الفرات جامعةالز الهندسة الزور كلية بدير راعية

النبات وقاية قسم

فطر استخدام تأثير Varma Piriformosporaدراسةindica السالسيليك وحمض

الأصفر الصدأ مرض West. f.sp. tritici Puccinia striiformisإزاءالزراعة ظروف ضمن المعتمدة القمح أصناف بعض في

بالأصصA Study on the Effect of the Use of the Fungi Piriformospora indica Varma and

Salysilic Acid against the Yellow Rust Disease Puccinia striiformis West.f.sp. tritici in Some Kinds of Wheat Cultivars Used in Potssystem

الزراعية الهندسة في الماجستير درجة لنيل أعدت دراسةالنبات) ( وقاية قسم

المهندسة إعدادالعلي المحمد محمد انعام

إشرافأحمد الدكتور الأحمد جمال الدكتور

فخروفي مدرس النبات وقاية قسم في أستاذ

النبات وقاية قسم

0

– – الزراعة كلية الفرات جامعة الزراعة كليةالفرات جامعة

م 2017–ـه1438

المقدمة: Introduction أولا يحتل محصول القمح مكانة مرموقة ضمن لائحة المحاصيل الغذائية في العالم ويتصــدر المحاصيل الحقليــة من حيث المسـاحة المزروعـة في البيئـات المعتدلـة نظـرا لأهميتــه

من40الغذائية ، ولقدرته العالية على التكيف، إذ يشــكل النــاتج الرئيســي لأكــثر من % من مصادر الطاقة الغذائيــة العالميــة، ويــزرع هــذا20سكان العالم، ويساهم بحوالي %

المحصول على نطاق واســع بالمقارنــة مــع بــاقي المحاصــيل الحقليــة المزروعــة وتبلــغ.(Mac Key, 2005) مليون هكتار تقريبا 250المساحة المزروعة عالميا مايفوق

بلغت2009 وحسب آخر التوقعات لــدى منظمـة الفـاو عن إنتــاج القمح العــالمي لعـام ، لكنــه لايــزال2008% عن الــرقم القياســي لعــام4 مليــون طن، أي منخفضــا نحو656

أعلى بكثير من متوسط السنوات الخمس الماضية.ــبري ــة بين الطــراز ال ــة والمتين ــة الطويل ــة إلى العلاق ــة والأثري ــدلائل التاريخي تشــير ال

Triticumوالمزروع من النوع الثنائي monococcum والنوع الربــاعيT.turgidumويعتقــد ، أن هذين النوعين قد نشآ في منطقة واسعة تضم ســورية وفلســطين والأردن والعــراقــاح وتركيا وإيران وجنوب الاتحاد السوفيتي ومصر وجنوب اليونان، أما مكان نشوء الأقم

( آلاف9السداسية فهو غير معروف على وجه التحديد ويرجح أن يكون قد حــدث قبــل )عام على الأقل.

وهو النبات الذي نصنع منه الخبز الغذاء الرئيســي للإنســان منــذ الأزمنــةالقمحلقد كان 6000الأولى، ويظن أن زراعته بدأت أثناء العصر الحجري الحديث، وربما كان ذلك منذ

ــواع من 7000إلى ــدو أن القمح يعــود أصــله إلى عــدة أن ،الحشــائش البرية ســنة. ويب ، وهي حشــائش حــدثأفغانســتان و آســيا الصــغرىالموجودة في المنطقة الواقعة بين

ــيرا عنتهجينبينها حر. وربما كان القمح الذي زرعته شعوب القارة الأولى لا يختلف كث السلالات البرية، إلا أن القمح الحديث يتميز بوضوح عن أي نبات بري إلى درجة تطلبت

إجراء الكثير من البحوث لتحديد أصله. نوع مختلف من القمح500وبانتخاب السلالات وتهجين الأنواع المختلفة، نتج ما يقارب

، وبعضــها يلائم المنــاطق الجبليــة،الســهوللكــل منهــا مميزاتــه الخاصــة، فبعضــها يلائم ــاردة. وقــد أنتجت وبعضها تجود زراعته في الأجواء الحارة، وبعضها الآخر في الأجواء الب في السنين الأخيرة سلالات يمكن أن تنمو جيدا حتى في المناطق الباردة جــدا كمــا هــو

.سيبريا أو ألاسكاالحال في

1

انتشرت الأقماح الثنائية والرباعية من شرق البحر الأبيض المتوسط إلى أوروبا وشــمال إفريقيا والهند وروسيا والصين خلال العصور القديمة ومنها انتشــرت إلى كــل المنــاطق

في العالم. تلقى تطوير القمح وراثيا اهتماما كبيرا عــبر ســنوات من قبــل مــربي النبــات وذلــك من أجل زيادة الغلة وخفض الفاقــد من المحصــول بســبب الظــروف غــير الملائمــة وكــذلك

إصابته بالأمراض الحشرية المتعددة والكائنات الممرضة المختلفة. في بداية الستينات ومن خلال الثورة الزراعية الخضراء كان للتطوير التقليدي وعمليات التربية إضافة للإدارة الناجحة للمزارع دور كبير في زيــادة إنتــاج القمح زيــادة ملحوظــةــا، وبالتــالي تحــولت أهــداف التطــوير إلى إنتــاج محاصــيل متأقلمــة مــع مختلــف عالميــروف . )الإجهادات الإحيائية واللاإحيائية وزيادة الكفاءة الإنتاجية للمحصول في هذه الظ

Pingali and Rajaram,1999)

وتتمركز زراعة القمح الآن في شمال أمريكا و حوض المتوسط ولاسيما في الجزائر – ،(Belaid,2000)كندا – ايطاليا – المغرب – سورية – تركيا – الولايات المتحدة الأمريكية

ويعتبر القمح القاسي غذاء الملايين من سكان المناطق الجافة مثل منطقة الشرق % من إجمالي المساحة80الأوسط وشمال أفريقيا وأواسط الهند وأثيوبيا ويحتل

.(Srivastava,1984)المزروعة ــبر تــوفر القمح في أي بلــد من البلــدان ضــمانة لأمنــه واســتقراره وســلامة قــراره يعت الوطني. وتعد الجمهورية العربية الســورية نموذجــا مثاليــا لهــذا التوجــه لأننــا نأكــل ممــا نزرع، وبالتالي لانخشى الخطر الغذائي الذي يمكن أن يمارس من قبل الأعـداء، وبــذلك

نحافظ على قرارنا الوطني المستقل. يحتل القطر العربي السوري المرتبة الثالثة بعد السودان والمغــرب من حيث المســاحة

ــا ــدان المنتجــة للقمح إذ,(2002الحميد، )علي وعبدالمزروعة عربي ــد من البل ويع يعتبر فيها محصولا استراتيجيا، وركيزة من ركائز اقتصاده الوطــني، يســتخدم جــزء منــه

)الفBBارسلسد حاجات الاستهلاك المحلي وكان يصدر الباقي ليدعم ميزان الصــادرات ويعد واحدا من أهم المحاصيل في ســورية، حيث يعطيــه ارتباطــه،ــ (1992وآخرون،

القوي بسياسات الأمن الغذائي في سورية أهمية كبيرة جدا, وإن الدور التقليــدي الــذي يلعبه الخبز في الثقافة المحلية, دفع الحكومة إلى تشــجيع زراعــة مســاحات كافيــة من القمح في كافة المنــاطق لتحقيــق نــاتج محلي يكفي للطلب المحلي حــتى في ســنوات

% من المساحة المزروعة بالمحاصيل في سورية32.5الجفاف. وقد شغل القمح نسبةــام ــبة 2010للع ــة24.84، ونس ــيل في المنطق ــة بالمحاص ــاحة المزروع % من المس

الشرقية, وتتركز الكمية العظمى من إنتاج القمح في ثلاث محافظــات الحســكة, حلب,ــة ــبر في(2010)المجموعBBة الإحصBBائية الزراعيBBة السBBنوية,والرق ــتي تعت , وال

%70.15المنطقة الإنتاجية الأولى من حيث المساحة المزروعة بــالقمح بنســبة قــدرها -1996)من متوســط المســاحة المزروعــة قمحــا على مســتوى ســورية خلال الفــترة

% من هــذا المتوســط,41.68, وقد ساهمت محافظة الحسكة لوحدها بحوالي (2010 %23.18أما محافظة دير الزور فقد جاءت في المنطقة الإنتاجية الثانية بنســبة قــدرها

.(2013)عودة وآخرون,

2

وتأتي سورية في المرتبة الأولى بين دول العالم العربي من حيث متوسط نصيب الفــرد/ كــغ سـنويا ومتوســط اسـتهلاك الفـرد للحبــوب بمعـدل /422.7من الحبــوب بمعـدل /

.(1999حمدان، )/ كغ سنويا 299.8 يصــنف القمح بالاعتمــاد على صــفات الحبــة إلى قســمين : القمح الصــلب حيث تشــكل الشبكة البروتينية ملاطا قويا يحيط بحبيبــات النشــاء, وهــذا يعطي حبــة القمح المكســرــه بعكس البلوري, وحبيبات النشاء غير الظاهرة, وقمح طري تكون الشبكة البروتينية فيــة ــة في القمح الصــلب, حيث تكــون متقطعــة في معظم أجــزاء الحب الشــبكة البروتيني

Alsaleh)وبالتالي تكون حبيبات النشاء ظاهرة مما يعطي الحبة المكســر النشــوي and Gallant, 1984,2004؛ألفين).

مم سنوي،أمــا القمح الطــري ينمــو450-ــ 250ينمو القمح القاسي في مناطق هطول .Impiglia and Ryan,1997) ) مم 450في مناطق المطر الأكثر هطولا

ــة شــيوعا في منطقــة حــوض ــواع المحاصــيل الزراعي يعــد القمح القاســي من أكــثر أن ,Elouafi and Nachit)المتوسط والأكثر استخداما في معظم منتجات الغذاء المستهلكة

ــديا للقمح،(2004 ــتهلكة تقلي ــدول المس ــورية من بين ال ــة الس ــة العربي ــد الجمهوري وتعــية القاسي وبشكل جيد نظرا لقيمته الغذائية وغناه بالبروتين والأحماض الأمينية الأساس

وبشكل أعلى من القمح الطري والشعير. يتميز القمح الطري بانخفاض محتواه من البروتينات وبالمكسر النشوي لــذلك يســتخدم

;Watson, 1983)في صناعة الكاتو والفطائر المسطحة والبسكويت والكعك والمعجنات Gibson and Benson, 2002)البروتين، والذي بارتفاع نسبة الصلب فيتميز القمح أما ,

,Lazaridow)يساعد على تشكيل عجينة ذات ثباتية عالية أثنــاء مرحلــة التكــوين et al., , يستخدم القمح(Banu, et al., 2011)، ويعتبر مقياسا أساسيا لتحديد جودة الخبيز(2007

ويدخل في صناعة المغربية،،ـ (Wishart, 2004)الصلب لصناعة المعكرونة والسباغيتي ، ويلائم صناعة الخبز المسطح والبيتزا.البرغل، الفريكة، والخبز البلدي وغيرها

يتعــرض إنتــاج القمح للعديــد من الإجهـادات الحيويــة ) كـالأمراض والحشــرات وغيرهــا( ــا والإجهادات البيئية )كالحرارة والجفاف والرطوبة والملوحة( مؤدية لخفض الإنتاجية كم

.(Agrios ,2005)ونوعا تبعا لنوع المسبب وشدة الإصابة به ــا بالعديــد وكغيره من المحاصيل النجيلية يصاب القمح في معظم مناطق زراعتــه عالمي من الآفــات الحشــرية والـتي منهــا حشــرة الســونة ودبــور الحنطــة المنشــاري، ماضــغة بادرات الحبوب، حفار أوراق الحبوب، المن، ذبابــة هس، جعــل الحبــوب الشــتوية ولآلئ الأرض. وكذلك يصاب بــالأمراض الفيروســية والبكتيريــة وأيضــا بــالأمراض الــتي تســببها

والــتي تعــد أهم الإجهــادات الإحيائيــة وأكثرهــاالنيماتودا، كما يصاب بــالأمراض الفطرية وعلى الــرغم من تطــوير، انتشــارا وضــررا في جميــع منــاطق زراعــة القمح في العــالم

أصناف من القمح مقاومة للأمراض الفطريــة لكنــه مــازال عرضــة للإصــابة بالعديــد من والتي منها البياض الــدقيقي، التبقــعPerecepkin,1989;1987)بياعة, )الأمراض الفطرية

3

الســبتوري، التبقــع الهلمنثوســبوري،الجــرب )لفحــة الســنابل(، التفحم بنوعيــه الســائب(2009)دليل زراعة القمح،والمغطى وأيضا الصدأ حيث ســببت أمــراض الصــدأ،ــ

تاريخيا خسائر فادحة ونقص في الإنتاج حيث ظهـرت سـلالات جديــدة شرسـة من هـذهLine)الفطور كسرت صفة المقاومــة عنــد العديــد من الأصــناف المقاومــة and Chen,

، وتعتبر من أهم مسببات الأمراض النباتية على الكثــير من المحاصــيل الزراعيــة,(1995 الخضــراوات, نباتــات الزينــة, شــجيرات وأشــجار الغابــات, وســببت خســائر اقتصــادية, ومجاعات لكثــير من الـدول نتيجـة انتشــارها في منــاطق واسـعة من العـالم, المنــاطق الاســتوائية, والمنــاطق القطبيــة الشــمالية, ولكن تــتركز بشــكل أساســي في المنــاطق المعتدلة الدافئة, ويعد مناخ حــوض المتوســط ملائمــا لانتشــار الكثــير من أجنــاس هــذه

.(Mueller et al., 2004)الفطريات كما ازدادت حدتها في الوقت الحالي وأخــذت تحتــل مكــان الصــدارة في حجم الأضــرار التي يمكن أن تســببها لمحصــول القمح وخاصــة عنــدما تكــون الظــروف البيئيــة ملائمــةــع لحدوثها, من بين فطور الصدأ مرض الصدأ الأصفر الذي اجتاح زراعــة القمح في جميــا وآســيا ــة ليشــمل مســاحات شاســعة في شــمال افريقي أنحــاء العــالم وبصــورة وبائيــربي الوسطى والشرق الأوسط، بما في ذلك أغلب مناطق زراعة القمح في القطر الع

مســببا خســائر2010السوري، حيث ظهر المرض بصورة وبائية في الموسم الـزراعي % من الإنتــاج الحــبي للمحصــول, في حين تــراوح حجم80اقتصادية فادحة وصلت إلى

%، وفــق مــا جــاء في التقريــر60 و30الفاقــد في بقيــة منــاطق الشــرق الأوســط بين .(2012)الدخيل، 2010السنوي لإيكاردا عام

استخدمت المبيــدات الكيميائيــة في مكافحتــه, ولكن حــد من اســتخدامها عــدم انتظــام , وإن العــالم(1981)بياعة, الإصــابة من عــام لآخــر, والكلفــة الاقتصــادية المرتفعــة

بأسره يبحث بجهد كبير عن حلول نظيفة بيئيا لمشاكل الإنتاج الزراعي ومكافحة الآفات والأمراض في الحدود الدنيا من تلوث البيئة مع الحفــاظ على مســتوى عــال من الإنتــاج ليغطي الاحتياجــات العالميــة المتزايــدة على الغــذاء,لــذلك فقــد تم اســتخدام فطر

Piriformospora indica وحمض السالسيليك في بحثنا لدراسة مدى تأثيرهمــا في فطــر الصدأ الأصفر الذي يصيب القمح .

البحث: من الهدف :of Research Objectivesثانيا

:الغاية من إجراء هذا البحث هي دراسة عدد من النقاط أهمها

- رد فعل بعض أصناف القمح الطري والقاسي إزاء فطر الصدأ الأصفر.1في أصناف القمح من الناحية الإنتاجية.P.indica - تأثير الفطر 2

إزاء فطر الصدأ الأصفر في أصناف القمح المختبرة.P.indica- تأثير الفطر 3

4

- تأثير حمض السالسيليك إزاء فطر الصدأ الأصفر في أصناف القمح المختبرة.4 إزاء فطــر الصــدأ الأصــفر فيP.indica- التأثير المشترك لحمض السالسيليك والفطر 5

أصناف القمح المختبرة.

المرجعية: الدراسة :Literature Reviewثالثا

المخطط– 1 أو الأصفر الصدأ :Stripe Rust Yellow orمرض

تتميز الفطور البازيدية عن غيرها بإنتاج أبواغ بازيدية تحمل خارج تركيب صــولجاني ينتج أبواغ ويسمى الثمرة البازيديــة, وعنــدما ينمــو البــوغ البازيــدي ينتج غــزلا فطريــا أحــادي

ومن ثم يكون غــزل ثنــائي النــواة عن طريــق اتحــاد الخيــوط (Dickinson,2003) النواة. ,2004))ريفن وآخرونالفطرية

)فطور الصدأ التي تصيب العديد من النباتــات البريــة والمزروعــة يتبع للفطور البازيدية Singh et al.,2005) ومنها القمح والشعير وبعض النجيليات الأخرى وأهم أمراض الصدأ,ـ

التي تصيبها ثلاثة أنواع كفطور عالية التخصص وهي صدأ الأوراق وصــدأ الســاق الأســودوالصدأ الأصفر وهي على الترتيب:

(Puccinia tritici, Puccinia graminis, Puccinia striiformis ) (Ma and singh, 1996.) ايسيدية– أثناء تعاقبها أشكال تكاثرية مميزة (بازيدية -بكنية- وتبدي فطور الصدأ1981).بياعة،يوريدية- تيليتية ( (

وصف الفطر:5

من فصيلة .f.sp.tritici Puccinia striiformis Westالفطر المسبب لمرض الصدأ الأصفر Pucciniaceae ورتبة Uredinales التابعة لصف الفطور البازيدية Basidiomycetes .

الأبواغ اليوريدية للفطر أحادية الخلية كروية الشكل ذات لون أصفر فاقع وجدار شفاف (، أما الأبواغ التيليتية مكونة من1 ميكرونا الشكل)20 – 15شائك ويتراوح قطرها بين

خليتين ذات شكل صولجاني ولون بني داكن ويكون اللون أكثر وضوحا في القمة, )الأحمد, ميكرونا 57 -30 × 24-15وعندما تكون مجتمعة تظهر بلون أسود وأبعادها

2006).

( الأبواغ اليوريدية لفطر الصدأ الأصفر1الشكل)

فطر الصدأ الأصفر على تكرار الطور اليوريدي أما الطور التيليــتي فلا تقتصر دورة حياةيؤدي أي دور في حياة الفطر على الرغم من تشكله على نبات القمح.

ذكر بأغلب المراجع بأنه لايعرف للفطر مضيف مناوب, إلا أن هذا لاينفي احتمــال وجــود عائل منــاوب لــه في مكــان مــا من العــالم، وأن ليس لــه أطــوار ســبرموغونية )بكنيــة(

(Jin et al, 2010), إلا أنه وبأحدث دراسة للعالم (2006)الأحمد, وإيسيدية معروفة Berberisاكتشفوا العائل المناوب لفطر الصدأ الأصفر على القمح وهو نبــات الــبربريس

sp بأنواعه .B.chinensis, B. holstii, B. koreana, and B. vulgarisالعدوى أجريت حيث , بـــالأبواغ التيليتيـــة للصـــدأ الأصـــفر)المخطـــط( على القمح لأنـــواع نبـــات الـــبربريس، واستخدمت الأبواغ الإيسيدية الناتجة لعدوى القمح. أوضحت تجارب العــدوى هــذه دورة

( وأثبتت بشكل صريح أن2الشكل) Puccinia striiformisf.sp.triticiالحياة الكاملة للفطر لتأكيــد هويــةDNAأنواع البربريس هي العائل المنــاوب للفطــر. وكــان يســتعمل تحليــل

المسبب المرضي للصدأ في كل خطوة من دورة الحياة. وبهذا الاكتشاف ستكون هناكإمكانية لتطوير أفضل الاستراتيجيات لمكافحة الصدأ الأصفر.

الطور الايسيدي الطور البكني

على نبات البربريس

على نبات القمح

6

الطور اليوريدي الطور التيليتي

.Puccinia striiformis f. sp ( مخطط دورة الحياة الكاملة لفطر الصدأ الأصفر على القمح 2الشكل )tritici

ــرر وتعتبر الأبواغ اليوريدية من أهم أنواع الأبواغ تأثيرا على القمح ويسمى بالطور المتك يظهر جيل جديد من الأبواغ يمكنهــا إصــابة نبــات القمح وهــو يوم12-ــ 15بمعنى أن كل

,Peterson)الطــور الأكــثر خطــورة على محصــول القمح حيث بــثرات الفطــر ،(1974 اليوريدية المتكونة على بشرة النبات المصاب تمنع عملية التمثيــل الضــوئي ممــا يــؤدي

) إلى خلل فيزيولوجي كبير وبالتالي يتوقف أو يعاق نموه بصــورة كبــيرةVan and Berg, 2007).

الانتشارالجغرافي:-

مستوطنة أو تكون منقولة بوساطة الرياح من مسافات بعيدةالصدأ تعتبر أمراض وذلك على شكل أبواغ يوريدية وهو الطور الضار المحدث للإصابة أو على شكل أبواغ

.(Perecepkin, 1989)تيليتية تقاوم الظروف غير المناسبة وتحفظ نوعها ينتشر مرض الصــدأ الأصــفر في منــاطق زراعــة القمح البــاردة نســبيا أو المرتفعــة عن سطح البحر، إلا أن ظهور سلالات جديــدة من الفطــر الممــرض أدى إلى اتســاع نطــاق

.(2012)الدخيل، انتشارهالعوائل:-

المحاصيل من وغيرها والشيلم والشعير القمح المخطط أو الأصفر الصدأ مرض يصيبإلى, % تصل قد كبيرة أضرارا ويسبب الإنتاج 20النجيلية , من . (2006الأحمد)

: دورة- الفطر حياة

-15يظهر الصدأ الأصفر مبكرا في موسم النمو عندما تكون درجات الحرارة ما بين مع توافر الماء الحر على سطح الأوراق ويستمر المرض بالتطور حتى درجة5م17

.(Kuraparthy et al., 2007) 5م20الحرارة يستمر الفطر في تكاثره اللاجنسي )الطور اليوريدي( على أوراق القمح تحت الظروف

المناسبة ومن ثم انتشار الأبواغ اليوريدية. وعند توضع تلك الأبواغ على سطح الورقة، ,.Zhang et al) 5م25-15تباشر إنباتها بعد ثلاث ساعات إذا توافر الماء الحر وحرارة

، مشكلة أنبوبة اختراق تدخل عن طريق الثغور التنفسية. تتطور ممصات ضمن(2003 (،N+Nالنسيج النباتي )إذا كان العائل قابلا للإصابة( وكذلك ميسليوم ثنائي النوى )

.(Rowell, 1982)تتشكل منه البثرات اليوريدية والأبواغ اليوريدية

7

تعيد الأبواغ تلك الإصابة من جديد ويتكرر الطور اليوريدي مرات عديدة، تبعا للظروفالبيئية السائدة ودرجة قابلية العائل للإصابة ومستوى شراسة السلالات الممرضة

Stubbs et al.,1986و يصل المرض إلى الحالة الوبائية نتيجة الزيادة الأسية في ،) ) الشكل )(Roelfs and Martens,1988)أعداد الأبواغ اليوريدية في . (3كما

الأصفر ( 3الشكل ) الصدأ لمرض المسبب الفطر حياة في القمحدورة

( والرطوبة العالية. وبصورة5م20يناسب تطور المرض درجات الحرارة المعتدلة ) عامة هناك علاقة ما بين درجة الحرارة اللازمة وفترة الرطوبة. فعلى سبيل المثال عند

ساعة رطوبة لنجاح العدوى، إلا أنه نادرا ما تنجح العدوى12، يحتاج الفطر إلى 5م10)( 1)جدول5م2أو أقل من 5م32مهما كانت درجة الرطوبة عند درجات حرارة تفوق

Hogg et al., 1969; Eversmeyer et al., 1980; Stubbs et al., 1986).

Sarri andيحدث المرض عادة في أوائل وأواخر الربيع فتتشكل البثرات اليوريديةPrescott, 1975) ) 2000، وتنقل الرياح الأبواغ اليوريدية لمسافات طويلة تصل إلى

Hirst and Hurst, 1967; Watson and)كيلو مترا محتفظة بحيويتها Sousa,1983; Luig, 1985)لتصيب أوراق النبات العائل فتشكل بؤر الإصابة، ثم تتكرر

.(Abed-Hak and Kamel, 1971)عملية العدوى

8

الصدأالأصفر: 1جدول بمرض تطورالإصابة لمراحل البيئية Roelfs et)المتطلباتal., 1992)

الحرارة المرحلة 5مدرجة

الرطوبةالإضاءةالعالية عظم

دنيامثاليةى

ضروريةمنخفضة30202إنبات الأبواغضروريةمنخفضة205-3015أنبوبة الإنتاش

تشكل عضوضرورية--20-15-الالتصاق

ضروريةلا تأثير302010حدوث الاختراق-عالية35252النمو

-عالية352510تشكيل البثرات

ــة من ــا في11-10تمتد فترة الحضانة من العدوى وحتى تشكيل البثرات اليوريدي يوم. 5م10-15درجة الحرارة

يمضي الفطر فترة السكون على شكل ميسيليوم وأبواغ يوريديــة في العوائــل النجيليــةــواغ ــع تنتقــل الأب ــاء الشــتاء, وفي الربي المختلفــة الــتي يمكن أن يتطفــل عليهــا في أثن اليوريدية بوساطة الرياح لمســافات كبــيرة وتصــيب نبــات القمح وقــد يــؤدي ذلــك إلى الانتشار الوبائي للمرض عند تــوفر أصــناف قمح حساســة واســتمرار الظــروف الجويــة

المناسبة لنمو وتطور المرض.أعراض الإصابة:-

تظهر الأعراض على الأوراق وأغمادها وأحيانا على السوق والعصيفات والســفا، وتتمــيز الإصابة بظهور البثرات اليوريدية صــغيرة الحجم, بيضــوية الشــكل وذات اللــون الأصــفر الليموني والتي تكون دائما منتظمة في صــفوف طوليــة متوازيــة ومتجــاورة، ولكن دونــات أن تتحد مع بعضها بعضا ولهذا سمي المرض بالصدأ المخطط وقد يظهر حول تجمع

(.4البثرات اليوريدية اصفرار في أنسجة الورقة الشكل)

9

( أعراض الإصابة بمرض الصدأ الأصفر4الشكل)

ــات تبدأ الإصابة في الربيع على الأوراق السفلية ثم على الأوراق العلوية وعند إزهار النب أو في طور النضج اللبني تصفر الأوراق المصابة ثم تجف وتسقط,وعند اقــتراب العائــل من النضج تظهر البثرات التيليتية في أمــاكن الإصــابة وتكــون بلــون بــني داكن أو أســود

وتبقى ناعمة ومغلفة ببشرة العائل وذات مظهر لماع. ويلاحظ انتشار كبير لهذا المرض في السنوات الــتي يكــون فيهــا الجــو بــاردا نســبيا في

الربيع والنصف الأول من الصيف.المكافحة :- �

تؤثر في تطور المرض من خلال تأثيرها في دورة الحياة، منالطرائق الزراعية:- 1أهمها:

- التبكير في الزراعة يقلل من الخسائر إلى حد ما، لأن نضج المحصول في وقت مبكريعني هروبه من دورات لا جنسية للأبواغ اليوريدية.

- االإعتدال في التسميد الآزوتي، والعناية بالري، وعدم إهمال التسميد الفسفوري. - تفادي زراعة صنف واحد في مساحة واسعة ومتصلة يقلل من احتمال حدوث وباء, ويمكن تحقيق تباين وراثي في الحقل الواحد بخلط بذار صنفين أو أكثر عند الزراعة على أن تكون هذه الأصناف متقاربة في صفاتها الزراعية والإنتاجية ومتباينة بالنسبة

لسلالات الصدأ المعدة لمقاومتها.)يمكن استخدام مبيدات فطرية وقائيــة عنــد ظهــور المــرض المكافحة الكيميائية : -ــ 2

Wallis and Lewandoski, 2008 B،)وتعتبر مبيدات الصدأ التريازول فعالة جدا في تخفيض Pool) مستوى الصدأ المخطط and Pyke, . يوجد الكثير من المبيدات الفطريـة(2004

10

ــائج ــا أن تعطي نت مثل الكبريت, الداي كلون, ومخلوط أيونات الزنك مع المانيب, يمكنه مقبولة في مكافحة أمراض الصدأ في النجيليات, ومن المبيــدات الحديثــة المســتخدمة:

ــتارتوب) ــين(, أمسـ ــي كاربوكسـ ــاكس)أوكسـ ــتروبين+200بلانتافـ غ125غ أزوكسيسـ(, وبــــانش)Tebuconazol)ســــايبركونازول(، فوليكــــور)SL100ديفينوكونــــازول(, أتمي

Flusilazole.) وهي تعتبر من أهم طرائق المكافحة، إلا أن مقاومة صــنفانتخاب أصناف مقاومة: -ــ 3

ما ليست دائمة. والتغيير في المقاومة لا يعود للعائل فقــط، إنمــا من الســلالة الجديــدة للفطر، والتي يمكن أن تظهر نتيجة للتطفر، أو التهجين الذي يحدث أثناء الطور البكني. ويمكن للسلالة الجديدة مهاجمة صنف مقاوم نسبيا، وقــد يــؤدي ذلــك إلى ظهــور حالــة وبائية إذا كــان هــذا الصــنف مزروعــا على مســاحات واســعة، وكــانت الظــروف البيئيــةــا ــدة وتطويره ــة الأصــناف المعتم ــة مراقب ــذلك يجب متابع مناســبة لتطــور الصــدأ، ول باستمرار، والعمل على استبعاد الأصناف الحساسة، وكذلك الإلمــام بشراســة المجتمــع الممرض ومدى التباين في سلالاته الفيزيولوجية، والتعرف على المورثــات الــتي تتحكم

.(2010) خاروف، بصفة المقاومة في جميع مراحل نمو النبات كما أعطى تحريض المقاومة في النباتات نتــائج جيــدة في الحــد من انتشــار الكثــير من مسببات الأمراض على عديد من المضيفات النباتية، ويعــد تحــريض المقاومــة الجهازيــة المكتســبة من أهم وســائل تحــريض المقاومــة وقــد أعطت نتــائج مبشــرة في مقاومــة

.(2002)أبوعرقوب، ممرضات مختلفة على عدة محاصيل أخرى وكذلك تعد المقاومة الجهازية المحرضة إحدى الآليات التي يســتطيع النبــات من خلالهــا)مقاومة المرض من خلال الاستفادة من خصائص النبات المضيف الفيزيائيــة والحيويــة

Kloepper and Tuzun, 1996; Van Loon et al., 1998). :Systemic Acquired Resistance(SAR )المقاومة الجهازية المكتسبة

يتصدى النبات جزئيا لهجــوم عديــد من الكائنــات الممرضــة عن طريــق موانــع أساســية مختلفة موجودة مســبقا في النبــات قبــل مهاجمتــه من قبــل الكــائن الممــرض. ويشــار

Constitutiveللتأثير المتضافر لجميع هذه الموانــع بالمقاومــة التأسيســية Resistance (Sticher et al., 1997 ،للنبات أن .(2002 ؛أبوعرقوب الموانع يمكن وبالإضافة لهذه

ــدعى هــذه ــاجم، وت ــائن الممــرض المه ــاع ذاتي من أجــل مقاومــة الك ــة دف ط آلي ينشــInducedالميكانيكيــة بالمقاومــة المســتحثة Resistanceوســميت فيمــا بعــد المقاومــة ،

Acquiredالمكتسبة Resistance (Kuc, . وتعتمد المقاومة المكتســبة على(1982 تحريض أنســجة النبــات بوســاطة الكائنــات المحرضــة المســببة للنكــرزة، أو باســتخدام

محرضات كيميائية ينتج عنها توليد مقاومة إزاء تلك الكائنات الممرضة التي تهاجمها. وتستطيع النباتات المقاومة للمرض أن توقف انتشار الكائن الممرض سواء كان فطريـا أو جرثوميا أو فيروســيا وتحصــره في مســاحة صــغيرة حــول منطقــة الاخــتراق الأوليــة،

Hypersensitive(ـــــ HRفتظهـــــر بقعـــــة ميتـــــة تـــــدعى فـــــرط الحساســـــية )

11

Reaction(Hammerschmidt and Kuc, 1995; Sisler and Ragsdale, 1995; Sticher et al., 1997).

Gene–forتتمثل في هذا التفاعـل نظريــة المورثــات المتنــاظرة ) - Geneحيث يكــون ،) النبات إما مقاوما أو قابلا للإصابة إزاء ســلالات معينــة من الكــائن الممــرض، ويمكن أن

ــأثر إلى المقاومــة المكتســبة ــؤدي هــذا الت Madamanchi)ي and Kuc, . وأثبتت(1991 (LARالأبحاث أن المقاومة المكتسبة نوعان: الأول يســمى مقاومــة موضــعية مكتســبة )

Local Acquired Resistanceإذ تحــدث مقتصــرة على المنطقــة المجــاورة لفــرط ، Systemic(ــ SARالحساسية فقــط. أمــا الثــاني فيســمى المقاومــة الجهازيــة المكتســبة )

Acquired Resistanceوفيها يمكن أن تؤدي الإصابة الموضعية للنبــات إلى مقاومــة في ، كل أجزائه إزاء الإصابات اللاحقة ضــد مجــال واســع من الكائنــات الممرضــة المختلفــة.ــا إلى وتظهر المقاومة الأخيرة موضعيا في منطقة العدوى الأوليــة، ومن ثم تمتــد جهازي الأنسجة الأخرى بعيدا عن تلك المنطقة، وكذلك إلى الجــذور. ولــذلك يــدعى هــذا النــوع

المكتسبة الجهازية بالمقاومة المستحثة المقاومة SAR(Ryalsمن et al., 1992; Tahiri-Aloaui et al., 1993; Schlosser, ويمكن بشكل عام أن تقارن هــذه المقاومــة .(1997

الجهازية المكتسبة بتلك الــتي تســمى المناعــة المكتسـبة أو التحصــين عنــد الحيــوان أو اللقاحات عند الإنسان، وذلك بغض النظــر عن اختلاف آليــة المقاومــة. وبــذلك يمكن أنــات تعرف المقاومة الجهازية المكتسبة بأنها نظام مستحث للمقاومة، يعبر عنها في النب حتى بغياب مورثات المقاومــة ضــد الكــائن الممــرض. وعنــدما تســتحث أنسـجة النبــات بوساطة الكائنات الممرضة أو باستخدام محرضات كيميائية تتولد فيهــا إشــارة كيميائيــةــد حمض ــاجم. ويع تنتقل إلى كل أنسجة النبات حيث تتولد فيها مقاومة إزاء الكائن المه

SARالسالســـــيليك ممـــــرا أساســـــيا في نقـــــل تلـــــك الإشـــــارة الجهازيـــــة في (Kessmann et al., 1994; Schlosser, 1997; Oostendorp et al., 2001)

ومن الخصائص الحيوية للمقاومة الجهازية المكتسبة : تستحث هذه المقاومة بوساطة كائنات ممرضة مسببة للنكرزة ) بقع موضعية1-

ميتة (. 7–2تتراوح فترة الحضانة بين المعاملة وظهور كامل التعبير عن المقاومة ما بين 2 -

أيام .تؤدي إلى ظهور المقاومة والوقاية في الأنسجة غير المعاملة.3 - - تظهر مؤشرات المقاومة على شكل خفض في كل من عدد البقع وأبعادها، وقلة4

إنتاج الأبواغ الفطرية أو الخلايا الجرثومية وتكاثر الكائن الممرض.تستمر المقاومة )الوقاية( لمدة طويلة، غالبا لعدة أسابيع أو حتى شهور.5 - - تعتبر هذه المقاومة غير متخصصة إذ تكون فاعلة إزاء كائنات ممرضة ليس لها6

علاقة مع العامل الحاث أو المرض.لا تنتقل المقاومة عبر البذور إلى الأجيال القادمة.7-

12

تنتج هذه المقاومة من خلال تحريضها في أنسجة النبات وليس بالمكافحة المباشرة8 -للكائن الممرض.

يتم التعبير عن هذه المقاومة إزاء جميع السلالات والطرز التي يمكن أن تتواجد عند9-الكائن الممرض.

يمكن أن تستحث هذه المقاومة عن طريق معاملة النبات بمحرضات كيميائية10 - ;Vernooij et al., 1994; Friedrich et al., 1996)تشابه في تأثيرها المحرضات الحيوية

Ryals etal., 1996; Spletzer and Enyedi, 1999; Iriti and Faoro, 2003). :SAR Mechanismsآليات المقاومة الجهازية المكتسبة

:Lignification and other structural Barriersالتخشب والحواجز التركيبية الأخرى يمكن أن تشارك ظاهرة التخشب في المقاومة ضد الأمراض بطرائق مختلفة ومتعددة، إلا أن دورها في المقاومة الجهازية المكتسبة قليــل. ومن الأمــور الواضــحة في تفســير

دور التخشب في المقاومة هي: توضع الخشبين في جدار خلية النبــات وتقويتــه ميكانيكيــا، تشــكيل حــاجز مــانع للحركــة

.(2002؛ أبوعرقوب، Sticher et al., 1997 ؛Ride, 1980)الحرة للعناصر الغذائية قد يكون لبادئات الخشبين تأثيرا ساما في الكائن الممرض.

ترتبط بادئات الخشبين مع جدر الخلية الفطرية فتجعلها أكثر قساوة وغير نفوذة. يترافق فرط الحساسية مع عمليــة تخشــب جــدار خلايــا البشــرة تحت عضــو الالتصــاق،

فتمنع الفطر من اختراق الخلية. ( علىPapillaeتكوين تركيبات إضافية )حليمات(, إذ وجد حدوث تكوين هذه الحليمــات )

جـدار الخليـة في مواقــع الاخــتراق ســواء عنــد نباتـات ثنائيــة الفلقـة أو أحاديـة الفلقــة. وكطريقة لوقف اختراق بشرة الخلايا، تتشكل تلــك الحليمــات الــتي تتكــون أساســا من

وعلى ذلك فإن جميع هذه(Hammerschmidt and Kuc, 1995)السيليلوز والسيليكون . التغيرات التي تحدث في تركيب جــدر خليــة النبــات بعــد الإصــابة يمكن أن تشــارك في المقاومة, إما عن طريق وقف دخــول الكــائن الممــرض مباشــرة, أو عن طريــق إبطــاء

عملية الاختراق، وبالتالي يعطى النبات فرصة لتنشيط آليات دفاعية أخرى .

:Pathogenesis- Related Proteins( PRsالبروتينات المتعلقة بالإمراضية ) هي بروتينات نباتيــة تتجمــع بعــد مهاجمــة النباتــات بالكائنــات الحيــة الدقيقــة الممرضــة والحشرات والديدان الخيطية والحيوانات العاشبة. وتتشكل تلك البروتينات عند معاملــة النبات بمواد كيميائية معينة, أو عند تعــرض النبــات لإجهــادات لا إحيائيــة مثــل الحــرارة والعطش. ويكــون لهــذه البروتينــات دور كبــير في المقاومــة الجهازيــة المكتســبة, وإن

. ( Van Loon, 1997) تجمعها يعد من أولى علامات حدوث هذه المقاومة تتجمــع هــذه البروتينــات بــوفرة في مواقــع الإصــابة, ولكن بعضــها يتجمــع أيضــا بدرجــة

.(Stintzi et al., 1993)منخفضة بعيدا عنها وتسمى تلك البروتينات التي تستحث جهازيا

13

Systemically induced PRs( ببروتينات المقاومة الجهازية المكتسبة ))SAR proteinsكما ,) ( .genes SARيطلق على المورثات المتعلقة بها مورثات المقاومة الجهازية المكتسبة )

تتشكل بروتينات المقاومة الجهازية المكتســبة ومورثاتهــا جهازيــا في عديــد من الأنــواعBrederode)النباتية, متضــمنة التبــغ et al., Arabidopsis، نبــات الأرابيدوبســيس (1991

thaliana (Dempsey et al., 1999)،البندورة Christ and mosinger, 1989; Enkerli et al., Strobel)الخيار ،((1993 et al., 1996( والبطيخ ،)Roby et al., وجدت(1988 كذلك .

Nishizawa)هذه البروتينات في النباتات أحاديات الفلقة كالـذرة والقمح والشـعير والـرزand Hibit, دـرس مـدى ارتبــاط هـذه البروتينــات ومـدى علاقتهـا مــع(1991 ، ولايـزال ي

المقاومة الجهازية المكتسبة في هذه الأنواع النباتية .المواد الحاثة على تحريض المقاومة الجهازية المكتسبة هي:

بالكائنات الحية الدقيقة:SARأولا- تحريض تلعب عديد من الكائنات الحية الدقيقة دورا هاما في حث المقاومة الجهازيــة المكتســبةــة ــواغ الكونيدي في النبات إزاء عدد كبير من الكائنات الممرضة فمثلا رش معلق من الأب

Alternariaللفطر cucumerina أو الفطر Cladosporium fulvumإلى الورقتين الأوليــتين لنبــات الخيــار أدى إلى ظهــور مقاومــة جهازيــة مكتســبة إزاء مــرض البيــاض الــدقيقي

.Sphaerotheca fuliginea(Reuveni, 1999 ) المتسبب عن الفطر : وتشمل:Chemicals Inducersثانيا- المحرضات الكيميائية

ومنها:Synthetic compoundsمواد تركيبية B- aminobutyric acid ( BABA )مركب بيتا- أمينو بيوتريك أسيد

Benzothiadiazole ( BTHمركبات البنزوثياديازول ) Propenazoleمركب بروبينازول

2,6- Dichloroisonicotinic acid ( INAحمض إيزونيكوتينيك ) ومنها:Inorganic compoundsمواد غير عضوية

Siliconالسيليكون Saltsالأملاح

ومنها:Natural organic compoundsمواد عضوية طبيعية ( JA( أوحمض الجاسمونيك )Jasmonatesالجاسمونات )

Oxalic Acidحمض الأوكساليك Arachidonic Acid( AAحمض الأراشيدونيك )

Benzonc acid( BAحمض البنزويك ) The Riboflavinالرايبوفلافين

Ethylenالإيثلين

14

Salicylic Acid(SAحمض الساليسيليك )

: Salicylic Acid(SA)- حمض السالسيليك 2 يعد حمض السالسيليك أول مشتق نباتي أظهر مقدرته على تحريض المقاومة الجهازيـةــات. المكتسبة إذ يلعب دورا أساسيا كمادة تعبيرية للمقاومة الجهازية المكتسبة في النبــات ــد من الإصــابات بالكائن ــه دورا فعــالا كمحــرض لهــذه المقاومــة إزاء عدي كمــا أن ل الممرضة المختلفة، وهو المحور الأســاس للمقاومــة الجهازيــة المكتســبة إذ أن وجــوده

ميكرومولر200 فإضافة (Ward et al., 1991)يدل على وجودها بذات النسبة المتزايدة من حمض السالسيليك إلى المحلول المغذي لنباتات البندورة، أدت إلى زيــادة مســتوى

ــذلك أدت هــذه48 ضعفا بعد 65الحمض الحر داخل النبات إلى ساعة من الإضافة. وك (، وبالتــاليPR-1Bالإضافة إلى التعبير عن مورثات تلك البروتينات المتعلقة بالإمراضــية )

% من مســـاحة الورقـــة المصـــابة باللفحـــة المبكـــرة المتســـببة عن الفطــر77خفضAlternaria solani مقارنة مع الشاهد (Spletzer and Enyedi, 1999).

دورا في نقل الإشارة الجهازية التي تحرض المقاومةSAكما ويلعب حمض السالسيليك SA يؤدي إلى تراكم TMVالجهازية المكتسبة. فحقن نباتات التبغ بفيروس موزاييك التيغ

في هــذه النباتــات وزيــادة مســتوياته الداخليــة وبالتــالي تحــريض البروتينــات المتعلقــةPRsبالإمراضــية Malamy) جهازيــا et al.,1990; Leon etal., . كمــا أن المعاملــة(1993

الخارجية لنباتات التبغ بحمض السالسيليك أو حمض البنزويك أو أحد مشــتقاته أدت إلى تراكم البروتينــات المتعلقــة بالإمراضــية وظهـور مقاومــة في نباتــات التبــغ إزاء الإصــابة

في لحاء نباتاتSA, ولوحظ وجود (White, 1979)(ـ TMVبفيروس موزاييك التبغ )Colletotricum أو بــالفطر TNVالخيار المصابة بفيروس نكــرزة التبــغ laginarium قبــل

.(Métraux et al., 1990)حدوث المقاومة الجهازية وتم اكتشاف التأثير العلاجي لحمض السالسيليك في تثبيط حيوية ووقف نمو المسببات المرضــية للنباتــات، فضــلا عن تحفــيزه لآليــات المقاومــة الطبيعيــة للنباتــات، إذ يعمــل الحمض على زيادة كمية المركبات الفينوليــة المنتجــة في جــذور النباتــات والــتي تكــونــير ــة التزه ــا في تنظيم عملي ــق دوره ــات عن طري ــك النبات ــات وتطــور تل أساســية لإنب وامتصاص العناصر وتنظيم عمــل الثغــور وكــذلك في عمليــات الــتركيب الضــوئي، حيث

Papova)يؤدي حمض السالسيليك إلى حث مختلف الوظــائف الفســيولوجية للنبــات et al., 1997).

وأظهرت نتــائج دراســة هــدفت إلى تقــويم مقاومــة مــرض تعفن بــذور بــادرات الخيــارPythiumوموتهـا بسـبب الفطـر aphanidermatum (Edson)Fits باســتخدام العناصــر

الغذائيــة وحمض السالســيليك إلى تفــوق معــاملتي إضــافة عنصــر الســيليكون وحمض السالسيليك إلى التربة الملوثة بالفطر الممرض مقارنة بمعاملة الرش على النبات في خفض نسبة الموت وشدة الإصابة بالفطر الممرض وربما يعود السبب في ذلــك إلى أن التغذية بوساطة الأوراق لا يمكن أن تعوض بشكل كامــل عن تغذيــة النبــات عن طريــق

15

الإضافة إلى التربة والامتصــاص من قبــل الجــذور، لــذا يمكن اعتبارهــا طريقــة تكميليــة.(2007)حسان وصالح،

كما أدى استخدام حمض السالسيليك وفوسفات البوتاسيوم الثنائية على نباتــات القطن إلى تحريض المقاومة الجهازية المكتسبة تجاه هذاVerticillium dahliaeالمصابة بالفطر

الفطر وظهر انخفــاض واضــح في شــدة إصــابة النباتــات المعاملــة انعكس إيجابيــا علىــات ــافة المحرض ــة إض ــة، وأعطت طريق ــفات التكنولوجي ــة وبعض الص ــفاته الإنتاجي ص

)الحميBد،الكيميائية ريا على الجذور نتــائج أفضــل بالمقارنــة مــع طريقــة رش الأوراق 2010) .

:Induced Systemic Resistance( ISRالمقاومة الجهازية المحرضة ) تنشأ هذه المقاومة جهازيا في النبات تحت تأثير حث النبات بوساطة أنــواع من جــراثيم

(، والتي تسمى الجــراثيم الجذريــة المحرضــة لنمــو النبــاتRhizosphereمحيط الجذور )Plant Growth Promoting Rhizobacteria (PGPR)Wei et al., 1991; Zhou and Paulitz,

. وتتكشف هذه المقاومــة كاســتجابة لاســتعمار جــذور النبــات من قبــل ســلالات((1994 معينة من الجراثيم المحيطة بالجذور غير الممرضة. ولا يــؤدي تحــريض المقاومــة بهــذه

Maurhofer et)الجراثيم إلى أية أعراض أو تغيرات ثابتة في النبات المضيف al., 1994; Liu, 1995 B.)كما تزداد سرعة الاستجابة للمقاومة، إذ تحث مقاومــة النبــات

جهازيا في كل من الجــذور والســاق والأوراق، وتعتــبر هــذه المقاومــة فاعلــة في أنــواع ,.Van Loon et al)مختلفة من النباتات إزاء مجال واسع من الكائنات الممرضة النباتية

( تعبير إشاري في هذه المقاومة وإنمــا تعتمــدSA. ولا يوجد لحمض السالسيليك )(1998 (، إذ يحــرضET( والإيثلين )JAعلى ممـرات إشـارية أخـرى أهمهـا حمض الجاسـمونيك )

(Defensin( ظهور مركب الدفنســين )MJ( أو ميثيل جاسمونات )JAحمض الجاسمونيك )ــات المتعلقــة بالإمراضــية ) ( دور في هــذهPRsالمضــاد للفطــور. كمــا لا يوجــد للبروتين

.(Penninchx et al., 1997)المقاومة ومن الكائنــات الحيــة الدقيقــة الــتي تحــدث مقاومــة جهازيــة محرضــة الفطــر الحيــوي

Piriformospora indica .موضوع الدراسة :Varma Piriformospora indica- الفطر الحيوي 3

تؤثر الأحياء الدقيقة الموجودة في التربة تأثيرا هاما في إتاحة العناصر الغذائيــة للنبــات، من خلال قيامهــا بسلســلة من العمليــات البيولوجيــة والبيوكيميائيــة مثــل تحلــل المــادة)العضــوية, تحلــل الصــخور وزيــادة امتصــاص العناصــر الغذائيــة وخاصــة المثبتــة منهــا

Vanloon et al, ، حيث يؤثر نشاط الأحياء الدقيقة في منطقــة الريزوســفير في(1998 .(Barea et al, 2005)إتاحة العناصر الغذائية للنبات

)وقد استعملت الأحياء الدقيقة في تحســين التغذيــة الفوســفورية وذلــك عنــدما لاحــظ Gerretsen, 1948)ازدهار نمو النباتات الملقحة بها في مزارع رملية أضيف إليها الصخر

16

الفوسفاتي، وتنامت منذ ذلك التاريخ الدراسات والبحوث المختلفة التي استخدمت هذه الكائنات في تحسين التغذية المعدنية للنباتات, من هذه الكائنات نذكر فطور الميكوريزا

Mycorrhzaeوهي بــالتعريف عبــارة عن مــركب ثنــائي أو تــركيب رابــط، يعكس علاقــة ــور ) ــة من الفطـ ــواع معينـ ــة بين أنـ ــية اجباريـ ,Basidiomycetesتعايشـ Zygomycetes,

Ascomycetes داني, ( وبين خلايـــا قشـــرة الجـــذور لمعظم النباتـــاتBB(2000)الحم, إذ(Gianinazzi, 1983)ويعرفها بعضهم على أنها جزء متمم لمعظم النباتات في الطبيعة

Uehlein)أنها تتشكل مع معظم النباتات المعروفة et al, 2007)ولا تتشكل فقــط مــع . وفي الطبيعة فإن أكثر(Mark, 2000)النباتات التي تعيش ضمن ظروف بيئية متطرفة

,Ram Reddy et al)% من النباتات تشكل علاقة تكافلية مع الفطور الميكوريزية 80من أن النباتات المشكلة للعلاقة التكافلية مع(Wang and Qiu, 2006 B), وقد بين (2005

% من مجموع النباتات المدروسة منذ عــام90-80الفطور الميكوريزية تراوحت ما بين أن معظم(Barker et al, 1997) نوع نباتي معروف. كما بين 3617 والبالغة 1986

المحاصيل الزراعية مثل الذرة, القمح، الشعير, البطاطا، الفصة، وعبــاد الشــمس يمكن أن تشكل علاقة تكافلية مـع الفطـور الميكوريزيـة, في حين أن بعضــها الآخـر لا يشـكل

,Gerdemann) عائلة نباتية لا تشكل الميكــوريزا28هذه العلاقة حيث توجد . وفي(1968 Li)دراسة et al, تبين لهم اســتجابة نبــات القمح للتلقيح بــالفطور الميكوريزيــة(2005

وهذه الاستجابة تغيرت خلال المراحل المتقدمة من نمو النبــات، كمــا اختلفت اســتجابةصنفي القمح المدروسة للتلقيح بالفطور الميكوريزية.

إن تطور الفطور الميكوريزية يمر بثلاث مراحل: انتاش الأبواغ, نمو الميسيليوم، وتمايز أعضاء الفطر. وإن انتاش الأبواغ لا يمكن أن يتم بغياب النبــات, و لــذلك فــإن افــرازاتجذور النبات المضيف قد تزيد من معدل انتاش الأبواغ بالإضافة إلى نمــو الميســيليوم )

Wright, 2005.) وبشكل عام تتطور الفطور الميكوريزية لتشكل ميسيليوما خارجيا في التربة المحيطة, والذي يعد بمثابة جسر اتصال مــا بين الجــذور والتربــة المحيطــة )

Toro et al, (, وهذا الميسيليوم الخــارجي يكــون أقــل ســماكة من الجــذور ولهــذا1997 ــا ,Bolan)يتمكن من الوصول إلى الأماكن التي لا تتمكن جذور النبات من الوصــول إليه

, ويؤدي إلى زيادة امتصاص العناصر الغذائية وخاصة العناصر الغذائية المثبتة في(1991ــة ) ــبر بCu,Zn,Pالترب ــدل أك ــالفطور60( بمع ــة ب ــير الملقح ــات غ ــة بالنبات ــرة مقارن م

.(Mosse, 1975)الميكوريزية وتوجد مجموعتان رئيسيتان من الفطور الميكوريزية, فــإذا اخــترقت الفطــور بين خلايــا

Ectomycorrhizaالجذور دون أن تخترق داخل الخلايا تسمى عندئذ (EM)أمــا إذا دخلت , ,(Bratek et al, 2001)( AM أوVAM )Endomycorrhizaالفطور إلى خلايا الجذور سميت

ــدىAMFوالفطور الميكوريزية الداخلية هي أحد أهم أحياء التربة الدقيقة والتي تقدم م.(Liu and Du, 2008)واسع من المنافع للمحاصيل الرئيسية

17

Piriformosporaتم التطرق لفطور الميكوريزا لأن فطر indicaموضوع الدراســة يعمــل ((, يستعمر جذور مجموعة واسعة5بطريقة مماثلة لها فهو فطر داخلي التطفل الشكل

;Varma et al., 1999, 2001; Singhet al. ,2003)من الأنواع النباتية ويحسن نموها Shahollari et al., 2005)

)ويتميز عن الميكوريزا بإمكانية تنميتــه على أوســاط غذائيــة متنوعــة حيث ينتج أبواغــه Pham et al., 2004).

((Fakhro et al., 2009 لجذور البندورةPiriformospora indica(( استعمار الفطر 5الشكل

, يصنف كما يلي :(Varmaet al. , 2001) 1997تم اكتشافه في صحراء ذار الهندية عام

،Sebacinales، Agaricomycetes،Agaricomycotina ، رتبة Sebacinaceaeيتبع إلى: فصيلة Basidiomycota، Dikarya،Fungi، Eukaruota.

فيوالقنــاة الرئيســية يستطيع ميسيليوم الفطر اخــتراق واســتعمار الســطح الخــارجي ــة ــا وفي البيئ جذور النباتات، ويشكل الأبواغ الكلاميدية على سطح نسيج الجذور وداخله

من نمــو وتشــكل المجمــوع الخضــري لمجموعــةP.indicaالمحيطة به، كما ويزيد فطــر متنوعة من النباتات، لذلك يعتبر هذا الفطر مثال للكائن الحي الذي يستخدم في دراسة التفاعل الإيجابي بين النبات والكائنات الحية الدقيقة، وأداة جديدة يمكن استخدامها في

النبات انتاجية الدراسات إمكانية استخدام .(Varma et al. , 1999)تحسين أثبتت كما هذا الفطر في نظام إكثار النباتــات والأنــواع والأصــناف النباتيــة عنــد مســتويات متدنيــة

.كما يعمل على التقليل من تحلل(Drüege et al. , 2007)ومتوسطة من تشكل الجذور الأحماض الدهنية في الأوراق وذلــك في نباتــات الشــعير الحســاس للملوحــة وذلــك منــات مضــادات الأكســدة ــادة نشــاط أنزيم ــة حمض الأســكوربيك وزي ــادة كمي )خلال زي

Baltruschat et al. , 2008)% من هذا الفطر30. إن عدوى جذور بادرات الشعير بنسبة

18

ــأثير أدت لزيادة في المجموع الخضري تحت ظروف البيت الزجاجي، ولكن الأهم هو التWaller)الإيجابي في النموتحت الظروف الحقلية et al., . عنــد اســتعمار الفطــر(2005

P.indica( لصنفي الشعير الربيعي Elite, Annabelوالمزروعين ضمن أصص، عمل هــذا ) مقارنــة مــع النباتــات غــير المعــداة بهــذا10الفطر على زيادة الإنتاجية الحبية بنسبة %

ــالفطر ؛ عمــل هــذاP.indicaالفطر، ولكن الأمر الأهم في النباتات المستعمرة جذورها بــذور مثل ــات الج ــد ممرض ــا ض ــة فيه ــة محرض ــريض مقاوم ــر على تح Fusariumالفط

culmorum Sac وكــذلك الفطــر الممــرض ،.Fusarium graminearum (Deshmukh and Kogel, إضافة لذلك قام هذا الفطر بحماية أوراق نباتات الشــعير بشــكل فعــال .(2007

Erysipheضد العدوى بمرض البياض الدقيقي المتســبب عن الفطر graminis f.sp.hordi ــة70وبنســبة تخفيض في الإصــابة تصــل إلى % ــاد على نظــام المقاوم ــك بالاعتم وذل

الجهازية المحرضــة الـذي ينشــط ويفعـل آليــات المقاومــة والــدفاع لــدى النبــات وذلــك لآليات الدفاع النباتية الخلويــة مثــل زيــادة متانــةP.indicaبالتعاون وبتحريض من الفطر

Waller)وقوة الجدر الخلوية أو تفعيل خاصــية فـرط الحساســية ضـد الممــرض et al., 2005) .

على تحســينP.indica تركز معظم الأبحاث الحديثة على الآليات التي يعمل بها الفطــر نمو النباتات وحمايتها ضــد الممرضــات، حيث وجــد أن هــذا الفطــر ينتج ويفــرز هرمــون

( إضافة إلى الأوكسينات والتي تحفز وتساعد على زيادة نموIAAحمض الأندول الخلي )Sirrenberg)جذور النباتات et al., . ولقد وجد في دراسات أخرى أن هذا الفطــر(2007

يحفز إنتاج هرمون الإيثلين وهرمون الســيتوكينين في جــذور النباتــات المســتعمرة بهــذا . كمايحدث الفطر مقاومة جهازية محرضة ضد البياضVadassery et al., 2008))الفطر

Golovinomycesالدقيقي المتسبب عن الفطر orontiiمحــدثا طفــرات نوعيــة في نبــات )الأرابيدوبسيس بالاعتمـاد على مسـار حمض الجاســمونيك وأيضــا حمض السالسـيليك

Stein et al., 2008.) لذلك يجهز هذا الكائن الحي النموذجي الواعد لتحقيــق علاقــة )نبــات-كــائن حي دقيــق(

نافعة, وكذلك للتمكن من التعرف على مركبات يمكنها أن تحسن نمو النبات وإنتاجه.

وطرائقه : رابعا: البحث Materials & Methodsمواد

- مكان تنفيذ البحث:1

نفذت التجربة الحقليــة في حديقــة كليــة الزراعــة بــدير الــزور خلال الموســم الــزراعي كغ، حيث تمت تعبئة الأصص بتربة زراعية5م ضمن أصص سعة الواحد 2012-ـ 2011

محروثــة أخــذت من أرض زراعيــة تــزرع بالمحاصــيل الشــتوية والصــيفية بانتظــام في

19

منطقة حطلة ، ونفذت الأعمال والتجارب المخبرية في مخبر أمــراض النبــات في كليــة الزراعـة بـدير الــزور ومخــابر المركـز الـدولي للبحــوث الزراعيـة في المنــاطق الجافــة

بحلب .( )إيكارداظروف التجربة من حرارة ورطوبة وضوء هي الموجودة في دير الزور.

- مواد البحث:2

الأصناف النباتية :1-2 -

صنفان من القمح الطري المعتمدة هما: أ - يصلح للزراعة في المناطق المرويــة في محافظــة الرقــة، يتمــيز:8صنف شام-

بغزارة الإنتــاج، وبمقاومتــه لمــرض صــدأ الورقــة، ومقاومتــه للانفــراط و الرقــاد،وتتمتع حبوبه بصفات تصنيعية جيدة.

اعتمد للزراعة المروية والبعليــة في منطقــة الاســتقرار الأولى،:6صنف بحوث-ــه لمرضــي الصــدأ الأصــفر ــذلك بتحمل ــة، وك ــة العالي ــة، والإنتاجي ــيز بالباكوري تم

والبرتقالي. صنفان من القمح القاسي المعتمدة هما : ب - يمتاز بتحمل الجفـاف والأقلمـة الواسـعة مـع البيئـات السـورية، :1صنف دوما-

تمتاز نباتاته بتحملها للرقاد، وهي مقاومة إلى متوسطة المقاومة لمرضـي الصــدأالأصفر والأسود، وتمتاز حبوبه بصفات تكنولوجية جيدة.

اعتمد للزراعة المروية في محافظــات )دمشــق- حمص- حمــاة- :7صنف شام- -دير الزور- الحسكة(، امتاز بغزارة الإنتاج، والأقلمة الواســعة إدلب- حلب- الرقة

مع البيئات المروية، يمتــاز بمقاومــة مــرض الصــدأ الأصــفر، وتحمــل مــرض صــدأ )دليل زراعةالورقة، كما تمتاز حبوبه بمواصفات تكنولوجية جيدة

.(2009القمح،

:Salsilic Acid (SA) حمض السالسيليك 2-2- Hydroxybenzoic acid- 2اسمه الكيميائي

C7H6O3صيغته العامة غ/مول138.123وزنه الجزيئي

من الأحماض القليلة الذوبان بالماء ، ولكنه يذاب بالكحول الإيتيلي . تم الحصول عليه من مخبر أمراض النبات في كلية الزراعة بــدير الــزور وهــو من انتــاج

. Prolaboشركة حمض سالســيليك بطريقــة ري/لــترميليمــولر1مــل/نبــات وبتركــيز 25استخدم بمعــدل

.(2010)الحميد ،الجذور وذلك بعد شهر من الزراعة

:Piriformospora indica الفطر الحيوي 3-2-

20

.Profتم الحصول على الفطر من قبل البروفيسـور فـرانكن ) Dr. Philipp Fankenمن ) ــتري , وتم معهد الخضار ونباتات الزينة في برلين على بيئة آغار البطاطا ضــمن طبــق ب

ضــمن الحاضــنة5م28إكثــاره على بيئــة آغــار ديكتســروز البطاطــا على درجــة حــرارة كمرحلة أولى، ومن ثم تم إكثاره على البيئة السائلة وهي بيئة ديكتسروز البطاطا بروث

ضمن الحاضنة.5م28في درجة حرارة بوغة/مل )مئة ألف بوغة بالمليليتر(510تركيز الفطر المستخدم:

مدة معاملة البذور بالمعلق البوغي: يوم واحد قبل الزراعة.

:Puccinia striiformisf.sp.tritci فطر الصدأ الأصفر)الفطر الممرض( 4-2- مصــدره:حقــول القمح في محافظــة الرقــة، حيث تم الحصــول على كامــل المجمــوع الخضري لنباتات القمح المصابة وكــانت الإصــابة واضــحة على الأوراق وخاصــة العلويــة منها وكانت النباتات في مرحلة التسنبل، حيث أخذت هذه النباتات في الشهر الرابع من

.2011عام بوغة/مل510*5معدل الاستخدام

وقت الاستخدام في مراحل الإنبات الأولى للقمح . طرائق العمل المخبري :3-:Puccinia striiformisتحضير لقاح الفطر الممرض 1-3-

استخدمت أوراق القمح المصابة بشدة بمرض الصدأ الأصــفر )الــتي جمعت في الشــهر أي من الموسم الذي سبق موعد تنفيذ التجربة(كمصدر للأبواغ2011الرابع من موسم

اليوريدية لفطر الصدأ الأصفر، حيث جففت وحفظت بشكل جيد إلى حين تنفيذ التجربة.

تم نقع الأوراق المصابة والمجففة بكمية كافية من الماء المقطر ، ثم وضعت في خلاط مع الماء المضاف إليها ، بعــد إجــراء عمليــة الخلــط أخــذ الخليــط وتمت تصــفيته ضــمنــة لفطــر ــواغ اليوريدي دورق لفت فوهته بقطعة شاش فحصلنا على معلق بوغي من الأب

الصدأ الأصفر . فحص محتوى المعلق من الأبواغ وذلك لتحديــد عــددها فيــه والوصــول بهــا إلى التركــيز

بوغة/مل وذلك بأخذ نقطة منه بوســاطة ماصــة ووضــعها على شــريحة510*5المطلوبعد الأبواغ.

:Piriformospora indicaتحضير لقاح الفطر 2-3 -

عــدة أقــراص من هــذا الفطــر مــعP.indicaأخذت من طبق البتري المنمى عليه الفطر (, ثم نقلت إلى6بيئته المغذيــة تحت ظــروف التعقيم بغرفــة العــزل كمــا في الشــكل )

Potatoعشـر أطبــاق(تحتـوي على بيئـة آغــار دكسـتروز البطاطـا ))أطباق بتري جديـدة Dextrose Agar PDA,) لمدة أسبوعين.5م28ثم وضعت في الحاضنة على درجة حرارة

21

عليهاP.indica( أخذ قرص من البيئة الغذائية التي تم تنمية فطر6الشكل )

غ38(السائلة بإذابة Potato Dextrose Broth PDBحضرت بيئة بروث دكستروز البطاطا ) 300 دورق زجاجي سعة 20أخذ مل( ماء مقطر, ثم 1000 ليتر )1من هذه البيئة لكل

مل من هذه البيئــة وأحكم اغلاقهــا جيــدا بــالقطن وورق القصــدير,100مل ووضع فيها م121 دقيقة على درجــة حــرارة 21بعدها وضعت في جهاز التعقيم )الأوتوكلاف( لمدة

.بعد انتهاء عمليــة التعقيم تــركت البيئــة السـائلة داخــل الــدوارق لتــبرد, ثم نقلت تحت5 .P أطبــاق بــتري ينمــو عليهــا الفطــر 4ظروف التعقيم إلى جهاز غرفــة العـزل.أحضــرت

indicaبشكل جيد ووضعت داخل غرفة العزل،كما تم إحضار ماء مقطــر ومعقم وكــذلك مـل من المـاء المقطـر والمعقم على ســطح بيئـة4ماصـة وكاشـطة زجاجيـة. تم وضع

ــواغ وميســليوم الفطــر من ســطح الفطــر وبوســاطة الكاشــطة تم جــرف وحصــاد أببواغ وميسليوم الفطر لأنابيب زجاجية.لأالبيئة،وباستخدام الماصة تم نقل ا

مل من أبواغ وميسيليوم الفطــر وحســب تركــيز الأبــواغ فيهــا بوســاطة20جمع مقدار مل1بوغة / مل, أخذ مقدار 104*ـ 5 وكان التركيزThoma chamberشريحة عد الأبواغ

من هذا المعلق ووضع في كل دورق،وبعد إغلاق الـدوارق بـورق القصــدير وضـعت على دورة/دقيقـة90وســرعة دوران الرجـاج 5م28رجاج داخل الحاضـنة على درجـة حـرارة

ولمدة أربعة أسابيع وذلــك لتنميــة الأبــواغ والميســيليوم والحصــول على أكــبر كميــة من(.7جسم الفطر الشكل)

22

في البيئة السائلةP. indicaإكثار الفطر ( 7الشكل )

بعد أربعة أسابيع من تنمية الفطر داخل البيئــة الســائلة ضــمن الــدوارق أجــريت عمليــة.Pتصفية للفطر من بيئته السائلة للحصول على جسم الفطر indicaفقط. نقـل جسـم

الفطر المجموع من الدوارق العشرين إلى خلاط و تمت بوساطته عملية ســحق جســمــد الفطر, بعدها أخذت عينة من الخليط لحساب تركيز أبواغ الفطر باستخدام شريحة ع

بوغــة / مــل وبــذلك كــان المعلــق105الأبواغ, وتم الحصول على تركيز الأبواغ المطلوب.(Fakhro et al., 2009)البوغي جاهز لعدوى بذور أصناف القمح المختبرة

تحضBBير تركBBيز المBBادة الكيميائيBBة المحرضBBة على المقاومBBة )حمض3-3-السالسيليك(:

غ13.8مول/لتر، وذلك بإذابة1مل من محلول حمض السالسيليك تركيز 100تم تحضير من مركب حمض السالسيليك بكمية كافية من الكحول الإيتيلي مع التحريك جيــدا حــتى

مل بالماء المقطر.100ذوبانه بشكل كامل، ومن ثم أكمل المحلول إلى مــول/لــتر وتم إكمــال حجمــه1مل من محلول حمض السالسيليك المحضر تركيز 1أخذ ميليمولر/لتر.1مل بالماء المقطر فتم الحصول على التركيز المطلوب 1000إلى

طرائق العمل الحقلي :4-تحليل التربة : 1-4-

أخذت عينات عشوائية من التربة التي ستتم الزراعة فيها وخلطت بشكل جيد ثم أرسلت إلى مخبر استصلاح الأراضي بدير الزور لتحليلها وأظهرت نتائج التحليل أن

(.2التربة قلوية وقوامها طيني الجدول )

( الصفات الفيزيائية والكيميائية للتربة2جدول )

% التربة E.Cقوامdsm-1

pH /مشبعة عجينة ليتر ميللمكافئCa++Mg++Na+K+cL-Hco3رمسلطي

-Co3-So4

-

23

لتن

50.225.724.23.657.8313.2010.6014.280.5310.401.600.0026.08

كغ.5تأمين الأصص اللازمة للزراعة فيها، وذات سعة واحدة 2-4- تصميم التجربة الحقلية : 3-4-

نفذت التجربة بتوزيع الأصص بطريقة التوزيع العشوائي الكامل، وهي عاملية )بعاملين( نباتات(على الشكل10وبستة مكررات )كل مكرر عبارة عن أصيص يحتوي على

التالي : معاملة النبات بالعوامل المؤثرة )العدو الحيوي، الفطر الممرض,العامل الأول:

حمض السالسيليك( وهي بسبعة مستويات:( c- الشاهد )1 Piriformospora indica (Pi) المعاملة بالعدو الحيوي الفطر2- Puccinia striiformis (P) المعاملة بالفطر الممرض3-( SA المعاملة بحمض السالسيليك )4 -( P+Pi - المعاملة بالفطرين معا )5( P+SA المعاملة بالفطر الممرض وحمض السالسيليك)6-(P+Pi+SA - المعاملة بكلا الفطرين (الممرض والحيوي( وحمض السالسيليك )7

الأصناف وهي بأربع مستويات:العامل الثاني : 8 صنف شام1 -6 صنف بحوث2-7 - صنف شام31 - صنف دوما4

أصيص .6×4×7 =168وبالتالي يكون عدد الأصص وحسب أقلAnova ومنه Statisticaحللت النتائج إحصائيا باستخدام البرنامج الإحصائي

.5 عند مستوى دلالة% LSDفرق معنوي تنفيذ التجربة:4 -4 -

تجهيز التربة والأصص :-1-4-4 خلطت التربة بشكل متجانس بعد أخذها من حقل زراعي حرثت تربته حراثة عميقة، ثم

وضعت في الأصص . وضعت لصاقة على كل أصيص ذكر فيها اسم المعاملة والصنف ورقم المكرر، بعد ذلك عزلت الأصص التي سيتم عــدوى النباتــات فيهــا بفطــر الصــدأ الأصــفر بعيــدا عن بــاقي

ح .الأصص التي سوف ل نتعامل به مراعين بذلك اتجاه الريالم يتم تسميد التربة وذلك لتحييد تأثير السماد على النبات.

:P.indicaالعدوى بالمعلق البوغي للعدو الحيوي 2-4-4-

24

ــه بمعــدل510أخذ اللقاح المحضر سابقا ذي التركيز بوغة/مل،وأجري نقع حبوب القمح ب ساعة من الزراعة.24 وذلك قبل (Waller et al., 2005)حبة 25 مل لكل 25

ساعة24أما حبوب الشاهد غير المعاملة بالعدو الحيوي فتم نقعها بالماء المقطر لمدة .قبل الزراعة

- ســاعة من معاملتهــا بــالمعلق البــوغي للعــدو24زرعت الحبــوب بعــد 3-4-4 ورويت رية الإنبات بعد2011/12/15 حبة لكل أصيص وذلك بتاريخ 25الحيوي ،بمعدل

الزراعة مباشرة. جرت عملية الري عند الحاجة والكمية نفسها لجميع المعاملات وكذلك عمليــة 4-4-4-

ة.العزيق تمت حسب الحاج 30عوملت النباتات في الأصص المخصصة للمعاملة بحمض السالسيليك بعد 5-4-4-

ــق الجــذور25من الزراعة بهذه المادة بمعدل يوم ــا عن طرب ــات ري (الحميد، )مــل/نبمل .5وذلك باستخدام ماصة سعة 2010

مل ماء مقطر /نبات.25ب أما نباتات الشاهد فعوملت أجريت عملية تفريد للنباتات في كل أصيص وذلــك في شــهر آذار وتم الإبقــاء 6-4-4-

سابقا .أمــا النباتــات الــتي تم قلعهــا10 إلى 1 نباتات فقط أعطيت أرقاما من 10على , وضعتP. indica بشكل كامل مع مجموعها الجذري في الأصص التي عوملت بالفطر

في أكيــاس ورق ســجل عليهــا اســم الصــنف والمعاملــة والمكــرر وأخــذت إلى المخــبر.Pلتحديد نسبة إصابتها بالفطر indicaحيث غسلت جذور النباتــات بشــكل جيــد بالمــاء ،

ــا ثم قطعت بطــول ــة العالقــة به ــة الأترب ــول3-5الجــاري لإزال ــدا بمحل مم، وعقمت جي دقائق, ومن ثم جففت على أوراق ترشيح.5% لمدة 5هيبوكلوريت الصوديوم تركيز

ــذت 3تم مسبقا تحضير أطباق بتري معقمة، صبت فيها بيئة آغار البطاطا دكستروز .أخ قطع جذور من كل مكرر ووضــعت في طبــق بــتري وســجل عليــه رقم المكــرر، جمعت المكررات الست ولفت بورق القصدير وسجل عليها اسم المعاملة والصنف، ثم وضعت

.5م28جميع الأطباق في الحاضنة في درجة حرارة ــر تمت مراقبة الأطباق حتى ظهور نموات الفطر، ثم أخذ منها وتم فحصــها تحت المجه للتأكــد من أنهــا نمــوات العــدو الحيــوي بعــدها تم تحديــد نســبة الإصــابة بالاعتمــاد على

المعادلة :(Large(,1966 100نسبة الإصابة = )عدد النباتات المصابة / عدد النباتات الكلي(*

:P.striiformisالعدوى بالفطر الممرض 7-4-4- أخذ ,P.striiformisبوغة/مل من المعلق البوغي للفطر 510 *5بعد الحصول على تركيز

هذا المعلق وعوملت به النباتات باستخدام مرش صغير يدوي( بخاخ), حيث رشت جميع الأوراق في النبات الواحد بشكل جيد .غطيت النباتات في أثناء الليــل بغطــاء بلاســتيكي

للمحافظة على الرطوبة، وأزيل الغطاء خلال النهار .)خBاروف، )كررت عملية الإعداء بعد اسبوعين بالطريقة ذاتهــا وذلــك لتأكيــد الإصــابة

، أجريت عملية الإعداء في النصــف الأول من شــهر آذار .وبســبب قلــة الأمطــار2010 وحدوث ارتفاع بدرجات الحرارة في الفترة الــتي تمت فيهــا العــدوى, عرضــت النباتــات

25

المعداة وغير المعداة يوميــا إلى الرطوبــة العاليــة من خلال الســقي المتقــارب والـرشبالماء بوساطة مرشات خلال شهر آذار وبداية نيسان.

أخــذت أولى القــراءات الخاصــة بشــدة الإصــابة بــالفطر الممــرض من خلال 8-4-4- ، ومن ثم أخـذت القــراءة10/4/2012المراقبة وملاحظة ظهور أعراض المرض بتــاريخ

أيام بين القراءة والأخرى .7الثانية والثالثة بفاصل تم تقييم قابلية أصناف القمح للإصــابة بمــرض الصــدأ الأصــفر في طــور التســنبل وفقــا

et لمقياس al., 1974) (Zadoks حيث تم تقــدير شــدة الإصــابةDisease severity(DS)% ــة للفطــر0-100 من وهي نسبة تغطية سطح الأوراق بالبثرات اليوريدي

طراز التفاعل الحقلي وهو قيمة وصفية يعــبر عنهــا بحــرف أو أكــثر يكتب الممرض، أما إلى يمين قيمـــــــة شـــــــدة المـــــــرض، فهـــــــو مكـــــــون من الـــــــدرجات التالية

:(2011)الشعيبي وأبو الفضل، Opposer-1 (O).منيع، لا وجود لبثرات الصدأ على الأوراق -R)Resistant - مقاوم، تتكون نقاط أو خطوط شــاحبة أو متماوتــة أو بــثرات يوريديــة(2-

ــر ــوغ للفط ــة على الأوراق دون تب ــجة المتماوت ــة من الأنس ــة بهال ــدا محاط ــغيرة ج صالممرض.

Tolerance resistant -3 (TR)مقاوم أثر، تكون البــثرات اليوريديــة على هيئــة نقـاط أو - خطــوط شــاحبة أو متماوتــة على الأوراق دون تبــوغ للفطــر الممــرض، ويكــون عــددها

محدود جدا.MR)Moderately resistant -4-)متوسط المقاومة، تكون البثرات اليوريدية صغيرة إلى

متوسطة الأبعاد محاطة غالبا بأنسجة شــاحبة أو متماوتــة مــع وجــود تبــوغ ضــعيف جــداللفطر الممرض.

(MS )Moderately susceptible - متوسط القابلية للإصابة، تكون البثرات اليوريديــة5- متوسطة الأبعاد محاطة غالبا بهالة شاحبة أو متماوتة من الأنسجة النباتيــة ويكــون تبــوغ

الفطر الممرض متوسطا إلى غزير.(M )Moderately - متوســط أو مشــترك مــا بين متوســط المقاومــة إلى متوســط6-

القابلية للإصابة.(MSS )Moderately suscept susceptible -7.متوسط القابلية للإصابة إلى قابل للإصابة -(S )Susceptible -8قابل للإصابة، تكون البثرات اليوريدية كبيرة محاطة بهالة شــاحبة -

أو غير محاطة بهالة شاحبة، ويكون التبوغ غزيرا.Tolerance susceptible -9 (TS)،قابل للإصــابة أثــر، تكــون البــثرات اليوريديــة كبــيرة -

محاطة بهالة شــاحبة أو غــير محاطــة بهالــة شــاحبة، ويكــون التبــوغ غزيــرا، إلا أن عــددالبثرات محدود جدا.

وتم حساب تطور المرض لأنه يعــبر عن متوســط انتشــار المــرض لكــل عينــة وللصــنفــرض أم لا ــه للم ــنف، مقاومت ــتطيع الحكم على الص ــاطته نس ــذات، بوس )الأحمBBد،بال

:(Mckinney, 1925), وتم ذلك وفقا لمعادلة (2006

26

R = ∑( a.b )\N.K * 100حيث:

R% نسبة تطور المرض -N العدد الكلي للنباتات -Kأعلى درجات الإصابة -aعدد النباتات المصابة-bدرجة الإصابة - ∑ (a.b مجموع عدد النباتات المصابة * درجة الإصابة -) أخذت أولى القراءات الخاصة بعناصر الإنتــاج وهي طــول النبــات عنــد النضــج 9-4-4-

ــوين ــة تك ــة إلى بداي ــطح الترب ــم من س ــية/س ــوق الرئيس ــاع الس ــاس ارتف ــك بقي وذل السنابل,بعد ذلك تم حساب متوسط طول النبــات للنباتــات العشــرة المختــارة في كــل مكرر ثم متوسط الطول لكل معاملــة. ثم أخــذ قيــاس طــول الســنبلة من نهايــة طــول الساق إلى قمة السـنبلة دون قيــاس السـفا، ثم حسـب متوسـط الطـول لكــل معاملــة

بالطريقة السابقة نفسها. أما باقي عناصر الإنتاج المتعلقـة بـوزن الحبــوب فأخـذت بعـد نضــج السـنابل وحصــادها

وهي: أخذت سنبلة واحــدة بشــكل عشــوائي من كــل نبــات- وزن الحبوب في السنبلة:

من النباتات العشرة المختارة وتم فرط الحبوب منها ووزنها, أخذ متوسط وزن الحبوب في السنبلة للنباتات العشرة فكان متوسط الحبوب في الســنبلة للمكــرر ومنــه حســب

للمعاملة. حبــة1000 تم فرط الحبوب للسنابل في كل مكرر وأخـذ منهـا حبة:1000- وزن ال

حبة1000بشكل عشوائي وتم وزنها بميزان حساس, ومنه تم حساب متوسط وزن ال للمعاملة.

27

:Results & Discussion :Results & Discussion : المناقشة و المناقشة : النتائج و خامساخامساالنتائج

رد فعل بعض أصناف القمح الطري والقاسي إزاء فطر الصدأ الأصفر:1 - نجـد أن(3 جـدول)2012/4/10من خلال القراءة الأولى لمتوسط شدة الإصـابة بتـاريخ

جميع أصناف القمح المدروسة أصيبت بالمرض تحت ظروف العــدوى الطبيعيــة وكــذلكــالفطر الممــرض ــات وهــذاP.striiformis الإعــداء الاصــطناعي ب ــاب الجين ــدل على غي ي

المقاومــة بهــذه الأصــناف وهــو مــا أدى إلى إصــابتها جميعــا رغم التبــاين المعنــوي في متوسط شدة إصابة هذه الأصناف بــالمرض حيث كــان متوســط شــدة الإصــابة لصــنفي

بالفطر الممرض في ظروف الإعــداء الاصــطناعي أقــل7 وشام 1القمح القاسي دوما وبفــارق معنــوي عنهمــا، فقــد كــان6 وبحــوث 8منهــا في صــنفي القمح الطــري شــام

-13.69متوســـط شـــدة الإصـــابة للأصـــناف الأربعة %على15.54-18.69-19.24 التوالي .أما ضمن ظروف العدوى الطبيعية فنجد بداية ظهور الإصابة بــالفطر الممــرض

P.striiformis وكانت شدة الإصابة منخفضة وواحــدة لجميــع الأصــناف وبمتوســط قــدره 11.1.%

في شدة إصابة بعض أصناف القمحP.striiformis تأثير الفطر الممرض :(3جدول )2012/4/10تحت ظروف العدوى الطبيعية والإعداء الاصطناعي)%( تاريخ

العواملالمؤثرة

المتوسطالأصناف 1دوما7شام 6بحوث8شامC11.111.111.111.111.1الشاهد الفطرP18.6919.2415.5413.6916.79الممرض

الحيوي العدوPi11.111.111.111.111.1

حمضالسالسيليك

SA11.111.1s11.111.111.1

P + Pi17.2119.2413.6914.0616.05P + SA20.1718.8712.3911.115.63

P + Pi + SA17.5717.7612.9512.5815.2215.2815.4912.5512.113.86المتوسط

LSD0.05 ** 1.398للعناصر ** 1.057للأصناف ** 2.797للتفاعل

CV%17.70%

28

زيادة في شــدة الإصــابة في جميــعومع تطور شدة الإصابة نجد (4ومن الجدول رقم ) زادت شدة إصابته في العدوى الطبيعية بشــكل معنــوي عنهــا8 فالصنف شامالأصناف،

ــه21.46-38.48في ظروف الإعداء الاصطناعي بمتوسط % على التوالي فكانت قدرت فلم يكن هنــاك فــرق6معتدلة في المقاومة إلى مقاومــة للمــرض. أمــا الصــنف بحــوث

معنوي في شدة إصابته بالفطر الممــرض بين العــدوى الطبيعيــة والإعــداء الاصــطناعي % على التوالي وأظهــر مقاومــة للمــرض في كلا21.46-20.16حيث كان المتوسطان

ــاقي7الحالتين. أما الصنف شام فقد سجل أعلى متوسط شدة إصابة له بالمقارنة مع ب% على التوالي في ظروف العــدوى الطبيعيــة )37.19-61.05الأصناف وبلغ متوسطه

c(وظروف الإعداء الاصطناعي )pــا ( وهو ما يجعله من الأصناف الحساسة للمرض. بينم مقاومة للمرض حيث حافــظ على أقــل متوســط شــدة إصــابة بين1أظهر الصنف دوما

-17.76( وبمتوســط p( والإعــداء الاصــطناعي)cالأصناف في ظروف العدوى الطبيعية) % على التوالي.ويمكن ترتيب الأصناف الأربعة تصــاعديا من حيث شــدة إصـابتها18.87

بفطر الصــدأ الأصــفر في ظــروف العــدوى الطبيعيــة والإعــداء الاصــطناعي على النحــو.7 ، شام8 ، شام6، بحوث1التالي: دوما

في شدة إصابة بعض أصناف القمحP.striiformis(: تأثير الفطر الممرض 4جدول )2012/4/24تحت ظروف العدوى الطبيعية والإعداء الاصطناعي)%( تاريخ

العواملالمؤثرة

المتوسطالأصناف 1دوما7شام 6بحوث8شام

C38.4820.1661.0517.7634.36

P21.4621.4637.1918.8724.74

Pi26.8218.3151.4316.0928.17

SA18.1322.5738.314.9923.5

P + Pi22.9418.1338.8522.225.53

P + SA32.5630.7131.8217.0228.03

P + Pi + SA23.6819.9839.5917.5725.21

26.321.6242.617.7927.08المتوسط

LSD0.05

**4.714للعناصر

**3.564للأصناف

**9.428للتفاعل

CV%30.5%

29

وبفــارق7 أعلى نســبة إصــابة للصــنف شــام( نلاحــظ بــأن5ومن خلال الجــدول رقم ) معنوي عن باقي الأصناف في ظروف العدوى الطبيعية والإعداء الاصطناعي وبمتوســط

أقل نسبة إصــابة وبفــارق معنــوي عن1% على التوالي، وحقق الصنف دوما100-73.3 %, وكــانت أقــل نســبة31.7باقي الأصناف في ظروف الإعداء الاصطناعي وبمتوســط

%.28.3 وبمتوسط 6إصابة في ظروف العدوى الطبيعية في الصنف بحوث

في نسبة إصابة بعض أصناف القمحP.striiformis(: تأثير الفطر الممرض 5جدول )2012/4/24تحت ظروف العدوى الطبيعية والإعداء الاصطناعي)%( تاريخ

العواملالمؤثرة

المتوسطالأصناف 1دوما7شام 6بحوث8شام

C81.728.31003060

P3543.373.331.745.8

Pi41.723.310018.345.8

SA16.731.773.316.734.6

P + Pi353088.34549.6

P + SA6578.386.726.764.2

P + Pi + SA48.338.388.32550

46.1939.0587.1427.6250المتوسط

LSD0.05

**12.74للعناصر

**9.63للأصناف

**25.47للتفاعل

CV%44.6%

وبالتالي يمكن تحديد ردود فعــل الأصــناف المدروســة إزاء فطــر الصــدأ الأصــفر ضــمن (, حيث كــانت ردة6ظروف العدوى الطبيعية وكذلك الإعداء الاصطناعي وفق الجــدول)

فيR في الظــروف الطبيعيــة إلى مقــاوم MR متوســط المقاومــة 8فعل الصــنف شــامــة 1 ودوما6ظروف الإعداء الاصطناعي, والصنفين بحوث فيR أعطيا ردود فعل مقاوم

فقد كانت ردة فعله متوسط7الظروف الطبيعية والإعداء الاصطناعي. أما الصنف شام في ظــروفMR في الظــروف الطبيعيــة إلى متوســط المقاومــة MSالقابليــة للإصــابة

الإعداء الاصطناعي. (: ردود فعل بعض أصناف القمح إزاء فطر الصدأ الأصفر ضمن ظروف6جدول )

العدوى الطبيعية والإعداء الاصطناعي

30

معاملة الشاهد غيرالصنف(Cالمعدي)

معاملة الشاهد(Pالمعدي)

882MR35Rشام

628R43Rبحوث

7100MS73MRشام

130R32Rدوما

المقاومة، = = MRمقاوم،: Rحيث = القابلية، = MSمتوسط للإصابة Sمتوسط قابلللمرض* . الوبائي التطور مدة خلال محدد وقت في بالمرض المتأثرة الأنسجة نسبة إلى يشير الرقم

من خلال النتائج نجد أن كل أصناف القمح المدروســة مســتعدة وراثيــا للإصــابة بمــرض الصدأ الأصفر بسبب غياب الجينات المسؤولة عن تأمين المقاومــة الضــرورية للمــرض، وكان هنــاك اختلافــات واضــحة في قــدرة هــذه الأصــناف على تحمــل المــرض وبالتــالي

وهــذا يعــود إلى تبــاينP.striiformisاختلاف في شدة ونسبة إصــابتها بــالفطر الممــرض المواصفات الشكلية والتشريحية لأنسجة النبات, أو إلى اختلاف الخصائص البيوكيميائية والعوامل الداخلية للخلايا المكونة لأجزاء النباتات الحساسة للإصـابة وهـو مـا يتفـق مـع العديد من الدراسات الخاصة بالمقاومة النباتية لأمراض الصدأ عموما في القمح وغــيره

.كما نجد أن المرض قد(Qayoum and Line,1985; Coakley et al.,1988)من النجيليات تطور بشكل متزايد من حيث شدة ونسبة إصابة الأصناف بالفطر الممرض في ظــروف العدوى الطبيعية، أمــا في ظــروف الإعــداء الاصــطناعي فنجــد زيــادة في شــدة ونســبة الإصابة ومن ثم حدوث انخفاض فيها ويظهر ذلك في القراءة الأخيرة التي أخذت بتاريخ

نيسان, وقــد يفســر ذلــك بــأن الســلالة الموجــودة في ديــر الــزور تختلــف عن تلــك24 حيث(BB 2010)خاروف وآخBBرون،الموجودة في الرقة وهذا يتوافــق مــع نتــائج

المعــروف بقابليتــه للإصــابة في إيــران مقاومــة لمــرض الصــدأSaradariأبــدى الصــنف الأصفر خلال مراحل تطور النبــات في ســورية وقــد فســرت النتيجــة إلى أن الســلالات الفيزيولوجيــة للمــرض الموجــودة في إيــران قــد لا تكــون مماثلــة لتلــك الموجــودة في البيئات السورية, ومنه فإن السلالة الفيزيولوجية للفطر الممرض التي أحــدثت العــدوى

ــار (Stubbs,1988)الطبيعية قد لاتماثل تلك المستخدمة في الإعداء الاصطناعي. وقد أشــاطق انتشــاره في إلى أن لمرض الصدأ الأصفر القاعدة الوراثية نفسها في مختلــف من

(1992)حكيم،العالم, إلا أن ذكر أنــه لايمكن افــتراض أن هــذا التــوزع متماثــل دائمــا بسبب وجود بعض الاختلافات في القدرة الإمراضــية, وهــذا مــا يفســر التبــاين في ردود فعــل أصــناف القمح اتجــاه الفطــر الممــرض بين ظــروف العــدوى الطبيعيــة والإعــداء

الاصطناعي.

مرض الصدأ الأصفر: فيP.indica تأثير العدو الحيوي 2 -

31

في مرض الصدأ الأصفر تم تحديد نسبة P.indicaقبل أن تتم دراسة تأثير العدو الحيوي أصناف القمح المعتمدة بالعدو الحيوي, وقد وجد اختلاف بين هذه الأصنافجذور إصابة

في نسبة إصابتها بهذا الفطر،حيث يلاحظ أن أعلى نسبة إصابة كانت في الصنف بحوث %49.98 بمتوســط 8% وأقل نسبة إصابة كــانت في الصــنف شــام72.24 بمتوسط 6

(:7كما في الجدول)

لجذور بعض أصناف من القمح تحت P.indica(: )%( لاستعمار العدو الحيوي 7جدول )ظروف العدوى الطبيعية والإعداء الاصطناعي

1دوما7شام6بحوث8شامالمعاملة

Pi55.555.5761.1350

P + Pi5077.838.8755.55

P + Pi + SA44.4383.3572.288.9

49.9872.2457.464.82المتوسط

في مــرض الصــدأ الأصــفر P.indica( بالنســبة لتــأثير الفطــر 8 بدراســة الجــدول رقم ) فيلاحظ من خلال أعلى متوسط شدة إصابة بالفطر الممرض للقراءات الثلاثة المأخوذة لكافــة الأصــناف انخفــاض في متوســط شــدة الإصــابة للأصــناف الأربعــة عنــد معاملتهــا

(وذلــك عنــد حــدوث عــدوىc( مقارنة مع الشاهد غير المعدي)Piفقط) P.indicaبالفطر طبيعيــة بــالفطر الممــرض. أمــا في العــدوى الاصــطناعية بــالفطر الممــرض ومعاملــة

فيلاحــظ انخفــاض في متوســط شــدة الإصــابة بمــرضP.indica (P+Pi)الأصناف بالفطر مقارنــة مــع معاملــة 6 وبحــوث8الصدأ الأصفر بشــكل معنــوي للأصــناف الطريــة شــام

ــدي)) ــاهد المع ــابتها إلى Pالش ــدة إص ــط ش % على20.9-21.09 حيث انخفض متوســة36.5-38بمعدل انخفاض قدره التوالي أي % على التوالي, وحدوث زيادة غــير معنوي

ــة1.7-4.5بلغت 1 ودوما 7في شدة إصابة الأصناف القاسية شام % على التوالي مقارن % على21.83-37.19مع معاملة الشــاهد المعــدي حيث كــان متوســط شــدة إصــابتها

.التوالي

المنفرد والمشتركSAوحمض السالسيليك )) P.indicaتأثير العدو الحيوي (:8جدول ) أعلى متوسط شدة إصابة بعض أصناف من القمح الطري والقاسي تحت ظروف في

)%(P.striiformis الاصطناعي بالفطر الممرض العدوى الطبيعية والإعداء العواملالمؤثرة

المتوسالأصنافط 1دوما7شام 6بحوث8شام

C38.4820.361.0517.7634.4

32

P33.8632.9337.1921.8331.45

Pi26.8218.3251.4316.128.17

SA18.1322.5738.314.9923.5

P + Pi21.0920.938.8522.225.76

P + SA31.6334.7339.7720.1631.58

P + Pi + SA26.0931.2739.5919.4129.09

28.0125.8643.7418.9257.9المتوسط

LSD0.05

**4.483للعناصر

**3.389للأصناف

**8.966للتفاعل

CV%27.0%

في أعلى متوســط نســبة إصــابةP.indica ( نجد تأثير العدو الحيوي 9من الجدول رقم ) حيث أدى إلى انخفــاض معنــوي P.striiformisأصناف القمح المختبرة بالفطر الممــرض تحت ظــروف العــدوى الطبيعيــة6 وبحــوث8في نســبة إصــابة الأصــناف الطريــة شــام

و8% على التــوالي للصــنف شــام50-49والإعداء الاصطناعي بمعــدل انخفــاض قــدره أما الأصناف القاسية فقد تباين تأثير العدو6% على التوالي للصنف بحوث.17.7-54.5

في نســبة إصــابتها بــالفطر الممــرض تحت ظــروف العــدوى الطبيعيــةP.indica الحيوي لم تتــأثر7والإعداء الاصطناعي, ففي ظروف العــدوى الطبيعيــة نجــد أن الصــنف شــام

1(, أمــا الصـنف دوماcنسبة إصابته بالفطر الممرض مقارنة مـع الشـاهد غـير المعـدي) فقد انخفضت نسبة إصابته بالفطر الممرض معنويا بالمقارنة مــع الشــاهد غــير المعــدي

. أمــا%18.3%حيث انخفض متوســط نســبة إصــابته بــالفطر الممــرض إلى39وبمعدل 7تحت ظروف الإعداء الاصطناعي فنجد زيادة في نسبة إصابة كــل من الصــنفين شــام

%33.3-12.8( بمعــدل قــدره p بالفطر الممرض مقارنة مــع الشــاهد المعــدي)1ودوماعلى التوالي.

المنفرد والمشتركSA وحمض السالسيليك ) )P.indica (: تأثير العدو الحيوي 9جدول ) في أعلى متوسط نسبة إصابة بعض أصناف من القمح الطري والقاسي تحت ظروف

)%(P.striiformis العدوى الطبيعية والإعداء الاصطناعي بالفطر الممرضالمتوسالأصناف العوامل

33

طالمؤثرة 1دوما7شام 6بحوث8شامC81.728.31003060

P8091.778.34573.75

Pi41.723.310018.345.83

SA16.731.773.316.734.58

P + Pi4041.788.36057.5

P + SA83.378.310038.375

P + Pi + SA61.77088.331.762.92

57.952.189.834.358.5المتوسط

LSD0.05

**11.61للعناصر

**8.78للأصناف

**23.23للتفاعل

CV%34.8%

لجــذورP.indica من خلال النتــائج نجــد وجــود تبــاين في نســبة اســتعمار العــدو الحيــوي أصناف القمح الأربعة, ويعــزى ذلــك إلى اختلاف العوامــل الوراثيــة بين الأصــناف والــتي

Marsh)تعتبر ضرورية لتفاعل النباتات بالكائنات الحيــة الدقيقــة and Schultze, 2001; Kistner and Parniske, 2002; Mellersh and Heath, 2003)تأثير في تباين نجد كما .

العدو الحيوي في شدة ونسبة إصابة الأصـناف الأربعـة بـالفطر الممـرض تحت ظــروف العدوى الطبيعيــة وظــروف الإعــداء الاصــطناعي, حيث خفض العــدو الحيــوي من شــدة ونسبة إصابة الأصناف الأربعة بــالفطر الممــرض تحت ظــروف العــدوى الطبيعيــة وهــذا

P.indica بأن التلقيح بالفطر et al., 2005( )Wallerموافق لما جاء به يزيد من المقاومة ضد المسببات المرضية التي تصيب الجذر والمجمــوع الخضــري. أمــا في ظروف الإعداء الاصطناعي فنجـد تبــاين في تـأثير العـدو الحيـوي في شــدة ونسـبة

بــالفطر الممــرض وقــد يعــزى1 ودوما7إصابة أصناف القمح وخاصة القاسية منها شام ذلك إمــا لوجــود اختلاف بين ســلالات الفطــر الممــرض )الــتي اختلــف مصــدر الحصــولــالي وجــود عليها( والتي أحدثت الإصابة في العدوى الطبيعية والإعداء الاصطناعي, وبالت اختلاف في قدرتها الإمراضية بحيث كانت السلالة في المعاملات المعديــة شرســة أكــثر

حــول(1992)حكيم،من تلك التي أحدثت العدوى الطبيعية وهذا يتوافــق مــع دراســة وجود بعض الاختلافات في القدرة الإمراضية لسلالات الفطــر الممــرض, وهــذا يــدل أن

. أو إلى الاختلاف في طريقــة حــدوث(2012)الدخيل، مقاومة صنف ما ليست دائمة العدوى بــالفطر الممــرض إن كــانت طبيعيــة أو اصــطناعية بمعــنى اختلاف في شــروط

34

ــات المضــيف وفطــر ــة، ومن خلال الدراســات وجــد أن نتيجــة التفاعــل بين النب التجربP.indicaيعتمد على الشروط التجريبية، كما أن كمية لقاح العدو الحيوي عامل مهم في

الحصــول على أفضــل نتيجــة من خفض شــدة ونســبة الإصــابة بــالفطر الممــرض, ففي على نبات البندورة وجد أن كمية الفطر يجب ألا تتجاوز((Fakhro et al., 2009دراسة ل

حد معين وذلك لحدوث تأثيرات سلبية على نمــو النبــات. فمن المثــير للانتبــاه أن العــدو يحث على موت الخلايا المبرمج للنباتات كما تفعل كثير من المســبباتP.indicaالحيوي

المرضية, لكن بالمقارنة مع هذه المسببات فإن اســتعماره للجــذور يعتمــد على برنــامجDeshmukh)موت الخلية في النبات et al.,2006)فإذا تجــاوز عــدد الخلايــا الميتــة في ,

.P الجذر عتبة معينة, فإن الفطر indica يمكن أن يمارس تأثيرا ســلبيا في نمــو النبــات وتطوره. وفي هذه الحالة, إذا كانت كمية اللقاح عالية جــدا فــإن الاســتعمار في البدايــة سيكون حادا جدا, لذلك لابد من الوصول إلى نسبة مئوية من موت الخلايا تكون عنــدها

. Fakhro,2009))التأثيرات الايجابية والسلبية في حالة توازن

تأثير حمض السالسيليك إزاء فطر الصدأ الأصفر:3 - ( كان تأثير حمض السالســيليك في متوســط8خلال التحليل الإحصائي في الجدول) من

شدة ونسبة إصابة أصناف القمح المدروســة بفطــر الصــدأ الأصــفر متباينــا بين العــدوى الطبيعية والإعداء الاصطناعي, فتحت ظروف العدوى الطبيعية نجد تـأثيره الإيجــابي في

ــع1- دوما7- شام8خفض شدة ونسبة الإصابة بالفطر الممرض للأصناف شام مقارنة م معاملة الشاهد غير المعدي، حيث حقق انخفاض في شدة إصابتها بالفطر الممرض بلــغ

-26.7-79.6% على التــوالي, وانخفــاض في نســبة إصــابتها بلــغ 52.9-37.3-15.6 بالصــدأ6% على التوالي. بينما لم يــؤثر في شــدة ونســبة إصــابة الصــنف بحــوث44.3

% ونســبة11.2الأصفر تحت ظروف العدوى الطبيعية بــل زادت شــدة إصــابته بمعــدل %,أما تحت ظروف الإعداء الاصطناعي فقد خفض من نســبة إصــابته12إصابته بمعدل

%.5.5%, أما شدة الإصابة فقد زادت بمقدار 14.6بالفطر الممرض فقط بمعدل ــة بحمض7أما الصنف شام ــد المعامل فلم تتأثر شدة ونسبة إصابته بالفطر الممرض عن

السالسيليك تحت ظروف الإعداء الاصطناعي مقارنة مع الشاهد المعدي، حيث ازدادت %. أمــا في27.7%, ونســبة إصــابته بمعــدل 6.9شدة إصابته بالفطر الممرض بمعــدل

1الصنف دوما فقد كان الانخفاض في شدة ونسبة إصابته بالفطر الممرض غــير معنويــا.عند المعاملة بحمض السالسيليك

من خلال النتائج نجد أن المعاملة بحمض السالسيليك خفضت من شدة ونسبة الإصــابة في ظروف العدوى الطبيعية فقط، وذلك لكافة الأصنافP.striiformisبالفطر الممرض

، حيث(2005)أبو رحBBاب وآخBBرون،, وهذا يتوافق مع دراسة 6ماعدا الصنف بحوث أظهــر حمض السالســيليك كفــاءة تحت ظــروف الإصــابة الطبيعيــة على مــدار فصــلين

م في مزارع العنب وأعطى مستوى مهم من الحماية ضد الإصابة بمــرض2005-2006 % على14-10.2البياض الدقيقي على أوراق وثمــار العنب، حيث كــانت شــدة الإصــابة

ــأثير65.8-72.4التوالي في الفصلين بكفاءة قدرها % على التوالي, وقد فسر نقصان ت م( كنتيجــة ليحــول الجرعــة المســتعملة2006حمض السالســيليك في الفصــل الثــاني )

35

لتفادي مشاكل التأثيرات السامة لحمض السالسيليك على ثمــار العنب الــتي نتجت عنــواد استخدام تركيز مرتفع منه في الفصل الأول. لذلك فإن الاستخدام الأمثل لبعض الم ومنها حمض السالسيليك يؤدي إلى تحريض مقاومة جهازية مكتسبة، وقــد تحققت هــذه

عنــد ري نباتــات البنــدورة بمحلــول من حمض(2007)عBBتيق،المقاومــة في دراســة أيــام من العــدوى بمســبب اللفحــة المبكــرة3 مل مــولر( قبــل 0.4السالسيليك تركيز)

وتبقع الأوراق الألترناري. وقد تفسر فاعلية حمض السالسيليك في خفض شدة الإصــابةــات ونسبتها إلى زيادة مستوى حمض السالسيليك الحر داخل النبات، وتحــريض البروتين

ــذي أدى إلى تحــريض المقاومــةPRsالمتعلقــة بالإمراضــية ) ( بشــكل جهــازي, الأمــر ال الجهازية المكتسبة في أنسجة النبات قبل حدوث العدوى، ويتفــق ذلــك مــع مــا أشــارت إليــه العديــد من الأبحــاث والدراســات حــول دور التطــبيق الخــارجي لهــذا الحمض في

SAR (Kessmann تحريض et al., 1994; Malamy et al.,1990) بين حيث ،(Chaturvedi and Shah, أن التطــبيق الخــارجي لحمض السالســيليك يمكن أن(2007

يحث مقاومة ضد اجهادات حيوية متنوعة. إزاء فطBBرP.indica- التأثير المشترك لحمض السالسيليك والعدو الحيوي 4

الصدأ الأصفر: ( نلاحظ أن الاستخدام المشترك لحمض السالسيليك والعدو الحيــوي9(,8من الجدولين

في مكافحة مرض الصدأ الأصفر أدى إلى انخفاض غير معنوي في شــدة ونســبة إصــابة 8الأصناف بالفطر الممرض وكــان أعلى انخفــاض في شــدة الإصــابة في الصــنف شــام

%, وأعلى انخفــاض في نســبة5 بمعدل6% وأقل انخفاض في الصنف بحوث23بمعدل فقــد زادت شــدة7%, أمــا الصــنف شــام29.6 بمعــدل1الإصابة كــان في الصــنف دوما

% على التوالي.12.8-6.5ونسبة إصابته بالفطر الممرض بمعدل وبمقارنة التأثير المشترك لحمض السالسيليك والعدو الحيوي على شدة ونسبة الإصابة

انخفضــت شــدة8بالفطر الممرض مع التأثير المنفرد لكل منهما نجــد أن الصــنف شــام % عند التلقيح بالعدو الحيــوي تحت ظــروف الإعــداء38إصابته بالفطر الممرض بمعدل

% عنــد المعاملــة بحمض السالســيليك، بينمــا في المعاملــة6.6الاصــطناعي, وبمعــدل ــأثير المنفــرد19.2المشتركة لهما نجد زيادة في شدة الإصابة بمعدل % مقارنة مــع الت

% مقارنـــة مـــع التـــأثير المنفـــرد لحمض21.2، وانخفـــاض بمعـــدل للعـــدو الحيـــوي كــان8, أي أن التأثير المنفرد للعدو الحيوي على شدة إصابة الصــنف شــام السالسيليك

أعلى من التأثير المشترك له مع حمض السالسيليك. % عنــد36.5 فقد انخفضت شدة إصابته بــالفطر الممــرض بمعــدل 6أما الصنف بحوث

% عنــد المعاملــة بحمض السالســيليك5.5التلقيح بالعدو الحيــوي، لكنهــا زادت بمعــدل وذلك تحت ظروف الإعداء الاصطناعي. وبالمقارنة مع التأثير المشترك لهما نجد ازديــاد

بالفطر الممرض مقارنــة مــع المعاملــة بالعــدو الحيــوي6في شدة إصابة الصنف بحوث % بالمقارنة مـع معاملــة حمض السالسـيليك,10.5, وانخفاضها بمعدل 31.5وبفارق %

أي أن المعاملة المشتركة خفضــت من تــأثير العـدو الحيــوي على شـدة إصـابة الصــنف بالفطر الممرض.6بحوث

36

ــد التلقيح1أما في الصنف دوما فنجد زيادة في شدة ونسبة إصابته بالفطر الممــرض عن بالعدو الحيوي وانخفاض في كليهما عند المعاملة بحمض السالســيليك. وعنــد المعاملــة المشتركة بهما نجد انخفاض أكثر في شدة ونسبة إصابته بالمقارنــة مــع معاملــة حمض

% على التــوالي,17.2-3.7السالسيليك وذلك في ظروف الإعداء الاصــطناعي بمعــدل في خفض شــدة ونســبة أي أن وجــود العــدو الحيــوي زاد من تــأثير حمض السالســيليك

عنــد1بالفطر الممرض على الرغم من زيادته لهـا في الصــنف دوما1إصابة الصنف دوما فنجــد زيــادة في شــدة ونســبة الإصــابة7التلقيح به بشكل منفرد. أما في الصنف شــام

بالفطر الممرض عند معاملتــه بشــكل منفــرد بحمض السالســيليك والعــدو الحيــوي في ظروف الإعداء الاصطناعي, وبقيت هذه الزيادة في شدة ونسبة الإصابة عند الاستخدام المشترك لهما. أي لا يوجد تأثير للمعاملة المشتركة بحمض السالسيليك والعدو الحيوي

بالفطر الممرض.7في خفض شدة ونسبة إصابة الصنف شام من خلال النتــائج نجــد أن المعاملــة المشـتركة بحمض السالســيليك والعـدو الحيـوي لم

بالمقارنــة P.striiformisتخفض من شدة ونسبة إصابة أصناف القمح بــالفطر الممــرض مع المعاملة المنفردة لكل منهمــا على حــدة، وبالتــالي نجــد تــأثير كــل منهمــا على أداء الآخر وقد يعود السبب في ذلك إلى الاختلاف في الآلية التي يعمــل بهــا كــل منهمــا في مقاومة المرض. فمن خلال الدراسات نجـد أن حمض السالسـيليك يلعب دورا في نقـل الإشارة الجهازية التي تحرض المقاومة الجهازية المكتسبة وبالتالي تحريض البروتينــات

, أما العدو(Malamy et al.,1990; Leon etal., 1993) جهازيا PRsالمتعلقة بالإمراضية Waller))فيعمل على تحريض مقاومــة محرضــة في النباتــات P.indicaالحيوي et al.,

( تعبير اشاري فيها, كما لا يوجد للبروتيناتSAوالتي لا يوجد لحمض السالسيليك ) 2005( بالإمراضية Sticher؛ )( دور فيهPRsالمتعلقة et al.,1997; Penninchx et al.,1997أبو

وبالتالي فإن المعاملة المشتركة قللت من تأثير العدو الحيوي في(،B 2002عرقوب, خفض شدة ونسبة إصابة الأصناف الطرية بــالفطر الممــرض, وقــد بينت الدراســات أن لشروط التجربة تأثيرا على العدو الحيــوي ككــائن حي وبالتــالي على نتيجــة تفاعلــه مــع

Kaldorfالنبات كما ذكرنا سابقا, وقد أكدت على ذلك بعض الدراسات, ففي دراســة et al., على الحور كان للفطر تأثيرا سلبيا في النبات عندما كان ناميــا في وســط ((2005

يحتوي أمونيا كمصدر للنــتروجين, حيث بــدأ الفطــر باســتعمار ليس فقــط اللحــاء وإنمــا الأوعية الناقلة للجذور أيضا, وأحدث جروحا نخرية فيها, بينما ظهــرت تأثيراتــه الإيجابيــةــه من ــرغم من زيادت عندما وجد في أوساط تحتوي على النترات, وفي دراستنا وعلى ال

نجد أنه رفــع1شدة ونسبة إصابة الأصناف القاسية بالفطر الممرض ومنها الصنف دوما من كفاءة حمض السالسيليك في التأثير على الفطر الممرض في المعاملــة المشــتركة

أن حمض(2005)أبو رحBBاب وآخBBرون، لهما. ومن ناحيــة أخــرى أوضــحت دراســة و (2005السالسيليك كان أكــثر كفــاءة عنــدما اســتخدم بشــكل منفــرد خلال التجربــة

م(.2006 في بعض الصفات الإنتاجية للقمح:P. indicaالعدو الحيوي تأثير5-

العدو الحيوي في وزن الحبوب في السنبلة : تأثير1-5 -

37

-6- بحــوث 8من خلال الدراسة نجد زيادة في وزن الحبوب في السنبلة للأصــناف شــام بمعــدل1 في ظروف الإعداء الاصطناعي وكــانت أعلى زيــادة في الصــنف دوما1ودوما % مقارنــة بالشــاهد المعــدي. وزاد متوســط وزن الحبــوب في الســنبلة في58.7قدره

بمعــدل8(، وكانت أعلى زيادة في الصنف شــامP+Pi+SA) الأصناف الأربعة في المعاملة % مقارنـة بالشـاهد المعـدي.أمـا1.2بمعدل قدره 7% وأقلها في الصنف شام47.5بلغ

في ظــروف العــدوى الطبيعيــة فقــد زاد متوســط وزن الحبــوب في الســنبلة للأصــناف-0.66مقارنة بالشاهد غير المعدي فأصبح 6 وبحوث 8الطرية فقط شام غ لكــل0.95

% على التــوالي, بينمــا انخفضــت في9-69بمعـدل زيــادة قــدرهمنهما على التــوالي أي ــاهد20-11.9بمعدل قدره 1 ودوما7الأصناف القاسية شام % على التوالي مقارنة بالش

غير المعدي.

في وزن الحبوب في السنبلة/غ فيP.indica(: تأثير العدو الحيوي 10جدول ) المعاملات والأصناف تحت ظروف العدوى الطبيعية والاصطناعية بالفطر الممرض

P.striiformis

العواملالمؤثرة

المتوسطالأصناف 1دوما7شام 6بحوث8شام

C0.390.870.840.990.77

P0.590.880.830.750.76

Pi0.660.950.740.790.79

SA0.570.980.930.470.74

P + Pi0.751.380.751.191.02

P + SA0.810.990.580.740.78

P + Pi + SA0.870.920.841.10.93

0.6610.790.860.83المتوسط

LSD0.05

**0.122للعناصر

**0.092للأصناف

**0.244للتفاعل

CV%25.9%

2-5 Bحبة :1000 – تأثير العدو الحيوي في وزن ال

38

حققت أعلىP.indicaمن خلال التحليل الإحصائي نجد أن المعاملات التي لقحت بالفطر حبة في ظروف العدوى الطبيعية والإعــداء الاصــطناعي،حيث كــان1000متوسط وزن

متفوقـــا معنويـــا على بـــاقي (P+Pi حبـــة في المعاملـــة )1000أعلى متوســـط وزن ــاملات ــغ 22.5المع ــادة بل ــدل زي ــا28.6غ وبمع ــدي, تلته ــع الشــاهد المع ــة م % مقارن% مقارنة مع الشاهد المعدي. وبعدها المعاملة )14.3بمعدل زيادة P+Pi+SAالمعاملة) )

Pi) حيث8.8وبفارق غير معنوي عن معاملة الشاهد غير المعدي بمعدل زيــادة بلــغ ،% حبة1000ل (. أما تأثيره في وزن ا11غ على التوالي جدول)18.08 -19.67متوسطاتها

(pi في المعاملــة )8للأصــناف فقــد حقــق أعلى متوســط ألــف حبــة في الصــنف شــام % على التــوالي أي بمعــدل10.33-17.67بالمقارنة مع الشاهد غير المعدي وبمتوسط

في6%. وأقــل متوســط وزن ألــف حبــة في الصــنف بحــوث71زيادة في الوزن قــدره ــاض في وزن ال1.8بمعدل زيادة قدره .%P+Pi+SAالمعاملة ) ) إضافة إلى حدوث انخف

تحت ظــروف العــدوى الطبيعيــة مقارنــة1 ودوما7 حبة للأصــناف القاســية شــام1000ــغ غ على التوالي أي21-20.33 حيث بلغ بالشاهد غير المعدي ــاض بل -3.2 بمعدل انخف

% على التوالي.7.4

حبة /غ للمعاملات1000ـ لفي وزن اP.indica الحيوي (: تأثير العدو11جدول )P.striiformis والأصناف تحت ظروف العدوى الطبيعية والاصطناعية بالفطر الممرض

العوامل المؤثرة

المتوسطالأصناف 1دوما7شام 6بحوث8شام

C10.3318.332122.6718.08

P15.3318.3319.331717.5

Pi17.6719.6720.332119.67

SA14.6719.3326.3312.6718.25

P + Pi19.332520.672522.5

P + SA23.6718.6713.671918.75

P + Pi + SA19.671818.6723.6720

17.2419.622020.1419.25المتوسط

LSD0.05

**2.477للعناصر

**1.873للأصناف

**4.955للتفاعل

CV%22.5%

39

– تأثير العدو الحيوي على طول النبات :3-5 أدى إلى زيــادة فيP.indica الحيــوي من خلال التحليل الإحصائي نجد أن التلقيح بالعــدو وكــان أعلاهــا في الصــنف6 وبحــوث8متوسط طول النبات في الأصناف الطريــة شــام

( أي في ظروف العدوى الطبيعية حيث بلغ متوسط طول النبــاتPi في المعاملة)8شامــة10.4بمعدل زيادة قدره ( أي cسم مقارنة بالشاهد غير المعدي )46.33فيه % مقارن

فقد انخفض متوسط طول النبات فيها في كافة1 ودوما7به. أما الأصناف القاسية شام 7وكان أعلى انخفــاض في الصــنف شــامP.indica الحيوي المعاملات التي لقحت بالعدو

( أي في ظروف الإعداء الإصطناعي حيث بلغ متوسط طــول النبــاتP+Piفي المعاملة )ــدول.)11.3بمعدل انخفاض بلغ سم مقارنة بالشاهد المعدي أي 49.5 % مقارنة به الج

12)

في طول النبات /سم في المعاملات P.indicaالحيوي (: تأثير العدو12جدول)P.striiformis والأصناف تحت ظروف العدوى الطبيعية والاصطناعية بالفطر الممرض

العواملالمؤثرة

المتوسطالأصناف 1دوما7شام 6بحوث8شام

C41.9749.7551.258.6350.39

P47.850.6755.7762.2354.12

Pi46.3350.848.5355.350.24

SA42.647.834846.246.16

P + Pi45.9755.4749.559.2852.55

P + SA44.8749.7249.0752.949.14

P + Pi + SA48.552.8350.857.7352.47

45.4351.0150.4156.0450.72المتوسط

LSD0.05

**2.435للعناصر

**1.841للأصناف

**4.87للتفاعل

CV%8.4%

40

- تأثير العدو الحيوي على طول السنبلة :4-5 فيP.indica( نجد تباين في تـأثير العـدو الحيـوي 13من خلال التحليل الإحصائي جدول)

متوسط طول السنبلة في الأصــناف, حيث نجــد تبــاين في التــأثير زيــادة أو نقصــان في متوسط طول السنبلة للصنف الواحد باختلاف المعاملات, وكــذلك تبــاين بين الأصــناف.

في المعاملــة ) )8فنجــد زيــادة في متوســط طــول الســنبلة في الصــنف شــامP+Pi+SA والصـنف5.8 بمعـدل 7%, وكـذلك الصــنف شــام17.3فقط بمعـدل زيـادة ,%

-11.5-3.9بمعــدل زيــادة قــدره (P+Pi+SA(و )Pi(-)P+Pi في المعاملات الثلاث )6بحوثــنف دوما5 ــا الص ــوالي, بينم ــه في1% على الت ــنبلة في ــول الس ــط ط ــد زاد متوس فق

% على التوالي.4.2-7بمعدل قدره P+Pi+SA( و) )P+Piالمعاملتين)

في طول السنبلة/ سم في المعاملات P.indica(: تأثير العدو الحيوي 13جدول )P.striiformis والأصناف تحت ظروف العدوى الطبيعية والاصطناعية بالفطر الممرض

العواملالمؤثرة

المتوسطالأصناف 1دوما7شام 6بحوث8شام

C7.67.66.47.17.2

P7.57.86.97.17.3

Pi7.27.95.86.16.8

SA7.68.15.86.26.9

P + Pi7.58.76.37.67.6

P + SA6.78.46.96.47.1

P + Pi + SA8.88.27.37.47.9

7.68.16.56.97.3المتوسط

LSD0.05

**0.2874للعناصر

**0.2172للأصناف

**0.5747للتفاعل

CV%6.9%

ــوي ــدو الحي ــد أن الع ــائج نج ــنبلةP.indicaمن خلال النت ــوب في الس زاد من وزن الحب للأصــناف بشــكل عــام تحت ظــروف العــدوى الطبيعيــة والإعــداء الاصــطناعي وبنســب متفاوتة، حيث نجد زيادة في وزن الحبوب في السنبلة تبعا للمعاملة, وكـان أقـل معـدل

41

(, وكـذلك تبعـا للصــنفp+pi% في المعاملــة )34( وأعلاهــا pi% في المعاملــة )3زيادة % وهــذا1.2 بمقــدارp+pi+SA في المعاملــة ))7وكان أقل معدل زيادة في الصنف شــام

يتوافق مع العديد من الدراسات الــتي أظهــرت تفاوتــا في نســب الزيــادات في الأوزان)%ــ 40-20فقــد بينت بعض الدراســات أن الزيــادة في الأوزان الصــافية تــراوحت بين

Peskan-Berghöfer etal. 2004; Barazani et al. 2005)بينما وصلت عنــد آخــرين إلى 100 %(Varma et al. 1999; Waller et al. 2005; Serfling et al. 2007)وقد يعود السبب .

وفي دراستنا نوع النبات واحد (Drüege et al. 2007 B)في هذا التباين إما إلى نوع النبات ولكن الاختلاف في الأصناف، وبالتالي الاختلاف بالعوامل الوراثية لكل صنف. أوقد يعود إلى شــروط التلقيح، وفي دراســتنا نجــد تبــاين في هــذه الشــروط، حيث نجــد )معاملــة ــالفطرين معــا ــة ب بالعدو الحيوي فقط، معاملة بالعدو الحيوي والفطر الممرض, ومعامل

إضافة إلى حمض السالسيليك(. حبــة في كافــة المعــاملات وعنــد أغلب الأصــناف الــتي1000كما نجد زيادة في وزن ال

بأن(Waller et al., 2005 ) وهذا يتوافق مع نتائجP.indicaجرى تلقيحها بالعدو الحيوي التلقيح بالفطر يؤدي إلى إعطاء مردود أعلى من المحصول, فمن خلال دراستهم كــانت

%, وقــد بينت الدراســات أن الفطــر يحســن من إنتــاج11الزيادة في محصــول الشــعيرRai et al.,2001; Barazani)الأزهار والبذور et al.,2005)فإضافة إلى قدرته على تعزيز ,

)النمو النباتي, فقد مارس تــأثيرا ايجابيــا على الأجــزاء المنتجــة في النبــات, وقــد وجــد Fakhro, في دراسته أن الزيادة في كتلة ثمار البندورة العضوية كــان عــال جــدا,(2009

وهذا لم يعزى إلى الزيادة في الوزن الصافي للثمار فقط, ولكن إلى عدد الثمــار، حيثكان أكبر مما هو في نباتات الشاهد.

وفي دراسات أخرى على التبغ والآرابيدوبسيس وجد أن محصول البذور لم يكن الوحيــد Shahollari)الذي زاد في تاريخ معين لكنه زاد أيضا في نهاية فترة النمو الكاملة عمومــا

et al. 2007) وقد أظهرت النتائج أن التلقيح بالعدو الحيوي . P.indicaلم يحقق زيادة في متوسط طول النبات في المعاملات في ظروف العدوى الطبيعية والإعداء الاصطناعي, ولكن على مستوى الأصناف حقق زيادة في متوسط طول الأصناف الطرية فقط, وهذاــوع ــكل المجم ــادة تش ــر على زي ــدرة الفط ــات عن ق ــاء في بعض الدراس بخلاف ماج

Varma) الخضري et al. . كمــا أظهــرت النتــائج أن التلقيح بالعــدو(1999 الحيــوي حقــق زيــادة في متوســط طــول الســنبلة في المعــاملات في ظــروف الإعــداء الاصطناعي فقط, وتذبذب في تأثيره في متوســط طــول الســنبلة في الأصــناف, وهــذا

تأثير ايجابي في النمو تحتP.indicaبأن للفطر (Waller et al., 2005 B)خالف ما جاء به الظروف الحقلية.

42

:Conclusions & Recommendations والتوصيات الاستنتاجات

:سادسا

:من خلال ما تقدم نستطيع أن نستنتج ما يليــرض1 ــالفطر المم ــناف ب ــابة الأص ــبة إص ــدة ونس ــة اختلاف في ش ــرت الدراس - أظه

P.striiformis 8وكذلك تباين في ردود أفعالها اتجاهه, حيث كانت ردة فعل الصنف شــام في ظــروف الإعــداءR في الظــروف الطبيعيــة إلى مقــاوم MRمتوســط المقاومــة

ــة 1ودوما6الاصــطناعي, والصــنفين بحــوث ــل مقاوم ــا ردود فع في الظــروفR أعطيــة7الطبيعية والإعداء الاصطناعي. أما الصنف شام فقد كانت ردة فعله متوســط القابلي

43

في ظــروف الإعــداءMR في الظــروف الطبيعيــة إلى متوســط المقاومــة MSللإصــابة الاصطناعي.

Piriformospora – خفضت المعاملة بالعدو الحيـوي2 indica من شـدة ونسـبة الإصـابة تحت ظروف العدوى الطبيعية والإعداء الاصطناعي. P.striiformisبالفطر الممرض

خفضــت المعاملــة بحمض السالسـيليك تحت ظــروف العـدوى الطبيعيــة من شــدة3-ـ بالفطر الممرض،أما تحت ظروف الإعــداء1, ودوما7, شام8ونسبة إصابة الأصناف شام

الاصطناعي فقـد تبـاين تـأثيره على الأصـناف في خفض شــدة ونسـبة الإصـابة بـالفطرالممرض.

- إن الاستخدام المشترك لحمض السالسيليك والعدو الحيــوي تحت ظــروف الإعــداء4 ( لم يخفض من شدة ونسبة إصابة أصناف القمح بالفطر الممرضP+Pi+SAالاصطناعي)p.striiformisمقارنــة بالمعاملــة المنفــردة لكــل منهمــا.كمــا أنهــا قللت من تــأثير العــدو

في خفض شدة ونسبة إصابة الأصناف الطريــة بــالفطر الممــرض, إلا أن وجــود الحيوي زاد من كفـاءة حمض السالسـيليك في التــأثير على الفطـر الممـرض في العدو الحيوي. 1الصنف دوما

زيــادة في وزن الحبــوب في الســنبلة وكــذلك زيــادة في -حقق التلقيح بالعدو الحيوي5 حبة في ظروف العدوى الطبيعية وكذلك الإعداء الاصــطناعي .إلا أنــه لم1000وزن الـ

يحقق زيادة في متوسط طول النبات في المعاملات ضمن الظروف نفسها, ولكن على مستوى الأصناف حقــق زيــادة في متوســط طــول الأصــناف الطريــة فقــط. كمــا حقــق

زيــادة في متوســط طــول الســنبلة في المعــاملات في ظــروف التلقيح بالعــدو الحيــويالإعداء الاصطناعي فقط, وتذبذب في تأثيره في متوسط طول السنبلة في الأصناف.

Piriformospora indica تعتبر دراستنا هذه هي الأولى في القطر حول الفطر لBذا نوصBBيولا تكفي هذه الدراسة للبت باعتماد هذا الفطر في المكافحة

بمايلي:- Piriformospora إجراء دراسات معمقة أكثر حول العدو الحيوي1 indicaخاصــة وأنــه

أعطى نتائج مبشرة في تخفيض شدة ونسبة الإصابة بفطر الصدأ الأصفر، كــذلك زيــادةفي بعض الصفات الإنتاجية لنبات القمح.

لقــدرتهما المقبولــة على6 وبحــوث1 الاعتماد في الزراعة حاليا على الصنفين دوما2- وعلى الأخص7 وشــام 8تحمل المرض وإعادة النظــر بزراعــة كــل من الصــنفين شــام

بسبب إصابته العالية بفطر الصدأ الأصفر والتي أبداها في هذه الدراسة .7شام - استخدام حمض السالســيليك لتحــريض المقاومــة الجهازيــة المكتســبة إزاء مســبب3

الصدأ الأصفر على القمح ولكن بعد تحديد نسب دقيقة لاستخدامه على نبات القمح.

44

بشكل منفرد كــل على حــدة في حــال - المعاملة بحمض السالسيليك وبالعدو الحيوي4 تم اعتماد استخدامهما في المكافحة أو في زيادة الإنتاج حتى لا يــؤثر أحــدهما على أداء

الآخر .

والله ولي التوفيق

:Referencesالمراجع

رحاب محسن السيد, ابراهيم عمار محمد, حسن عبد العال أحمد. أبو1- تقييم فعالية بعض المركبات الطبيعية على الإصابة بالبياض الدقيقى. 2005

معهد بحوث أمراض النباتات , مركز البحوث الزراعية ,.ومواصفات الثمار فى العنب.14جيزة ,مصر, ص

المضادات الحيويـة والمقاومـات الثلاثـة2002أبو عرقوب، محمود موسى. . 2-ــة . ــة الأكاديمي ــات . المكتب ــراض النب ــا في أم ــة( ودوره ــتحثة – حيوي ــبة – مس ) مكتس

صفحة .714القاهرة . مصر ، أمراض النبات)النظري والعملي(،منشورات جامعة حلب،.2006الأحمد، جمال.3 -

.472كلية الزراعة، مديرية الكتب والمطبوعات الجامعية ، ص الميكــوريزا وأهميتهــا للنبــات. مجلــة.2000الحمBBداني محمBBد عبBBد الخBBالق, 4-

.45-38الزراعة والتنمية في الوطن العربي, العدد الثاني, ص : 45

- اســتخدام حمض السالســيليك وفوســفات البوتاســيوم.2010الحميBBد شBBوقي.5 Verticilliumالثنائية في تحريض المقاومة الجهازية المكتســبة إزاء مــرض ذبــول القطن

dahliae98، أطروحة ماجستير، جامعة الفرات، كلية الزراعة، ص.- أمراض المحاصيل الحقلية، منشورات جامعة الفــرات،.BB 2012الدخيل، حسين.6

.433كلية الهندسة الزراعية، ص أمراض الصدأ على القمح، وزارة.2011الشعيبي صلاح، أبو الفضل تيسير.7 -

صفحة.15، 489الزراعة والإصلاح الزراعي، نشرة إرشادية رقم - ــا.1992الصالح عبود.؛ كف الغزال رامي؛الفارس عباس8 ــاج وتكنولوجي إنت

. صفحة461محاصيل الحبوب، مديرية الكتب والمطبوعات الجامعية، جامعة حلب، منشـورات جامعـة البعث. تقانة طحن الحبوب )النظري(...2004 ألفين فرحان 9-

ص.237ــاء .2010 المجموعBBة الإحصBBائية الزراعيBBة السBBنوية.10- مديريـــة الإحصـ

والتخطيط, وزارة الزراعة, دمشق, سورية.ــة.1981 بياعة، بسام.11- الوجيز في أمراض النبات ، منشورات جامعة حلب ، كلي

.319الزراعة ، مديرية الكتب والمطبوعات الجامعية ، ص -أمراض المحاصيل الحقلية كليــة الزراعــة جامعــة حلب .B .1987 بياعة, بسام 12-

.62-56سورية ص تــأثير النحــاس والســيليكون.2007حسان، آلاء خضير وصالح حسن سمير. 13-

Pythiumوحمض السالسيليك في تحفيز المقاومة الجهازية لنباتــات الخيــار ضــد الفطــر aphanidermatum (Edson) Fitz،171-174 :25، مجلة وقاية النبات العربية.

توريث صفة المقاومة لسلالتين من الصدأ الأصفر.1992حكيم محمد شفيق، 14- في ثمانية أصناف من القمح، رسالة دكتوراه، قسم المحاصيل، كليــة الزراعــة ، جامعــة

ص. 11–6- 160حلب : ــةالأمن الغذائي نظرية ونظام وتطبيق.1999. حمدان، محمد رفيق أمين15- ، كلي

ص.333الزراعة، الجامعة الأردنية، دار وائل للطباعة والنشر, - تفاعــل.2010خBاروف، شBعلة؛ يحيBBاوي، عمروالعظمBة، محمBBد فBواز.16

Puccinia striiformisسلالات محددة من فطر الصدأ الأصفر West. f.sp.triticiمع بعض أصناف القمح الطري في طوري البادرة والنبــات البــالغ. مجلــة جامعــة دمشــق للعلــوم

.383-367(-1:) العدد26الزراعية . المجلد - وزارة الزراعة والإصلاح الزراعي، مديرية الإرشــاد.2009دليل زراعة القمح.17

.48، ص483الزراعي، قسم الإعلام رقم النشرة- أحيــاء النبــات- علم2004ريفن ب.ه.، إيفBBرت ر.ف.، أيكهBBوزن س.ي. .18

، ترجمــة471عــدد الصــفحات248-ــ 249جامعــة الملــك ســعود- الريــاض- صــفحة الوهيبي محمد والخليل عبد الله الصالح.

46

دور المقاومة الجهازيــة المكتســبة في نبــات البنــدورة إزاء.2007 عتيق عمر ، 19-Alternariaالأمراض المتسببة عن الجنس sppأطروحة ماجســتير, جامعــة حلب, كليــة .

صفحة.94الزراعة، - ــوب.BB 2002علي ديب طBBارق،عبBBد الحميBBد عمBBاد.20 ــيل الحب ــاج محاص إنت

وتكنولوجيتهــا- الجــزء العملي لطلاب الســنة الثالثــة، قســم المحاصــيل، كليــة الزراعــة، صفحة.207منشورات جامعة دمشق

التطــور.2013 عودة باسBBل أحمBBد, البكBBدش فBBاروق والحسBBن ياسBBين.21-ــة الشــاملة الاقتصادي لمحصولي القمح والقطن في المنطقة الشرقية في إطــار التنمي في سورية. رسالة دكتوراه- جامعــة الفــرات- كليــة الهندســة الزراعيــة-قســم الاقتصــاد

.183والإرشاد الزراعي. ص:

22- Abed- Hak. T. M., Kamel A. H., 1971, Identification of Physiologic Races of Wheat Rust in the Near Eastern Countries and reaction of wheat varieties to rust isolates. FAO Info. Bull., Cereal Improve and Prod. Near East Pro 8: 17-25.

23-Agrios G. N., 2005. Plant pathology. 5th Edition, Academic Press, 635 pp.New York, USA.

24-Alsaleh A., Gallant D.J, 1984. Rheological and Ultrastructural Studies of Wheat Kernel Behavior Under Compression as a Function of Water CONTENT. Food microstructure, )4(, pp 199-211.

25-Baltruschat H., Fodor J., Harrach B.D., Niemczyk E., Barna B., Gullner G., Janeczko A., Kogel K.H., Schafer P., Schwarczinger I., Zuccaro A., Skoczowski A., )2008(, Salt tolerance of barley induced by the root endophyte Piriformospora indica is associated with a strong increase in antioxidants. New Phytologist 180: 501-510 .

26-BANU I.; STOENESCU G.; IONESCUS V. and APRODU I., 2011. Estimation of The Baking Quality Of Wheat Flours Based on Rheological Parameters of The Mixolab Curve. Czech Journal of Food Science, )29( 1, 35–44.

27-Barazani O., Benderoth M., Groten K., Kuhlemeier C., Baldwin IT., 2005, Piriformospora indica and Sebacina vermifera increase growth performance at the expense of herbivore resistance in Nicotiana attenuata. Oecologia 146:234–243.

28-Barea J.M.; Azcon R.; Azcon –Aguilar C., 2005, Interactions between mycorrhizal funge and bacteria to improve plant nutrient cycling and soil

47

structure . In: Buscot F, Varma S, eds. Micro- organisms in soils: roles in genesis and functions . Heidelberg, Germany: Springer-Verlag, 195-212 .

29-Barker W.W.; Welch S.A.; Banfield J.F., 1997, Biogeochemical Weathering of Silicate Minerals . In: J.F. Banifield and K.H.Nealson )eds( , Geomicrobiology: Interactions between Microbes and Minerals , Reviews in Mineralogy, Vol.35. Mineralogical Society of America, Washington, D.C. Pp. 391-428 .

30-Belaid A.,2000, Durum wheat in wana , production , trade , andgains from technological change .In option mediterraneennes, amelloration du bledurdansla region mediterraneenne: Nouveaux defies . EdsC.royo,M.M. nachit,N.DI.Fanzo,J.L.Araus.)CIHEAM;centreUdi-IRTA,cimmyt,icarda(,35-49p.

31-Bolan N.S., 1991, A critical review of the role of mycorrhizae fungi in the uptake of phosphorus by plants . Plant and Soil , 134, 189-207 .

32-Bratek Z.; Papp L.; Merkl O., 2001, Beetls and flies living on truffles. In: Proceedings fifth international congress on the science and cultivation of truffles. Aix-en-Provence, France, 3-6 March 1999. FFT, Paris. Pp., 191-192 .

33-Brederode F. T., Lithorst H. J. M., Bol J. F., 1991, Differential induction of acquired resistance and PR gene expression in tobacco by virus infection, ethephon treatment, UV light and wounding . Plant Mol. Biol. 17: 1117-1125 .

34-Coakley S.M., Line R.F., McDaniel L.R.,1988, Predicting stripe rust severity on winter wheat using an improved method for analyzing meteorological and rust data . Phytopathology 78:543-550 .

35-Chaturvedi R., Shah J., 2007, Salicylic acid in plant disease resistance. In Salicylic acid: A plant hormone. Hayat S and Ahmad A, eds., Springer, Dordrecht, The Netherlands, Pp. 335-370.

36-Christ U., Mosinger E., 1989, Pathogenesis- related proteins of tomato: I. induction by Phytophthora infestansand other biotic and abiotic inducer and correlations with resistance .Physiol. Mol. Plant Pathol. 35: 53-65.

37-Dempsey D. A., Shah J., Klessig D. F., 1999, Salicylic acid and Diseases resistance in plants . Crit Rev plant Sci. 18: 547-575 .

48

38-Deshmukh S.D., Hueckelhoven R., Schaefer P., Imani J., Sharma M., Weiss M., Waller F., Kogel K.H.,2006, The root endophytic fungus Piriformospora indica requires host cell death for proliferation during mutualistic symbiosis with barley. Proc Natl Acad Sci USA 103:18450–18457.

39-Deshmukh S.D., Kogel K.H.,2007, Piriformospora indica protects barley from root rot caused by Fusarium graminearum. Journal of Plant Diseases and Protection 114: 263-268.

40-Dickinson S.,2003, Molecular plant pathology .

41-Drüege U., Baltruschat H., Franken P., 2007, Piriformospora indica promotes adventitious root formation in cuttings. Scientia Horticulturae 112: 422-426.

42-Elouafi I., Nachit M. M. , 2004, A genetic linkage map of the Durum × Triticum dicoccoides backcross population based on SSRs and AFLP markers, and QTL analysis for milling traits. TAG Theoretical and Applied Genetics, 108 )3(: 401-413.

43-Enkerli J., Christ U., Mosinger E., 1993, Systemic acquired resistance to Phytophthora infestans in tomato and the role of pathogenesis related proteins . Physiol. Mol. Plant Pathol. 43: 161-171 .

44-Eversmeyer M.G., Kramer C.L., Browder L.E., 1980, Effect of temperature and host: parasite combination on the latent period of Puccinia recondita in seedling wheat plants. Phytopathology 70, 938–41.

45-Fakhro A., Andrade-Linares D.R., von Bargen S., Bandte M., Buttner C., Grosch R., Schwarz D., Franken P .,2009, Impact of Piriformospora indica on tomato growth and on interaction with fungal and viral pathogens. Mycorrhiza 20:191–200.

46-Friedrich L., Lawton K., Ruess W., Masner P., Specker N., Gut Rella M., Meier B., Dincher S., Staub T., Uknes S., Métraux J.P., Kessmann H., Ryals J.,1996, A benzothiadiazole derivative induces systemic acquired resistance in tobacco . Plant J. 9:61-70 .

47-Gerdemann J.W., 1968, Vesicular-Arbuscular Mycorrhiza and Plant Growth . Ann, Rev. Phytopathol, 6: 397-418 .

49

48-Gerretsen F.C., 1948, The influence of microorganism on the phosphateintake by the plant . Plant and Soil . 1: 51-81 .

49-Gianinazzi – Pearson V., Gianinazzi S., 1983, The physiology of vesicular - arbuscular mycorrhizal roots. Plant and Soil. 71: 197-209 .

50-GIBSON L., BENSON G., 2002, Origin, History, and Uses of Oat )Avena sativa( and Wheat )Triticum aestivum(. Iowa State University, Department of Agronomy.USA. IN: In. RÓŻYŁO, R. and LASKOWSKI, J.,2011- Predicting Bread Quality )Bread Loaf Volume and Crumb Texture(. Polonian Journal Food Nutration Science, )61( 1, 61-67.

51-Hammerschmidt R., Kuc J., 1995, Induced Resistance to disease in plants. Dordrecht: Kluwer . Pp.:182 .

52-Hirst J.M., Hurst G.W., 1967, Long-distance spore transport. In P.H. Gregory & J.L. Monteith, eds. Airborne microbes, p. 307-344. Cambridge University Press.

53-Hogg W.H., Hounam C.E., Mallik A.K. and Zadoks J. C., 1969, Meteorological factors affecting the epidemiology of wheat rusts. WMO Tech. Note No. 99. 143 pp.

54-Impiglia A. ; Ryan J., 1997, Cereal quality and mineral nutrition in the West Asia and North Africa environments . In A.E.Johnston, eds. Foodsecurity in th WANA region, the essential need for balanced fertilization, Basel, Switzerland, International Potash Institute. p. 177-190.

55-Iriti M., Faoro F., 2003, Benzothiadiazole )BTH( induces cell-death independent Uromyces appendiculatus .Journal of Phytopathology 151: 171-177.

56-JinY., Szabo L. J., Carson M., 2010, Century-old mystery of Puccinia striiformis life history solved with the identification of Berberis an alternate host. Phytopathology 100:432-435.

57-Kaldorf M., Koch B., Rexer K.H., Kost G., Varma A.,2005, Patterns of interaction between Populus Esch5 and Piriformospora indica: a transition from mutualism to antagonism. Plant Biol 7:210–218.

50

58-Kessmann H., Stub T., Hofmann C., Maetzke T., Herzog J., Ward E., Uknes S., Ryals J., 1994, Induction of systemic acquired resistance in plants by chemicals. Annu. Rev. Phytopathology. 23:59-439.

59-Kistner C., Parniske M.,2002, Evolution of signal transduction in intracellular symbiosis. Trends Plant Sci 7: 511–518.

60-Kloepper J. W., Tuzun S., 1996, Induced systemic to disease and increased plant growth by growth-promoting Rhizobacteria under field conditions . Phytopathology 81: 1508-1516.

61-Kuc J., 1982, Induced immunity to plant disease . Bioscience 32: 854-860.

62-Kuraparthy V., Chhuneja P., Dhaliwal H.S., Kaur S., Bowden R.L., Gill B.S., 2007, Characterization and mapping of cryptic alien introgression from Aegilops geniculata with new leaf rust and stripe rust resistance genes Lr57 and Yr40 in wheat. Theoretical and Applied Genetics, 114: 1379-1389.

63-Large E.C., 1966, Measuring plant disease. Annual Review of Phytopathology, 4:9-28.

64-LAZARIDOW A.; DUTA D.; PAPAGEORGIOU M.; BELC N.; BILIADERIS C. G., 2007, Effects of Hydrocolloids on Dough Rheology and Bread Quality Parameters in Gluten-free Formulations. Journal of Food Engeneering, 79, 1033-1047. In: HADNAĐEVA, T. D.; TORBICA, A. and HADNađev, M., 2011-Rheological Properties of Wheat Flour substitutes /alternative Crops assessed by Mixolab. International Congress on ngineering and Food (ICEF11(, )11(, 328 – 334.

65-Leon M., George A., Convit A., Trashish C., Mcrae T., Santi D., Smith S., Ferris G., Noz S., Rusinek H., 1993, The radiologic prediction of Alzheimer disease: the atrophic hippocampal formation . American Journal of Neuroradiology, 14: 897-906.

66-Li H.Y.; Zhu Y.G.; Marschner P.; Smith F.A.; Smith S.E., 2005, Wheat responses to arbuscular mycorrhizal fungi in a highly calcareous soil differ form those of clover, and change with plant development and P supp; y. Plant and Soil .227)1-2(: 221-231.

67-Line R.F., Chen X.,1995, Successes in breeding for and managing durable resistant to wheat rusts .Plant Disease /Vol .79 No.12:1254-1255.

68-Liu W.; Du L.F.M., 2008, Interactions between Bt transgenic crops and arbuscular mycorrhizal fungi ; a new urgent issue of soil ecology in

51

agroecosystems . Acta Agriculturae Scandinavica Section B- Soil and Plant Science, 58)2(: 187-192.

69-Liu J.Y., 1995, The identification of cotton resistance to Verticillium dahliae in seedling stage .Journal of the Nanjing Agricultural University, 2: 59-65.

70-Luig N.H., 1985, Epidemiology in Australia and New Zealand. In A.P. Roelfs & W.R. Bushnell, eds. Cereal rusts, vol. 2, Diseases, distribution, epidemiology, and control, p. 301-328. Orlando, FL, USA, Academic Press.

71-Ma H., Singh R.P.,1996, Contribution of adult plant resistance gene Yrl8 in protecting wheat from yellow rust. Plant diseases ,80 :)1(66-69.

72-MacKey J., 2005, Wheat: its Concept, Evolution, and Taxonomy. In: Durum wheat breeding. Current Approaches and Future Strategies. Eds.: Royo,C.; Nachit, M.M.; Di Fonzo, N.; Araus, J.L.; Pfeiffer, W.H.; Slafer, G. Vol.1:3-61. Haworth Press, NY, USA.

73-Madamanchi N. R., Kuc J., 1991, Induced systemic resistance in plants . In: The Fungal Spore and disease Initiation in Plants and Animals )G. Cole and H. Hoch, Eds( Plenum Press, New York, 347-362 .

74-Malamy J., Carr JP., Klessig DF., Raskin I.,1990, Salicylic acid: a likely endogenous signal in the resistance response of tobacco to viral infection . Science 250: 1002-1004.

75-Mark Brunde rett, 2000, Introduction to Mycorrhizae. Aciar; Australian Center for international Agricultural Research . CSIRO; forestry and forest products.

76-Marsh J.F., Schultze M., 2001,Analysis of arbuscular mycorrhizas using symbiosis-defective plant mutants. New Phytol 150:525–532.

77-Maurhofer M., Hase C., Meuwly P., Métrausand J.P., Defago G., 1994, Induction of systemic resistance of tobacco necrosis virus by the root-colonizing Pseudomonas fluoresens strain CHAO: Influence of the gas A gene and of pyoverdine production. Phytopathology. 84: 139-146.

78-Mckinney H.H., 1925, Influence of soil tempreture and soil moisture on infection of wheat seedling by Helminthosporium sativum .Journal of Agricultural Research , 26: 195-217.

79-Mellersh D.G., Heath M.C., 2003, An investigation into the involvement of defense signaling pathways in components of the non host resistance of Arabidopsis thaliana to rust fungi also reveals a model system for studying rust fungal compatibility. Mol Plant Microbe Interact 16: 398–404.

52

80-Métraux J. P., Signer H., Ryals J., Ward E., Wyss-Benz M., Gaudin J., Raschdorf K., Schmid E., Blum W., Inverardi B., 1990, Increase in salicylic acidat the onset of Systemic acquired resistance . Science 250: 1004-1006.

81-Mosse B., 1975, Specificity of VA Mycorrhizas , Pp. 469-484 . In: F, E. Sanders, B. Mosse, and P, B. Tinker )eds(, Endomycorrhizas)NewYork: Academic Press(.

82-Mueller G.M., Bills G.F., Foster M.S., 2004, Biodiversity of Fungi . ISBN,777pp.

83-Nishizawa Y., Hibit T., 1991, Rice chitinase gene: CDNA cloning and stress-induced expression .Plant Sci. 76: 18-211 .

84-Oostendorp H., Kunz W., Dietrich B., Theodor S., 2001, Induceddiseaseresistancein plantsby chemicals. European Journal of Plant Pathology . 107: 19-28.

85-Papova L., pancheva T., Uzunova A.,1997, Salicylic acid: Properties, Biosynthesis and Physiological Role. Bulgarian Journal of Plant Physiology, 23)1(:85-93.

86-Penninchx I., Eggermont K., Terras F. R., Manners J. M., Broekaert W. F., 1997, Pathoge-induced systemic activation of a plant defensin gene in Arabidopsis fllows a salicylic acid- independent path- way involving components of the ethylene and Jasmonic acid responses .Plant Cell 8: 2309-2315.

87-PerecepkinV,F., 1989, Diseases of field crops, part1. Kiev 213 p.p.

88-Peskan-Berghöfer T., Shahollari B., Giong P.H., Hehl S., Markert C., Blanke V., Kost G., Varma A., Oelmuller R., 2004, Association of Piriformospora indica with Arabidopsis thaliana roots represents a novel system to study beneficial plant-microbe interactions and involves early plant protein modifications in the endoplasmic reticulum and at the plasma membrane. Physiol Plant 122:465–477.

89-Peterson R.,1974, The Rust Fungus life cycle . The Botanical review. 40)4(,453 - 513.

53

90-Pham G.H., Kumari R., Singh A.n., Sachdev M., Prasad R., Kaldorf M., Prasad R., Kaldorf M., Buscot F., Varma A.,2004, Axenic cultures of Piriformospora indica. In: Varma A, Abbott L, Werner D, Hampp R )eds( Plant Surface Microbiology. Springer-Verlag, Germany, pp 593–616.

91-Pingali P.L. , Rajaram S., 1999, Global Wheat Research in a Changing World: Options for Sustaining Growth in Wheat Productivity. In P.L. Pingali )ed.(. CIMMYT 1998-99 World Wheat Facts and Trends. Global Wheat Research in a Changing World: Changes and Challenges. Mexico, D.F.: CIMMYT.

92-Pool N., Pyke N., 2004, Fungicide strategies for wheat and barlywhat can Learn from 2003 season NSW Agriculture 105-109P.

93-Qayoum A., Line R.F., 1985, High- temperature adult-plant resistance to stripe rust of wheat . Phytopathology 75:1121-1125.

94-Rai M., Acharya D., Singh A., Varma A., 2001, Positive growth responses of the medicinal plants Spilanthes calva and Withania somnifera to inoculation by Piriformospora indica in a field trial. Mycorrhiza 11:123–128.

95-Ram Reddy S.; Pavan K. P.; Reddy S. M., 2005, Mulecular methods for research on arbuscular mycorrhizal fungi in India ; problems and prospects . Current Science, 89: 10-25.

96-Reuveni M., 1999, Resistance to powdery mildew in grapevine induced by Plasmopara viticola . Canadian Journal of Plant Pathology. 21: 272-275.

97-Ride J. P., 1980, The effect of induces lignification on the resistance of wheat cell walls to fungal degradation . Physiol. Pant Pathol. 16: 187-196.

98-Roby C., Blingy R., Douce R., 1988, Facilitated transport of Mn+2 in sycamore )Acer pseudoplantanus L. ( cells and excised maize root tips . Biochem J. 250: 108-401.

99-Roelfs A. P., Martens J. W., 1988, An International System of Nomenclature for puccinia graminis f. sp. Tritici. Phytopathology, 78: 526-533.

100- Roelfs A. P., Huerta-Espino J., Marshall D., 1992, Barley stripe rust in Texas. Plant Dis. 76:538.

54

101- Rowell J. B., 1982, Controlled infection by Puccinia graminis f. sp. tritici under artificial conditions. In. A.P. Roelfs & W.R. Bushnell, eds. The cereal rusts, vol. 1, Origins, specificity, structure, and physiology, p. 291-332. Orlando, FL, USA, Academic Press.

102- Ryals J., Ward D., Ahl-Goy P., Métraux J. P., 1992, Systemic acquired resistance: An inducible defense mechanism in plants. In Wray J. L., ed. Inducible Plant Proteins. Cambridge U.K., Cambridge University Press. Pp. 209-229.

103- Ryals J., Neuenschwander U., Willits M., Molina A., Steiner H., Hunt M., 1996, Systemic acquired resistance. Plant Cell 8: 1809-1819.

104- Saari E.E., Prescott J.M., 1975, A scale for appraising the foliar intensity of wheat diseases. Plant Dis. Rep. 59)5(: 377-380.

105- Schlosser E., 1997, Systemic acquired resistance – a new Dimention in plant protection. Arab J. 15: 147-149.

106- Serfling A., Wirsel SGR., Lind V., Deising HB., 2007, Performance ofthe biocontrol fungus Piriformospora indica on wheat under greenhouse and field conditions. Phytopathology 97:523–531.

107- Shahollari B., Varma A., Oelmuller R., 2005, Expression of a receptor kinase in Arabidopsis roots is stimulated by the basidiomycetes Piriformospora indica and the protein accumulates in Triton X-100 insoluble plasma membrane microdomains. J Plant Physiol 162:945–958.

108- Shahollari B., Vadassery J., Varma A., Oelmuller R., 2007, A leucine-rich repeat protein is required for growth promotion and enhanced seed production mediated by the endophytic fungus Piriformospora indica in Arabidopsis thaliana. Plant J 50:1–13.

109- Singh A.n., Singh Ar., Kumari M., Rai M.K., Varma A., 2003, Importanceof Piriformospora indica-A novel symbiotic mycorrhiza-like fungus: an overview. Ind J Biotechnol 2: 65–75.

110- Singh R.P., Huerta-Espino J., Pfeiffer W., Figueroa-Lopez P.,2005, Occurrence and impact of a new leaf rust race on durum wheat in Northwestern Mexico from 2001to 2003. Plant Dis 88:703–708.

55

111- Sirrenberg A., Goebel C., Grond S., Czempinski N., Ratzinger A., Karlovsky P., Santos P., Feussner I., Pawlowski K., 2007, Piriformospora indica affects plant growth by auxin production. Physiologia Plantarum 131: 581-589.

112- Sisler H.D., Ragsdale N.N., 1995, Disease control by nonfungitoxic compounds. Modern Selective Fungicides. Fischer, Jena. Pp. 543- 564.

113- Spletzer M.E., Enyedi A.J., 1999, Salicylic acid induces resistance to Alternaria solani in hyroponically grown tomato. Phytopathology, 89: 722-727.

114- Srivastava J.P., 1984, Durum wheat its world status and potential in the Middle East and North Africa. RACHIS 3)1(:1-8.

115- Stein E., Molitor A., Kogel K.H., Waller F., )2008(, Systemic Resistance in Arabidopsis Conferred by the Mycorrhizal Fungus Piriformospora indica Requires Jasmonic Acid Signaling and the Cytoplasmic Function of NPR1. Plant and Cell Physiology 49: 1747-1751.

116- Sticher L., Mauch-Mani B., Métraux J.P., 1997, Systemic acquired resistance. Annual Review of Phytopathology 25: 235-270.

117- Strobel N. E., Ji, C. Gopalan S., Kuc J.A., 1996, Induction of systemic acquired resistance in cucumber by Pseudomonas syringe Pv. Syringe .Plant Journal . 9: 431-439.

118- Stubbs R. W., Prescott J. M., Saari E. E., Dubin H. J., 1986 , Cereal Diseases methodology manual. CIMMYT. Mexico, D. F.

119- Stubbs R. W., 1988, Pathogeneticty analysis of yellow )stripe( rust of wheat and it is significances globa context p: 23-38. Breeding strategies for resistance to the rust of wheat., Simmonds, N. W. and Rajaram, S. )eds.(CIMMYT.151p.

120- Tahiri-Aloaui A., Dumas-Gaudot E., Gianinazzi S., Antoniw J.F., 1993, Expression of the PR-b1 gene in roots of two Nicotiana spiciesandtheir amphidiploid hybrid infected with virulent races of Chalara elegans. Plant Pathol . 42: 728-736.

121- Toro M.; Azcon R.; Barea J., 1997, Improvement of arbuscular- mycorriza development by Inoculation of soil with phosphate- solubilizing

56

rhizobacteria to inprove rock phosphate bioavailability and nutrient cycling. Applied and Environmental Microbiology . Nov, 1997. Pages 4408-4412.

122- Uehlein N.; Fileschi K.; Eckert M.; Bienert G. P.; Bertl A.; Kaldenhoff R., 2007, Arbuscular mycorrhizal symbiosis and plant aquaporin expression . Phytochemistry, 68)1(: 122-129.

123- Vadassery J., Ritter C., Venus Y., Camehl I., Varma A., Shahollari B., Novak O., Strnad M., Ludwig-Muller J., Oelmuller R., 2008, The role of auxins and cytokinins in the mutualistic interaction between Arabidopsis and Piriformospora indica. Molecular Plant-Microbe Interactions 21: 1371-1383.

124- Varma A., Verma S., SudahSahay N., Franken P.,1999, Piriformospora indica, a cultivable plant growth-promoting root endophyte. Applied & Environmental Microbiology 65: 2741-2744.

125- Varma A., Singh A., Sudha Sahay N., Sharma J., Roy A., Kumari M., Rana D., Thakran S., Deka D., Bharti K., Franken P., Hurek T., Blechert O., Rexer K-H., Kost G., Hahn A., Hock B., Maier W., Walter M., Strack D., Kranner I .,2001, Piriformospora indica: a cultivable mycorrhiza-like endosymbiotic fungus. In: Mycota IX. Springer Series, Heidelberg, Germany, pp. 123–150.

126- Van and Berg, van den Bosch F.,2007, The Elasticity of the Epidemic Growth Rate to Observed Weather patterns with an Application to Yellow Rust phytopatholoy 11:1512-1518.

127- Van Loon L. C., 1997, Induced resistance in plants and the role of pathogenesis-related proteins . Eur. J . Plant Pathol. 103: 753-765.

128- Van Loon L. C., Bakker P. A., Pieterse C. M.,1998, Systemic resistance inducedby rhizosphere bacteria . Annu. Rev. Phytopathol. 36: 453-483.

129- Vanloon L.C.; Bakker P.A.H.; Pietesse C.M..; 1998, The role of microorganisms in enhancing crop health . Ann. Rev. Phytopathol, 36: 453-483.

130- Vernooij B., Friedrich L., Morse A., Resit R., Kolditzjawhar R., Ward E., Uknes S., Kessmann H., Ryals J., 1994, Salicylic acid is not the

57

translocated signal responsible for indusing systemic acquired resistance but is required in signal transduction . Plant Cell 6: 959- 965.

131- Waller F., Achatz B., Baltruschat H., Fodor J., Becker K., Fischer M., Heier T., Huckelhoven R., Neumann C., von Wettstein D., Franken P., Kogel K.H.,2005, The endophytic fungus Piriformospora indica reprograms barley to salt-stress tolerance, disease resistance, and higher yield. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102: 13386-13391.

132- Wallis C., Lewandoski D.,2008, Cedar Rust Diseases of ornamental plant )Fact sheet(. Ohio state University.

133- Wang B.; Qiu Y.L., 2006, Phylogenetic diatribution and evolution of mycorrhizas in land planta . Mycorrhiza, 16)5(: 299-363.

134- Ward E. R., Uknes S. J., Williams S. C., Dincher S.S., Wiederhold D.L., Alexander D.C., Ahl-Goy P., Métraux J.P., Ryals J.A., 1991, Coordimate gene activity in response to agents that induce systemic acquired resistance. Pant Cell, 3: 1085-1094.

135- Watson I.A., Sousa C.N.A., 1983, Long distance transport of spores of Puccinia graminis tritici in the Southern Hemisphere. In Proc. Linn. Soc. N.S.W., 106: 311-321.

136- WATSON, M.A., 1983.Agricultural Innovation in the Early Islamic World. the diffusion of crops and farming techniques, Cambridge University Press, 260 Pp.

137- Wei G., Kloepper J.W., Tuzun S., 1991, Induction of systemic resistance of cucumber to Colletotrichum orbiculare by select strains of plant growth- promoting Rhizobacteria . Phytopathology, 81: 1508-1512.

138- White R. F., 1979, Acetylsalicylic acid )aspirin( induces resistance to tobacco mosaic virus in tobacco . Virology 99: 410-412.

139- WISHART D.J., 2004, Encyclopedia of the Great Plains.University of Nebraska Press, 56 Pp.

140- Wright N., 2005, Roots and Soil Management : Interactions between roots and soil . R. W.Zobel & S. F. Wright)eds(: S. F. Management of

58

Arbuscular Mycorrhizal Fungi .USA: American Society of Agronomy, 183-197.

141- Zadoks J. C., Chang T. T., Konzak C. F., 1974, Weed Res. 14, 415–421.

142- Zhang T.Y; Wang H.L; Xu F.L ., 2003, Effects of grain black point disease of wheat and the pathogenic fungi. Acta Phytophy Sinica 17: 313- 316.

143- Zhou T., Paulitz T. C., 1994, Induced resistance in the biocontrol of Pythium aphanidermatum by Pseudomonasspp. On cucumber. J. Phytopathol., 142: 51-63.

59

60

61