THSE

PRSENTE A

LUNIVERSIT BORDEAUX 1

COLE DOCTORALE DES SCIENCES

Sciences et Environnements

Par Maria CELLAMARE

POUR OBTENIR LE GRADE DE DOCTEUR

SPCIALIT : cologie volutive, fonctionnelle et d es communauts

N dordre : 3920

valuation de lEtat Ecologique des Plans dEau Aqu itains

partir des Communauts de Producteurs Primaires

Soutenue le : 10 dcembre 2009 Devant la commission dexamen forme de : M. Jacques HAURY Co-directeur de Thse Professeur, AGROCAMPUS OUEST M. Didier ALARD Co-directeur de Thse Professeur, UMR BIOdiversit, Gnes et ECOsystmes, Universit Bordeaux 1 Mme Myriam BORMANS Rapporteur Directrice de Recherche, CNRS, Universit de Rennes M. Jean-Bernard LACHAVANNE Rapporteur Professeur, Dpartement Anthropologie et Ecologie, Universit de Genve, Suisse M. Alain DUTARTRE Examinateur Ingnieur de Recherche, Unit Rseaux Epuration et Qualit des Eaux, Cemagref, Bordeaux Mme Maria LEITAO Examinatrice Directrice du bureau dtudes Bi-Eau, Angers Mme Gabrielle THIEBAUT Examinatrice Professeur, UMR-CNRS, Universit de Rennes I M. Michel COSTE Examinateur Directeur de Recherche Emrite, Cemagref, Bordeaux

Aussitt, jai su que je te ddierai cette thse

A Paul Capdevielle, dont ces travaux ont inspir certains des chapitres ici prsents Seulement quand le dernier arbre aura t coup,

quand le dernier fleuve aura t pollu, quand le dernier poisson aura t pch; alors lhomme se rendra compte quil ne peut pas manger son argent

Proverbe Indien

REMERCIEMENTS A lissue de ce temps dense et prcieux, pass au Cemagref devenu alors pour moi comme un second foyer- je tiens exprimer mes profondes gratitude et reconnaissance toutes les personnes qui ont permis le ralisation et laboutissement de cette thse. Mes premiers remerciements sont adresss Myriam Bormans (Directrice de Recherche lINRA, Rennes) et Jean-Bernard Lachavanne (Professeur lUniversit de Genve, Suisse), rapporteurs de ce travail ; ainsi qu Gabrielle Th ibaut (Professeur lUniversit de Rennes I), prsidente du jury, pour avoir accept de participer au jury de thse, pour la minutieuse relecture du manuscrit, les opportuns corrections et commentaires. Mes remerciements vont ensuite M. Jacques Haury, M. Didier Alard et M. Alain Dutartre pour avoir accept de diriger cette thse. A Jacques Haury, Professeur de lAgrocampus Ouest, qui ma soutenue pendant toutes ces annes et particulirement dans la dernire ligne droite. Merci beaucoup pour tous vos judicieux conseils. A Didier Alard, Professeur lUniversit Bordeaux 1, que je remercie davoir accept de suivre mon travail. Ensuite, je remercie mon responsable scientifique au Cemagref, M. Alain Dutartre, pour mavoir donn lopportunit de raliser cette thse au sein de son quipe et de mavoir fait partager son intrt pour les macrophytes aquatiques. Ce travail a t ralis au sein de lunit Rseaux Epuration et Qualit des Eaux (REBX) du Cemagref de Bordeaux. Je tiens donc remercier le chef de lunit M. Daniel Poulain, pour son accueil et sa disponibilit. Merci Daniel pour votre coute, votre aide et vos encouragements qui mont t dun grand secours. Philippe Duchne, Franois Delmas et Bernard Montuelle ont, dune manire ou dune autre rendu possible la concrtisation du projet initial de cette recherche et je les en remercie chaleureusement. Je tiens adresser mes remerciements mes camarad es et sauveteurs du terrain A Christophe Laplace pour sa prcieuse aide dans la logistique et dans les prlvements, compagnon navigateur, conducteur et bricoleur de gnieA Mathieu Torre, Cline Madigou, Jerme Grange, Jenny Huppert et Sylvia Moreira pour leur disponibilit et leur GRANDE aide, toujours avec autant de gentillesse, patience, sympathie et bonne humeurAu James Bond des plans deau Vincentico Bertrin -merci pour ta prcieuse aide dans les prlvements, pour ton il de lynx dans la dtection des plantes parfois imperceptibles et pour tes conseils-Je me souviendrai toujours des moment s passs avec vous tous sur ces lacs magnifiques pendant le travail et les pauses petit et gros djeunersous le soleil ou sous la pluie Je remercie infiniment las chicas del labo Muriella Bonnet, Maryse Boudigues, Brigitte Delest et Brigitte Mchin pour leur efficacit dans lanalyse de ces centaines dchantillonset toujours avec gentillesse, sympat hie et sourire Jassocie galement ces remerciements Catuchi Ferrire et Marie-Hlne Montel pour leur disponibilit et efficacit dans tout le traitement des aspects administratifs pas toujours vidents et cela toujours de manire agrable et sympathique Merci aussi Jacques Bonnet pour son travail de grande qualit facilitant la vie dun doctorant aux abois. Je remercie galement Chantal Gardes pour sa gentillesse et sa super efficacit dans la recherche et lobtention des livres de taxonomie sans lesquels une bonne partie de ce travail

naurait pas t possible. Je la remercie aussi de mavoir invite participer tant dactivits extra-professionnelles et de bons moments, toujou rs si agrables de conversation A Michel Coste Michi merci pour ta gnrosit, ta gentillesse et ta bonne humeur. Je profite de ces lignes pour te remercier de mavoir accompagne et motive encore plus dans la taxonomie de ces petits bijoux de la nature !!! Un grand merci Maria Leito (Bureau dtudes Bi-E au) pour mavoir accueillie dans votre laboratoire avec autant de gentillesse et de sympathie. Merci aussi pour votre gnrosit et pour mavoir motive, accompagne et inspire dans la rdaction de certains des articles de ce travail. Ce fut une exprience trs enrichissante que davoir partag avec vous la passion pour le phytoplancton !! Je voulais enfin vous remercier pour mavoir propos de participer lIAP. Ce merveilleux voyage dans le mystique Isra l ma permis de faire les rencontres les plus incroyables dont tout algologue rve !! Merci Anne Marie pour ta sympathie, ta gentillesse et ton amitiet pour ces journes passes chez Bi-Eau pleines de bonne humeur et gourmandise Merci galement au Professeur Jiri Komrek (Institute of Botany, Czech Republic) pour la vrification taxonomique des cyanobactries exotiques. Je remercie galement Luigi Naselli-Flores (Universit di Palermo, Italy) et Jean Pierr e Descy (Universit de Namur, Belgique) pour ses commentaires opportuns de certains articles de ce travail. Paula de Tezanos Pinto, gracias por tu mirada virgen , tus comentarios, sugerencias y sobre todo tu amistad que fueron muy importantes en esta ltima etapa de la redaccin A Melina Devercelli, un milln de gracias por tus buenos con sejos y tu apoyo en ste ltimo ao A Bernard Dubos du Centre de recherches et dtudes scientifiques de Sanguinet (CRESS), merci beaucoup pour les prcieux lments historiques (chantillons, bibliographie) que tu as apports et qui ont aid dmasquer plusieurs des incognitos de ce travail, plus particulirement des algues exotiques.merci aussi pour ta sympathie, disponibilit et gentillesse A Cline Debailleul (SAGE- Lacs Mdoca ins) pour ta disponibilit et les rfrences bibliographiques fournies. Je remercie galement Claude Feign (Parc Ornithologique du Teich) et Herv Morin (Groupe Grimaud) pour les informations ornithologiques fournies. Merci aussi Luc Ector pour les rfrences bibliographiques envoyes Merci toutes les personnes qui ont contribu faire de ce sjour au Cemagref un important souvenir : Monique Bijou , Patu, Maryse Desenlis, Christine Poudenx, Marie-Pierre, Jean Louis Keller, Frank Bouin Francesco , Brigitte Debacq, Franois Guillon, Jean Marie Boudigues, Franois Renaudie, Christian Chauvin, le s magiciens informatiques Max Caupenne et Gillutus aux stagiaires de passage (Na jmeh, Laura) et celle que jai eu le plaisir d encadrer (Fleur) mon camarade de b ureau Timi mes copains TERfins You, Gg, Trang ma partenaire des pirouettes ro llistiques Delphine A Petrushka and Tata Elo, I dont know if I will find another green hatanyway it will be never the same Je profite de cette occasion pour manifester ma gratitude mes amis : Flori Delrue, Julietica Tison-Rosebery, ma trs stricte profesora de franais et ditrice en chef Soizicus, Emilutris Breugnot, Seb Boutry, Nico Mazzella avec 2 z, Fleur de tiar Vaituski Votre

soutien a t trs important pendant ces annes de thse y compris la fin de cette aventure. Un milliard de merci ne suffirait pasvotre amiti a t et continue dtre une des choses les plus prcieuses que je garde avec moi A Anne Rolland et Caroline Renaersmerci de vos app ui et soutien toutes les tapes de cette thseje suis heureuse que notre amiti se so it maintenue depuis nos annes chtelains A ma famille des deux cots de lAtlantique qui tant aussi loin ma soutenue de si prs. ma famille en France, Danielle et Michel, qui mont encourage pendant ces longues annes dtudeMerci Danielle davoir pris le temps et da voir eu la patience de corriger ce manuscrit si minutieusement. A Stphane Quelquun disait que le bonheur nest pas une gare darrive mais une faon de voyagerje suppose quaujourdhui le train sest arrt dans un endroit magnifique o est-elle la prochaine gare ?

RSUM

En raison de leur importante capacit de rponse aux changements environnementaux, les

producteurs primaires sont depuis longtemps utiliss comme indicateurs biologiques de la qualit

des milieux aquatiques. La Directive Cadre Europenne sur lEau (2000/60/CE) prconise ainsi

lutilisation du phytoplancton, du phytobenthos et des macrophytes afin de mesurer ltat

cologique des cosystmes lacustres.

Dans cette tude, ces trois compartiments ont t utiliss pour dterminer ltat

cologique de cinq lacs localiss dans la rgion Aquitaine (Sud-Ouest de la France), lacs ayant la

particularit de prsenter des niveaux trophiques diffrents.

Les rsultats ont montr quau niveau intra-lac la composition floristique dpend

fortement des variables physiques dans la plupart des systmes tandis quau niveau inter-lac

celle-ci dpend du niveau trophique.

Le phytoplancton sest rvl tre lindicateur de qualit le plus performant et le seul

utilisable dans les eaux ouvertes, et le plus prcis dans les systmes o les macrophytes

submergs taient absents. Cependant, dans les lacs humiques, les assemblages

phytoplanctoniques semblent rpondre davantage la turbidit et aux brassages frquents de la

colonne deau quaux nutriments. Dans de telles con ditions, afin de mieux caractriser la qualit

de leau, lutilisation complmentaire du phytobenthos et des macrophytes se rvle plus

pertinente.

En conclusion, considrant les trois compartiments biologiques, la prsente tude permet

une approche complmentaire de ltat cologique des systmes lacustres. Certaines des

mthodes appliques ici reprsentent un outil potentiel de dtermination de la qualit de leau

selon les exigences de la DCE, mais elles ncessitent dtre affines pour une meilleure

valuation de ltat cologique des lacs franais. Une attention particulire a t porte aux taxa

exotiques observs dans ces lacs temprs, et cet aspect doit tre pris en considration lors de

lvaluation cologique. En effet, ces espces sensiblement avantages par les consquences du

changement climatique, peuvent altrer la structure et le fonctionnement des cosystmes

aquatiques en place, et aboutir une perte de dive rsit.

Mots-cls : phytoplancton, phytobenthos, macrophytes, bioindicateur, lacs, groupes fonctionnels,

espces exotiques, cume, tat trophique, tat cologique, DCE.

ABSTRACT

Due to their important ability to respond to environmental changes, primary producers

have been used for a long time as biological indicators of water quality. The Water

Framework Directive (2000/60/EC) recommends the use of the phytoplankton, phytobenthos

(diatoms) and macrophytes in the ecological status assessment of lakes.

In this study, these three compartments have been used to determine the ecological

status of five lakes located in the Aquitaine region (southwest of France) with different

trophic status.

The results showed that within lakes, the floristic composition in most of the systems

strongly depends on physical parameters whereas among lakes it depends on the trophic

status.

The phytoplankton proved to be the most powerful indicator of quality in open-water

areas as well as in systems where submerged macrophytes are absent. However, in the humic

lakes, the phytoplankton assemblages seem to respond more to turbidity and mixing than to

nutrient load. Under such conditions, water quality could be underestimated and the

complementary use of phytobenthos and macrophytes appears more appropriated.

In conclusion, considering the three biological elements, the present study allows a

complementary approach of the ecological status of the lakes. Some of the methods applied

here represent a potential tool for the assessment of the ecological status in the context of

WFD, but they need to be refined to assess more properly the ecological status of French

lakes. A special attention was paid to exotic taxa observed in these temperate lakes, and this

aspect must be taken into account in the ecological assessment. Indeed, these species favoured

by the consequences of the climate change, can modify the structure and functioning of the

aquatic ecosystems, and lead to a loss of diversity.

Keywords: phytoplankton, phytobenthos, macrophytes, bioindicator, lakes, functional

groups, exotic taxa, scum, trophic status, ecological status, WFD.

TABLE DES MATIERES

Chapitre 1 ...............................................................................................................19 Introduction .............................................................................................................19 Les producteurs primaires et ltat cologique des plans deau ............................19

1.1 Le compartiment biologiqueindicateur de qualit du milieu ...............................21 1.2 Les producteurs primaires et leur environnement....................................................22

1.2.1.1 Le phytoplancton................................................................................................22 1.2.1.2 Les macrophytes aquatiques...............................................................................26

1.3 Les producteurs primaires et la bioindication...........................................................28 1.3.1.1 Le phytoplancton................................................................................................28 1.3.1.2 Le phytobenthos .................................................................................................28 1.3.1.3 Les macrophytes aquatiques...............................................................................29

1.4 Les producteurs primaires et ltat cologique dfinie par la DCE ........................29 1.5 Les corgions selon la DCE........................................................................................31 1.6 Les espces exotiques dans les lacs : quel impact sur ltat cologique ?................32

Chapitre 2 ...............................................................................................................37 Aspects mthodologiques........................................................................................37

2.1 Les plans deau aquitains : lacs ou tangs ?...............................................................39 2.2 Les sites dtude............................................................................................................40

2.2.1 Prsentation du site dtude................................................................................... 40 2.2.2 Origine des plans deau ...................... ................................................................... 43 2.2.3 Les plans deau.............................. ........................................................................ 44

2.2.3.1 Hourtin-Carcans .................................................................................................45 2.2.3.2 Lacanau ..............................................................................................................46 2.2.3.3 Cazaux-Sanguinet...............................................................................................46 2.2.3.4 Parentis-Biscarrosse ...........................................................................................48 2.2.3.5 Soustons .............................................................................................................49

2.3 Matriels et Mthodes..................................................................................................51 2.3.1 Descripteurs biotiques ........................................................................................... 51

2.3.1.1 Phytoplancton.....................................................................................................51 2.3.1.2 Phytobenthos (diatomes) ..................................................................................56 2.3.1.3 Macrophytes .......................................................................................................58

2.3.2 Descripteurs abiotiques ......................................................................................... 62 2.3.2.1 Dans leau................................. ..........................................................................62 2.3.2.2 Dans le sdiment ................................................................................................66

2.3.3 Traitement statistique des donnes floristiques et environnementales.................. 72 2.3.3.1 Analyses multivaries ........................................................................................72 2.3.3.2 Classifications Ascendantes Hirarchiques (CAH)............................................73

Chapitre 3 ...............................................................................................................75 Bilan physico-chimique de leau et des sdiments des lacs aquitains...................75

3.1 Caractristiques thermiques .......................................................................................77 3.2 Etat trophique...............................................................................................................77 3.3 Caractrisation des sdiments.....................................................................................89

Chapitre 4 ...............................................................................................................92 Le phytoplancton des lacs aquitains .......................................................................92

4.1 Etat des connaissances .................................................................................................94

4.2 Succession saisonnire et tat trophique ....................................................................94 4.2.1 Introduction ........................................................................................................... 94 4.2.2 Mthodologie ........................................................................................................ 96 4.2.3 Rsultats et Discussion.......................................................................................... 97

4.2.3.1 Le phytoplancton entre les lacs ..........................................................................97 4.2.3.2 La biomasse phytoplanctonique spcifique et lenvironnement des lacs...........99

4.3 Une approche fonctionnelle .......................................................................................119 4.3.1 Introduction ......................................................................................................... 119 4.3.2 Mthodologie ...................................................................................................... 120 4.3.3 Larticle central ............................ ....................................................................... 120

4.3.3.1 Rsum de larticle en franais ........................................................................120 4.3.3.2 Article: Phytoplankton functional succession and diversity in lakes subject to exotic algae invasion ........................................................................................................124

Chapitre 5 .............................................................................................................157 Le phytoplancton exotique des lacs aquitains......................................................157

5.1 Prambule ...................................................................................................................159 5.2 Mthodologie...............................................................................................................159 5.3 Principaux rsultats ...................................................................................................159 5.4 Larticle central .................................. ........................................................................164

5.4.1 Rsum de larticle en franais ........................................................................... 164 5.4.2 Article : Tropical phytoplankton taxa in Aquitaine lakes (France)..................... 166

Chapitre 6 .............................................................................................................185 Les cumes dans les lacs aquitains : une origine vgtale ?...............................185

6.1 Introduction ................................................................................................................187 6.2 Mthodologie...............................................................................................................188 6.3 Rsultats ......................................................................................................................189 6.4 Discussion....................................................................................................................190

Chapitre 7 .............................................................................................................195 Les macrophytes aquatiques des lacs aquitains : Une approche lchelle locale ......................................................................................................................195

7.1 Etat des connaissances ...............................................................................................197 7.2 Les assemblages des rives Ouest et Est.....................................................................197

7.2.1 Rive Ouest ........................................................................................................... 199 7.2.2 Rive Est ............................................................................................................... 199

7.3 Limportance cologique des macrophytes aquatiques ..........................................200 7.4 Les espces exotiques .................................................................................................203 7.5 Les macrophytes et lenvironnement................. .......................................................209

7.5.1 Larticle central ............................ ....................................................................... 209 7.5.1.1 Rsum de larticle en franais ........................................................................209 7.5.1.2 Article: Aquatic macrophytes in five coastal Atlantic French lakes with different physical disturbances and trophic status............................................................211

Chapitre 8 .............................................................................................................239 Les producteurs primaires comme indicateurs de ltat trophique et cologique des lacs aquitains ...................................................................................................239

8.1 Prambule ...................................................................................................................241 8.2 Larticle central .................................. ........................................................................242

8.2.1 Rsum de larticle en franais ........................................................................... 242 8.2.2 Article: Ecological assessment of French Atlantic lakes based on phytoplankton, phytobenthos and macrophytes ........................................................................................... 243

Chapitre 9 .............................................................................................................282 Discussion gnrale et Conclusions - Perspectives..............................................282

9.1 Discussion et Conclusions ..........................................................................................284 9.2 Perspectives.................................................................................................................291

Rfrences Bibliographiques................................................................................293

LISTE DES FIGURES

Figure 1. Classes algales et leurs caractristiques principales bases sur des aspects morphologiques et cytologiques (Photos diatomes : Michel COSTE (Cemagref, Bordeaux) et Elisabeth SELLIER (CREMEM, Talence) prises au MEB ; les autres images : http://protist.i.hosei.ac.jp. Caractristiques des classes algales daprs Van Den Hoek et al. (1995a,b) ; John et al. (2003), Reynolds (2006) et Rolland (2009). ........................................ 23 Figure 2. Types comorphologiques de macrophytes (a-b : hydrophytes, c-d : hlophytes, e-f : amphiphytes). ........................................................................................................................... 27 Figure 3. Localisation des cinq plans deau tudis (Source carte : Google). .......................... 41 Figure 4. Carte bathymtrique du lac de Hourtin-Carcans (Source : SIAEBVELG et laboratoire UMR 5805 EPOC, Universit de Bordeaux 1 ; juin 2005).................................... 42 Figure 5. Lac dHourtin-Carcans (Source carte : http://earth.google.fr).................................. 45 Figure 6. Lac de Lacanau (Source carte : http://earth.google.fr). ............................................ 46 Figure 7. Lac de Cazaux-Sanguinet (Source carte : http://earth.google.fr).............................. 47 Figure 8. Lac de Parentis-Biscarrosse (Source carte : http://earth.google.fr). ......................... 49 Figure 9. Etang de Soustons (Source carte : http://earth.google.fr). ........................................ 50 Figure 10. Schma des prlvements des trois compartiments de producteurs primaires dans chacun des 5 lacs pendant la priode dtude. ......................................................................... 51 Figure 11. Pompe utilise pour les prlvements deau dans la zone profonde des lacs. ........ 52 Figure 12. Sites de prlvement des chantillons de phytoplancton et deau dans les 5 lacs (A= Zone central, B= Rive Est, C= Rive Ouest)...................................................................... 54 Figure 13. Chambre de sdimentation de phytoplancton......................................................... 55 Figure 14. Microscope invers utilis lors des analyses du phytoplancton. ............................ 55 Figure 15. Localisation des stations de prlvement des macrophytes dans les rives Est et Ouest des lacs dHourtin (A), Lacanau (B), Cazaux (C), Parentis (D) et Soustons (E) (Bonnin, 2007)......................................................................................................................................... 58 Figure 16. Schma dune unit dobservation (Dutartre et Bertrin, 2007). ............................. 59 Figure 17. Rteau utilis pour prlever les macrophytes (sur cet exemple, on prendrait le coefficient de 3)........................................................................................................................ 60 Figure 18. Sondes WTW et disque de Secchi. ......................................................................... 62 Figure 19. Benne Van Veen ..................................................................................................... 66 Figure 20. Evolution temporelle du phosphore total (PT), de la chlorophylle a (chl a), de la transparence (Secchi), du carbone organique dissous (COD) et de nitrates (NO-3) dans les cinq lacs tudis entre Mai 2006 et Novembre 2007. ...................................................................... 84 Figure 21. Profils verticaux de plusieurs paramtres mesurs dans la zone de profondeur maximale du lac dHourtin entre le Printemps 2006 et lHiver 2007. .................................... . 85 Figure 22. Profils verticaux de plusieurs paramtres mesurs dans la zone de profondeur maximale du lac de Lacanau entre le Printemps 2006 et lHiver 2007.................................... 86 Figure 23. Profils verticaux de plusieurs paramtres mesurs dans la zone de profondeur maximale du lac de Cazaux entre le Printemps 2006 et lHiver 2007. .................................... 87 Figure 24. Profils verticaux de plusieurs paramtres mesurs dans la zone de profondeur maximale du lac de Parentis entre le Printemps 2006 et lHiver 2007. .................................. . 88 Figure 25. Granulomtrie des sdiments dans les trois stations des cinq lacs aquitains tudis................................................................................................................................................... 90 Figure 26. Concentrations dazote Kjeldhal et de phosphore total (mgkg-1 de poids sec) dans les sdiments des trois stations tudies dans les cinq lacs aquitains (H: Hourtin, L: Lacanau; C: Cazaux, P: Parentis, S: Soustons)........................................................................................ 91

Figure 27. Classification ascendante hirarchique ralise sur la base des similitudes entre les assemblages phytoplanctoniques des 5 lacs tudis entre Mai 2006 et Novembre 2007. H: Hourtin (), L: Lacanau (); C: Cazaux (), P: Parentis (), S: Soustons (); S : Printemps, Su : Et, A : Automne, W : Hiver. Seuls les taxons prsentant une biomasse relative 2% dans au moins un des chantillons ont t considrs. ..................................................................... 98 Figure 28. Analyse en composantes principales (ACP) des variables environnementales dans les cinq lacs pendant la priode Printemps/2006 Automne/2007 (lgende des prlvements : H: Hourtin, L: Lacanau; C: Cazaux, P: Parentis, S: Soustons ; P : Printemps, E : Et, A : Automne, H : Hiver ; 06 : 2006, 07 : 2007). En rouge les variables environnementales........ 99 Figure 29. Biomasse relative du phytoplancton de la station centrale du lac de Cazaux pendant la priode Printemps/2006 Automne/2007.......................................................................... 102 Figure 30. Biomasse relative du phytoplancton de la station centrale du lac de Parentis pendant la priode Printemps/2006 Automne/2007. ........................................................... 107 Figure 31. Biomasse relative du phytoplancton de la station centrale du lac dHourtin pendant la priode Printemps/2006 Automne/2007.......................................................................... 110 Figure 32. Biomasse relative du phytoplancton de la station centrale du lac de Lacanau pendant la priode Printemps/2006 Automne/2007. ........................................................... 112 Figure 33. Biomasse relative du phytoplancton de la station centrale du lac de Soustons pendant la priode Printemps/2006 Automne/2007. ........................................................... 116 Figure 34. Analyse en composantes principales (ACP) du phytoplancton (a) et des variables environnementales (b) dans le lac de Soustons pendant la priode Printemps/2006 Automne/2007 (P : printemps ; E : Et, A : Automne, H : Hiver ; 06 : 2006, 07 : 2007). Abrviations : Aphanizomenon gracile (APH GRA), Aulacoseira ambigua (AUL AMB), Cylindrospermopsis raciborskii (CYL RAC), Cryptomonas spp. (CRY SPP), Fragilaria nanana (FRA NAN), Cyanonephron styloides (CYA STY), Mallomonas lefevriana (MAL LEF), Nitzschia intermedia (NIT INT), Peridiniales (PER SP), Romeria elegans (ROM ELE), Scenedesmus opoliensis (SCE OPO), S. quadricauda (SCE QUA), Staurastrum chaetoceras (STA CHA), Staurosira construens (STA CON), Ulnaria biceps (ULN BIC), Ulnaria ulna (ULN ULN)............................................................................................................................ 117 Figure 35. Biomasse et abondance relatives (%) des espces phytoplanctoniques dominantes dans le lac dHourtin en t 2006........................................................................................... 160 Figure 36. Biomasse et abondance relatives (%) des espces phytoplanctoniques dominantes dans le lac de Lacanau au printemps 2007. ............................................................................ 161 Figure 37. Biomasse et abondance relatives (%) des espces phytoplanctoniques dominantes dans le lac de Soustons en automne 2006. ............................................................................. 161 Figure 38. Voies migratoires pour les oiseaux deau (Observatoire National de la Faune Sauvage et de ses Habitats, 2005). ......................................................................................... 162 Figure 39. Espces doiseaux migrateurs prsents dans les lacs aquitains. ........................... 163 Figure 40. Cyanobactries exotiques identifies dans les lacs aquitains pourvues dune enveloppe mucilagineuse. ...................................................................................................... 163 Figure 41. Formation dcume dans la zone de turbulences et sur les plages de la cte franaise Le Portel (ab) et Audresselles (cd) (Kesaulya et al., 2008).......................... 191 Figure 42. Ecume prsente sur la rive Est des lacs dHourtin (a-c) et Lacanau (d). .............. 193 Figure 43. Microalgues identifies dans lcume prleve dans les lacs dHourtin et Lacanau. a) Planktolyngbya microspira, b) P. circumcreta, c) P. limnetica, d) Chroococcus minutus, e) Navicula radiosa, f) Tabellaria flocculosa. Toutes les photos ont t prises sous microscope invers, lexception de e) qui a t prise sous MEB............................................................ 193 Figure 44. Taux de points-contacts coloniss des rives Ouest et Est du lac dHourtin pendant la priode estivale 2006-2007. ............................................................................................... 206

Figure 45. Taux de points-contacts coloniss des rives Ouest et Est du lac de Lacanau pendant la priode estivale 2006-2007. ............................................................................................... 206 Figure 46. Taux de points-contacts coloniss des rives Ouest et Est du lac de Cazaux pendant la priode estivale 2006-2007. ............................................................................................... 207 Figure 47. Taux de points-contacts coloniss des rives Ouest et Est du lac de Parentis pendant la priode estivale 2006-2007. ............................................................................................... 207

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1. Conditions tablies par la Directive Cadre Europenne (Annexe V) pour dterminer ltat cologique des lacs en utilisant les lments de qualit biologique (Moss et al., 2003; Nixdorf et al., 2008). ................................................................................................ 30 Tableau 2. Ecorgions selon les Groupes dIntercalibration Gographiques (GIGs). Pour la typologie GIG (L= Lac, AL= Alpin, A= Atlantique, CB= Central-Baltique, N= Nord). ........ 32 Tableau 3. Indice dabondance par taxon lors dun p rlvement au rteau sur un profil perpendiculaire (Dutartre et Bertrin, 2007).............................................................................. 60 Tableau 4. Valeurs limites du systme de classification trophique des eaux selon lO.C.D.E. (1982). ...................................................................................................................................... 63 Tableau 5. Synthse des mthodes et appareils employs dans cette tude............................. 68 Tableau 6. Caractristiques gnrales des lacs aquitains tudis............................................. 70 Tableau 7. Etat trophique des lacs aquitains en 2007 selon les critres de lO.C.D.E. (1982).77 Tableau 8. Traits caractristiques des diffrents groupes fonctionnels (Reynolds, 2006). .... 122 Tableau 9. Composition osidique aprs purification des exopolysaccharides identifis dans lcume prleve la surface de leau du lac dHourtin le 19/05/2008 (analyse ralise par le laboratoire Polymaris Biotechnology, Morlaix)..................................................................... 190 Tableau 10. Liste des macrophytes aquatiques identifies dans les rlevs des rives et des profils des cinq lacs. C: Cazaux; P: Parentis; H: Hourtin; L: Lacanau; S: Soustons. ............ 198 Tableau 11. Origine des espces exotiques et date des premires observations dans les lacs aquitains considrs dans cette tude. .................................................................................... 204 Tableau 12. Indices dvaluation de ltat trophique et cologique utilisant les diffrents compartiments biologiques pris en compte dans cette tude. ................................................ 241

Chapitre 1.

Introduction

Les producteurs primaires et ltat

cologique des plans deau

Chapitre 1 Introduction

21

1.1 Le compartiment biologiqueindicateur de qualit du milieu

Lactivit humaine a altr le paysage pendant des sicles, ayant pour rsultat une

perte substantielle dhabitat et de diversit aquatique (Young et al., 2005). Les pressions

environnementales grande chelle, telles que lagriculture, les sources de pollutions

ponctuelles ou non, le changement climatique, les modifications dans lutilisation des terrains

dans lespace et dans le temps sont autant de facteurs qui ncessitent dtre pris en compte de

manire cumulative pour lvaluation du stress et de son impact (Dziock et al., 2006;

Cabecinha et al., 2009).

Les communauts biologiques sont dimportantes sentinelles des conditions

environnementales, puisquelles sont plus sensibles aux effets combins de plusieurs facteurs

de stress qu un seul. Elles sont capables dintgrer les impacts cumuls qui ne seraient pas

dtects dune autre manire ou seraient sous-estims (e.g. dgradation dhabitat, niveaux

fortement variables de contamination dus une poll ution ponctuelle ou chronique)

(Cabecinha et al., 2009). Ainsi, quel que soit le stress physique, chimique ou biologique

impos un systme aquatique, ces perturbations vont manifester leur impact sur les

organismes vivant dans cet cosystme. La sant dun systme aquatique est affecte quand sa

capacit dabsorber un stress est dpasse. Ce concept suggre que la qualit de

lenvironnement peut tre value travers le suivi biologique en utilisant les organismes

vivants comme outil de diagnostic (Dokulil, 2003).

Le besoin croissant danalyser ltat actuel des cosystmes, de surveiller et

danticiper leur taux de changement a provoqu une demande dtudes qui explorent les

rapports entre les espces et lenvironnement afin dvaluer et de prdire des changements

sous influence anthropognique. En sappuyant sur cette longue tradition dutilisation des

organismes dans les programmes de surveillance et dvaluation, la Commission Europenne

a publi une directive prconisant lutilisation de diffrents groupes dorganismes pour

surveiller lintgrit des eaux continentales et des rgions ctires. La Directive Cadre

Europenne sur lEau (DCE-2000/60/EC) retient lutilisation soit ensemble, soit sparment,

de diffrents groupes dorganismes tels que le phytoplancton, le phytobenthos (le plus

souvent les diatomes), les macrophytes, les invertbrs benthiques et les poissons, pour

mesurer ltat cologique des cosystmes aquatiques (Cabecinha et al., 2009).

Chapitre 1 Introduction

22

1.2 Les producteurs primaires et leur environnement

Parmi les lments biologiques considrs dans le cadre de la DCE, les producteurs

primaires reprsents par le phytoplancton, le phytobenthos et les macrophytes, constituent le

premier maillon du rseau trophique. Les modifications de leur abondance et de leur

composition spcifiques vont donc affecter les niveaux suprieurs du rseau. Les facteurs

impliqus dans la structuration des assemblages de producteurs primaires rsultent de la

relation entre les paramtres chimiques (azote, phosphore) et physiques (temprature, lumire,

turbulence) et les facteurs biologiques intrinsques et extrinsques (croissance, parasitisme,

prdation et comptition) (Townsend, 1989; Naselli-Flores, 2000). Cependant, ces

compartiments autotrophes vont avoir une rponse diffrente aux changements

environnementaux du point de vue spatial et temporel.

1.2.1.1 Le phytoplancton

Le plancton vgtal ou phytoplancton (phyto = plante, plancton = errante) est constitu

dorganismes microscopiques (0.2 m 2 mm) exposs aux mouvements passifs occasionns

par le vent et le courant. Ils sont en suspension dans les couches superficielles des ocans et

des milieux dulaquicoles (lacs, rivires), principalement dans la zone euphotique. Le

phytoplancton ne reprsente qu1% de la biomasse dorganismes photosynthtiques sur la

plante mais assure 40% de la production primaire annuelle (Chisholm, 1995). Le premier

niveau de classification est bas sur les pigments photosynthtiques, les produits de rserve et

leur localisation cytoplasmique, ainsi que leur niveau de complexit intracellulaire. Plus

communment dautres critres tels que la reproduction, la nature du squelette, la

mobilitpermettent de ranger les algues en plusieu rs classes telles que : les Cyanophyces

ou cyanobactries, les Chlorophyces, les Diatomophyces ou Bacillariophyces, les

Dinophyces, les Cryptophyces et les Chrysophyces (Figure 1), entre autres.

Dans les latitudes tempres, le phytoplancton prsente des changements significatifs

au cours de lanne. Cette variation en termes de composition et dabondance est connue

comme succession saisonnire et a t largement dveloppe dans le modle PEG

(Plankton Ecology Group) par Sommer et al. (1986). Ce modle est le rsultat de plusieurs

annes de discussion entre une trentaine dcologistes planctoniques et est bas sur la

squence saisonnire en 24 tapes observes dans 24 lacs. Cette squence peut tre rsume

comme suit (Padisk, 2005 in Rolland, 2009) :

Chapitre 1 Introduction

23

Figure 1. Classes algales et leurs caractristiques principales bases sur des aspects morphologiques et cytologiques (Photos diatomes : Michel COSTE (Cemagref, Bordeaux) et Elisabeth SELLIER (CREMEM, Talence) prises au MEB ; les autres images : http://protist.i.hosei.ac.jp. Caractristiques des classes algales daprs Van Den Hoek et al. (1995a,b) ; John et al. (2003), Reynolds (2006) et Rolland (2009).

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