, 1992), perorefleja los rendimientos variados que se han visto hastael momento (Cuadro 6.6).
6.3 Fuentes Semilleras
La obtencion de semilla de calidad genetica se haraseleccionando la fuente semillera mas adecuada acada caso, dependiendo del presupuesto disponible yla ganancia genetica deseada. Las fuentes semillerasmas comunes son, por orden de intensidad de seleccion y manejo: las regiones de procedencia, los rodales identificados 0 selectos, los arboles individuales,los rodales semilleros y los huertos semilleros. Cadauna de ellas tiene ciertas ventajas e inconvenientes(Caja 6.1). Sin embargo, ha de quedar bien claro quelas fuentes semilleras mas avanzadas no son siemprelas mejores para todas las ocasiones y propositos(Barner, 1975). Es por ello que la region de procedencia de la semilla de Bombacopsis quinata es importante pues no todas las procedencias se comportaran igualmente bien en cada localidad. Se recomiendael uso de semilla de la procedencia adecuada, independientemente de que la semilla se haya recolectadode un solo arbol, de un rodal 0 huerto semillero 0 deuna cerea viva (ver Capitulo 5).
La mayoria de las fuentes semilleras de B. quinata queestan catalogadas en los registros nacionales de lospaises de America Central son Rodales Identificados(Cuadro 6.3). Los rodales semilleros y huertos semilleros son las fuentes ideales de recoleccion de semilla enB. quinata, debido al aumento en ganancia geneticaobtenida y en cantidad de semilla recolectada por arbol(ver Caja 6.1). Sin embargo, cuentan con los inconvenientes de un elevado costa de establecimiento y manejoy la falta de rapidez en obtener cosechas abundantes desemilla de calidad. A pesar de haber huertos semillerosde B. quinata en America Central, Colombia yVenezuela (Cuadro 6.6), solo uno esta incluido en losRegistros Nacionales de Fuentes Semilleras de AmericaCentral (Cuadro 6.3).
Producci6n, recolecci6n y almacenamiento de semilla 65
Caja 6.1.- Principales caracteristicas de las posibles fuentes semilleras de Bombacopsis quinata.
Fuentes semilleras de B. quinata no recomendables Fuentes semilleras recomendables de B. quinata
I_A_'_~_O_I_~_~_d_~_i_d_~_I_e_s: IIR~a~~mil~r~:
Ventajas
/bP Es economica, se obtiene semina de manera inmediata sin tener que esperar varios aiios como con otrasfuentes.
/bP Puede haber ganancias importantes en ciertas caracteristicas como rectitud, por ejemplo.
/bP Si se selecciona en plantaciones homogeneas, elfenotipo puede dar una buena indicacion del genotipo.
Desventajas
/bP La variabilidad genetica que ofrece la semina de unsolo arbol es restringida, si no se mezcla con la de otrosarboles.
/bP No se tiene la seguridad de que un buen fenotipocorresponde a un buen genotipo y casi nunca se comprueba la calidad genetica.
/bP La cantidad de semilla que se obtiene es poca y nohay seguridad de obtener una cosecha regular.
Rodal superior de arboles de la misma especie, mejoradopor la eliminacion de arboles inferiores y luego manejadopara obtener una produccion abundante y precoz de semilIa (Barrett, 1980).
/bP Su objetivo es obtener semilla de calidad geneticamejorada a corlo plazo y costa intennedio mientras sedesarrollan huertos semilleros.
Ventajas
/bP Facil recoleccion de semilla al concentrarse latarea en un area unica.
/bP AI seleccionar a la madre y al padre se puede esperar una mayor ganancia genetica que con arboles semilIeros, siempre que la intensidad de seleccion sea similar.
Desventajas
/bP Rara vez se realizan ensayos de progenies (Quijada, 1980) por 10 que las ganancias geneticas que seobtienen casi nunca son evaluadas.
I~R_o_d_a_le_s_i_d_en_t_ifi_lc_a_d_o_s: 1I Huertos semilleros:
Radal natural de arboles de la misma especie, donde todavia no se ha eliminado los arboles inferiores hasta lIegar a ladensidad final apropiada para la especie en dicha localizacion.
Ventajas
/bP Can mas semina que un arbol individual.
/bP El costa de seleccion y recoleccion es muchisimomenor que la recoleccion de arboles individuales ennumero equiparable con un rodal.
/bP La calidad genetica se puede inferir del fenotipo y laseguridad de acertar es mayor si la seleccion se hace comparando con rodales cercanos con el mismo indice de sitio.
Desventajas
/bP La produccion en un rodal identificado no sera tanalta como en un rodal semillero bien manejado. Laganancia genetica tambien es menor, debido a la presencia de arboles inferiores.
/bP Casi nunca se comprueba la calidad genetica.
Plantacion de clones 0 progenies de arboles selectos, lacual es aislada 0 manejada para evitar 0 reducir la polinizacion de fuentes extemas y manejada para producir cosechas de semilla frecuentes, abundantes y de mcil recoleccion (Feilberg y SOegaard, 1975).
Ventajas
/bP Cuenta con las ventajas de los rodales semillerosy ademas tiene mayores ganancias geneticas queaquellos, debido a la intensidad de seleccion.
Desventajas
/bP La mas importante es el costo mayor y mas tiempo necesario para el establecimiento en comparacioncon cualquiera del resto de fuentes.
J. Cordero, D.H. Boshier y M. Sandiford
66 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
Cuadro 6.2.- Calculo del area de fuentes semilleras necesaria para reforestar mil hectareas de Bombacopsis quinata.
Datos inicia/es
(Salazar y Boshier, 1989; Uruena, 1991 b)
(Uruena, 1991b)
(Salazar y Boshier, 1989)
(CATIE, 1997; Cordero y Trujillo, 1995a;Musalem, 1989)
(Salazar y Boshier, 1989)
(Salazar y Boshier, 1989)
(Salazar y Boshier, 1989)
(Salazar y Boshier, 1989)
(Navarro y Martinez, 1988)
0.02-0.10 kg; 0.14 kg
200 arboles ha-1
28000-40000
0.70-0.85
0.15
0.05
0.10
0.10
1111 arboles ha-1 (3x3 m)
Pr =Perdidas en repicado
Pb =Perdidas en bancal
Sv = Selecci6n en vivero
R =Resiembra en campo
N =Densidad inicial de plantaci6n
El area que se puede reforestar a 3x3m con I kg de semilla, sera:
Rendimiento anual de semilla Iimpia por carbol
Densidad final del rodal semillero
S = N° semillas por kilogramo
G = Proporci6n de Germinaci6n
[(S x G) (I-Pr) (I-Pb) (l-Sv) (l-R) ] IN == [(34000 x 0.7) (0.85) (0.95) (0.90) (0.90)] I 1111 = 14 ha kg-1
El area de rodales semilleros requerida para reforestar anualmente 1000 ha con B. quinata sera de:
1000 ha / [14 ha kg-1 x 200 arboles ha-1 x 0.10 kg arborl] == 3.57 ha
En esta seccion se detalla la selecci6n, establecimiento ymanejo de rodales y huertos semilleros de B. quinata. Semencionan tambien las cercas vivas ya que, a pesar de; noser fuentes semilleras id6neas para B. quinata, en la pnictica se sigue recolectando de ellas; por ello, se ofrecenrecomendaciones sobre como minimizar el riesgo de disminuir la variabilidad genetica al establecer una plantacionproveniente de semilla de cercas vivas (Secci6n 6.3.4).
6.3.1 Rodales semilleros
Los criterios generales para la selecci6n y establecimiento de un rodal semillero, la seleccion de arbolesdentro del rodal y su manejo silvicola son bien conocidos (Barrett, 1980; Palmberg, 1980; Quijada, 1980;Salazar y Boshier, 1989; Zobel y Talbert, 1984) y sirvende base para su aplicacion a especies en particular, porejemplo Barquero (1987) 0 Hughes y Robbins (1982).La caUdad fenotipica es el principal criterio de selecci6n entre rodales, suponiendo que este basada en unamejor calidad genetica. El rodal elegido debera ser fenotipicamente superior a otros rodales existentes en la zona yque tengan el mismo indice de sitio. La superioridad genetica se buscara en caracteristicas fenotipicas como la alturatotal, forma, habitos de ramificaci6n 0 ausencia de plagas yenfermedades. Las caracteristicas mas utiles para seleccionar entre rodales de B. quinata, dado el uso tradicional de este arbol (madera para aserrio, construcci6nligera y postes para cercas), son (Salazar yBoshier,1989):
1. Fustes altos, rectos y cilindricos.2. Sin bifurcaciones a baja altura3. Pocos aletones4. Ramas delgadas y horizontales
Una caracteristica muy deseable en B. quinata es unaelevada floraci6n, pues esta correlacionada con la producci6n de capsulas (ver Seccion 3.2.1.4). El hecho deque no se haya encontrado una correlaci6n negativa
entre el tamafio del arbol y la producci6n de flor (verseccion 3.3.3) sugiere escoger entre aquellos arbolesque muestren mejores caracteristicas de crecimiento. Denada sirve seleccionar rodales con arboles de inrnejorables cualidades si estos no producen buenas cosechas desemilla pues al final el acervo genetico se desequilibraraen favor de los individuos que producen mas flores. Aveces se ha observado el caso de arboles con una profusa floracion y escasa produccion de semilla. Esto no hade importar demasiado, si estos arboles tienen buenascaracteristicas fenotipicas y su proporcion no es muygrande, pues contribuiran como padres con un buenaporte de polen y aumentaran la base genetica de lasemilla del rodal.
El tamafio del rodal debe ser de un minimo que justifiquela inversion economica y transformaci6n en un rodalproductor. El tamafio [mal dependera de factores como ladensidad 6ptima para la especie, el rendimiento en semillay su variabilidad anual, la disponibilidad de otros rodalesde buena calidad, la demanda regional de semilla y eltamafio minimo que asegure la diversidad genetica y permita una adecuada intensidad de selecci6n (Murillo, 1992).En B. quinata no se corre el peligro de autofecundacion,dada la autoincompatibilidad mostrada por la especie(Sandiford y Boshier, 1998), pero se recomienda no seleccionar rodales con menos de veinte a treinta arboles entotal, pues la base genetica se reducira demasiado. La edaddel rodal ha de ser suficiente como para producir semilla yhaber expresado las caracteristicas fenotipicas citadasanteriormente, pero no demasiada, para asi asegurar unaprolongada producci6n de semilla. Preferiblemente elrodal debera tener buen acceso, especialmente en la epocade la cosecha, aunque no se preferira esta condici6n sobrerodales con peor acceso pero mejor calidad fenotipica. Laubicacion y el aislamiento del rodal semillero, su relaci6ncon la biologia reproductiva y su influencia en la produccion de semilla son otros aspectos a considerar (ver Caja6.2 y Caja 6.3).
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
Caja 6.2.- Ubicaci6n de rodales ° huertos semilleros deBombacopsis quinata (ver Secci6n 3.3.5).
~ No se recomienda escoger un rodal 0 crear un huertosemillero en zonas humedas 0 cercanas a un curso deagua activo 0 aquellas sin una amplia y significativaestaci6n seca, pues esto podria interferir en una deseadacompleta caida de la hoja. Esta falta de caida de la hojadisminuye la producci6n de yemas florales y por tanto lade semillas.
~ No se aconseja elegir un rodal 0 crear un huertosemillero donde, durante el periodo de floraci6n, lastemperaturas sean bajas « 18°C) por razones de altitud 0
la humedad relativa sea muy alta, pues todo ello interrumpira la antesis, la producci6n de nectar y la dehiscencia de las anteras.
~ Aquellos lugares donde sean frecuentes nieblas 0
lIuvias ligeras durante el periodo de floraci6n comofondos de valle, zonas con inversi6n termica 0 areascercanas a cursos 0 masas de agua no son recomendables pues el frio y la humedad pueden daiiar el polen.
/t, No es aconsejable establecer los rodales 0 huertosen zonas con vientos fuertes pues hace peligrar lasinflorescencias debido a su fragilidad y debil uni6n conlas ramas.
Producci6n, recolecci6n y almacenamiento de semilla 67
En general, se prefieren los rodales desarrollados apartir de plantaciones a los de bosques naturales, debidoa que los arboles son normalmente de la misma edad yhan sido sometidos a un manejo similar, incluso a vecesrespecto a plantaciones cercanas. Por ello, la selecci6nfenotipica entre arboles dentro del rodal se aproximamas al objetivo de una selecci6n genotipica. Sin embargo, es importante siempre conocer el origen y procedencia de la plantaci6n (Mesen, 1995). El establecer unrodal semillero de B. quinata en un bosque natural tienedos inconvenientes principales: a) la dificultad de encontrar rodales 10 suficientemente grandes, dado que enmuchos casos B. quinata se encuentra mezclado conotras especies 0 como arboles aislados; b) los arbolessuelen tener edades bien diferentes y en muchos casosse encuentran s610 arboles sobremaduros, sin potencialpara implementar el proceso de selecci6n que requiereun rodal semillero.
La comparaci6n entre candidatos a rodal semillero debebasarse en una mezcla de criterios objetivos y subjetivos. Murillo (1992) presenta una metodologia paraseleccionar rodales semilleros con base en criteriosobjetivos, como las caracteristicas fenotipicas id6neaspara B. quinata citadas anteriormente, usando comoejemplo datos de tres plantaciones de B. quinata enGuanacaste, Costa Rica. La comparaci6n entre rodalescandidatos se hace midiendo sistematicamente todos 10sarboles del rodal, si este es pequefio (25-40 arboles), 0
Cuadro 6.3.- Registros nacionales de fuentes semilleras de Bombacopsis quinata en America Central hasta 1995.
Pais N° Clasif. Sitio Origen Lat. Lon. Alt. Zona de Precipita- Temp. Area Propietariofuente N 0 (msnm) Vida ci6n prom. (ha)
(Holdridge) promedio anual1
anual 1 °C l
mm
C. Rica2 020 FI Dominica, Jicaral, Plantaci6n 09° 55' 85° 06' 60 bh-T 1565 28.0 0.5 PrivadoPuntarenas
" 021 FS Rio Dominica, Jicaral, Plantaci6n 09° 54' 86° 30' 60 bh-T 1565 28.0 1.0 PrivadoPuntarenas
Honduras3 12 FI Cho1uteca 13° 22' 87° 04' 250 hs-T 1900 29.3 0.2 Privado" 102 HSNC Est. Exp. La Soledad, Plantaci6n 14° 20' 87° 35' 600 bs-P 883 24.4 1.1 Estatal
Comayagua
Nicaragua4 R18 FI Los Playones, Chinan- Natural 12° 53' 87° 17' 20 bs-T 1640 27 300 -dega
" R19 FI San Marcos, Isla Ome- Natural 11° 35' 85° 38' 100 bs-T 1500 26 100 Municipaltepe, Rivas
" R21 FI Nambaras, San Lorenzo, Natural 12° 10' 85° 38' 300 bs-T 1200 24 15Boaco
" R232 FI Los Robles, San Juan Natural 11° 06' 85° 46' 70 bs-T 1500 26 - -del Sur, Rivas
" R233 FI Brasil6n, San Juan del Natural 11° 07' 85° 47' 70 bs-T 1400 26 - -Sur, Rivas
" R265 FI Ochomogo, Rivas Natural 11 ° 39' 85° 59' 80 bs-T 1400 26 - -Panama5 PA-5 FI Quebrada Ancha, Buena Plantaci6n 09° 18' 79° 38' 100 bh-T 2347 26.5 0.06 Empresa
Vista, Co16n" PA-6 FI Quebrada Grande, Pese, Plantaci6n 07° 54' 80° 37' 100 bs-T 1419 26.5 0.25 Privado
Herrera
FI: Fuente IdentificadaPS: Fuente SeleccionadaHSNC: Huerto Semillero No
Comprobado
bs-T: Bosque seco tropicalbs-P: Bosque seco premontanobh-T: Bosque humedo tropical
1: Infonnaci6n correspondientea la estaci6n meteorol6gicamas cercana.
2: Jimenez, ML. (1995)3: Barcenas, A. (1995)4: Urbina, M. (1995)5: Ramfrez, C. (1995)
J. Cordero, D.H. Boshier y M. Sandiford
68 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
estableciendo parcelas de muestreo (una parcela de 2536 arboles ha-I, aproximadamente). Se elegira el rodal 0rodales con mayor proporci6n de arboles que superenun valor limite (a criterio del mejorador) para una 0varias de las caracteristicas fenotipicas medidas. Trasesta comparaci6n cuantitativa, se debe evaluar ciertascaracteristicas subjetivas como edad, densidad, tamano,aislamiento y accesibilidad, antes de tomar la decisi6nfmal.
El rodal id6neo debe tener una densidad inicial alta,permitiendo una selecci6n intensiva y preferiblementeno haber sufrido intervenciones silvicolas. La densidadfinal debe ser baja pues de 10 contrario se reducira elrendimiento de semilla por: a) falta de luz y floraci6n;b) mayor contacto entre ramas, que es danino para lasfragiles inflorescencias; c) dificultad en el vuelo de losmurcielagos polinizadores. Las densidades finales adecuadas para B. quinata se han citado entre los 100-300arboles ha-1 (Quijada, 1980), aunque aqui se recomiendade 50-100 arboles ha-I, dada la necesidad de luz para lafloraci6n y fructificaci6n (ver Secci6n 3.2.1.2). Noexiste ninguna raz6n en particular para que la densidadfinal en un rodal semillero sea demasiado diferente de lade un huerto semillero y por ello las densidades usadasen huertos semilleros de B. quinata en Colombia, CostaRica u Honduras pueden usarse como referencia(Cuadro 6.6). En Costa Rica, ademas, se requiere unminimo de 75 arboles ha- 1 para que el rodal pueda serinscrito como fuente semillera ante la Oficina Nacionalde Semillas y con un area minima de 1 ha (0 menor si semantienen al menos 20 individuos productivos).
Es necesario elaborar e implementar un plan de manejocompleto de un rodal semillero para aumentar y estabilizar la producci6n de semilla en anos sucesivos. Esteplan debe incluir raleos, cosechas y mantenimiento (verCaja 6.4). La densidad final ideal para un rodal semillero de B. quinata marcara el regimen de raleos. ParaBegar a esta densidad final, no debe eliminarse en cadaraleo mas del 55-60% de los arboles, dejando los masaltos y rectos, sin bifurcaciones, con pocos aletones ycon ramas horizontales y delgadas. Se recomienda eluso de 'cajas' para realizar el senalamiento de los arboles a cortar, de forma que se mantenga la intensidad deraleo planeada y se logre una distribuci6n uniforme dearboles a 10 largo y ancho del rodal. Se debe evitar elmaltrato a los arboles restantes en pie y se debe retirar losrestos de corta, que podrian servir como focos de desarro110 de plagas y enfermedades, y para facilitar posterioresintervenciones 0 recolecciones de semi11a (Salazar y Boshier, 1989).
Los raleos en el rodal semillero deberan hacerse antes 0justo cuando se inicia la competencia entre copas, dadala pobre recuperaci6n que luego muestra la parte baja dela copa (Sandiford y Boshier, 1998). La epoca del anopara hacer los raleos dependera de cuando se produzcala floraci6n y fructificaci6n, asi como su duraci6n(Palmberg, 1980). En B. quinata se recomienda hacerlos raleos tras la fructificaci6n, antes de que empiece la
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estaci6n de lluvias. En Colombia y Venezuela la estaci6n seca dura menos, por 10 que los raleos no se haranmas tarde de abril, mientras que en America Centralpodran hacerse entre abril y mayo. Esto dara tiempo alrodal a responder a los raleos y producir una buenacantidad de yemas florales en la siguiente estaci6n defloraci6n, pues la formaci6n de yemas se ha observadorelacionada casi exclusivamente con las ramas del anoanterior (ver Secci6n 3.2.1.2). Ademas, se conseguiraque el polen que se produzca al ano siguiente sea s610de los arboles seleccionados y en esta epoca del ano elrodal tendra mejor acceso para realizar la intervenci6n.
La recolecci6n de semiIlas no deberia realizarse hasta queel rodal este establecido por completo, es decir, cuando sehaya completado el programa de raleos. En todo caso,durante los primeros anos la producci6n sera baja, pues losarboles no habran tenido tiempo de responder totalmente alos raleos. La recolecci6n debera hacerse estrictamentedentro del area de recolecci6n, evitando dafiar las ramas,pues e110 influira en la cosecha de anos posteriores. Losmetodos y tecnicas de recolecci6n especificos para B.quinata se detaIlan en la secci6n 6.4.1.2.
Caja 6.3.- Aislamiento de rodales 0 huertos semilleros deBombacopsis quinata (ver Secci6n 6.3.2.4.3).
&- El rodal 0 huerto semillero idoneo estara aislado decontaminacion con polen externo de la misma especie.
&- AI seleccionar rodales semilleros 0 ubicaciones parahuertos semilleros de B. quinata, la contaminacion conpolen de fuentes externas es un gran problema, debido ala abundancia de cercas vivas de esta especie, especialmente en Costa Rica y Nicaragua.
&- Se preferiran aquellos rodales semilleros que permitan establecer fajas de aislamiento, 0 sean 10 suficientemente amplios como para poder desechar la semilla delos bordes del rodal. Un rodal grande puede ademasaislarse mas facilmente que varios pequeiios (Hughes yRobbins, 1982).
&- Puesto que B. quinata es polinizada por murcielagos,la distancia minima recomendada de aislamiento de otrasfuentes externas de polen es de 1 km (Sandiford y 80shier, 1998).
&- Esta distancia puede variar a juicio del encargado deldiseiio pues en zonas con grandes poblaciones de B.quinata cercanas, 1 km no sera suficiente y en zonas conpocos arboles cercanos, la zona de aislamiento se puedereducir a 200-500 m.
&e La normativa costarricense para la inscripcion de unhuerto 0 rodal semillero como fuente semillera ante laOficina Nacional de Semillas requiere el aislamiento deotras fuentes de germoplasma de su misma especie 0 deotras especies con riesgo de cruzamiento en al menos500 m a la redonda (MINAE, 1978).
&- Cuando se trate de contaminacion por cercas vivas,una solucion seria aceptar ubicaciones optimas cercanasa cercas vivas, siempre que se pudiese lIegar a unacuerdo con el propietario para podar las cercas conta..minantes justo antes del periodo de floracion, evitando lacontaminacion con polen de procedencia genetica desconocida.
6.3.2 Huertos semilleros de B. quinata
La creaci6n de un huerto semillero ha de pasar por tresfases: la selecci6n de los arboles integrantes del huerto,el disefio y el establecimiento. El disefio incluira el tipode huerto (clonal 0 de plantulas), el esquema de plantaci6n, el espaciamiento, la zona de aislamiento, el tamafio y la ubicaci6n. El establecimiento requiere de larecolecci6n del material de propagaci6n, la preparaci6ndel terreno, la plantaci6n, fertilizaci6n, riego y replantes.
6.3.2.1 Seleccion de los arboles
La selecci6n de los arboles para un huerto semillero deB. quinata estara basada en las mismas caracteristicasfenotipicas citadas en la secci6n 6.3.1, dedicada a rodales semilleros. Sin embargo, hay diferencias en la manera de seleccionar para un huerto 0 para un rodal semillerOe Para rodales se selecciona a menudo en plantacionesya establecidas, preferiblemente j6venes, ya que permiten el manejo por raleos para dejar los mejores arboles(fenotipos). Para un huerto semillero se seleccionanarboles individuales en poblaciones naturales 0 plantaciones, generalmente maduros 0 completamente desarrollados, en los que se buscan buenas caracteristicascomparando con los arboles vecinos y no en comparaci6n con rodales cercanos. Asimismo, la intensidad deselecci6n varia, siendo aproximadamente 100 veces masintensa en el material para huerto semillero que en el derodal semillero (Salazar y Boshier, 1989).
Castillo y Bermudez (1985) describen la creaci6n de unhuerto semillero clonal (ver secci6n 6.3.2.2) de B. quinata en Costa Rica y mencionan que la selecci6n de losarboles se bas6 en su altura, diametro, rectitud del fustey estado fitosanitario principalmente. En la creaci6n deun huerto semillero clonal de B. quinata en Colombia,Uruefia (1991b) indica los mismos criterios de selecci6nde arboles que los de Castillo y Bermudez (1985), salvoen arboles provenientes de rodales naturales donde setom6 en cuenta tambien la altura comercial, ausencia deespinas y se descart6 la ausencia de enfermedades. Enarboles provenientes de plantaciones se afiadi6 el anguloy grosor de las ramas, aunque no cita otro canicter importante en B. quinata, como es la bifurcaci6n.
El fin perseguido al crear un huerto semillero tambienpuede influir en el tipo de arboles a seleccionar. Alestablecer un huerto semillero clonal de B. quinata enSanta Rosa, Choluteca, Honduras, se siguieron doscriterios diferentes. En un primer grupo se seleccionaron arboles con caracteristicas maderables y silvicolasdeseables como rectitud del fuste, cilindricidad, proporci6n elevada de fuste utilizable (altura comercial), estado fitosanitario y poca espinosidad. En otro grupo seseleccionaron arboles basandose en criterios de conservaci6n de la base genetica de la regi6n. El objetivo fuemejorar la representaci6n de genotipos dentro de ladistribuci6n de la especie en Honduras, pues los mejoresarboles (fenotipicamente) se concentraron en zonas muydeterminadas. No import6 que algunos de los arboles
Producci6n, recolecci6n y almacenamiento de semilla 69
seleccionados tuvieran pobres caracteristicas, COlnparados con los del primer grupo, y se sigui6 el criterio deque estuvieran alejados al menos un kil6metro entre si(Sandiford, 1996).
6.3.2.2 Tipo de huerto
Dependiendo del tipo de material de reproducci6n usadoal establecer un huerto semillero, estos se clasificancomo huertos semilleros cionales (HSC) 0 huertossemilleros de plantulas (HSP). Ambos tienen ventajase inconvenientes a considerar en cada caso en particular(Caja 6.5). Los HSC se establecen a partir de propagulos vegetativos como estacas, injertos, acodos, u otrosmetodos. Los HSC de B. quinata han sido creados a
Caja 6.4.- Pasos recomendados para un plan de rnanejo de unrodal °huerto semillero de Bombacopsis quinata.
&le Definir y marcar el area de recolecci6n y la zona deamortiguamiento.
&le Cercar para evitar la entrada del ganado 0 animalessilvestres, si estos suponen algun riesgo de dalio.
&le Limpieza interior de malezas y exterior para evitarincendios.
&le Hacer los drenajes necesarios para evitar encharcamientos. Esto es muy importante en B. quinata, pues unaelevada humedad edafica previa a la caida de la hojapodria retardarla y repercutir en la producci6n de yemasflorales y semillas (ver Secci6n 3.2.2.1).
&le Inspeccionar peri6dicamente en busca de plagas 0
enfermedades.
&le Eliminar los arboles 0 ramas muertas al realizar laslimpias.
&le La aplicaci6n de fertilizantes puede aumentar la producci6n de semillas, aunque no existe mucha informaci6nal respecto para B. quinata. A falta de mejor informaci6n,se recomienda la aplicaci6n justo antes de la diferenciaci6n de las yemas florales. Un analisis del suelo permitiraidentificar deficiencias y programar las aplicaciones.
&le Considerar la posibilidad de cortar el eje principal delas copas para asi facilitar la recolecci6n, al estimular loscrecimientos laterales.
&le Eliminar aquellos arboles que produzcan muy poca 0
ninguna flor 0 semilla.
&le Si se van a realizar podas, en B. quinata se recomienda dar forma al arbol de modo que lIegue la maxima luz ala copa, y se facilite la recolecci6n de semilla. De serposible, se deberan cortar aquellas ramas sombreadas,las mas cortas y aquellas con mas de 2 alios. La intensidad de las podas debera ser suficiente para evitar unexcesivo contacto entre ramas pero no exagerada, puesesto producira numerosas ramas de escaso diametro ycaracteristicas juveniles que no produciran semilla deinmediato (ver Secci6n 3.3.5).
&e Realizar los raleos antes de que se inicie la competencia entre copas. Se haran tras la fructificaci6n, antes delas lIuvias.
&le Llevar un registro de todas las actividades de mantenimiento realizadas para controlar su eficiencia en laproducci6n de semillas.
J. Cordero, D.H. Boshier y M. Sandiford
70 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
partir de estacas en su mayoria. Los HSP provienen dephintulas obtenidas de semilla procedente de arbolesseleccionados previamente, bien por polinizaci6n abierta 0 controlada y en muchos casos resultan del raleogenetico de un ensayo de progenies (Mesen, 1996b).
6.3.2.3 Numero de arboles y tamano del huerto
El tamafio del huerto semillero se determina por lacantidad de semilla que se necesite obtener de el, yviene definido por el nlimero de arboles seleccionados,el numero de ramets por cIon, el espaciamiento y lazona de aislamiento. Los huertos semilleros deberianestablecerse haciendo enfasis en incluir un alto numerode genotipos no emparentados. El numero minimo declones deberia ser de 20 para asegurar una amplia basegenetica. Si se preve la polinizaci6n manual, el numerode ramets por cIon puede reducirse ya que el rendimiento por ramet sera mayor. En polinizaci6n abierta, otrosautores recomiendan usar entre 15 y 25 clones, con almenos 5 ramets por cIon (Quijada, 1981), 0 un minimode 30 clones (Dijk et al., 1978) debido a que las diferencias en abundancia de floraci6n y en sincronia favorecen la autopolinizaci6n. Como ya se ha explicadoanteriormente, esto no presenta problemas de reducci6nde la base genetica, pues la especie es autoincompatible,pero si implica una reducci6n de la cantidad de semillaproducida.
La cantidad de arboles madre para crear un HSP esmayor que para un HSC. Para el HSP se sugiere entre30 y 100 arboles de caracteristicas sobresalientes, puesluego se eliminaran con los raleos entre el 50 y el 75 %de las familias. La selecci6n en campo ha de ser intensa,como maximo los dos mejores arboles por hectarea deplantaci6n evaluada (Mesen, 1996b).
En el caso de B. quinata, el uso de clones ha sido elmetodo mas utilizado para establecer huertos semilleros(ver Cuadro 6.6).
Los aspectos legales tambien influyen al decidir eltamafio del huerto 0 el numero de clones. En CostaRica, por ejemplo, la normativa vigente (MINAE, 1978)dice que para la inscripci6n de un huerto semillerocomo fuente semillera ante la Oficina Nacional deSemillas se requiere un tamafio minima de 2 ha, aunquepara algunas especies el area puede ser menor, siemprey cuando se mantenga un numero no inferior a 20 clones 0 familias en plena capacidad de reproducci6n.
6.3.2.4 Diseno del huerto semillero
El disefio de un huerto semillero de B. quinata es importante si se pretende obtener semilla por polinizaci6nabierta. El disefio no importa si se preve realizar unicamente polinizaci6n manual, salvo en 10 referente a facilitar la practica de las polinizaciones y los trabajos demantenimiento. Si el huerto semillero es de phintulas,originado por ejemplo en un ensayo de progenies, elesquema, la densidad y el marco de plantaci6n estaransupeditados a este ensayo. Normalmente se parte dedensidades altas para luego ir eliminando arboles infe-
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
riores mediante raleos. En un huerto clonal el marco deplantaci6n y la densidad son casi siempre definitivosdesde el comienzo.
6.3.2.4.1 Esquema de plantaci6n
En los huertos semilleros clonales existentes de B. quinata (Cuadro 6.6) se ha usado el disefio totalmentealeatorio en Colombia (Quijada, 1981), bloques completos al azar en Costa Rica (Castillo y Bermudez, 1985) 0
los bloques incompletos al azar en Honduras (Sandifordy Boshier, 1998). Todos estos disefios intentan favorecerla polinizaci6n cruzada, para evitar la autopolinizaci6n.Aunque esta no causara problemas en la base genetica dela semilla por autogamia, dada la autoincompatibilidad dela especie (ver secci6n 3.4), un exceso de autopolinizaci6npodria reducir la cantidad de semilla viable que el huertopuede producir. Sin embargo, son varias las caracteristicas de B. quinata que podrian hacer que ninguno de losdisefios usados hasta ahora lograsen el objetivo de favorecer la polinizaci6n cruzada:
a) La especie es polinizada principalmente por el murcielago Glossophaga soricina y por tanto sus habitosde comportamiento alimenticio y de movimientodentro del huerto semillero definiran en realidad cuales arboles son polinizados y cuales no (ver Secci6n3.5.3). Estudios indican que este murcielago evita lasareas de ramas entrelazadas y prefiere aquellas ramasy arboles con mayor densidad de flores (Cuadro 3.9).
b) El hecho de que los murcielagos visitan varias flores en un mismo arbol antes de ir al siguiente puedehacer pensar que el polen adherido a su cuerpo en lasprimeras flores visitadas poliniza el resto de las floresdel mismo arbol, produciendose la autopolinizaci6n.Sin embargo, la variaci6n de la receptividad del estigma con el tiempo hace que este no este plenamentereceptivo hasta horas despues (ver secci6n 3.4; Cuadro 3.7), por 10 que el polen que pueda impregnar losestigmas de flores del mismo arbol al principio de lanoche no fecundara el ovario. Ademas, el sistema deautoincompatibilidad que muestra B. quinata reduce aun minimo la posibilidad de autofecundaci6n.
c) No todos los clones florecen con la misma profusi6n ni 10 hacen sincronizadamente a 10 largo de los50-100 dias que dura la estaci6n de floraci6n (verCuadro 3.1). Por tanto, el acervo genetico se desequilibrara hacia los clones que produzcan mas flores 0
sincronicen durante mas dias con el resto del huertosin que influya 10 aleatorio del disefio.
En el diseno del huerto se busca:
~ Propiciar la aleatoriedad de los cruces entre clones.
~ Evitar en 10 posible la polinizaci6n entre ramets deun mismo cion, pues disminuye la cantidad de semilIa (ver secci6n 6.3.2.4.1).
~ Tener en cuenta el comportamiento de los murcielagos polinizadores para facilitar sus movimientosdentro del huerto.
No existe por tanto una unica soluci6n en cuanto aldisefio del huerto y senin validas todos aquellos quepropicien la aleatoriedad de los cruces entre clones,eviten en 10 posible la polinizaci6n entre ramets de unmismo cIon y tengan en cuenta el comportamiento delos murcielagos polinizadores para facilitar susmovimientos dentro del huerto. Un ejemplo satisfactorioes el disefio totalmente aleatorio con restriccion. Esteconsiste en una distribuci6n aleatoria de los clones, peromanteniendo al menos dos arboles de separaci6n entreramets de un mismo cIon, plantandose por 10 demascada cIon aleatoriamente dentro de cada fila. Es aquidonde a veces pueden influir aspectos legales, pues porejemplo la normativa costarricense para la inscripci6nde un huerto semillero como fuente semillera ante laOficina Nacional de Semillas requiere que en huertossemilleros bajo polinizaci6n abierta la distancia entredos individuos de un mismo cIon 0 familia no debe sermenor de 30 m. Sin embargo, estos requisitos son generales, y la ONS acepta cambios si existe un conocimiento adecuado de la biologia reproductiva de la especieque indique otra cosa.
Otra soluci6n es plantar los clones en largas filas formadas por todos 0 la mayoria de los clones, tal y como
Producci6n, recolecci6n y almacenamiento de semilla 71
propone Freeman (1967) en su Disefio Ciclico Direccional en Bloques Incompletos Balanceados (Directional Cyclic Balanced Incomplete-block Design). Estedisefio se pens6 para huertos semilleros de Cupressuslusitanica en Africa oriental, donde la direcci6n delviento tropical durante el periodo de polinizaci6n esabsolutamente predecible. En el caso de B. quinata, sesustituye el patr6n del viento por la tendencia de losmurcielagos polinizadores de volar entre los corredorescreados en la parte mas ancha entre filas, con abundancia de flores expuestas (al igual que si fuesen cercasvivas). Una modificaci6n de este disefio es que cada unade las filas no contenga mas de la mitad de los clones.De este modo, se asegura que no existe el mismo cIonen filas contiguas. Un ejemplo puede observarse en laFigura 6.1 donde en un huerto con 50 clones distintos y5 ramets por cIon se plantan los 25 primeros clones enuna fila y los restantes (26-50) en las filas contiguashasta un total de 10 filas que completen los 250 arboles.Obviamente, los clones se distribuiran aleatoriamentedentro de cada fila. Un huerto clonal como este requeriria (con espaciamiento de 6x 12m = 139 arboles ha-I)un total de 1.8 ha.
Caja 6.5.- Caracteristicas de los huertos semilleros de plantulas (HSP) y huertos semilleros clonales (HSC) como posibles fuentessemilleras de calidad genetica mejorada (Mesen, 1996a)
I'--HS_P IIHSCVentajas
&e No se requieren conocimientos tecnicos especiales para laproducci6n en vivero de la phintula.
&e El marco de plantaci6n y densidad iniciales son los de unaplantaci6n habitual, por 10 que pueden acogerse a incentivos a lareforestaci6n existentes en algunos paises.
&e La forma de crecimiento del fuste permite que el huerto puedaser aprovechado para madera llegado el caso de que no se requieramas semina de dicha especie para la repoblaci6n, debido a cambios en demanda 0 en las politicas de reforestaci6n.
&e Se adapta a la situaci6n socioecon6mica de pequenos programas de desarrollo forestal, permitiendo ganancias geneticas parecidas a las de un HSC.
&e Se puede obtener una base genetica mas amplia, cuando la semilla seproduce por polinizaci6n cruzada (Mesen, 1996a).
Desventajas
&e Necesita mas tiempo para iniciar la producci6n de semilla,pues la edad real coincide con la edad fisiol6gica de los arboles.
/bI& Aunque B. quinata puede florecer a los dos anos si el arbolproviene de semilla (Foto 3.b), la recolecci6n de semilla estalimitada a la edad en que se hace el ultimo raleo del ensayo./bI& Los raleos se hacen conforme al fenotipo que las progeniesadoptan en el sitio escogido para el huerto; por ello, el valor genetico de la semilla esta intimamente unido a la regi6n donde seubique el huerto. Una adecuada red regional de HSP haria disminuir esta desventaja.
Ventajas
&e La ganancia genetica es mayor.
&e Al trabajar con material fisiol6gicamente adulto, la edadde floraci6n en un HSC suele ser de un ano (Fotos 8.b y 8.c),siempre que la plantaci6n provenga de estacas (con injertospuede retrasarse hasta tres anos; Quijada y Torres, 1972).
&e Se duplican exactamente los genotipos seleccionados
&e Se trabaja con material genetico conocido
&e Los arboles son facHes de manejar para aumentar la copay asi la producci6n de flores.
/bI& No requieren raleos, aunque a veces si, para eliminarclones inferiores (con base en los ensayos de progenies), defloraci6n atipica, susceptibles a plagas 0 enfermedades, 0
simplemente para aumentar el espaciamiento (raleo puramente silvicultural).
Desventajas
/bI& La recolecci6n del material vegetativo (estacas, en el
caso de B. quinata) es un trabajo laborioso.
/bI& No tienen ningun otro use, en caso de que no haya demanda de semilla.
1. Cordero, D.H. Boshier y M. Sandiford
72 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
Un disefio valido en casos especiales (p.ej. programascon pequefios finqueros) seria la creaci6n de 'minihuertos' con una sola repetici6n (0 ramet) de cada cIon;puede ser apropiado cuando no se encuentre una parcela10 suficientemente grande como para albergar todos losclones y sus repeticiones. En el ejemplo anterior, con 50clones y 5 ramets por cIon, se necesitarian 5 pequefiasparceIas de 50 arboIes cada una. Con esto se dificultariala autopolinizaci6n debido a la mayor distancia entreramets del mismo cIon, pero aumentan las probabilidades de contaminaci6n por polen extemo al huerto y seincrementa enormemente el manejo y Ios costos.
6.3.2.4.2 Espaciamiento
La importancia del espaciamiento esta no s610 en determinar el numero de individuos por hectarea sino que,dada una densidad, el espacio entre filas del huerto variay con ello la interacci6n y el habitat de Ios polinizadoresde B. quinata. En la literatura se recomienda un espaciamiento para B. quinata de aI menos 7x7 m, paraevitar un cierre temprano del doseI (Quijada, 1981) quedisminuiria la cantidad de Iuz que llega alas ramas yaum~ntaria eI contacto entre ellas, con eI consiguientedescenso en la floraci6n (ver Secci6n 3.2.1.2). Uruefia(1992) cita el uso de espaciamientos de 5 x 10 m y 7 x 8
Genero Sterculia Ceiba Pseudobombaxapata/a pentandra septinatum
y B.CluinataEpoca: Dic-Feb Feb-Mar Abr-May
Cuadro 6.4.- Epoca de fructificaci6n de especies hospederas deDysdercus bimaculatus en Costa Rica y Panama (adaptadode Derr, 1980).
m en dos huertos semilleros clonales de B. quinata en elnorte de Colombia. El patron de movimiento de Iosmurcielagos polinizadores de B. quinata por corredoresde vuelo amplios (ver Seccion 3.5.3) sugiere la preferencia de un espaciamiento rectangular en vez de cuadrado (5xlO m se prefiere a 7x7 m). Por ello, los clonesdeben plantarse en lineas regulares, formando amplioscorredores de vuelo con clones no emparentados. Aquise sugiere un espaciamiento de 6x12 m, que contenga eImaximo numero de clones a 10 largo de estos ampliospasillos, pues permite una amplia polinizaci6n cruzada yfacilita el mantenimiento mecanizado y la recolecci6nde frutos.
• 2 • 30 • 5 • 27 • 13 • 38 • 9 • 34 • 25 • 48
• 19 • 26 • 1 • 44 • 12 • 37 • 17 • 42 • 15 • 41
• 5 • 39 • 14 • 30.17
• 42 • 10 • 35.4"
• 5 • 34
• 12 • 38 • 13 • 37 • 7 • 32 • 23 • 48 • 3 • 38
• 24 • 44 • 19 • 49 • 11 • 36.4~
• 16 • 41 • 10 • 33
.17• 42 • 17 • 42 • 20 • 45 • 12 • 37 • 4 • 46
• 15 • 29 • 4 • 40 • 6 • 31 • 1 • 26 • 7 • 47
• 7 • 27 • 2 • 32 • 23 • 48 • 20 • 45 • 20 • 31
• 11 • 33 • 8 • 36 • 24 • 49 • 18 • 43 • 19 • 43
• 14 • 35 • 10 • 39 • 22 • 47 • 5~
• 30 • 1 • 37
• 23 • 46 • 21 • 48 • 3 • 28 • 19 • 44 • 11 • 42
• 16.34
• 9 • 41 • 10 • 35 • 8 • 33 • 14 • 27
• 18 • 36 • 11 • 43 • 9.34
• 14 • 39 • 23 • 49
• 11 • 41 • 16 • 36 • 4 • 29 • 25 • 50 • 16 • 50
• 9 • 48 • 23 • 34 • 15 • 40 • 7 • 32 • 9 • 40
• 3 • 47 • 22 • 28 • 21 • 46 • 22 • 47 • 13 • 30
• 4 • 28 • 3 • 29 • 8 • 33 • 3 • 28r
• 8 • 28
• 25 • 45 • 20 • 50 • 2 • 27 • 4 • 29 • 21 • 35
• 22 • 31 • 6 • 47 • 19.44
• 15 • 40 • 22 • 29
• 20 • 50 • 25 • 45 • 25 • 50 • 2 • 27 • 6 • 32
• 6 • 32 • 7 • 31 • 14 • 39 • 6 • 31 • 18 • 45
• 8 • 40 • 15 • 33 • 18r
• 43 • 11 • 36 • 12.44
• 23 • 43 • 18 • 48 • 1 • 26 • 13 • 38 • 17 • 26
~t • 1 • 49 • 24 • 26 • 5 • 30 • 24 • 49 • 2 • 36
• 18 • 37 • 12 • 43 • 16 • 41 • 21 • 46 • 24 • 39III •
~Corredores de vuelo para los
murcielagos
Figura 6.1.- Ejemplo de disefio de un huerto semillero de Bombacopsis quinata con 50 clones y 5 ramets por clon. Cadafila contiene, ordenados aleatoriamente, clones dell al25 y del 26 al50 altemativamente.
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6.3.2.4.3 Zona de aislamiento
Es fundamental que el huerto este aislado de otras fuentes de polen no deseado de B. quinata y 10 dicho pararodales semilleros sera aqui igualmente vaJido (Caja6.3). Sin embargo, el aislamiento no s610 deberia entenderse referido a fuentes de polen contaminantes, sinotambien de otra vegetaci6n que pueda ser hospedera deDysdercus bimaculatus (conocido como 'chinche roja'o 'chinche manchadora' en Colombia), predador delfruto y semilla de B. quinata (ver secciones 3.6.3 Y6.3.3.4). Las principales fuentes de alimento para D.bimaculatus (Derr, 1980) son ciertas esterculiaceas(Sterculia apetala), bombacaceas (Bombacopsis quinata, Ceiba pentandra, Pseudobombax septinatum) yarbustos malvaceos como el algod6n cultivado (Gossypium hirsutum). El momento de la fructificaci6n deestas especies hara que una amplia cosecha de semillas,en aquellas de fructificaci6n mas temprana (Cuadro6.4), dispare la poblaci6n de D. bimaculatus para cuando llegue la cosecha de B. quinata. Por ello, los huertossemiHeros de B. quinata no deberian establecerse amenos de 1 km de poblaciones de los arboles y arbustoscitados anteriormente. Sin embargo, siempre puedeaceptarse una ubicaci6n excelente a condici6n de eliminar del area cercana las especies anteriormente citadas(Sandiford y Boshier, 1998).
El area alrededor del huerto, si es que ha sido limpiadade bombacaceas, esterculiaceas y malvaceas, no debedejarse despoblada sino que se deben plantar especiesde otras familias (0 fomentar su crecimiento), que sirvancomo barreras para reducir la detecci6n del huerto semiHero por los adultos de D. bimaculatus. La cubiertaarb6rea proporcionara tambien lugares de nidificaci6npara predadores de D. bimaculatus como avispas yhormigas, los cuales se deben potenciar (Sandiford yBoshier, 1998).
La zona de aislamiento no debera extenderse a todas lasespecies de esterculiaceas, bombacaceas 0 malvaceas engeneral, pues D. bimaculatus no parece interesarse porlos algodones salvajes (G. barbadense y G. mexicanum), Bombacopsis sessilis, Theobroma cacao, Herrenia purpurea, Sida spp. 0 Malvaviscus spp. (Derr,1980). Tampoco debera extenderse demasiado esta zonade aislamiento pues los murcielagos polinizadores necesitan otras fuentes de nectar y polen durante el resto del anoy danar las plantas de las que se nutren como Agaveamericana, Bahuinia ungulata, Crescentia alata, Ceibapentandra, Hymenaea courbaril, Inga vera, Musa spp.o Pseudobombax septinatum puede ser un grave error.Incluso plantar 0 favorecer estas fuera del area de aislamiento puede resultar beneficioso.
6.3.2.4.4 Ubicaci6n
La ubicaci6n de un huerto semillero de B. quinata, surelaci6n con la biologia reproductiva de la especie y suinfluencia en la producci6n de semiHa es otro aspecto aconsiderar. La inversi6n de dinero y tiempo en crear unhuerto semillero es muy elevada y la elecci6n del sitio
Producci6n, recolecci6n y almacenamiento de semilla 73
es por tanto de maxima importancia para evitar un fracaso. El terreno requiere una topografia plana y de facilacceso, suelos con fertilidad promedio, disponibilidadde equipos y mano de obra para realizar tratamientosfitosanitarios, control de malezas y cosechas. El accesoa una fuente de agua adecuada no es condici6n indispensable para B. quinata aunque si 10 sera que ellugartenga buen drenaje. Por supuesto, la disponibilidad delterreno debe estar garantizada por el tiempo necesario yque no se vaya a usar para otros fines. Las caracteristicas climaticas y edafol6gicas del sitio seran las mismasque al establecer una plantaci6n (ver Capitulo 8). Sinembargo, se deben observar ciertas recomendacionesbasadas en la biologia reproductiva para obtener lamaxima producci6n de semillas posible (ver Caja 6.2 yCaja 6.3). En la ubicaci6n influira tambien el tamanodel huerto, pues no siempre se podra encontrar unasuperficie de terreno 10 suficientemente grande en todasaquellas ubicaciones de caracteristicas id6neas.
Las sugerencias de establecer huertos semilleros de B.quinata en zonas fuera del rango de distribuci6n naturalde B. quinata son de resultado incierto (Sandiford yBoshier, 1998), pues los murcielagos nectarivoros especialistas son inusuales fuera de los neotr6picos (Findley,1993). Aunque el uso de polinizaci6n artificial podriasolventar este problema, algunos murcielagos locales seadaptan a veces a polinizar especies ex6ticas, alterandosus habitos de acuerdo a la disponibilidad estacional dealimento. Un ejemplo es Calliandra calothyrsus, especie originaria del sur de Mexico y America Central,polinizada tambien por murcielagos del genero Glossophaga spp. En huertos semilleros de C. calothyrsus enAfrica oriental, India, Indonesia y Sri Lanka, se haobservado a murcielagos locales (subfamilias Macroglossinae y Pteropodinae) polinizar sus flores, aunquecon menor frecuencia que Glossophaga en su distribuci6n natural (Chamberlain, 1998).
6.3.2.5 Establecimiento
Al establecer un huerto semillero de plantulas (HSP) seseguira la practica habitual para ensayos de progeniesen condiciones de plantaci6n (Mesen, 1996b), con espaciamiento para producci6n de madera de aserrio de B.quinata (3x3 m). El primer raleo se hara en base alcomportamiento de las familias en los ensayos de progenies (ver Capitulo 5) y se eliminara del 50 al 75 % deellas. De las familias restantes, se eliminaran en unsegundo raleo los peores arboles de cada familia. Comodensidad final, se sugiere dejar entre 50 a 100 arbolesen un HSP de B. quinata.
Dada la facilidad de propagaci6n vegetativa de B. quinata, los huertos semilleros clonales (HSC) han sidoestablecidos usando estacas de varias dimensiones,cortadas de ramas de arboles seleccionados. Las estacasde ramas primarias de B. quinata son superiores encuanto al porcentaje de ramets que florecen y fructificanrespecto a estacas de ramas secundarias 0 injertos (CATIE, 1991). Sin embargo, estudios mas recientes indicanque las diferencias individuales en floraci6n y fructifi-
J. Cordero, D.H. Boshier y M. Sandiford
74 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
caci6n se deben mas a un efecto de cIon que al tipo dematerial vegetativo (Sandiford y Boshier, 1998).
El Cuadro 6.5 reune las diferentes experiencias en elmaterial a usar para establecer huertos semilleros clonales de B. quinata (ver Capitulo 7 para mas detalles sobrela propagaci6n vegetativa). La metodologia empleadaen el establecimiento de un HSC de B. quinata, porMonterrey Forestal en Colombia, es descrita por Uruefia(1991b). Las estacas fueron cortadas del arbol a finalesdel verano, cuando las yemas foliares comienzan aaparecer. La plantaci6n de estacas en otro HSC delMAG en Taboga, Guanacaste, Costa Rica, se realiz6 demodo similar (Cuadro 6.5). Las estacas fueron recolectadas usando principalmente dos metodos de escalamiento: equipo de poleas y escalera de mecate (Castilloy Bermudez, 1985).
Para el establecimiento de un huerto semillero clonal deCONSEFORH en Choluteca, Honduras, se utilizaronestacas de 120 cm de longitud (ver Cuadro 6.5). Cuandoesto pudo suponer un excesivo dafio al arbol por escasezde ramas grandes se cortaron s610 estaquillas de 10-30cm de largo y 2-3 cm de diametro (ver Cuadro 6.5). Seplantaron 3 estacas por puesto (Fotos 8.b y 8.c), paraasegurar el exito en el prendimiento, y se cortaron laspeores estacas por puesto al cabo de un afio (Sandiford,1996). Otras recomendaciones para establecer un HSCde B. quinata sugieren el uso de estacas de 50 a 80 cmde largo y de 4 a 14 cm de diametro (CATIE, 1991).
Previo a la plantaci6n de las estacas, el terreno puedeprepararse mecanicamente con una intensidad que dependera de cada lugar. Puede requerir arado y subsoladosi esta muy compactado (Uruefia, 1991b) 0 puede bastarcon una arada seguida de dos rastreadas (Castillo yBermudez, 1985). Los riegos son convenientes cuandolas lluvias escaseen y se ha informado del usa, cuandono se presentaron lluvias, de dos litros de agua por arbolcada ocho dias durante los tres primeros meses delestablecimiento de un HSC (Uruefia, 1991b). La fertilizaci6n no siempre es necesaria 0 conveniente en el
establecimiento y depende de la calidad de sitio. Mientras que en algunos casos no se ha fertilizado antes delos cuatro afios de edad (Uruefia, 1991b), en otros seaplicaron 60 g de 11.7-30-8 en el fondo del hoyo en quese iba a insertar la estaca, seguido de una segunda fertilizaci6n a un afio con 50 g de 11.7-30-8 junto con 75 gde urea por individuo (Castillo y Bennudez, 1985).
6.3.3 Manejo del huerto semillero de B. quinata
6.3.3.1 Fertilizacion
Los escasos datos sobre fertilizaci6n en un huerto semillero de B. quinata en producci6n son de un HSC deMonterrey Forestal en Colombia (Uruefia, 1991b) dondese infonn6 de la aplicaci6n de 400 kg ha-1 afio-1 desulfato de amonio en agosto, la cual se comenz6 a realizar a los cuatro afios de edad.
6.3.3.2 Podas
Al realizar podas en B. quinata se recomienda dar formaal arbol de modo que llegue la maxima luz a la copa,para estimular la fonnaci6n de yemas florales y facilitarla recolecci6n de las capsulas. Los arboles no debenganar demasiada altura, pues esto dificulta la recolecci6n y se deben cortar las ramas sombreadas, las mascortas y, de ser posible, aquellas con mas de dos afios,ya que se ha comprobado que estas son las que producen menos flores (ver Secci6n 3.2.1.2). Las podas debenhacerse tambien para evitar un excesivo contacto 0 elentrelazado de ramas; pero no exageradas, pues estoproducini numerosas ramas de escaso diametro y caracteristicas juveniles que no produciran semilla de inmediato. Los arboles se deberian mantener podados a unaaltura uniforme para evitar una contribuci6n desproporcionada de polen por clones que en particular florezcanprofusamente.
6.3.3.3 Polinizacion
El manejo de la polinizaci6n es la manipulaci6n de lasfuentes de polen mediante el aislamiento del huerto, lacreaci6n de una zona de diluci6n y la optimizaci6n de la
Cuadro 6.5.- Diferentes experiencias y recomendaciones en el material a usar para el establecimiento de huertos semilleros clonales deBombacopsis quinata.
Pais Organiza- Longitud Diametro Epocade Profundidad Comentarios Fuentecion estacas estacas recolecci6n de plantacion
cm cm estacas cmColombia Monterrey 80 5-15 final del verano 40 la parte que a enterrar fue impregnada con Uruei'ia, 1991b
Forestal acido indol-butirico a 5000 ppm mezclado contalco neutro
Costa Rica 50-80 4-14 final del verano CATIE, 1991
Costa Rica MAG 80 12 mediados de 25 Las estacas se dejaron a la sombra horizontal- Castillo y Bermudez,mayo, final del mente por tres dias, tras 10 cual se colocaron 1985
verano verticalmente en una zanja humeda durante unasemana aproximadamente y a continuaci6n seprocedi6 a su plantaci6n definitiva
Honduras CONSE- 120 10 primera quince- 50 Las estacas se plantaron al dia siguiente, Sandiford, 1996FORH nademayo haciendole un corte fresco en angulo en el
extremo inferior.Honduras CONSE- 10-30 2-3 pritnera quince- Las estaquillas se plantaron el mismo dia en Sandiford, 1996
FORH nademayo una cama de germinaci6n de arena y al diasiguiente en el terreno.
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polinizaci6n de modo que se aumente la calidad genetica y la producci6n de semillas (Denison y Franklin,1975). Parte de este manejo, referido al aislamiento delhuerto semillero respecto de otras fuentes extemas depolen, se explica en la secci6n 6.3.2.4.3. En cuanto almanejo del polen proveniente del propio huerto es necesario explicar las ventajas e inconvenientes de lapolinizaci6n abierta y la polinizaci6n controlada en B.quinata.
La polinizaci6n abierta en B. quinata se produce principalmente por murcielagos. La especie principal de murcielagos responsable de la polinizaci6n de B. quinata esGlossophaga soricina (ver Secci6n 3.5.3 y Figura 3.8),cuya actividad comienza a partir de las 19.00 horas trasla apertura de la flor y continua hasta la madrugada. Alvolar de una flor a otra, el murcielago impregna con elpolen adherido a su cuerpo los estigmas receptivos.
En la actualidad, la mayoria de los huertos de B. quinatason manejados mediante polinizaci6n abierta, pues suprincipal ventaja es que el costa de la polinizaci6n sereduce a facilitar las actividades de los murcielagospolinizadores mediante un disefio y manejo del huertoadecuados y proteger su habitat, de modo que no seanuna limitante a la polinizaci6n. Como desventaja, sedepende exclusivamente de la aleatorizaci6n del disefiodel huerto para obtener una mezcla de genes de todoslos clones del huerto y asi mantener una amplia basegenetica de la semilla producida.
Se ha especulado mucho sobre las razones del fracaso enla obtenci6n de buenas cosechas de semilla de B. quinatamediante polinizaci6n abierta. A veces se achaca a laescasez de murcielagos y por ello en ocasiones se ha sugerido la polinizaci6n manual como la soluci6n a la escasezde semilla, basandose en la obtenci6n de un mayor nlimerode flores fecundadas y semillas por fruto (Kane et al.,1993; Quijada, 1980; Uruefia, 1991a). Sin embargo, otrosfactores como el sistema de fecundaci6n floral (ver Secci6n 3.4), un incorrecto disefio y manejo de los huertos 0 elataque de plagas a la semilla 0 alas yemas florales, puedenser en muchos casos el verdadero problema (ver Caja 3.2).
La polinizaci6n controlada, si es realizada correctamente, (ver Caja 6.6) asegura una mezcla y diseminaci6n delpolen de todos los clones. La aplicaci6n del polen puedehacerse aleatoriamente, si el objetivo es producci6n desemilla, 0 de manera controlada, si se trata de investigarel efecto entre cruzamientos determinados 0 produciruna nueva generaci6n de selecci6n. Esta mezcla depolen elimina el efecto que una floraci6n excesiva,temprana 0 duradera de determinados clones puedetener en desequilibrar hacia estos clones el acervo genetico de la semilla producida. La polinizaci6n manualreduce tambien la cantidad de flores que se autopolinizan y aunque esto no producira endogamia, dada laautoincompatibilidad de la especie, puede disminuirenormemente la cantidad de semilla viable producida.La mezcla de polen reduce tambien el efecto que elcomportamiento alimenticio y territorial de los murcielagos puede tener en mover polen de ciertos arboles en
Producci6n, recolecci6n y almacenamiento de semilla 75
particular, como los que florecen mas profusamente, yrelegar aquellos con menor numero de flores pero conbuenas caracteristicas silvicolas.
A pesar de no existir datos publicados sobre el costa dela polinizaci6n manual de B. quinata, es obviamentemucho mas cara que la polinizaci6n libre y por ello nose ve por 10 general como una altemativa viable. Ademas, dado el manejo minimo de los huertos de B. quinata actuales en America Central, existe el interrogante desi un disefio y manejo adecuados que logren una floraci6n abundante, polinizaci6n abierta y control de plagas,conseguidan una cosecha de semilla mayor 0 menor quecon el uso de polinizaci6n manual. Se recomienda portanto disefiar siempre el huerto semillero para ser aprovechado mediante polinizaci6n abierta, pues siempre sepuede recurrir a la polinizaci6n manual si la primera nofunciona, mientras que el fallo en un huerto disefiadopara polinizaci6n manual tiene sin duda peor soluci6n.
Uruefia (1991a) estudi6 el porcentaje de flores fecundadasen cinco ramets de un unico cIon de B. quinata bajo dosmetodos de polinizaci6n, libre y manual. La manualconst6 de diversos tratamientos, como la realizaci6n de lapolinizaci6n al instante 0 con el almacenamiento delpolen por 20 y 24 horas respectivamente. Los resultadosofrecen un mayor exito con polinizaci6n manual trasalmacenar el polen durante 24 horas en un desecador concloruro de litio (56 % de flores fecundadas), seguido delalmacenamiento por 20 horas (44%), polinizaci6n manualinmediata con polen sin almacenar (28 %) y la polinizaci6n libre por murcielagos (7 %). El estudio muestra unaaparente ventaja del almacenamiento de polen por mas de20 horas, aunque en un estudio parecido, Billingham(1999) no encontr6 diferencias entre polen fresco y almacenado por mas de 24 horas. El hecho de que solo sehayan usado cinco ramets de un unico cIon hace preguntarse si los resultados sedan diferentes al usar variosclones, debido alas diferencias existentes en la variabilidad de fertilidad de clones al ser fecundados. En estesentido, Sandiford y Boshier (1998) mostraron importantes efectos matemos en la producci6n de semilla de B.quinata. El polen puede permanecer viable hasta treintadias en un desecador conteniendo LiCl 0 CaS04, aunquese desconoce el efecto que el almacenamiento puede teneren la fecundaci6n (Uruefia, 1992).
Otro factor en el exito de la fecundaci6n es el cambio enla receptividad del estigma floral con el tiempo (verSecci6n 3.4, Cuadro 3.7). Por este motivo, la comparaci6n entre resultados con polinizaciones hechas a diferentes horas del dia es problematica. Quijada (1980)esper6 a la apertura natural de la flor para cortar losestambres y 10gr6 un 50 % de flores fecundadas tras lapolinizaci6n manual, aunque no cita el porcentaje deflores fecundadas par polinizaci6n libre, el numero declones 0 flores en que se bas6 el estudio, la hora en quese hizo la polinizaci6n 0 el tiempo que llevaba almacenado el polen empleado. Con flores polinizadas manualmente tras su apertura natural (19:00 horas), lTruefia(1991a) logro un 56 % de flores fecundadas, mientras
J. Cordero, D.H. Boshier y M. Sandiford
76 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
con flores abiertas manualmente (15 :00 horas) fue un440/0. La posibilidad de abrir las flores manualmentepara realizar la polinizaci6n durante el dia reduciriacostos e incomodidades a los operarios, aunque dependeni de la apertura de los l6bulos estigmaticos, indicador de receptividad (ver Secci6n 3.2.1.3).
6.3.3.4 Proteccion del huerto
El control de plagas de B. quinata en el huerto semillerose centra principalmente en el predador del fruto ysemillas Dysdercus bimaculatus y, en menor medida, enel de las yemas florales Eulepidotis suppura (ver secci6n 3.6). Antes de ser considerado una plaga forestaldeberia estudiarse mas a fondo las larvas de E. suppuray dilucidar si estan simplemente recolectando una producci6n excesiva de yema floral. D. bimaculatus, sinembargo, es claramente una plaga de las semillas de B.quinata y, salvo que sea controlado, la producci6n enhuertos semilleros siempre se vera limitada (Kane et al.,1993).
La lucha contra Dysdercus bimaculatus debe realizarsetanto fuera como dentro del huerto, y directamentesobre los insectos. Por ello se recomiendan sistemas delucha integrada, basados en el conocimiento del ciclo devida de D. bimaculatus (Figura 6.2), asi como sucomportamiento alimenticio, la higiene y el aislamientodel huerto semillero. La higiene del huerto parece ser laclave en el ataque contra Dysdercus bimaculatus, puesla eliminaci6n de refugios de sombra reduce los lugaresde oviposici6n bajo la hojarasca (Figura 6.2 y Secci6n3.6.3) y aumenta el estres hidrico del insecto. Derr(1980) cree que las hembras s610 depositaran los huevossi las condiciones de humedad son favorables y que si elestres hidrico aumenta, tienden a emigrar a otro cultivo.
Sandiford y Boshier (1998) informan que se ha logradoun buen control de Dysdercus en huertos semilleros enColombia al mantener libre de hojarasca, maleza yescombros el area dentro y alrededor del huerto. Losagricultores algodoneros en la India limpian los arbolesbombacaceos alrededor de sus cultivos (Sandiford yBoshier, 1998) al igual que en Costa Rica, donde secortan arboles de Sterculia apetala (Janzen, 1972) parareducir las poblaciones de Dysdercus sp. (secci6n6.3.2.4.3). Por tanto, el area dentro y alrededor delhuerto (5 m) debe mantenerse totalmente limpia y tanexpuesta como sea posible, libre de cualquier otravegetaci6n, hojarasca 0 ramaje desde el momento enque comience la caida de la hoja (aproximadamentediciembre) y mientras dure la estaci6n seca. La limpiezadel huerto, en cuanto a matorrales, hojarasca y capsulas,protege ademas contra incendios. En este sentido, elarea de 5 m alrededor del huerto totalmente limpia devegetaci6n puede ayudar en la proteccion contra incendios. La recolecci6n de capsulas de B. quinata debe serun proceso continuo realizado justo antes de la dehiscencia, para evitar un aumento subito de la poblaci6n deD. bimaculatus (ver Secci6n 3.6.3, Figura 3.10). Lascapsulas dehiscentes deben retirarse del huerto y serprocesadas rapidamente. La extracci6n y limpieza de la
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Caja 6.6.- Polinizaci6n controlada de Bombacopsis quinata
It/I& La recolecci6n de polen de B. quinata se hace normalmente cortando las anteras de las flores, una vezabiertas naturalmente a ultima hora de la tarde, y colocandolas sobre un vidrio 0 'plato de Petri'.
It/I& Tras una hora de secado a temperatura ambiente, elpolen se extrae golpeando las anteras contra el vidrio,pues ya deberian estar abiertas en este momento (Foto9.d). AI principio, el polen esta humedo y pegajoso, por10 que se adhiere facilmente al vidrio.
It/I& Cuando se haya recolectado la suficiente cantidad sepuede trasladar a un envase con la ayuda de otro vidrio 0
una navajilla de afeitar (Sandiford y Boshier, 1998; Uruena,1991a).
It/I& Otro metodo es cortar las flores previamente a suantesis, cuando la yema aun no ha abierto y almacenarlas hasta su apertura (Sandiford y Boshier, 1998, Foto9.c).
It/I& El polen almacenado puede conservar su viabilidadpor dos semanas en el refrigerador, cuidando de mantener cerrado el envase y evitar una excesiva acumulaci6nde humedad (Quijada, 1980),0 hasta por treinta dias si seconserva en un desecador con LiCI 0 CaS04 (Uruena,1992).
It/I& La polinizaci6n se ha hecho normalmente usando unpincel para impregnar el estigma de la flor (Sandiford yBoshier, 1998; Uruena, 1991a). Una alternativa es introducir el estigma directamente en la fuente de polen(Quijada, 1980).
It/I& El pincel debera ser lavado con alcohol antes de serreutilizado con polen de una fuente diferente, asi comolas manos del operario.
It/I& Para polinizaciones en experimentos, que requieranel cruzamiento de clones 0 individuos en particular, seasegurara que el polen no se mezcle y las flores no secontaminen con polen no deseado, mediante el estrictoetiquetado de todas las muestras y flores (Foto 9.a).
It/I& Se debe cubrir las flores, antes de su apertura, conbolsas de polh~ster a prueba de insectos (Foto 9.b); lasbolsas se retiraran al polinizar y se colocaran de nuevo,manteniendolas hasta por la manana, dado que se havisto que su mantenimiento durante mas tiempo puedereducir el porcentaje de capsulas producidas debido aun calentamiento excesivo.
It/I& No se conocen datos publicados de la cantidad depolen necesaria para polinizar un determinado numerode flores de B. quinata, ni sobre rendimientos de lapolinizacion por persona y dia para esta especie.
semilla se debe hacer en un lugar bien apartado delhuerto semillero.
En cultivos extensivos de algod6n el control de Dysdercussp. se logra comunmente usando insecticidas sistemicos yde contacto. Otras alternativas que se podrian estudiar paraB. quinata incluyen el efecto de aplicar t6xicos 0 extractosde plantas que disturben el crecimiento del insecto. Se hainfonnado de algunos aceites esenciales y botanicos (Guddewar et aI., 1993; Katiyar y Srivastava, 1982; Krishna1988) 0 azadarachtina, extraida del arbol Azadirachtaindica (Koul, 1984; Saxena y Harshand, 1992), comoagentes de control promisorios para otros insectos. El uso
Producci6n, recolecci6n y almacenamiento de semilla 77
Figura 6.2.- Ciclo de vida de Dysdercus bimaculatus (adaptado deDerr, 1980 y Sandiford y Boshier, 1998).
Caja 6.7.- Protecci6n fitosanitaria de huertos °rodales semilleros deBombacopsis quinata.
~ El control de plagas en fuentes semilleras de B. quinatase centra en el predador del fruto y semilla Dysdercus bimaculatus y de las yemas florales Eulepidotis suppura.
~ El metodo recomendado de control es la lucha integrada,incluyendo la higiene y el aislamiento del huerto 0 rodalsemillero.
42 estadio4-7dias
~'. / 1er estadio2-3dias
t l \.(.
J.. ,,22 estadiol 4-6dios
~'3e~~~iO
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/ l.
)
AdultoAparecen enFebrero-Mano
~ El uso de insecticidas deberia considerarse solo para elcontrol de D. bimaculatus. La aplicacion de insecticidasinorganicos tendra indudablemente un impacto en murcielagos 0 insectos beneficiosos como las hormigas.
~ Los insecticidas sistemicos probablemente seran pocoefectivos, dado el tamano de los arboles y la reducida transpiracion en la estacion seca. El uso de trampas de aguapuede ser util pero atraeria tambien a otros insectos beneficiosos. El uso de pulverizaciones con Cypermetrin al 0.006°1c.debe ser suficiente para controlar fuertes ataques de D.bimaculatus.
~ Las aplicaciones de insecticida no deberian hacerse porla tarde 0 noche pues esto molestaria la actividad de losmurcielagos. Esto reduce el efecto en las polillas de E. suppura pues este es su momento diario de maxima actividad.
&e Aunque no garantiza un control total, puede ser ,util rodear los troncos con bandas de grasa 0 vaselina, preferiblemente impregnadas con insecticida, que impidan a las larvasde E. suppura escalar el arbol 0 descender para refugiarse.
~ El area alrededor del huerto no ha de quedar despobladasino con plantas que sirvan de barrera para reducir la deteccion del huerto semillero por los adultos y de refugio a predadores de estos insectos.
~ La limpieza de hojarasca, maleza y escombros dentro yalrededor del huerto es uno de los metodos mas efectivospara el control de D. bimaculatus. Esta limpieza eliminarefugios de sombra y reduce los lugares apropiados para laoviposicion. Se debe realizar en cuanto comience la caida dela hoja, en diciembre aproximadamente.
~ La recoleccion de capsulas debe hacerse antes de ladehiscencia para evitar un aumento de la poblacion de D.bimaculatus. Se deben retirar y procesar rapidamente, apartados del huerto.
1 a 2 corpusculos por puesta56-100 huevos cada uno
Huevos bajo la hojarasca:"7 dias en eclosionarLas cercas vivas no son la fuente mas adecuada de
semilla de B. quinata , pues casi siempre se carece deinformaci6n sobre su base genetica, hay una elevadaprobabilidad de que esta sea muy reducida y el manejohabitual deforma el fuste, de modo que no se puedededucir la calidad genetica en base al fenotipo. Sinembargo, el estudio de la biologia reproductiva de B.quinata (secci6n 3.4) indica que con material clonal (p.ej. cercas vivas), debido al sistema de autoincompatibilidad, hay poca probabilidad de autofecundaci6n yproblemas asociados con endogamia. Un estudio reali-
de insecticidas sistemicos no se estima efectivo (grandesarboles y reducida transpiraci6n durante la estaci6n seca) ys610 deben usarse insecticidas de contacto (orgamcos 0inorgamcos) no persistentes. El uso de trampas de aguacon insecticida puede ser util, pero podria atraer otrosinsectos que no se desea dafiar sino promocionar; por ello,el uso de pulverizaciones de insecticida darei sin duda unmayor control. Uruefia (1991b) reporta el uso de pulverizaci6n con Nurelle 250E (cypermetrin) a concentraci6ndel 0.006% para el control de D. bimaculatus, ademas delimpiar la hojarasca tras la senescencia. La aplicaci6n debehacerse en cuanto se realicen las primeras observacionesde adultos de D. bimaculatus dentro del huerto (Sandifordy Boshier, 1998). S610 debe pulverizarse por la mafiana ynunca despues del mediodia 0 la tarde, ya que podriainterferir con la actividad de los murcielagos polinizadoresy la liberaci6n de polen de las anteras. La aplicaci6n debera limitarse estrictamente al huerto semillero.
Las aplicaciones de insecticida deberian considerarses610 para el control de D. bimaculatus y no para otrosinsectos. La aplicaci6n de insecticidas inorganicostendra un impacto en otros organismos como los murcielagos polinizadores 0 las hormigas, que sin duda yaproducen algun control sobre insectos fit6fagos. En casode que la polilla Eulepidotis suppura requiera controlinsecticida en el huerto, se debe tener en cuenta el momento de la aplicacion del insecticida. Tanto la polillaadulta como la larva estan activas s610 de noche y laaplicaci6n de insecticida seria mas efectiva en estemomento. Sin embargo, esto molestaria a los murcielagos polinizadores de B. quinata, asi como a otros insectos potencialmente beneficiosos, como las hormigasnectariferas. Aunque probablemente no diese un controltotal, el rodear el tronco con bandas de grasa 0 vaselina,preferiblemente impregnadas con insecticida, proporcionaria algo de control, al impedir a las larvas de E.suppura escalar al arbol 0 descender para esconderse. Eluso de estas bandas, junto con la higiene del huerto(limpiando la hojarasca y el ramaje), reduciria el numero de refugios para las larvas y las expondria aun mas asus predadores naturales.
La protecci6n del huerto tambien requiere cercarIo paraevitar la entrada del ganado u otros animales, especialmente al principio. Luego, tras alcanzar los arboles 3-4m de altura, las espinas que recubren el tronco proporcionan suficiente protecci6n para los arboles.
6.3.4 Cercas vivas
J. Cordero, D.H. Bo'shier y M. Sandiford
78 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
zado en cercas vivas en Costa Rica, (secci6n 4.4) mostr6 un numero reducido y desbalanceado de genotiposen cada cerca. Aunque no se observ6 autofecundaci6n,la diversidad genetica de la semina producida se vioreducida aun mas debido a diferencias clonales en lasincronia de la floraci6n y posibles efectos matemos.Sin embargo, no se rechaza totalmente la recolecci6n desemina de cercas vivas cuando no haya otras fuentesdisponibles, si se siguen las siguientes recomendaciones: asegurarse de recolectar semilla de tantos arbolesy cercas vivas como sea posible y despues juntar ymezclar bien toda la semina de una regi6n antes deredistribuirla para ser sembrada.
6.4 Recolecci6n y almacenamiento desemilla
6.4.1 Recoleccion y Rendimientos
6.4.1.1 Plan de recoleccion
La necesidad de un plan de recolecci6n se basa en maximizar la cosecha de semina, economizar el tiempo ycosto de la recolecci6n y hacer que la semilla llegue a lafase de almacenamiento en las mejores condicionesposibles, mediante la elecci6n del momento adecuado yla planificaci6n y optimizaci6n de la mano de obra yequipo necesarios.
En los planes de recolecci6n se debeni tener en cuenta(Stubsgaard y Baadsgaard, 1997):
1. Prop6sito de la recolecci6n: no es 10 mismo la recolecci6n de semilla para reforestaci6n que la recolecci6n de unas pocas muestras para investigaci6n, conla cuidadosa selecci6n de arboles, ramas 0 frutos.
2. Conocer la demanda y estimar la producci6n paradicho afto
3. Conocer la fecha de comienzo de la floraci6n paraestimar la fecha de la madurez del fruto.
4. Inventariar la cantidad de semillas remanentesalmacenadas, la disponibilidad de almacenamiento,y la coincidencia con otras recolecciones 0
actividades que pudieran entorpecer la recolecci6n.
5. Obtenci6n de los permisos necesarios de las autoridades forestales locales.
6. Calcular la mano de obra requerida, asi como lasherramientas y equipo adecuados al metodo de recolecci6n previsto y la mano de obra estimada: equipode escalamiento (espolones, cuerdas, poleas, ameses), guantes fuertes de cuero hasta el hombro paraprotegerse de las espinas, herramientas de corte, 10nas, sacos y cordel, rastrinos para recolectar los frutos del suelo, pala, botiquin de primeros auxilios.
7. Transporte para la mano de obra, el equipo y losfrutos recolectados.
8. Realizaci6n de un presupuesto.
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
6.4.1.2 Metodos de recoleccion
Los metodos posibles de recolecci6n del fruto 0 seminade B. quinata son muchos. Sin embargo, no todos seranapropiados debido a su elevado costo 0 riesgo, a lanecesidad de maquinaria 0 mano de obra especializadoso a caracteristicas morfol6gicas de los arboles 0 de laplantaci6n que desaconsejen su uso.
En ocasiones, es posible la recolecci6n manual de lasemina de B. quinata directamente del suelo, sin reducirla calidad fisiol6gica de la semina. Sin embargo, sonvarias las razones que desaconsejan este metodo derecolecci6n:
a) obliga a recoger del suelo la lana junto con la semina pues generalmente las capsulas quedan adheridas alarbol; esto hace que la semina se contamine con otrosmateriales y disminuya la pureza dellote;
b) la lana se habra expandido en este momento y eltamizado para separar la semina resultara mas dificil;
c) mucha de la semina quedara en el suelo 0 sedispersara y al ser pequefta no puede recogerse, con 10que la cantidad cosechada disminuira.
Por tanto, despues de invertir en una buena fuente semillera, rodal 0 huerto y los recursos de recolecci6n, pareceadecuado maximizar la cosecha de semilla cuantitativa ycualitativamente usando metodos de recolecci6n masapropiados. El uso de cepillos mecanicos 0 de vacio pararecoger la lana y semilla del suelo no solucionara los problemas expuestos ademas de incrementar el costo delprocesamiento pues la recolecci6n es aun menos selectivaque manualmente. La recolecci6n de frutos de arbolesrecien cortados es perfectamente viable aunque son escasas las oportunidades de encontrar talas realizadas justo enel momento de la madurez del fruto, especialmente aquellas con un nllinero de arboles suficiente que asegure unaamplia variabilidad genetica. Ademas, estos arboles nosiempre tendran las caracteristicas mas id6neas comofuente semillera (ver Secci6n 6.3 y Caja 6.1).
Los factores que aconsejan recolectar los frutos de B. quinata mientras estan cerrados son: la dehiscencia de las capsulas, que ocurre mientras estan colgadas del arbol; la lana queenvuelve la semilla, que acma como mecanismo de dispersi6n y el pequefto tamafio de la semilla (CATIE, 1997;INDERENA, 1993; Musalem, 1989; Silva, 1995). En huertos semilleros 0 plantaciones muy j6venes, la recolecci6n sepodra hacer por diferentes metodos (Cuadro 6.7), a menudosin necesidad de escalar al arbol 0 usar escaleras. Si el arboles 10 suficientemente bajo « 3 m), las capsulas se puedenrecolectar manualmente, ayudandose de una pequefta navajapara cortar los pedUnculos y una cuerda 0 gancho con losque alcanzar, doblar y sostener las ramas mas altas.
Cuadro 6.6.- Huertos semilleros de Bombacopsis quinata en America Central y Suramerica
Zona dePrecip. Temp.
Producci6n N° Espaci amieI1Pais Ubicaci6n
Lat. Lon. Alt.Vida
prom. prom~ Area (kg ha-I) / Clones! Tipo to** MoPropietario Fuente
N 0 (msnm)Holdridge)
anual* anual (ha)Edad Familias (m) Plantaci6n
mm QC
Honduras E.E. La Soledad, 14°20' 87° 35' 640 bs-P 883 24.4 1.1 39.5 24 HSP 1989 CONSEFORH 1Comayagua
" E.E. Santa Rosa, 13° 17' 87° 05' 100 bs-T 2200 27.7 0.6 Combinado 32 HSC 5x5 1991 CONSEFORH 1Choluteca
" E.E. Santa Rosa, 13° 17' 87° 05' 100 bs-T 2200 27.7 0.4 / Varias 13 HSP 1991 CONSEFORH 1Choluteca edades
" E.E. La Soledad, 14°20' 87° 35' 640 bs-P 883 24.4 1.1 36 HSC 10xl0 1994 CONSEFORH 2Comaya~a
" E.E. Santa Rosa, 13° 17' 87° 05' 100 bs-T 2200 27.7 1.0 40 HSC 15x15 1996 CONSEFORH 3Choluteca
Costa Rica Hojancha, 10° 03' 85° 25' 100 bh-T 2232 27.1 0.32 Escasa HSC 1983 CACH 4Guanacaste
" E.E. Enrique 10° 21' 85° 09' 40 bs-T 1761 27.0 3 Escasa 57 HSC 7x7 1984 MAG 4Jimenez Nuiiez,Caiias Guan acaste
" E.E. Horizontes, 10°42' 85° 34' 100 bs-T 800 27.0 2.5 No 56 HSC 5x10 1996 MINAE 4Liberia, Guanacaste produce
Panama Chepo, Bayano bh-T 2000 30.0 0.5 Escasa HSC 1991 4
Colombia Zambrano, Bolivar 09° 44' 74° 50' 50 bs-T 1020 27.0 2 55/8 75 HSC 10x5 1984 Monterrey 5Forestal Ltda.
" norte de Colombia 42/3 55 HSC 7x8 1989 Monterrey 5Forestal Ltda.
Venezuela
~
(]o'"10..
~o~CCo~(j)''"1
'-<
~rn~0..§1'"10..
E.E. = Estaci6n Experimental* Informaci6n correspondiente a la
estaci6n metereol6gica mlls ce rcana.** Espaciamientos solo mostrados para
huertos semilleros clonales.
Fuentes:I Sandiford y Boshier, (1998); 2 Padilla y Wheatley (1996);3 Sandiford (1996); 4 Mesen (1999), Corn. Pers.; 5 Uruefia (1992)
bs-P: Bosque seco premontanobs-T: Bosque seco tropicalbh-T: Bosque humedo tropical
HSP: Huerto semillero de plantulasHSC: Huerto semillero clonal
~'"1o§-nno~F~no~nno~~
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S~ng3(j)'ao0..(t)
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80 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
Para arboles de 3-6 m de altura, se pueden usar desde elsuelo palos 0 pertigas extensibles con tijeras, sierras 0 cuchillas de gancho en tm extremo (Figura 6.3). El gancho 'hondurefio' (Figura 6.3) es mas comUnmente usado para coniferas y el gancho en'S' y el tipo 'Banana' pueden dar problemas pues la flexibilidad de los pedimculos de las capsulas deB. quinata hace que se doblen y resbalen, dificultando elcorte. El uso de sierras (flexibles, podadoras, etc.; Figura6.3) para cortar ramas se recomienda para podas pero nopara la recoleccion de capsulas. El nUmero de ramas quehabria que cortar para conseguir una cosecha aceptable esmuy alto y esto puede dafiar seriamente el arhol y comprometer cosechas posteriores.
Por ello, el sistema mas recomendable para B. quinata (hasta6 m) es la podadora de extension (Figura 6.3). Con ella sepuede sujetar el pedfulculo del fruto al cortarlo y a la vez sepuede hacer una ligera poda antes del comienzo de la estaci6n de crecimiento (ver seccion 3.2.1.2). Para arboles entre6 y 10 m se pueden usar escaleras dobles mas tma podadorade extensi6n.
Cuando los arboles tienen alturas por encima de los 10 ID, comoen rodales semilleros, se necesita escalar al arhol para la recolecci6n. Asi 10 recomiendan CATIE (1997) en Costa Rica,escalando 0 usando escaleras y en Colombia lNDERENA(1993) recomienda el uso de poleas y manilas para el escalamiento y corta de los frutos (gancho 'Banana'). Las ramas sonfuertes (salvo las puntas, que rompen facilmente) y aguantanbien tanto el escalamiento mediante cuerdas 0 escaleras, comoel movimiento de una persona en el interior de la copa al cortarlos fiutos.
Los metodos recomendables de escalamiento son varios.El uso de escaleras portatiles extensibles apoyadas en elsuelo 0 en un vehiculo es c6modo para el escalador ytienen un alcance maximo de 10 a 15 m. En el segundocaso, se requiere un suelo pIano para la estabilidad delvehiculo y suficiente espaciamiento entre arboles para
poder maniobrar. Las plataformas extensibles hidraulicas requieren una altura de la copa inferior a 20 m,accesibilidad para el vehiculo y buenas cosechas quejustifiquen el gasto. Por ello, solo son aptos para rodalesy huertos semilleros en plena producci6n. Gtros metodos de escalamiento se basan en el uso de un sistemaavanzado de cuerdas (Figura 6.4) con el que izar escaleras de mecate 0 cuerdas con poleas que suben a continuaci6n a un operario sujeto con un ames. Estos metodos de escalamiento son relativamente seguros para elescalador y no requieren de mano de obra muy especializada.
Entre los metodos de escalamiento no recomendadosesta el uso de espolones, salvo en raras excepciones. Esmas inseguro para el escalador y requiere experiencia.Aunque la madera suave aguanta bien el uso de espolones, en el caso de B. quinata y si se trata de rodales 0
huertos semilleros, su uso repetido afio tras afio acabaradafiando los arboles. Ademas, las espinas de la cortezadificultan el deslizamiento del arco de cuerda usado comosujeci6n. Tampoco la bicicleta forestal es utH para B.quinata, pues este metodo precisa de fustes rectos y limpios, tipicos de coniferas.
Varios de los metodos de recolecci6n que no funcionancon esta especie son los que implican sacudida de ramas. La sacudida manual de ramas, con cuerdas 0 palos,o del tronco entero con sacudidores mecanicos, encuentra el inconveniente de que los pedunculos son duros,estan fuertemente unidos a la rama y pocas capsulascaen con el movimiento. Por tanto, 10 mas que se consigue es dafiar las ramas y cosechas futuras.
6.4.1.3 Madurez y epoca de recolecci6n
Existen diferentes datos en cuanto al tiempo requeridoentre la floraci6n y la apertura de la capsula: 45 dias(Uruefia y Rodriguez, 1988), de 50 a 60 dias (Quijada,1980), 48 dias (de 35 a 50, Sandiford y Boshier, 1998) 0
Cuadro 6.7.- Metodos recomendados de recolecci6n de capsulas de Bombacopsis quinata, segUn la altura del arbo!.
AlturadelM6todo de acceso M6todo de corte Recolector Objetivos de la
arbol recolecci6n
<3m Directo Navaja + gancho 0 cuerdaEl recolector se
2-6 m Directo Podadora de extensi6nencuentra a nivel - Producci6ndel suelo 0 sobre (Cuando se trata de
Paros 0 pertigas con tijeras Jescaleras 0 recoger una gran
6-10 m Escaleras dobles sierras 0 ganchos en el plataformas cantidad de fruto)extremo - Investigaci6n
10-15 m Escaleras portatiles extensibles El recolector (Cuando se trata deaccede 0 escala a recoger poca cantidad
<20m Plataformas hidraulicas extensibles Podadora de extensi6n la copa y luego se de fruto y el costa demueve entre el mano de obra es bajo)
>20m Sistema avanzado de cuerdas: ramaje para cortar
Arnes J poleas, escalera de mecate los frutos
- Investigaci6n
>10m Directo(Poco fruto repartido en
Rifle 0 escopeta muchas ramas 0 arboles,y el costa de mano deobra es alto)
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
aproximadamente 3 meses (Morales y Whitmore, 1978).Estas diferencias reflejan probablemente diferentescondiciones climaticas y latitudinales. Sin embargo,estos valores son utiles en la planificaci6n de la recolecci6n. La madurez de las capsulas ocurre entre marzo yabril en Colombia (Silva, 1995) y Venezuela, entre abrily mayo en Costa Rica y Panama (CATIE, 1991; Derr,1980; Ramirez, 1996) y entre marzo y mayo en Nicaragua y Honduras (CATIE, 1997; CONSEFORH, 1998).
Al contrario que la estaci6n de floraci6n, que se puedeprolongar por mas de tres meses, el rango de fechas demaduraci6n por arbol de las capsulas de B. quinata esmucho mas corto, alrededor de los 15 dias. Esto se debe aque la mayoria de las capsulas se forman a partir de floresabiertas al comienzo de la floraci6n (ver Secci6n 3.3). Porello, conviene comenzar a inspeccionar el estado de madurez de las capsulas al cabo de un mes del comienzo de lafloraci6n. Al principio, las capsulas son blandas al tactopero tras 20 dias de desarrollo se notan duras y lefiosascuando se aprietan ligeramente entre los dedos. Si al palparlas no se encuentra ninguna blanda, entonces se puedeiniciar la recolecci6n en cuanto convenga. En este momento las capsulas pueden recolectarse sin problema, ya quelas semillas continuaran madurando en el interior. Lamaduraci6n de las capsulas de B. quinata puede variar enalgunas semanas dentro del mismo rodal por falta de sincronia, ya que algunos arboles comienzan a florecer mastarde que otros (ver secci6n 3.3); esto puede hacer necesario multiples visitas de recolecci6n de capsulas (Kane etal., 1993), cada 8-15 dias. En todo caso, en cuanto se veanlas primeras capsulas abriendose y mostrando la lana nodebera demorarse la recolecci6n y se procedera de inmediato antes de que se abra el resto.
Produceion, recoleccion y almacenamiento de semilla 81
Para saber cuales capsulas estan maduras, se deberaobservar el color ademas de la dureza. Al ir madurando,las capsulas se van oscureciendo paulatinamente demarr6n claro a marr6n oscuro (Kane et al., 1993; Sandiford y Boshier, 1998). Una vez maduras, las capsulasvarian de marr6n azulado oscuro a caqui (Foto 5.a).Cuando estan totalmente maduras, al presionar con losdedos las valvas se abriran, dejando ver la lana delinterior. Trivmo et al. (1989) recomiendan la colecta delas capsulas cuando presenten un color cafe claro y seproduzcan fisuras longitudinales a partir del apice al hacerse presi6n con los dedos, para garantizar la efectividad delalmacenamiento y la calidad de la semilla.
6.4.2 Tratamiento y almacenamiento
6.4.2.1 Manejo previo al procesamiento
Una descripci6n general de los cuidados necesarios parasemillas forestales entre el periodo inmediatamenteposterior a la recolecci6n y el procesamiento es ofrecidapor Stubsgaard (1997). El contenido de humedad de lascapsulas de B. quinata tras la recolecci6n es normalmente alto por 10 que su nivel de respiraci6n 10 seratambien. Las semillas con un alto contenido en humedad pueden ser dafiadas facilmente por altas temperaturas, hongos e insectos. Por ello se recomienda mantenerlas capsulas tan secas y frescas como sea posible, durante el almacenamiento temporal y transporte (Caja 6.8).Ambos periodos, y el almacenamiento en el lugar deprocesado hasta la extraccion, deben acortarse tantocomo sea posible. No se debe dejar las capsulas en elsuelo, para evitar contaminacion por hongos, insectos,etc. Los envases deberan tener muy buena ventilacion ya la vez ser capaces de retener cualquier semilla suelta.
Figura 6.3.- Podadoras de extension (i-ii), sierras podadoras (iii-iv) y cuchillas de gancho (v-vii) usadas en la recoleccion de frutos en AmericaCentral (tornado de Jara (1997))
J. Cordero, D.H. Boshier y M. Sandiford
82 Bombacopsis quinata: un arbol rnaderable para reforestar
Figura 6.4.- Sisterna avanzado de cuerdas (Tornado de Jara(1997)). Ver Foto l.a.
Las cajas de cart6n 0 sacos de tela 0 harpillera (Trivifioet al., 1989) permiten la aireaci6n; sin embargo, lascapsulas no deberan almacenarse por mas de 6-8 horaspara evitar una excesiva condensaci6n de humedad(Ramirez, 1996). La humedad se concentrara si lossacos estan muy llenos y por ello no debe llenarse masde un cuarto de cada saco; estos se ataran por la partesuperior, de modo que las capsulas puedan expandirse alsecarse y abrirse. Las bolsas de plastico no son aptas,pues mantendran las capsulas humedas. Si no se disp.onede otra cosa, las bolsas de papel pueden usarse SI seperforan 10 suficiente. Si se requiere almacenar lascapsulas en el campo por un tiempo, los sacos deberancolocarse en un lugar bien ventilado y protegidos de lalluvia (no muy probable en la estaci6n seca). Su secadoparcial reducira tambien el peso de los sacos facilitand~
el transporte y manejo. Durante el transporte, se prefenran los vehiculos abiertos y bien ventilados. En vehiculoscerrados, el calor y la humedad en las paradas puedeaumentar en gran medida.
6.4.2.2 Extraccion de la semilla
Para extraer la semilla, las capsulas se deben colocar al solo a media sombra, en mallas con buena circulaci6n de airehasta que las capsulas pierdan humedad y se abran (CATIE, 1997; Silva, 1995). Ramirez (1996) recomienda elsecado de las capsulas a la sombra, cubiertas con un cedazo fmo para evitar que flote la lana junto con las semillas.Musalem (1989) recomienda extender a la sombra lascapsulas para eliminar la humedad y dos dias despuesponerlas al sol para que se abran. Una vez abierta la capsula, y esta ha liberado la lana, se procede a extraer la semilla(Caja 6.8) por medios manuales 0 mecanicos, colocando lalana en zarandas (Musalem, 1989) 0 con una trilla acoplada para este fm (Ramirez, 1996). Al abrirse la capsula, lalana algodonosa esta atin comprimida y en este momentoes facil ponerla sobre una zaranda y removerla a manopara separar la semilla, haciendo cierta presi6n. La lanaquedara sobre la zaranda.y la semilla caera. La lana seexpandira si se deja que salga sola de la capsula, dificultando la separaci6n de la semilla. Por ello, se recomienda
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
abrir las capsulas cuando ya estan bien secas, apretandolascon los dedos y a continuaci6n extraer manualmente lalana. Otra tecnica que merece consideraci6n es la de quemar la lana junto con la semilla dada su rapidez y eficacia.Como la lana es altamente combustible y se quema muyrapidamente sin alcanzar temperaturas elevadas, aparentemente la semilla no se dafia. Sin embargo, no hay ensayosde germinaci6n para comparar este con otros metodos delimpieza de la semilla. Tras separar las semillas de la lana,las semillas vanas se pueden apartar por medio de unventilador. La producci6n de semillas limpias se estima en0.02-0.10 kg por arbol. En casos excepcionales se haobtenido hasta 0.50 kg por arbol.
6.4.2.3 Secado de la semilla
La semilla de B. quinata es ortodoxa (CATIE, 1997), esdecir, que su viabilidad se extiende mediante la reducci6n gradual de su contenido de humedad. Aunque sehan descrito varios procesos de secado para la semillade B. quinata, todos se basan en el principio de reducirsu humedad a 6-8 % para reducir su actividad fisiol6gica y lograr un almacenamiento a largo plazo (por masde un mes y medio). La semilla tiene un contenido dehumedad aproximado del 25% en el momento de larecolecci6n. En el momento en que las capsulas se abrennaturalmente, la humedad de la semilla puede haberbajado hasta el 8-9 %, 10 cual se puede reducir a un 7%con un posterior secado antes de ser almacenadas (CATIE, 1997; Trivifio et al., 1989; Uruefia, 1992), aunqueno se recomienda bajar de un contenido de humedad del6% (Silva, 1995). El secado puede hacerse bajo sombraa temperatura ambiente (en climas de baja humedadrelativa) por 2 a 3 dias, hasta que la humedad baje a 8%.Con una humedad inicial de la semilla del 9.1 %, Trivifioet al. (1989) consiguieron bajarla aun mas usando unaestufa (25±2°C). Tras cuatro dias de secado, la humedadno habia bajado del 8.5% y la aplicaci6n de un pequefioventilador de mesa dentro de la estufa aceler6 el proceso, consiguiendo en 18 horas mas reducir la humedad dela semilla al 7.2%.
6.4.2.4 Condiciones de Almacenamiento
Segtin la temperatura, humedad y tipo de envase en elalmacenamiento se puede mantener la viabilidad de lasemilla de B. quinata por mas de un afio (p.ej. con unatemperatura de 5°C, contenido en humedad menor del 8%y envases hermeticos de vidrio). Si se seca hasta un contenido de humedad entre 7-8 % y se almacena en bolsasplasticas a temperaturas entre 5-14°C, su viabilidad semantiene hasta 16 meses 0 mas. En el Banco de SemillasForestales del CATIE, las semillas se almacenan en bolsas plasticas selladas, con un contenido de humedad del5% y temperatura constante de 5°C y conservan su viabilidad al menos un afio y medio (CATIE, 1997). Semillaalmacenada de la misma forma por el Instituto Forestal deOxford (OFI) ha mantenido su germinaci6n por mas de17 afios (datos sin publicar).
Aguilar (1999) inform6 sobre la germinaci6n de un lotede semilla de B. quinata con pureza del 99%, almacena-
Caja 6.8.- Recomendaciones de manejo y secado de la semilla deBombacopsis quinata
&la Mantener las capsulas recolectadas tan secas y frescascomo sea posible durante el almacenamiento temporal ytransporte al centro de procesamiento.
&la Extender a la sombra para que pierdan humedad durantedos dias y luego colocarlas al sol para facilitar su secado yapertura.
&la Cuando esten a punto de abrirse, apretar las capsulascon la mano y extraer la lana que envuelve la semilla.
&la Depositar la lana sobre una zaranda de malla adecuadapara que al remover la semilla a mano, a la vez que se hacepresi6n, la lana quede en la zaranda y la semilla caiga.
&la Las semillas vanas se pueden separar por medio de unpequeno ventilador y aumentar asi la calidad del lote.
&la La semilla debe estar seca (contenido de humedad 6-8%)antes de ser almacenada. Se puede dejar a temperaturaambiente (en climas de baja humedad relativa) por 2 a 3 diashasta bajar la humedad a un SOk. Si hay problemas parasecarla al aire, se puede bajar la humedad colocandola enuna estufa ventilada a 25°C, hasta alcanzar una humedad del6-S%.
&la Antes de empaquetarlas, se recomienda aplicar un fungicida del tipo Vitavax 300 (Carboxin y Captan, 20%) 0 Lorsban (Clorpirifos 2.5%) en concentraciones de 70-100 9 porcada 10 kg de semilla.
h Almacenar las semillas en un sitio fresco y seco envueltas en paquetes hermeticos, de papel aluminio, 0 polietilenogrueso. Si se puede controlar la temperatura, 5°C es adecuado para conservar la viabilidad de semilla bien secadapor al menos 1 ano.
da por un afio. Las semillas se almacenaron a 5°C yhumedad promedio del 6.5%, en envases de papel. Lagerminaci6n se redujo del 84% inicial a un 70% despuesde 6 meses, y al cabo de un afio a un 67%. El autorachaca la gran disminuci6n inicial en la germinaci6n auna suspensi6n temporal del suministro electrico durante los primeros meses, que afect6 la refrigeraci6n constante de las semillas. Otras recomendaciones de almacenamiento sugieren mantener un contenido de humedadbajo (el autor no menciona el porcentaje) y envaseshermeticos en una camara fria a una temperatura establepromedio de 15°C (Ramirez, 1995) 0 a 4°C, 7-8 % dehumedad, en bolsas de polietileno 0 aluminio (Trujillo,1996). Sin embargo, no indican durante cuanto tiempola semilla se mantiene viable. En ambiente de laboratorio, con la semilla almacenada en sobres de papel, se halogrado mantener viable por 6 meses con una germinaci6n del 70%. En camaras, a 5°C en envase de vidriocerrado se ha podido mantener la semilla por mas de unafio sin mayor deterioro visible. Manteniendola en undesecador quimico bajo ambiente de acido sulfUrico al40-80%, se ha podido almacenar por dos afios con tans610 el cuidado de controlar la corrosi6n de los paquetesde papel 0 tela por el acido, cambiandolos cada 6 meses(Quijada, 1980).
Trivifio et al. (1989) han estudiado el efecto del almacenamiento a tres temperaturas y dos contenidos de
Producci6n, recolecci6n y almacenamiento de semilla 83
humedad (C.H.) diferentes sobre la genninaci6n de B.quinata. La semilla fue almacenada por 12 y 16 mesesusando los fungicidas Vitavax 300 (Carboxin y Captan,20%) y Lorsban (Clorpirifos 2.5%), en dosis de 70 a100 g por cada 10 kg de semilla, la cual se empaquet6en bolsas de papel aluminio selladas al calor. Los resultados de genninaci6n despues de un afio no mostrarondiferencias significativas entre diferentes temperaturas(5, 14±2, 20°C) con un mismo C.H. Sin embargo, seencontraron diferencias entre diferentes C.H., pues elporcentaje de germinaci6n fue significativamente mayoral 7.2% que al 9.1 % de humedad. Los valores de germinaci6n tras 12 meses estuvieron entre el 23% (20°C;9.1% C.H.) y el 77% (5°C; 7.2% C.H.). La genninaci6ntras 16 meses a 14±2°C fue de 62% y 730/0 a 9.1% y 7.20/0 C.H. respectivamente. Lo interesante de estos resultados es el ahorro de energia que podria obtenerse en elalmacenamiento, pues sugieren que no es tan necesarioalmacenar la semilla a una temperatura baja como controlar su humedad. Sin embargo, los autores creen quese requiere mas investigaci6n para confirmar estosresultados.
6.4.3 CaUdad fisiol6gica de la semilla de B. quinata
6.4.3.1 Pureza, anormalidades y numero de semillaspor kg
La semilla de B. quinata muestra una pureza promediode 60-70 % (CATIE, 1997) Y 72% (Trivifio et al.,1989). Los informes sobre el peso de 1000 semillas 0del numero de semillas por kilogramo varian con elcontenido de humedad del lote estudiado y las variaciones geograficas. Con un contenido de humedad del 8-10% el peso de 1000 semillas es de 40 a 43 g. (CATIE,1997; INDERENA, 1993). El numero de semillas porkilogramo se cita entre 30000-35000 en America Central (Musalem, 1989), y 32000 (Kane et al., 1993),37500 con humedad del 7% (Uruefia, 1992) 0 40000 a43000 con humedad del 9.2% (Trivifio et al., 1989) enColombia.
6.4.3.2 Predadores de la semilla y tratamientosfitosanitarios
La semilla puede verse atacada por hormigas durante elsecado 0 el almacenamiento al aire libre (Musalem,1989). El insecto Dysdercus bimaculatus es uno de losmas peligrosos predadores del fruto y semillas de B.quinata (ver Secciones 3.6.3 y6.3.3.4). Ademas, esprobablemente un vector de transmisi6n de hongospat6genos que causan la pudrici6n y necrosis del ejecentral del fruto, coloraciones anormales de la lana queenvuelve las semillas y la destrucci6n total 0 parcial deestas. Estos hongos han sido identificados como Nectriasp., Botryodiplodia Spa y Fusarium sp. en su mayoria ytambien Aspergillus y Chaetomium. (Trivifio et al., 1989).Para su control, ver Caja 6.8.
6.4.3.3 Viabilidad
La viabilidad de una semilla es la propiedad que lepermite germinar bajo condiciones favorables. En unaprueba de germinaci6n estandar, el porcentaje de semi-
J. Cordero, D.H. Boshier y M. Sandiford
Prueba Germinaci6n
Cuadro 6.8.- Resultados de proebas rapidas para estimar la viabilidadde la semilla de B. quinata en comparaci6n con pmebastradicionales de genninaci6n (Cordero y Tmjillo, 1995a)
6.4.3.4 Germinacion
Los protocolos replicables y estandarizados de muestreoy germinaci6n son vitales para determinar la calidadfisiol6gica de la semilla. Por desgracia, la mayoria delos protocolos son escasos en especies tropicales (ISTA,1976).
laTa y L6pez (1996) han investigado la optimizaci6n dela germinaci6n de B. quinata bajo condiciones de laboratorio. Usaron cuatro lotes de semillas segun las normas de ISTA (1976) Ycomo tratamiento pregerminativoremojaron la semilla por 24 h. Estudiaron cuatro periodosde luz (0, 8, 16, 24 h.), cuatro temperaturas (24, 27, 30,32QC) Y tres substratos (arena de rio, tierra organica [ambosdesinfectados], y papel de filtro). El substrato recibi6 unsolo riego , al colocar las semillas a germinar. De los tressubstratos, el porcentaje mayor de germinaci6n fue obtenido en arena de rio, con una temperatura de 30°C, independientemente de la cantidad de luz. La germinaci6n vari6en estas condiciones entre un 66% (8 h.) y un 87 % (0h.). La temperatura fue el factor que mayor variaci6npresent6 y, dependiendo del sustrato, los mayores porcentajes de germinaci6n se alcanzaron a 30 y 32°C.
La semilla de B. quinata no requiere tratamientos pregerminativos. Se puede hacer germinar colocando lassemillas en camas de germinaci6n con un 80% de arenay 20% de tierra, para luego transplantar las plantulas aeras. Tambien puede utilizarse la siembra directa, depositando dos semillas por postura a un centimetro deprofundidad y sin el uso de sombra temporal, practicaque se ha venido usando con exito en Guanacaste, CostaRica (CATIE, 1991). La germinaci6n es epigea y ocurreentre una a cuatro semanas. Las plantulas empiezan aemerger a los ocho dias y terminan a los 35 dias. Lapresencia de luz para ayudar en la germinaci6n es untema discutido y no hay consenso.
Cordero y Trujillo (1995b) hicieron pruebas de germinaci6n en laboratorio con diferentes condiciones de luz(altema 8 h y permanente 24 h ) y de temperatura (26, 28 Y30°C) para conocer las mejores condiciones de germinaci6n de B. quinata. La semilla, que habia estado almacenada durante 11 meses, fue tratada con Vitavax y puesta enremojo durante 15 h antes de los ensayos. A pesar de queno encontraron diferencias significativas, los autores recomiendan usar 30°C y luz permanente en el laboratorio,que fueron las mejores condiciones para la germinaci6n,asi como no usar sombra para la siembra en vivero.
84 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
Has germinadas es una medida cuantitativa de la viabilidad de dicho lote. La viabilidad de las semillas dependenormalmente de factores externos como la recolecci6n,procesamiento, secado, tratamientos pregerminativos ycondiciones de almacenamiento. La semilla viable de B.quinata es generalmente de superficie lisa (Foto 5.d) Ycon cierta resistencia al aplastamiento con los dedos.Las semillas no viables son generalmente rugosas (Foto5.e) y facilmente aplastadas con una ligera presi6n(Quijada, 1980). Las semillas frescas presentan un 7090% de germinaci6n tras 30 dias y bajo condicionesambientales; la viabilidad puede ser hasta de cuatromeses (70-80% germinaci6n), almacenada a 20°C y 9%de humedad (CATIE, 1997; Musalem, 1989; Trivifio etal., 1989). La viabilidad de la semilla se pierde nlpidamente si no se le da el manejo adecuado (CATIE, 1991)o si se recolectan las capsulas temprano, pero la semillarecolectada de capsulas en plena madurez se mantieneviable por al menos 1 afio bajo condiciones adecuadas(ver secci6n 6.4.2.4).
Cordero y Trujillo (1995a) evaluaron la utilidad de estimar la viabilidad de la semilla de B. quinata mediante dospruebas rapidas diferentes. Usaron como comparaci6n lagerminaci6n obtenida en: a) laboratorio (arena desinfectada con formalina, temperatura 30°C y luz permanente24 h al dia); b) vivero (eras de arena:tierra al 50%, sinsombra). La semilla habia sido tratada con Vitavax (concentraci6n desconocida) y almacenada por 11 meses. Lasemilla fue colocada en remojo durante 15 horas antes derealizar las pruebas. La primera prueba nlpida fue unainspecci6n directa mediante la prueba de corte, basada enun examen de la estructura intema de la semilla. Se hizoun corte alas semillas, cuidando de no alcanzar el embri6n, para eliminar la testa y la endotesta. En la inspecci6n directa se consideraron como no viables las semillascon el embri6n lechoso, poco frrme, mohoso, podrido 0
con olor rancio y las que carecian de embri6n. La segundaprueba fue el uso de la sal de tetrazolio, la cual pasa deuna disoluci6n incolora a una roja insoluble en agua y queprecipita en las celulas vivas mientras que en las celulasmuertas no hay reacci6n. Se depositaron las semillas sintesta en la disoluci6n al 0.1% y se evaluaron al cabo detres horas. Se consideraron como viables aquellas con elembri6n con tinci6n roja, uniforme y clara, aunque elresto de la semilla estuviese parcialmente tefiido; dudosas,aquellas con embri6n sano y nada de tinci6n en la semillao embri6n ligeramente dafiado; no viables cuando elembri6n estaba coloreado menos de la mitad, independientemente de la tinci6n del resto de la semilla. Asumieron que el 75% de las semillas consideradas como dudosas son viables y pueden germinar (10 cual es discutible).Los resultados se muestran en el Cuadro 6.8. La germinaci6n en vivero fue menor que bajo las condiciones id6neas dellaboratorio, aunque no se realiz6 ningful analisisestadistico para comprobar la significancia de las diferencias entre las cuatro pruebas. La ventaja indudable deestos metodos es que las pruebas rapidas se pueden haceren uno 0 dos dias, en comparaci6n con los 25 dias quenecesitan las de germinaci6n.
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
Prueba de Corte
Prueba de Tetrazolio
Germinaci6n en laboratorio
Germinaci6n en vivero
88.0%,
81.50/0
84.00/0
72.5%)
6.5 Resumen
&aPara satisfacer la demanda de semilla de B. quinata serequiere una cantidad suficiente de semilla de optimacalidad genetica y fisiologica, la cual puede obtenersemanteniendo y creando fuentes semilleras. Actualmenteexisten varias fuentes semilleras identificadas de B. quinata (Cuadro 6.3). Sin embargo, se recomiendan los rodales yhuertos semilleros (Cuadro 6.6) como fuentes idoneas derecoleccion de semilla (secc. 6.3).
&aEI criterio mas importante al seleccionar y establecer unrodal semillero de B. quinata (secc. 6.3.1) es la calidadfenotipica, ademas de una elevada floracion. Se prefierenlos rodales originados en plantaciones a los de bosquenatural. La densidad inicial permitira dejar los mejoresarboles a traves de un regimen de raleos, que se debenhacer tras la fructificacion, antes del inicio de las lIuvias,para lograr una maxima produccion de semilla (Caja 6.4).Se recomienda una densidad final de 50-100 arboles ha-1,dada la necesidad de luz para la floracion y fructificacion, yel tamano minimo ha de asegurar la diversidad genetica (~
20 arboles). La ubicacion y el aislamiento se detallan en laCaja 6.2 y Caja 6.3, respectivamente, aunque el aislamientose refiere tambien a especies hospederas de Dysdercusbimaculatus, el mayor predador de semillas (secc.6.3.2.4.3).
&aLa creacion de un huerto semillero (seccion 6.3.2)comienza con la seleccion de los arboles, la decision sobreel numero de clones y tamano del huerto y la eleccion deltipo de huerto (clonal 0 plantulas; Caja 6.5). La seleccion dearboles (secc. 6.3.2.1) se basa en la calidad fenotipica,aunque la intensidad de seleccion es mucho mayor que enrodales semilleros. El huerto debe crearse con un altonumero de genotipos no emparentados (minimo de 20), queasegure una amplia base genetica; si el huerto es de plantulas, el numero de arboles madre sera de 30-100, puesluego habra que ralearlo, dejando el 25-50% de las mejoresprogenies. La mayoria de los huertos de B. quinata son clonales (Cuadro 6.6), fonnados a partir de estacas enraizadas (5080 cm largo y4-14 cm diametro).
&aEI diseno del huerto semillero de B. quinata (secc.6.3.2.4) se basa en propiciar la aleatoriedad de los crucesentre clones y evitar en 10 posible los cruces entre rametsdel mismo cion (aunque no causa autogamia, reduce laproduccion de semilla). Se recomienda plantar los clonesen filas largas, con espaciamientos de 5x10 0 6x12 m,donde los murcielagos pueden volar a 10 largo de los corredores formados (Figura 6.1). En el establecimiento dehuertos clonales (secc. 6.3.2.5) se recomienda poner 3estacas por puesto y al ana seleccionar la mejor. Los riegos son convenientes si las lIuvias escasean al establecerel huerto. La fertilizacion depende de la calidad de sitio.
&aLas podas (secc. 6.3.3.2) deben conseguir la maxima luzen la copa, para estimular la formacion de yemas florales.Esto, y no dejar que crezcan en altura, facilitara la recoleccion de las capsulas. Se deben cortar las ramas sombreadas, las mas cortas y aquellas con mas de dos anos deedad, pues son las que producen menos flores.
Produccion, recoleccion y almacenamiento de semilla 85
&aLa polinizacion abierta de B. quinata la realiza el murcielago Glossophaga soricina y tiene menos costos que lapolinizacion manual (Caja 6.6). El fracaso en la produccionde semilla de muchos huertos semilleros se debe a variosmotivos (Caja 3.1). Sin embargo, no esta demostrado que lapolinizacion manual consiga mejores resultados que uncorrecto diseno y manejo de los huertos de B. quinata bajopolinizacion abierta. El control de plagas es vital para laproduccion de semilla y se centra en la lucha integradacontra el predador del fruto y semilla Dysdercus bimaculatus, principalmente mediante la limpieza del huerto (Caja6.7).
&aA pesar de que las cercas vivas no son la fuente idoneade semilla de B. quinata, no se rechaza totalmente la recoleccion cuando no haya otras fuentes disponibles. Sinembargo, se deben seguir ciertas recomendaciones (secc.0) para no reducir la base genetica de las plantaciones.
&aLos metodos de recoleccion (secc. 6.4.1.2) apropiados aB. quinata dependen de caracteristicas de los arboles y laplantacion. Las capsulas deben recolectarse cuando aunesten cerradas y colgadas del arbol. Para acceder alasramas cuando el arbol es alto (Cuadro 6.7) se usaran escaleras dobles 0 escalamiento mediante cuerdas y arnes. Eluso de espolones en rodales y huertos ano tras ano puededanar los arboles. Debido a la flexibilidad de pedunculo delas capsulas se recomiendan navajas y podadoras deextension para cortar las capsulas.. Las capsulas maduranentre marzo y mayo. La maduracion dura unos 15 dias porarbol, aunque varia en semanas dentro del mismo rodal porfalta de sincronia en la floracion. Las capsulas se recolectan (secc. 6.4.1.3) cuando estan duras y de color oscuro, yaque las semillas continuaran madurando en el interior, yantes de que se abran y se disperse la lana.
&aDebido al alto contenido en humedad de las capsulas,estas deben transportarse en sacos de tela con buenaventilacion, y no lIenarlos mas de una cuarta parte. Lasbolsas plasticas no son recomendables. Se debe reducir lahumedad de las capsulas extendiendolas a la sombra pordos dias, y luego al sol para que abran. Inmediatamentedespues, se debe extraer la lana aun comprimida y frotarlacontra una zaranda para separar la semilla.
&aLa viabilidad natural de la semilla de B. quinata se mantiene por cuatro meses en un lugar fresco y seco, y pormas tiempo (mas de 12 meses) reduciendo su contenido dehumedad a 6-8% y temperatura de 5°C. Las semillas viables, al contrario que las no viables, son lisas y dificiles deaplastar con los dedos. En la Caja 6.8 se dan recomendaciones para el manejo y secado de la semilla. La purezapromedio de la semilla es del 60-75% y el numero por kgentre 30000 y 45000, segun el contenido en humedad. Parala germinacion se aconsejan temperaturas de 30°C, y unsubstrato de arena 0 tierra. La germinacion es epigea ytarda de 8-35 dias. La semilla fresca muestra un 70-90°1«» degerminaci6n.
J. Cordero, D.H. Boshier y M. Sandiford
86 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
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Propagaci6n vegetativa 89
7. Propagaci6n vegetativa
F. Mesen y E. Viquez
Centro Agron6mico Tropical de Investigaci6n y Ensenanza, CA TIE, Turrialba, Costa Rica.
7.1 Introduccion
La propagaci6n vegetativa se ha convertido en una delas herramientas principales del mejorador forestal.Tradicionalmente ha sido utilizada en silvicultura parala multiplicaci6n de individuos sobresalientes y suinclusi6n en huertos semilleros clonales, aunque en lasultimas decadas se ha extendido su aplicaci6n hacia laconservaci6n de genotipos valiosos en bancos clonales ypara el establecimiento de plantaciones operacionales.Con el aumento en las tasas de deforestaci6n y laamenaza creciente de extinci6n de poblaciones ygenotipos unicos - donde B. quinata representa un buenejemplo - es seguro que el uso de la propagaci6nvegetativa seguini en aumento.
Posiblemente la ventaja mas reconocida de lapropagaci6n vegetativa es la capacidad de duplicarexactamente el genotipo seleccionado, permitiendo asicapturar tanto los componentes aditivos como los noaditivos de la varianza genetica total. De esta manera, esposible lograr ganancias geneticas muy grandes enperiodos relativamente cortos. Otras de las multiplesventajas y usos de la propagaci6n vegetativa han sidoenumeradas por Libby y Rauter (1984) y Zobel yTalbert (1984).
Cuando se habla de propagaclon vegetativa, esconveniente separarla de acuerdo a sus dos objetivosgenerales principales: producci6n de semina 0plantaciones operacionales, ya que de esto dependeninlas tecnicas y metodologias a seguir. Si el prop6sitoprincipal es la producci6n de semina en huertosclonales, normalmente se utilizara la multiplicaci6n dematerial fisio16gicamente adulto mediante injertos,acodos aereos 0 estacones lignificados. El uso de estetipo de material permite precisamente acortar el periodode inicio de la producci6n de semina en los huertos, asicomo generar arboles de porte bajo, de ramificaci6nprofusa y copas grandes, 10 cual aumenta la producci6nde semina y facilita su recolecci6n. Si el objetivo es laproducci6n masiva de material para plantacionesoperacionales, la tecnica preferida sera el enraizamientode estaquitas suculentas a partir de materialfisio16gicamente juvenil. Las tecnicas de cultivo in vitrotambien ofrecen un gran potencial, y ya se han realizadotrabajos preliminares en B. quinata (Mufioz yAbdelnour 1997) pero se requiere todavia mayorinvestigaci6n y desarrollo para volverlas operativas. Alos objetivos principales anteriores habria que agregar eluso de varas largas lignificadas para el establecimiento
de cercas vivas, 10 cual tambien es comun con B.quinata, sobre todo en los paises centroamericanos. Parafines de conservaci6n genetica se puede utilizarcualquiera de estas tecnicas, dependiendo del materialdisponible y/o del tipo de material que se quieraconservar.
B. quinata responde facil y exitosamente a todas estasformas de propagaci6n, segun se describe en el presentecapitulo.
7.2 Tecnicas de propagacion
7.2.1 Injertos
Los injertos representan una herramienta importante enmejoramiento genetico forestal, principalmente para elestablecimiento de huertos semilleros clonales. En B.quinata han sido poco utilizados, ya que debido a lafacilidad con que enraizan los estacones lefiosos y a sumayor simplicidad, esta ultima tecnica ha sido preferidapara el establecimiento de huertos clonales. Sinembargo, tambien existen algunas experiencias eninjertaci6n con esta especie.
Melchior et al. (1971 ), utilizando la tecnica de pualateral con corte liso, lograron un porcentaje promediode prendimiento cercano al 40% con 10 que los autoresdenominaron "puas primarias" (provenientes de arbolesdel bosque), el cual aument6 a mas de 93% cuandoutilizaron "puas secundarias" (provenientes de arbolesoriginados de estacas enraizadas). Las puas fueroncosechadas antes del inicio de la brotaci6n. Al momentode la injertaci6n, los patrones tenian 1,5 afios de edad yalturas de 30 a 60 cm. Los autores no indicaron losdiametros de las puas ni de los patrones, aunquevariaron la altura del injerto para hacer coincidir elcambium de ambos de la mejor manera posible.
Segura et al. (1991) obtuvieron porcentajes deprendimiento de 60% y 53% utilizando las tecnicas deaproximaci6n y pua terminal, respectivamente. En elprimer tipo de injerto, utilizaron puas de 20 cm delongitud, en la cual realizaron un corte de 2 cm delongitud y 0,5 cm de profundidad en su parte media,para hacerlo coincidir con un corte similar realizado enel patr6n, a una altura de 20 cm del cuello de la raiz.Despues de amarrar fuertemente la uni6n con cinta deinjertar, la base libre de la pua fue insertada en un frascoque (presumiblemente) contenia 10 cm3 de agua. Para elinjerto de pua terminal, el patr6n fue cortado en forma
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transversal a una altura de 15 cm del cuello de la raiz yse le efectu6 una hendidura vertical de 3 cm paraintroducir la yema, a la cual se le realiz6 un corte enbisel de la misma longitud. En ambos casos, lospatrones tenian una edad de 10-12 meses.
En el Programa de Investigaci6n de Precious Woods Costa Rica, se ha utilizado con exito el injerto deescudete 0 yema lateral, para sustituir plantas perdidasen el huerto semillero clonal, establecido originalmentepor estacones. Las yemas se obtienen de ramas de lacopa de arboles adultos, en el periodo de latencia de laespecie, principalmente de marzo a abril. Se seleccionanyemas de una posici6n media en la rama y se injertan enpatrones que han permanecido en los bancales de 6 a 9meses. El injerto se hace a una altura no mayor de 10cm del cuello de la raiz, 10 cual reduce la produccion derebrotes a partir del patron. A estas edades del patron sealcanzan diametros basales de 1 a 3 cm; sin embargo, eldiametro no es tan importante en tanto se logre un buencontacto entre el patron y la yema. El porcentaje deprendimiento puede ser de hasta 100%, si se seleccionabien la yema y se tiene destreza al realizar los cortes yamarrar el injerto (Viquez, datos sin publicar).
7.2.2 Acodos aereos
Por las mismas razones expuestas para el caso de losinjertos, los acodos aereos tampoco han tenido muchautilizacion en B. quinata, aunque han sido probados conexito en Venezuela por Quijada y Gutierrez (1971). Losautores utilizaron arboles previamente propagados porestacas, y seleccionaron ramas de verticilos bajos.Despues de remover un anillo de corteza de 2 cm deancho, aplicaron un polvo hormonal "rootone" a lamitad de los acodos y cubrieron el corte con un materialepifito ('barba de viejo') y una bolsa de plastico conperforaciones. No hubo diferencias significativas entretratamientos hormonales para los porcentajes deenraizamiento, e incluso los acodos sin tratamientofueron en promedio ligeramente superiores (80%) a lostratados (63%). Igualmente, no se encontrarondiferencias significativas en enraizamiento entre losdiferentes diametros de ramas utilizados, dentro de unrango de lOa 30 mm. Los acodos produjeron raices a 10largo de un amplio periodo, dentro de un limite maximode 48 dias.
7.2.3 Estacones lignificados
Como ya se ha indicado, B. quinata responde con granfacilidad al enraizamiento por medio de estaconeslefiosos y por 10 tanto, esta tecnica ha sido ampliamenteutilizada para el establecimiento de huertos semilleros,ya sea enraizando el material previamente en bolsas 0
en bancales, 0 estableciendolo directamente en elcampo.
En Costa Rica se han conducido diferentes ensayos deenraizamiento y se han establecido varios huertossemilleros utilizando esta tecnica. Miranda (1986)
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evalu6 el efecto de tres concentraciones de acido indolbutirico (AIB - 0; 0,2 y 0,4%) Y la epoca de recoleccionsobre el enraizamiento de estacones de 50 cm delongitud y 4-6 cm de diametro, provenientes de arbolesde 11 afios de edad. Los estacones fueron puestos aenraizar en arena de rio, dentro de propagadorescerrados con plastico opaco para retener la humedad yreducir la irradiacion. En general se obtuvieronporcentajes de enraizamiento superiores al 60% en losmeses de febrero, abril, agosto, octubre y diciembre.Unicamente en junio, despues del inicio de la brotacion,los porcentajes de enraizamiento fueron muy bajos «8%). El efecto de la dosis de AIB vario con la epoca derecoleccion; por ejemplo, la dosis de 0.20/0 produjo losmejores resultados en las recolecciones de octubre(65%) y diciembre (75%). En febrero, las estacasenraizaron igualmente bien (80%) con dosis de 0 y0.2%. La dosis de 0,4% fue la mejor en agosto (70%),mientras que en abril, el mayor enraizamiento (95%) fueobtenido sin aplicacion hormonal. Este porcentaje tanalto de enraizamiento en abril, y ademas, sin necesidadde aplicacion de auxina, resulto muy conveniente,puesto que abril es el mes optimo para la recoleccion delmaterial; de esta manera los estacones pueden serestablecidos directamente en el campo en el mes demayo, cuando se inicia la epoca lluviosa en esta region.
Alfaro (1991) evaluo el efecto de la aplicacion de acidoindol butirico (AIB) y acido indol acetico (AlA) enconcentraciones desde 0,20/0 hasta 10/0, un preparadocomercial (Phyomone), y tres sustratos (arena, arena +tierra, arena + espuma de styreno) sobre elenraizamiento de estacones de 3-7 cm de diametro y 50cm de longitud, provenientes de arboles de 11 afios deedad. Despues de tres meses, obtuvo porcentajes deenraizamiento superiores a 85% en estacones condiametros superiores a 6 cm y dosis de AIB de 0,2 a0,6%. No hubo diferencias significativas entre los tressustratos probados. La dosis de 1% de cualquiera de lashormonas utilizadas redujo significativamente losporcentajes de enraizamiento.
Con el objetivo de establecer un huerto semillero clonal,Araya (1983) utilizo estacones de 5 cm y 10 cm dediametro promedio y 80 cm de longitud y obtuvoporcentajes finales de prendimiento de 14% para las de5 cm de diametro y de 47% para las de 10 cm. Losestacones fueron cosechados en abril, al final de laepoca seca en la region, y plantados en hoyos de 25 cmde profundidad a un espaciamiento de 7 x 7 m. No seutilizaron auxinas para promover el enraizamiento.
Apedaile et al. (1995) establecieron un huerto clonalutilizando secciones de ramas de 60-85 cm de longitudy 7-17 cm de diametro, provenientes de arboles de otrohuerto establecido a su vez por estacones lefiosos. Elmaterial fue cortado en abril y puesto a enraizar enbancales en tierra suelta, colocado en forma vertical a35 cm de profundidad, previa aplicacion de AIB (dosisno indicada). Al termino de 45 dias, el 99% de losestacones habia desarrollado rebrotes y mas del 70%
habia desarrollado raices. Los estacones fueron sacadosy plantados en su lugar definitivo en hoyos de 25 cm deprofundidad.
En Venezuela, Melchior y Quijada (1972) evaluaron elenraizamiento de estacones "primarios" (provenientesde arboles del bosque) y "secundarios" (provenientes dearboles propagados por estacas), de 5-25 cm dediametro y 80 cm de longitud, cosechados entre marzo yabril, al final de epoca seca y antes del inicio de la fasede brotaci6n de los arboles en la regi6n. En general, losestacones secundarios alcanzaron mayor enraizamiento(93%) que los primarios (18%). Los estaconessecundarios enraizaron igualmente bien independientemente de su diametro, pero para los estacones primarios,el enraizamiento se redujo de 64% en estacones gruesos(> 9,9 cm de diametro) a 14% en estacones delgados «9,9 cm). Para determinar la posibilidad de utilizarestacas mas pequefias y delgadas, Quijada et al. (1972)evaluaron el enraizamiento de estaquillas secundarias de1-5 cm de diametro y 30 cm de longitud bajocondiciones de invemadero. Los autores encontraron unaumento en el porcentaje de enraizamiento al aumentarel diametro de las estacas, desde 0% para estacas dediametros menores a 1,5 cm hasta 73% para estacas condiametros superiores a 4 cm, y en consecuencia,recomendaron no utilizar estaquillas con diametrosmenores de 1,5 cm. Sin embargo, otros autores (Kane1989a,b; Kane y Uruefia 1991; Martinez 1990; Melchior1972; Mesen et al. 1992, 1996; Mesen, 1998; Vallejo1991) han propagado con facilidad estaquillas de variaslongitudes y diametros, incluso menores de 1 cm,siempre que haya un buen control de las condicionesambientales en el area de propagaci6n.
En Colombia, Martinez (1990) utiliz6 estacas defoliadasde tres longitudes (20, 30 y 40 cm) y tres diametros «1,<2 y >2cm), provenientes de la parte media de la copade arboles adultos (edad no indicada). Las estacasfueron cosechadas al inicio de estaci6n lluviosa ypuestas a enraizar en una mezcla de arena, limo ymateria organica en proporciones iguales. Se obtuvieronporcentajes de enraizamiento superiores al 70%independientemente del tamafio de la estaca.
Tambien en Colombia, para el establecimiento de unhuerto semillero clonal, Uruefia (1991) utiliz6 estaconesde 5-15 cm de diametro y una longitud de 80 cm,provenientes de arboles adultos seleccionados enplantaciones y rodales naturales. Los estacones fueronplantados directamente en el campo, enterrandolos a unaprofundidad de 40 cm, a un espaciamiento de 5 x 10m.La recolecci6n del material se realiz6 a finales de laepoca seca, cuando las yemas empezaban a hacer suaparici6n. Al momento de la plantaci6n, los estaconesfueron tratados con AIB en dosis de 0,5%.
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7.2.4 Varas Iignificadas
El uso de varas largas de B. quinata es una practicacomun en varios paises de America Central, particularmente en Costa Rica, para el establecimiento de cercasvivas (Foto 7.b). En este pais tambien se ha utilizadoesta tecnica en el establecimiento de tutores paracultivos tipo enredadera, tales como maracuya(Passiflora edulis), vainilla (Vanilla fragrans) ypimienta negra (Piper nigrum) (Hunter, 1987).
El metodo de establecimiento de cercas vivas fuedescrito en detalle por Jolin y Torquebiau (1992), segtinsus experiencias en la regi6n de Guanacaste, CostaRica. Se seleccionan brotes largos de crecimientoortotr6pico, de aproximadamente 15 cm de diametro,que se han desarrollado verticalmente a partir de lasramas de los arboles adultos. Los brotes son cortados enmarzo, podados a una longitud de 2,5 m y apiladoshorizontalmente bajo sombra durante una semana.Posiblemente este periodo de reposo ayuda a lacicatrizaci6n de los cortes. Posteriormente las varas soncolocadas verticalmente recostadas a algun arbol, con labase hacia abajo, donde permanecen por tres semanasmas. De acuerdo con los autores, esta practicaposiblemente contribuya a que sustancias hormonales ynutritivas se concentren en la base de las varas. En elmes de abril, cuatro semanas despues de que han sidocortadas, las varas han iniciado la producci6n de raicesy son plantadas en su sitio definitivo, a una profundidadde 50 cm. El momento de plantaci6n coincide con elinicio de la epoca lluviosa. Segun los autores, mas del80% de las varas plantadas de esta manera logransobrevivir, y despues de ocho afios, pueden alcanzaralturas de 20 m y diametros de 55 cm. Tambien indicanque cuando las varas fueron plantadas inmediatamentedespues de cortadas, rapidamente se secaron, perdieronsu corteza y murieron. En el articulo no se especifica sipara establecer esta comparaci6n las varas fueroncortadas junto con las primeras, en el mes de marzo, yplantadas en este mes. Si fue asi, la desecaci6n y muertede las varas era casi predecible, mas que por la ausenciadel pre-tratamiento descrito, por el hecho de plantarlasen plena epoca seca, en uno de los meses mas calientesen esta regi6n y dos meses antes del inicio de las lluvias.De hecho, en otro estudio, Hunter (1987) obtuvo casi un100% de sobrevivencia con varas similares cortadas yestablecidas en el campo inmediatamente, pero en elmes de junio, cuando ya la estaci6n lluviosa seencuentra plenamente establecida en la regi6n.
7.2.5 Estaquitas enraizadas
Es importante enfatizar en la separaclon de lapropagaci6n veget~tiva de acuerdo a sus objetivos, yaque se encuentran numerosos informes en la literaturasobre enraizamiento de estacas de ramas de arbolesadultos, bajo la justificaci6n de que es necesariodesarrollar materiales altemativos para fines de"reforestaci6n". Este tipo de material es claramente
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inadecuado si 10 que se persigue es la producci6n dearboles de crecimiento ortotr6pico normal para laproducci6n de madera de aserrio, ya que por su edadfisio16gica, muy posiblemente mantendnin un desarrollosimilar al de una copa de arbol adulto. No essorprendente entonces que los autores de estos trabajosdescubran uno 0 dos afios despues que los estacones handesarrollado una ramificaci6n profusa y han iniciado laproducci6n de semilla. Por 10 tanto, si el objetivo de lapropagaci6n es la generaci6n de material paraplantaciones operacionales, se debera utilizar estaquitassuculentas procedentes de material fisio16gicamentejuvenil. Este tipo de material se obtiene a partir deplantulas, de rebrotes de tocones (Foto 10.a), derebrotes basales de arboles en pie (Foto IO.b) 0 derebrotes de setos manejados para tal fin (Foto IO.c) (verLongman, 1993; Mesen, 1998). Mediante injertaci6nserial sobre patrones juveniles es posible lograr elrejuvenecimiento del material, pero por sus limitacionespracticas, esta tecnica raramente es utilizada.
En B. quinata, la propagaci6n mediante enraizamientode estaquitas suculentas se puede lograr con relativafacilidad por diferentes metodos.
En Venezuela, Melchior (1972) evalu6 el enraizamientode estaquitas semilignificadas, obtenidas de plantulas de15-30 cm de altura de siete semanas de edad. Seprobaron varios tratamientos hormonales (Seradix I, II YIll, Wurzelfix, acido indol potasico al 0,1%, 0,5% Y1,0% Yun testigo sin tratamiento) y tres sustratos (tierracomercial, granz6n de cuarzo y una mezcla 1:1 deambos). Despues de 28 dias obtuvo porcentajes deenraizamiento superiores al 98%, sin diferenciassignificativas entre tratamientos, aunque en general, laaplicaci6n hormonal caus6 un aumento en el numero deraices por estaca.
En Costa Rica, con el prop6sito de conservar losgenotipos de un huerto clonal, se evalu6 el efecto decuatro sustratos (arena, aserrin, grava y una mezcla 1: 1de grava y arena) y cinco concentraciones de AIB (0;0,1; 0,2; 0,4 y 0,8%) sobre el enraizamiento deestaquitas de rebrotes revigorizados originados dematerial propagado previamente por estacas lefiosas. Seutilizaron estaquitas uninodales de 6 cm de longitud(Foto 10.d), de 0,5-0,8 cm de diametro y con presenciade una hoja, la cual fue podada a la mitad, y se pusierona enraizar en propagadores de subirrigaci6n (Foto IO.e)coma los descritos por Leakey et al. (1990), Longman(1993), Mesen et al. (1992, 1996) y Mesen (1997,1998). En promedio, se obtuvieron porcentajes deenraizamiento cercanos al 50% para todas las dosis deAIB, con una ligera superioridad, aunque nosignificativa, de la dosis de 0,2%. Con relaci6n a lossustratos, el enraizamiento en arena 0 aserrin fuesignificativamente superior (70%) al obtenido en lamezcla de arena y grava (52%) y en grava (24%)(Mesen et al. 1992; Mesen 1998). Estos porcentajes deenraizamiento relativamente bajos posiblemente se
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deban a la condici6n del material utilizado, el cual noera fisio16gicamente juvenil.
En Precious Woods - Costa Rica, se talaron algunosarboles seleccionados por su superioridad fenotipica yun trozo de la base del fuste, de aproximadamente 1 mde longitud, fue plantado en el vivero de esta empresa.Los rebrotes producidos fueron puestos a enraizar enpropagadores de subirrigaci6n, coma los descritos porMesen (1998). El primer material enraizado fueestablecido en un jardin de propagaci6n clonal, dedonde actualmente se obtienen rebrotes cada 3 a 4semanas. El nuevo material a enraizar consiste enestaquitas uninodales de aproximadamente 6 cm delongitud, alas cuales se les elimina un 50% del areafoliar y se les aplica AIB en dosis de 0,8%. Lasestaquitas se ponen a enraizar en bolsas con un sustratode tierra y arena que se colocan en los propagadores, loscuales se mantienen bajo saran con un nivel de sombrade 70%. El uso de tierra directamente en lospropagadores de subirrigaci6n no es recomendable,debido a que puede causar problemas de contaminaci6npor hongos 0 bacterias. Alas tres semanas el materialtiene rebrotes y raices suficientes, pero se mantiene enlos propagadores con la tapa abierta por tres semanasmas, para que alcance un mayor tamafio y se aclimate alas condiciones externas. Posteriormente se trasladan albancal donde permanecen durante seis a nueve meses,hasta que alcancen un tamafio apropiado para llevarlasal campo en forma de pseudoestaca 0 plant6n. Elporcentaje de enraizamiento varia de acuerdo al cIon,pero en general esta entre 60% y 95%, con un promediode 82%. Con este sistema se espera mejorarconsiderablemente la forma de los arboles en lasplantaciones comerciales, ya que la especie ha recibidopoca selecci6n y las plantaciones provenientes desemilla sexual muestran gran variaci6n en crecimiento,mucha ramificaci6n y ramas gruesas, todo 10 cualaumenta los costos de manejo (Viquez, datos sinpublicar).
En la empresa Monterrey Forestal de Colombia seevalu6 el enraizamiento de estaquitas de B. quinata dedos longitudes (8 y 16 cm) provenientes de la porci6nterminal 0 subterminal de la plantula, puestas a enraizarbajo un sistema de riego por nebulizaci6n (Foto l1.a)con uno de dos niveles de sombra (50 y 70%). Lasestaquitas fueron tratadas con AIB al 0,5% y colocadasen bolsas que contenian suelo franco-arenoso. Despuesde 45 dias, el enraizamiento fue superior con el mayornivel de sombra (87% vs. 63%) y las estaquitas de 16cm de longitud mostraron un porcentaje deenraizamiento ligeramente superior (80%) que las de 8cm (70%). Las estaquitas de la porci6n terminal dieronmejor resultado, pero de acuerdo con el autor, ambostipos pueden ser utilizados (Kane 1989a). En estudiosposteriores, Kane (1989d) evalu6 tres metodos de riego(nebulizaci6n, aspersi6n y goteo), tres niveles desombra (0, 50 y 70%), dos longitudes de estacas (10 Y18 cm) y su condici6n (lignificadas 0 semilignificadas)sobre la capacidad de enraizamiento de estaquitas
provenientes de rebrotes de tocones de arboles de dosanos y medio de edad. Las estaquitas lignificadas ysemilignificadas tenian diametros promedio de 1,5 y 1,1cm respectivamente, y fueron tratadas con AIB en dosisde 0,5%. En general, se obtuvieron altos porcentajes deenraizamiento (aproximadamente 80%) con todas lascombinaciones de tratamientos, pero los mayoresporcentajes fueron obtenidos con estaquitas lignificadaso semilignificadas de 10 cm de longitud, bajo riego pornebulizaci6n y 70% de sombra.
En otros estudios, Vallejo (1991) evalu6 el efecto decinco sustratos sobre el enraizamiento de estaquitas de16 cm de longitud, provenientes del jardin demultiplicaci6n clonal de Monterrey Forestal. Lostratamientos fueron vermiculita, arena, y mezclas dearena + vermiculita, arena + cascajo y arena + cascarillade arroz. Las estaquitas recibieron el tratamientorutinario de 0,5% de AIB y fueron mantenidas en el areade propagaci6n de la empresa, bajo sombra del 70% yriego por nebulizaci6n. El porcentaje de enraizamientofue alto (>86%) en todos los casos, pero el mayornumero de raices y pelos absorbentes fue obtenidocuando se utiliz6 vermiculita, tanto sola coma en mezclacon arena.
Con respecto al manejo del jardin de multiplicaci6nclonal, Kane y Uruena (1991) evaluaron diferentesdensidades de ramets y epocas de cosecha ydeterminaron que la densidad de 9 ramets m-2
, concosechas cada 20 semanas maximiza la producci6n deestaquitas con capacidad de enraizar, lograndose 417estaquitas de 16 cm de longitud por metro cuadrado.
Para evaluar la calidad de las pseudoestacas a partir deestaquitas enraizadas, Kane (1989b) evalu6 densidadesde plantaci6n en vivero de 20, 30, 40 Y50 estaquitas pormetro cuadrado. Despues de ocho meses de crecimientoen vivero, la sobrevivencia fue superior al 90% en todoslos casos y la mejor calidad de pseudoestacas estuvoasociada alas bajas densidades, pero la mayor cantidadobviamente se obtuvo con las mayores densidades. Elautor sugiere utilizar las densidades de 20 0 30estaquitas por metro cuadrado si no hay mucho materialy se desea optimizar la calidad del material producido.Por el contrario, si hay mucho material disponible ypoco espacio en el vivero, sugiere utilizar las densidadesmayores, aunque en estos casos posiblemente serequiera mayor tiempo de permanencia en vivero (masde ocho meses) para lograr pseudoestacas del tamanoapropiado.
En una evaluaci6n de material establecido por plantulasde semilla y por estacas enraizadas en plantaciones de10 a 34 meses de edad, Kane (1989c) no encontr6diferencias significativas en sobrevivencia entre elmaterial de semilla (87%) y de estacas (88%), mientrasque el crecimiento promedio en altura de los primerosfue ligeramente inferior (0,55 m ano-I ) al del materialclonal (0,68 m ano-I ). A pesar de la poca altura de los
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arboles a estas edades, el autor consider6 que la rectituddel fuste fue similar para ambos tipos de material, peroque en algunas de las plantaciones, el material clonalpresent6 una mayor tendencia hacia la ramificaci6n.Habria que evaluar los arboles a mayor edad para podersacar mejores conclusiones.
En otros estudios, Uruena (1993) evalu6 el efecto deldiametro al cuello de la raiz de la estaca enraizada, enun rango desde 1,2 hasta 2,4 cm, sobre la sobrevivenciay crecimiento de los arboles a los cuatro anos de" edad.La sobrevivencia vari6 entre 69% y 90%, siendo lamejor para el material con diametros superiores a 2 cm.En cuanto a crecimiento, no hub0 diferenciassignificativas entre tratamientos, pero el mayorcrecimiento en altura (1,3 m ano-I) y dap (2,7 cm ano-I)fue obtenido en los arboles originados por estacas demayores diametros. Cabe notar los mejores indices decrecimiento informados en este estudio con respecto alestudio anterior.
7.2.6 Cultivo in vitro
El desarrollo de tecnicas de cultivo in vitro ofrecen ungran potencial para la conservaci6n y multiplicaci6n degenotipos valiosos, en espacios pequenos e independientemente de las condiciones ambientales. Sinembargo, con B. quinafa, y con especies forestales engeneral, la experiencia en este campo es aun limitada.En Costa Rica, Munoz y Abdelnour (1997) trabajaroncon brotes j6venes de estacas de B. quinata mantenidasen invernadero y lograron una buena desinfecci6n delmaterial utilizando hipoclorito de calcio al 8% y 6% porocho y 10 minutos respectivamente. Con estostratamientos lograron el mayor porcentaje (70%) deexplantes bajo condiciones asepticas. Para la brotaci6n,multiplicaci6n y enraizamiento de las yemas, el mejormedio de cultivo fue el W.P.M. suplementado con" 2 mgr1 de thidiazuron (TDZ) y 1 g r I de carb6n activado. Esnecesario continuar con estas investigaciones, las cualespueden contribuir grandemente al desarrollo de losprogramas de mejoramiento genetico y conservaci6n deesta especie en el futuro, asi como al establecimiento deplantaciones operacionales.
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7.3 Resumen
La propagaei6n vegetativa de B. quinata se usa para: 1)obtener plantas produetoras de abundante semilla, atraves de la multiplicaei6n de material fisio16gicamenteadulto mediante eStaeones lignificados, injertos 0
aeodos aereos; 2) el estableeimiento de cercas vivas,spportes para cultivos u otros mediante varas largasllgnificadas; 3) la producci6n masiva de material paraplantaciones operacionales, a traves de materialfisio16gicamente juvenil, mediante el enraizamiento deestaquitas suculentas.
B. quinata responde facil y exitosamente a todas lasformas de propagaci6n, descritas en el presentecapitulo: injertos, acodos, estacones y varas lignificadas,estaquitas y cultivo in vitro.
Los estacones se han utilizado mas ampliamente en elestablecimiento de huertos semilleros clonales (Secci6n7.2.3). Una variante de este sistema de propagaci6n sonlas varas lignificadas, que consiste en brotes decrecimiento ortotr6pico de 2.5 m de largo y aproximadamente 15 cm de diametro. Este ultimo sistema esmuy utilizado en el establecimiento de cercas vivas ycomo tutores en varios cultivos agrlcolas (Secci6n7.2.4). Los estacones pueden ser establecidos directamente en el campo cuando se inicia la epoea lluviosa 0
se pueden cortar un mes antes del inicio de las mismasy poner a enraizar a la sombra 0 en propagadores. Deesta manera se ha obtenido porcentajes de enraizamiento de 95%, sin el uso de hormonas.
La propagaci6n por medio de injertos se ha usado enraras ocasiones, entre las cuales esta el establecimientode huertos semiIleros clonales (Secci6n 7.2.1). Lastecmcas de pua lateral, pua terminal, aproximaci6n yescudete 0 Jema lateral, han sido utilizadas conporcentajes de prendimiento desde 53 hasta 100 %.
El metodo de acodo aereo, aunque ha tenido pocautilizaci6n, ha mostrado resultados de enraizamientobastante altos y un gran potencial para la eonservaci6nde germoplasma y estableeimiento de huertossemilleros. La teeniea es muy simple y se describe en laSecci6n 1.2.2.
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En el establecimiento de plantaciones comerciales conestaquitas enraizadas (Secci6n 7.2.5), la principalventaja de la propagaci6n vegetativa es que permitecapturar tanto los componentes aditivos como los noaditivos de la varianza genetica total. Por 10 tanto,dentro de un programa de mejoramiento genetico, sepueden lograr ganancias geneticas considerables enperiodos relativamente cortos. Esto convierte estateenica en una valiosa herramienta dentro de lasilvicultura modema.
Las estaquitas se obtienen de rebrotes de tocones (Foto10.a), rebrotes basales de arboles en pie (Foto 10.b) 0 derebrotes de setos manejados para tal fin (Foto 10.c). Losnuevos brotes tienen de 3 a 4 semanas de edad y unalongitud de 30-40 cm. De ellos se obtienen variasestaquitas uninodales, de aproximadamente 6 cm delongitud, alas cuales se les elimina un 50% del areafoliar y se les aplica AIB en dosis de 0,8%. Acontinuaci6n se ponen a enraizar por 3 semanas enpropagadores de subirrigaci6n, usando un sustrato detierra y arena. Otros sustratos que tambien han dadobuenos resultados han sido arena, vermiculita yarenalvermiculita. El uso de tierra directamente en lospropagadores de subirrigaci6n no es recomendable,debido a que puede causar problemas de contaminaci6npor hongos 0 bacterias. Sin embargo, existe mas de unsistema de propagador, en funci6n del tipo de riego queproporcionan. Los propagadores de nebulizaci6n (Fotoll.a), en particular, han sido utilizados comercialmentecon exito en el enraizamiento de estaquitas juveniles(Secci6n 7.2.5; Foto 10.d). En cuanto al sombreado, sepuede usar saran de 70%. Las plantulas se mantienenen los propagadores con la tapa abierta por tres semanasmas, para que alcancen un mayor tamafio y se aclimatenalas condiciones extemas. Posteriormente se trasladanal bancal donde permanecen durante seis a nueve meses,hasta que alcancen un tamafio apropiado para llevarlasal campo en forma de pseudoestaca 0 plant6n.
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Oxford Forestry Institute TroPlca1 Forestry Paper No. 39
Manejo silvicultural y rendimiento 97
8. Manejo silvicultural y rendimiento de Bombacopsis quinata
Marcelino Montero M.t, Edgar Viquez L.2
, Markku Kanninen 2
t Proyecto Dinamica de Plantaciones, Universidad de Helsinki, Finlandia, CATIE 7170, Turrialba, Costa Rica.
2 Programa de Investigacion, CATIE 7170, Turrialba, Costa Rica.
8.1 Introduccion
Bombacopsis quinata ha sido plantada en pequenas ygrandes extensiones en los paises dentro de su rango dedistribuci6n natural y a gran escala principalmente enColombia y Costa Rica. Sin embargo, la mayoria de lasplantaciones se han establecido desconociendo loscriterios importantes de selecci6n de sitio y de manejosilvicultural de la especie.
El objetivo de este capitulo es llenar en parte este vacio,compilando y analizando la informaci6n aislada y la nopublicada sobre el manejo de la especie en vivero y enel campo, haciendo enfasis en la evaluaci6n deplantaciones en diferentes calidades de sitio y edades.La informaci6n se recopi16 a partir de una extensivabusqueda bibliognifica y se complement6 con visitas aviveros, plantaciones e instituciones ligadas a laactividad forestal, en los paises donde se ha reforestadocon esta especie. Esto permiti6 la clasificaci6n de lainformaci6n mas relevante 0 cientificamentecomprobada en cada uno de los temas desarrollados enel presente capitulo.
Se presenta informaci6n sobre manejo de la especie envivero, establecimiento de plantaciones, control demalezas, crecimiento, rendimiento, podas, raleos yprincipales plagas y enfermedades reportadas. Ademas,se presentan ecuaciones para la clasificaci6n de sitios yde volumen, asi como, tablas de rendimiento paradiferentes densidades y calidades de sitio. Los gnificoscomplementan los cliadros de crecimiento y rendimientode la especie.
8.2 Vivero
El sistema de producci6n de plantulas de B. quinata envivero puede ser tanto en contenedores coma en bancal.Los contenedores mas utilizados son las bolsas depolietileno negro de diferentes tamanos, pero tambien seusa los comunmente conocidos coma "root trainer". Enbancal, la especie se deja crecer por mas tiempo parallevarla al campo coma pseudoestaca 0 plant6n (plantaentera (Foto 12.a). El sistema de producci6n varia deacuerdo al pais, 0 alas preferencias del reforestador. EnPanama, por ejemplo, el principal sistema deproducci6n es en bolsa y se lleva al campo cuando laplantula tiene aproximadamente 40 dias despues del
repique, es decir, de 15 a 30 cm de altura (Foto 12.c).En Colombia, Monterrey Forestal es la empresa que masha reforestado con esta especie y tradicionalmente hautilizado la pseudoestaca. Sin embargo, recientementeesta produciendo plantulas en "root trainers" (Fotol1.c). En Costa Rica por el contrario, aunqueantiguamente se utiliz6 la pseudoestaca, el 100 % de laproducci6n de plantulas durante el periodo 1989-1995fue por plant6n. La producci6n en bolsa de polietilenose ha usado, aunque en muy baja escala (Mendez,1995).
El material a ser utilizado para la producci6n deplantulas puede ser tanto de origen sexual comaasexual. Los medios de multiplicaci6n vegetativa seutilizan principalmente en el establecimiento de cercasvivas, usando estacas largas de brotes apicales de masde un ano de edad. Sin embargo, la empresa PreciousWoods de Costa Rica, esta utilizando estaquillas tiemasde brotes apicales, de 3 a 4 semanas de edad, comametodo de reproducci6n de clones superiores. EnColombia, Monterrey Forestal tambien ha utilizado estesistema de multiplicaci6n, para el establecimiento deplantaciones comerciales (Kane, 1989b y 1989c). Lapropagaci6n vegetativa de B. quinata se describe mas endetalle en el capitulo 7.
El terreno para vivero debe ser preparadointensivamente, incluyendo, arado y rastrillado,construcci6n de bancales y desagiies (Navarro yMartinez, 1989). Kane (1989a y 1989b), sugiere laaplicaci6n de 117 kg.lba de nitr6geno (sulfato deamonio), distribuido en 5 aplicaciones durante losprimeros dos meses y 5 kg.lba de sulfato de cobre enuna 0 dos aplicaciones durante el mismo periodo.
El trasplante 0 repique al bancal, se inicia cuando laplanta tiene una 0 dos hojas verdaderas y aproximadamente 5 cm de altura. Esto ocurre entre ocho y quincedias despues de la germinaci6n. Los bancales debentener algun tipo de sombra artificial, para proteger lasplantulas de la desecaci6n del sol. La sombra no debeser muy fuerte y debe permanecer por un periodo de 15a 30 dias. Para esto se puede usar saran de 40 a 60 % desombra.
Tambien se puede sembrar directamente en el bancal,usando dos semillas por postura (CATIE, 1991b Y1997a). En este caso no se requiere de sombra, y es
M. Montero, E. Viquez y M. Kanninen
98 Bombacopsis quinata: un arhol maderahle para reforestar
conveniente realizar un raleo una vez que las plantulastengan entre 10 Y 20 cm de altura, dejando la mejorplanta por postura.
El distanciamiento usado en el bancal es de 13 a 25 cmentre plantas (Foto 11.d), que equivale a densidadesentre 16 y 60 plantas por metro cuadrado (Kane, 1989a;Morales y Whitmore, 1978). Uruefia (1991a), recomiendauna densidad de 30 plantas por m2 para obtener unamayor uniformidad y porcentaje de plantulas aceptables,es decir, con diametro al cuello de la raiz mayor de uncentimetro y medio. Cuando exista espacio limitado serecomienda una densidad de 42 plantas por m2
•
El planton (Foto 12.a), al igual que la pseudoestaca, serepica a bancales a inicios de la epoca lluviosa 0
despues de la canicula, es decir, a principios de mayo 0
entre los meses de agosto y setiembre. Las plantulasestan listas para llevarlas al campo 15 a 30 dias antesdel inicio de las lluvias del siguiente ano. Por 10 tanto,requieren de 8 a 12 meses en vivero. Si se tiene riego, sepuede reducir el tiempo a 6 meses. La diferencia entre elplanton y la pseudoestaca es que el planton, por 10general, no se poda, y si se hace, esta es ligera y dirigidaalas raices secundarias. Muy rara vez se poda la raizpivotante y por tanto se le conoce tambien coma plantaentera, arbol completo 0 raiz desnuda. A lapseudoestaca (Foto l1.e) se le poda el tallo a una alturade 2 a 20 cm y tambien las raices, dejando 25 cm de laraiz principal. El material para ambos tipos deproduccion se selecciona de acuerdo a su diametrobasal, el cual debe ser superior a 1.5 cm e inferior a 2.5cm.
Ramirez (1995) evaluo una plantaci6n de 1 ha y 6 anosde edad, establecida con pseudoestacas y plantones al50% y reporta un mayor crecimiento en diametro yaltura para la pseudoestaca (12% y 280/0respectivamente). Sin embargo, reconoce la necesidadde reforzar la informaci6n con un ensayo formal.
En un ensayo establecido en Guanacaste, Costa Rica, enel cual se comparaba el crecimiento inicial deplantaciones establecidas con diferentes materiales devivero, se mostraron diferencias altamente significativasentre tratamientos para el crecimiento en diametro,altura total y nUmero de ejes. El plant6n, a una edad de15 meses, super6 en crecimiento en diametro a lapseudoestaca en un 40 % y al material en bolsa en un 54%, mientras que en altura total las diferencias fueronmenores, 19 % y 31 % respectivamente. La pseudoestaca produjo el mayor numero de ejes por planta (1.9ejes en promedio). La supervivencia fue mayor del 93% para el plant6n y la pseudoestaca, y 88 % para elmaterial en bolsa (Viquez, 1999).
8.3 Establecimiento de plantaciones
8.3.1 Selecci6n del sitio
B. quinata es una especie que se adapta a una granvariedad de sitios. Se ha plantado en altitudes desde el
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nivel del mar hasta 300 m. Prefiere suelos profundos ypIanos, bien drenados, con pH de 5.5 a 7.6, texturasarcillosas a arenosas con no mas del 50 % de contenidode arcilla y un maximo de un 40 % de arena (Navarro,1988; Briscoe, 1995; Vallejos, 1996 y Montero, 1999).
El crecimiento se ve afectado en suelos muy arcillosos,de alta pendiente, muy compactados 0 con fertilidadnatural baja. Contenidos de arcilla altos en el horizontesuperficial determinan indices de sitio bajos, ya quedificulta el desarrollo de las raices y disminuye ladisponibilidad de agua libre (Navarro y Martinez, 1989;Arguedas y Torres, 1992). Sin embargo, Kane et al.(1993) indican que en el norte de Colombia se haplantado en suelos con texturas limo-arcillosa y enVenezuela en la regi6n de los Llanos Occidentales ensuelos arcillosos, con mal drenaje y tierras con un usoanterior de pastoreo 0 bosques secundarios. En amboscasos la especie ha mostrado buen crecimiento.
La especie prefiere sitios con pendientes ligeras (menorde 30%). En la mayoria de los casos, los sitios conmenor crecimiento se ubican en cimas, donde laexposici6n al viento es mas fuerte, los suelos son menosprofundos y hay mayor pedregosidad (Rojas, 1981;Navarro, 1988; Vasquez y Ugalde, 1995 Vallejos, 1996;Montero, 1999).
B. quinata es muy susceptible al viento ya que estereduce su crecimiento y por ello se deben seleccionarsitios poco ventosos (Vasquez y Ugalde, 1995). Esintolerante a la sombra por 10 que en el enriquecimientodel bosque natural es conveniente asegurarse que losarboles tengan un alto grado de iluminaci6n ymantenerlos libres de la competencia de malezas y deotras especies (Navarro, 1997). Tambien es intoleranteal fuego, aunque si se tala el arbol inmediatamentedespues de un incendio puede producir rebrotesvigorosos (Briscoe, 1995).
De acuerdo con la clasificaci6n de Holdridge (1982), laszonas de vida en las cuales se ha plantado en Costa Ricavarian del bosque seco Tropical (bsT) hasta el bosquemuy humedo Tropical (bmhT). En Honduras yNicaragua se ha cultivado en zonas de bosque secoPremontano. En Panama, Colombia y Venezuela seplanta en zonas de bosque seco y humedo Tropical.(Rojas, 1981; Navarro y Martinez, 1989 y Montero,1999).
En cuanto al clima, requiere mas de 1000 mm deprecipitacion media anual, con una estaci6n secadefinida de tres 0 mas meses. En Costa Rica la especiese encuentra desde 1247 mm en la zona seca con seismeses de deficit hidrico (< 100 mm/mes), contemperaturas medias anuales de hasta 28.3 QC, Y hasta5466 mm en la zona muy humeda con una temperaturamedia anual de 24.0 °c (Rojas, 1981; CATIE,1991b yMontero, 1999). En la costa norte de Colombia se leencuentra con precipitaciones anuales de 1000 mm alano, y tambien en la regi6n de los Llanos Occidentales
Figura 8.1.- Promedio de DAP para ocho espaciamientos y dosedades diferentes en un Ensayo Nelder con B. quinata enComayagua, Honduras (CONSEFORH, 1998).
espaciamientos se recomiendan para madera de aserrioen tumos de 25-30 afios. Sin embargo, en plantacionesdonde se esperen rendimientos a corto plazo pormaterial procedente del primer raleo no se recomiendaestos espaciamientos pues dificilmente se encontraramercado para este producto. Esto se debe a que laproximidad entre arboles provocara el cierre de copas alos 4-5 afios, momento en que se debera ralear sin poderesperar a obtener arboles de mayor tamafio. Conespaciamientos de 3.5x3.5 m la altura se reducenotablemente a los 4 afios (4.5-5.0 m), no hay ningunaganancia apreciable en diametro (ver Figura 8.1) y lacantidad de ramas laterales aumenta. Sin embargo, elcierre de copas se retrasa a los 6 0 mas afios por 10 queeste espaciamiento se recomienda para poder obtenerproductos con algun valor econ6mico tras el primerraleo y que los arboles restantes sean aptos para maderade aserrio en tumos de 25-30 afios. Espaciamientosmayores de 4x4 m s610 se recomiendan cuando sequiera intercultivar 0 la calidad del sitio sea muy pobre.
8.3.3 Preparaci6n del terreno
Para el establecimiento de plantaciones puras serecomienda una preparaci6n intensiva del suelo,eliminando la maleza de forma manual 0 mecanizada.Se puede arar y rastrillar cuando se considere necesarioy las condiciones topograficas 10 permitan. Tambienpuede emplearse una preparaci6n quimica en rodajas 0en toda el area. En Monterrey Forestal, en Colombia, lossitios son preparados generalmente con subsolado yarado de disco, debido principalmente al alto contenidode arcilla en el suelo y la compactaci6n por pastoreo(Vallejo, 1999; comunicaci6n personal).
Los hoyos deben ser profundos, de por 10 menos30x30x40 cm. Al realizar la plantaci6n se debe tenercuidado que el sistema radicular quede colocadoadecuadamente para favorecer un anclaje y crecimientoapropiado (Navarro, 1997). Por 10 general la
de Venezuela, con 1400 mm de precipitaci6n anual(Kane et a!., 1993). En Panama la especie se haplantado en sitios con temperaturas promedio de 26.6QC, con precipitaci6n media anual entre 1325 y 2400mm y altitud desde el nivel del mar hasta 80 m(Martinez, 1997).
8.3.2 Espaciamiento
Antes de plantar se debe considerar la forma queobtendran los arboles bajo distintos espaciamientos, elcoste y beneficios de las operaciones silvicolasderivadas, las posibilidades de mecanizaci6n y eltamafio del tronco mas rentable para obtener el productodeseado. Como norma general, los espaciamientosestrechos tienen la ventaja de que la producci6n deramas laterales es menor y los costes de poda por arboldisminuyen, aunque el numero de arboles a podar esmayor teniendo en cuenta que la practica habitual esrealizar la primera poda en el 100% de los arboles. Conespaciamientos estrechos se manifestaran los arbolesdominantes con 10 que la selecci6n en el raleo sera massencilla, aunque necesite una mayor atenci6n pues nopermite retrasos en el momento del raleo.
Los espaciamientos de plantaci6n mas utilizados enCosta Rica varian desde 2x2 m hasta 5x5 m (Montero,1999). En Colombia, todas las plantaciones se hanestablecido a 3x3 m (Vallejo, 1999; comunicaci6npersonal). En Panama se ha plantado a 2.5x2.5 m y a3x3 m (Martinez, 1997). Sin embargo, losespaciamientos mas recomendables van desde 2.5x2.5m (1600 arb./ha) hasta 3.5x3.5 m (816 arb./ha),dependiendo de la calidad de los suelos y lasposibilidades de mecanizaci6n. En suelos fertiles ylivianos, pueden utilizarse densidades iniciales altas(1600 0 mas arboles/ha), realizando el primer raleo alcuarto 0 quinto afio (Navarro, 1997).
CONSEFORH (1998) ha realizado uno de los escasosensayos para establecer diferencias en rendimientousando diferentes espaciamientos en una plantaci6n deB. quinata. El ensayo se bas6 en un disefio sistematicotipo 'Nelder'. El rango de espaciamientos fue de 0.5xO.5m a 3.5x3.5 m. Los resultados iniciales muestran que alconsiderar el rendimiento en altura total, dap 0 areabasal para edades de 2 y 4 afios no hay diferencias en elcrecimiento en diametro a los dos afios de edad. A loscuatro afios de edad el incremento en diametro es mayorcon espaciamientos mayores 0 iguales de 2x2 m. Sinembargo, no existen diferencias significativas entredichos espaciamientos y su intervalo de confianzaaumenta al hacerlo el espaciamiento (Figura 8.1).
El establecer espaciamientos menores 0 iguales a 2x2 mproporcionara una gran cantidad de biomasa de escasodiametro « 7 cm) y gran altura (5.5-6.0 m) y por 10general no son recomendados. Las plantaciones a2.5x2.5 0 3x3 m producen arboles con altura no muchoinferior (5.0-5.5 m) a espaciamientos mas estrechos ylos diametros maximos (9-10 cm), por 10 que estos
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+--+---1--------1
-+-~_-.&.....t---------""t>
$ 8 ~-·I'o
Espaciamiento m2
~ 4anos~~.--o 2 anos
M. Montero, E. Viquez y M. Kanninen
100 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
supervivencia es muy alta aunque por 10 general se hade reponer un 5-10% de planta.
8.3.4 Control de malezas
El control de malezas es un factor muy importante parael crecimiento de B. quinata. Experiencias handemostrado que la supervivencia no se ve afectada alaplicar un control flsico (manual y/o mecanizado), elmetodo quimico (herbicidas), 0 una combinaci6n deambos. Balbuena (1980) y Kane (1989d; 198ge),encontraron que el uso de herbicidas como Glifosato yHexazinona, utilizados en el control de malezas enplantaciones de B. quinata, han mostrado granefectividad. La utilizaci6n de estos herbicidas mostr6una ganancia del 47.6 % en altura con respecto altestigo y no caus6 dafios 0 mortalidad en los arboles. Esimportante considerar los estudios de impacto ambientalsobre el uso de herbicidas.
Para un control flsico, se recomienda realizar limpiascon machete (manual) en la hilera de los arboles y conrastrillo (mecanizado) entre hileras, haciendo unpromedio de 2 a 3 limpias anuales y 1 a 2 limpiasmecanizadas durante el primer afio y de 1 a 2 limpiasmanuales y 1 a 2 mecanizadas el segundo afio.
En Colombia y Costa Rica las plantaciones se yenafectadas por plantas trepadoras del genero Ipomoea,
Convolvulaceae, que cubren completamente el arbol y10 ahogan 0 le producen deformaciones serias. Esto secombate con chapea (limpia) manual 0 mediante laaplicaci6n de herbicidas preemergentes, antes de laplantaci6n (Navarro, 1997).
8.4 Crecimiento y productividad
8.4.1 Crecimiento
El crecimiento de B. quinata es muy heterogeneo. Elincremento medio anual en diametro va desde 0.50hasta 3.80 cm y de 0.40 a 2.10 m en altura (Cuadro 8.1).Estos incrementos se yen influenciados por la densidaddel rodal, el control de malezas y la calidad de sitio. Lasbajas densidades (menores de 625 arboles por ha) danincrementos en diametro considerablemente buenos,pero menores en altura y estimulan el desarrollo deramas gruesas, 10 que viene a disminuir la calidad de lamadera e incrementar los costos de manejo (Montero,1999). Las variaciones en crecimiento reportadas enColombia son debidas principalmente a la diferencias enprecipitaci6n y posici6n topognifica de los rodales. Engeneral, el crecimiento de la especie en zonas planas yhumedas pero con buen drenaje, es sustancialmentemayor que en zonas de colina 0 de menor humedad(Vallejo, 1999; comunicaci6n personal).
Cuadro 8.1 .... Incremento medio anual de Bombacopsis quinata en diferentes paises.
Variable Promedio Mfnimo Maximo
Costa Rica 1
Edad (alios) 8.6 2.9 25.1
Arboles iniciales 1041 372 2500
IMAdap 2.1 0.5 3.8
IMAh 1.3 0.4 2.1
IS (m) a 10 atlos 14.2 4.1 21.3
Colombia 2
Edad (atlos) 7.3 3.0 15.0
Arboles iniciales 1111
IMAdap 2.0 1.0 3.5
IMAh 1.1 0.5 2.1
IS (m) a 14 atlos 11.3 -6.9 18.2
Honduras 3
Edad (alios) 5.1 3.6 8.0
Arboles iniciales 2170 1539 2496
lMAdap 2.6 2.2 3.0
lMAh 1.4 1.3 1.6
IS (m) a 10 atlos 12.0 9.0 15.0
Panama 4
Edad (afios) 13.6 7.3 17.8
Arboles iniciales 1372 1111 1666
lMAdap 1.3 1.1 1.5
lMAh 0.9 0.7 1.0
IS (m) a 10~s 12.6 10.5 13.7
WAdsp: incremento medio anual en diame1ro (cm) IMAb: incremento medio anual en altura (m) IS: fndice de sitio (m)Fuente: 1) Montero, 1999; 2) Monterrey Forestal, Colombia, log. Alvaro Vallejo; 3) CONSEFORH, Ing. Dario Mejia V.; 4) Martinez, 1997.
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
En la Figura 8.2 se observa la gran variabilidad en elincremento medio anual en diametro (IMAdap) conrespecto a la edad y clasificado por calidad de sitio.Rasta los 10 afios los IMAdap pueden superar los 3 cm,mientras que, a edades superiores estos incrementosfluctuan entre 1 a 2 cm por afio. Los incrementos en laclase alta y excelente presentan un crecimiento inicialmuy rapido, pero decrecen rapidamente en comparaci6na la clase marginal a medio (Montero, 1999). Worbes(1999), en su evaluaci6n del incremento corriente anualen arboles de B. quinata en bosque natural, encontr6incrementos constantes hasta la edad de 80 afios, aunquelos valores son bastante bajos en comparaci6n a losobtenidos en plantaciones.
El incremento medio anual en altura hasta el afio 10 enplantaciones es de 2.1 m, y a partir de esta edad losincrementos son inferiores a 1.5 m por afio (Figura 8.3).La relaci6n diametro altura se muestra en la Figura 8.4,presentando una correlaci6n de r = 0.97, 10 que penniteuna estimaci6n practica de la altura a partir deldiametro.
8.4.2 Ecuaciones de Indice de Sitio
Para la clasificaci6n de sitios existen metodos directos eindirectos (Cannean, 1975; Daniel et ai, 1982; y Cluteret ai, 1983). El primer metodo utiliza plantaciones yaexistentes, basado en altura dominante (Indice de Sitio),mientras que el segundo se desarrolla a partir defactores que afectan el crecimiento de la especie, comoclima y suelo entre otros.
8.4.2.1 Estimacion directa
Navarro y Martinez (1989) utilizaron la altura mayor delos arboles para crear un sistema de clasificaci6n desitios. Para esto se us6 el modelo de Schumacher, por elmetodo de intercepto comun a una edad base de 10afios. La ecuaci6n desarrollada para B. quinata en CostaRica es:
donde:
In (h mayor) : logaritmo natural de la altura mayor en ma = 6.1292b = -5.3012k = 0.199e: edad de la plantaci6n en afios.
El modelo 1 es valido para edades entre 1.3 y 40.5 afiosy para alturas entre 2.7 y 22.9 m (CATIE, 1991b).
Al aplicar el metodo de la curva guia con el interceptocomun (modelo polim6rfico) se obtienen las ecuaciones2 y 3 para estimar el indice de sitio y la altura mayor:
Manejo silvicultural y rendimiento 101
In{lS)=a+[ln(hmayor)-a (-e Jk]ebase
(2)
Despejando tenemos que:
In (hmayor )= a + [In(IS) - a (ee Jk]base '
(3)
donde
In (hmayor) : logaritmo natural de la altura mayor en mIn (IS) : logaritmo natural del indice de sitio en ma = 6.129e : edad de la plantaci6n en afiosebase = 10 afios edad basek = 0.199
CATIE ha llevado el liderazgo en la investigaci6ndentro de este tema. Los modelos originales como el deNavarro y Martinez (1989) y otros autores, han sidomejorados con mayor y mejor infonnaci6n. El masreciente es el desarrollado por Vallejos (1996) (modelo4). Este modelo de indice de sitio utiliza una edad basede 10 afios. A pesar de que se desarro116 con datos deplantaciones de Costa Rica y ha tenido poca difusi6n, esel que se recomienda para clasificar las plantaciones anivel regional.
In{lS)=ln(Hd)- [b* (.~. -.J) ]e p ebase
(4)
donde
In(IS) : logaritmo natural del indice de sitio en m
In(Rd) : logaritmo natural de la altura dominante en m
b=5.1101
ep: edad de la plantaci6n en afios
ebase = 10 afios edad base
k = 0.2391
En un estudio posterior Montero (1999) utiliz6 elmodelo 4, y desarroll6 la familia de curvas que permitela clasificaci6n del crecimiento de B. quinata en cinco
calidades de sitio, usando las clases: marginal (IS ~ 10
m); bajo (IS ~ 13 m); medio (IS ~ 16 m); alto (IS ~ 19m) y excelente (IS> 19 m) (Figura 8.5).
La Figura 8.5 muestra que en Costa Rica el 63 % de lasparcelas de B. quinata se ubican, en terminos de indicede sitio,' en las clases medio a excelente. Esto equivale aque en estos sitios presenta un indice de sitio enpromedio de 14.2 m a los 10 afios de edad. Estepromedio de altura podria ser superado con un mejormaterial genetico y un mejor manejo (control de
M. Montero, E. Viquez y M. Kanninen
102 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
malezas, podas y raleos en el momento apropiado) queel que presentan actualmente la mayoria de estasplantaciones (Montero, 1999).
En el Cuadro 8.2 se presenta las estadisticas decrecimiento y productividad de las plantaciones enCosta Rica, en base al indice de sitio. El incrementomedio anual en dhimetro para la clase medio a excelenteva de 2.4 a 2.8 cm y en altura de 1.5 a 1.9 m Estosincrementos se presentan en un rango de densidadesencontradas al momento de la evaluaci6n de estasparcelas, que van desde 10s 619 hasta 960 arboles porhectarea (Montero, 1999).
8.4.2.2 Estimacion indirecta
Vasquez y Ugalde (1995), utilizando una muestra de 35parcelas distribuidas por toda la provincia deGuanacaste, Costa Rica, encontraron que las variablesmas relacionadas con el indice de sitio calculadomediante la ecuaci6n propuesta por Navarro (1987)fueron: viento, contenido de magnesio (Mg) en elprimer horizonte, precipitaci6n media anual y elcontenido de calcio (Ca) en el primer horizonte.
Vallejos (1996), utilizando una muestra de 42 parcelas,que abarcaron un area mas amplia del pais y usandovariables fisiograficas, edaficas, climaticas y foliares,encontr6 que la pendiente y el contenido de calcio (Ca)de 0-20 cm de profundidad, fueron las variables quemas se relacionaban con el indice de sitio. No fue asipara las variables foliares, en las cuales su relaci6n no
fue estadisticamente significativa. A partir de susresultados ajust6 el modelo 5, el cual tiene unaaplicaci6n practica para la selecci6n del sitio antes deestablecer la plantaci6n.
a - b *log (pendiente) + c *CaIS = -------------------- --- ------d (5)
donde:
IS : indice de sitio en ma = 9.943b = 1.531log (pendiente): logaritmo base 10 de la pendiente en %c = 0.265Ca : contenido de calcio en el suelo (cmol+/l), de 0 a
20 cm de profundidadd = 0.897
8.4.3 Productividad
Para tumos de rotaci6n entre 24 y 29 afios laproductividad oscila entre 10 y 15 m3/ha/afio enGuanacaste, Costa Rica, para edades hasta los 15 afios.De aqui en adelante, el incremento medio anualdisminuye (Vasquez y Ugalde, 1995; Perez, 1998; Perezet al., 1999; CATIE, 1991b).
Perez (1998) YPerez et al. (1999), desarrollaron variosescenarios de crecimiento y rendimiento de B. quinatapara diferentes calidades de sitio, expresado como elarea basal maxima que se puede obtener en un sitiodeterminado, y dos diferentes densidades de plantaci6ninicial. La intensidad y frecuencia de los raleos se define
Cuadro 8.2.- Clasificaci6n en base al indice de sitio de las plantaciones de Bombacopsis quinata en Costa Rica (n=80).
Clase de Ambito EDAD NI N2 dap IMAdap h IMAh hd Indiee* G Vol IMAVol
(anos) (cm) (cm) (m) (m) (m) de sitio (m2/ha) (m3/ha) (m3/ha/ano)sitio
Marginal Minimo 2.9 400 117 2.3 0.5 1.7 0.4 2.0 4.1 0.1 0.1 0.1
IS S 10.5 Mfudmo 13.6 1852 1474 17.8 1.8 10.3 0.8 11.9 10.5 24.0 107.3 8.4
Promedio 6.9 933 769 9.3 1.2 5.0 0.7 6.0 7.9 7.9 28.7 2.9
Bajo Minimo 3.1 447 380 4.6 1.3 2.9 0.9 4.3 11.1 1.0 1.3 0.4
IS S 13.9 Maximo 12.6 2500 1605 22.7 2.8 14.2 1.4 15.6 13.8 30.7 164.9 14.1
Promedio 8.2 1117 802 15.5 2.0 9.1 1.1 10.3 12.3 14.2 65.7 7.2
Medio Minimo 3.0 372 294 6.1 1.7 4.2 1.3 5.3 14.2 1.2 2.2 0.7
IS S 16.9 Maximo 16.7 2500 1420 33.8 3.3 23.1 1.7 23.1 16.9 26.8 278.0 24.9
Promedio 8.0 934 697 18.4 2.4 11.7 1.5 12.9 15.5 15.9 101.8 11.3
Alto Minimo 2.9 400 203 10.8 1.1 5.1 1.1 6.6 16.9 3.4 7.8 2.7
IS S 19.9 MAximo 25.1 2500 1216 40.4 3.8 26.9 2.0 32.8 19.9 33.4 365.0 28.1
Promedio 11.0 1140 619 23.1 2.4 16.3 1.6 18.4 18.1 20.7 166.1 15.3
E:s:celente Minimo 3.7 1111 850 13.3 2.3 6.5 1.7 9.3 20.5 13.3 39.1 10.4
IS:> 19.9 Mwdmo 7.6 1149 1067 18.8 3.5 15.3 2.1 17.0 21.3 26.4 175.8 23.2
Promedio 6.1 1124 960 16.6 2.8 12.2 1.9 14.3 20.9 21.1 126.2 18.9
IS: indice de sifio NI: numero de arboles iniciales por ha N2: niunero de arboles actuales por ha dap: diametro a 1.3 m de altura. IMAdap: incrementomedio anual en diametro 11: altura total llMAII: incremento medio anual en altura. lid: altura dominante *: indice de sitio a la edad base de 10 afiosVol: volumen (Vot =dap2 *0,785*Factor de fonna (0.45) *h). IMAVot: incremento media anual en volumen total. Fuente: Montero, 1999.
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39I
a partir del aumento en area basal, hasta alcanzar untumo que oscila entre 24 y 29 afios. El IMA en volumenvaria entre 8.8 y 11.3 m3/ha/afio para un sitio donde elarea basal puede alcanzar entre 18 y 24 m2/harespectivamente (Cuadro 8.4 y Figura 8.6).
Los modelos que estiman la maxima ocupaci6n de sitioindican que es posible tener entre 139 y 159 arboles/hacon dimensiones de diametro y altura como se muestraen el Cuadro 8.4. CATIE (1991b) presenta una tablapreliminar de rendimiento, para una densidad inicial de1600 arboles/ha y un tumo de 30 afios con 216 arbolesde 35.6 cm de diametro.
8.4.4 Ecuaciones de volumen
Hughell (1991), con datos de altura, dap y volumengenerados por analisis fustal, desarro1l6 una ecuaci6npara estimar el volumen por arbol. La confiabilidad delmodelo disminuye si se aplica fuera de los ambitosrepresentados en la muestra de datos analizados: calidadde sitio medio (15.5 m, segun ecuaci6n 2), densidad deplantaci6n de 1600 arb./ha, edad hasta 30 anyos, dapentre 2 y 40 cm y altura entre 1 y 21 m. La ecuaci6ndesarrollada es la siguiente:
In (v) = a + b * In (d) + c * In (h) (6)
donde:
In (v) : logaritmo natural del volumen total del fustesin corteza (m3
)
a = - 8.0758
b = 1.2678
In (d) : logaritmo natural del diametro en cm
c = 0.9729
In (h) : logaritmo natural de la altura en m.
r2= 0.97
Kane (1989f) ha desarrollado ecuaciones de volumen ypeso verde, con el fin de poder determinar laproductividad y el crecimiento de esta especie enplantaciones j6venes de la costa atlantica colombiana.El muestreo para elaborar las ecuaciones consisti6 en 40arboles de plantaciones de 3.5 y 4.5 afios de edad. Lasecuaciones estan limitadas a arboles j6venes entre 3 y14 cm de dap y entre 3 y 7 m de altura total (Cuadro8.3). Las ecuaciones emplean como variablesindependientes el dap y la altura total, para calcular elvolumen comercial con y sin corteza hasta un tope de 5cm, el volumen total con y sin corteza y el peso verdecomercial y total con corteza.
Manejo silvicultural y rendimiento 103
8.5 Manejo silvicultural de la plantacion
8.5.1 Podas
Las ramas vivas forman nudos que disminuyen lacalidad de la madera, aunque no tanto como los nudos"negros", formados a partir de ramas muertas, y que a lahora de aserrar se pueden desprender, dejando un hoyoen la pieza y disminuyendo su resistencia. Por estaraz6n se deben eliminar todas las ramas muertas. Estaactividad es sencilla en B. quinata, ya que por 10 generalse desprenden con solo jalarlas, aunque normalmentedeben ser cortadas con herramientas.
La literatura existente sobre podas en B. quinata es muygeneral. Las recomendaciones estan basadas enexperiencias con otras especies, principalmente dezonas templadas y con estructura de copa y habitos decrecimiento diferentes. Sin embargo, algunas empresasprivadas han desarrollado sus propios sistemas, basadosen resultados de sus programas de investigacion ycriterios tecnicos y financieros. Este es el caso deMonterrey Forestal en Colombia, donde la poda seinicia cuando los arboles tienen 6 m de altura total y seeliminan las ramas hasta 3 m de altura (Foto 14.c), laspodas siguientes hasta alcanzar un fuste libre de ramasde 6 m de altura, se planifican de manera tal que no seelimine mas del 50% de la copa viva (Kane et al.,1993).
Otro ejemplo es el desarrollado por el Programa deInvestigaci6n Forestal de Precious Woods de CostaRica, que se bas6 en la evaluaci6n de biomasa foliar ydiametro del fuste a diferentes alturas en plantaciones dediferentes edades y calidades de sitio (Perez, 1996). Losresultados permitieron definir el mejor momento parainiciar las podas, asi como la frecuencia de lasintervenciones y la altura de levante~ La decisi6n decuando realizar la poda se basa en la altura y no en laedad de la plantaci6n. La poda se inicia cuando la alturatotal esta entre 5 y 6 m y se cortan las ramas hasta 2 mde altura La segunda intervenci6n se realiza cuando laaltura total esta entre 8 y 9 m y se poda hasta 4 m. Latercera intervenci6n se hace cuando tiene 12 m, paralevantar hasta 7 m (Perez y Viquez, 1999).
La primera poda se aplica al 100 % de los arboles,mientras que la segunda se aplica al 50 % de losmismos, seleccionando los mejores y de mayor tamafio.La tercera intervenci6n, se realiza a los arboles que vana llegar hasta el fmal del tumo. Este tipo de podasselectivas es la practica generalizada. La poda se realizaen verano. Cuando se planta B. quinata con bajasdensidades de siembra se dificulta el manejo apropiadode las podas, ya que la especie tiende a desarrollarramas muy gruesas y crece muy rapido en diametro ymenos en altura durante los primeros afios. Por 10 tanto,las podas deben ser mas frecuentes y menos intensas ypor 10 general, el diametro a la altura de levante superael diametro maximo (10 a 15 cm).
M. Montero, E. Viquez y M. Kanninen
104 Bombacopsls quinata: 1111 Arbol maderable para reforestar
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Edad en arios
Figura 8.2.- Incremento medio anual en diametro de Bombacopsis quinata en relaci6n a la edad y caUdad desitio de plantaciones en Costa Rica (Montero, 1999).
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Figura 8.4.- Relaci6n altura - diametro de Bombacopsis quinata.
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20 80
Figura 8.S.- Curvas de indice de sitio para plantaciones de Bombacopsis quinata en Costa Rica(Montero, 1999).
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M. Montero, B. Viqu~ y M.~
106 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
Cuadro 8.3.- Modelos para la estimaci6n de volumen ypeso verde de arboles j6venes de Bombacopsis quinataen Colombia.
Volumen =a + b*(d2 * h); Peso verde =a+b*(d2 * h)
Uso a b r 2
.Volumen con corteza hasta un 0.0022 0.0000362 0.94diametro minimo de 5 cm (m3
)
.Volumen sin corteza hasta un 0.0013 0.0000290 0.94diametro minimo de 5 cm (m3
)
•Volumen total con corteza (m3) 0.0035 0.0000363 0.94
.Volumen total sin corteza (m3) 0.0023 0.0000295 0.94
• Peso verde con corteza hasta 2.848 0.0326 0.93un diametro minimo de 5 cm(kg)
• Peso verde total con corteza (kg) 2.034 0.0551 0.91
d: diametro en cm h: altura total m ay b : parametrosNOTA: Se deja un tocon de 15 cm y el volumen con corteza noincluye las espinas, pero si el peso verde.Para elaborar las ecuaciones se usaron 40 arboles de plantacionesde 3.5 y 4.5 arios de edad. Las ecuaciones estan limitadas aarboles jovenes entre 3 y 14 cm de dap y entre 3 y 7 m de alturatotal. Fuente: Kane, 1989f.
Las ramas se deben eliminar con herramientas bienafiladas para evitar mucho dano en el tejido vivo y laposible entrada de plagas 0 enfermedades. La rama sedebe cortar dejando el rodete de cicatrizaci6n, es decir,no se debe cortar al ras ni dejar un toc6n (Foto 14.d).Cortar muy cerca del toc6n hace mas grande la herida,es mas lenta la actividad de corte y elimina tejidomeristematico importante para la cicatrizaci6n. Si sedeja un toc6n, este se pudre y puede dejar nudos negros.El rodete de cicatrizaci6n es muy notorio en B. quinata.
Las podas en rodales y huertos semilleros se citan en elCapitulo 6, dedicado a la producci6n y recolecci6n desemillas. Ademas de las podas para eliminar las ramasen el fuste, se debe considerar como una actividad derutina las deshijas y la poda de formaci6n, si se quiereobtener buen crecimiento y buena forma de los arboles.
La poda de formaci6n se refiere a la eliminaci6n en elprimer ano de ejes apicales que salen de la copa,caracteristica muy comun cuando se usa el plant6n 0
cuando se quiebran los arboles. La deshija se deberealizar durante el primer ano, principalmente en losprimeros 3 a 4 meses despues de plantar, y se refiere ala eliminaci6n de ejes apicales que salen de la base de laplantula, principalmente cuando se usa la pseudoestaca,como material de siembra. Estas actividades norepresentan mayor dificultad tecnica.
8.5.2 Raleos y turnos
Como ya se mencion6, B. quinata tiende a producirmucha rama gruesa si se planta a bajas densidades. Portanto, y hasta que no se cuente con materialgeneticamente mejorado se recomienda plantar unminimo de 816 arboles/ha (3.5x3.5 m). Al final del
Oxford Forestry Institute Trdpical Forestry Paper No. 39
tumo se espera Begar con una densidad de 110 a 300arboles/ha, segun el producto esperado 0 factoresmeramente tecnicos 0 econ6micos. Esto quiere decirque se debe eliminar un numero considerable de arbolesa 10 largo del tumo, 10 cual se debe hacer con buencriterio tecnico para maximizar el crecimiento del rodal(Briscoe, 1995; Hughell, 1991; Kane et af., 1993; Perez,1998; Perez et af., 1999).
En Monterrey Forestal de Colombia, basandose en la edad y lacalidad de sitio, se realiza un primer raleo entre el afio 5-7, y sereduce la densidad de 1111 a 550 arboles por hectarea. Unsegundo raleo se realiza entre el afio 11 y 13 y se reduce ladensidad a 300 arboles por hectarea. La cosecha final es en elafio 16 a 18 (Kane et aI., 1993). Evidentemente, este sistemase aplica para las condiciones de sitio de sus plantaciones ypara un producto cuyo tumo es bastante corto(contrachapados, astillas y pulpa para papel). Actualmente seesta considerando un tumo de 25 afios, buscando un productopara desenrollar (Vallejo, 1999, comunicaci6n personal).
Hughell (1991) recomienda un sistema de raleos paraCosta Rica y Panama para la producci6n de madera deaserrio, en un sitio de clase media (IS = 15.5 segunEcuaci6n 2) y un tumo de 30 anos. La densidad iniciales de 1600 arboles por hectarea y se reduce a 866arboles/ha en el ano 6. El segundo aclareo se realiza enel ano 14 y la densidad despues de la corta es de 466arboles/ha. El tercer y ultimo aclareo se realiza en el ano22, para dejar una densidad final de 216 arboles/ha.
Chaves y Rodriguez (1995) analizan los resultados de16 anos, en el unico ensayo de intensidades de aclareosen B. quinata reportado hasta la fecha. Los autoresutilizan el area basal como parametro de aclareo en unaplantaci6n establecida en 1979 para madera de aserrio,con una densidad inicial de 1600 arboles/ha y en unsitio considerado medio a alto. Para un sitio similar, losautores recomiendan aplicar un primer aclareo cuandoel area basal se encuentre entre 22 y 25 m2/ha (6 0 7anos aproximadamente), extrayendo entre 6 y 8 m2/ha.Se recomienda no dejar que el area basal sobrepase los26 m2/ha antes del primer aclareo. Se incluyen 3aclareos mas, con una periodicidad de 3 a 4 anos. Sedeja un area basal despues de la corta de 15 a 18 m2/haen el segundo y tercer aclareo y entre 16 y 19 m2/hapara la cuarta y ultima intervenci6n.
Chinchilla y Chaves (1997) recomiendan, para unaplantaci6n en un buen sitio y con una densidad inicialde 1111 arboles/ha, realizar el primer aclareo entre los 5y los 10 anos y extraer 49.5 % de los arbolesinicialmente plantados (es decir, 555 arboles ha-I). Elsegundo aclareo se hace 5 anos despues, cuando el areabasal alcanza entre 23 y 26 m2/ha, extrayendose un 40% de los arboles residuales. Se menciona un terceraclareo seis anos despues del segundo, donde ladensidad final debe ser de 219 arboles/ha. El area basalantes de este tercer aclareo, debe ser de 25 a 28 m2/ha.La densidad final la fundamentan en el calculo del areade copa de un arbol de 20 afios, en un sitio clase 1.
Manejo silvicultural y rendimiento 107
Cuadro 8.4.- Rendimiento de las plantaciones de Bombacopsis quinata en Costa Rica bajo diferentes escenarios de crecimiento ymanejo silvicultural.
Escenario Edad Raleos N Intens dap h AB AB AB Vol. Vol. Vol. IMA
raleo total ext. ext.total total total Vol.rem. ext. rem+ext rem.
AB Arblha (aoos) (%)N) (cm) (m) m2/ha m2/ha (%) m3/ha m3/ha m3/ha m3/ha
3-4 1 614 45 9.0 5.4 3.9 1.7 30 8.4 2.1 10.5 3.2
8 2 310 50 20.0 12.9 9.7 8.6 47 50.2 42.0 92.2 11.6
18m2 1111 12 3 185 40 28.0 18.4 11.4 7.0 38 83.7 48.8 132.5 10.9
17 4 112 40 35.5 23.5 11.0 6.8 38 103.7 61.1 164.8 9.8
24 Turno final 112 - 45.5 30.3 18.1 - - 220.0 - 371.9 9.0
4-5 1 487 40 12.0 7.4 5.5 2.2 29 16.4 4.6 21.0 4.8
9 2 270 45 22.0 14.3 10.3 7.4 42 58.0 39.9 97.9 11.0
18m2 816 13 3 162 40 29.5 19.4 11.0 6.8 38 85.6 50.0 135.6 10.4
19 4 105 35 38.0 25.2 12.0 5.9 33 120.5 56.9 177.4 9.6
25 Turno final 105 - 46.5 31.0 17.9 - - 222.0 - 373.4 8.8
3-4 1 614 45 9.0 5.4 3.9 1.7 30 8.4 2.1 10.5 3.2
8-9 2 340 45 21.0 13.6 11.8 8.5 42 64.0 43.5 107.5 12.7
20m2 1111 12 3 203 40 28.0 18.4 12.5 7.7 38 91.8 53.5 145.3 11.9
17 -18 4 122 40 36.0 23.8 12.5 7.6 38 118.8 70.0 188.8 11.0
25 Turno final 122 - 46.0 30.7 20.4 - - 249.5 - 418.6 10.0
4-5 1 487 40 12.0 7.4 5.5 2.2 29 16.4 4.6 21.0 4.8
10 2 266 45 23.5 15.3 11.5 8.7 43 70.5 50.4 120.9 12.4
20 m2 816 14-15 3 172 35 31.5 20.7 13.4 6.6 33 111.6 52.2 163.8 11.5
19-20 4 113 35 39.0 25.9 13.5 6.6 33 139.2 65.0 204.2 10.7
26 Turno final 113 - 47.5 31.7 20.0 - - 252.9 - 425.9 9.7
4-5 1 663 40 12.0 7.4 7.5 3.1 29 22.3 6.2 28.5 6.6
8-9 2 366 45 21.0 13.6 12.7 9.2 42 68.9 46.9 115.8 13.7
22m2 1111 12 3 219 40 28.0 18.4 13.5 8.3 38 99.1 57.7 156.8 12.9
18 4 132 40 36.5 24.2 13.8 8.5 38 133.6 78.9 212.5 12.1
25 Turno final 132 - 46.0 30.7 22.0 - - 269.3 - 459.0 10.8
5-6 1 493 40 14.0 8.8 7.6 4.1 35 26.7 12.8 39.5 7.5
10-11 2 284 42 24.5 16.0 13.4 8.9 40 85.5 53.9 139.4 13.6
22m2 816 15 3 171 40 32.0 21.1 13.7 8.4 38 115.7 67.9 183.6 12.6
21 4 112 35 41.0 27.2 14.7 7.3 33 160.4 76.0 236.4 11.4
28 Turno final 112 - 50.0 33.4 21.9 - - 292.5 - 503.1 10.4
4-5 1 616 45 12.0 7.4 7.0 3.6 34 20.7 7.8 28.5 6.6
9-10 2 336 45 23.0 14.9 14.0 10.5 43 83.0 59.6 142.6 15.1
24m2 1111 14 3 202 40 30.5 20.1 14.7 9.0 38 118.2 69.2 187.4 13.7
20 4 122 40 39.5 26.2 14.9 9.2 38 156.6 92.7 249.3 12.7
28 Turno final 122 - 50.0 33.4 23.9 - - 319.5 - 548.8 11.3
5-6 1 493 40 12.0 8.8 7.6 4.1 35 26.7 12.8 39.5 7.5
11 2 294 40 25.5 16.6 15.0 9.2 38 100.0 58.0 158.0 14.7
24 m2 816 15-16 3 177 40 33.0 21.8 15.1 9.3 38 131.6 77.4 209.0 13.7
21-22 4 116 35 42.0 27.9 16.0 7.9 33 178.9 84.8 263.7 12.3
29 Turno final 116 - 51.5 34.4 24.1 - - 331.0 - 563.9 11.3
AB : area basal maxima Arb/ha: arboles por hectarea N: numero de arboles Intens: intensidad de raleo dap: diametro a 1.3 m h: altura total
AB ext. : area basal extraible Vol. total rem. : volumen total remanente Vol. total ext. : volumen total extraible
IMA Vol. rem. : incremento medio anual del volumen remanente
Fuente: Perez et al., 1999.
M. Montero, E. Viquez y M. Kanninen
108 Bombacopsis quinata: un &rhol maderable para reforestar
12
I
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(anos)
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18 24E1
Figura 8.6. Tres escenarios de raleos de Bombacopsis quinata hasta 24 aftos de edad: El: densidad inicial816 arboles ha-I, area basalmaxima 18 m2
, raleos a 4,9,13 y 18 aftos II E2: densidad iniciall111 arboles ha-I, area basal maxima 24 m2, raleos a 5,11,15 y 21
afios If E3: densidad inicial816 arboles ha-I, area basal maxima 24 m2, raleos a 9,14 y 20 aftos (Perez et aI., 1999).
Perez (1998) Y Perez et al. (1999), despues de evaluarplantaciones en Costa Rica de hasta 26 aiios de edad,plantean ocho escenarios de crecimiento yproductividad usando como criterio un manejo intensivode un area basal maxima hasta 18, 20, 22 Y24 m2/ha, ypara dos densidades iniciales de plantaci6n: 1111 y 816arboles por hectarea. El turno en estos escenarios es de24 a 29 aftos con densidades fmales de 110 a 130arboles por hectarea. El momento de los raleos, asicomo la intensidad de 10s mismos, se incluyen en elCuadro 8.4.
8.6 Principales plagas y enfermedades
Los principales problemas fitosanitarios en la etapa devivero son: anillamiento a la altura del cuello, mal deltalluelo 0 damping off. Tambien se presentan daf\os porgrillos (Acheta assimi/is), el gusano cortador (Agrotisspp)~ joboto (Phyllophaga sp.), hormiga (Atta sp.),algunos animales vertebrados como la taltuza(Orthogeomys che"iei), y la rata de cafia (Sigmodonhispidus) (Arguedas et al., 1997; Arguedas y Chaverri,1996; CATIE, 1991a)~
Oxford Forestry lnstitut.l~oPi~al:Forestry Paper No. 39: f' ~
El anillamiento a la altura del cuello es una enfermedadmuy frecuente en los viveros que causa perdidasimportantes, principalmente durante la epoca seca y enzonas calientes. Se menciona la alta temperatura delsuelo como la causa principal de la enfermedad, y laentrada posterior de algunos hongos (Macrophominaphaseolina y Verticillium spp) que aprovechan el estresde la planta para penetrar. El mal del talluelo esproducido por varias especies de hongos, en B.quinatase reportan: Fusarium sp., y Cylindrocladium sp.(Arguedas et al., 1997; Arguedas y Chaverri, 1996;CATIE, 1991a).
A nivel de plantaci6n se reportan dafios importantes deinsectos de los generos Atta, Phyllophaga y Steirastoma(Arguedas et al., 1997; Arguedas y Chaverri, 1996;CATIE, 1991a). Kane et al. (1993) y Uruefia (1991b)mencionan el ataque a phintulas en vivero y arbolesmenores de 3 afios por animales vertebrados como lataltuza y la rata de caiia.
Una lista con los insectos, animales vertebrados ypat6genos principales que afectan a B. quinata en lasdiferentes etapas de crecimiento, asi como la gravedaddel daiio reportado, se presenta en el Cuadro 8.5.
Manejo silvicultural y rendimiento 109
Cuadro 8.5. Insectos, vertebrados y pat6genos que afectan a Bombacopsis quinata.
Plagas Tipo de dafto Etapa en que Gravedadafecta 1 del dafto 2
Fuente 3
INSECTOS:
Dano a frutos verdes y semilla M
2222; 42; 41; 25; 6; 7; 8
5
1; 2; 4
1; 2; 4
1; 2; 41; 2; 4
1; 2; 41; 2; 4
1; 2; 41; 2; 41; 2; 41; 2; 41; 2; 41; 2; 4
1; 2; 41; 2; 41; 2; 41; 2; 41; 2; 4
RC
E
R
EC
CC
REERRE
RCEEC
v
J,MM,S
MV
MV,J,M
MVJ,M,JJ,MV,J,M
MV,JV,JJ,M
Y medula; J,M
Destruccion de pbintulas
Defoliaci6n
Defoliaci6nDestrucci6n de rakesPunci6n succi6nDefoliaci6nBarrenamiento de xilemamordisqueo de la cortezaFuste (corteza)Fuste (corteza)Fuste (corteza)FusteFusteDefoliaci6nDano a frutos verdes y semilla
Defoliaci6nDestrucci6n de phintulasDefoliaci6n y yemas floralesDefoliaci6nPunci6n succi6nDefoliacion
Barrenamiento de medulaDestruccion de pbintulas
Defoliaci6nDefoliacion
Acheta assimilis (SALT.4) (grillo)
Achyloides bUTsirus (LEP.)
Aepytus sp.(LEP.)Agrotis sp. (LEP.) (gusano cortador)
Arsenura armida (LEP.)Atta spp. (HYM.) (zompopas)
Caio championi (LEP.)Elasmopalpus lignosellus (LEP.)Eulepidotis sp. (LEP.)Lirimiris lignitecta (LEP.)Mozena sp. (HEM.)Pantomorus strabo (COL.)
Periphoba arcaei (LEP.)Phyllophaga sp. (COL.) (joboto)Psylla sp. (HOM.)Schitoscerca piceifrons (SALT.)Steirastoma histrionicum (COL.)
Xyleborus affinis (COL.)Xyleborus ferrugineus (COL.)Xyleborus volvulus (COL.)Sp. no id. (Buprestidae, COL.)Sp. no id. (Fam. no id., ISO.)Vaquita (Chrysomelidae, COL.)Dysdercus binaculata (HEM.) (chincherojo, chinche manchador de algod6n)Dysdercus fasciatus (HEM.) (chinche)
VERTEBRADOS:
Alloutta pal/iata (PRI.) (mono congo)Ctenosaura similis (SAD.) (garrobo 0
iguana)Odocoileus virginianus (ART.) (venadocola blanca)Orthogeomys cherriei (ROD.) (taltuza)Sciurus variegatoides (ROD.) (ardilla)Sigmodon hispidus (ROD.) (rata de cana)Tayassu tajacu (ART.) (zaino)
Destrucci6n de phintulas; consumoDestrucci6n de phintulas
Destrucci6n de phintulas
Destrucci6n de phintulas y arbolesDescortezamientoDescortezamientoDestrucci6n de phintulas
V,MV
V,J
V,J,MMV,JV,J
RR
E
CECE
1; 2; 41; 2; 4
1; 2; 4
1; 2; 41; 2; 41; 2; 41; 2; 4
PATOGENOS:
Colletotrichum dematium
Cylindrocladium sp.Fusarium solani
Phomopsis salmonica
Tallo
Raiz, taUoRaiz, taUo
TaUo
V
VV
V
E
RE
E
1; 3
1; 2; 31; 3
Rosellinia sp. Raiz, taUoScytalidium sp. TalloVerticillium sp. TalloMacrophomina sp. FusteNectria sp. Fuste
MVV
RRR
1; 2; 311; 2; 32; 32; 8
1: S = semilla; V = vivero; J = arboles menores de 3 anos; M = arboles mayores de 3 anos2: C =cr6nico; E =esponidico; R = registrado3: 1 = CATIE (l991a); 2 == Arguedas et al.(1997); 3 = Arguedas (1996); 4 == Arguedas y Chaverri (1996);
5 = CATIE (1997b); 6 == Kane et al.(1993); 7 = Uruefia (1991b); 8 = CONIF (1996)4: COL (Coleoptera), HEM (Hemiptera), HOM (Homoptera), HYM (Hymenoptera), ISO (Isoptera), LEP (Lepidoptera), SALT
(Saltatoria), ART (Artiodactyla), PRI (Primates), ROD (Rodentia), SAU (Sauria).
M. Montero, E. Viquez y M. Kanninen
110 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
8.7 Resumen
La producci6n de plantas se puede hacer tanto encontenedores coma en bancal. Sin embargo, los estudiosrealizados hasta el momento demuestran que eldesarrollo inicial de una plantaci6n es mejor cuando seusa el plant6n y la pseudoestaca coma material desiembra. Este sistema requiere de 6 a 12 meses decrecimiento de la plantula en vivero, y se recomiendaseleccionar el material de acuerdo a su diametro basal,el cual debe ser superior a 1.5 cm.
El vivero debe ser preparado con arado y rastrillado,construcci6n de bancales y desagiies. Se recomienda laaplicaci6n de 117 kg/ha de nitr6geno (sulfato deamonio), distribuido en 5 aplicaciones durante losprimeros dos meses y 5 kg/ha de sulfato de cobre en unao dos aplicaciones durante el mismo periodo.
El repique se inicia cuando la planta tiene una 0 doshojas verdaderas 0 5 cm de altura. Se recomienda algUntipo de sombra durante los primeros 15 a 30 dias. Serecomienda una densidad de 30 plantas por m2
• Lasplantulas estan listas para llevarlas al campo 15 a 30dias antes del inicio de las lluvias
B. quinata prefiere suelos profundos y pIanos, biendrenados, con pH de 5.5 a 7.6, texturas arcillosas aarenosas con no mas del 50 % de contenido de arcilla yun maxima de un 40 % de arena. Se recomiendan sitiospoco ventosos y una precipitaci6n mayor de 1000 mmanuales con una estaci6n seca de 3 0 mas meses.
El terreno debe ser bien preparado y los espaciamientosmas recomendados son 2.5x2.5 m (1600 arb./ha) hasta3.5x3.5 m (816 arb./ha). Posterior a la siembra y paraobtener un buen desarrollo a la plantaci6n, se debe derealizar un estricto control de malezas que puede sermanual, mecanico 0 quimico. Se recomienda de 3 a 5limpias durante el primer afio y de 2 a 4 el segundo ano.
Dependiendo de las condiciones de suelo y clima laespecie puede crecer entre 0.5 y 3.8 cm ':por afio endiametro y 0.4 a 2.1 m en altura total. Los factores maslimitantes para el crecimiento de la especie son: viento,precipitaci6n media anual, bajos contenidos demagnesio y calcio.
Se han desarrollado ecuaciones tanto para clasificar lacalidad de sitio a partir de la altura dominante comopara la estimaci6n indirecta de la calidad a partir defactores limitantes en el crecimiento de la especie(Secci6n 8.4.2). En el primer caso, se recomienda eluso del modelo 4, mientras que para la evaluaci6n deun sitio antes de establecer la plantaci6n (metodoindirecto), se recomienda el modelo 5.
Oxford Forestry Institute Tt#opieal Forestry Paper No. 39
Se cuenta con ecuaciones de volumen total y tablas derendimiento para diferentes calidades de sitio. Elincremento medio anual en volumen varia entre lOa 15m3/ha/afio, con un tumo estimado de 25 a 30 anos paramadera de aserrio y para desenrollado.
Para tumos de rotaci6n entre 24 y 29 afios el incrementomedio anual en volumen total oscila entre 8.8 hasta 11.3m3/ha/afio, y un rendimiento final de 372 hasta 564m3/ha/afio.
Para la estimaci6n del volumen por arbol se recomiendael uso del modelo 6 (ver Secci6n 8.4.4).
Se debe iniciar la poda cuando la altura total este entre 5y 6 m y cortar las ramas hasta 2 m de altura a latotalidad de los arboles; la segunda intervenci6n serealiza cuando la altura esta entre 8 y 9 m, podandosehasta 4 m al 50 % de los arboles, eligiendo los mejores;la tercera intervenci6n cuando tienen 12 m para levantarhasta 7 m y se realiza a los arboles que van a llegarhasta el final del tumo. Se debe realizar una poda deformaci6n cuando se usa el plant6n 0 cuando sequiebran los arboles. Tambien se debe considerar unadeshija en los primeros 3 a 4 meses despues de plantar.
La rama se debe cortar dejando el rodete decicatrizaci6n, es decir, no se debe cortar al ras ni dejarun toc6n. La poda se debe realizar en verano y conherramientas bien afiladas.
La aplicaci6n del raleo va a depender de la densidad deplantaci6n inicial, asi coma la calidad del sitio y elproducto buscado. En el Cuadro 8.4 se presenta lainformaci6n sobre intensidad y momento de laintervenci6n. Por 10 general, se considera dejar un areabasal despues del raleo entre 15 a 19 m2/ha, e iniciaentre el ano 5 y 7. Los siguientes raleos se realizan conuna periodicidad entre 3 y 4 afios.
En cuanto a plagas se debe ver el Cuadro 8.5, el cualpresenta una lista de la informaci6n reportada hasta lafecha.
Agradecimiento
Los autores desean agradecer a FRP por su apoyoecon6mico brindado; al Instituto Forestal de Oxford porla confianza depositada en nosotros para desarrollar elpresente capitulo; al CATIE; al Ingeniero Dario Mejiade CONSEFORH, Honduras; al Ingeniero. ManuelHurtado, Jefe del Departamento de Plantaciones de laAutoridad Nacional. del Ambiente de Panama y alpersonal tecnico y administrativo de Monterrey Forestalde Colombia y Precious Woods de Costa Rica.
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Propiedades de la madera 113
9. Propiedades de la madera
J. Cordero
Oxford Forestry Institute, Department ofPlant Sciences, University ofOxford, South Parks Rd, Oxford OX] 3RB.
9.1 Introduccion
El estudio de la composici6n, anatomia y propiedadesde la madera permite entender su relaci6n con lascaracteristicas fisico-mecanicas y, en definitiva, con losrendimientos y usos que se pueden obtener de ella.Ademas, permite investigar nuevos usos 0 un mayorrango de productos, 10 cual aumenta los beneficios delas plantaciones. La obtenci6n de madera adecuada aciertos usos condiciona la silvicultura a realizar y porello el conocer las propiedades de la madera esnecesario para la planificaci6n de estrategias de manejodel bosque natural y plantaciones, y de mejoramientogenetico a corto y largo plazo.
Tradicionalmente se ha usado la madera deBombacopsis quinata proveniente de bosque natural(Foto 15.a), siendo altamente apreciada en su ambito dedistribuci6n natural, por ser una madera durable y queapenas sufre deformaciones, resistente aunque ligerapara su densidad, facil de trabajar y con un acabadosuave, de tacto aterciopelado. Los usos tradicionales sonen construcci6n de interiores de viviendas, comomarcos de puertas y ventanas, 0 piezas para muebles. Ladisminuci6n de esta madera en bosques naturales haaumentado mucho su precio, 10 que la convierte en unade las mas caras del mercado en America Central y enColombia. De la madera de bombacaceas, s610 seexportaba en el pasado achroma, pero ahora B. quinataesta tomando tambien mucha importancia por suexplotaci6n en bosques naturales en Venezuela y lasplantaciones de Colombia, al ser un buen substituto deCedrela odorata. El estudio de usos para productosprovenientes de raleos de estas nuevas plantacioneshace importante el conocimiento de las propiedades dela madera de B. quinata, 10 mismo que conocer lasdiferencias de calidad entre la madera proveniente deplantaciones tras su tumo final y la de bosque natural.
En este capitulo se describe la madera de B. quinata,tanto anat6micamente como en su aspecto exterior.Posteriormente, se enumeran las propiedades fisicomecanicas mas relevantes para el uso de esta madera,asi como su influencia en la trabajabilidad ydurabilidad. Las descripciones generales sobre anatomiay propiedades fisico-mecanicas de la madera han sidotomadas de Desch (1953), Haygreen y Bowyer (1996) yPanshin y de Zeeuw (1980). Se describen los usosprincipales a que se ha sometido y aquellos que podriantener importancia econ6mica en un futuro. Por ultimo,se hace una comparaci6n entre la madera de B. quinata
producida en plantaciones de crecimiento rapido conaquella proveniente de rodales naturales maduros.
9.2 Descripcion de la madera
La familia de las bombacaceas, en la que se incluye B.quinata, comprende alrededor de 25 generos y 150especies, arboles en su mayoria y a menudo de grandesdimensiones. Las maderas de esta familia pantropicalexhiben una amplia variaci6n en apariencia ypropiedades que no corresponde con la relativahomogeneidad en aspecto y morfologia que muestran(Record y Hess, 1943). Son maderas de colortipicamente claro con blancos, cremas, amarillos 0rosados, aunque en ocasiones el duramen es marr6nrojizo como en Aguiaria, Bombacopsis 0 Catostemma,10 cual les hace parecerse a Cedrela, el cedro espafiol.De aqui surgen a veces nombres comunes como Cedroespino para B. quinata. El lustre es generalmente bajo yno tienen olor 0 sabor distintivo excepto en algunasespecies de Quararibea. Aunque en general sonmaderas blandas, ej. achroma (madera de balsa), ladensidad varia mucho, desde 0.10 g cm-3 (Cavanillesia)a 1.14 g cm-3 (Aguiaria). La textura es media a gruesa yel tacto desde aterciopelado (achroma) a muy aspero.El grana es casi siempre recto. La trabajabilidad esvariable y la durabilidad normalmente baja salvoaquellas especies con madera profundamente coloreadacomo Aguiaria, Bombacopsis 0 Catostemma (Record yHess, 1943).
La anatomia varia aun mas entre 10s generos de estafamilia aunque haya caracteristicas comunes a la familia.Los vasos cuentan con perforaciones simples, sin espirales.Las tilosis estan a menudo presentes siendo a vecesabundantes. Los radios son heterogeneos y de dostamafios. Los mas grandes tienen de seis a diez celulas deancho y son bien visibles, especialmente en el corte radial,produciendo un atractivo grana plateado en el tabl6ncortado radialmente. El parenquima es abundante yfmamente reticulado y esta comtmmente presente en formade lineas tangenciales onduladas (Record y Mell, 1924).Las tibras pueden tener la pared celular muy fma a muygruesa y casi exclusivamente libriformes. En el generaBombacopsis las tibras son septadas. En varios generos,entre ellos Bombacopsis, se ha reportado la existencia degomaductos 0 canales verticales trawnaticos (Record yHess, 1943) que resultan de la descomposici6n de tejidos(Record y Mell, 1924).
J. Cordero
114 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
9.2.1 Anatomia de la madera
El tejido leiioso de latifoliadas esta formado por celulasde forma, composici6n y tamaiio distintos, y tambiencon diferentes funciones. Existen tejidos conductivoscomo los vasos, tejidos de sosten como las fibras 0
tejidos de almacen como el parenquima 0 los radios. Lasdiferencias en composici6n y disposici6n de los tejidosentre especies diferentes son la base para la clasificaci6ne identificaci6n de la madera y condicionan laspropiedades fisicas y mecanicas que repercutiran en losposibles usos y valor econ6mico de la madera de unaespecie en particular. A nivel microsc6pico, eindependientemente del tamaiio 0 funci6n, cada celulase compone de una pared celular que le confiere rigidezy que se comunican entre si a traves de pequeiiosorificios llamados punteaduras. En la mayoria de lascelulas maduras de la madera, B. quinata presenta laclasica estructura de la pared celular del xilema con trescapas, SI, S2 y S3, de las cuales la capa intermedia S2es relativamente mas ancha que las otras (Perez, 1991).En cualquier madera, ademas del contenido 'vivo' 0
protoplasma de todas las celulas vivas, en el tejido dealmacen de la albura y el duramen puede haber cristalesde sales de calcio 0 dep6sitos de silice y en los vasos delduramen pueden encontrarse dep6sitos s6lidos comogomas, resinas y latex (ver secci6n 9.2.1.5).
9.2.1.1 Anillos
En muchas maderas, los anillos de crecimiento .sonapreciables a simple vista porque el tejido producido alcomienzo de la estaci6n es diferente del producido alterminarse esta. Sin embargo, los anillos de crecimientode B. quinata son indistintos, con escasa diferencia decolor y densidad. Sin embargo, para conocer la edad deuna secci6n radial de B. quinata se requiere el uso demicroscopio, bajo el cual los anillos se yen delimitadospor la presencia de fibras de menor diametro yligeramente achatadas en sentido radial (Corothie,1948; Peralta y Abbate, 1981; Record y Mell, 1924;Worbes, 1999).
9.2.1.2 Vasos 0 Poros
Los vasos 0 poros son los elementos conductores en lamadera de latifoliadas. El tamaiio de los vasos de B.quinata es moderadamente grande (ver secci6n 9.2.2.3),son apreciables a simple vista (Foto 16.e) y sufrecuencia media es de dos por mm2 (Foto 16.f) (Peraltay Abbate, 1981; Slooten y Martinez, 1959). Ladisposici6n es en solitario 0 en cadenas radiales de 2-4elementos. Tienen forma oval, longitud media ydiametro grande (diametros medios: Transversal=250jll11 (114-320); Radial= 260jllIl (76-418); longitud =374jl111 (260-495)). Las paredes transversales tienenperforaciones simples. Estas punteaduras intravasculares son muy grandes (diam. media = 20jll11) condisposici6n alterna y areolas con forma regularhexagonal y orificio eliptico, horizontal. Laspunteaduras radio-vasculares son mas grandes, conorificio eliptico que se une al borde de la areola(IRENA, 1992; Peralta y Abbate, 1981). Los vasos del
. f
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
duramen de latifoliadas no siempre conducen, sino quea veces estan bloqueados por intrusiones de texturaespumosa llamadas tilosis (Desch, 1953). La presenciade tilosis puede ser beneficiosa al impedir lapropagaci6n de las hifas de hongos y aumentar ladurabilidad de la madera, pero a su vez inconveniente alimpedir la absorci6n de productos preservantes de lamadera. Las tilosis son ademas una caracteristica utilpara identificar maderas. Los vasos de B. quinata sonabundantes en tilosis, altamente lustrosas y brillantes(Corothie, 1948; Record y Mell, 1924), que ejercen graninfluencia en el movimiento de liquidos en esta madera(Perez, 1991) dificultando la penetraci6n depreservantes.
9.2.1.3 Fibras
El espesor de la pared celular de las fibras y sunaturaleza fisica, quimica y mecanica son los factoresmas importantes que determinan la resistencia,contracci6n y trabajabilidad de una madera (Desch,1953). Las fibras de B. quinata son libriformes, comoen la mayoria de las bombacaceas y septadas como en elgenero Bombacopsis, con 3-12 septos por fibra. Soncelulas cortas, cuya longitud media es de 1480f.lm (9702076) Y su diametro medio es 42f.lm (24-68). Lasparedes son delgadas, con espesor medio de 3f.lm,dejando un lumen con diametro medio de 36f.lm.(Peralta y Abbate, 1981). No se conoce si las fibras deB. quinata almacenan algun producto.
9.2.1.4 Tejidos de almacen
El tejido de almacen en latifoliadas es mas abundanteque en coniferas y muestra una gran variedad endistribuci6n y disposici6n. El parenquima, en sentidoaxial, y los radios, en sentido radial, estan entre loselementos mas utHes para la identificaci6n de maderas.Su funci6n es la de almacen y distribuci6n de loscarbohidratos.
El parenquima de B. quinata es escaso (Peralta yAbbate, 1981), indistinguible a simple vista yapotraqueal (Slooten y Martinez, 1959). La frecuenciamedia es de 10 celulas por mm2
, en series de una a tres,generalmente tres. El parenquima apotraqueal en B.quinata es difuso, constituido por celulas cristalinas.Puede formar lineas finas, cortas y muy numerosas, quese extienden en la direcci6n tangencial formando unreticulo con los radios; (Huizzi, 1974; Peralta y Abbate,1981; Record y Mell, 1924). Tambien puedeencontrarse en la madera de B. quinata el parenquimaparatraqueal, asociado con los vasos. Este esvasicentrico, formado por celulas similares y con formasinuosa en la proximidad de los vasos mas grandes,correspondiendo con el limite de los anillos (Peralta yAbbate, 1981). La escasez en general del tejidoparenquimatico en B. quinata concuerda con lapresencia de fibras septadas. Por el contrario, Corothie(1948) describe el parenquima de B. quinata comoabundante, reticular, y extremadamente fino.
Los radios 0 parenquima radial en B. quinata sonabundantes y pueden ser de dos tipos: multiseriados yuniseriados. Los multiseriados son heterogeneos, conuna sola fila de celulas marginales cuadradas 0 erectasde 8 a 42 celulas (media 14). Los uniseriados sonhomogeneos, constituidos de celulas cuadradas 0erectas, de 2 a 4 celulas seguidas (Peralta y Abbate,1981). La anchura de los radios es variable, de 0.050.10 mm, y su numero, menor de 25 en 5 mm (IRENA,1992; Record y Mell, 1924; Slooten y Martinez, 1959).Los radios son aparentes a simple vista en cortetransversal (Huizzi, 1974) y dado su gran tamafio dejanmarcas onduladas conspicuas con mucho contraste decolor (Foto 16.d) con la masa de la madera en las piezascon corte tangencial (Corothie, 1948).
9.2.1.5 Canales e inclusiones
En B. quinata se pueden encontrar canales gomiferostraumaticos verticales (Record y Hess, 1943; Record yMell, 1924; Slooten y Martinez, 1959). La importanciade estos canales es la protecci6n que confieren a lamadera ante el ataque de hongos 0 insectos. Sinembargo, dificultan y prolongan el secado de la maderade B. quinata e impiden la adecuada penetraci6n deproductos preservantes por metodos de vacio 0 presi6n.
En B. quinata se han encontrado cristales poliedricos encelulas consecutivas del parenquima axial, formandoseries radiales de 3-20 cristales y en las celulas delparenquima radial, mas a menudo en aquellasmarginales (Peralta y Abbate, 1981). Segun Espinoza dePemia (1987), que compil6 datos referentes a familias 0especies que presentan cristales en la madera y observ6al microscopio 350 preparaciones, B. quinata contienecristales de dos tipos en el parenquima axial:distribuidos de forma irregular y en series cristaliferasparenquimatosas. Las formas mas comunes de loscristales encontrados fueron prismaticas aunque noindica su composici6n quimica (Espinoza de Pemia,1987). lRENA (1992) los define como romboidales. Lapresencia de cristales en la madera es util paraidentificar maderas a nivel de genero y familia, asicomo para evaluar la reducci6n que producehabitualmente en la trabajabilidad de la madera. Engeneral, una apreciable cantidad de cristales y silice enla madera encarece el aserrado por el desgaste en lasherramientas de corte y reducci6n en la velocidad dealimentaci6n. Sin embargo, la facilidad de aserrado ytrabajabilidad de B. quinata mencionada en la secci6n9.2.3.5 indica que la cantidad de cristales y contenido ensilice en su madera no tiene efectos perjudiciales.
9.2.2 Aspecto fisico
9.2.2.1 Color, olor y sabor
La mayoria de maderas muestran una diferencia decolor entre la albura y el duramen (Desch, 1953). En B.quinata (Fotos 16.a y 16.b) la division entre ambas esmuy marcada (Corothie, 1948; OJeda, 1997; Peralta yAbbate, 1981; Record y Hess, 1943; Slooten yMartinez, 1959). La albura es amarillenta (Foto 16.c) 0
Propiedades de la madera 115
amarillo blanquecina (Villamil, 1971). El duramen esrosado cuando la madera esm 'verde' y rojizo 0 marr6nrojizo (Foto 16.a), cambiando de claro a oscuro, al serexpuesto al aire (Chudnoff, 1984; Peralta y Abbate,1981).
Un fuerte olor 0 sabor no es recomendable en maderasque vayan a estar en contacto con alimentos (Desch,1953), 10 cual no se refiere a la madera de B. qUinatapues su olor 0 esta ausente 0 no es perceptible y susabor es s610 ligeramente astringente (Corothie, 1948;Record y Hess, 1943; Villamil, 1971) Y duradero(Peralta y Abbate, 1981).
9.2.2.2 Lustre y Veteado
La madera de B. quinata es conocida por su poco lustre(Benitez y Montesinos, 1988; Corothie, 1948; Record yHess, 1943), 10 cual limita sus posibilidades de uso paramobiliario de calidad. Otros autores discrepan yconsideran el brillo de esta madera como medio 0 alto(Ojeda, 1997; Villamil, 1971).
El veteado en la madera de B. quinata es suave a algoacentuado (Villamil, 1971). Un granD ligeramenteentrecruzado, como el que a veces pueda presentar B.quinata, mostrara en la superficie radial pulida franjas 0
bandas claras y oscuras (Foto 16.g), debido a la diferentereflexion de la luz sobre cada distinta orientaci6n del granD(Desch, 1953; Panshin y de Zeeuw, 1980).
9.2.2.3 Grano y Textura
El granD de B. quinata es recto a ligeramente entrecruzado(Corothie, 1948, Chudnoff, 1984; Villamil, 1971). Sinembargo, el entrecruzamiento no es tanto como paradisminuir la resistencia a la flexi6n, (importante para laconstrucci6n de interiores de viviendas) ni para complicarlas operaciones de aserrio 0 secado.
La madera de B. quinata esta considerada como detextura media (Benitez y Montesinos, 1988; Cenerini yAbbate, 1984; Corothie, 1948; Chudnoff, 1984; Peraltay Abbate, 1981; Villamil, 1971) al tener poros condiametro tangencial medio, radios de tamafio medio yparenquima no excesivamente abundante (ver secci6n9.2.1). Al ser una madera de poro difuso, sin radiosexcesivamente anchos 0 amplias zonas de parenquima,la textura casi no presenta irregularidades y por ellopresenta un tacto aterciopelado que la hace tanapreciada para revestimientos, marcos de puertas yventanas y muebles de calidad.
9.2.3 Propiedades fisico-mecanicas
9.2.3.1 Densidad y Peso especijico
La densidad de B. quinata es expresada en la literaturatanto cualitativamente como cuantitativamente. Enterminos cualitativos, la madera es descrita como livianao blanda (Chichignoud et al., 1990; lRENA, 1992; Lastra,1986; Slooten y Martinez, 1959; Villamil, 1971) aunquefmne y fuerte para su densidad (Corothie, 1948; Record yHess, 1943). La densidad de la madera varia con elcontenido en humedad al medirla, pues el agua del interior
J. Cordero
116 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
Cuadro 9.1.- Densidad y peso especifico de la madera de B. quinata segUn su contenido en humedad y lugar de origen.
Vator Comentarios Pais Autor
0.36-0.60 - OFI (1999)Secada 0.40-0.59 - Record y Hess (1943)
0.41-0.55 120/0 humedad Venezuela Berni et al. (1979)0.44 Colombia Kane et al. (1993)
0.45-0.50 Colombia Villamil (1971)al 0.46 Venezuela Ojeda (1997)
0.46-0.50 " Panama Berni et al. (1979)0.50-0.65 Erfurth y Rusche (1976)0.50-0.70 Panama Southwell y Bultman
0.53 Nicaragua Brazier y Franklin (1967)0.54 - Chudnoff (1984)
aire1 0.55 150/0 humedad - Cenerini y Abbate (1984)0.60 120/0 humedad - Chichignoud et al. (1990)
Densklad 0.65-0.72 " Honduras Berni et al. (1979)gcm~3 0.39-0.45 Honduras Benitez y Montesinos (1988)
0.39-0.46 Venezuela Slooten y Martinez (1989)Anhidra2 0.45 Colombia Lastra (1986)
0.46 - Ojeda (1997)0.24-0.42 de 4.5«) a 20(» atlos Colombia Uruetla (1999)0.30-0.50 - OFI (1999)
Basica3 0.36-0.41 Venezuela Slooten y Martinez (1989)0.39 - Ojeda (1997)0.40 Colombia Lastra (1986)0.45 - Chudnoff (1984)
S. al aire 0.45 " Colombia Falla (1971); Villamil (1971)Peso Especffico " 0.49 14.3% humedad Colombia Falla (1971); Villamil (1971)
Anhidro 0.73 Costa Rica Gutierrez (1943)tSecada at aire (Humedad del 12-15 %) 2Anhidra: Peso y volumen seco al homo 3Basica: Peso seco al homo y volumen en verde
hace variar el peso sin una aparente vanaClon en elvolumen. Al citar la densidad de una madera se deberiaindicar la cantidad de humedad que contiene para asi podercompararla con otras mediciones. Estas diferenciaspueden observarse en el Cuadro 9.1, que expone losvalores de la densidad de B. quinata dados por variosautores, y que varian dependiendo del contenido enhumedad en el momento de medirla 0 la regi6n deprocedencia de la madera.
Noes del todo correcto definir el peso especifico de unaespecie con un unico y simple valor. A diferencia de lasmaderas de regiones templadas, donde es raro elaumento en peso especifico con el tamafio, 0 las delbosque tropical humedo donde es muy frecuente, lasmaderas de bosque tropical seco como B.quinatamuestran una variaci6n intermedia. En un estudio delgradiente radial en el peso especifico de la madera de 18especies arb6reas del bosque tropical seco en Costa Ricase tomaron muestras de B.quinata de 4 arboles de 70 cmde diametro medio, en lugares con medias anuales de26°C, 1250 mm y seis meses de estaci6n seca. El pesoespecifico fue calculado como el peso seco al homodividido entre el peso del agua desplazada por la muestrafresca. Los resultados mostraron un incremento linealsignificativo del peso especifico desde el interior hacia lacorteza de 0.33 a 0.44 (Wiemann y Williamson, 1989). Elpeso especifico de B. quinata parece ser tambien mayoren la base que en la parte superior del arbol. En unestudio con arboles de una plantaci6n de 10 afios en elnorte de Colombia, se vio que la mitad inferior tenia un
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
peso especifico (seco) de 0.42, comparado con 0.35 enla mitad superior (Kane et al., 1993).
En un estudio realizado por Calder6n y Benitez (1994)se derribaron 40 arboles de B. quinata de 40 meses deedad y cuatro procedencias diferentes, para estimar ladensidad promedio de esta madera y establecer siexistian diferencias de densidad entre procedencias. Losresultados mostraron una densidad promedio anhidra (pesoseco y volumen verde) de 0.254 g cm-3 (d.e.=0.034; Min=0.179; Max.= 0.326). Esta baja densidad, en comparaci6ncon los pesos especificos reportados en eSta secci6n, fueatribuida alas caracteristicas juveniles de la madera deestos arboles. Los autores no encontraron ninguna relaci6nentre DAP y altura total con la densidad de la madera peroencontraron diferencias estadisticamente significativasentre la densidad de la madera de procedencia Athintico,Colombia con la de los Llanos Costeros de Choluteca,Honduras y Guanacaste, Costa Rica. Sin embargo, estadiferencia (mas densa en Colombia) no fue mayor de un16%. Este comportamiento observado es similar al deotros estudios. Uruefia (1999) recopil6 varios estudios queindican que la densidad basica aumenta con la edad (0.235gr/cm3 a los 4.5 afios hasta 0.415 gr/cm3 a los 20 afios)hasta que esta se estabiliza a partir de los 14 afios.
Por otro lado, la densidad puede verse influidaaparentemente por la clase de suelo en que se desarrollanlas plantaciones. Uruefia (1999) cita un estudio de Zapata(1981) donde se aprecia una mayor densidad en vertisolesque en alfisoles franco arenosos en plantaciones realizadasen Medellin, Colombia.
9.2.3.2 Contraccion
La relaci6n entre la contracci6n tangencial y la radialindica la estabilidad dimensional de la madera (Lastra,1986) y su importancia radica en que puede determinarla aptitud de una madera para un prop6sito determinado.Maderas con deformaciones excesivas 0 constantes noson aceptables (Desch, 1953) como mobiliario deexteriores, madera para construcci6n 0 tablillas parapisos de parque.
Los niveles de contracci6n de la madera de B. quinatamostrados en el Cuadro 9.2 no difieren mucho entre si yla mayoria de la variaci6n se debe al diferente grado dehumedad final al medir la contracci6n. Asi, la maderade B. quinata es reconocida por su baja contracci6nradial y tangencial. La relaci6n entre ambascontracciones tiene un valor medio entre 1.30-1.80(Cuadro 9.2), que indica uniformidad en ambasdirecciones (Slooten y Martinez, 1959) y granestabilidad (IRENA, 1992; Lastra, 1986). Esto posibilitaque, a pesar de su dificultad para el secado (ver secci6n9.2.3.6), esta madera pueda ser usada para marcos depuertas y ventanas, sin estar aun seca del todo y sin quese produzcan deformaciones importantes. Lacontracci6n total 0 volumetrica en una madera es laperdida de volumen con relaci6n al original y en B.quinata es pequefia a moderada (Erfurth y Rusche,1976; IRENA, 1992; OFI, 1999; Villamil, 1971). Estola hace adecuada para molduras y revestimientosinteriores, donde las contracciones aceptables sonminimas. Aunque Cenerini y Abbate (1984) mencionanla contracci6n de B. quinata como media a elevada, nocitan el tipo de contracci6n a que se refieren, elcontenido de humedad inicial y final 0 el porcentaje dereducci6n obtenido. No se ha encontrado informaci6nsobre el movimiento en servicio de esta madera.
9.2.3.3 Propiedades mecanicas
Las propiedades mecanicas de la madera se refieren a lafuerza resistente y resistencia a la deformaci6n. Laspropiedades resistentes mas importantes son laresistencia a la flexi6n, compresi6n, tensi6n, rajado y alesfuerzo cortante 0 cizalle, as! como el rozamiento, latenacidad y la dureza. Las propiedades de resistenciaelastica son el m6dulo de elasticidad y el m6dulo de
Cuadro 9.2.- Porcentajes medios de contracci6n de la maderaen varias direcciones seg(m. diferentes autores.
Tan Rad T/R Vol Autor3.14 2.24 1.4 5.5 Falla (1971t3.29 2.35 1.4 5.8 Lastra (1986t5.10 3.00 1.7 8.0 Ojeda (1997t4.40 3.00 1.5 7.7 Slooten y Martfnez (1959)A
5.1 ...6.5 3.14.0 ... .. Berni et al. (1979)ts5.80 3.70 1.6 ... Chichignoud et al. (1990)6.20 3.40 1.8 10.0 Chudnoff (1984)B5.50 2.57 1.5 9.3 Falla (1971)B
... ... 1.3 ... fRENA (1992)B(Tan=Tangencial; Rad=Radial; T/R= Relaci6n Tan/Rad; Vol=Volumetrica). (A Desde contenido en humedad del 15% hastaAnhidra. B Desde contenido en humedad en verde hasta Anhidra).
Propiedades de la madera 11 7
Young 0 elasticidad paralela al grano. Una madera decalidad para construcci6n no necesita ser resistente entodas estas propiedades, sino en aquellas especificaspara el uso requerido para dicha pieza (Haygreen yBowyer, 1996). Ademas, al ser la madera un materialanisotr6pico la resistencia variani dependiendo del cortey orientaci6n de la pieza. Las propiedades mecanicaspueden expresarse para la madera en verde. Cuando estahumeda, por ejemplo, B. quinata muestra menorresistencia que la caoba (Swietenia macrophylla),excepto a la compresi6n perpendicular y en tenacidad(Brazier y Franklin, 1967; Slooten y Martinez, 1959).En el Cuadro 9.3 se pueden encontrar valores paravarias de las caracteristicas resistentes de la madera deB. quinata bajo diferentes contenidos de humedad segunvarios autores. Normalmente, la fuerza resistente de lamadera seca es mayor y es util conocer sus valores parael uso en interiores.
En cuanto a aptitud como madera estructural, B. quinatamuestra valores bajos en resistencia a la flexi6n,compresi6n perpendicular, dureza lateral, cizalle,tenacidad e impacto; y muy bajos en resistencia a lacompresi6n paralela y dureza en los extremos (Lastra,1986; OFI, 1999). El valor de los m6dulos de ruptura yelasticidad a la flexi6n es bajo y muy bajorespectivamente (OFI, 1999). Esto impide el uso de B.quinata como elemento resistente (vigas, pilares, etc.)en construcci6n. Los unicos- datos de clases resistentesde maderas de B. quinata de diferentes paises losofrecen Bemi et al. (1979), diferenciando ademas entrematerial en verde y resistencias estimadas para materialseco al aire (Cuadro 9.3). La madera de Honduras lamencionan como de una clase resistente mayor que lade Panama 0 Venezuela, y por tanto apta para usos enconstrucci6n ligera y encofrados (confirmado porZelaya (1999) Corn. pers.). Sin embargo, no indican elntimero de muestras que emplearon ni la variabilidad 0
la edad de la madera. Los valores que reportan son deresistencias minimas, 10 cual dificulta las comparacionescon los datos ofrecidos por otros autores.
9.2.3.4 Flotabilidad
La flotabilidad es una propiedad que puede resultarinteresante en vista a un posible transporte fluvial de lamadera hasta el lugar de su transformaci6n. El tinicoestudio publicado para B. quinata se refiere a trozas de5 afios de edad, 2 m de longitud y 10-18 cm de diametro(Kane y Uruefia, 1991). La observaci6n general fue queestas trozas se hundian con bastante rapidez debido a suelevado contenido en humedad. La tasa de hundimientose redujo mediante el apilado en el suelo de las trozas,desde un dia a cuatro semanas, antes de sumergirlas yaun se redujo mas al no separar las trozas de la copa. Nose conoce la flotabilidad en verde de troncos madurosde B. quinata, con un menor contenido en humedad,aunque los mismos autores comentan que el hecho deque las trozas con mayor diametro flotasensignificativamente mejor, podria sugerir que las trozasmaduras flotan mejor.
J. Cordero
118 Bombacopsis quina/a: un arhol maderahle para reforestar
9.2.3.5 Trabajabilidady acabados
La trabajabilidad de la madera es un termino queengloba propiedades como la facilidad de aserradoclavado, escopleado, cepillado, moldurado y lijado. Un~buena aptitud en varias 0 todas estas propiedades haniapta una madera para su uso en carpinteria, ebanisteria,construcci6n de muebles u otros mas especificos. Lamadera de B. quinata es reconocida en general comofacil de trabajar con todo tipo de maquinaria yherramienta, obteniendose superficies suaves. Esto sedebe a su grana recto (0 ligeramente entrecruzado), sudensidad media y su buena estabilidad dimensional(IRENA, 1992). El aserrado es facil, asi como laformaci6n de chapa de desenrrollo y chapa a la plana.Uruefia (1999) cita un estudio de Monterrey Forestalrealizado con madera de B. quinata de 11 afios de edad,donde se obtuvieron facilmente chapillas planas quepermanecieron sin defectos despues de ser secadas de1000/0 a 70/0 de humedad.
El clavado y atomillado son facHes y con buen aguante:34 kg en clavos (IRENA, 1992); 36 a 43 kg en clavos y171 kg en tomillos (Ojeda, 1997). El moldurado esexcelente, pero no responde tan bien al escopleado. Suscaracteristicas de tomeado 0 labrado son buenas. Elcepillado, lijado y pulido no presentan dificultad algunay los resultados son 6ptimos. En cuanto a los acabadosel encolado es normal, aunque es ligeramente peor e~madera de duramen de arboles adultos, debido a lapresencia de humedad y extractivos (Uruefia, 1999).Aguanta bien la tinci6n y el bamizado (Benitez y
Montesinos, 1988; Brazier y Franklin, 1967; Cenerini yAbbate, 1984; Chudnoff, 1984; CONIF, 1996; Erfurth yRusche, 1976; OFI, 1999; Ojeda, 1997; Record y Hess,1943; Slooten y Martinez, 1959; Uruefia, 1999;Villamil, 1971).
9.2.3.6 Secado
La madera seca es indudablemente superior, para todoslos efectos practicos, a la madera en verde. La funci6nprimordial del secado es conseguir una madera tanestable como sea posible asegurando que, una veztransformada totalmente en sus productos definitivos, elmovimiento sera desdefiable 0 virtualmente noexistente. Otra ventaja del secado es que previene lapudrici6n por hongos, pues la mayoria de ellos solocrecen si el contenido de humedad de la madera essuperior al 20% (Desch, 1953). La madera seca pesamenos, reduciendo los costos de manejo y transporte yes necesaria para poder realizar acabados comoencolado y bamizado, 0 para la adecuada penetraci6n deproductos preservantes por metodos de vacio 0 presi6n.
La ~adera de B. quinata es notable por la dificultad ylentltud con que cede humedad. Pittier (citado porRecord y Hess, 1943) indica que la madera tiene unagoma higrosc6pica que mantiene el materialpermanentemente humedo y que si se sumerge lamadera en agua corriente, esta goma se disolveraaumentando la calidad de la madera, pues sera mas facilde secar, aserrar, trabajar y encolar. Sin embargo, no seconoce ningun estudio 0 pnictica habitual que confirme
Cuadro 9.3.-,V~lores med~os de propiedades mecanicas de la madera de Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand segUn varios autores.L.P. = Lunlte Proporclonal; V= Verde; 12%= Cont. en humedad del 12%; S= Anhidra
Propiedad y Contenido en humedad I A J B I cl DIE I FIG I G I H I Unidades
Flexion Resistencia V 532 650 1050 kgcm-Z
maxima 12% 853 738 751Resistencia L.P. V 299 365
12% 448M6dulo V 79 89 96 120 93 70 kg cm-z x 103
Ehistico 12% 99 98 109 81 71M6dulode V 528 373 kgcm-Z
Ruptura 12% 467 751 809 581 445Compresion Resistencia V 220 242 271 490 264 186Paralela maxima 12% 456 398 392 392 471 352 234
Resistencia L.P. 158M6dulo Ehistico 98 kg cm-zx 103
Compresion. Resistencia L.P. V 61 30 kgcm-Z
Perpendicular S 40Dureza (Janka)
34Extremos V 304 323
S 298 194 194 250Lateral V 281 46 285
S 252 51 186 186 289CizaUadura Resistencia V 58 58 53 67 47
maxima S 48 51 120 93 71I_pacto 201ue 0.39 kg m cm-z
Cltvaje Carj;ta de ruptura 46Te.si6n BOrma: Resistencia maxima 29
kg cm-I ancho
Pais Col Yen
kgcm-Z
Hon Hon Pan, Nic
A Falla (1971); BYen
Slooten y Martinez (1959); C Chudnoff (1984); D= Benitez y Montesinos (1988); E= Ojeda (1997); F= Cenerini y Abbate(1984); G= Bemi et al. (1979); H= IRENA (1992).
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper·No. 39
estas afirmaciones. Esta goma que impide el secado alaire y oxida los clavos, impregna el duramen en formatal, que 10 hace resistente al ataque de insectos yhongos. Aunque la madera seca lentamente, se puedeusar sin estar seca del todo pues su alta estabilidad 10permite.
La madera tarda casi un afio para secar al aire libre hastaun contenido de humedad del 20%. Se ha reportado quelistones de 5x5 cm secando al aire libre a 20° ±1°C Y65% humedad ambiental tenian mas del 20% dehumedad despues de 10 meses (Villamil, 1971). Ojeda(1997) reporta que el secado al aire libre de planchonesde 5 cm de espesor, 60 cm de ancho y 4-5 m de longitudalcanzaron un contenido de humedad del 20% en 360dias, aunque no especifica las condiciones ambientalesde secado. El secado de la madera de B. quinata enestufa es mencionado por Slooten y Martinez (1959)como exitoso y en un tiempo relativamente corto. Sinembargo, no citan ensayo 0 referencia alguna, nireportan las condiciones 0 tiempos de secado en estufa.Otra manera de obtener un secado homogeneo eselaborar tablas 0 chapas de poco espesor (Chudnoff,1984; Villamil, 1971), por ejemplo de 2.5 cm, 10 cualademas permitira un secado mas rapido. Uno de losproblemas del secado al aire en esta madera es laaparici6n de la mancha azul en las superficies de lastablas expuestas al aire durante el secado, la cualdesmejora su apariencia visual. Se recomienda en estecaso apilar las tablas de modo que solo entren encontacto los extremos de las mismas (Uruefia, 1999).
lRENA (1992) Y Ojeda (1997) recomiendan unprograma de secado en homo tipo estandar (Cuadro9.4), aunque ninguno menciona los tiempos de secadousuales. Burgos (1996) estudi6 el secado de tablas de B.quinata de 3m x 2.5cm y diferentes anchuras, mediantecuatro tratamientos de secado (alta temperatura a 110°C,secado estandar, y secado estandar hasta lograr unahumedad promedio de 35 y 25 % antes de aplicar altatemperatura). El tiempo de secado requerido paraalcanzar el 10% de humedad final vari6 entre 81 horas aalta temperatura a 172 horas bajo programa estandar(ver Cuadro 9.4). La cantidad de grietas superficiales enlos extremos fue mayor bajo el tratamiento de altatemperatura, cuando la madera tenia un contenido dehumedad promedio mayor 0 igual al 35%. Otrastecnicas como el secado por calentamiento dielectrico
Cuadro 9.4.- Programa estandar de secado en homo paramaderas latifoliadas de secado Hicil y recomendado paraB. quinata (corresponde con los programas de secadoUK=F, USA=T6D41T3D3 y Francia=6)
Humedad Temperatura Temperatura Humedadmadera Seca Humeda Relativa
ok QC QC %Verde 60 56 80
60 65 58 7050 70 60 6040 75 61 5030 80 62 4020 80 60 35
Propiedades de la madera 119
por alta frecuencia no han dado resultado. Asi 10 reportaIshaq (1947) en pruebas con pequefios bloques de B.quinata de 32 cm2 y 19 mm de espesor tras 19 minutosde secado. La superficie queda ligeramente calcinada yel secado es extremadamente pobre.
Entre los defectos de secado se han citado grietas,rajaduras y deforrnaciones, aunque su cuantia es pocoimportante debido a su alta estabilidad dimensional. Sehan reportado tambien curvaturas en espiral de piezasaserradas de poco peso y las curvaturas a 10 largo yancho de las piezas coma inexistentes (OFI, 1999;Slooten y Martinez, 1959).
9.2.3.7 Durabilidad
La madera de B. quinata varia en durabilidad,dependiendo de la parte considerada (duramen 0 albura)o el tipo de organismo potencialmente dafiino. Sinembargo, ha sido usada tradicionalmente por loslugarefios por su resistencia a insectos y pudriciones(Record y Hess, 1943). La albura seca es susceptible alataque de insectos, coma Lyctus spp., 0 de hongos queproducen la mancha azul de la madera (Bemi et al.,1979; Cenerini y Abbate, 1984; Villamil, 1971). Elduramen esta considerado como durable 0 de medianadurabilidad a la pudrici6n blanca y muy durable 0
altamente durable a la pudrici6n cafe (Brazier yFranklin, 1967; Erfurth y Rusche, 1976; lRENA, 1992;OFI, 1999; Slooten y Martinez, 1959). Silverborg et al.(1970) estudiaron la durabilidad del duramen de B.quinata, junto con otras 40 maderas venezolanas ante elataque de hongos de pudrici6n cafe y blanca de lamadera. Los resultados, definidos por el porcentaje deperdida de peso tras cuatro meses en contacto con elhongo a 27°C y 75% de humedad relativa, muestran aB.quinata coma una madera altamente durable al ataquede Lenzites trabea (cafe, 0.0%), Polyporus sanguineus(blanca, 0.2%) y P. versicolor (blanca, 0.7%). Loshongos que producen pudriciones marrones atacan loscarbohidratos de la pared celular, dejando atras lalignina. La madera afectada se toma de color cafe. Loshongos de pudrici6n blanca atacan celulosa y lignina,dejando atras una masa esponjosa blanquecina (Panshiny de Zeeuw, 1980).
El duramen de B. quinata tambien es susceptible alataque de termitas, tanto las de madera seca como lassubterraneas. Se ve afectada por carcomas ybarrenadores: Lyctidae y Bostrichidae (Benitez yMontesinos, 1988; Brazier y Franklin, 1967;Chichignoud et al., 1990; Chudnoff, 1984). Sinembargo, presenta una buena resistencia al ataque debarrenadores marinos. En un estudio de inrnersi6n de lamadera por periodos de hasta 90 meses bajo el agua deloceano Pacifico y un lago salobre en la zona del Canalde Panama se observ6 la exposici6n de B. quinata, entreotras 114 maderas tropicales, a perforadores marinos delas familias Pholadidae, Limnoriidae y Teredinidae(Southwell y Bultman, 1971 ). Encontraron que lamadera de B. quinata, a pesar de su peso especificomedio, muestra una resistencia medianamente elevada a
J. Cordero
Cuadro 9.6.- Dimensiones de la fibra de la madera deBombacopsis quinata (Jacq.) Dugand relevantes a suaptitud papelera, segUn Ojeda (1997)
construcci6n (Zelaya, 1999, corn. pers.). En este y el restode paises, la madera se transforma en chapas y tableroscontrachapados de primera calidad, dado su bello aspectoy textura, asi coma tableros de fibras y particulas, pulpa yderivados del papel. Las pulpas tienen propiedadesaceptables para ser usadas en mezclas (Cuadro 9.6; Ojeda,1997). Para tableros de particulas, la madera debe serdescortezada primero pues las espinas, por su dureza,dificultan el uso de arboles j6venes procedentes de raleos(Kane et al., 1993). Sin embargo, ha sido usada con estefin en Colombia mezclada con Gmelina arborea. En CostaRica, la madera joven procedente de raleos ha sidoprobada para hacer cajas y marcos para colmenas, panelesy tarimas.
En interiores se usa para revestimientos, moldurados,acabados, muebles sencillos (Foto 16.h) 0 tablillas paraparque. En exteriores, donde la durabilidad prima sobrela resistencia mecanica, se usa para carpinteriaprefabricada. Otros usos mas especificos incluyen lamanufactura de cajas y embalajes, lapices, cajas decerillos, molinos de viento, tomeria, ebanisteria. En tallay artesanias se ha comparado incluso con la caoba,Swietenia spp.. Se emple6 hace tiempo para contenerliquidos, coma dep6sitos de agua, toneleria 0 barrilespara almacenar ron. Tambien fue usada por los nativospara la construcci6n de canoas, simplemente vaciando eltronco (Benitez y Montesinos, 1988; Bemi et al., 1979;Cenerini y Abbate, 1984; CONIF, 1996; Chudnoff,1984; Lastra, 1986; Peralta y Abbate, 1981; Record yHess, 1943; Slooten y Martinez, 1959; Villamil, 1971).
9.3.2 Usos potenciales: ramas
Los metodos de explotaci6n tradicionales s610aprovechan los troncos, dejando en el bosque maderaperteneciente a ramas, toc6n 0 raices. Esta madera
3puede llegar en forma de ramas de hasta 5.5 m porarbol (Wicke, 1972 en Delgado, 1977). Dejando aparteconsideraciones ecol6gicas y basandose en lasmeramente econ6micas, Delgado (1977) afirma que estematerial puede ser aprovechado bien en forma delistones para madera laminada (tableros enlistonados) 0
coma particulas de madera para tablero aglomerado. Sinembargo, esto aumentara el movimiento en servicio dela madera y disminuira su durabilidad. Un tercer tipo deuso sugerido por Delgado (1977) es la producci6n depajilla 0 lana de madera para tableros de pajilla demadera y cementa cuyo uso principal es en viviendasprefabricadas 0 aislantes acusticos.
120 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
Cuadro 9.5.- Valores de Absorci6n y Penetraci6n depreservantes en la albura (A) y el duramen (D) de la maderade B. quinata bajo dos tratamientos diferentes (Ojeda, 1997).
Bafio Presl6nCaliente-Frio
Pentaclorofenol SalesCCAA D A D A D
Absorci6n 224 9 424 24 520 6kgm-3
Penetraci6n Total Nula Total Nula Total Nula
Teredinidae yLimnoriidae en el mar. Sin embargo, y aligual que muchas otras maderas durables, fue atacadapor Pholadidae y en agua salobre por Psiloteredos sp..
9.2.3.8 Preservacion
La madera de calidad es un recurso de alto valorecon6mico. La prevenci6n del ataque a la madera poragentes bio16gicos 0 ambientales aplicando tratamientosde preservaci6n esta normalmente bien justificada tantoa nivel econ6mico coma de seguridad, para reducir alminimo riesgos de ruptura al usar la ltIadera comaelemento constructivo. El duramen de B. quinatapresenta una extrema resistencia a la penetraci6n depreservantes, con escasa absorci6n. Esto puede deberseal bloqueo de los poros y a la presencia de gomas 0inclusiones (Secciones 9.2.1.2 y 9.2.1.5). La alburamtiestra s6lo una ligera resistencia a la penetraci6n ypuede absorber de 10-20 libras de preservante por piecubico usando un bafio de inmersi6n frio 0 caliente, 0sistemas de presi6n (Chudnoff, 1984). En cualquiercaso, dicha penetraci6n de los preservantes es irregular(Cenerini y Abbate, 1984; Chudnoff, 1984). Sinembargo, Ojeda (1997) reporta absorciones altas ypenetraci6n total en la albura y absorciones ypenetraci6n nulas en el duramen, usandopentaclorofenol 0 sales CCA a presi6n 0 bafio frio(Cuadro 9.5). Un metodo facil para la preservaci6n de lamadera de B. quinata es el de difusi6n, pues al norequerir de complejas instalaciones puede ser usado conun bajo costa por pequefias comunidades 0 ptoductores.La penetraci6n del preservante es buena, tanto en alburacoma en duramen. Sin embargo, tiene el inconvenientede que debe hacerse cuando la madera aun esta verde yno ha comenzado a secarse (Gibbons, 1999, corn. pers.).
9.3 Usos
9.3.1 Usos principales
La madera de B. quinata destaca por la cantidad de usosdiferentes a que se ve sometida, restringida por suscaracteristicas resistentes y favorecida por su durabilidad.Los usos principales y mas comunes de la madera delbosque natural son elementos no estructurales paraconstrucci6n en interiores de viviendas (molduras, puertasy ventanas, artesonados) y muebles de calidad (chineros,roperos, etc.). A veces se usa coma substituto del cedroamargo (Cedrela odorata).
En Honduras se usa tambien, aunque no frecuentemente,en elementos estructurales ligeros y encofrados en
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
CaracteristicaLongitudAnchoAncho del lumenEspesor de la pared[ndice de flexibilidad[ndice de afieltramiento
Dlmensi6n1.64 mm23.0 Jl10.0 Jl6.5 Jl44.071.0
Propiedades de la madera 121
Figura 9.1.- Distribuci6n del volumen de duramen, albura ycorteza en un arbol de Bombacopsis quinata de 20 afioscosechado en Jicaral de Puntarenas, Costa Rica (Perez et al.,1999).
mas cerrado. Un efecto parecido se obtiene al realizarraleos, los cuales estimulan el crecimiento. Este efectoes mas marcado en raleos hechos a temprana edad. Laspodas reducen la cantidad de nudos y de madera decompresi6n, aumentando tambien la calidad paraaserrio. En cuanto a los tumos, los arboles de plantaci6nson cortados a una edad temprana por 10 que laproporci6n de madera juvenil es mayor y la de duramenes menor que en arboles provenientes de regeneraci6nnatural.
Un estudio realizado en arboles de B. quinata de lOa 26alios de edad, provenientes de plantaciones en diferenteszonas de Costa Rica muestra diferencias en laproporci6n de duramenlalbura (Perez, 1998; Perez etal., 1999). Se midi6 el porcentaje de duramen en 10arboles, extrayendo secciones del fuste de cada arbol,partiendo de 0.3 m de altura, luego a 1.3 m y enadelante a distancias variables (cada 2.0 m, 2.6 m 6 3.3m). En la Figura 1 se muestra el perfil de un arbol de B.quinata de una plantaci6n de 20 alios proveniente de lazona seca de Costa Rica. Los resultados muestranporcentajes de volumen de duramen muy bajos, inclusoen edades cercanas a los tumos de rotaci6n sugeridospara plantaciones de esta especie (25-30 alios). Elporcentaje de duramen varia desde un 0.2% a los 10alios hasta un 13.6% a los 18 alios (con respecto alvolumen total con corteza), encontrandose arboles de 26alios con solamente un 7.0% de duramen. El volumende albura varia de esta forma desde un 70.00/0 (a 25alios) hasta un 84.4% (a 10 alios) del volumen y el
403020
· .· .
Ouramen 7.0%· .
• Albura 79%
• Corteza ~3%
10
Diametro (cm)
o
5
o
20
25
...-..E 15
-----ca..,0..,ca
10'-~..,
<C
9.4 Caracteristicas de la madera de plantaciones frente a la de bosque natural
Tradicionalmente Bombacopsis quinata ha sidoaprovechado del bosque natural, consistiendoprincipalmente de arboles maduros de grandesdiametros y un alto valor comercial (Fotos 15.a y 15.b).Sin embargo, algunas de las primeras plantacionesrealizadas hasta el momento estan alcanzando sus tumosfinales de corta y los arboles tendran diferentescaracteristicas, no solo en sus dimensiones sino en laspropiedades de la madera. Nose puede esperar que lamadera obtenida al cortar un pochote de 25-30 afiostenga las mismas propiedades fisicas, mecanicas y valorcomercial que un pochote cortado con 60 alios de edad.Tambien existen probablemente diferencias en lamadera de arboles con la misma edad, segun provengande plantaci6n 0 de bosque natural.
Las principales diferencias entre madera de plantacionesy aquella de bosque natural se deben al espaciamientoinicial, la edad de tumo final y los tratamientossilvicolas empleados (podas y raleos, principalmente).Los espaciamientos iniciales amplios en las plantacionesreducen la competencia, 10 cual aumenta la cantidad demadera juvenil y retrasa el inicio en la formaci6n deduramen, que se estima comienza alrededor de los 10alios de edad. Uruelia (1999) menciona un estudio deZapata (1981) en plantaciones en Medellin, Colombia,donde no se encontr6 madera de duramen en los rodalescon edades inferiores a los 7.5 alios y en aquellos de 10alios la proporci6n de duramen fue de tan solo el 2% dela madera. En otro estudio realizado por MonterreyForestal en arboles de 14 alios de edad, el porcentaje deduramen estuvo entre el 19% y 36% del volumen totalde las trozas del fuste.
Al momento de cortar el arbol, la proporci6n de alburasera mayor que si el espaciamiento inicial hubiese sido
Si bien la fabricaci6n de estos tableros es satisfactoria alusar madera del tronco de arboles maduros de B.quinata, Delgado (1977) investig6 la posible utilizaci6nde madera de ramas estudiando los problemaspotenciales de compatibilidad de la madera con elcemento. Estos problemas surgen de la presencia en lamadera de agentes inhibidores que impiden el fraguadodel cemento, principalmente en la albura de la cual seconstituyen las ramas en su mayor parte.Tradicionalmente, la pajilla se trata con solucionesmineralizantes antes de ser mezclada con el cementapara asi reducir el efecto retardante en el fraguado. Losresultados sugieren que con un lavado de 5 a 15 minutosen agua fria se consigue fraguar tableros de 3 cm deespesor. El no lavar previamente la pajilla result6 entableros inconsistentes. Las pruebas fueron hechas solocon una relaci6n de 1:2 maderalcemento y ramas de 2030 cm de diametro de una unica plantaci6n por 10 queno se sabe acerca de distintas proporciones de cementao del uso de ramas de otros grosores 0 localidades.Ramas mas finas podrian mostrar mas problemas deresistencia al fraguado.
J. Cordero
122 Bombacopsis,quinata: un arbol maderable para reforestar
volumen de corteza equivale de un 12% a un 23%. Losresultados de este estudio deben considerarse comapreliminares, pues esbin limitados en el numero dearboles analizados. Una extension de los turnosproduciria un aumento en la proporcion de duramen y,en consecuencia, en la calidad de la madera para aserrio,aunque se desconoce a que edad el porcentaje deduramen llega a niveles comparables con arboles deregeneracion natural. Ademas, la variabilidad geneticaen cuanto al porcentaje de duramen, entre y dentro depoblaciones de la especie, ofrece posibilidades demejorar la calidad de la madera por seleccion.
El problema con la madera juvenil y la reduccion en elcontenido en duramen de la madera tieneinconvenientes coma la disminucion de la resistencia ydurabilidad y un mayor movimiento en servicio.Ademas, la madera joven adolece de tensiones decrecimiento que requieren de sierras de corte multiple yparalelo, pues de otro modo las operaciones sedificultan, disminuyendo la calidad y rendimiento de lamadera. La densidad de la madera joven de B. quinata,y por tanto su resistencia, es normalmente menor(Calder6n y Benitez, 1994; seccion 9.2.3.1), y lacontracci6n es mayor. Gran parte de la madera juveniltiene diametros pequefios, y por ello produce un altoporcentaje de madera corta y angosta, que hacenecesario el disefio de productos en los que seaproveche esta materia prima de un modo mas eficaz.Todos estos inconvenientes hacen que los arbolesmaduros de B. quinata sean preferidos para aserrio,aunque esto no supone ningun problema si la madera sedestina a otros productos coma tableros de particulas.
La madera joven no debe ser rechazada de inmediatopara aserrio, sino que cuenta con posibilidades decomercializacion, tal y coma se muestra en la Foto 15.b.Otro ejemplo 10 proporcionan Moya y Cordoba (1995),quienes realizaron un estudio sobre la posibilidad decomercializar trozas de B. quinata de corta edad. Losautores determinaron el rendimiento en operaciones deaserrio y reaserrio, las caracteristicas de secado al airede la madera aserrada y la obtencion de productoscomerciales, teniendo en cuenta el comportamiento dela madera al cepillado-moldurado, lijado y encolado.Usaron 36 trozas de 8 afios de edad, de 10 a 22 cm dedhimetro y que aun no contenian duramen. Todas lastrozas procedian de la misma plantacion y presentabanun alto grado de curvatura, conicidad y nudos ademasde que no habian sido sometidas a ningun tipo demanejo silvicola coma podas 0 raleos. Los rendimientosse estimaron en base al volumen de madera aserradarespecto del de la troza y fueron del 36 al 41 %, segoola clase diametrica. Estos rendimientos estan dentro deun nivel aceptable econ6micamente y similar (segun losautores) a otros reportes, 10 cual puede fomentar el usode este tipo de madera. Encontraron tensiones decrecimiento que dieron coma resultado una ciertacurvatura de la madera. La madera fue secada al aire porapilado horizontal con separadores entre tablones. Lahumedad de la madera se redujo de un 163-158 % a un
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18-21 % en tan solo 35 dias, con pequefios pandeos querepresentaron una perdida total del 2% del volumen demadera aserrada. A los pocos dias de aserrada, lamadera present6 manchas por hongos que se pudieroneliminar en su mayoria con el cepillado. Comoproductos finales obtuvieron paneles modulados de60x60 cm, 40x40 cm y 20x20 cm de acuerdo con lasespecificaciones comerciales. Las tablas de mayorespesor (25 mm) se usaron para hacer mesas 'nido', depequefio tamafio. El cepillado y lijado produjeronsuperficies sin marcas y madera de alta calidad sinproblemas de embotado al lijar. El encolado con colablanca no dio problemas.
La alta homogeneidad de las trozas con que Moya yCordoba (1995) realizaron el estudio anterior hacepreguntarse si la madera de otras latitudes, y bajodistintas condiciones ambientales y tratamientossilvicolas, presentaria las mismas tensiones decrecimiento, defectos, condiciones de humedad 0
facilidad de secado que los autores mencionan. Por otrolado, recomiendan el uso de sierras de corte multiple,pues evitan los problemas que causan las tensiones decrecimiento y aumentan asi el rendimiento de las trozasy la calidad de la madera obtenida. Tambien, debido alas espinas, recomiendan el descortezado para evitar losproblemas de colocaci6n de la troza en la maquina y sualimentacion, si esta es manual. Un buen manejosilvicola reducira la cantidad de nudos y con ello sefacilitara la trabajabilidad. Tambien permitira eliminardefectos de crecimiento coma conicidad, torceduras ypresencia de ramas. Dada la elevada higroscopicidad deesta madera cuando joven, recomiendan un secadointensivo previo a su transformaci6n secundaria juntocon un tratamiento antimancha inmediatamente despuesdel aserrio, para evitar la aparici6n de hongos.
El estudio anterior refleja coma la madera joven cuentatambien con caracteristicas que sugieren la posibilidadde industrializar trozas de diametros menores. Laausencia de duramen en la madera joven, el cualconfiere impermeabilidad a la madera adulta de B.quinata por su contenido en extractivos, facilita elsecado. Esta ausencia de extractivos y menor contenidoen humedad tras el secado permite un encolado masfacil aunque la cantidad de cola absorbida sera mayor.Sin embargo, la durabilidad de la madera con uncontenido en duramen bajo 0 nulo es menor y por tantoesta mas expuesta al ataque por hongos de pudricion.
9.5 Resumen
• La madera de B. quinata es muy apreciada en suambito de distribucion natural. Los usos mashabituales son elementos no estructurales en laconstruccion de interiores de viviendas (molduras,marcos de puertas y ventanas, artesonados) y mueblesde calidad Sin embargo, tambien se ha utilizado parachapas, contrachapado, tableros de fibras y particulasy otros usos en carpinteria y ebanisteria. Usospotenciales son listones para madera laminada 0
tableros para pajilla de cementa con materialproveniente de ramas (Seccion 9.3).
• La madera presenta una diferencia muy marcadaentre el color de la albura y el del duramen. Notiene olor y el sabor es algo astringente. Es pocolustrosa y de veteado suave, textura media y tactoaterciopelado (Secci6n 9.2.2.1).
• El grano es recto a ligeramente entrecruzado. Sudensidad es media, 10 cual proporciona valoresbajos en resistencia mecanica y por tanto no apta,en general, para madera estructural. Su contracciones baja y uniforme en ambas direcciones, 10 que lahace adecuada para molduras y revestimientosinteriores, donde las deformaciones aceptables sonminimas (Secciones 9.2.2.3 y 9.2.3).
• Facil de trabajar. El aserrado y la formacion dechapa son tambien faciles y los acabados sonbuenos (Secci6n 9.2.3.5).
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Propiedades de la madera 123
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convirtiendo las trozas en tablas de poco espesor(Secci6n 9.2.3.6).
• La albura es susceptible al ataque de insectos yhongos. El duramen, sin embargo, tiene unadurabilidad media a muy alta ante hongos depudricion. Susceptible a termitas, carcomas ybarrenadores y sin embargo bastante resistente abarrenadores marinos (Secci6n 9.2.3.7).
• El duramen, al contrario que la albura, esextremadamente resistente a la penetracion depreservantes, usando presion 0 bano /rio. Sinembargo, la penetracion es buena usando el metodode difusion (Seccion 9.2.3.8).
• La madera de plantaciones con turnos de 25-30anos y la proveniente de raleos, presenta peorescualidades para aserrio que aquella proveniente debosque natural con edades de 60 anos. Sin embargo,existe un mercado para estos productos, aunque elnumero de usos posibles se reduce debido alasdiferentes dimensiones y propiedades fisicas ymecanicas (Secci6n 9.4).
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Factores socioecon6micos 125
10. Factores socioeconomicos relacionados con el uso y conservacion en algunospaises del area de distribucion natural
Manuel G6mez1 y Yolany Zelaya2
1 Centro Agronomico Tropical de /nvestigacion y Ensenanza (CAT/E), Turrialba, Costa Rica.
2 CONSEFORH, Apdo. 314, Comayagua, Honduras.
10.1 Introducci6n
Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand es una especieamenazada en toda su area de distribuci6n natural, principalmente en Honduras, Nicaragua y Costa Rica, perotambien en otros paises, donde todavia hay suficientesexistencias para abastecer la demanda actual. En estospaises, la amenaza se debe a la sobreexplotaci6n de laespecie, expresada en la presi6n ejercida en los sectoresde construcci6n y mueblerias. Esta demanda motivadapor los gustos de los consumidores, que aprecian la altacalidad de la madera y sus propiedades especiales, haceque su precio se cotice entre los mas altos del mercado,segun los precios reportados por los informantes de esteestudio, en febrero de 1999, y tambien en los boletinesde precios forestales que public6 el Proyecto MadelefiaCATIE entre 1988 y 1994, en Honduras, Nicaragua yCosta Rica (MADELENA, 1994a y 1994b).
Las presiones de sobreexplotaci6n de la especie perfilanuna tendencia de escasez creciente de su madera en funci6n del tiempo. Esto pone en peligro la conservaci6n yuso de la especie en el futuro. Esta situaci6n ha justificado la realizaci6n de un estudio para conocer la situaci6n actual de la espedie en su distribuci6n natural, eidentificar las principales limitaciones y oportunidadespara el desarrollo sostenible de la misma. Sus resultadosy conclusiones se detallan en este capitulo. El estudio serealiz6 entre enero y mayo de 1999 en cuatro paisesubicados en el area de distribuci6n de la especie: tres enAmerica Central (Costa Rica, Honduras y Nicaragua) yuno en America del Sur (Colombia). Se estima que lascondiciones de la especie dentro de estos paises es similar en Panama y Venezuela. La informaci6n fue recopilada a traves de fuentes primarias (por medio de entrevistas) y secundarias (la revisi6n de literatura).
Debido a la escasa documentaci6n sobre aspectos socioecon6micos de la especie, la mayor parte de la informaci6nse recopil6 directamente en fincas, aplicando tecnicas deobservaci6n directa y entrevistas semiestructuradas. Estasse realizaron a tecnicos, extensionistas y decisores de lasinstituciones nacionales, productores individuales, ONGsy proyectos especificos, involucrados en los sectores forestales de los paises. La metodologia consider6 tambienla caracterizaci6n de la situaci6n de la especie a nivel defincas pequefias en America Central.
10.2 Area de estudio, fuentes y limitaciones de informaci6n
La informaci6n de campo fue recopilada durante lasgiras realizadas a la Zona Sur de Honduras, los Departamentos de Le6n y Chinandega en Nicaragua, la provincia de Puntarenas en Costa Rica y el Departamentode Zambrano en Colombia (ver Anexo 10.10.1). Se visitaron 10 fincas en total (4 en Costa Rica, 4 en Hondurasy 2 en Nicaragua), y una empresa grande en Colombia.En estas fincas se observaron plantaciones de B. quinatay otras especies forestales y se realizaron entrevistas conlos propietarios. Ademas se observaron plantaciones dela especie en linderos, cercos vivos y bosquetes, a 10largo de las rutas del recorrido en el campo.
En estas giras se visitaron tambien las oficinas de 9 Instituciones Gubemamentales y ONGs locales (4 en Honduras, 2 en Nicaragua y 3 en Costa Rica). En las visitasse realizaron entrevistas semiestructuradas a un total de10 tecnicos y extensionistas (2 en Honduras, 2 en Nicaragua, 4 en Costa Rica y 2 en Colombia). Ademas sevisitaron 7 carpinterias y ebanisterias (4 en Honduras, 2en Nicaragua y 1 en Costa Rica), y se hicieron entrevistas a sus propietarios.
La informaci6n a nivel de expertos y decisores fue 10grada a traves de visitas alas oficinas centrales de algunas Instituciones Nacionales, ubicadas normalmente enlas capitales de los paises (ver Anexo 10.10.1). Se visitaron un total de 12 instituciones (2 en Honduras, 3 enNicaragua, 5 en Costa Rica y 2 en Colombia), en lascuales se condujeron entrevistas semiestructuradas conun total de 23 expertos y decisores (6 en Honduras, 8 enNicaragua, 5 en Costa Rica y 4 en Colombia).
En todos los casos las entrevistas se realizaron mediante un dialogo abierto con los entrevistados, utilizando una guia de entrevista pre-elaborada para cadatipo de informantes (ver Anexo 10.10.2) y una libretade campo para las anotaciones. El facilitador de laentrevista planteaba los temas y las preguntas claves ylos informantes respondian abiertamente. Por esta raz6n el numero de respuestas u opiniones obtenidasvaria para cada tema. Ademas cada tema se planteabaa diferentes tipos de informantes (productores, decisores, etc.) y s610 a aquellas personas que conocian bien
M. G6mez y Y. Zelaya
126 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
el tema. Por esta raz6n el tipo y numero de informantes para cada tema es tambien variable. En total secont6 con 50 informantes: 10 productores, 10 tecnicosy extensionistas, 7 ebanistas 0 duefios de mueblerias y23 expertos y decisores. Lo anterior implica que losporcentajes que se reportan en el estudio se refieren altotal de respuestas u opiniones que fueron obtenidasdel total de informantes consultados en cada tema.
Las consultas sobre un mismo tema hechas a distintostipos de informantes y a un numero variable de ellos,tienen el prop6sito de mejorar la confiabilidad de lainformaci6n recopilada y ampliar el ambito del estudio.Por una parte, las consultas a distintos tipos de informantes permiten verificar la consistencia de la informaci6n que manejan los diferentes grupos sobre un temaen particular. Por otra parte, permite obtener e integrarinformaci6n a los niveles local, zonal y nacional, ampliandose de este modo el ambito del estudio. Esto esimportante, en este estudio, para complementar la informaci6n de campo limitada a un area especifica decada pais. Por otro lado, la modalidad de consulta a unnumero variable de informantes por tema, trata de evitarlas respuestas u opiniones de informantes no calificados, como puede ocurrir en los casos en que todas laspreguntas se plantean a todos los infonnantes.
L~s entrevistas de campo se realizaron en las oficinaslocales de los tecnicos y extensionistas, y en la casa delos productores y durante el recorrido por las fincas. Eneste recorrido y en el sitio de las plantaciones se aplic6tambien la tecnica de observaci6n directa, combinadacon las entrevistas. Esto permiti6 hacer anotaciones sobre las opciones de uso de la tierra, las tecnicas de establecimiento y manejo de la especie, mediciones y estimaciones de crecimiento y productividad, comercio yuso local de productos forestales y los factores limitantes en cada sitio, finca y su entomo.
Las entrevistas a expertos y decisores se realizaron enlas oficinas centrales de cada instituci6n. En estas entrevistas se logr6 obtener la mayor parte de la infonnaci6nrequerida sobre aspectos de mercado, economia, instituciones y politicas forestales, aunque tambien se trataronaspectos tecnicos de la especie a nivel nacional. Adicionalmente, en estas visitas, se logr6 obtener varios documentos relacionados con los aspectos de interes parael estudio.
Las principales limitaciones de informaci6n para elestudi~ estan relacionadas con la cobertura geografica,la canttdad de informantes y fincas visitadas y la escasa informaci6n cuantitativa sobre aspectos socioecon6micos de la especie. Las dos primeras son debidas alimitaciones de tiempo y recursos disponibles para lafase de campo, que impidi6 la extensi6n del estudio aPanama y Venezuela, y a otras areas de interes dentrode cada pais visitado. La tercera limitaci6n obedece ados razones: la escasa documentaci6n en temas soc~oecon6micos y financieros a nivel de especie, y ladlficultad de obtener informaci6n cuantitativa confia-
Oxford Forestry Institute Troptcal Forestry Paper No. 38
ble en poco tiempo sobre la diversidad de factoressocioecon6micos considerados en el estudio.
En el marco de estas limitaciones de infonnaci6n se hatratado de salvar la confiabilidad de los resultados quese presentan en este estudio, mediante metodos simplesde analisis por fases, estratos y rangos, sin mayorestransformaciones de los datos originales. Esta metodologia considera:
1. La realizaci6n del analisis de los factores en dosfases: primero a nivel de cada pais y despues a nivelregional, para facilitar la depuraci6n de la infonnaci6n, y la comprobaci6n de los resultados medianteconfrontaci6n con la infonnaci6n disponible a nivelnacional, antes de agregarla a nivel regional.
2. La agrupaci6n de los factores comunes a nivel delarea de distribuci6n y la separaci6n de los factoresparticulares de cada pais, para evitar que estos ultimos distorsionen los resultados y conclusiones globales.
3. La estratificaci6n de las fincas en pequefias y grandes, para focalizar los efectos de los factores influyentes en cada estrato y reducir la variabilidadencontrada en los datos a nivel de todas las fincas.
4. El manejo de la informaci6n cuantitativa a nivel derangos amplios de datos observados, en los cualesexiste una alta probabilidad de encontrar los datosreales en la mayoria de las situaciones existentes enel area de distribuci6n natural de la especie
5. La obtenci6n de resultados y conclusiones simples,basados en 10 posible en los datos originales, sintransformaciones mayores, para mantener el controlsobre esos datos y evitar la agregaci6n de errores.
6. La comparaci6n de los resultados y conclusionesdel estudio, principalmente del analisis financiero,con los resultados de otros estudios disponibles en laregi6n.
La aplicaci6n de estas restricciones en el analisis de lainformaci6n ha permitido obtener resultados y conclusiones confiables, en el ambito del estudio, que ademas reflejan una aproximaci6n a 10 que sucede en el resto del areade distribuci6n natural de la especie. En este sentido, elestudio proporciona una buena base de conocimiento sobrelos factores socioecon6micos que estan relacionados con eluso y conservaci6n de la especie.
Las limitaciones de informaci6n que fueron mencionadas y algunas restricciones aplicadas para asegurar laconfiabilidad de los resultados (las enumeradas en 4 y5), explican las principales limitaciones de este estudio,que consisten en la poca capacidad para explicar en profundidad las relaciones de causa-efecto para los diferentes factores que influyen en el uso y conservaci6n de laespecie.
Factores socioecon6micos 127
Cuadro 10.1.- Factores relacionados con las Opciones de Uso de la Tierra en el area de distribuci6n natural deBombacopsis quinata. Resultados de encuestas en Colombia, Costa Rica, Honduras y Nicaragua en Abri11999.
Factores comunes en el area de distribu- Faetores distintivos y aspeetos novedosos por paiseion natural1. Alternativas de uso de la tierra-Las plantaciones se han establecido en te- Honduras: bosque secundario y cultivos como cafia de azucar. Nicaragua: cultivorrenos cuyo uso anterior era granos basicos 0 de algod6n. Colombia: bosque natural. Costa Rica y Colombia: los nuevos progra-pasto/ganado mas de incentivos prohfben el cambio de bosque natural a plantaci6n forestal
-En fincas grandes los usos alternativos son Colombia: En empresas forestales grandes, el uso alternativo es plantar otras es-la ganaderia extensiva y el bosaue secundario pecies forestales
-En fincas pequefias la alternativa es cultivosagrfcolas para consumo familiar y mercadolocal2. Ubicaeion de la especie en fineas-Sistemas de plantaci6n como cercas vivas y Honduras: se plantan arboles dispersos en areas agricolas. Una plantaci6n enbosquetes brechas 0 franjas en bosque secundario
-Arboles dispersos de regeneraci6n natural,en potreros y bosQues-En fincas pequefias se ubica en sitios de Costa Rica y Colombia: empresas grandes plantan en sitios de alta y medianabaja productividad productividad3. Criterios para su cultivo-Calidad y precio de la madera, preferencia Honduras: escasez de madera y facilidad de establecimiento y reproducci6n de lade usos en muebleria y construcci6n y pro- especie. Nicaragua: escasez de madera, peligro de extinci6n y adaptabilidad amoci6n institucional (incentivos por media de sitios poco productivos. Costa Rica: adaptabilidad de la especie y serviciosinsumos, asistencia tecnica y monetarios) ambientales. Colombia: necesidad de materia prima industrial4. Faetores limitantes y riesQos-Crecimiento lento y turno largo de aprove- Honduras: inseguridad del aprovechamiento de productos, disponibilidad y calidadchamiento de la especie de semilla. Nicaragua: inseguridad de aprovechamiento, falta de fomento de la
especie y plagas. Costa Rica: falta mercado para productos de raleo, competenciacon otras especies, plagas y problemas de descortezado y secado. Colombia:desarrollo tardfo de duramen, competencia con otras especies forestales, plagas yproblemas de descortezado y secado
5. Promoeion de la especie-Hay resultados de investigaci6n silvicultural Honduras: Proyecto CONSEFORHpara America Central, realizada por el CATIE Colombia: Monterrey Forestaldesde 1980.-Varias Ifneas de investigaci6n requieren ser Honduras y Nicaragua: calidad de sitios, sistemas de plantaci6n con intercultivos,continuadas y reforzadas tecnicas de manejo, comercializaci6n de productos, en particular de raleo.: Hondu-
ras: tipo de planta (estaca y pseudoestaca). Costa Rica: calidad de sitios, manejode la especie, comercializaci6n y usos de madera joven. Colombia: turnos 6ptimosde raleo y aprovechamiento
-Deficiencias en la transferencia de resulta- Honduras, Nicaragua y Costa Rica: selecci6n de sitios y manejo de plantaciones.dos de investigaci6n a nivel de fincas Costa Rica: usos y tratamientos para madera joven. Honduras: algunos casos de
promoci6n de la especie basada en pruebas de tecnologias bajo riesgo del produc-tor
- Varias instituciones promueven plantaciones Honduras: CATIE, COHDEFOR, Recursos Naturales, PMA y CONSEFORH. Nica-de la especie, dentro de un grupo de especies ragua: CATIE, INAFOR, MARENA, INTA, PNDR Y MEDE. Costa Rica: CATIE,para reforestaci6n FONAFIFO, MINAE, JUNAFORCA, ITCR Y CACs. Colombia: CONIF, Corporacio-
nes Reaionales, FINAGRO y Monterrey Forestal.-Algunas instituciones y proyectos nacionales Honduras: CONSEFORH. Nicaragua: Fondosilva y Proyecto Los Maribios. Costadifunden resultados de investigaci6n sobre la Rica: CATIE, JUNAFORCA, Aguadefor y Centros Agrfcolas Cantonales. Colombia:especie CONIF.
-Hay incentivos para plantaciones de la espe- Honduras: asistencia tecnica, material vegetativo y algunos materiales donados porcie, dentro de un grupo de especies incenti- proyectos. Nicaragua: credito por Los Maribios y Nitlapan. Costa Rica: pago devadas servicios ambientales (FONAFIFO). Colombia: Certifieado de inversi6n forestal
(FINAGRO), con mayores incentivos para las especies nativas-Algunas acciones institucionales promueven Honduras y Nicaragua: veda. Costa Rica y Colombia: incentivos para protecci6n dela conservaci6n bosques6. Area de plantaciones en fineas-En fincas pequefias « 10 ha) se planta en Honduras: 0.26 halfinca, en promedio (283 arboles). Nicaragua: 0.31 ha/finea, enparcelas pequefias (generalmente < 2 ha) promedio (255 arboles). Costa Rica: 1.94 ha/finca en promedio (2153 arboles)
-En empresas grandes se planta en areas de Colombia: CVS: 38 ha, Refocosta: 241 ha y Monterrey Forestal: 4589 ha38 a 5,000 ha
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128 Bombacopsis quinata: un cirbol maderable para reforestar
10.3 Opciones de uso de la tierra
Las opeiones de uso de la tierra afeetan la eonservaeion y uso de la espeeie, por la influencia que tienenen la toma de decisiones de produeeion por parte delos duefios 0 poseedores de la tierra. El conocimientode estas opciones ayuda a entender el entorno socioeconomico en que se desarrolla la especie, y la racionalidad con que operan los productores al asignar susrecursos de produccion entre las diferentes aetividadesproduetivas. Este conocimiento contribuye al analisisdel estado actual de la especie, y facilita la identificacion de las limitaciones y oportunidades mas importantes. para su desarrollo integrado dentro de ese conjunto de opciones productivas.
Para lograr los objetivos anteriores, se analizan en esteestudio seis factores relacionados con el uso de la tierra,en el area de distribucion natural de la especie: los usosalternativos accesibles para el productor; la ubicacion dela especie en las fincas; los criterios para cultivar la especie; los factores y riesgos que limitan su cultivo yregeneracion; la promocion de la e~pecie por instituciones y productores; y el area de plantacion en fincas. Losresultados obtenidos se presentan resumidos en el Cuadro 10.1 y se discuten en las secciones 10.3.1 a 10.3.6.
10.3.1 Alternativas de uso de la tierra
El patron tradicional de usos de la tierra en el area dedistribucion natural de la especie esta establecido por laagricultura, la ganaderia, los bosques primarios y secundarios y las areas dedicadas a usos particulares. Anivel de fincas, este patron se refleja de manera distinta:las areas de bosques no existen como tales en la mayoriade las fincas 0 estan reducidas a las areas de proteeeion.En otros casos, existen areas de regeneracion naturalmanejadas tradicionalmente como barbechos 0 mas recientemente como bosques secundarios en paises comoCosta Rica y Colombia, donde se ha incentivado estetipo de manejo en la ultima decada.
Los sitios donde se han establecido plantaeiones de laespeeie estaban destinados anteriormente, como usosmas comunes, a pastos (52% de los casos observados) ygranos basicos (26%) y en ocasiones a bosques (11 %) Yotros cultivos agricolas (11 %), como bosque secundarioy cafia de azucar en Honduras, algodon en Nicaragua ybosque natural en Colombia, segun la opinion de 19informantes consultados al respecto. Sin embargo, lasnuevas legislaciones forestales estan restringiendo eleambio de uso de bosques a plantaciones, como ocurreen Costa Rica, donde la ley 7575 prohibe el cambio deusa de los bosques naturales y en Colombia, donde lanueva ley de incentivos forestales estableee como requisito para obtener el incentivo (CIF), que el terreno nohaya estado oeupado en 10s ultimos cineo afios por bosques naturales.
Las opeiones de usa de la tierra varian con el tamafio delas fineas. En las fincas medianas y grandes (>10 ha) eluso del suelo es principalmente ganadero y con mayor
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area de bosque secundario, mientras que en las pequefias «10 ha), el uso es primordialmente agricola y sinareas boscosas 0 con pequefios remanentes. Las altemativas de uso de la tierra en fincas grandes dentro del areade distribueion de la especie, estan representadas por elsistema pasto/ganado y algunos cultivos agricolas deexportacion, y en fincas pequefias por eultivos agricolasde consumo familiar y mercado local.
10.3.2 Ubicaci6n de la especie en las fincas
En las fineas del area de distribucion natural, la especiese encuentra en sistemas de plantacion 0 como arbolesdispersos remanentes de bosque natural (73% y 27%respectivamente, segun la opinion de 22 informantesconsultados y 11 fineas visitadas). Los sistemas de plantacion incluyen los bosquetes 0 plantaciones puras, cercas vivas (mas frecuentes en Costa Rica y Nicaragua) yen algunos casos los linderos (69%, 190/0 Y 12% respectivamente, segun la opinion de 16 informantes consultados y 11 fincas visitadas). Los arboles regenerados naturalmente se encuentran dispersos en potreros, bosquesde proteccion y bosques secundarios.
Los sistemas de plantacion son ubicados por el finqueroen areas que no compiten con los usos prioritarios comolas cercas vivas y los linderos. Los bosquetes se ubicanen areas utilizadas antes para pastos 0 granos basicos,que actualmente no rinden producciones atractivas 0 sonespacios ociosos. Se encuentran pocos arboles dispersosplantados, entre los pastos y cultivos prioritarios.
En fincas pequefias « 10 ha) los arboles se plantan ensitios de baja productividad, debido a la degradacion delos suelos por la utilizaci6n prolongada en actividadesagricolas y pecuarias. Estos terrenos son generalmentepedregosos y se ubican en laderas, con pendientes entre20 y 60 %. En fineas medianas y grandes la espeeie esplantada en mejores condicidnes de suelo y pendiente,pero en la mayoria de los casos predomina la asignaci6nde los mejores sitios para las aetividades prioritariaspara el finquero, como la ganaderia, cultivos agricolasmas rentables, y en algunos casos otras especies forestales como teca (Tectona grandis) y melina (Gmelina arborea). Esto ultimo es mas evidente en Costa Rica apartir de 1992, y en menor escala en Colombia y Nicaragua. No es evidente en Honduras.
Los arboles remanentes del bosque natural se eneuentran dispersos en algunas fineas, ubieados en areas deproteecion, donde no han podido ser extraidos por dificultades de acceso, y en areas agricolas y ganaderasdonde se han regenerado naturalmente y han sido protegidos por el finquero.
La ubicacion de la especie en las fineas refleja la motivaci6n del productor para cuidar los arboles naturales ypara plantar nuevos. Sin embargo, esta motivacion estasupeditada a lograr un objetivo de eomplementariedadde usos de la tierra, mas que a sustituir los usos tradicionales. En los casos en que estos usos se han sustituido por aetividades forestales, se trata de sitios cuya productividad agricola ya no es atractiva para el finquero.
Esta ubicaci6n de los arboles, asociada con la pequefiaescala en que se protegen 0 se plantan, muestra tambienque el finquero esta asignando algunos recursos, comotierra y trabajo, para conservar y usar la especie. Sinembargo, todavia no existe la motivaci6n necesaria paraque el productor integre la especie como una altemativaimportante dentro de sus sistemas de produccion.
10.3.3 Criterios para el cultivo de la especie
La motivacion para establecer la especie en las fineasobedece a seis criterios principales, comunes en el areade distribuci6n natural: calidad de la madera (93% delos informantes consultados), precio de la madera(81 %), promocion institucional, a traves de incentivosfinancieros en efectivo 0 en especie (dinero, semillas,bolsas, plantulas, asistencia tecnica, etc.) (67%), preferencia de usos en muebleria y construcci6n (67%), escasez de la madera (48%), Yfacilidad de establecimiento yreproduccion (33%). Estos datos reflejan la opinion de42 informantes, que mencionaron varios criterios cadauno, en respuesta a una pregunta abierta acerca de lamotivacion que tienen los productores para plantar 0
regenerar la especie. Sobre la calidad y usos de la madera, los productores y ebanistas que fueron consultadosdestacan caracteristicas como: color, durabilidad, estabilidad dimensional, facilidad para trabajar en ebanisteriay la preferencia de usos para molduras, puertas y ventanas. La apreciacion que hacen sobre la calidad de lamadera indica que es mejor 0 igual que el cedro Cedrelaodorata y la caoba Swietenia macrophylla, mientras quelos precios son iguales 0 ligeramente mas bajos que losde esas maderas, debido a que estas son mas escasas.
Los incentivos que conceden las instituciones estatales(COHDEFOR (Honduras), INAFOR (Nicaragua),MINAE (Costa Rica), han sido factores decisivos paraque los finqueros planten la especie. En unos casos laplantacion es inducida directamente, como ocurre cuando se ofrecen semillas 0 plantas. Otros incentivos actuanindirectamente, al ofrecerse para un grupo de especies,entre las cuales el productor puede elegir (ver tipos deincentivos por pais en el Cuadro 10.1). Aunque existenincentivos fiscales en algunos paises (como deducci6nde impuestos sobre la renta), no han sido utilizados enlas plantaciones de la especie de las fincas visitadas.
A nivel nacional hay criterios especificos consideradospara la toma de decisiones por los productores. Asi por
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Figura 10.1.- Factores y riesgos para el cultivo de Bombacopsisquinata en el area de distribuci6n natural (% de opiniones delos fmqueros consultados).
Factores socioecon6micos 129
ejemplo, en Honduras, la escasez de madera de B. quinata y otras especies valiosas como cedro 0 caoba y lafacilidad de establecimiento y reproducci6n, son dosfactores que motivan a los finqueros a plantar y protegerla especie. Lo mismo sucede en Nicaragua, con la escasez de madera, el peligro de extincion y la adaptabilidadde la especie a sitios poco productivos. Este ultimo criterio es tambien importante en Costa Rica. En Colombia, a nivel de las grandes empresas pesa sobretodo lanecesidad de materia prima para abastecer sus propiasindustrias y la adaptacion de la especie alas condicionesedafoclimaticas de la finca.
Un criterio novedoso fue observado en Costa Rica, entre los reforestadores consultados, que apunta a los mayores servicios ambientales que se obtienen de plantaciones forestales con especies nativas y con tumos largos de aprovechamiento, con referencia especial a lamayor cantidad de carbono capturado de la atmosfera ysu almacenamiento prolongado por mas tiempo. Estecriterio es importante para aquellos reforestadores queademas de 10s beneficios econ6micos persiguen objetivos ambientales. En Costa Rica, dos de 10s cuatro productores visitados manifestaron expresamente que cultivan la especie motivados por la necesidad de restablecerla vegetaci6n natural, para aliviar 10s problemas ambientales que perciben en sus comunidades.
10.3.4 Factores limitantes y riesgos al cultivar yregenerar la especie
Los principales factores que afectan negativamente ladecisi6n de cultivar la especie, a nivel del area de distribucion natural, son (Figura 10.1) el crecimiento lento yel tumo largo de aprovechamiento de la especie (87%de los finqueros consultados 10 mencionaron al ser entrevistados). Estas apreciaciones reflejan un criteriorelativo, que compara esas caracteristicas con las deotras especies que se estan utilizando en la misma zonaen proyectos de reforestacion, como teca y melina. Estasapreciaciones se dan tambien en una situacion dondetodavia no se conoce la funci6n de crecimiento en cicloscompletos de plantacion, debido a la corta edad de lamayoria de las plantaciones existentes en el area. Nohay diferencias marcadas de opinion entre grandes ypequefios productores, acerca del crecimiento lento ytumo largo de B. quinata (la opinion es generalizada).La diferencia que si es perceptible (a juicio de los autores) reside en el peso que tiene este factor en la decisionde plantar la especie. A nivel de pequefios productoreseste factor pesa menos debido posiblemente a que susobjetivos de reforestacion incluyen aspectos socioculturales, mas que aspectos comerciales. Tambien se advierten diferencias entre paises. Por ejemplo, hay una tendencia a enfatizar el peso de este factor en Costa Rica yColombia, posiblemente por mayor acceso a informaci6n silvicultural. Ademas en ambos paises hay plantaciones de B. quinata de mayor edad, las plantaciones demelina han sido mas difundidas y 10s productores (pequefios y grandes) tienen conocimiento de que se puedeobtener madera de melina en 8-12 afios. Varios de los
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130 Bombacopsis quinata: un arboI maderable para reforestar
Cuadro 10.2. Lineas de investigaci6n en plantaciones de B.quinata que requieren ser continuadas y reforzadas en lospaises, segUn % de opiniones de infonnantes en cada pais (8en Honduras, 10 en Nicaragua, 8 en Costa Rica y 5 enColombia).
linea de Honduras Nicaragua Costa Colombiainvestigaci6n RicaManejo plan.. 88 80 100 80tacionesCaUdad de 100 90 88 40SitiosMercado y 25 60 100 60comercioSistemas 88 70 25 20plantacion
factores limitantes y riesgos al cultivar la especie mencionados en la literatura para todas las especies maderables (Kowal, 1998, Honduras) son: tenencia de la tierra,competencia de mano de obra con otras actividades dela finca, falta de credito y aversion al riesgo. Algunosno fueron identificados en este estudio, y otros fueronmencionados por menos del 13% de los informantes.Los problemas de tenencia no fueron observados, posiblemente porque el estudio considero una muestra dereforestadores en cada pais, quienes tienen titulos depropiedad 0 derechos de posesi6n a largo plazo. Sinembargo, no se consulto a los "no reforestadores" y sedesconoce si estos sufren problemas de tenencia. Losdemas factores no fueron observados, en unos casos porla pequefia escala de plantaciones de la especie en Honduras y Nicaragua, y en otros casos por las facilidadesde financiamiento existentes en Costa Rica y Colombia,que atenuan esas limitaciones.
Las estimaciones sobre el tumo de aprovechamiento porparte de los productores estan entre 20 y 30 afios, encontraposicion con los criterios tecnicos que indicantumos esperados entre 25 y 35 afios (Navarro, 1987;Alfaro, 1990; Briscoe, 1995). Esta divergencia se puedeexplicar por deficiencias en el proceso de transferenciade conocimientos, de tecnicos a productores y las diferencias en calidades de sitio. Se explica; tambien porqueen unos casos las estimaciones se basan en observaciones optimistas del crecimiento de la especie (criterio delos productores) y en otros en el tiempo necesario paraobtener la calidad de madera deseada (criterio de lostecnicos). Este ultimo criterio considera el desarrollotardio de madera de duramen, como ha sido mostrado eninvestigaciones (Moya y Cordoba, 1995; Perez, 1998).
A nivel nacional hay varios criterios especificos prioritarios que limitan la expansi6n de la especie: en Honduras, la inseguridad en el aprovechamiento de los productos de la plantaci6n y la disponibilidad y calidad de lasemilla; en Nicaragua, tambien la inseguridad en elaprovechamiento de productos, la falta de incentivos,cultura forestal y fomento de la especie; en Costa Rica,la falta de mercado para productos de raleo, competencia por exigencias de calidad de madera en el mercadocon otras especies, plagas (como minadores del fuste yuna especie de quemadura 0 llaga en la base del tronco)
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y la presencia de espinas en el fuste que encarece lasoperaciones de manejo y obliga a descortezar las trozaspara manipuleo y aserrio; en Colombia, el desarrollotardio del duramen, competencia de mercado con otrasespecies forestales como melina (que tiene una elevadademanda para la industria de aglomerados), plagas yproblemas de descortezado y secado de la madera. Elriesgo de dafio por vientos fue mencionado tambien poralgunos productores de Honduras, Nicaragua y CostaRica.
Los factores y riesgos identificados afectan por igual alestablecimiento de plantaciones y al manejo de la regeneraci6n natural. Sin embargo, y en general, algunos delos factores mencionados (tumo largo, competencia demano de obra, falta de credito y la aversion al riesgo)inciden mas fuertemente sobre el establecimiento denuevas plantaciones, debido a que estas tienen costos deproducci6n altos, mayor usa de mano de obra y, en consecuencia, mayores riesgos de perdidas financieras. Enel manejo de la regeneraci6n natural pesan mas otrosfactores como la amenaza de la tala ilegal, tasas de crecimiento mas bajas y mayor inseguridad de obtenerpermisos de aprovechamiento de arboles naturales en elfuturo.
10.3.5 Investigacion y Promocion de la especie porinstituciones y productores
Los esfuerzos y logros de las instituciones nacionales enaspectos de investigacion, extension, industria, incentivos y otras politicas de desarrollo forestal, muestran quela promocion de la especie ha sido muy limitada. Losmayores logros se muestran en investigacion, derivadosde esfuerzos importantes realizados por el proyecto Madelefia (CATIE), desde 1980, en America Central, elProyecto CONSEFORH en Honduras y la empresaMonterrey Forestal en Colombia. Sin embargo, en opinion de 10s autores, la mayor parte de los resultadosobtenidos en esas investigaciones requieren ser validados en las condiciones especificas en que operan 10sproductores y mayormente difundidos por los proyectosde reforestacion.
Las lineas que requieren ser continuadas y reforzadas anivel regional son: manejo de plantaciones (87% de 31informantes), calidad de sitios de plantacion (84%),mercado y comercializaci6n (61 %) y sistemas de plantaci6n (55%). A nivel nacional, segun las opiniones detecnicos, extensionistas, expertos y decisores consultados (Cuadro 10.2), las lineas de investigacion prioritarias son: en Honduras, el comportamiento de la especieen diferentes calidades de sitio, tipo de planta (estaca ypseudoestaca), sistemas de plantacion con intercultivosy tecnicas de manejo; en Nicaragua, calidad de sitios,sistemas de plantacion con intercultivos, manejo de laespecie y comercializacion de productos; en Costa Rica,manejo de plantaciones de la especie, calidad de sitio,usos y tratamiento de madera joven y comercializacionde productos de raleo; en Colombia, tumos optimos deraleo y aprovechamiento.
Visitas a parcelas de productores durante el estudiomostraron que los resultados de investigaci6n sobre B.quinata no han sido completamente aprovechados porlos programas oficiales de extensi6n y los proyectos dedesarrollo para promocionar adecuadamente la especie.Estas deficiencias en la transferencia de resultados anivel de fincas son evidentes en aspectos basicos comola selecci6n de sitios, el manejo de las plantaciones, ladefinici6n de espaciamientos iniciales independientesdel plan de manejo y la falta de objetivos claros de productos a obtener. Tampoco se han transferido a 10s productores los conocimientos apropiados acerca de la calidad de la madera joven, sus limitaciones y posibilidades de utilizaci6n. En las visitas a fincas de Honduras seobserv6 tambien que, en algunos casos, la promoci6n dela especie se ha hecho en condiciones de prueba, bajoriesgo del productor. Esto ocurre porque algunas veceslos extensionistas recomiendan practicas que no han sidosuficientemente probadas, como se observ6 en un caso conel tipo de material plantado (estacones) y en otro con elsistema de plantaci6n (franjas en bosques secundarios).
Se identificaron varias instituciones y proyectos quepromueven plantaciones de B. quinata: Honduras(ClEF, 1998; CONSEFORH, 1999; PROLENA, 1998):Direcci6n Regional de COHDEFOR, Proyecto Madelefia-CATIE, Proyecto CONSEFORH, Programa Mundialde Alimentos y Recursos Naturales. En Nicaragua (Lanuza y Argiiello, 1998; POSAF, 1998: Vallecillo Serrano, 1999): INAFOR, INTA, MARENA, MEDE, PNDRY Proyecto Madelefia-CATIE. En Costa Rica (Araya,1998; Moya y C6rdoba, 1995; Navarro, 1987): CentrosAgricolas Cantonales, FONAFIFO, ITCR,JUNAFORCA, MINAE Y Proyecto Madelefia-CATIE.En Colombia (CONIF, 1996): CONIF, CorporacionesRegionales, FINAGRO y Monterrey Forestal. La promoci6n no es especifica, sino colectiva para un grupo deespecies para reforestaci6n, y normalmente muy limitada dentro de las opciones promovidas (la especie aparece en la lista 0 es mencionada entre las especiesrecomendadas para reforestaci6n, pero no recibepromoci6n en funci6n de sus caracteristicas atractivas).Como caso novedoso se identific6 en Colombia laempresa privada llamada Monterrey Forestal, quepromueve la especie a traves de asistencia tecnica ydonaciones y venta de semillas y plantas.
En el area de distribuci6n de la especie han funcionadodiferentes tipos de incentivos forestales, que varian desde alimentos por trabajo y donaciones de plantas y materiales, hasta el pago de servicios ambientales, y que seconceden alas especies forestales aceptadas para proyectos de reforestaci6n. Los principales incentivos anivel nacional en Colombia son el Certificado de Inversi6n Forestal (CIF), administrado por FINAGRO, unsistema especial de incentivos forestales que favorece laespecie y opera desde 1996. Este programa establece unmonto de incentivos mayor para las plantaciones deespecies nativas, que representa el 75% de los costos dela plantaci6n, mientras que para especies ex6ticas seconcede solo el 50% de los costos. En Costa Rica esta
Factores socioecon6micos 131
el pago de servicios ambientales para plantaciones ybosques, administrados por FONAFIFO, el cual incluye un pago global por los servicios de secuestro y almacenamiento de carbono, protecci6n de biodiversidad y la protecci6n de suelos y aguas. En Honduras seconcede asistencia tecnica, material vegetativo y algunos materiales donados por proyectos de reforestaci6n.En Nicaragua estaban los incentivos del Fondo Silva(hasta 1998) y credito facilitado por los proyectos LosMaribios y Nitlapan.
A pesar de los avances mostrados en los sistemas deincentivos, en cuanto al reconocimiento de los serviciosambientales que prestan las plantaciones forestales, enCosta Rica (pago de servicios ambientales) y Colombia(premio a especies nativas) cabe observar la deficienciade estos sistemas al no considerar que el valor de losservicios ambientales esta en funci6n de la especie y eltumo de aprovechamiento. Al respecto, Ramirez y G6mez (1999) concluyen que la cantidad promedio de carbono almacenada en una plantaci6n forestal es linealmente proporcional a la longitud del turno de aprovechamiento de la especie plantada.
En el caso del manejo de la regeneraci6n natural, no seidentific6 en el area de distribuci6n ninguna instituci6n 0
proyecto que promocione de manera expresa esta especie.En Costa Rica y Colombia existen incentivos fmancierospara planes de protecci6n y manejo de bosques para ungrupo de especies que incluyen a B. quinata. Otro elemento que podria considerarse de promoci6n indirecta, enfavor de la conservaci6n de la especie, es la restricci6n decorta en algunos paises como Nicaragua y Honduras,aunque se observ6 que esta restricci6n no es bien entendida por los funcionarios de la Instituci6n responsable,quienes manifestaron dudas acerca de si a) la restricci6nde corta incluye a la especie 0 no, b) rige para todas laszonas 0 no y c) rige solo para bosques primarios 0 tambien para arboles dispersos regenerados naturalmente).Ademas falta difusi6n de los alcances de esta medida yhay deficiencias en los controles de la tala ilegal.
10.3.6 Area de plantaciones en fincas
El area de plantaciones en fincas y empresas varia considerablemente en el area de distribuci6n natural de la especie. Las plantaciones identificadas en fincas pequefias«10 ha) de las areas visitadas en los paises centroamericanos son normalmente menores de 0.5 ha en Honduras yNicaragua y menores de 2 ha en Costa Rica. Estas areasrepresentan entre el 2.5% y el 18% del area total de lasfincas, de acuerdo con las relaciones minimas y maximasque fueron observadas en las fincas visitadas.
A nivel de las grandes empresas forestales en Colombialas areas de plantaciones de B. quinata varian entre 38 y4589 ha/empresa. En una empresa de gran escala quefue visitada, el area plantada con la especie representacerca del 23% del area total de la finca y cerca del 50%del area total dedicada a plantaciones.
Las plantaciones en Costa Rica son algo mayores que enlos otros paises centroamericanos, posiblemente por los
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incentivos financieros que se dan, y en Colombia seplanta en gran escala para suplir la demanda de materiaprima para las industrias forestales.
10.4 Establecimiento y manejo de la especie
El analisis de los factores relacionados con el establecimiento y manejo de la especie en el area de distribuci6nnatural es importante para conocer la situaci6n actual ydeterminar las limitaciones y potencialidades que presentan estos aspectos. Se examinaron las fuentes de material vegetativo utilizadas en proyectos de reforestaci6n, las tecnicas de establecimiento y manejo de lasplantaciones y de regeneraci6n natural de la especie, yel marco institucional en que se desenvuelvan las acciones de establecimiento y manejo de B. quinata. Los resultados obtenidos se presentan resumidos en el Cuadro10.3 y se discuten en las secciones 10.4.1 a 10.4.4.
10.4.1 Fuentes de material vegetativo
En el area de distribuci6n natural las fuentes semillerasde B. quinata varian de acuerdo con el pais (Capitulo 6).En las fineas medianas y grandes la mayor parte de lasemilla se abastece a traves de diferentes bancos estatales y privados que operan en la regi6n. En Honduras
estan los bancos de semillas de la Escuela Nacional deCiencias Forestales (BASE-ESNACIFOR) y un bancoprivado, Semillas Tropicales (SETRO); en Nicaragua elCentro de Mejoramiento Genetico y Banco de SemillasForestales (CMG&BSF), ubicado en Le6n; en CostaRica el Banco Latinoamericano de Semillas Forestales(BLSF/CATIE), el Banco de Semillas del Centro Agricola Cantonal de Hojancha (BS/CACH) y la empresaSemillas Forestales del Sur, en Perez Zeled6n. En Colombia hay dos empresas comercializadoras de semillasforestales: GERMICAMPO y SEMICOL. Se estima queen Honduras y Costa Rica estos bancos abastecen cercadel 90% de las semillas forestales, mientras que en Nicaragua abastecen cerca del 80% (Comunicaci6n personal; W.Vasquez, Jefe Banco de Semillas del CATIE).
El abastecimiento de los pequefios productores incluyela recolecci6n directa de semillas y estacas que realizanellos mismos en arboles de su propiedad, (en el caso deHonduras se encontraron estacas de 2m de longitud pormas de 2.5 cm de diametro) 0 a traves de semilla donadapor instituciones 0 de recolecciones propias 0 compradaa los bancos de semillas y en algunos casos por comprade plantas en bolsa en viveros locales. Se estima que lasrecolecciones propias no sobrepasan el 5% de la canti-
Cuadro 10.3.- Factores relacionados con el Establecimiento y Manejo de la Especie en el area de distribuci6n natural de Bombacopsisquinata. Resultados de encuestas en Colombia, Costa Rica, Honduras y Nicaragua en Abril 1999.
Factorea comun.. en el area de distribu- Factores distintivos yaspectos novedosos por paisci6n natural1. Fuentes de material vegetativo- Hay fuentes semilleras de varios tipos Honduras: huertos semilleros (CONSEFORH). Nicaragua: Fuentes seleccionadas.
Costa Rica: huertos y rodales. Colombia: huerto de segunda generaci6n (Monterrey),se establecera huerto de tercera generaci6n. Ver Capitulo 6 para mas detalle
-La mayor parte de la semilla para fincas me- Honduras: BASE-ESNACIFOR y SETRO. Nicaragua: Banco de Semillas Forestales.dianas y grandes se abastece a traves de los Costa Rica: BANSEFOR, CATIE, BF/CACH y Semillas Forestales del Sur. Colombia:diferentes bancos de la regi6n Germicampo y Semicol. Honduras, Costa Rica y Colombia: hay bancos privados-Los pequenos productores se abastecen por
\recolecciones de arboles propios dispersosnaturalmente en sus fineas y potreros asi co-mo de cercas vivas, 0 a traves de institucionesy proyectos2. Tecnicas para el establecimiento-Los sitios de plantaci6n se seleccionan ~bon Honduras y Nicaragua: Sitios pianos y pendientes moderadas (0-300/0). Costa Rica:base en la disponibilidad de terrenos y no por cerea del 40% de las plantaciones en areas de pendientes moderadas y fuertes (20-los reQuerimientos de la especie 600/0)-El material vegetativo mas usado es: planta Honduras: estaca de 2m de longitud y mas de 2.5 cm de diametro. Colombia: bande-en bolsa y pseudoestaca jas-Los sistemas de plantaci6n mas utilizados Nicaragua: Iinderos y cereas vivas. Costa Rica: cercas vivas. Honduras: franjas enson: plantaci6n pura (a veces con intercultivos sentido contrario a la pendiente dentro del bosque secundariodurante los 3 primeros anos para aprovecharel suelo y disminuir costos de Iimpieza) y arbo-les dispersos-El espaciamiento mas utilizado es: 3 x 3 m Honduras: 6x6 y 2.5x2.5 m. Nicaragua: 6x3 m. Costa Rica: 3.5x3.5 y 4x4 m. Colombia:(1110 arboleslha) tresbolillo a 3x3 m3. Tecnicas de manejo- En fineas pequefias se hacen generalmente Nicaragua: en anos 4 a 6 reduciendo un 20%) del follaje. Costa Rica: en anos 2 y 3,dos podas, pero no hay un patron establecido generalmente hasta una altura de 3-5 metros-En fincas pequetias se hacen generalmente Honduras: anos 4 y 7. Nicaragua: anos 6 y 12. Costa Rica: anos 4-6 y 7-8dos raleos a diferentes edades4. Aspectos instituclonales para el manejo-Paco apoyo institucional para el manejo de Honduras: PROFOR. Nicaragua: Los Maribios y Nitlapan. Costa Rica: Junaforca,plantacionss, en cuanto a: asistencia tecnica, Aguadefor y Centros Agricolas Cantonales. Colombia: Monterrey Foresta!. Costa Rica:incentivos e informaci6n sobre industrias y hay un incentivo financiero para el manejo de plantaciones. Honduras: apoyo tecnicomercados en manejo y comercializaci6n de productos
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dad total de semillas utilizadas y el resto 10 obtienen deotras entidades (Comunicaci6n personal; W.Vasquez,Jefe Banco de Semillas del CATIE). En Colombia seencontr6 el uso de plantas producidas con el sistema deraiz dirigida (bandejas).
10.4.2 Tecnicas para establecimiento de la especie
Una condici6n bastante comun observada en las visitasalas fincas, sobre todo con pequefios productores, esque los sitios de plantaci6n se seleccionan con base encriterios de disponibilidad de terrenos, mas que por losrequerimientos de la especie. Esto se debe en la mayoriade los casos alas limitaciones de cantidad y calidad delas tierras disponibles, combinadas con las prioridadesde producci6n de alimentos y la obtenci6n de ingresos acorto plazo, 10 que reduce las posibilidades de seleccionar los sitios mas apropiados para la especie. A nivel delos paises, esta condici6n fue observada principalmenteen fincas pequefias de Honduras y Costa Rica. En otroscasos, las observaciones sobre los sitios de plantaci6nindican que las exigencias de la especie no son bienconocidas por los reforestadores, por 10 que prevalece elcriterio de las percepciones de los campesinos sobre laadaptabilidad de la especie a sitios degradados; estoimplica la necesidad de divulgar mayor informaci6nsobre la especie en cuanto a la calidad de madera segunel sitio. A nivel nacional, la variaci6n en la pendientedel terreno utilizado para plantar la especie se resume enel Cuadro 10.3.
Entre las tecnicas mas utilizadas en el area de distribuci6n natural para el establecimiento de la especie, destacan la utilizaci6n de pseudoestacas y planta en bolsa, enplantaciones puras (a veces cultivos intercalados), conespaciamientos de 3 x 3 m (1100 arboles/ha) 0 arbolesdispersos en la finca. A nivel nacional se utilizan tambien otras tecnicas, citadas en el Cuadro 10.3. Comocaso novedoso destaca en la zona sur de Honduras unsistema de plantaci6n de la especie en franjas 0 brechasdentro de un bosque secundario, trazadas en sentidocontrario a la pendiente. En el Cuadro 10.4 se presentanlas principales tecnicas de establecimiento de la especie.
10.4.3 Tecnicas de manejo de plantaciones
Las experiencias encontradas sobre manejo de plantaciones son escasas a nivel del area de distribuci6n de B.quinata, 10 que refleja uno de los problemas actualesque requiere mayor atenci6n institucional. Las observaciones en el campo muestran que aun en los casos deplantaciones establecidas para investigaci6n en los cuatro paises, hay serias deficiencias de manejo, debido aque no se practican podas y raleos 0 se realizan sin objetivos claros de aprovechamiento de productos y oportunidades de mercado. La conveniencia y momento dehacer las podas y raleos se detallan en el Capitulo 8, conbase en las tecnicas practicadas por las grandes empresas, en Colombia y Costa Rica.
En las plantaciones de pequefios productores, que fueron observadas en los paises centroamericanos, el casoes distinto. No se observaron criterios definidos en
Factores socioecon6micos 133
cuanto a la edad en que deben realizarse las podas y lasrepercusiones en la calidad de la madera. Los productores que practican raleos 10 hacen con una frecuenciageneralizada de dos raleos durante el ciclo, a diferentesedades de la plantaci6n, segun paises (ver Cuadro 10.3).
En Honduras se ha observado un caso particular de manejo de la especie en plantaciones por los finqueros, queconsiste en el aprovechamiento de madera al momentode necesitarla para uso en la finca 0 para la venta. Estesistema de manejo adaptado alas necesidades familiaresse convierte en la practica en un sistema de raleos severos, debido a las multiples necesidades financieras y a laalta demanda de madera de B. quinata, en detrimento delos beneficios futuros de la plantaci6n (CUBOS, 1999).
10.4.4 Aspectos institucionales del manejo de la especie
En terminos generales existe poco apoyo institucionalpara el manejo de plantaciones forestales. Estas deficiencias son notables particularmente en aspectos deasistencia tecnica e incentivos para el manejo, y sobretodo en 10 referente a la disponibilidad y difusi6n deinformaci6n sobre usos de la madera joven, industrias ymercados. Algunas instituciones que apoyan el manejose citan en el Cuadro 10.3.
Dos casos novedosos de apoyo institucional al manejode plantaciones forestales incluyendo B. quinata se hanidentificado en Costa' Rica y Honduras. En el primercaso, la Junta Nacional de Foresteria Campesina(JUNAFORCA) ha creado un incentivo especifico parafinanciar los costos de asesoria y labores de manejo enplantaciones forestales de pequefios y medianos productores. El segundo caso corresponde alas acciones delproyecto PROFOR en Honduras para apoyar el manejode plantaciones, brindando la asistencia tecnica necesariapara manejar la plantaci6n y comercializar los productosde raleos y aprovechamientos. Aunque este proyecto notiene experiencia en el manejo de B. quinata, representaun recurso potencial que puede ser util para las plantaciones que se empiezan a establecer en Honduras.
Cuadro 10.4.- Tecnicas comunes de establecimiento deplantaciones de Bombacopsis quinata en el area dedistribuci6n natural (% de opiniones/observaciones de untotal de 25 consultas/observaciones sobre tipo de planta,29 sobre sistema de plantaci6n y 27 sobre espaciamiento).
Tipo de plan- 0/0 Sistema de 0/0 Espacia- %ta plantaci6n mientoSeudoestaca 76 Plant.Pura 69 3x3m 78Bolsa 19 Cereo vivo 19 Otros 22Otros 5 Lindero 12
M. G6mez y Y. Zelaya
134 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
10.5 Productos y Mercados
El conocimiento de los productos y mercados para laespecie, en su ambito de distribuci6n natural, es uno delos factores socioecon6micos claves para entender elestado actual de la especie y potenciar su expansi6n. Esimportante conocer los productos que se estan comercializando actualmente y los productos potenciales a losque se podrian orientar las plantaciones del futuro, asicoma los precios y tendencias de esos productos, laslimitaciones y posibilidades de comercializaci6n y laestructura del mercado en que se desarrollan las transacciones de los productos forestales. Los resultados delestudio sobre productos y mercado se presentan resumidos en el Cuadro 10.5, y se discuten en las secciones10.5.1 a 10.5.4.
10.5.1 Principales productos de la especie
El producto principal de B. quinata es la madera paraaserrio, en el area de distribuci6n natural de la especie.A nivel nacional se comercializan ademas otros productos catalogados como secundarios por el nivel de ingresos que representan para el finquero y los viveristas.Entre estos productos estan las plantas y pseudoestacasen todos los paises estudiados y las semillas en Honduras, Nicaragua y Colombia.
La madera de aserrio coma producto principal tieneunas propiedades que, segun los productores, usuariosde la madera y clientes consultados en este estudio, ubi-
can a esta especie entre las maderas mas apreciadas dezonas secas como Swietenia humilis, Cedrela odorata 0
Cordia alliodora. Estas apreciaciones se refieren a lamadera proveniente del bosque natural, dado que todavia no se obtienen productos de cortas finales elaborados con maderas de plantaciones forestales. La maderade la especie proveniente del bosque natural se usa principalmente para la fabricaci6n de muebles (trasteros 0
chineros, roperos y similares) y piezas utilizadas en laconstrucci6n de viviendas (molduras, puertas, ventanas,artesones y alfajillas). Ademas en algunos paises hayusos especiales (Cuadro 10.5).
10.5.2 Valor de los productos de la especie
El valor de la madera de bosque natural se cotiza entrelos mas altos del mercado, en todos los paises, segun losprecios medios obtenidos directamente de las fuentesconsultadas en el estudio (productores, tecnicos y duenos de aserraderos y mueblerias).
En Costa Rica se obtuvo tambien informaci6n sobrelos precios de la madera de la especie, en troza puestaen el aserradero, equivalentes a US$122/m3
, 10 quepermite mostrar las diferencias de precios en tres puntos de la cadena de comercializaci6n, y los incrementos correspondientes. El precio de la madera aserradaes casi tres veces mayor que el de la madera en pie(2.86 veces) y casi dos veces mayor que la madera entroza (1.8 veces). A la vez, esta ultima cuesta 1.6 veces mas que la madera en pie.
Cuadro 10.5.- Factores relacionados con los Productos y Mercados en et area de distribuci6n natural de Bombacopsis quinata.Resultados de encuestas en Colombia, Costa Rica, Honduras y Nicaragua en Abril 1999.
Factores comun.. en el area de distri- Factores distintivos y aspectos novedosos por paisbuci6n natural1. Principales productos-El producto primario de la especie es la Honduras: semilla y pseudoestacas. Nicaragua: semilla y pseudoestacas. Costamadera para aserrio Rica: pseudoestacas. Colombia: semilla y pseudoestacas-Los usos principales de la madera son: Costa Rica: cajas y marcos para colmenas, paneles y tarimas. Colombia: materiamuebles y piezas para construcci6n no prima para tableros aglomerados y tarimas, mezclada con melinaestructural de viviendas2. Valor de los productos )
-El valor de la madera de bosque natural Ver Cuadro 10.6se cotiza entre los mas altos del mercado-No hay precios de mercado para maderade plantaciones-Las semillas y plantas se cotizan a dife-rentes precios en la regi6n3. Comercio de productos-La mayor parte de la madera se vende en Nicaragua, Honduras y Costa Rica: algunos productores venden madera en rollo 0
pie a intermediarios 0 transportistas madera aserrada rustica.-Los canales mas utilizados son: produc- En algunos casos se utilizan canales directos: productor::::>aserradero 0 productortor:::>intermediarioltransportista::::> aserrade- secundario:::>muebleriaro:::> dep6sito de maderas::::> usuarios4. Estructura de mercado-La oferta actual de madera proviene de Honduras: Zona Sur. Nicaragua: Region del Pacifico. Costa Rica: Pacifico Seco.bosques naturales y arboles dispersos en Colombia: L1anos Orientates. Costa Rica: empieza oferta de madera de raleos. Co-potreros lombia: abastecimiento de industria con madera de plantaciones-La demanda de madera viene de la cons- Costa Rica: poca demanda de madera para muebleriastrucci6n de viviendas v mueblerlas-La demanda se abastece a traves de los Honduras y Nicaragua: la demanda de mueblerfas es abastecida en la mayorfa de losdep6sitos distribuidores de madera casos por los duenos del bosque
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 38
Ademas, el comportamiento de los precios de estas maderas ha mostrado una tendencia creciente, tanto en troza como aserrada. Por ejemplo, en Honduras los precioscorrientes de la madera aserrada aumentaron entre 36%(rustica) y 47% (fina), y los precios constantes (sin inflaci6n) entre 18 y 29% entre 1988 y 1994. En CostaRica, en el mismo periodo, los precios corrientes de lamadera en troza incrementaron un 36% y los constantes15% (G6mez, 1995).
Hay algunas variaciones en los precios a nivel de pais y segUnel tipo de producto, como se muestra en el Cuadro 10.6. Anivel del area de distribuci6n de la especie no se hanestablecido precios de mercado para la madera de plantaciones, debido a que todavia no se comercializa estetipo de productos. Las experiencias de comercializaci6nen los paises que tienen plantaciones de mayor edad sonmuy distintas, como ocurre en Costa Rica, donde no haymercado para productos de raleos y en Colombia, dondese utiliza esta madera en forma rolliza de seis afios como materia prima para tableros aglomerados. El material vegetativo se cotiza diferente, de acuerdo con el tipoy pais (Cuadro 10.6). El precio de las plantas en bolsa ypseudoestacas de B. quinata es similar al de otras especies comunmente usadas en proyectos de reforestaci6nen cada pais
10.5.3 Comercializacion de productos
Los canales de comercializaci6n mas utilizados se resumen en el Cuadro 10.5. El proceso comun de comercializaci6n de maderas en el area se caracteriza en quela mayor parte de los propietarios venden la madera enpie, a pesar de que se ha mostrado que es la opci6n menos rentable para el productor (Mendez, 1996; Quir6s yG6mez, 1998). En Costa Rica en general este tipo detransacci6n se practica en el 61.5% de los aprovechamientos forestales (Mendez, 1996), debido a la carenciade equipos y capital de operaci6n de la mayoria de losproductores. La segunda opci6n consiste en vender lamadera en rollo, puesta en el aserradero, que se realizacuando el productor tiene 0 contrata el equipo para latala y los servicios de transportee La tercera opci6n esla venta directa alas mueblerias de madera aserradarustica (tablas y tablones), que se practica en los casosen que los productores cuentan con los medios necesarios para contratar los servicios de corte, aserrio ytransporte.
Factores socioecon6micos 135
En Honduras y Nicaragua, la madera de la especie no secomercializa libremente, debido alas restricciones decorta impuestas por las instituciones forestales nacionales (Barahona, 1999; Ramirez, y G6mez, 1998). Sinembargo, los propietarios de las mueblerias consultadosen este estudio indican que siempre reciben ofertas demadera de la especie, debido a que en casos especiales,como el aprovechamiento de arboles en potreros, selogran las autorizaciones de corta por parte de las instituciones reguladoras, y en otros casos persisten las cortas ilegales.
Por las razones expuestas, el comercio de madera de laespecie es muy reducido, en cuanto al volumen de transacciones, respecto alas otras especies comerciales comunmente usadas en construcci6n y mueblerias. Losprocesos de comercializaci6n de esta madera ocurren anivel local, principalmente en las zonas donde existenreductos de la especie. Estos procesos fueron observados por los autores durante el periodo del estudio decampo. Segun la opini6n generalizada de los informantes consultados, la especie se comercializa esporadicamente a nivel nacional, y es dificil conseguir esta madera en las capitales de los paises y en otros lugares alejados de las zonas donde se encuentra la especie en formanatural. Segun los mismos informantes, no hay comercio internacional de madera en rollo de B. quinafa, salvoalgunas transacciones no controladas entre comerciantesde paises vecinos, y exportaciones eventuales de muebles. En el caso de las grandes empresas de Colombia,estas suplen la demanda de sus fabricas de tablerosaglomerados, los cuales se distribuyen en el mercadonacional e internacional.
10.5.4 Estructura de mercado
El comercio de productos forestales se rige en la mayoriade los casos por oferta y demanda, con algunas intervenciones estatales que tienden a distorsionar los precios demercado. Entre estas intervenciones esta el establecimientode precios de referencia, publicados peri6dicamente en losdiarios oficiales y las subastas de madera nacional que serealizan frecuentemente en Honduras y ocasionalmente enotros paises de la regi6n (Ramirez y G6mez, 1998).
En el area de distribuci6n natural de la especie, la ofertade madera proviene actualmente de los bosques naturalesy de arboles dispersos en las fincas. A nivel nacional, estaoferta esm concentrada en la Zona Sur de Honduras, la
Cuadro 10.6.- Precio promedio de diferentes productos de B. quinata en algunos paises del area de distribuci6n natural seg(m losproductores, tecnicos y duefios de aserraderos y mueblerias consultados en el estudio.
Productos
Madera Material de Reproducci6n
Pais Aserrada I En Pie I Raleos Semillas I Estacas I PlantasUS$m-3 US$m-3 US$ m-3 US$ kg-1 US$ unidad-1 US$ unidad",1
Honduras 250.00 82.00 160.00 0.71Nicaragua 238.00 70.00 120.00 0.11Costa Rica 220.00 77.00 0.16Colombia 425.53 (aserrada final 57.00 164.00 0.14
M. G6mez y Y. Zelaya
136 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
Regi6n del Pacifico de Nicaragua, el Pacifico Seco deCosta Rica y los Llanos Orientales en Colombia. Lasplantaciones forestales de la especie participan comocomplemento de esta oferta, en Costa Rica, donde empieza la producci6n de madera de raleos y en Colombia,donde se da el abastecimiento de una industria de tablerosaglomerados con madera joven de plantaciones.
La demanda de madera de la especie esta principalmente en los sectores de la construcci6n de viviendas y lafabricaci6n de muebles. En Costa Rica la demanda de laespecie en esta ultima industria es muy reducida, por lapreferencia de otras maderas como cedro (Cedrela odorata) y laurel (Cordia alliodora). La forma generalizadade abastecimiento de la demanda es a traves de los dep6sitos de madera que distribuyen alas empresas constructoras y mueblerias. En Honduras y Nicaragua, lademanda de las mueblerias es abastecida en la mayoriade los casos por los duefios del bosque que llevan lamadera aserrada rUstica hasta el patio de esas fabricas.
10.6 Economia de la especie
La principal motivaci6n para el cultivo y conservaci6nde la especie, en el area de su distribuci6n natural, esta
en los beneficios financieros que los productores obtienen 0 esperan obtener de las plantaciones forestales ylas areas de regeneraci6n natural que se encuentran ensus fincas. As! se desprende de las opiniones de los productores, tecnicos y decisores consultados en los cuatropaises considerados en este estudio.
La toma de decisiones que realizan los finqueros estainfluenciada por toda la variedad de factores analizadosen las secciones anteriores: opciones de uso de la tierra,tecnicas de establecimiento y manejo, productos y mercados. Cada vez que se consideran estos factores para latoma de decisiones de producci6n, hay criterios econ6micos que estan siendo considerados. Esto implica quela decisi6n de cultivar y/o conservar la especie y lasposibilidades reales de lograr su integraci6n en sistemassostenibles, estara siempre en funci6n de los beneficiosecon6micos que los finqueros esperan obtener de esossistemas en el entomo socioecon6mico en que desenvuelven sus actividades productivas. Para conocer esosbeneficios y evaluar las condiciones en que se generan,se analizan en esta secci6n los beneficios que percibenlos productores, el acceso a la tierra y financiamiento, larentabilidad y los costos de oportunidad. En el Cuadro10.7 se resumen los resultados obtenidos.
Cuadro 10.7.- Factores relacionados con la Economia de la Especie en el area de distribuci6n natural de Bombacopsis quinata.Resultados de encuestas en Colombia, Costa Rica, Honduras y Nicaragua en Abril 1999.
Factores comunes Factores distintivos yaspectos novedososen el area de distribuci6n natural porpais1. Entradas para el productor-Empleo para mane de obra familiar y local Honduras: 51 jornales/ha. Nicaragua: 72 jornales/ha. Costa Rica: 76 jor-
nales/ha (hasta el ana 6)-Ingresos por venta de madera, en turnos de aprove- Ver Rentabilidad de la especie (ganancias netas) en este mismo cuadro.chamiento de 25 a 35 anos para aserrio-En algunos casos se destina material vegetativo para Honduras: estacones para plantaci6n. Nicaragua y Costa Rica: postesla finca para linderos y cercas vivas
~
2. Disponibilidad tierra I financiamiento- Disponibilidad de tierra propia 0 con derechos deposesi6n a largo plazo-Cantidad restringida de tierra para plan~ar en fincaspequefias-Calidad restringida de tierra para plantaciones de laespecie en fincas medianas y grandes-El acceso a financiamiento por la via de incentivos Honduras y Nicaragua: asistencia tecnica, material vegetativo yalgunosexiste en forma diferente en los paises materiales donados por proyectos. Costa Rica y Colombia: programas de
incentivos para plantaciones y bosques naturales (humedos y secos)-Hay algunos sistemas de creditos especificos conce- Nicaragua: fondo rotativo manejado por cooperativas en cada municipiodidos por ONGs y proyectos (Los Maribios) y credito a ganaderos para arboles en potreros (Nitlapan).
Costa Rica: credito a traves de FONAFIFO3. Rentabilidad de la especie-Las plantaciones son rentables en los rangos de pro-ductividad observados en las fincas-Las ganancias netas estimadas en valor actualizado Honduras: US$2081-7521/ha. Nicaragua: US$2776-7384/ha. Costa Rica:superan los US$20811ha en tumos de 25-35 afios, para US$3109-8327/ha. Colombia: US$642-2036/ha, en 6 anos, para tablerosmadera de aserrfo. aglomerados4. Costos de oPGrtunidad-En fincas pequefias « 10 ha) esta determinado por el Honduras: US$62-124/ha/ano. Nicaragua: US$82/halafio. Costa Rica:rendimiento de granos bssicos US$73-127/ha/afio-En fincas medianas y grandes (> 10 ha) ests determi- Honduras: US$173/ha/afio. Nicaragua: US$174 y Costa Rica: US$110-nado por la ganaderfa extensiva 196/ha/afio. Colombia: US$17851halafio (plantaci6n de Gmelina arborea
para tableros aglomerados)-El costa de oportunidad de la mane de obra es bajo Honduras: US$2.10/jornal. Nicaragua: US$1.03/jornal. Costa Rica:par desempteo en zonas rurales US$7.13/jornal. Colombia: US$6.24/jomal
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10.6.1 Entradas para el productor
Las plantaciones y areas de regeneraci6n natural de laespecie representan tres fuentes de entradas para el productor y su familia: empleo, ingresos en efectivo y productos para la finca.
Las entradas por generaci6n de empleo se refieren aingresos adicionales que pueden obtener los miembrosde las familias reforestadoras, que reciben la remuneraci6n correspondiente por el trabajo familiar que realizanen sus propias fincas, 0 en fineas vecinas. Aunque estono es comun en fincas pequefias, si ocurre en fineasfamiliares grandes y en los casos en que el productorrecibe incentivos financieros en efectivo, como ocurreen Costa Rica y Colombia. Ademas se han identificadootros beneficios no en efectivo, que corresponden alasventajas que ofrece el empleo familiar, segun 10 manifestado comunmente por los productores, tecnicos yextensionistas que actuaron como informantes del estudio: a) la posibilidad de elegir d6nde trabajar, b) es masamigable respecto al trabajo asalariado, c) en algunoscasos representa la unica opci6n de empleo para mujeresy nifios, por razones culturales, d) en zonas 0 epocas demayor desempleo es la unica opci6n, y f) permite eltrabajo en ratos libres.
La generaci6n de empleo para la mano de obra familiar y locales lID rubro importante en el caso de plantaciones, que alcanzaen los diferentes paises entre 51 y 76 jornales/ha hasta el afio 6,de los cuales e145 a 50% se genera en el primer afio de la plantaci6n. Considerando que las areas plantadas con la especie enlas fincas pequefias varian entre 0.26 y 0.84 ha/finca, el empleogenerado varia entre 13-20 jornales/finca en el caso de las parcelas mas pequefias y los sistemas de plantaci6n que usan menos mano de obra, y entre 43-63 jornales/finca en las parcelasmayores y los sistemas de plantaci6n mas intensivos en el usode jornales, en los primeros seis afios. Con estos valores el empleo generado en el primer afio de la plantaci6n varia entre 6 y32 jornales por finca.
Hay dos limitaciones que experimentan los productoresen relaci6n a la generaci6n de empleo familiar en plantaciones forestales. Una es que el pago de esa mano deobra se recibe mucho tiempo despues. La segunda esque la mayor parte del empleo se genera en las epocasde mayor demanda de mano de obra en las fincas, por 10
Factores socioeconomicos 137
que en las fincas de mayor tamafio, puede haber competencia por ese recurso con las actividades agricolas. Encasos de competencia, el productor preferira dedicar susjomadas de trabajo a cultivos agricolas, debido a la primera limitaci6n que fue mencionada. En el caso deareas de regeneraci6n natural, se dan las mismas limitaciones, pero en una escala menor, debido a que solo serequieren algunas actividades de protecci6n (contra ganado y malezas por ejemplo) y manejo (podas).
Los principales ingresos en efectivo se perciben porventa de madera. Sin embargo, debido al estado actual de las plantaciones no se reportan todavia ingresos significativos. Las estimaciones realizadas en esteestudio de la magnitud de esos beneficios indican queen turnos de aprovechamiento de 25 a 35 afios paramadera de aserrio se pueden obtener entre US$2081 yUS$8327/ha, en valor actualizado neto, 10 que representa un ingreso equivalente a US$59/ha/afio parasitios de baja productividad y US$333/ha/afio, parasitios de alta productividad.
Las estimaciones muestran que los ingresos que podrianpercibir los productores por la venta de madera son mayores en Costa Rica, respecto a Honduras y Nicaragua,aunque la diferencia entre los valores extremos es ligeramente mayor de US$1000Iha. Estas diferencias sondebidas a plantaciones mas productivas en Costa Rica,por razones tecno16gicas, ya que los precios de la madera son menores en ese pais (ver Cuadro 10.6).
Se muestra tambien que las diferencias existentes a nivelnacional, entre los beneficios esperados en plantaciones debaja y alta productividad, son mucho mas notables, alcanzando valores cercanos a los US$5000/ha. Estas diferenciasen los ingresos son debidas a diferencias en productividad,asociadas a varios factores observados en el estudio, como:condiciones de los sitios de plantaci6n, calidad del materialreproductivo y tecnicas de establecimiento y manejo. Losefectos individuales de estos factores no han sido determinados en el estudio, sin embargo, los efectos globales sobre laproductividad estan representados en las estimacioneshechas para las tres categorias de productividad observadasen las fmcas: baja, media y alta (Cuadro 10.8; secci6n10.6.3).
Cuadro 10.8.- Resultados deI analisis financiero en plantaciones de Bombacopsis quina/a, para el rango de productividades observadasen el area de distribucion natural, segUn pais, tipo de producto y turno de aprovechamiento (Tasa real de descuento de 50/0. EnUS$/ha, febrero de 1999).
Pais: Honduras Nicaragua Costa Rica ColombiaProducto: Madera aserrio Madera aserrio Madera aserrio AglameradosTumo: 25..35 anos 25..35an08 25-35 aftos GanosCategorfas de A M B A M B A M B A M Bproductividad **lndicador*VAN 7529 4464 2081 7385 4871 2776 8327 5629 3109 2036 1339 643IPA 301 149 59 295 162 79 333 188' 89 339 223 107SIC 3.21 2.61 1.92 12.64 9.31 6.07 11.51 8.01 4.84 2.10 1.76 1.38TIR 19.6 14.9 11.1 20.1 15.6 12.1 17.3 13.5 10.4 32.2 24.9 16.00'" VAN= Valor actual neto en $/ha; IPA= Ingreso promedio anual, en $/ha; B/C= Relaci6n beneficio/costo; TIR= Tasa interna de retorno en %.""" Plantaciones de productividad alta (A), media (M) y baja (B).
M. Gomez y Y. Zelaya
138 Bombacopsis quinata: un cirbol maderable para reforestar
Otro beneficio que perciben algunos productores (entre 10%, segun la muestra de 10 fincas visitadas, y15%, segun otras observaciones realizadas durante elrecorrido de campo) es el material vegetativo parauso en la finca. Asi ocurre en Honduras con los estacones para plantaci6n y en Nicaragua y Costa Ricacon los postes para linderos y cercas vivas. Esta entrada no se cuantific6 monetariamente, debido a queson pocos los productores que 10 practican, las cantidades utilizadas varian con las necesidades ocasionales y no existen precios de mercado confiables paraeste tipo de productos.
10.6.2 Disponibilidad de tierra y financiacion
La disponibilidad de tierra es uno de los factores quecomunmente se identifican en la literatura como limitantes para los proyectos forestales (Kowal, 1998). Sinembargo en este estudio no se identificaron problemasserios de disponibilidad, posiblemente porque se concentr6 en gropos de reforestadores, sin considerar laproblematica de los finqueros que no han reforestadopor causas de este tipo. Los finqueros consultados en elarea de distribuci6n de la especie disponen de tierrapropia 0 de derechos de posesi6n a largo plazo, 10 queles ha facilitado la decisi6n de plantar 0 propiciar laregeneraci6n natural de la especie.
En fincas pequefias « 10 ha), se identificaron limitaciones en la cantidad de tierra disponible para plantar laespecie, mientras que en fincas medianas y grandes hayrestricciones de calidad de tierra para plantaciones debido a otros usos prioritarios para el finquero, principalmente ganaderia y productos de exportaci6n (como mel6n, pifia y azucar, por ejemplo).
El acceso a financiaci6n por la via de incentivos existees diferente en los paises. En Honduras no funcionantodavia los programas oficiales de incentivos, pero losproductores tienen acceso a asistencia tecnica, materialvegetativo y algunos materiales donados por proyectos.En Nicaragua existen estos mismos incentivos y antesde 1998 oper6 el Fondo Silva. En Costa Rica funcionael pago de servicios ambientales para plantaciones(US$453/ha) y protecci6n de bosques naturales(US$219/ha) y en Colombia el Certificado de inversi6nforestal (CIF) para plantaciones (US$638/ha) y protecci6n de bosques (US$20/ha).
No se identificaron programas oficiales de creditoforestal, salvo los que otorga FONAFIFO en CostaRica, pero en algunos casos hay creditos especificosconcedidos por ONGs y proyectos, como LosMaribios y Nitlapan en Nicaragua, los cuales sonnovedosos por sus objetivos y formas de operaci6n.Nitlapan ofrece credito a ganaderos para establecer ymanejar arboles en cercos vivos, arboles dispersos enpotreros, en bosquetes y manejo de regeneraci6nnatural, usando las densidades comunes para estossistemas y el Proyecto Maribios ha establecido unfondo rotativo para financiamiento de plantaciones,manejado actualmente por las cooperativas en cadamunicipio, el cual ha tenido buena aceptaci6n por
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Cuadro 10.9.- Incremento medic annal y volfunenes a fmaldel tumo de madera de B. quinata, estimados para trescategorias de productividad observadas en el area dedistribuci6n natural de la especie.
Productividad RangodelMA Rango de Vo-envolumen lumen Final(m3/halano) (m3/ha)
Baja 6.83-8.18 239-286Media 10.39-12.22 312-367Arta 14.80-15.94 370-399
buena aceptaci6n por parte del movimiento cooperativo y un impacto significativo en el area de plantaciones, segun la opini6n de los tecnicos de ese proyectoque fueron entrevistados. El impacto es mas visible enel caso de Los Maribios, por ser un proyecto que llevamas tiempo en ejecuci6n, el cual ha plantado cerca de3,500 ha en total (de las cuales B. quinata representamenos del 5%) con 3,000 campesinos, entre 1990-98,mientras que Nitlapan esta iniciando con el financiamiento para 10 productores.
10.6.3 Rentabilidad de la especie
Las plantaciones de B. quinata resultan rentables sobreel rango de productividad observado en las fincas(Cuadro 10.8), bajo las siguientes condiciones y supuestos del analisis:
• El sistema de plantaci6n analizado en todos los casoses la plantaci6n pura, con algunas variantes por pais encuanto al tipo de material vegetativo y el espaciamiento(Honduras: estacones de 2 m de longitud y mas de 2.5cm de diametro, a 6x6 m, Nicaragua y Colombia: pseudoestaca a 3x3 m y Costa Rica: pseudoestaca a 4x4 m).
• Los costos de producci6n se calcularon con base en losdatos obtenidos en las fincas para plantaciones de hasta12 afios, y se estimaron los costos en los afios restantes,y se cotejaron con datos publicados (G6mez y Reiche,1996; G6mez y Shultz, 1996; IRENA, 1993). Los cuadros de costos resultantes se presentan en los Cuadros10.10 a 10.13.
• En cada pais se defini6 un rango de productividadesobservadas en el campo, con tres categorias: baja, mediay alta productividad. Esta informaci6n se cotej6 coninformaci6n silvicultural publicada (Briscoe, 1995; Navarro, 1987; Ugalde, 1997a,b,c; Vasquez y Ugalde,1994) para verificar datos de IMA y volumen al finaldel tumo, coma se muestra en el Cuadro 10.9.
• Se definieron tres tumos de aprovechamiento de lamadera: 25, 30 Y 35 afios, que corresponden alas categorias alta, media y baja productividad. Para esto seestim6 el Incremento Medio Anual en diametro paracada categoria (con base en los crecimientos observadosen las fincas y cotejados con datos secundarios), y eltiempo necesario para obtener trozas comerciales (condiametro minimo de 30 cm).
• Los volumenes comerciales fueron estimados con baseen los crecimientos observados en el campo, y los datosde crecimiento disponibles en cada caso (ver Capitulo8). Despues esta informaci6n fue cotejada con la informaci6n secundaria, para estimar el Incremento MedioAnual en volumen (IMAv) y los rangos de volumenesperado al final del tumo, en cada categoria. Estos rangos se presentan en el Cuadro 10.9. Los rangos son discontinuos porque estan ajustados a los incrementos envolumen observados en la fincas visitadas, es decir queno se observaron datos en los intervalos entre rangos.
• El producto principal analizado, en Honduras, Nicaragua y Costa Rica, es la madera para aserrio en tumos de25, 30 y 35 afios, segun la categoria de productividadobservada (alta, media y baja), mientras que en Colombia se analiz6 la producci6n de materia prima para laindustria de tableros aglomerados, en tumos de 6 afios.
• Los precios utilizados para los productos esperadosson los establecidos en el mercado de la madera de bosque natural, asumiendo que la madera obtenida en turnos largos de plantaciones se cotizani al mismo precio(ver precios en Cuadro 10.6).
• La tasa de descuento utilizada es una tasa real (TR) estimadaen 5% como promedio para el area de distribuci6n de la especie, basada en las tasas pasivas basicas, como referencia de lastasas nominales (IN), ajustadas por las tasas de inflaci6n observadas en los paises (TI), de la siguiente manera:
TR= (l+TN/l+TI) - 1.
• El efecto de los incentivos percibidos por los productores nose ha incluido en el analisis financiero, debido a que no se considera relevante para los objetivos del estudio. La inclusi6n deesos beneficios incrementani los indicadores financieros enfonna proporcional al monto que se otorga en cada pais.
Los resultados del analisis financiero se presentan en elCuadro 10.8. Estos resultados muestran ganancias netasestimadas en valor actualizado neto (VAN) que varian
Factores socioecon6micos 139
entre US$2081-US$8327/ha en tumos de 25-35 afios, paramadera de aserrio y entre US$642-US$2036/ha en tumosde 6 afios para materia prima para tableros aglomerados.
Una estimaci6n del significado de esta ganancia esperada enterminos del Ingreso Promedio Anual (IPA), pennite ver que laproducci6n de madera de asenio en las plantaciones menosproductivas generan entre US$59/ha/afio en Honduras yUS$89/ha/afio en Costa Rica, mientras que las plantaciones conel mejor crecimiento observado podrian generar entre US$295/ha/afio en Nicaragua y US$333/ha/afio en Costa Rica,como se ilustra en el Cuadro 10.8. Estos resultados muestrantambi6n las diferencias en la rentabilidad que generan los sistemas de plantaci6n en pequefias y medianas fincas en AmericaCentral, y las grandes empresas en Colombia. En este Ultimocaso la producci6n es mas rentable, por razones de escala deproducci6n, tecnologia e integraci6n a la industria de tablerosaglomerados, a pesar de que se comercializa un producto demenor valor agregado, con una inversi6n total mayor, en lID
ciclo mas coIto, como se puede observar en el Cuadro 10.8. Lasrazones que explican las variaciones en la rentabilidad de laproducci6n de madera para asenio, entre los paises centroamericanos son: tecnologia, experiencia en plantaciones y sistemasde incentivos forestales. Entre las tres categorias de productividad observadas en esos paises, las diferencias se explican parlas mismas razones que fueron explicadas en la secci6n 10.6.1(condiciones de los sitios de plantaci6n, calidad del materialreproductivo y recnicas de establecimiento y manejo).
Los valores de la relaci6n Beneficio/costo (B/C) muestran que las plantaciones tienen alta capacidad de multiplicar la inversi6n. Segun estos valores, se estima quelas plantaciones menos productivas generan un ingresototal de US$1.92-3 .20 por cada d6lar invertido, mientrasque las mas productivas retoman entre US$3.21 y 12.64por d6lar invertido. Esta caracteristica contrasta con losvalores relativamente bajos del VAN, 10 cual se explicapor los bajos niveles de la inversi6n que se realiza en lasplantaciones, sobretodo en Honduras y Nicaragua, comose muestra en el Cuadro 10.15. En estos paises la inversi6n en el material de plantaci6n representa entre el 45 y
Cuadro 10.10.- Costa Rica. Costos medios por ha de plantaciones puras de B. quinata, con 625 plantas/ha. Feb 1999.
Alio Jornales Jomales Materiales Costo Total (US$) (3)
(No.) (US$) (1) (US$) (2)
1 38.00 294.50 132.31 426.812(4) 10.50 81.38 6.03 87.413(4) 9.00 69.75 69.75
4 8.00 62.00 62.00
5 1.00 7.75 7.756(5) 9.50 73.63 28.50 102.13
7-11 1.00 7.75 7.7512(5) 16.00 124.00 72.68 196.68
13-35 1.00 7.75 7.75
(1) Precio jomal= US$7.75 (1 US$= 273.61 colones)(2) Materiales: 690 plantas a US$0.16/planta, 50 kg fertilizantes a US$0.26/kg, 1 kg de insecticida a US$6.05/kg.(3) No se consideran costos de aprovechamiento, ya que los ingresos se estimaron con el valor en pie.(4) Dos podas en aftos 2 y 3.(5) Dos raleos en aftos 6 y 12.FUENTE: Productores consultados en el estudio y datos publicados por G6mez y Reiche, 1996.
M. G6mez y Y. Zelaya
140 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
el 60% de la inversion total hasta el sexto ano, 10 queimplica una baja inversion en las otras labores de establecimiento y mantenimiento de la plantacion.
El rendimiento financiero de la inversion en plantaciones destinadas a madera de aserrio, evaluado por la tasainterna de retorno (TIR) muestra que en los casos debaja productividad este retorno varia entre el 10.4% enCosta Rica y el 12.1% en Nicaragua, mientras que lasplantaciones mas productivas generan entre 17.30/0 Y20.1 % en los mismos paises. Estos retornos son competitivos con los correspondientes a los usos alternativosde la tierra, en las fincas donde se planta la especie, quecorresponden a los granos basicos y la ganaderia extensiva, como fue mencionado en la seccion de opciones deusa de la tierra. Este indicador permite notar tambienque el retorno financiero de la produccion de madera deB. quinata para aserrio en America Central (10.4 a20.1 %) es menor que el de la produccion de materiaprima para aglomerados en Colombia (16.0 a 32.2%),debido a diferencias en los niveles de inversion, productividad y periodo de recuperacion de la inversion.
Los resultados financieros obtenidos en el estudio, soncompatibles con los resultados obtenidos en otros estudios realizados en Honduras y Costa Rica, los cuales semuestran en el Cuadro 10.14. Las diferencias encontradas en los indicadores financieros son explicables porlas condiciones de los analisis realizados, pero las conclusiones generales sobre la rentabilidad de las plantaciones de la especie son similares.
Cuadro 10.11.- Nicaragua. Costos medios por ha deplantaciones puras de B. quinata, con 1110 plantas/ha.Febrero de 1999.
Afio Jomales Jornales Materiales Costo Total
(US$) (1) (US$) (2)) (US$)(3)
(No.)
1 36.80 78.75 142.10 220.852(41 15.50 33.17 24.20 57.373(4) 13.50 28,89 28,89
4 1.50 3.21 3.21
5 1.50 3.21 3.216(5) 8.00 17.12 37.65 54.77
7-11 1.50 3.21 3.2112(6) 12.00 25.68 75.25 100.93
13-35 1.00 2.14 2.14
(l)Precio jomal= US$2.14 (1US$= 11.23 c6rdobas)(2) Materiales: 1330 plantas a US$O.ll/planta(3) No se consideran costos de aprovechamiento, ya que los ingresosse estimaron con el valor en pie.(4) Dos podas en afios 3 y 6.(5)Dos raleos en anos 6 y 12FUENTE: Productores consultados en el estudio y datos publicadospor: Servicio Forestal Nacional, 1993; lRENA, 1993 Y G6mez yReiche, 1996.
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 38
Cuadro 10.12.- Honduras. Costos medios por ha deplantaciones puras de B. quinata, con 286 plantas/ha.Febrero de 1999.
Afio Jornales Jornales Materiales Costa
(US$) (1) (US$) (2)Total
(No.) (US$) (3)
1 22.44 65.52 203.06 268.58
2 7.15 20.88 21.30 42.18
3(4) 12.86 37.55 37.55
4 1.43 4.18 4.18
5 1.43 4.18 4.18
6(4) 8.57 25.02 25.02
7-35 1.43 4.18 4.18
(I)Preciojornal= US$2.92 (lUS$= 13.70 lemplras)(2) Materiales: 316 estacones a US$0.71/estac6n(3) No se consideran costos de aprovechamiento, ya que los ingresos se estimaron con el valor en pie.(4) Dos podas en anos 3 y 6.FUENTE: Productores consultados en el estudio y datos publicados por: G6mez y Reiche, 1996 y G6mez y Shultz, 1996.
Los resultados obtenidos por Navarro (1987) muestranindicadores de VAN Y B/C ligeramente mas bajos, 10que se explica por la utilizacion de una tasa de descuento mas alta, mientras que la TIR se mantiene en los rangos encontrados en este estudio. El estudio de Gomez yShultz (1996) muestra indicadores de VAN y B/C dentro del rango de valores reportados en este estudio,mientras que la TIR es mas alta, debido probablementea la consideracion de beneficios por semilla y estacasque mejoran el balance del flujo de caja. Los valores deVAN reportados por Oviedo (1997) y los de VAN YTIR calculados por Alfaro (1990) estan dentro de losrangos generales del estudio.
Cuadro 10.13.- Colombia. Costos medios deplantaciones puras de B. quinata, con 1100 plantas/ha,en US$/ha. Febrero de 1999.
Ano Costo Total (US$)*
1 638.30
2 243.26
3 257,45
4 239.01
5 255.32
6 13.68
(*)Notas:
1. Informaci6n detallada sobre jornales y materiales nodisponible.2= Precio deljomal =US$6.84 (IU8$= 1410.00 pesos)3. No se consideran costos de aprovechamiento, ya que losingresos se estimaron con el valor en pie.FUENTE: Productores consultados en el estudio.
Factores socioeconomicos 141
Cuadro 10.14.- Comparacion de los resultados financieros del estudio con otros anMisis financieros realizados en plantacionesde Bombacopsis quinata, en Honduras y Costa Rica.
Fuente VAN CUSS/ha) SIC TIR(%) Condlelones del analisisEste estudio 643-8327 1.38-12.64 10.43-32.19 Area de distribuci6n natural. Turnos de 25-35 anos.
Madera aserrio y aglomerados. Tasa descuento 5%Navarro, 1987 134-829 1.03-2.41 12.17-16.73 Costa Rica. Turno 26 anos. Madera aserrio. Tasa
descuento 120/0Alfaro, 1990 1954-4516 - 13.9-22.1 Costa Rica. Turno 30 anos. Madera aserrio. Tasa
descuento 8%G6mez y Shultz, 2390 1.93 38.5 Honduras. Turno 22 anos. Semillas, estacas y made-1996 ra. Tasa descuento 8%Oviedo, 1997 619-3640 - - Costa Rica. Turno 25 anos. Madera aserrio. Tasa
descuento 50/0
En terminos generales, los resultados presentados en elCuadro 10.8 muestran las grandes variaciones que sepueden experimentar en la rentabilidad financiera de lasplantaciones de la especie, debidas a una serie de factores como la calidad del sitio, el espaciamiento, las tecnicas de establecimiento y manejo, la escala de producci6n y las condiciones de comercializaci6n y mercado(Ramirez y G6mez, 1998). Esta condici6n llama la atenci6n acerca de la relevancia de los aspectos tecnicos,administrativos y gerenciales, dentro de la economia dela producci6n de la especie, para asegurar las condiciones que determinan la mayor rentabilidad de la especie.Entre estas condiciones se citan en la literatura: buenossitios, materiales reproductivos mejorados, espaciamientos adecuados para maximizar incrementos en diametro,tecnicas adecuadas de establecimiento y manejo, mayores escalas de producci6n, integraci6n de cadenas decomercializaci6n, integraci6n bosque-industria y obtenci6n de productos de mayor valor agregado (AIfaro ,1990; G6mez y Ramirez, G6mez y Shultz, 1996; Mendez, 1996; Navarro, 1987; Quir6s y G6mez, 1998). Estos son tambien los factores observados a nivel de lasgrandes empresas en Colombia, y a su vez los mas deficientes en fincas pequefias y en los paises donde lasplantaciones resultaron menos rentables, como Honduras y Nicaragua.
10.6.4 Costos de oportunidad.
El costa de oportunidad de la tierra para plantacionesforestales esta en funci6n de los rendimientos financieros de actividades productivas de baja rentabilidadcomo el cultivo de granos basicos (maiz y frijol principalmente) y sistemas de pasto/ganaderia extensiva,que constituyen el mejor uso alternativo de las tierrasocupadas actualmente en plantaciones forestales, enterminos del mayor rendimiento financiero que ofrecen al productor.
Considerando diferentes tamafios de fincas, el costa deoportunidad en fincas pequefias « 10 ha) esta determinado generalmente por el rendimiento de los granosbasicos que, en el area de distribuci6n de la especie, seestima entre US$62-127/ha/afio (G6mez, 1992), mientras que en las fincas medianas y grandes esta determinado comunmente por la ganaderia extensiva, cuyo rendimiento financiero se estima entre US$11 0-196/ha/afio,que corresponde al ingreso neto promedio que se percibe en estas actividades, dependiendo de la productividad del sitio. Estas variaciones se ilustran en la Figura10.2. En el caso de las grandes empresas reforestadoras,el costa de oportunidad para plantaciones de la especieesta dado por el rendimiento financiero que generanotras especies forestales altemativas, entre las cuales seidentifican algunas que han mostrado ser mas rentablesque B. quinata (Alfaro, 1990 y Oviedo, 1997).
En el caso especifico de las plantaciones de la especie,hay que hacer una consideraci6n especial, porque unabuena parte de estas se han establecido en areas de ladera, con pendientes moderadas y fuertes, donde los usosagricolas ya no eran atractivos. En estos casos el mejoruso altemativo de la tierra, esta dado por actividadesmarginales, con rendimientos cercanos al valor de alquiler de la tierra y que en las areas donde se planta B. quinata se valora entre US$29-55/ha/afio. Esto implica queun productor que establece una plantaci6n de B. quinataen estas condiciones s6lo deja de percibir ese monto,porque no tiene otras altemativas accesibles que le rindan mas en este tipo de terrenos. Bajo esta consideraci6n el rango del costa de oportunidad de la tierra paraplantaciones de la especie desciende a US$29/ha/afio.
Un productor que toma la decisi6n de establecer unaplantaci6n forestal bajo este patr6n (cambio de usoagropecuario a forestal) deja de percibir esos montoscada afio, durante todo el ciclo de la plantaci6n. A cam-
Cuadro 10.15.- Inversion promedio realizada en plantaciones de Bombacopsis quinata, en cuatro de los paises en et area dedistribucion natural, segUn tipo de inversion (En US$/ha, febrero de 1999).
Pais" Honduras Nicaragua Costa Rica ColombiaInversion Estacones Pseudoestacas Pseudoestacas Pseudoestacas
Inversion en plantas 231 148 113 163
Inversion total anos 1 a 6 388 324 727 1635
Inversion plantasltotal (%) 59.5 45.7 15.5 10.0
M. Gomez y Y. Zelaya
\
142 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
Honduras Ncaragua Costa Rica
Figura 10.4.- Comparaci6n de rangos entre el costa deoportunidad de la tierra y el beneficio neto de lasplantaciones de Bombacopsis quinata, por tamafio defmcas. En US$/ha/afio:',
350300250
200
150100
50o
Figura 10.3.- Relaci6n entre el costa de oportunidad de lamane de obra y el retorno por jornal en plantaciones deBombacopsis quinata, por paises. En US$/jornal.
Costo Beneficio Costo Beneficiominimo minimo maximo maximo
Honduras Ncaragua Costa Rica Colombia
Figura 10.2.- Variaciones en el costa de oportunidad de latierra para plantaciones forestales en el area de distribuci6nnatural de la especie, por paises y tamafio de fmcas. EnUS$/ha/afio. Datos en Cuadro 10.7
30
25
20
15
10
desarrollo tardio de duramen), competencia por recursos ysustitucion por otras especies para reforestacion, pequefiasescalas de plantaci6n en America Central, poco conocimiento de tecnicas de manejo, limitaciones de mereadopara madera joven, deficiencias en la comercializacion deproductos.
Las principales oportunidades para impulsar el desarro110 de la especie son: potencial para integrarla en sistemas de produceion (sistemas de plantacion) y procesosindustriales mas rentables (productos de mayor valoragregado, nuevos usos para madera joven), la existenciade una base de conocimientos silviculturales y algunasexperiencias en transferencia y promocion de la especie,disponibilidad de terreno en fineas grandes, disponibilidad de incentivos financieros atractivos en Costa Rica yColombia e incentivos menores en los otros paises, altacalidad, precio y preferencias de uso de la madera, altarentabilidad en buenos sitios y bajos costos de oportunidad en fincas pequefias.
10.7 Resumen
El analisis de los factores socioeconomicos relacionadoscon el uso y la conservacion de la especie ha permitidoidentificar una serie de limitaciones y oportunidades, quesirven para entender mejor el ambiente socioeconomico enel que se desarrolla la especie. Esto sirve como base parael analisis de propuestas y recomendaciones tecnicas, economicas, fmancieras, institucionales y de politicas, quepuedan contribuir a la conservacion y uso de la especie. Enel Cuadro 10.16 se resumen los resultados de este analisis.
Las principales limitaciones encontradas para el desarrollode la especie son: prioridades de produccion agricola yganadera a nivel de los fmqueros, necesidad de ingresos acorto plazo, recuperacion de la inversion a largo plazo,escasa promocion institucional para la especie, caracteristicas propias de la especie (crecimiento lento, turno largo,
En el caso de las areas de bosque natural, primario ysecundario, donde quedan remanentes de la especie, elcosto de oportunidad de la tierra esta dado por los usospermitidos que son la proteccion y el manejo de bosques, dadas las restricciones legales para el cambio deuso de las areas boscosas que se han establecido en lospaises. En estas condiciones los beneficios financierosestan dados por el rendimiento obtenido en el manejo debosques, en los casos' en que es posible, el cual variadesde valores negativos de VAN hasta US$129/ha/afio(Mendez, 1996; Quiros y Gomez, 1998; Sanchez, et al.,1996) 0 por los incentivos para proteccion de bosquesque se conceden en Costa Rica y Colombia. Este incentivo asciende a US$220/ha en periodos de 5 afios, 10 querepresenta cerea de US$44/ha/afio, en Costa Rica (Araya, 1998) y US$20/ha/afio en Colombia (CIF, 1998).Los duefios de bosques que no se acogen a este pago notienen otro uso alternativo para su tierra y por 10 tanto elcosto de oportunidad es cero.
El costo de oportunidad de la mano de obra del productory su familia, en las areas de plantacion de la especie, estadado por la probabilidad de emplearse en otras actividades productivas de la zona, en situaciones de desempleorural que varia en los paises entre 8 y 42%. Ademas losniveles de salarios minimos varian considerablemente enlos paises, 10 que se refleja en grandes diferencias en elcosto de oportunidad del jornal, como se muestra en elCuadro 10.7. Estas variaciones se muestran en la Figura10.3, en relacion con el retorno a la mano de obra.
)
bio obtiene beneficios entre US$59 y US$l 07/ha/afio enel caso de las plantaciones menos productivas y entreUS$295 y US$339/ha/afio en las plantaciones con elmejor crecimiento observado, 10 que da un margen afavor de las plantaciones, que podria ser atractivo parael finquero, si no entraran en juego otros factores desfavorables como los problemas de flujo de caja y largosperiodos de recuperacion de la inversion (seccion10.3.4).
Oxford Forestry Institute Tropi~al Forestry Paper No. 38II
Factores socioecon6micos 143
Cuadro 10.16.- Limitaciones y potencialidades derivadas de los factores socioecon6micos que afectan la conservaci6n 0 el uso de B. quinataen su area de distribuci6n natural.
Limitaciones
1. Opciones de uso del suelo
-Prioridad de producci6n de alimentos*-Necesidad de ingresos a corto plazo*-Competencia con otras especies forestales*-Poca promoci6n institucional para la especie, comparado conotras de crecimiento rapido y turno corto.*-La especie se planta en areas pequenas (America Central)*-Crecimiento lento de la especie (turno) *-Desarrollo tardio de duramen en la especie*-Poea disponibilidad de terreno 0 sitios disponibles de baja pro-ductividad, para plantaciones forestales, en fineas pequenas-Necesidad de investigaci6n en plantaciones-Deficiencias en transferencia y extensi6n de conocimiento-Fattan proyectos de reforestaci6n masiva para plantaciones forestales
2. Establecimiento y manejo
IPotencialidades
I-Posibilidad de combinaci6n de la especie con intercuJtivos alimenticios, pero todavia esta en fase experimental*-Nuevos usos para madera joven de la especie *-Plantaci6n de la especie en linderos, cercas vivas y espacios ocio-sos*-Hay alguna promoci6n de la especie por instituciones, proyectos,campesinos y empresa privada*-En fincas medianas y grandes hay mayor disponibilidad de terrenosde mejor calidad para plantaciones forestales*-Algunas acciones institucionales y privadas promueven la conservaci6n de la especie-Regeneraci6n de arboles de la especie dispersos en potreros yareas agricolas-Hay demanda de la especie por los reforestadores
-Poca experiencia y asistencia tecnica en podas yraleos de plantaciones forestales*-Falta certificaci6n de semillas forestales-Los sitios de plantaci6n no se seleccionan segun losrequerimientos de la especie-Pocas instituciones y proyectos investigan y difundentecnicas de manejo de plantaciones forestales-No hay instituciones y proyectos que trabajen enmanejo de la especie con fines industriales
3. Productos y mercados
-Algunas instituciones y proyectos han generado conocimientos, experienciasy materiales de extensi6n sobre tecnicas de establecimiento y manejo de laespecie*-Existen huertos y rodales semilleros, y programas de mejoramiento geneticopara la especie, y bancos de semillas forestales estatales y privados-En fincas medianas y grandes es posible majorar la selecci6n de sitios paraplantaciones forestales-Hay experiencias en espaciamientos y tipos de planta de bajo costa de la especie-Algunas experiencias en uso de productos de raleo de la especie
-Poes experiencia en diversidad de usos de madera joven* de la especie-Poco desarrollo de productos finales de alto valor agregado conmadera de plantaciones *-Altos costos de comercializaci6n forestal *-No hay demanda para productos de raleos de la especie *-Inseguridad de aprovechamiento de productos forestales-No hay referencias de precios 0 demanda de madera de planta-ciones de la especie-Predomina la venta de madera en pie (menos rentable) para todaslas especies-Comercio clandestino de maderas valiosas en Honduras y Nicaragua-Poca participaci6n del dueno del bosque en la cadena de comer-cializaci6n forestal-Poca capacidad para aserrio de madera de plantaci6n de pequenas dimensiones-No hay comercio internacional de madera de especie
4. Economia de la especie
-AIta calidad y precio de la madera de la especie, de bosques naturales*-Preferencia de la madera de la especie para usos en construcci6n y muebleria*-Se estan experimentando usos diferentes para madera de laespecie (paneles, artesanias, etc.)-Hay demanda de semilla de la especie en algunos paises-Seneficios a medio plazo por comercializaci6n de semilla yestacas de la especie-Algunas legislaciones liberan el comercio de productos de plantaciones-Algunas organizaciones apoyan la comercializaci6n por pequenos productores forestales organizados-Algunas experiencias de compra - venta directa de maderasvaliosas entre productores y mueblerias-Hay demanda insatisfecha de maderas valiosas en sectores deconstrucci6n y muebleria
-No hay ingresos a corto plazo en plantaciones de la -Seneficios importantes por venta de madera de la especie *especie* -Acceso a mayor cantidad y calidad de tierras para reforestaci6n en fincas-Recuperaci6n de inversi6n en plantaciones de la espe- medianas y grandes*cie a largo plazo* -Algunas experiencias de credito forestal y otros incentivos por ONGs y- Menor rentabilidad de la especie respecto a otras espe- proyectos forestales*cies usadas en reforestaci6n (Alfaro, 1990 y Oviedo, 1997) -Alta rentabilidad de las plantaciones forestales en sitios productivos** -Posibilidad de usos industriales mas rentables para madera de la especie-En algunos paises no hay programas oficiales de incen- (mayor valor agregado) *tivos forestales * -Posibilidad de integrar la especie en sistemas de producci6n mes renta--Disponibilidad de tierra Iimitada para plantaciones bles (mejor sitio, mayor tecnologia, etc.)*forestales en fincas pequenas -Hay programas de incentivos para reforestaci6n y protecci6n de bosques-No hay programas oficiales de credito forestal en Costa Rica y Colombia*-Saja rentabilidad de las plantaciones en sitios poco -Costos de oportunidad de la tierra relativamente bajos para reforestaci6nproductivos por usos alternativos poco rentables (granos basicos, pastos)*-lmportaci6n de madera de otras especies a bajo costa -Sajos costos de oportunidad de mane de obra para reforestaci6n, por altodebido a reduccion de aranceles desempleo en zonas rurales*-Los programas oficiales incentivan por igual a especies -Tendencia creciente en precios reales de las maderas de bosque natural (sece.de turno largo y corto, sin considerar beneficios ambienta- 10.5.2)
les -En Colombia hay incentivos alas especies nativas~ En algunos casos, altos costos d~ oportunidad de la -Posibilidad de negociaciones por servicios ambientales que brindan lastlerra y la mane de obra para plantaclones forestales plantac;ones forestales y basques.
*Limitaciones y oportunidades que en mas deI500A, de los casos fueron obser:vadas en las fincas 0 mencionadas por los productores, tecnicos 0 decisores consultados.
M. G6mez y Y. Zelaya
144 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
10.8 Implicaciones
Los resultados del estudio tienen varias implicacionesimportantes a nivel de fincas, instituciones de investigaci6n y extensi6n y politicas de desarrollo forestal.
Fineas.
Iba Los resultados del estudio aportan insumos para disenar opciones de reforestaci6n adaptadas alas condiciones en que operan los pequefios y grandes propietarios, minimizando las limitaciones encontradas y aprovechando las oportunidades que se han identificado encada caso, para facilitar la adopci6n de la especie comouna alternativa de producci6n factible en fineas pequefias y grandes.
Las diferencias encontradas entre estas categorias defincas sugieren el disefio de opciones apropiadas paracada categoria. En esta tarea, los factores socioecon6micos identificados en este estudio pueden servir comobase para el disefio y estudios especificos que complementen el conocimiento de esas opciones.
&a Un resultado importante es la estimaci6n de los beneficios fmancieros que se esperan de las plantaciones forestales de la especie, en el rango de productividades observadas en el area. Esta estimaci6n tiene implicaciones importantes para justificar y motivar cambios hacia aquellascondiciones de plantaci6n mas productivas y oportunidades de mercado mas atractivas, que fueron mencionadas enla secci6n 10.6.3.
Institueiones de investigaeion y extension.
Iba El estudio transmite las apreciaciones de productoresy tecnicos sobre las lineas de investigaci6n que requieren ser continuadas y reforzadas, y provee informaci6nsobre las deficiencias en el proceso de transferencia deresultados de investigaci6n y sus efectos en el campo.
&a Se aportan consideraciones socioecon6micas y elementos de juicio, que pueden facilitar a estas instituciones la justificaci6n de programas y presupuestos de investigaci6n y promoci6n de B. quinata.
Politieas naeionales y regionales.
Iba El estudio provee informaci6n uti! para la fonnulaci6n de estrategias que favorezcan el uso y conservaci6nde la especie.
Iba El analisis de los diferentes sistemas de incentivosque funcionan en el area, facilita la identificaci6n de loscasos en que se requiere fortalecer esos programas. Anivel de paises los programas de incentivos que se observaron mas debiles son los de Nicaragua y Honduras.Ademas, en los otros paises se necesita refonnular lossistemas existentes para que reconozcan el mayor valorde los servicios ambientales que brindan las plantaciones de especies nativas, con tumos de aprovechamientomas prolongados. Se sefialan tambien algunos elementos que sugieren la revisi6n del alcance de esos programas. El hecho de que los incentivos actuales inclinan ladecisi6n de 10s productores hacia la reforestaci6n con
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 38
especies de ciclo corto ubica a B. quinata en una situaci6n de desventaja. Se destaca como caso novedoso elsistema de incentivos de Colombia que favorece alasespecies nativas con montos mas altos. Esto es un ejemplo de politicas que favorecen las funciones ambientales.
Disefio de programas y proyeetos de desarrollo forestat e industrial.
&a El estudio muestra la situaci6n actual de la especie enlas fmcas, transmite las percepciones y motivaciones de losfinqueros, comerciantes y usuarios de la madera, y las preferencias de usos en los sectores de construcci6n y muebleria. Estas oportunidades para producir y utilizar la especie representan un factor clave para asegurar el exito de losproyectos y sus impactos a nivel rural.
Las limitaciones y oportunidades que se han identificado son tambien un insumo importante para la formulaci6n de proyectos de fomento para la especie. Constituye una base de referencia para los estudios tecnicos,socioecon6micos y de mercado, que deben ser realizados en las fases de formulaci6n y evaluaci6n.
&a Oportunidades importantes que han sido identificadas a nivel del area de distribuci6n natural, como el conocimiento que tienen los productores sobre la especie yel aprecio que sienten por su madera, unidos alas preferencias de uso en construcci6n y muebleria por los ebanistas y usuarios de los productos finales, el alto valorde la madera en los mercados nacionales y la alta rentabilidad que se puede lograr en buenos sitios, son razones de peso para justificar el desarrollo de proyectos deplantaciones forestales que consideren esta especie.
&a Limitaeiones importantes de la especie, que tienenque ver con la recuperaci6n de la inversi6n a largo plazo, pueden ser reducidasmediante oportunidades identificadas en el estudio, como son las estrategias de incorporaci6n de la especie en proyectos integrados en sistemas de producci6n en fincas, que mejoren el flujo decaja de los productores. La integraci6n de plantacionesde la especie en proyectos industriales es otra estrategiaque ayudaria en el mismo sentido, mediante la utilizaci6n de madera joven y el desarrollo de productos dealto valor agregado.
Los resultados muestran tambien que la mayoria de losfactores socioecon6micos analizados tienen efectos similares sobre el uso y conservaci6n de la especie a niveldel area de distribuci6n natural. Esta condici6n favorecela fonnulaci6n e implementaci6n de proyectos regionales, a nivel del area de distribuci6n, con algunos componentes particulares a nivel de cada pais.
10.9 Referencias bibliograficas
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Factores socioecon6micos 145
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M. G6mez y Y. Zelaya
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Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 38
10.10 Anexos
10.10.1 Listado de las personas entrevistadas en la recoleccion de informacion
Factores socioecon6micos 147
PAIS ENTREVISTADO INSTITUCION GRUPO DE INFORMANTESHONDURAS 1. Raul Samayoa Programa de Incentivos/COHDEFOR Central Expertos/Decisores
2. Wilfredo Guerra Programa de Incentivos/COHDEFOR Central Expertos/Decisores3. Marcos Espinoza Depto de Bosques/COHDEFOR Central Expertos/Decisores4. Pedro Benitez Depto de Normas y Control/COHDEFOR Central Expertos/Decisores5. Celinda Villeda Director Ejecutivo/PROLENA, Central Expertos/Decisores6. Cristino Rivera Jefe Regional Sur de COHDEFOR Expertos/Decisores7. Roberto Guifarro Tecnico PROFOR Tecnicos/Extensionistas8. Felix Pedro Zuniga Productor de Los Coyotes, El Triunfo Productores/Empresas9. Ridoniel Rodriguez PROLENA, Zona Sur Tecnicos/Extensionistas10. Mamerto Guillen Productor Las Delicias, San Marcos de Colon Productores/Empresas11. Teresa Moreno Carpinteria Moreno, El Triunfo Industriales/Comercializadores12. Eugenio Sanchez Carpinteria, El Triunfo Industriales/Comercializadores13. Carpinteria Carpinteria, El Triunfo Industriales/Comercializadores14. Pedro Madariaga Ebanisteria, Choluteca Industriales/Comercializadores15. Horacio Martinez CONSEFORH, Zona Sur Productores/Empresas16. Fernando Talavera Productor, Zacate Grande Productores/Empresas
NICARAGUA 1. Denis Corrales Experto BID Expertos/Decisores2. Gustavo Sandoval Subdirector INAFOR Expertos/Decisores3. Juan Bautista Salas INAFOR Expertos/Decisores4. Julio Moya INAFOR Expertos/Decisores5. Henry Saravia INAFOR Expertos/Decisores6. Marcelo Rodriguez UCAlNITLAPAN Expertos/Decisores7. Denis Diaz Director Banco de Semillas de Nicaragua Expertos/Decisores8. Gustavo Zapata Director Proyecto Los Maribios/FAO Expertos/Decisores9. Mayro Anton Chavez Proyecto Los Maribios/FAO Tecnicos/Extensionistas10. Ulises Delgado Proyecto Los Maribios/FAO Tecnicos/Extensionistas11. Vicente Alegre Productor, Lean Productores/Empresas12. Prop. Cerco Vivo Productor, Lean Productores/Empresas13. Carpinteria Chinan Carpinteria, Chinandega Industriales/Comercializadores14. Carpinteria Isaias Carpinteria, Lean. Industriales/Comercializadores
COSTA RICA 1. Enrique Chaverri Centro Agricola Cantonal El Jicaral Tecnicos/Extensionistas2. Guido Aguero Productor, Jicaral Productores/Empresas3. Alejandro Hernandez Productor, Dominica, Jicaral Productores/Empresas4. Heriberto Sequeira Productor, Dominica, Jicaral Productores/Empresas5. Otto Lopez Productor, Dominica, Jicaral Productores/Empresas6. Ebanisteria Dominica, Jicaral Industriales/Comercializadores7. Gonzalo Ramirez MINAE, Jicaral Tecnicos/Extensionistas8. Luis Mena MINAE, Jicaral Tecnicos/Extensionistas9. Guisselle Villegas ASEPALECO (ONG) Tecnicos/Extensionistas10. Raul Paniagua JUNAFORCA (ONG) Expertos/Decisores11. Rafael Meza Instituto Tecnologico de Costa Rica Expertos/Decisores12. Guillermo Arias COSEFORMAlFONAFIFO Expertos/Decisores13. Alberto Mendez FONAFIFO (lncentivos Forestales) Expertos/Decisores14. Manuel Soils COSEFORMA Expertos/Decisores
COLOMBIA 1. Daniel Roncancio CONIF Expertos/Decisores2. Jairo Silva Bosques del Futurol Universidad Distrital Expertos/Decisores3. Ricardo Linares CONIF Expertos/Decisores4. Javier Rodriguez INSEFOR/CONIF Expertos/Decisores5. Alvarado Vallejo Monterrey Forestal Tecnicos/Extensionistas6. Hernan Uruena Monterrey Forestal Tecnicos/Extensionistas
M. G6mez y Y. Zelaya
148 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
10.10.2 Gufas utilizadas para ejecutar la entrevistasemiestructurada
Entrevista Semiestructurada: tiene como objetivo,obtener informaci6n socioecon6mica de unidades familiares que cubran la diversidad de la comunidad, con-
versando con habitantes que no siempre se consideranlideres. La entrevista da oportunidad de ampliar el analisis de datos especiales, crono16gicos e institucionales.A continuaci6n se presentan algunas de las guias utilizadas en las entrevistas con productores, empresarios,comercializadores y decisores.
Guia de preguntas en la entrevista para productores y empresas
Uso de la tierra:
• Cuales son los cultivos en las fincas y el area de cada uno? Cuales compiten y cuales se complementan?
• Uso antes de la plantaci6n, condiciones (pendiente, suelos, acceso) del sitio dondese encuentra.(si es plantaci6n 0 regeneraci6n. )
• Que 10 motivo a plantar 0 regenerar la especie, que relaci6n tiene con otras especies.(Ventajas y desventajas)
• Problemas para plantar y conservar la especie, para comercializar los productos.(plagas, material vegetativo, leyes, inseguridad de mercado, incendios)
• Quien promueva la especie (instituciones 0 proyectos), como la promueven, objetivos de la promoci6n.(En caso negativo por que no se promueve?)
Manejo y productos:
• Tecnicas para establecimiento de la especie: como planta la especie, en que consiste la tecnica, espaciamientos, insumos (fertilizantes etc.)
• Fuentes de material vegetativo: de donde obtiene el material y como, la calidad.
• Tecnicas de manejo: que practicas realiza con la especie en plantaciones y bosques,porque y que productos obtiene.
• Aspectos institucionales (locales y nacionales): que reciben de las instituciones locales (credito, alimentos por trabajo, asistencia tecnica, facilidades de compra de insumos etc.).
• tipos de productos, dimensiones.
• Valor de los productos: precios a nivel de finca y en otros lugares.
• Comercializaci6n de productos: para que uso, quien compra (cadena de comercializaci6n.), donde, como es la oferta y demanda de la especie.
• Si todavia no ha comercializado productos, cuales son los objetivos.
Economfa:
• los beneficios que se reciben de ingresos por trabajo y productos
• disponibilidad de tierra, condici6n de tenencia, facilidades de financiamiento (existencia.), requisitos para obtener credito.
• Disponibilidad de incentivos: tipos de incentivos, condiciones para obtenci6n delincentivo, como son, cuanto valen, como se distribuyen, cuales son los compromisos 0aportes del productor. Hay incentivos especiales para protecci6n de la especie?
• Costos de oportunidad: de la tierra, mano de obra y uso de capital. precio de alquiler 0 de compra de la tierra, precio de mano de obra, tasa de desempleo y tasas de interes. (para el mejor uso alternativo).
• Impuestos y otras restricciones para plantaciones y bosques.
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 38
Factores socioecon6micos 149
Guia de preguntas para expertos y decisores
Opciones de uso de la tierra:
• Altemativas de uso de la tierra: cuales son los cultivos que compiten 0 se complementan con las plantaciones, arealcultivo?
• Criterios para el cultivo de la especie: Que motiva a plantar la especie 0 manejar laregeneraci6n, que relaci6n tiene con otras especies. Ventajas y desventajas de la especie.
• Factores y riesgos que limitan el cultivo de la especie: problemas para plantar yconservar la especie, para comercializar los productos. (plagas, material vegetativo, leyes, inseguridad de mercado, incendios)
• Promoci6n de la especie por instituciones y productores: quien promueve la especie(instituciones 0 proyectos), como la promueven, objetivos y metas de la promoci6n. Encaso negativo por que no se promueve?
• Area de plantaciones en fincas pequefias y empresas/industrias. Area de bosquesnaturales.
Manejo de la especie, productos y mercado:
• Tecnicas para establecimiento de la especie: como se recomienda plantar la especie,en que consiste la tecnica, espaciamientos, insumos (fertilizantes etc.) Problemas
• Fuentes de material vegetativo: Donde se puede obtener el material y como, la calidad, programas de mejoramiento genetico de la especie.
• Tecnicas de manejo: Cual es el manejo recomendado para la especie en plantaciones y bosque, porque y que productos se pueden obtener, problemas.
• Aspectos institucionales (locales y nacionales): que ofrecen las instituciones nacionales (credito, alimentos por trabajo, asistencia tecnica, facilidades de compra de insumos etc.). Control estatal y regulaciones de corta y comercio.
• Comercializaci6n de productos: para que usa, quien compra (cadena de comercializaci6n.), donde, como es la oferta y demanda de la especie; si no se esta comercializando la especie cuales son las causas?
• Estructura del mercado: importaciones y exportaciones, producci6n y consumo intemo y por sectores (construcci6n, mueblerias etc.)
Economia:
• Acceso a tierra y financiamiento: disponibilidad de tierra, condici6n de tenencia,facilidades de financiamiento (existencia), requisitos para obtener credito.
• Rentabilidad de plantaciones y regeneraci6n natural: costos de establecimiento,manejo y aprovechamiento; ingresos 0 beneficios por ventas y autoconsumo. Percepci6n de la rentabilidad de plantaciones y bosques
• Disponibilidad de incentivos: tipos de incentivos, condiciones para obtenci6n delincentivo, como son, cuanto valen, como se distribuyen, cuales son los compromisos 0
aportes del productor. Hay incentivos especiales para esta especie.
• Costos de oportunidad: de la tierra, mano de obra y usa de capital. precio de alquiler 0 de compra de la tierra, precio de mano de obra, tasa de desempleo y tasas de interes. (para el mejor usa altemativo).
• Impuestos y otras restricciones para plantaciones y bosques.
M. G6mez y Y. Zelaya
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
2.b~
2.d~
Lamina 2
Variaci6n en la presencia de aguijones en la corteza de B. quinata: 2a. Arbol con aguijones. 2b.Arbol con pocos aguijones.
2c. Arbol de B. quinata de buena forma (Reserva Natural Cabo Blanco, Puntarenas, Costa Rica).
2d. Arbol sobre maduro de pobre forma (Parque Nacional Paloverde, Guanacaste, Costa Rica).
2.c~
2.a~
152 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
Fotografias 153
3.e~
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
......:::::::..
3.d
3d. Secci6n transversal de ovario de B. quinata, tenido en safranina0, contra-tenido en verde rapido FCH. ov = 6vulo (x15).
3e. L6bulo estigmatico parcialmente abierto en el estilo de la flor deB. quinata (x3.5).
Lamina 3
3.b~
3a. Hoja de B. quinata (x 1/3).
3b. Floraci6n en un arbol de B. quinata a un ana de edad(Estaci6n experimental La Soledad, CONSEFORH,Comayagua, Honduras).
3c. Microfotograffa de un grana de polen de B. quinata. Elgrana de polen no ha sido tenido 0 pretratado (x300).
154 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
Lamina 4
4a. Ramas de B. quinata mostrando yemas f10rales en diferentesestados de desarrollo. Las yemas mas largas abriran esa misma noche.
4b. Flor abierta de B. quinata. Se nota la forma de brocha de lasanteras que ya se abrieron, soltando su polen.
4c. Rama de B. quinata mostrando capsulas en varios etapas dedesarrollo. La inflorescencia A ya ha perdido sus petalos yanteras, pero aun mantiene el estilo blanco. La inflorescencia B muestra hinchaz6n del ovario que es el principio deldesarrollo de la capsula con semilla (note el estilo marchitoque permanece en la capsula).
4d. Variaci6n en tamano y forma de capsulas de dos arboles de B. quinata (Guanacaste, Costa Rica).
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Lamina 5
Sd. Semilla viable (Iisa y dura)de B. quinata.
Se. Semilla inviable (rugosa yvana) de B. quinata.
5.e~
Sa. Capsulas maduras de B. quinata
Sb. Capsula madura de B. quinata reciem abierta.La pelusa contiene la semilla y se dispersapor viento y corrientes termicas.
Sc. Flores nuevas y capsulas antiguas (abiertas)que se han mantenido en el arbol desde elano anterior.
~5.c
~ 5.d
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156 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
Lamina 6
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
Fotografias 157
la. Poblacion natural de B. quinata en Isla Murcielago,Guanacaste, Costa Rica.
lb. Cerca viva establecida conestacones de B. quinata a10 largo del camino, PenInsula de Nicoya, Costa Rica.Los arboles tienen aproximadamente ocho metros dealtura y estan plantados aun espaciamiento de entrecuatro y cinco metros entresf.
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
6h. Capsula recientemente abierta de B. quinata con un grupo deninfas de Dysdercus bimaculatus alimentandose de la semillaexpuesta. Se ve c1aramente una semilla de B. quinata dentrode la pelusa expuesta (Iado izquierdo de la fotograffa).
6i. Capsulas atacadas por loros para comer la semilla. Normalmente los loros atacan las capsulas antes de que endurecen.
6j. Ninfas de D. bimaculatus alimentandose de una semilla de B.quinata. Se pueden observar dos estadios de las ninfas. (x1.5).
6k. Adultos de D. bimaculatus alimentandose y copulando en lasuperficie de una capsula de B. quinata. Se puede observar eladulto a la izquierda de la fotograffa insertando su estilete en lacapsula (aproximadamente tamano real).
61. Boton maduro de B. quinata que fue abierto previo a la antesispor una abeja (Trigona sp.). La abeja ha perforado a traves dela corola, para exponer las anteras y el nectar intrafloral. Noteuna abeja de Apis mellifera removiendo polen de las anteras
expuestas.
7.b ~
Lamina 7
~
7.a
6c. Dano a boton floral inmadurode B. quinata (10 mm de longitud), tfpico del dano causadopor las larvas de E. suppura.El boton ha sido abortado comorespuesta al dano.
6d. Larva de E. suppura (aprox. 15mm de longitud) alimentandose de una capsula inmatura deB. quinata.
6e. Capsulas abortadas de B. quinata de las cuales se han alimentado larvas de E. suppura, pero al contrario de la capsula en6a, se pudrieron y fueron abortadas. Note el estilo marchitoque permanece en la capsula en la parte inferior izquierda dela fotograffa. La capsula mas grande mide aproximadamente 1cm de longitud.
6f. Hormigas Crematogaster sp. sobre nectarios extraflorales deuna flor de B. quinata que completo la antesis la noche anterior. Las hormigas han sido molestadas y muestran el comportamiento agresivo tfpico de esta especie, levantandosuabdomen.
6g. Dano caracterlstico por alimentacion de E. suppura a un botonfloral maduro de B. quinata. El boton sobrevivio al ataque y hapasado la antesis. Muestra los hoyos causados por alimentacion de la larva a traves de la corola a un punto media a 10largo del boton previo a la antesis. Partes del estigma y el esti10 han sido comidos, de ahl su apariencia glabra al momentode la antesis (comparar con una flor normal en Foto 4b).
6a. Larva de Eulepidotis suppura(aprox. 5 mm de longitud) alimentandose de las anteras deuna flor de B. quinata.
6b. Larva de E. suppura (aprox. 12mm de longitud) alimentandose en botones inmaturos de B.quinata. Note la tela protectoratejida por la larva entre los botones.
158 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
Lamina 8
Ba. En el este de Kalimatan, Indonesia (150m de altitud), B.quinata produce colas de zorro cuando se cultiva en suelosarcillosos pesados.
Bb. Producci6n de capsulas a una ana de edad en un huertosemillero de B. quinata (Estaci6n experimental Santa Rosa,CONSEFORH, Choluteca, Honduras). Los arboles fueronestablecidos por media de estacones (120 cm de largo y 10cm de diametro) con tres estacones plantados por posici6npara asegurar un arbol por posici6n.
Bc. Ampliaci6n de Bb.
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.',
Fotografias
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Lamina 9
9.d~
~ 9.c
9a. Polinizaci6n controlada de flores de B. quinata. La polinizaci6n se realiza en la noche, cuando el estigma esta receptivo. Las etiquetasmarcan polinizaciones realizadas anteriormente.
9b. Para efectuar la polinizaci6n controlada se restringe la entrada de polen no deseado alas flores nuevas por media de bolsas a prueba deinsectos. Las bolsas se ponen en la tarde y las yemas mas largas abriran esa misma noche.
9c. Flores de B. quinata tomadas justo despues de la antesis (19:00 horas). Las flores estan en botellas con agua y fueron colectadas comobotones, previo a la antesis. Flores mantenidas de esta manera estan usadas en la recolecci6n de polen para polinizaciones controladas.
9d. Recolecci6n de polen de B. quinata. La fotograffa muestra la extracci6n del polen de las anteras mediante un sacudido suave de lasanteras contra una secci6n gruesa de vidrio.
Lamina 10
1Ob~
~ 1o.a
~
10.c
1Oa. Rebrotes producidos como respuesta de talar el fustede un arbol de B. quinata. Estos rebrotes seran aptospara usar como estaquitas para enraizamiento.
10b. Rebrote producido como respuesta a un corte en elfuste del arbol. Estos rebrotes seran aptos para usarcomo estaquitas para enraizamiento.
1Dc. Setos mantenidos en un vivero para la producci6nde estaquitas para enraizamiento.
10d. Estaquitas enraizadas de B. quinata.
1De. Enraizamiento de estaquitas de B. quinata en unpropagador.
~1Qd
160 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
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Fotografias 161
Lamina 11
~11.C
11 a. Enraizamiento de estaquitas de B. quinata a nivel comercial (MonterreyForestal, Colombia).
11 b. Estaquita enraizada de B. quinata, despues de su transplante a bolsa.
11 c. Plantulas de B. quinata para plantaci6n utilizando contenedores tipo roottrainers (vivero, Monterrey Forestal, Colombia)
11 d. Plantulas de B. quinata en bancales para la producci6n de seudoestacas.
11 e. Seudoestaca de B. quinata Iista para plantar (vivero, Monterrey Forestal,Colombia).
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162 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
Lamina 12
12a. Plantanes de B. quinata.
12b. Producci6n de plantulas de B. quinata en balsas.
12c. Plantulas de B. quinata producidas en bolsas y listaspara ser plantadas.
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Fotografias 163
....c::::::....
13.b
~13.f
13a. Plantaci6n de B. quinata de aproximadamenteseis arios de edad (Dominical, Costa Rica). Losarboles han sido encalados en su base para proteger de dario por quemadura.
13b. Dario por quemadura en una plantaci6n de B.quinata de aproximadamente seis arios de edad.
13c. Plantaci6n de B. quinata con x arios de edad.Con un espaciamiento muy estrecho y sin raleolos arboles estan muy delgados y debiles.
13d. Plantaci6n demostrativa de B. quinata con 4arios de edad (INAFOR, Managua, Nicaragua).
13e. Parcela de B. quinata con aproximadamente10 arios de edad (Estaci6n experimental Horizontes, Guanacaste, Costa Rica).
13f. Pequeria parcela de B. quinata plantada por unfinquero (Guanacaste, Costa Rica).
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
Lamina 13
....c::::::....13.a
164 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
Lamina 14
14a. Ensayo de progenies de B. quinata a 12 anos de edad, conaproximadamente 12 m de altura (Estaci6n experimental Ellrel,Barrancas, Barinas, Venezuela). Parte del programa de mejoramiento genetico de M. Quijada en la Universidad de los Andes.
14b. Plantaci6n de B. quinata de 6 anos de edad, despues del primer raleo (Monterrey Forestal, Colombia). La plantaci6n fue establecida a 3 x 3 metros.
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14c. Arbol de B. quinata recien podado mostrando munones correctamente cortados (en B. quinata no debe hacerse a ras de lacorteza sino dejando un poco de mun6n).
14d. Poda de fuste de un arbol de B. quinata. El operario lIeva protecciones en las manos para los aguijones de la corteza.
Fotografias 165
Lamina 15
15a. Corte y aserrfo de arboles de B. quinata en bosque natural (Cerro Guanacaure, Choluteca, Honduras).
15b. Madera aserrada de B. quinata; producto del raleo de una plantaci6n de 6 arios de edad (Monterrey Forestal, Colombia).
15c. Trozas de B. quinata; productos del raleo de una plantaci6n de 6 arios de edad (Monterrey Forestal, Colombia).
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16h~
~16.g
Lamina 16
166 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
Fotografias (16.a - 16.g) tomadas de madera de arboles de regeneraci6nnatural en potreros (Choluteca, Honduras):
16a. Corte transversal (perpendicular al eje del arbol), mostrando la grandiferencia de color entre la albura (mas c1ara, zona exterior) y el duramen(rosado 0 rojizo, zona interior) de la madera de B. quinata.
16b. Bloque con cortes en las superficies transversal y tangencial, que permite observar la divisi6n tan marcada entre la albura y el duramen de lamadera de B. quinata.
16c. En un corte tangencial/radial, paralelo al grana de la madera de B. quinata se aprecia la veta producida en las zonas de transici6n de albura aduramen.
16d. Corte tangencial mostrando los radios que, dado su gran tamario, dejanmarcas onduladas conspicuas con mucho contraste de color.
16e. Corte transversal (perpendicular al eje del arbol), mostrando los vasoso poros, y su disposici6n solitaria 0 en cadenas radiales de 2 a 4 elementos.
16f. Ampliaci6n de un corte transversal (perpendicular al eje del arbol), mostrando los vasos 0 poros, los cuales son apreciables a simple vista (frecuencia de 2 por mm2 aproximadamente).
16g. Corte radial, paralelo al grana de la madera, en una superficie pulida.Segun la orientaci6n del corte respecto al grana se puede apreciar franjas 0 bandas claras y oscuras, debido a la diferente reflexi6n de la luz.
16h. Mesa construida con madera aserrada de una plantaci6n de B. quinatade 15 arios de edad (El Jicaral, Puntarenas, Costa Rica).
Fotografias 167
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Glosario 169
Glosario
J. Cordero-Salvado
Oxford Forestry Institute, Department ofPlant Sciences, University ofOxford, South Parks Rd, Oxford OX] 3RB.
Argilico: Rorizonte de un suelo con acumulaci6n iluvialde arcillas ricas en silicato.
Autopoda: Poda natural 0 perdida de ramas por falta deluz, pudriciones, nieve, hielo, viento, etc.
parenquimadelApotraqueal: Disposici6nindependiente de los poros.
Area basimetrica: Area con corteza de la secci6n transversal de un arbol, generalmente a 1,30 m de alturasobre el suelo. Se expresa en m2
•
Aserrado: Margen de la hoja con dientecitos agudos ypr6ximos, mirando todos hacia la base 0 el peciolo.
Astringente: Con capacidad para contraer tejidos organicos y restringir la secreci6n de fluidos.
Autocruzas: fertilizaci6n de un ovulo por un grana depolen del mismo genet.
Autofertilizaci6n: Cuando se producen semillas a consecuencia de la autopolinizacion.
Autogamia: (ver Autopolinizacion).
Autoincompatibilidad: Estado de una planta que,teniendo los gametos bien formados y viables, no puedeser fecundada por su propio polen a causa de algunaacci6n inhibidora, normalmente dentro del estilo. Criptica: .
Anisotropismo: Propiedad de la madera de ofrecerdistintas propiedades al ser examinada en direccionesdiferentes.
Antera: la parte del estambre que contiene el polen.
Antesis: la apertura de la flor, usualmente utilizada paradenotar el estado cuando la flor dona polen inicialmente, 0 esta receptiva al polen, 10 que ocurra primero.
Aovada: Ovada, hoja en figura de huevo, de modo quela parte mas ancha es la mas cercana al peciolo.
Apareamientos preferenciales: Cuando el apareamiento entre gametos de un determinado genotipo 0 fenotiposucede mas frecuentemente de 10 que se podria esperarbajo un sistema de apareamiento aleatorio (panmixia).
Apice: La parte de una hoja, tallo, raiz 0 fruto que estamas alejada del punto de uni6n con la planta.
Apomixis: Reproducci6n asexual, incluyendo agamospermia y reproducci6n vegetativa.
Albura: Parte dellefio que, en el arbol en pie, contienecelulas vivas y materiales de reserva, como almid6n. (Esla parte externa, mas joven, clara y estrecha).
Alelo: Cada una de las formas alternativas de un gen.
Alfisol: Suelo enriquecido en arcilla 0 con horizonte Bargilico, mas seco de -15 bar de potencial hidrico durante al menos 3 meses en que las plantas podrian crecer.Normalmente productivos agricolamente.
Alocruzamiento: un sistema de cruzamiento panmictico, que da origen alas frecuencias heterocigotas predichas por el equilibrio Hardy- Weinberg.
Alogamia: fertilizaci6n entre polen y 6vulos de floresdiferentes.
Abortado: Fruto que no llega a madurar, asi como lasemilla infecunda, sin el embri6n desarrollado.
Acervo genetico: Informaci6n genetica total poseidapor los miembros reproductores de una poblaci6n.
Acuminado: Terminado en punta.
Agamospermia: Formaci6n de semillas sin reproducci6n sexual.
Anillos: La madera que crece bajo condiciones estacionales consiste en una serie de capas concentricas detej ido llamadas anillos de crecimiento y cada anillocomprende la madera producida por el cambium en cadaestaci6n de crecimiento. Se pueden ver en la secci6ntransversal.
Alozimas: variantes de proteina de un locus geneticoque se comportan en una forma simple Mendeliana ypor 10 tanto, son interpretables como productos alelicossimples de un gene.
Alternas: Rojas dispuestas en el tallo unas despues delas otras, sin poder considerarse opuestas 0 verticiladas.
Altura dominante: Altura media de los cien arboles demayor diametro de un rodal.
Anatropo: Posici6n de un ovulo en que el micropiloencara la placenta y reside cercano a la base del funicu10.
Andromonoica: Especie en que suceden flores hermafroditas y masculinas separadamente en el mismo individuo.
J. Cordero-Salvado
170 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
Autopolinizacion: Polinizaci6n por medio del polen dela propia flor, en una flor hermafrodita.
Auxinas: Sustancias organicas naturales que influyenen el crecimiento 0 desarrollo de las plantas.
Axilares: (ver Yemas)
Axonomorfa: Raiz con los ejes secundarios poco desarrollados en comparaci6n con el eje principal.
Base genetica: El conjunto de variabilidad geneticadisponible en un cultivar 0 especie.
Biologia reproductiva: Estudio bio16gico de los mecanismos de reproducci6n de una especie, incluyendofloraci6n y fructificaci6n, sistema de apareamiento,mecanismos de polinizaci6n y fecundaci6n.
Bosque fragmentado: Bosque reducido a un mosaicode pequefios rodales 0 franjas, separados por areasabiertas 0 rodales muy j6venes. El espacio abierto minimo para ser considerado como fragmentado dependede la biologia reproductiva de cada especie y su sistemade apareamiento.
Bosque natural: Area de bosque desarrollada libre dela influencia humana y que en su mayoria permanecesin estar afectada por sus actividades.
Bosque seco tropical: Bosque de la regi6n tropical enareas con aproximadamente una precipitaci6n anualentre 1000 y 2000 mm, temperatura media anual mayorde 22°C y altitud desde el nivel del mar a premontano.
Bracteola: Pequefia hoja modificada unida a un ejesecundario de la inflorescencia (pedunculo floral), pordebajo del caliz. En el eje principal se llaman bracteas.
Brillo: (ver Lustre).
Brotacion: Momento, al comienzo de la estaci6n decrecimiento, en que las plantas comienzan a moversustancias en su interior y a desarrollarse las yemas dediferentes 6rganos.
Caduca: Caducifolia. Planta perenne que queda sinhojas durante alguna epoca del afio.
Caliz: los sepalos de una flor
Cambios citologicos: Cambios en la estructura de lostej idos de un 6rgano vegetal.
Cambium: Conjunto de celulas, en un anillo transversalalrededor del eje de los tallos lefiosos, que produce lefiohacia el interior y liber hacia el exterior.
Campanulado: Caliz en forma de campana
Canales resiniferos: (ver Gomaductos).
Capilares, raices: Raicillas finas como cabellos.
Caracteristicas juveniles: Conjunto de caracteristicasque diferencian a plantas de corta edad de otras de edadmayor dentro de la misma especie, como morfologia,
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
madurez reproductiva, tasa de crecimiento, propiedadesde la madera, resistencia a plagas y enfermedades, etc.
Caudado: Con forma de cola, largo y estrecho.
Cercas vivas: Una plantaci6n estrecha de arboles 0
arbustos, para cerrar 0 delimitar una parcela.
Ciclo vital: Periodo de tiempo entre la fertilizaci6n delhuevo y la muerte del individuo que de el se desarrolla.La descripci6n del ciclo vital, en insectos, enumeranormalmente los estadios diferentes hasta la madurez.
Cimosa: Inflorescencia similar al cimo, en el que cadaeje termina en una flor, con las mas viejas en el centro.
Cizallamiento: (paralelo a la fibra) El esfuerzo queprovoca que una zona de la madera resbale sobre sucontigua, a 10 largo de un pIano paralelo a la direcci6nde lafibra.
CIon: Grupo de individuos geneticamente identicos,derivados de ancestro comun por reproducci6n asexual.
Color (madera): Originado por sustancias colorantesdepositadas en el interior de las celulas y en menormedida por sustancias en la pared celular. El color de lamadera acrecienta 0 disminuye su valor decorativo yayuda en su identificaci6n. El color puede cambiar conla edad, condiciones ambientales, ataques de hongos 0
procesos en la transformaci6n de la madera.
Columna estaminal: tuba estaminifero de malvaceas yalgunas bombacaceas.
Compresion paralela a la fibra: La actuaci6n de lasfuerzas de compresi6n en direcci6n paralela alas fibrasde la madera, como en una columna.
/ Compresion perpendicular a la fibra (lateral): Laactuaci6n de una fuerza de compresi6n en direcci6naproximadamente perpendicular a la fibra de la madera,como en un durmiente de ferrocarril.
Compuestas: Hojas formadas por dos 0 masfoliolos.
Conservacion: Protecci6n, uso y mejoramiento de losrecursos geneticos de acuerdo a principios que asegurenlos mayores beneficios econ6micos y sociales. In situ:Cuando la conservaci6n se hace mediante plantacionesque usan semilla recogida en el mismo area 0 (masraramente) plantaciones dentro del area de distribuci6nnatural. Ex situ: Las plantaciones se hacen en un lugardistinto de donde se recogi6 la semilla, 0 incluso fuerade su distribuci6n natural.
Contenido de humedad: La cantidad de agua contenidaen la madera corrientemente expresada en base al porcentaje del peso de la madera seca en estufa Varia entre5 y 10 % cuando es secada al homo, y del 30 al 300 %cuando esta verde. Cuando es secada al aire libre, elcontenido de humedad varia de 12 a 22 %.
Contraccion: Es la disminuci6n de volumen de la madera por la perdida de humedad y es un factor inseparable de la madera. La madera se contrae en tres sentidos:
longitudinal, tangencial y radial y se mide en porcentajede la dimensi6n original a un contenido de humedadinicial dado. Normalmente, la contracci6n en el sentidotangencial es aproximadamente el doble de la contracci6n radial.
Control biologico: Lucha contra organismos perjudiciales para una plantaci6n recurriendo a sus enemigos 0
enfermedades naturales.
Corhlceo: de consistencia recia pero flexible, como elcuero.
Corola: los petalos de una flor.
Corte radial: Es el efectuado en un pIano determinadopor el eje del tronco y un diametro del mismo.
Corte tangencial: Es el efectuado en un pIano paraleloal eje del tronco y que pasa por una de las cuerdas de lacircunferencia del fuste.
Corte transversal: Es aquel hecho en un pIano normalal eje del arbol.
Cotiledones: Primera(s) hoja(s) de la planta, formadasen el embri6n de la semilla.
Crecimiento epicormico: Vastago que nace, espontaneamente, en una yema adventicia 0 durmiente sobre eltronco 0 rama de una planta lefiosa.
Cristales: Los cristales en la madera son compuestosinorganicos formados por oxalatos, sulfatos 0 carbonatos de calcio. Se desarrollan normalmente en el lumende las celulas (parenquimatosas axiales 0 radiales, aveces en fibras y rara vez en vasos), aunque algunasveces puedan formarse en las paredes celulares.
Cromosoma: Unidad estructural 0 conjunto de informaci6n genetica contenido en el nucleo celular y formado por ADN e histonas.
Cuneada: Forma en cufia de la hoja, cuya parte basaltiene bordes rectos y convergentes, sin importar la forma de la parte apical.
Decidua: (ver Caduca)
Decurrente: Base de la hoja 0 foliolo que continua a 10
largo por debajo del punto de inserci6n con el tallo 0
pedunculo.
Dehiscencia: La apertura de la antera 0 el fruto maduros, para liberar el polen 0 la semilla.
Densidad: Masa por unidad de volumen (g cm-3) de una
madera. Es el mejor indicador de las propiedades deresistencia de la madera. Densidad Anhidra: Peso yvolumen se miden sobre madera secada en estufa. Densidad Basica: Peso seco en estufa y volumen en verde,con un contenido en humedad mayor del 30%. Densidad Seca al aire: En maderas con contenidos del 12%15% de humedad.
Glosario 171
Depresion endogamica: Disminuci6n de vigor queacompafia a cruzamientos entre individuos emparentados, atribuida al efecto de genes recesivos perjudiciales.
Dibujo: (ver Veteado).
Digitada: (ver Palmada).
DIN: Abreviatura de 'Deustche Industrie Normen', quees la normativa de estandares industriales alemanes.
Disomica: Cuando un cromosoma 0 gen esta presentedos veces en un genet.
Domesticacion forestal: El mejoramiento selectiva dearboles forestales para acomodar las necesidades humanas, a menudo requiriendo una considerable modificaci6n de los ecosistemas naturales, para asegurar la supervivencia y producci6n 6ptima de la especie domesticada.
Dorsificada: Antera que se une al filamento por eldorso y no por la base 0 el apice.
Durabilidad: La durabilidad natural de la madera es sucapacidad para resistir el ataque de organismos extrafios, como hongos, insectos 0 barrenadores marinos(moluscos y crustaceos). La resistencia se debe alascaracteristicas principales constituyentes de la paredcelular. En algunas especies, sin embargo, la principalraz6n es la presencia de sustancias t6xicas en el duramen, como aceites, taninos 0 compuestos fen6licos. Enrealidad, el duramen es la parte resistente en la madera,pues la albura carece de extractivos en cantidad 0 toxicidad suficientes para inhibir el crecimiento de microorganismos.
Duramen: (Comercialmente conocido como coraz6n)Parte del cilindro central constituido por las capas internas del lefio, que en el arbol en crecimiento no contienecelulas vivas, y cuyas sustancias de reserva, como elalmid6n, fueron retiradas 0 transformadas en sustanciaspropias del duramen. Generalmente mas oscuro que laalbura, aunque la diferencia no siempre resulta distinguible..
Dureza: Resistencia de la madera a la penetraci6n. Semide por la carga necesaria para hundir una bola deacero pulimentado.
Durmancia: (ver Latencia)
Edad fisiologica: Edad de una planta, 0 parte de lamisma, de acuerdo al grado de madurez fisiol6gicoalcanzado, independientemente de su edad crono16gica.
Efectos maternos/paternos: Diferencias clonales entodos los clones de un mismo ramet debidas a la edadde un ortet, su vigor 0 su estado nutricional particular 0
tambien diferencias particulares al propagulo individualdebidas al tamafio del estaca, su posici6n en el ortet, 0 lapresencia/ausencia de yemas florales.
Electroforesis: Tecnica para separar moleculas dedistintos tamafios y cargas (especialmente isozimas)
J. Cordero-Salvado
172 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
mediante la difusi6n de soluciones a traves de un gradiente electropotencial.
Emarginado: Fruto ligeramente escotado.
Endogamia: cruzamiento entre individuos que estanmas cercanamente relacionados que pares escogidos alazar dentro de la poblaci6n, de tal manera que la frecuencia de heterocigosis desciende por debajo de 10esperado de acuerdo al equilibrio Hardy-Weinberg.
Endospermo: Parte de la semilla de muchas angiospennas que almacena sustancias nutritivas para serusadas durante la germinaci6n.
Enzima: Proteina necesaria para la transformaci6n desustancias en los vegetales.
E6filos: Primeras hojuelas no cotiledonares.
Epicotilo: Primer entrenudo formado por encima de loscotiledones.
Epifito: Vegetales que viven sobre otras plantas, sinextraer de ellas su nutrimento.
Epispermio: (ver Testa). Cubierta externa de la semillacompuesta de dos capas: testa y endopleura. '
Equilibrio Hardy-Weinberg: En una poblaci6n grandede apareamiento aleatorio, sin selecci6n, mutaci6n 0
migraci6n, las frecuencias de alelos y genotipos sonconstantes de generaci6n a generaci6n. Existe unarelaci6n simple entre las frecuencias de alelos y degenotipos.
Escotado: Fruto con una muesca 0 entalladura pocoprofunda en el apice.
Esfuerzo cortante: (ver Cizallamiento)
Estambre: Parte de la flor que contiene los sacos polinicos, formado por la antera y el filamento.
Estigma: parte del gineceo que recibe el grana de polen, a menudo ubicado al final del estilo.
Estilete: Organo bucal punzante de los insectos hemipteros, usado para succionar liquidos.
Estilo: parte del gineceo que une el estigma al ovario atraves del cual crece el tubo polinico. '
Estipula: Hojuela formada en la base de la hoja, dondeel peciolo se une al tallo.
Estoma: Pequefia abertura en la epidermis de los 6rganos verdes, para el intercambio de gases.
Estres hidrico: El efecto de la falta de agua en lostejidos de una planta.
Explantes: Organo 0 tejido tomado de una planta donante, usado para iniciar un cultivo in vitro.
F~l'n~logfa:. registr~ y estudio de eventos peri6dicosblOtlCOS (eJ. florac16n/ fructificaci6n) en relaci6n confactores climaticos ode otra indole.
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
Fenotipo: expresi6n de un genotipo, resultante de lainteracci6n entre el genotipo y el ambiente.
Fibras: Toda celula larga y delgada del leno, 0 de lacorteza, que no son vasos 0 parenquima. Con extremoscerrados y terminados en punta. Normalmente tienenuna gruesa pared celular y un lumen escaso. Confierenresistencia a la madera y le sirven de soporte. Se reconocen dos tipos de fibras, dependiendo de la naturalezadel borde de sus punteaduras: fibras libriformes y fibrotraqueidas.
Fibras Iibriformes: Fibras con punteaduras simples.
Fibrotraqueidas: Fibras con punteaduras areoladas.
Filamento: Parte del estambre que sostiene la antera.
Floema: Tejido vascular que transporta sustancias organicas e inorganicas disueltas en agua.
Flujo genetico: la dispersi6n de genes de una poblaci6nreproductiva a otras mediante dispersi6n de gametos(polen) 0 zigotos (semilla).
Foliolo: Cada una de las laminas foliares que entre siconstituyen una hoja compuesta.
Fuerza resistente: Capacidad de soportar cargas, determinada por la cantidad que la madera puede ser comprimida, distorsionada 0 curvada bajo una carga.
Funiculo: Filamento que une el 6vulo a la placenta.
Gameto: Celula reproductora, masculina 0 femenina.
Ganancia genetica: El incremento en productividaddespues de un cambio en la frecuencia genetica.
Gen: Unidad de la herencia que ocupa un locus cromos6mico fijo.
Genet: individuo genetico resultante de una fusionsexual individual (zigoto); puede consistir de uno amuchos ramets.
Genotipo: la constitucion genetica de un individuo(genet).
Gineceo: las partes femeninas de una flor, incluyendoestigma, estilo y ovario.
Glabro: Desprovisto de pelo 0 vello.
Glauco: Color verde claro y matiz ligeramente azulado.
Gomaductos: Canales que contienen 0 producen exudados resiniferos y gomas. Ocurren raramente en lamadera de latifoliadas. Muestran disposici6n horizontalo vertical, y raramente se encuentran en ambas direcciones en la misma especie. Un tipo particular de canales son los traumaticos, producidos por el cambium aresultas de heridas y danos en la madera.
Grano: Es la direcci6n en un pIano longitudinal de lascelulas de la madera, en especial las alargadas verticalmente, como las fibras y los vasos de latifoliadas y lastraqueidas de coniferas. Recto (derecho): la direcci6n de
los elementos es sensiblemente paralela al eje del arboI.Entrecruzado (entrelazado): los elementos lefiosos sedesvian oblicuamente de la direcci6n del eje del arbol yesta direcci6n es opuesta 0 altema en los sucesivosanillos 0 grupos de crecimiento. Oblicuo: la direcci6nde los elementos se desvia de la direcci6n del eje delarbol, formando con el angulos agudos. Espiralado: elhilo forma una espiral a traves del eje.
Haz: Cara superior de la hoja, anverso.
HeE: Habilidad Combinatoria Especifica.
Heliofita: Planta que requiere luz y no tolera la sombra.
Hermafrodita: un individuo con funciones tanto demacho como de hembra; puede tener flores monoicas(sexo unico) 0 hermafroditas (ambos sexos).
Heterocigotico: Con distintos alelos en un locus determinado de un cromosoma.
Heterostilia: la coexistencia de tipos florales hermafroditas geneticamente controlados con diferentes longitudes de estilos, y usualmente con posiciones reciprocasde las anteras .
Hidrofobo: Que repele el agua.
Hilo: (ver Grano).
Homocig6tico: Con alelos identicos en un locus determinado de un cromosoma.
Hospedador: Organismo que acoge a un parasito.
Humedad de la madera: Contenido de agua de lamadera en relaci6n con el peso anhidro de la misma,expresado en porcentaje.
Humedad relativa: Relaci6n entre el contenido devapor de agua en la atm6sfera y el contenido de vaporde agua en el aire saturado a la misma temperatura. Seexpresa en porcentaje.
Imbricados: Que se solapan 0 cubren parte de susbordes debido a su proximidad.
Inceptisoles: Suelos j6venes en formaci6n, con uno 0
mas horizontes lavados.
Incompatibilidad: En sentido estricto, incapacidad quemuestran los gametos para unirse y formar un zigoto. Serefiere tambien a la incapacidad del polen para fertilizarmediante el crecimiento del tubo polinico, impedido enel estilo y a la incapacidad del embri6n para desarrollarse. Tardia:
Integumento: Capa que protege el6vulo.
Inversion termica: Inversi6n del gradiente usual detemperatura en la atm6sfera, de modo que la temperatura disminuye con la altitud en vez de aumentar. Sucedecercana al suelo en noches despejadas y en anticiclonesy provoca la formaci6n de niebla 0 condensaci6n dehumedad.
Glosario 173
Isozima: una forma de una enzima con movilidad electroforetica particular.
Lacticiferos: Dep6sitos que contienen latex.
Larva: Gusano, estado inmaduro de insectos con metamorfosis completa, como las mariposas.
Latencia: Periodo de inactividad en el que no sucededesarrollo 0 crecimiento aparentes, y el metabolismo sereduce al minimo.
Latifoliada: Especie arb6rea de hoja ancha, en contraposici6n con coniferas y demas gimnospermas.
Leiio: Tejido principal xilematico de sosten y de conducci6n de agua de los tallos y raices, caracterizado porla presencia de elementos fibrovasculares.
Limbo: Porci6n laminar de la hoja.
Limite de elasticidad: Estado de deformaci6n a partirdel cual un cuerpo sometido a esfuerzos no recobra susdimensiones 0 forma original cuando cesa la fuerzadeformadora.
Limite de proporcionalidad: El punto en que unapieza puede resistir carga y recuperar, 0 volver a suestado original, cuando la carga es liberada.
Loculicidas, capsulas: La escama bajo el ovario representando a un perianto reducido.
Locus: (pI. Loci); La posici6n de un gen en un cromosoma.
Lumen: Cavidad interior de una celula.
Lustre: Capacidad de las paredes celulares de reflejar laluz en los cortes longitudinales. El lustre varia dependiendo del corte, pues las piezas aserradas radialmente(paralelas a los radios) son mas lustrosas que las aserradas tangencialmente (paralelas al grano).
Medios hermanos: descendencia con un progenitor(usualmente la madre) en comun.
Metafilo: Hoja adulta de una plantula 0 planta.
Micropilo: Poro por el que el grano de polen penetra al6vulo.
Modulo de elasticidad: La tensi6n de tracci6n, 0 compresi6n, necesaria para provocar una deformaci6n unitaria igual a 1.
Modulo de rigidez: (ver Cizallamiento).
Modulo de ruptura: Resistencia calculada en las fibrassuperiores 0 inferiores de una viga cargada al maximo;mide la capacidad para soportar una carga aplicada lentamente y durante un tiempo corto. En Ib pulg-2
0 kg cm-2•
Modulo de Young: (ver M6dulo de elasticidad).
Momento de flexion: Resistencia a la curvatura de unacolumna cargada excentricamente.
J. Cordero-Salvado
174 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
Monocultivo coetaneo: Plantaci6n que consta de unasola especie con individuos de la misma edad.
Monoico: individuos hermafroditas en los cuales lasanteras y el gineceo ocurren en flores diferentes; lasfunciones macho y hembra estan separadas.
Mucilagos: Sustancias analogas en composici6n ypropiedades alas gomas, procedentes de la degradaci6nde la celulosa, calosa, lignina y materias pecticas. Producen soluciones viscosas en el agua, 0 se hinchan enella para formar una disoluci6n gelatinosa.
Mucronulado: Foliolo con un apice corto y pequefio,mas 0 menos agudo 0 aislado en el extremo.
Murisimplibaculado: Grano de polen cuya exina 0
capa exterior forma un reticulo, cuyas partes prominentes (muriculos) no estan bifurcadas ni engrosadas en elapice.
Necrosis: Muerte de las celulas de un tej ido vegetal.
Nectar: Jugo azucarado que segregan las plantas.
Nectarios: Organo capaz de segregar nectar.
Nelder: Disefio experimental sistematico donde losespaciamientos (unico tratamiento) varian a incrementosconstantes a 10 largo de un eje radial, partiendo delcentro de la parcela y extendiendose como un abanico.
Neotr6picos: Tr6picos del continente americano.
Ninfa: Etapa inmadura, m6vil, de los insectos con metamorfosis incompleta.
Oblato: Mas ancho que largo.
Oblongo: Mas largo que ancho.
Obovado: Forma ovada, mas ancha por el apice.
Olor: Es producido por sustancias volatiles contenidasen las madera. El sabor esta relacionado con el olor puesprobablemente ambas caracteristicas se deban a losmismos constituyentes.
Ortet: La planta original de un cIon propagado vegetativamente.
Ortotr6pico: Crecimiento en la misma direcci6n delestimulo que 10 origina. Asi, el tallo principal de unplanta tiene crecimiento ort6tropo. Las ramas secundarias son normalmente plagiotr6picas (perpendiculares ala direcci6n principal), salvo aquellas ortotr6picas, quecrecen paralelas al eje principal del arbol.
Ovales: Hojas con forma de elipse poco excentrica.
Ovario: parte del gineceo que contiene los ovulos yforma el fruto.
Ovopositar: Puesta de huevos de la hembra fecundada.
Ovulo: Gameta 0 celula femenina, mayor que el masculino e inm6vil.
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
Palmada: Hoja con dos 0 mas foliolos que nacen delextremo de un peciolo y se extienden como los dedos deunamano.
Panmictico: Concepto te6rico de un sistema de cruzamiento que tiene un nfunero infmitamente grande deindividuos con iguales posibilidades de cruzarse entre si.
Papilado: Con pequefios pelos 0 excrecencias en lamembrana epidennica.
Paratraqueal: Disposici6n del parenquima asociada alos poros. La disposici6n vasicentrica distribuye lascelulas parenquimaticas alrededor de los vasos.
Parenquima: Tejido constituido por celulas isometricascortas, con paredes relativamente delgadas y cuya funci6n es el almacenamiento y distribuci6n de carbohidratos.
Patr6n: Planta arraigada en la que se injerta otra.
Paucitloro: Inflorescencia con pocas flores.
Peciolo: Rabillo que une la lamina de la hoja a la basefoliar 0 al tallo.
Peci6lulo: Peciolo individual para cadafoliolo.
Pedicelo: Rabillo de cada flor en las inflorescencias.
Pedunculo: Rabillo de uni6n de una flor a la rama.
Pelos absorbentes: Prolongaciones de las celulas epidennicas cercanas al apice de las raices, aptos paraabsorber agua y sales en disoluci6n.
Penta-apiculado: Que tiene cinco puntitas 0 salientes.
Pentalobulado: Dividido en cinco 16bulos 0 gajos.
Pentalocular: Dividido en cinco cavidades
Perennes: Hojas 0 plantas que se mantienen por tres 0
mas afios.
Perianto: los petalos y sepalos de una flor
Peso especifico. Densidad relativa de una madera encomparaci6n con una densidad estandar, normalmentela del agua. Es adimensional. Peso especijico anhidro:relaci6n entre el peso y el volumen medidos sobre madera secada en estufa. Peso especijico de la maderaseca al aire: relaci6n entre el peso y el volumen de lamadera seca al aire (12% - 15% de contenido de humedad).
Petalo: Cada una de las hojas, mas 0 menos vistosas,que componen la corola de la flor.
Pinnado: Nervadura de la hoja con nervios secundariosa ambos lados del nervio principal 0 medial.
Pistilo: Organo femenino de la flor, formado normalmente por el ovario, el estilo y el estigma.
Pivotante: (ver Axonomorfa)
Placas cribosas: Tabique transversal perforado de lostubos cribosos (estructuras vasculares no lignificadaspara transporte de carbohidratos, pr6tidos y lipidos).
Placenta: Tejido del ovario al que se unen los ovulosmediante elfoliculo.
Placentacion axilar: Los ovulos brotan de la parte de laplacenta situada en el centro de la base del ovario.
Plaga: Insectos 0 animales en cantidad suficiente comopara causar dafios econ6micos 0 medioambientales enotra especie.
Plantula: Plantita recien nacida, formada por la germinaci6n del embri6n de la semilla.
Polen: Granos diminutos en las anteras que producenlas celulas masculinas para fecundar el ovulo.
Polimorfico: La ocurrencia de mas de un alelo en unlocus en una poblacion, con una frecuencia mayor de laatribuible a mutaci6n 0 migraci6n genetica.
Polinizacion controlada: Transmisi6n artificial, 0
natural controlada, de polen de un origen determinado alas partes receptoras de una flor, en pies de padres conocidos y con exclusi6n de cualquier otro polen.
Polinizacion libre: Los apareamientos producidos noestan controlados por la intervenci6n humana.
Poros: Termino de conveniencia dado a la seCClontransversal de un vaso 0 de una traqueida vascular.
Preservacion: Tecnicas que disminuyen la degradaci6nde la madera por agentes ambientales 0 biologicos. Seconsigue de tres maneras: 1) manteniendo la maderaseca, por debajo del 20% de humedad, es el modo massimple y barato de preservarla; 2) tratando la maderacon productos quimicos t6xicos para los organismos quela atacan; 3) usando maderas resistentes a ataques enparticular, aunque esto requiere un buen conocimientotanto del agente biologico como de la madera usada.
Probetas: Trozo de madera cortado con formas y dimensiones preestablecidas, conforme al ensayo que seha de realizar sobre ella.
Proboscide: Trompa 0 pico de insectos.
Procedencia: Localidad geografica de donde provienenel arbol 0 arboles padres y dentro de la cual se ha desarrollado, por seleccion natural, su constituci6n genetica.
Progenie: la descendencia de una cruza, un padre 0 unindividuo particular, en el caso de reproducci6n apomictica.
Pua: Parte de una planta con crecimiento apical, injertada sobre un patron.
Punteadura areolada: Apertura en la pared celularsecundaria de una fibrotraqueida, rodeada por un bordellamado areola, que comunica con la punteadura de la
Glosario 175
celula adyacente, dejando un hueco que se ensanchaentre ambas paredes celulares.
Punteadura simple: Apertura en la pared celular secundaria de una fibra libriforme, que comunica con lapunteadura de la celula adyacente, y cuyo diametro esconstante 0 aumenta hacia ellumen.
Pupa: Estado inm6vil del insecto inmaduro, en quesucede su metamorfosis de larva a adulto.
Quiropterofilas: Plantas cuya polinizaci6n se realizamediante la intervenci6n de murcielagos.
Racemoso: En forma de racimo, 0 eje de longitud indefinida a cuyos lados van brotando las raices secundariassucesivamente desde la base hacia el apice.
Radios: Agregado de celulas semejantes a cintas, cuyoorigen se debe al cambium que se extiende radialmentetanto en el xilema como en el floema.
Ramets: un individuo fisiol6gicamente independiente;de uno a muchos pueden conformar un genet (cion).
Receptividad floral: Estado de la flor en que es aptapara ser polinizada.
Reticulado: Nervadura dispuesta en forma de red diminuta.
Reticulopinnada: Nervadura pinnada en el nerviomedial y secundarios y reticulada entre los secundarios.
Sabor: Efecto que en el sentido del gusto producen algunas sustancias contenidas en las celulas de la madera.En algunos casos es de gran utilidad en la identificaci6nde la madera.
Segregacion: La separaci6n de genes 0 cromosomas deorigen materna y paterna durante la meiosis (division decelulas sexuales).
Senescencia: Perdida de vitalidad de la hoja, previamente a su secado y caida.
Sepalo: Rojas, mas 0 menos modificadas, que forman elcaliz de una flor.
Sesil: Roja 0 flor sin peciolo 0 pedicelo, unida directamente al tallo, rama 0 eje de la inflorescencia.
Sistema de apareamiento: El patron de polinizacionesestablecido entre individuos de una especie.
Subglobosa: Con forma casi esferica.
Supero: cuando el perianto esta insertado bajo el ovario.
Tanica, capa: Cubierta con alto contenido en taninos.
Tenacidad: Resistencia de la madera a la fractura portracci6n. Se mide radial y tangencialmente en kg cm-2
•
Testa: Capa exterior de la cubierta externa de la semilla.
Textura: A veces confundida con el grano, se refiere altamafio relativo y a la cantidad de variaci6n en tamafio
J. Cordero-Salvado
176 Bombacopsis quinata: un arbol maderable para reforestar
de los vasos de las celulas y la anchura y abundancia delos radios. Cuanto mas grandes estos elementos, masgruesa es la textura. Gruesa: Elementos constitutivosamplios. Poros con diametro tangencial grande de masde 250 micras, radios lefiosos grandes y parenquimaabundante. Fina: Elementos constitutivos pequefios.Poros menores de 150 micras de diametro tangencial,parenquima escaso y abundante tejido fibroso. Mediana: Termino medio entre las dos anteriores. Homogeneauniforme: Cuando los elementos constitutivos seangrandes 0 pequefios, sin presentar grandes diferenciasen toda las superficie longitudinal del lefio. Heterogenea: Cuando las diferencias entre los elementos constitutivos dellefio son grandes (madera tardia y tempranadiferenciada).
Tilosa (0 Tilide): Excrecencia proveniente de una celula parenquimatosa axial 0 radial que se introduce atraves de la cavidad de una punteadura de la pared de unelemento vascular, obstruyendo parcial 0 totalmente ellumen de este.
Trabajo a la carga maxima: Energia necesaria parallevar una probeta hasta ellimite de rotura.
Trabajo al Iimite de proporcionalidad: Energia necesaria para cargar una pieza hasta ellimite de proporcionalidad.
Trabajo de rotura: En flexi6n estatica de la madera,medida de la tenacidad correspondiente a un esfuerzosuficiente para producir una rotura. Se mide en kg m-I aen Ib pie-1, tanto radial como tangencial.
Tribrevicolpado: Grano de polen con 3 pequefios colpos (surcos germinales) dispuestos meridianamente, pordonde se rompe la membrana para que salga el tubopolinico.
Tricomas: Excrecencias 0 pelos en la epidermis.
Truncado: Caliz rematado en un pIano transversal,como si hubiese sido cortado de traves.
Ultisol: Suelo con horizonte B argilico, con % de saturaci6n de bases <15% Y color rojo por la concentraci6nde 6xidos de hierro. Son suelos lavados, acidos, dezonas humedas subtropicales.
Valvas: Cada una de las divisiones profundas en que seabren las capsulas 0 frutos dehiscentes.
Vascular, tejido: Aquel que contiene vasos u otrascelulas, para transporte de sustancias en la planta.
Vaso: Celula muerta, alargada y tubular para el transporte de agua 0 disoluciones a traves de la planta.
Verticilos: Conjunto de hojas, partes de la flor, ramas,etc. que brotan a un mismo nivel sobre cl eje en que seinsertan.
Vertisol: Suelo que contiene mas del 300/0 en peso dearcilla expansible (ej. montmorillonita) al humedecersey contractil al secarse. Asociados con zonas de humedad
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
estacional, frecuentes en los tr6picos y se encuentran amenudo bajo pastos.
Veteado: Dibujo producido en las superficies pulidas,tangenciales 0 radiales, de la madera. Se debe a ladisposici6n de los elementos constitutivos del lefio, sutamafio y abundancia, asi como el color de los elementos lefiosos, el metodo de corte y el tipo de grano. Suave: cuando los elementos constitutivos del lefio son tanpequefios que apenas llegan a percibirse a simple vista yla coloraci6n es uniforme en todo ellefio. Pronunciadoo muy acentuado: Cuando los elementos constitutivosdel lefio son amplios, 0 las diferencias de color en lasdistintas porciones del duramen son muy notables.
Viabilidad: Capacidad potencial para germinar.
Xilema: Tejido vascular que transporta sustancias inorganicas disueltas en agua hacia las hojas.
Yemas: Botones escamosos de los que se forman nuevas partes de la planta como ramillas, hojas, flores, etc.Las yemas axilares se hallan en el fondo del angulo queforman las hojas con el eje al que se unen.
Zimograma: Configuraci6n de las bandas de isozimasen el analisis electroforetico de un sistema enzimatico, yque es tipica de un genet.
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I
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178 Monografia sobre Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand
Un arbol,mad'~r~ble
con mercadopotencial
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
Materiales de Extension 179
El Cedro Espino:
Una inversion forestal rentable
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry Paper No. 39
180 Monografia sobre Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand
Oxford Forestry Institute Tropical Forestry I\lper No. 39
Materiales de Exten~i6n 181
Colccci(m M<lleriaks de Extensionnoviembn', 1994.
oBombacopsis quinatum (Jacq.) Dugand
Bombacaceae
Un arbol deuso multiple
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