when an axon of cell a excites cell b and repeatedly or persistently takes part in firing it, some...
TRANSCRIPT
““when an axon of cell A when an axon of cell A excites cell B and excites cell B and repeatedly or persistently repeatedly or persistently takes part in firing it, some takes part in firing it, some growth process or growth process or metabolic change takes metabolic change takes place in one or both cells so place in one or both cells so that A’s efficiency as one of that A’s efficiency as one of the cells firing B is the cells firing B is increased”increased”
Hebb 1949Hebb 1949
Hebbian plasticityHebbian plasticity
AplysiaAplysia
californicacalifornica
dotata di circa 20000 neuroni...
abituazione del riflesso di abituazione del riflesso di retrazione della branchiaretrazione della branchia
facilitazione facilitazione presinaptica nella presinaptica nella sensibilizzazione sensibilizzazione del riflesso di del riflesso di retrazione della retrazione della branchiabranchia
condizionamento classicocondizionamento classico
apprendimentoapprendimento
apprendimento non associativoapprendimento non associativo esposizione ripetuta a un singolo tipo di esposizione ripetuta a un singolo tipo di
stimolostimolo esempi:esempi: abituazioneabituazione sensibilizzazionesensibilizzazione
apprendimento associativoapprendimento associativo relazione fra stimoli o relazione fra stimolo e relazione fra stimoli o relazione fra stimolo e
rispostarisposta esempi:esempi: condizionamento classicocondizionamento classico condizionamento operantecondizionamento operante
squire & knowltonmemoria
dichiarativa(esplicita)
non dichiarativa(implicita)
fatti eventi
ippocampolobo temporale mediale
diencefalo
memoriaepisodica
memoriasemantica
hippocampus
patient HM
squire & knowltonmemoria
dichiarativa(esplicita)
non dichiarativa(implicita)
fatti eventi
priming
apprendimentoassociativoelementare
apprendimentonon associativo
risposteemotive
muscolaturascheletrica
ippocampolobo temporale mediale
diencefalo
striatocorteccia motoria
cervelletto
neocorteccia
amigdala
cervelletto
vie riflesse
abilitàabitudini
declarative declarative memorymemory
proceduralproceduralor reflexive or reflexive
memorymemory
explicit explicit memorymemory
implicit implicit memorymemory
knowledgeknowledge skills and skills and habitshabits
Two forms of memoryTwo forms of memory
L’apprendimento nel sistema visivoL’apprendimento nel sistema visivo
Cartelli stradaliCartelli stradali
pedonipedoni
Basi neuronali dell’associazione fra stimoli Basi neuronali dell’associazione fra stimoli visivivisivi
studio di registrazione di singole unità neuronali studio di registrazione di singole unità neuronali nella corteccia visiva inferotemporale del primate, nella corteccia visiva inferotemporale del primate, durante l’apprendimento durante l’apprendimento
Visual Paired Associate LearningVisual Paired Associate Learning
• In this task, monkeys In this task, monkeys are required to learn are required to learn that two stimuli belong that two stimuli belong together.together.
• They are given a They are given a sample stimulus and sample stimulus and then choose the paired then choose the paired stimulus in order to stimulus in order to receive a food reward.receive a food reward.
sample
associatedistracter
rewarddelay choicesample
time
Responses are Similar to Paired StimuliResponses are Similar to Paired Stimuli
bg691102
20 Hz
Predictor
Choicepair 3 pair 4 pair 5
One neuron’s responses to pairs of stimuli
predictor choice predictor choice predictor choice
Correlation analysis on neuron from previous slide
11 17 23 29 34 4011
17
23
29
34
40
46
Predictor (Hz)
Cho
ice
(Hz)
r = 0.85
Actual correlation
-1 1
r value
Per
cent
of
occu
rren
ces
0
05
10
15
20
25Shuffled correlations
bg691102
r = 0.85z = 2.31
0
Neuronal Correlates of Paired Associate LearningNeuronal Correlates of Paired Associate Learning
Stronger correlations for familiar stimuli
Familiar
0%
5%
10%
15%
20%
25%
-1.0 1.0Pearson correlation r
(n = 121)Mean r = 0.145
Novel
0%
5%
10%
15%
20%
25%
Per
cent
of
neur
ons
(n = 66)Mean r = -0.002
-1.0 1.0Pearson correlation r
0.0 0.0
Erickson & Desimone (1999), Journal of Neuroscience
imparare a identificare e discriminare stimoli imparare a identificare e discriminare stimoli con rapidità e accuratezza progressivamente con rapidità e accuratezza progressivamente crescenticrescenti
pedonipedoni
RadiografiaRadiografia
apprendimento percettivoapprendimento percettivo
enfasi sulla ripetizione di un compito enfasi sulla ripetizione di un compito estremamente semplice dal punto di vista estremamente semplice dal punto di vista cognitivo, ma difficile dal punto di vista cognitivo, ma difficile dal punto di vista percettivo.percettivo.
alla caccia di un aumento di sensibilità del alla caccia di un aumento di sensibilità del sistema verso gli stimoli utilizzati, non di un sistema verso gli stimoli utilizzati, non di un miglioramento nella strategia.miglioramento nella strategia.
un tipico compito di apprendimento percettivoun tipico compito di apprendimento percettivo
curve di curve di apprendimentoapprendimento
manipolazione delle proprietà dello stimolomanipolazione delle proprietà dello stimolo
specificità di apprendimentospecificità di apprendimento
V1
PG Cortex
Rostral STS
DP
VIP
LIP
7a
PP
MSTc
MSTp
FSTPO
V3A
MT
TPO
PGa
IPa
TEa
TEm
STP
V1 V2
V3V4
TEO
VTFTE
TG
36,35
MTp
PG
TE
46
8
45
12
11,13
LIP,VIP,DP,7a
V2,V3,V4,MT,MST
TEO,TE
TE,TG
Prefrontal Cortex
TF7a
28 HIPP
TF
36,35,28
TE
STP
PARIETAL - "WHERE"
OCCIPITAL
TEMPORAL - "WHAT"
FRONTAL
dove viene “appreso” il compito?dove viene “appreso” il compito?
dimensioni dei campi recettividimensioni dei campi recettiviV1V1
V2V2
V4V4
TEOTEO
TETE
campi recettivi “dorsali”campi recettivi “dorsali”
MTMTMSTMST
compiti utilizzati in esperimenti di APcompiti utilizzati in esperimenti di AP
stereopsi e stereoacuitàstereopsi e stereoacuità iperacuitàiperacuità frequenze spazialifrequenze spaziali direzione di movimentodirezione di movimento orientamentoorientamento discriminazione di tessiturediscriminazione di tessiture
texture-defined targettexture-defined target
leftward shift of leftward shift of psychometric psychometric curvescurves
specificità per...specificità per...
posizione retinotopica del targetposizione retinotopica del target orientamento degli elementi del backgroundorientamento degli elementi del background occhio utilizzato durante l’addestramentoocchio utilizzato durante l’addestramento
dinamica temporale dell’apprendimentodinamica temporale dell’apprendimento
rapido miglioramento iniziale...rapido miglioramento iniziale... ...seguito da miglioramento ...seguito da miglioramento
lento e progressivolento e progressivo stabilità nel tempo della capacità stabilità nel tempo della capacità
acquisita con la praticaacquisita con la pratica latenza fra latenza fra trainingtraining e e
miglioramento nelle prestazionimiglioramento nelle prestazioni
compiti utilizzati in esperimenti di APcompiti utilizzati in esperimenti di AP
stereopsi e stereoacuitàstereopsi e stereoacuità iperacuitàiperacuità frequenze spazialifrequenze spaziali direzione di movimentodirezione di movimento orientamentoorientamento discriminazione di tessiturediscriminazione di tessiture
long-term, experience-dependent changes long-term, experience-dependent changes in adult primary visual cortexin adult primary visual cortex
““We suggest [...] local, retinal input-dependent We suggest [...] local, retinal input-dependent modifications of the neuronal connections between modifications of the neuronal connections between orientation-selective cells and gradient-sensitive orientation-selective cells and gradient-sensitive cells in area 17”cells in area 17”
discorsodiscorso
nella ricerca del substrato neuronale nella ricerca del substrato neuronale dell’apprendimento, un punto cruciale è:dell’apprendimento, un punto cruciale è:
quale livello di elaborazione quale livello di elaborazione contienecontiene la la rappresentazione dello stimolo necessaria e rappresentazione dello stimolo necessaria e sufficiente per la sua identificazione?sufficiente per la sua identificazione?
può tale livello essere può tale livello essere trasferitotrasferito??
V1
PG Cortex
Rostral STS
DP
VIP
LIP
7a
PP
MSTc
MSTp
FSTPO
V3A
MT
TPO
PGa
IPa
TEa
TEm
STP
V1 V2
V3V4
TEO
VTFTE
TG
36,35
MTp
PG
TE
46
8
45
12
11,13
LIP,VIP,DP,7a
V2,V3,V4,MT,MST
TEO,TE
TE,TG
Prefrontal Cortex
TF7a
28 HIPP
TF
36,35,28
TE
STP
PARIETAL - "WHERE"
OCCIPITAL
TEMPORAL - "WHAT"
FRONTAL
dove viene “appreso” il compito?dove viene “appreso” il compito?
alla ricerca della “migliore” alla ricerca della “migliore” rappresentazione dello stimolorappresentazione dello stimolo
V1?V1?
V2?V2?
alla ricerca della “migliore” alla ricerca della “migliore” rappresentazione dello stimolorappresentazione dello stimolo
V4?V4?
face expression recognitionface expression recognition
TE?TE?