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BiologyEighth Edition

Neil Campbell and Jane Reece

Lectures by Chris Romero, updated by Erin Barley with contributions from Joan Sharp

Capítulo 9Capítulo 9

Respiración celular: Cosecho de la Energía química

Al finalizar el capítulo:

1. Explicar en términos generales cómo las reacciones redox participan en el intercambio de energía

2. Nombrar las tres etapas de la respiración celular; para cada etapa saber la región donde ocurre y los resultados

3. En términos generales, explicar el role de la cadena de transporte de electrones en la respiración celular

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4. Explicar donde y cómo la cadena de transporte de electrones crea un gradiente de protones

5. Distinguir entre fermentación y respiración anaerobia

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Panorama: La vida es trabajo

• Las células requieren energía de su universo

• Algunos animales, como los Panda, obtienen energía de plantas y otros animales se alimentan de organismos que comen plantas

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Fig. 9-1

• La energía llega a un ecosistema en forma lumínica y sale en forma de calor

• La fotosíntesis genera O2 y moléculas orgánicas, las cuales se usan en respiración celular

• Las células usan la energía química almacenada en moléculas orgánicas para producir ATP, el cual impulsa el trabajo

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Fig. 9-2

Lightenergy

ECOSYSTEM

Photosynthesisin chloroplasts

CO2 + H2 O

Cellular respirationin mitochondria

Organicmolecules+ O2

ATP powers most cellular work

Heatenergy

ATP

Concepto 9.1: Rutas catabólicas producen energía al oxidar combustible orgánico

• Varios procesos son centrales para la respiración celular y rutas relacionadas

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Rutas catabólicas y la producción de ATP

• La descomposición de moléculas orgánicas es un proceso exergónico

• Fermentación es la degradación parcial de azúcares y ocurre sin O2

• Respiración aerobia consume moléculas orgánicas y O2 además produce ATP

• Respiración anaerobia es similar a la aerobia pero consume otros compuestos distintos al O2

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• Respiración celular incluye ambos aerobia y anaerobia pero muchas veces solo implica la primera

• Aunque tanto los carbohidratos, las grasas y las proteínas son combustible, es más fácil comenzar el estudio de la respiración celular a partir de glucosa:

C6 H12 O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2 O + Energía (ATP + calor)

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Reacciones Redox : Oxidación y Reducción

• La transferencia de electrones durante reacciones químicas libera energía guardada en moléculas orgánicas

• La energía liberada será usada para la síntesis de ATP

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Redox

• Las reacciones químicas que transfieren electrones entre reactivos se les llama reacciones de oxidación-reducción, o redox

• En la oxidación, una sustancia pierde electrones, o es oxidada

• En reducción, una sustancia gana electrones, o es reducida (la cantidad de cargas positivas se reduce)

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Fig. 9-UN1

becomes oxidized(loses electron)

becomes reduced(gains electron)

Fig. 9-UN2

becomes oxidized

becomes reduced

• El que dona electrones se le llama agente reductor

• El que recibe electrones se le llama el agente oxidante

• Algunas reacciones redox no transfieren electrones más cambian el electrón compartido en enlaces covalentes

• Un ejemplo es la reacción entre metano y O2

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Fig. 9-3

Reactants

becomes oxidized

becomes reduced

Products

Methane(reducing

agent)

Oxygen(oxidizing

agent)

Carbon dioxide Water

Oxidación de Moléculas Orgánicas Durante la Respiración Celular

• Durante la respiración celular, el comubustible (como la glucosa) es oxidado, y el O2 es reducido

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Fig. 9-UN3

becomes oxidized

becomes reduced

Fig. 9-UN4

Dehydrogenase

Cosecha escalonada de la energía a través del NAD+

y Cadena de Transporte de Electrones

• En la respiración celular, glucosa y otras moléculas orgánicas se descomponen en una seria de pasos

• Los electrones de las moléculas orgánicas son usualmente primero transferidas al NAD+, una coenzima

• Como un aceptor de electrones, el NAD+ funciona como un agente oxidante durante la respiración celular

• Cada NADH (la forma reducida del NAD+) representa energía almacenada que es utilizada para la síntesis de ATP

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Fig. 9-4

Dehydrogenase

Reduction of NAD+

Oxidation of NADH

2 e– + 2 H+

2 e– + H+

NAD+ + 2[H]

NADH

+

H+

H+

Nicotinamide(oxidized form)

Nicotinamide(reduced form)

• NADH pasa los electrones a la cadena de transporte de electrones

• Opuesto a una reacción sin control o una reacción explosiva, la cadena de transporte de electrones pasa electrones en una serie de pasos escalonados

• O2 atrae electrones al final de la cadena ocurriendo así una producción de energía

• La energía producida se usa para regenerar ATP

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Fig. 9-5

Free

ene

rgy,

G

Free

ene

rgy,

G

(a) Uncontrolled reaction

H2O

H2 + 1/2 O2

Explosiverelease of

heat and lightenergy

(b) Cellular respiration

Controlledrelease ofenergy for

synthesis ofATP

2 H+ + 2 e–

2 H + 1/2 O2

(from food via NADH)

ATP

ATP

ATP

1/2 O22 H+

2 e–Electron transport

chain

H2O

Las etapas de la Respiración Celular : Un adelanto

• Respiración celular tiene tres etapas:

– Glucólisis (rompimiento de glucosa en dos moléculas de piruvato)

– Ciclo del ácido cítrico (completa el rompimiento de glucosa)

– Fosforilación Oxidativa (donde se produce más ATP)

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Fig. 9-6-1

Substrate-levelphosphorylation

ATP

Cytosol

Glucose Pyruvate

Glycolysis

Electronscarried

via NADH

Fig. 9-6-2

Mitochondrion

Substrate-levelphosphorylation

ATP

Cytosol

Glucose Pyruvate

Glycolysis

Electronscarried

via NADH

Substrate-levelphosphorylation

ATP

Electrons carriedvia NADH and

FADH2

Citricacidcycle

Fig. 9-6-3

Mitochondrion

Substrate-levelphosphorylation

ATP

Cytosol

Glucose Pyruvate

Glycolysis

Electronscarried

via NADH

Substrate-levelphosphorylation

ATP

Electrons carriedvia NADH and

FADH2

Oxidativephosphorylation

ATP

Citricacidcycle

Oxidativephosphorylation:electron transport

andchemiosmosis

• El proceso que produce la mayor cantidad de ATP se llama fosforilación oxidativa porque es impulsada por reacciones redox

BioFlixBioFlix:: CellCellular Respirationular Respiration

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• Fosforilación Oxidativa produce casi el 90% del ATP generado por respiración celular

• Una menor cantidad de ATP es formada en glucólisis y el ciclo del ácido cítrico por fosforilación a nivel de sustrato

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Fig. 9-7

Enzyme

ADP

PSubstrate

Enzyme

ATP+

Product

Concepto 9.2: Glucólisis cosecha energía química a través de la oxidación de glucosa a piruvato

• Glucólisis (“rompimiento de azúcar”) rompe la glucosa en dos moléculas de piruvato

• Glucólisis ocurre en el citoplasma y tiene dos fases principales:

– Inversión de energía

– Ganancia de energía

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Fig. 9-8

Energy investment phase

Glucose

2 ADP + 2 P 2 ATP used

formed4 ATP

Energy payoff phase

4 ADP + 4 P

2 NAD+ + 4 e– + 4 H+ 2 NADH + 2 H+

2 Pyruvate + 2 H2 O

2 Pyruvate + 2 H2 OGlucoseNet

4 ATP formed – 2 ATP used 2 ATP

2 NAD+ + 4 e– + 4 H+ 2 NADH + 2 H+

Fig. 9-9-1

ATP

ADP

Hexokinase1

ATP

ADP

Hexokinase1

Glucose

Glucose-6-phosphate

Glucose

Glucose-6-phosphate

Fig. 9-9-2

Hexokinase

ATP

ADP

1

Phosphoglucoisomerase2

Phosphogluco-isomerase

2

Glucose

Glucose-6-phosphate

Fructose-6-phosphate

Glucose-6-phosphate

Fructose-6-phosphate

1

Fig. 9-9-3

Hexokinase

ATP

ADP

Phosphoglucoisomerase

Phosphofructokinase

ATP

ADP

2

3

ATP

ADP

Phosphofructo-kinase

Fructose-1, 6-bisphosphate

Glucose

Glucose-6-phosphate

Fructose-6-phosphate

Fructose-1, 6-bisphosphate

1

2

3

Fructose-6-phosphate

3

Fig. 9-9-4

Glucose

ATP

ADP

Hexokinase

Glucose-6-phosphate

Phosphoglucoisomerase

Fructose-6-phosphate

ATP

ADP

Phosphofructokinase

Fructose-1, 6-bisphosphate

Aldolase

Isomerase

Dihydroxyacetonephosphate

Glyceraldehyde-3-phosphate

1

2

3

4

5

Aldolase

Isomerase

Fructose-1, 6-bisphosphate

Dihydroxyacetonephosphate

Glyceraldehyde-3-phosphate

4

5

Fig. 9-9-52 NAD+

NADH2+ 2 H+

2

2 Pi

Triose phosphatedehydrogenase

1, 3-Bisphosphoglycerate

6

2 NAD+

Glyceraldehyde-3-phosphate

Triose phosphatedehydrogenase

NADH2+ 2 H+

2 P i

1, 3-Bisphosphoglycerate

6

2

2

Fig. 9-9-62 NAD+

NADH2

Triose phosphatedehydrogenase

+ 2 H+

2 P i

22 ADP

1, 3-Bisphosphoglycerate

Phosphoglycerokinase2 ATP

2 3-Phosphoglycerate

6

7

2

2 ADP

2 ATP

1, 3-Bisphosphoglycerate

3-Phosphoglycerate

Phosphoglycero-kinase

2

7

Fig. 9-9-7

3-Phosphoglycerate

Triose phosphatedehydrogenase

2 NAD+

2 NADH+ 2 H+

2 P i

22 ADP

Phosphoglycerokinase

1, 3-Bisphosphoglycerate

2 ATP

3-Phosphoglycerate2

Phosphoglyceromutase

2-Phosphoglycerate2

2-Phosphoglycerate2

2

Phosphoglycero-mutase

6

7

8

8

Fig. 9-9-82 NAD+

NADH2

2

2

2

2

+ 2 H+

Triose phosphatedehydrogenase

2 P i

1, 3-Bisphosphoglycerate

Phosphoglycerokinase

2 ADP

2 ATP

3-Phosphoglycerate

Phosphoglyceromutase

Enolase

2-Phosphoglycerate

2 H2 O

Phosphoenolpyruvate

9

8

7

6

2 2-Phosphoglycerate

Enolase

2

2 H2 O

Phosphoenolpyruvate

9

Fig. 9-9-9

Triose phosphatedehydrogenase

2 NAD+

NADH2

2

2

2

2

2

2 ADP

2 ATP

Pyruvate

Pyruvate kinase

Phosphoenolpyruvate

Enolase2 H2 O

2-Phosphoglycerate

Phosphoglyceromutase

3-Phosphoglycerate

Phosphoglycerokinase

2 ATP

2 ADP

1, 3-Bisphosphoglycerate

+ 2 H+

6

7

8

9

10

22 ADP

2 ATP

Phosphoenolpyruvate

Pyruvate kinase

2 Pyruvate

10

2 P i

Concepto 9.3: El ciclo del ácido cítrico completa la oxidación de las moléculas orgánicas que producen energía

• En presencia de O2 , piruvato entra al mitocondrio

• Antes que el ciclo del ácido cítrico pueda comenzar, el piruvato debe convertirse a acetil CoA, esta molécula conecta glucólisis con el ciclo

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Fig. 9-10

CYTOSOL MITOCHONDRION

NAD+ NADH + H+

2

1 3

Pyruvate

Transport protein

CO2Coenzyme A

Acetyl CoA

• El ciclo del ácido cítrico, también conocido como Ciclo de Krebs, ocurre en la matriz del e mitocondrio

• El ciclo oxida combustible orgánico derivado del piruvato, generando 1 ATP, 3 NADH, y 1 FADH2 por vuelta

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Fig. 9-11

Pyruvate

NAD+

NADH+ H+

Acetyl CoA

CO2

CoA

CoA

CoA

Citricacidcycle

FADH2

FAD

CO22

3

3 NAD+

+ 3 H+

ADP + P i

ATP

NADH

• Tiene 8 pasos, cada uno catalizado por una enzima

• El grupo acetil se uno con el oxaloacetato formando citrato

• En los siguientes siete pasos el citrato se descompone nuevamente a oxaloacetato, completando un ciclo

• El NADH y FADH2 producido por el ciclo releva los electrones extraídos de la comida a la cadena de transporte de electrones

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Fig. 9-12-1

Acetyl CoA

Oxaloacetate

CoA—SH

1

Citrate

Citricacidcycle

Fig. 9-12-2

Acetyl CoA

Oxaloacetate

Citrate

CoA—SH

Citricacidcycle

1

2

H2 O

Isocitrate

Fig. 9-12-3

Acetyl CoACoA—SH

Oxaloacetate

Citrate

H2 O

Citricacidcycle

Isocitrate

1

2

3

NAD+

NADH+ H+

-Keto-glutarate

CO2

Fig. 9-12-4

Acetyl CoACoA—SH

Oxaloacetate

Citrate

H2 O

IsocitrateNAD+

NADH+ H+

Citricacidcycle

-Keto-glutarate

CoA—SH

1

2

3

4

NAD+

NADH+ H+Succinyl

CoA

CO2

CO2

Fig. 9-12-5

Acetyl CoACoA—SH

Oxaloacetate

Citrate

H2 O

IsocitrateNAD+

NADH+ H+

CO2

Citricacidcycle

CoA—SH

-Keto-glutarate

CO2NAD+

NADH+ H+Succinyl

CoA

1

2

3

4

5

CoA—SH

GTP GDP

ADP

P iSuccinate

ATP

Fig. 9-12-6

Acetyl CoACoA—SH

Oxaloacetate

H2 O

CitrateIsocitrate

NAD+

NADH+ H+

CO2

Citricacidcycle

CoA—SH

-Keto-glutarate

CO2NAD+

NADH+ H+

CoA—SH

PSuccinyl

CoA

iGTP GDP

ADP

ATP

SuccinateFAD

FADH2

Fumarate

1

2

3

4

5

6

Fig. 9-12-7

Acetyl CoACoA—SH

Oxaloacetate

Citrate

H2 O

IsocitrateNAD+

NADH+ H+

CO2

-Keto-glutarate

CoA—SH

NAD+

NADHSuccinyl

CoA

CoA—SH

PP

GDPGTP

ADP

ATP

SuccinateFAD

FADH2

Fumarate

CitricacidcycleH2 O

Malate

1

2

5

6

7

i

CO2

+ H+

3

4

Fig. 9-12-8

Acetyl CoACoA—SH

Citrate

H2 O

IsocitrateNAD+

NADH+ H+

CO2

-Keto-glutarate

CoA—SH

CO2NAD+

NADH+ H+Succinyl

CoA

CoA—SH

P iGTP GDP

ADP

ATP

SuccinateFAD

FADH2

Fumarate

CitricacidcycleH2 O

Malate

Oxaloacetate

NADH+H+

NAD+

1

2

3

4

5

6

7

8

Concepto 9.4: Durante la fosforilación oxidativa, quimiosmosis une el transporte de electrones a la síntesis de ATP

• Luego de glucólisis y el ciclo del ácido cítrico, el NADH y el FADH2 producen la mayor cantidad de energía extraída de los alimentos

• Estos dos cargadores de electrones donan electrones a la cadena de transporte de electrones, la cual promueve la síntesis de ATP a través de fosforilación oxidativa

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La ruta del transporte de electrones

• Ocurre en las cristas de los mitocondrios

• La mayoría de los componentes son proteínas, existen en complejos multi-proteicos

• Los cargadores alternan reducción y oxidación según aceptan y donan electrones

• Los electrones bajan su energía libre según viajan en la cadena y finalmente pasan al O2 , formando H2 O

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Fig. 9-13

NADH

NAD+2FADH2

2 FADMultiproteincomplexesFAD

Fe•SFMN

Fe•SQ

Fe•SCyt b

Cyt c1

Cyt cCyt a

Cyt a3

IV

F ree

ene

rgy

( G) r

elat

i ve

to O

2(k

cal/m

o l)

50

40

30

20

10 2(from NADH

or FADH2 )

0 2 H+ + 1/2 O2

H2 O

e–

e–

e–

• Los electrones son transferidos del NADH o FADH2 a la cadena

• Los electrones pasan a través de un número de proteínas, incluyendo citocromos (cada uno tiene un átomo de hierro) hacia el O2

• La cadena de transporte de electrones no produce ATP

• La función de la cadena es ir bajando la gran cantidad de energía libre de los alimentos hacia el O2 en pequeños pasos que liberen energía en forma útil

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Quimiosmosis: Mecanismo que acopla la energía

• La transferencia de electrones en la cadena de transporte de electrones causa que las proteínas bombeen H+ de la matriz del mitocondrio al espacio ínter membranoso

• H+ vuelve a cruzar la membrana pasando a través de un canal conocido como la ATP sintetasa

• La ATP sintetasa usa el flujo exergónico de los H+ para promover la fosforilación del ATP

• Esto es un ejemplo de quimiosmosis, el uso de energía en el graditnte de H+ se usa para trabajo celular

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Fig. 9-14

INTERMEMBRANE SPACE

Rotor

H+Stator

Internalrod

Cata-lyticknob

ADP+P ATP

i

MITOCHONDRIAL MATRIX

Fig. 9-15a

EXPERIMENT

Sample

Magnetic bead

Internalrod

Catalyticknob

Nickelplate

Electromagnet

Fig. 9-15b

Rotation in one directionRotation in opposite directionNo rotation

Sequential trials

Num

ber o

f pho

t ons

det e

cted

(x 1

03 )

30

25

20

0

RESULTS

• La energía almacenada en el gradiente de H+ a través de la membrana unida a las reacciones redox de la cadena de transporte de electrones sintetiza ATP

• El gradiente de H+ es una fuerza promovida por protones (bomba de protones)

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Fig. 9-16

Protein complexof electroncarriers

H+

H+H+

Cyt c

QV

FADH2 FAD

NAD+NADH(carrying electronsfrom food)

Electron transport chain

2 H+ + 1/2 O2 H2 O

ADP + P i

Chemiosmosis

Oxidative phosphorylation

H+

H+

ATP synthase

ATP

21

Contabilización de la producción de ATP por respiración celular

• Durante la respiración celular, la mayoría de la energía fluye:

glucosa NADH

cadena de transporte de electrones bomba de protones ATP

• Aprox. 40% de la energía en glucosa es transferida al ATP, produciendo 38 ATP

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Fig. 9-17

Maximum per glucose: About36 or 38 ATP

+ 2 ATP+ 2 ATP + about 32 or 34 ATP

Oxidativephosphorylation:electron transport

andchemiosmosis

Citricacidcycle

2AcetylCoA

Glycolysis

Glucose2

Pyruvate

2 NADH 2 NADH 6 NADH 2 FADH2

2 FADH2

2 NADHCYTOSOL Electron shuttles

span membraneor

MITOCHONDRION

Concepto 9.5: Fermentación y respiración anaerobia permite la producción de ATP sin uso de oxígeno

• Mayormente la respiración celular requiere O2 para producir ATP

• Glucólisis puede producir ATP con o sin O2 (en condiciones aerobias o anaerobias)

• En ausencia de O2 , glucólisis junto a fermentación o respiración anaerobia para producir ATP

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• Respiración anaerobia usa una cadena de transporte de electrones con un aceptor diferente al O2 , por ejemplo sulfato

• Fermentación usa fosforilación en vez de la cadena de transporte de electrones para producir ATP

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Tipos de Fermentación

• Fermentación consiste de glúcolisis más reacciones para regenerar el NAD+, que podrá ser rehusado en glucólisis

• Dos tipos comunes: fermentación alcohólica y láctica

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• En fermentación alcohólica, el piruvato es convertido a etanol en dos pasos, liberando CO2

• Realizada por levaduras y se usa en la producción de cerveza, vino y pan

Animation: Fermentation OverviewAnimation: Fermentation Overview

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Fig. 9-18a

2 ADP + 2 P i 2 ATP

Glucose Glycolysis

2 Pyruvate

2 NADH2 NAD+

+ 2 H+CO2

2 Acetaldehyde2 Ethanol

(a) Alcohol fermentation

2

• En la fermentación del ácido láctico, piruvato es reducido a NADH, formando lactato como producto final, sin la liberación de CO2

• Realizada por algunos hongos y bacterias y utilizada para producir queso y yogurt

• La célula muscular de humanos usa fermentación láctica para producir ATP cuando el O2 escasea

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Fig. 9-18b

Glucose

2 ADP + 2 P i 2 ATP

Glycolysis

2 NAD+ 2 NADH+ 2 H+

2 Pyruvate

2 Lactate

(b) Lactic acid fermentation

Fermentación y Respiración Aerobia: Comparación

• Ambos procesos usan glucólisis para oxidar glucosa y otros combustibles orgánicos a piruvato

• Los procesos tienen diferentes aceptores de electrones al final: una molécula orgánica (como piruvato o acetaldehído) en fermentación y O2 en respiración celular

• Respiración celular produce 38 ATP por molécula de glucosa; fermentación produce 2 ATP por molécula de glucosa

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• Anaerobios Obligados llevan a cabo fermentación o respiración anaerobia y no pueden sobrevivir en presencia de O2

• Levaduras y muchas bacterias son anaerobios facultativos, lo que significa que pueden sobrevivir usando fermentación o respiración celular

• En anaerobios facultativos, el piruvato puede seguir una de dos posibles rutas catabólicas

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Fig. 9-19Glucose

Glycolysis

Pyruvate

CYTOSOL

No O2 present:Fermentation

O2 present:Aerobic cellularrespiration

MITOCHONDRIONAcetyl CoAEthanol

orlactate

Citricacidcycle

El Significado Evolutivo de Glucólisis

• Glucólisis ocurre en casi todos los organismos

• Glucólisis probablemente evolucionó en procariontes bien antiguos antes de que existiese oxigeno en la atmósfera

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Concepto 9.6: Glucólisis y el ciclo del ácido cítrico conecta con muchas rutas metabólicas

• Glucólisis y el ciclo del ácido cítrico son intersecciones principales de varias rutas catabólicas y anabólicas

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La Versatilidad del Catabolismo

• Rutas catabólicas canalizan electrones de muchos tipos de moléculas orgánicas a la respiración celular

• Glucólisis acepta una diversidad carbohidratos

• Las proteínas deben ser digeridas a amino ácidos; los grupos amino pueden ser integrados a la glucólisis o al ciclo del ácido cítrico

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• Las grasas son digeridas a glicerina (usada en glucólisis) y ácidos grasos (usados en producir acetyl CoA)

• Los ácidos grasos se rompen a por beta oxidación y producen acetyl CoA

• La oxidación de un gramo de grasa produce dos veces más ATP que al oxidar un gramo de carbohidrato

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Fig. 9-20Proteins Carbohydrates

Aminoacids

Sugars

Fats

Glycerol Fattyacids

Glycolysis

Glucose

Glyceraldehyde-3-

Pyruvate

P

NH3

Acetyl CoA

Citricacidcycle

Oxidativephosphorylation