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Annales de Palontologie 101 (2015) 119126

Disponible en ligne sur

ScienceDirectwww.sciencedirect.com

rticle original

vision de Caprina incerta Leymerie, 1878, rudiste du Crtacuprieur pyrnen et attribution au nouveau genre Pseudocaprinula

eview of the Pyrenean Cretaceous rudist Caprina incerta Leymerie, 1878, andttribution to the new genus Pseudocaprinula

ichel Bilotteniversit de Toulouse, Gosciences Environnement Toulouse (GET), UMR 5563/UR 234 UPS, 14 avenue Edouard Belin, 31400 Toulouse & Service Communtude et Conservation des Collections Patrimoniales (UPS-SCoECCP), 2, rue Lamarck, 31400 Toulouse, France

i n f o a r t i c l e

istorique de larticle :ec u le 3 mars 2015ccept le 8 avril 2015isponible sur Internet le 23 mai 2015

ots cls :alontologieudisteseudocaprinula nov. gen.ampanienaastrichtien

yrnesrance

r s u m

Le gisement de Paillon, dans les Petites Pyrnes de la Haute-Garonne (France), a livr Leymerie (1878)une petite faune de rudistes dont certains taxons supportent encore des diagnoses insatisfaisantes. Cestle cas en particulier de Caprina incerta. Une rvision de cette forme a t entreprise, la fois sur le matrieloriginel et sur un matriel indit, qui justifie la cration du nouveau genre Pseudocaprinula.

2015 Elsevier Masson SAS. Tous droits rservs.

eywords:

a b s t r a c t

The Paillon outcrop, in the Petites Pyrnes of the Haute-Garonne (France), provided to Leymerie (1878)

alaeontologyudistseudocaprinula nov. gen.ampanianaastrichtian

yrenees

a rudist fauna, including some taxa still carrying inadequate diagnoses. In particular, this is the caseof Caprina incerta. A review of this taxon undertaken both on the original material and on previouslyunpublished material justifies the creation of the new genus Pseudocaprinula.

2015 Elsevier Masson SAS. All rights reserved.

rance

. Introduction

Lors de sa dcouverte par A. Leymerie, le gisement de PaillonPetites Pyrnes de la Haute-Garonne, Fig. 1) a t attribu auuronien ; sa faune constituait, selon lauteur, une colonie de retar-ataires exotiques au sein de la srie snonienne de lanticlinal de

aint-Martory (Leymerie, 1881). Cette trange affirmation fut trsite dmentie par A. Pron (1885) suite une rvision magistraleu contexte lithostratigraphique et des contenus palontologiques.

Adresse e-mail : michel.bilotte@get.obs-mip.fr

http://dx.doi.org/10.1016/j.annpal.2015.04.004753-3969/ 2015 Elsevier Masson SAS. Tous droits rservs.

Surtout caractrise par une abondante faune de spongiaires asso-cis quelques coralliaires, gastropodes et bivalves, dont rudistes(Fig. 2), la faune de Paillon se singularise par une silicification plusou moins pousse de tous ces restes.

La rvision des rudistes de la collection Leymerie dpossau Musum dHistoire Naturelle de Toulouse (MHNT) et dunmatriel indit conserv dans les collections du service commundtude et conservation des collections patrimoniales (SCoECCP)

de luniversit de Toulouse (Bilotte, 2012) conduit rejeter lesattributions gnriques antrieures formules propos de lespce Caprina incerta Leymerie, 1878 et proposer pour celle-ci la cra-tion du nouveau genre Pseudocaprinula.dx.doi.org/10.1016/j.annpal.2015.04.004http://www.sciencedirect.com/science/journal/07533969http://crossmark.crossref.org/dialog/?doi=10.1016/j.annpal.2015.04.004&domain=pdfmailto:michel.bilotte@get.obs-mip.frdx.doi.org/10.1016/j.annpal.2015.04.004

120 M. Bilotte / Annales de Palontologie 101 (2015) 119126

Fig. 1. Localisation du gisement de Paillon dans le flanc nord de lanticlinal de Saint-MartorySaint-Marcet (A : anticlinal ; S : synclinal ; C : chevauchement ; F : faille).

artory

2

Hddtsigtdjddsb

(SHsNltelfprPp

Location of the Paillon fossil layer on the northern flank of the Saint-M

. Cadre gographique et gologique

Le gisement de Paillon se situe dans les Petites Pyrnes de laaute-Garonne et plus prcisment dans le flanc nord de lanticlinale Saint-MartorySaint-Marcet (Fig. 1). Au sein de la formationes Marnes de Saint-Martory se dveloppe une assise carbona-e (Fig. 2C) qui forme un petit plateau plongeant, en surfacetructurale, de 15 environ vers le nord ; la transition aux marnesnfrieures est rapide et le contact lgrement rosif ; dans lerainstone qui forme les calcaires de Paillon les clastes carbona-s, quasiment indterminables, se mlent de petits lmentse marno-calcaires blancs emprunts au niveau marneux sous-

acent. Un couvert vgtal dense masque le passage des calcairese Paillon la rcurrence marneuse suprieure (Fig. 2D), paisseune dizaine de mtres, qui les surmonte. Ces marno-calcairesont finement sableux dans les premiers mtres et intensmentioturbs.

Dun point de vue chronologique, les lments de datationsBilotte et Ferr, 2011) proviennent pour lessentiel des Marnes deaint-Martory infrieures (Fig. 2A). Ce sont, pour la macrofaune :oploscaphites pumilus, ammonite caractristique du Campanien

uprieur et Inoceramus smirnovi du Campanien suprieur (zone ostoceras hyatti) ; pour la microfaune, la nannoflore tudie dans

es Marnes de Saint-Martory infrieures est typique du CampanienerminalMaastrichtien basal avec lassociation Quadrum trifidumt Aspidolithus parcus (Lp. 1) ; ces taxons ne se retrouvent pas danses Marnes de Saint-Martory suprieures (Lp. 2 et Lp. 3) qui ren-erment elles de grands Arkhangeskiella cymbiformis, ce qui laisseenser que lon se trouve maintenant dans le Maastrichtien inf-

ieur. Lensemble de ces donnes contraint lge du calcaire deaillon et donc des rudistes qui en proviennent, lintervalle Cam-anien suprieurMaastrichtien infrieur.

Saint-Marcet anticline (A: anticline; S: syncline; C: thrust; F: fault).

3. Historique de Caprina incerta

La cration de lespce incerta repose lorigine sur la figura-tion de la partie externe dune valve libre (Leymerie, 1878, Pl. F, fig.6) reproduite Fig. 3. Dans louvrage posthume de 1881, aucune des-cription nest donne de cette espce. Ultrieurement, lattributionau genre Caprina formule par Leymerie est conteste par Pron(1885) qui, sans plus dexplication, place lespce dans le genrePlagioptychus. Puis, Douvill (1904) son tour rejette cette appar-tenance et donne la premire description du taxon quil rattachehypothtiquement au genre Caprinula.

Les caractristiques mentionnes par Douvill sont les sui-vantes :

Valve gauche. Extrieurement, elle est caprinode et som-met fortement enroul mais restant spar du tour suivant ; sasurface parat lisse ; intrieurement la cavit accessoire est spa-re de la cavit principale par la cloison habituelle des Caprines ; lextrieur du plateau cardinal (dents et lame myophore post-rieure), le limbe est occup par des canaux ; en interne, de grandscanaux grossirement rectangulaires et en externe une zonemarginale occupe par des lames radiantes et prsentant en outrequelques canaux polygonaux ; cette ceinture continue parat cor-respondre seule aux canaux du limbe ; la zone interne des grandscanaux visibles dans la rgion postrieure est interprte comme une ancienne cavit . . . qui aurait ensuite t cloisonne .

Valve droite. Extrieurement conique cylindro-conique, par-fois cylindrique, elle est orne de ctes convexes de 1,5 mm delargeur spars par des sillons ; intrieurement, outre lappareilcardinal classique, il parat exister des canaux sur toute la

priphrie. . .des canaux polygonaux . . . mais quelques fois aussides lames radiantes marginales. . . . Douvill nen donne pas dereprsentation.

M. Bilotte / Annales de Palontologie 101 (2015) 119126 121

Fig. 2. Coupe gologique du flanc nord de lanticlinal de Saint-MartoryS

Geological cross-section of the northern flank of the Saint-MartorySain

Fig. 3. Figuration originale ( droite) de Caprina incerta (Leymerie, 1878, pl. F, fig.6) et photographie ( gauche) du mme individu (MHNT.PAL.2012.0.200) montrantles points de concordances et de notables diffrences de retranscription.Original figuration (right) of Caprina incerta (Leymerie, 1878, pl. F, fig. 6) and picture(left) of the same individual (MHNT.PAL.2012.0.200) showing the points of concordancesand notable differences in transcription.

aint-Marcet passant par le gisement de Paillon (lgende voir texte).

t-Marcet anticline through the Paillon outcrop (legend see text).

Les critres avancs par Douvill pour le rattachement augenre Caprinula sont : extrieurement la forme gnrale etlornementation (qui) sont les mmes jusque dans le dtail et laprsence de canaux dans le test interne des deux valves ; Douvillreconnat malgr tout des diffrences importantes avec les Capri-nules du Cnomanien en particulier pour ce qui concerne la tailleet lorganisation des canaux.

Remarque. Les dessins donns par Douvill des 2 valves gauches(Fig. 4A) ne rendent pas bien compte de tous les caractres dduitsde lobservation dun matriel en mauvais tat de conservation .La rvision de ces pices fait apparatre de notables diffrences avec

la description quen a donne Douvill. Par exemple, sur le type delespce les cavits accessoires ne sont quau nombre de 6 et nonde 9 comme dessin par Douvill ; dans le test interne on observe

122 M. Bilotte / Annales de Palontol

Fig. 4. A. Organisation interne de la valve gauche du taxon incerta daprs les dessinsde Douvill (1904). B. Photographies du mme matriel ; dent postrieure PII, dentantrieure AII, lame radiante LR et cavit accessoire CA (MHNT.PAL.2012.0.200, gauche ; MHNT.PAL.2012.0.213, droite).A. Organization of the internal structures of the left valve of the taxon incerta from thedat

slp

4

eCMq

cdmddddsCna

cardinal (9 mm) que du ct oppos (5 mm) (fig. 6h et fig. 7a,d) ;

rawings of Douvill (1904). B. The picture of the same material; posterior tooth PII,nterior tooth AII, radial plate LR and accessory cavity CA (MHNT.PAL.2012.0.200, onhe left; MHNT.PAL.2012.0.213, on the right).

eulement des lames radiantes simples sparant les canaux pal-aux et nulle part les canaux pyriformes et les lames radiantesolyfurques du dessin de Douvill (sa fig. 3).

. Matriel dtude

Les prospections rcentes menes sur le site de Paillon (Bilottet Ferr, 2011) nont pas permis la rcolte de matriel nouveau.est donc essentiellement partir des collections historiques duusum (MHNT) et de lUniversit de Toulouse (UPS-SCoECCP),

uune rvision du taxon incerta a pu tre ralise.Le matriel de la collection Leymerie attribuable incerta est

onserv au Musum de Toulouse ; il se compose de 8 pices ; 5,ont le type (planche F de lAtlas de 1878 et Fig. 3), sont des frag-ents plus ou moins complets de valves gauches ; les 3 autres sont

es fragments de valves droites. Des commentaires crits de la maine Leymerie accompagnent lchantillon type ; on peut lire sur lune ces document : Ce sont de vritables Caprines. Lespce est sansoute nouvelle ; elle ne ressemble aucune de celles que je connais. ;ur un autre : Cette espce nest pas un Rudiste mais une vritable

ame. Quand les deux valves seront connues on pourra en dtermi-er lespce . De plus, ce dernier document porte une annotationu crayon, qui dit Voisin de la Caprinula Boissyi DOrb. de Fourtou

ogie 101 (2015) 119126

(craie chlorite) ; elle est incontestablement due H. Douvill, lorsde la rvision du matriel en 1904.

Les collections de lUniversit (UPS) renferment 24 pices ayantpour provenance Le Paillon. Lespce incerta y est reprsente par4 fragments de valves gauches et 14 de valves droites. Le matrielest dans son ensemble fortement silicifi ; quasiment toutes lesvalves sont dgrades au niveau de la zone de commissure, ce quientrane une dtrioration plus ou moins importante de lappareilcardinal et myophoral.

5. Discussion

Analyse critique des diagnoses gnriques antrieures, fondessur la seule valve gauche. Le taxon incerta a t cre partirdune valve gauche ; il a t successivement plac dans les genresCaprina (Leymerie, 1878), Plagioptychus Pron (1885) et Caprinula(Douvill, 1904). Seul le travail de Douvill, argumente ce der-nier rattachement et par la mme rfute les attributions Caprinaet Plagioptychus. Lappellation Caprina par Leymerie, rsultevraisemblablement de laspect extrieur de la valve libre dontlenroulement est caprinode (cf. ante) ; la dsignation comme Pla-gioptychus aurait d satisfaire Douvill car, si lon observe la fig.3 de larticle de 1904 qui prtend tre la reproduction du type delespce , on constate que les canaux et lames radiantes du testinterne prsentent laspect classique des Plagioptychus avec canauxpyriformes et lames radiants polyfurques (cf. ante). Enfin, en ce quiconcerne lattribution Caprinula, un argument majeur sy opposequi consiste dans le fait que, dans ce genre, les cavits accessoires sedveloppent aussi bien lextrieur de la lame myophorale post-rieure que de la lame myophorale antrieure, ce qui nest pas le caschez incerta o elles ne sont prsentes qu lextrieur de la lamemyophorale postrieure (Fig. 5c).

Nouvelles observations sur la valve gauche. La pice MHNT-PAL-2012-0-214, figure fig. 7c, permet de mieux apprhenderlorganisation des canaux dans la couche interne de la valve gauche.On y observe nettement la prsence dune couche basale de canauxpolygonaux surmonts de lames radiantes simples qui soutiennentle test externe pelliculaire. Cette disposition ntait pas manifestedans les dessins de Douvill (1904).

Lnigme de la valve droite. En labsence de figuration, et avecpour seul critre le fait que la valve droite attribue au taxon incertaprsente des ctes convexes de 1,5 mm de largeur spars par dessillons , cette pice constituait une vritable nigme.

La collection Leymerie du Musum de Toulouse renferme4 fragments de valves droites ; les collections de lUniversit de Tou-louse, 14. Ce matriel est lui aussi fortement silicifi et danalysedlicate ; seulement deux pices prsentent un niveau de conserva-tion acceptable (Fig. 6g,h,i et Fig. 7a,b). Le fait que ces valves naientpas t trouves en connexion avec leur valve libre laissait planerun doute quant leur appartenance, doute quil nous parat main-tenant possible de lever. Les caractristiques de ce matriel sont lessuivantes :

- morphologie externe : forme tubulaire droite ou lgrementcourbe de section sub-elliptique ; le test externe est lisse ; sur leplus grand chantillon incomplet les mensurations sont 11 cm dehauteur, 5 cm pour le grand axe de lellipse et 3,5 cm pour le petitaxe (fig. 6g,h) ; pas de trace de ligament ;

- morphologie interne ; on observe la prsence dune cavit prin-cipale profonde, limite sa partie infrieure par un plancherconcave (fig. 7a,d) ; le test interne est plus pais du ct du bord

les fossettes subgales des dents antrieures et postrieuresencadrent une dent centrale (N) apparemment massive (fig.7a,d) ; aucune trace de ligament nexiste ; sur toute la priphrie,

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Fig. 5. Comparaison des caractristiques morphologiques internes des genres Caprinula dOrb. (a et b Douvill, 1888, pl. 22, fig. 1a , 1b) et Pseudocaprinula nov. gen.(c MHNT.PAL.2012.0.200 & 2012.0.213 et d UPS-12500-Collection Bazerque) G : cavit principale ; n : cavit secondaire ; ma/ma : lame myophore antrieure ; mp/mp :lame myophore postrieure ; P.II n A.II/B n B : appareil cardinal de la valve gauche ; b N b : appareil cardinal de la valve droite ; LR : lame radiante ; CA : cavit accessoire ;L/l : sillon et fossette ligamentaire ; Omp/Of : canaux de la valve droite.Comparison between the inner morphologic characters of genera Caprinula dOrb. (a and b Douvill, 1888, pl. 22, fig. 1a , 1b) and Pseudocaprinula nov. gen.( ody caP e rightc

.se

rlp(

dDri(cdalsuD

c MHNT.PAL.2012.0.200 & 2012.0.213 and d UPS-12500-Bazerque collection) G: b.II n A.II/B n B: elements of the hinge of the left valve; b N b: elements of the hinge of thanals of the right valve.

le test interne est parcouru de canaux polygonaux de petite taille(1 mm en moyenne) rpartis sur 1 3 niveaux et qui se prolongentvers le test externe par de courtes lames radiantes simples par-fois bifides (fig. 6h,i) ; canaux et lames radiantes sont prsentssur toute la hauteur de la valve (fig. 6g et fig. 7b) ; certainscanaux montrent dans leur dveloppement vertical la prsencedun cloisonnement horizontal (fig. 6f) ; le test externe estpelliculaire.

Les quelques caractres diagnostiques donns par Douvill tels des canaux sur toute la priphrie. . .des canaux polygonaux

. . mais quelques fois aussi des lames radiantes marginales . . . e retrouvent sur notre matriel, lexclusion de la costulationxterne.

En conclusion, larchitecture de lensemble canauxlamesadiantes du test interne observe sur ces 2 valves droites est tota-ement conforme celle observe sur les valves gauches ; cettearfaite conformit est illustre sur les fig. 7b (valve droite) et 7cvalve gauche) du taxon incerta.

Comparaison avec Rousselia guilhoti Douvill, 1898. Danses niveaux gographiquement et stratigraphiquement proches,ouvill (1898) a dcrit le taxon Rousselia guilhoti ; les diff-

ences et similitudes que prsente cette espce avec le taxonncerta sont les suivantes : sa valve libre est de forme capulode fortement convexe fig. 7h) et non caprinode ; lappareil myo-ardinal, observ en section (Douvill, 1808, fig. 11 et, fig. 7i) montrees dents de taille trs ingale ; la dent postrieure B (P.II) est petitelors que la dent antrieure B (A.II) est trs grande, ce qui nest pase cas chez incerta o les dents et fossettes correspondantes sont

ubgales ; de mme, la dent N (3b) chez R. guilhoti est massive etpaisse, alors quelle est plus grle chez incerta. Lobservation surne section orthogonale pratique dans la valve libre a permis ouvill dobserver la position marginale des myophores ports par

vity, n: secondary cavity; ma/ma: anterior myophore; mp/mp: posterior myophore; valve; LR: radial plate; CA: accessory cavity; L/l: furrow and ligament groove; Omp/Of:

deux paississements du test comme chez Monopleura. Quelquessimilitudes entre les deux espces sobservent essentiellement surles valves fixes ; chez les deux espces le test externe est trsmince ; le test interne est parcouru de canaux polygonaux qui se ter-minent dans la zone marginale par de courtes lames radiales ; chezguilhoti dans la zone cardinale les canaux ont tendance envahirla dent N ; cette tendance nest pas visible chez incerta ; les canaux,dans leur dveloppement axial, montrent frquemment des plan-chers transversaux irrgulirement rpartis comme cela sobserveaussi chez incerta ; enfin on note labsence, dans les deux espces,de zone ligamentaire.

Remarque. partir du matriel dont nous disposons, les carac-tristiques tablies pour lespce incerta ne permettent plus desouscrire aux conclusions de Douvill (1904) en ce qui concernelattribution au genre Caprinula ; elles permettent par contre deproposer pour ce taxon la cration dun nouveau genre, Pseudo-caprinula, confirmant ainsi lopinion de Ch. Jacob (1939) quand ilcrit : il sagit sans doute dun type nouveau, que, faute de bonsexemplaires, H. Douvill laisse encore dans les Caprinules .

6. Palontologie systmatique

Ordre HIPPURITIDA Newell, 1965Superfamille HIPPURITACEA Gray, 1848Famille CAPRINULIDAE Yanin, 1990Genre Pseudocaprinula nov. gen.Espce type : Caprina incerta Leymerie, 1878

Origine du nom. En raison des ressemblances Caprinula quiont motiv une attribution ce genre.

Diagnose du genre. Valve gauche caprinode, enroule en spi-rale hlicodale lche snestre. Valve droite cylindro-conique de

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Fig. 6. Pseudocaprinula incerta (Leymerie, 1878) a,b,c : Holotype (MHNT.PAL.2012.0.200) ; a : valve gauche observe en vue externe (pl. F, fig. 6, Leymerie, 1878) et interne(b) ; c : montre quelques dtails de lorganisation myocardinale (A.II, dent antrieure et P. II dent postrieure) et de la structure du test interne avec les cavits accessoires(CA) de la rgion postrieure et les lames radiantes (LR) de la zone marginale ; d, e : valves gauches (d : UPS-12152 A & e : UPS-12152 B) ; P. II, dent cardinale postrieure ; A.II, dent cardinale antrieure ; n, fossette cardinale ; Lmp, lame myophore postrieure ; Lma, lame myophore antrieure ; LR, lame radiante ; f, g, h, i : valve droite (UPS-12500-collection Bazerque) ; f, g : vue extrieure montrant sous le test externe mince et lisse, la prsence des canaux (CI) forms par les lames radiantes du test interne ; on distingue(f) la prsence de cloisons transverses ; h, i : coupe transversale naturelle permettant dobserver dans le test interne lorganisation des canaux polygonaux (cp) disposs sur1 3 ranges et prolongs vers lextrieur (i) par des lames radiantes (LR) simples (a) ou dichotomises (bc) ; j : fragment de valve droite (MHNT.PAL.2012.0.201) sur lequelon devine la prsence de canaux trs dgrads par la silicification et qui fut attribu par Leymerie (1878, Pl. F, fig. 5) au genre Hippurites. Barre dchelle : 1 cm.Pseudocaprinula incerta (Leymerie, 1878) a, b, c: holotype (MHNT.PAL.2012.0.200); a: left valve in external (F, fig. 6, Leymerie, 1878 pl.) and internal view (b); c: shows few detailsof the myocardinal organization (A. II, anterior tooth and P. II posterior tooth) and the structure of the inner shell with accessory cavities on the posterior region (CA) and the radialplates (LR) on the marginal zone; d, e: left valves (d: UPS-12152 A & e: UPS-12152 B); P. II, posterior cardinal tooth; A. II, anterior cardinal tooth; n, cardinal socket. LMP, posteriormyophore plate; LMA, anterior myophore plate; LR, radial plate; f, g, h, i: right valve (UPS-12500-Bazerque collection); f, g: external view showing under the external thin and smoothshell, the presence of pallial canals (CI) formed by the radial plates of the inner shell. To observe (f) the presence of transverse wall; h, i: natural cross-section allowing to observei extenr orly pH

sqAfdcTied

n the inner shell the organization of polygonal canals (cp) arranged in 1 to 3 rows andight valve (MHNT.PAL.2012.0.201) on which it is observed the presence of silicified poippurites. Scale bar: 1 cm.

ection subcirculaire dans sa partie infrieure, de section prati-uement elliptique dans sa partie suprieure. Test externe lisse.ppareil myocardinal voisin de celui des Caprinids mais sen dif-

renciant par la taille des dents subgales. Cavit de la valve libreivise par une paroi transversale issue de la dent antrieure A.II ;avit myophorale postrieure subdivise (cavits accessoires).

est interne de la valve droite parcouru par des canaux polygonauxrrgulirement rpartis sur un trois niveaux et se prolongeant enxterne par des lames radiantes courtes simples ou plus rarementichotomises.

ded outwards (i) by radial plates (LR) simple (a) or dichotomized (bc); j: fragment ofreserved canals and which was attributed by Leymerie (1878, Pl. F, fig. 5) to the genus

Pseudocaprinula incerta (Leymerie 1878)Synonymie :1878Caprina incerta LeymeriePl. F., fig. 61881Caprina incerta Leymeriep. 7561885Plagiotychus incerta (Leymerie)Pron, p. 2571904Caprinula incerta (Leymerie)Douvill, p. 529532,

fig. 3 & 4

2002Caprina incerta LeymerieSteuber, websiteType. Une valve gauche, coll. Leymerie, MHNT.PAL.2012.0.200,

(fig. 6a,b,c).

M. Bilotte / Annales de Palontologie 101 (2015) 119126 125

Fig. 7. Pseudocaprinula incerta (Leymerie, 1878) a,b : valve droite (UPS-AC1A) montrant les lments de la charnire (a. II, p. II et N), les canaux polygonaux (cp) et leslames radiantes (LR) du test interne ; CP : cavit gnrale ; c : valve gauche (MHNT.PAL.2012.0.214) montrant la couche basale de canaux polygonaux (cp) surmonts delames radiantes (LR) ; d, e : valve droite (UPS-sans no-collection Ferr) ; d : vue de dessus montrant les mmes lments que sur a, mais plus dgrads ; e : vue extrieuredun individu gnicul ; f : essai de reconstitution de Pseudocaprinula incerta ; g : valve droite sur laquelle on observe un enroulement trochospiral des premiers stadesde croissance (MHNT.PAL.2012.0.217.1). Rousselia guilhoti Douvill ; 1898 h : type de lespce (Universit Claude-Bernard, Lyon 1, EM 15894) montrant la valve gauchecapuliforme en connexion avec la partie suprieure de la valve fixe dont le test interne laisse apparaitre la prsence de canaux pallaux ; i : Section de la valve droite dumme individu montrant les lments de la charnire (B = PII, B = AII & N = 3b) et les canaux du test interne (fig. 11 in Douvill, 1898). Barre dchelle : 1 cm.Pseudocaprinula incerta (Leymerie, 1878) a,b: right valve (UPS-AC1A) showing the elements of the hinge (a. II, p. II and N), polygonal canals (cp) and radial plates of the innershell. CP: body cavity; c: Left valve (MHNT.PAL.2012.0.214) showing a basal layer of polygonal canals (cp) overlain by radial plates (LR); d,e: Right valve (UPS-without no- Ferrcollection); d: top view showing the elements of the hinge (a II, p II- and N) and the polygonal canals (cp) of the inner shell. CP: body cavity; e: external view of geniculate rightvalve; f: reconstitution attempt of Pseudocaprinula incerta; g: right valve showing a trochospiral coiling of the early stages of growth (MHNT.PAL.2012.0.217.1). Rousseliaguilhoti Douvill, 1898 h: type species (University Claude-Bernard, Lyon 1, EM 15894) showing the capuliform left valve in connection with the upper part of the rightvalve; to observe the presence of pallial canals in the inner shell; i: section of the right valve of the same individual showing the elements of the hinge (B = PII, B = AII & N = 3b)a

((Na11s

nd the pallial canals of the inner shell (fig. 11 in Douvill, 1898). Scale bar: 1 cm.

Matriel complmentaire tudi : 4 fragments de valve gaucheMHNT.PAL.2012.0.213, 214, 215, 216) et 3 de valve droites,MHNT.PAL.2012.0.201.1-2-3) coll. Leymerie, Musum dHistoireaturelle de Toulouse ; 4 fragments de valve gauche, UPS-12152--b-c-d, 1 de valve droite, UPS-12500, Universit de Toulouse ;

fragment de valve droite, UPS.AC 1A, Universit de Toulouse ; valve droite, sans no, coll. R. Ferr ; 13 fragments de valve droiteans no (UPS-rcolts en 1908).

Localit type et ge. Le Paillon, flanc nord de lanticlinal deSaint-Martory, Petites Pyrnes de la Haute-Garonne, CampaniensuprieurMaastrichtien infrieur.

Diagnose. Celle du genre.Description.

Morphologie externe :- valve gauche : caprinode enroule en spirale hlicodale

lche snestre ; crochet opisthocline ; apex triangulaire ; section

1 ontol

ssq

prs1pv

mduldrzdct

pcdaoppsstd(

otesdr(

7

igfadl

26 M. Bilotte / Annales de Pal

ub-elliptique ; test externe lisse ; le caractre fragmentaire et dis-oci des pices ne permet quune estimation de ses dimensionsui ne devait pas dpasser plus de 4 cm de hauteur (fig. 6a,b,c,d,e)

- valve droite : les caractristiques reconstitues partir delusieurs chantillons montrent une forme tubulaire droite ou lg-ement courbe de section sub-elliptique ; le test externe est lisse ;ur le plus grand chantillon incomplet les mensurations sont,1 cm de hauteur, 5 cm pour le grand axe de lellipse et 3,5 cmour le petit axe (fig. 6g,h). La trace dun ligament nest nulle partisible.

Morphologie interne :- valve gauche (fig. 6c,d,e) : la cavit principale est trs nette-

ent elliptique spare des autres cavits par la cloison issue de laent antrieure A II (B). La dent postrieure PII (B) se prolonge parne lame myophorale postrieure (Lmp) lextrieur de laquelle

a cavit myophorale est subdivise en cavits accessoires qua-rangulaires (6 ou plus) ; la lame myophorale antrieure (Lma) estduite et se raccorde trs rapidement la muraille interne ; uneone marginale externe occupe toute la priphrie ; lunique couchee canaux polygonaux qui la parcours supporte des lames radiantesourtes et simples qui soutiennent le test externe pelliculaire. Larace du ligament nest pas visible.

- valve droite (fig. 6g,h,i et fig. 7a,b,d) : elle montre une cavitrincipale profonde, limite sa partie, infrieure par un plancheroncave ; le test interne est plus pais (9 mm) du ct du bord car-inal que du ct oppos (5 mm) ; les fossettes subgales des dentsntrieures et postrieures encadrent une dent centrale (N) plusu moins gnicule. Pas de trace de ligament visible. Sur toute lariphrie, le test interne est parcouru de canaux polygonaux deetite taille (1 mm en moyenne) rpartis sur 1 3 niveaux et quie prolongent vers le test externe par de courtes lames radiantesimples parfois bifides ; canaux et lames radiantes sont prsents suroute la hauteur de la valve ; certains canaux montrent dans leurveloppement vertical la prsence dun cloisonnement horizontalfig. 6f). Le test externe est pelliculaire.

Remarque. Douvill (1904) indique que la valve droite estrne de ctes convexes . . . spars par des sillons. . . ; pourtantous les fragments de valves fixes tudies montrent un testxterne lisse. Il est probable, en raison de ltat mdiocre despcimens dont disposait cet auteur, quil sagisse de valves fixesun autre taxon qui ont conduit cette affirmation. Une tudealise sur la faune de rudistes de Paillon semble le confirmerBilotte, 2012).

. Conclusion

Malgr un tat de conservation mdiocre des pices disponiblesl a t possible de prciser les principaux caractres morpholo-iques interne et externe du taxon incerta dont, pour la premire

ois, ceux de la valve fixe. Malgr des similitudes morphologiquesu niveau du test interne, le taxon incerta est fondamentalementiffrent du taxon Rousselia guilhoti, en particulier au niveau de

appareil myocardinal. linverse, les similitudes avec le genre

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Caprinula sont importantes tant au niveau de lappareil myocardi-nal que du test interne (prsence de canaux et de cavits accessoiressur les deux valves), ce qui a motiv son placement dans la familledes Caprinulidae (Skelton, 2013). Enfin, les caractristiques mor-phologiques propres au taxon incerta ont conduit la cration dunouveau genre Pseudocaprinula. Une reprsentation hypothtiquedes deux valves en connexion est propose (fig. 7f).

Dclaration dintrts

Lauteur dclare ne pas avoir de conflits dintrts en relationavec cet article.

Remerciements

Cette tude a pu tre mene bien grce Mme A. Masriera(Museo de Barcelona) et MM. A. Prieur et E. Robert (UniversitClaude-Bernard de Lyon) qui nous ont communiqu les chan-tillons de Rousselia guilhoti de Catalogne (collection Vidal) et delArige (type, collection Douvill) ; les dterminations des macro-faunes et de la nannofaune sont dues respectivement W. J.Kennedy, G. Lopez-Martinez et S. Gardin ; les remarques et sug-gestions de J. Philip, de J. M. Pons et de D. Nraudeau ont orient laforme finale du manuscrit ; Mme C. Cavar-Hester (GET) a ralislillustration graphique et M. Y. Laurent (Musum de Toulouse) lesprises de vue ; tous nous adressons nos plus vifs remerciements.

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de Caprina incerta Leymerie, 1878, rudiste du Crtac suprieur pyrnen et attribution au nouveau genre Pseudoca...1 Introduction2 Cadre gographique et gologique3 Historique de Caprina incerta4 Matriel dtude5 Discussion6 Palontologie systmatique7 ConclusionDclaration dintrtsRemerciementsRfrences