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Nematodos Parasitos
de la Papa Parviz Jatala
( A
Nematodos en estado larval (50 x)
CENTRO INTERNACIONAL DE LA PAPA (CIPI Lima, Peri
1986
Boletfn de Informacibn Tdcnica 8
Nematodos Parasitos
de la Papa
Parviz Jatala
Centro Internacional de la Papa Tel. 366920 Apartado 5969 T6lex 25672 PE Lima, Per6 Cable CIPAPA-Lima
El CIP autoriza la re- Boletin do Informacibn Tcnica 8 produccin no comercial de este boletin
Nematodos Para'sitos
de la Papa
Objetivos. El estudio de este boletin le permitir5:
" discutir los nematodos en general y los nematodos do la papa en particular, " explicar la distribuci6n de nematodos importantes de la papa, " describir los sfntomas y dahios causados por los nematodos m~s importan
tes de la papa, " explicar la morfologfa y la biologfa de un nematodo tipico de la papa, " puntualizar los factores quo influyen sobre la severidad de una infestaci6n
de nematodos, " explicar cdmo se vigilan y controlan las infestaciones do nomatodos, " analizar la prevencibn y el control.
Materiales de estudio
" Plantas, e',pecialmente plantas de papa, con daho causado por nematodos. " llustraclor,cs de nematodos que atacan a la papa y de los darios que causan.
Ejercicios
o En el campo, observar y comentar l daho que causan los nmatodos asf como su diseminaci6n y control.
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Cuestionario
1 WOu6 son los nematodos?
2 .Puede uno ver nematodos a simple vista?
3 cD6nde viven los nematodos?
4 Qu6 dafo causa la mayorfa de los nematodos?
5 Cu~ntas especies de nematodos son importantes en el cultivo de la papa?
6 M~u6 sintomas principales se observan en un cultivo de papa infestado de nematodos?
7 C6mo puede uno identificar a los nematodos?
8 Qu6 forma y tamaio tienen los nematodos de ]a papa?
9 Cuil es la caracteristica principal de los nematodos par~sitos?
10 Describa, on t6rminos generales, el ciclo de vida de los nematodos parsitos de la papa.
11 C6mo se puede agrupar a los nematodos par~sitos de las plantas tomando como base sus hibitos alimenticios?
12 Cules son los factores noss significativos quo afectan la severidad de un ataque do nenatodos?
13 Ciomo influye !a humiedad on las poblaciones de nematodos?
14 C6mo se pucde vigilar una infestaci6n de nematodos?
15 Ou6 efecto tiene la infestaci6n del campo en la producci6n de semilla de papa?
16 Cu~les son los mtodos principales de prevenci6n y control?
17 W~u6 limitaciones tiene la rotaci6n de cultivos como m6todo de control de nematodos?
18 Cu6l es el efecto del barbecho o descanso y del arado sobre las poblaciones de nematodos?
19 Explique el principio de saneamiento.
20 Analice las ventajas y dcesventajas del control qu'mico.
21 Describa el principio de control integrado o el mar.ejo de nematodos.
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El CIP autoriza la re- Boletin de Informaci6n Tcnica 8 producci6n no cornercial de este boletin
Nematodos Par sitos
de la Papa
1 Importancia de los nematodos 2 Especies y distribuci6n 3 Sintomas y dafios 4 Morfologia 5 Biologia 6 Factores del suelo que afectan a los nematodos 7 Rastreo de la infestaci6n 8 Prevenci6n y control 9 Lecturas adicionales
Los nematodos son gusanos redondos y elongados o filiformes de tamahio microsc6pico que habitan principalmente en el suelo y el agua. Aunque miles de especies de nematodos no tienen importancia en patologfa, hay varias especies de ellos que afectan al cultivo de la papa.
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1 IMPORTANCIA DE LOS NEMATODOS
Los nematodos son uno de los grupos mis importantes de mict-oorganismos que viven en el suclo, vinculados a las raices de las plantas, y con frecuencia juegan un papel vital en el crecimiento y laproducci6n de las mismas. A !os nematodos par~sitos de los vertebrados se les llama gusaros redondos o gusanos filiformes, mientras que tanto a los nematodos parisitos de las plantas como a los que viven independientemente se les llama angulflulas.
Las especies de nematodos que causan daho en lapapa pueden Jcasionar la reducci6n de laproducci6n hasta en 20 %. Adem~s de causar prdidaz direct3s, algunos nenatodos tambi6n afectan lacalidad del tub~rculo. Los tub~rculos infectados no son aptos para el mercado porque lagente no los desea. Es un error usar esos tub6rculos como semilla, pues seririan de fuente de in6culo ydiseminaci6n de nematodos. Los huevos de algunas especies permanecen viables en el suelo durante muchos aios. Algunos nematodos son vectores de virus, otros interactuan con agentes pat6genos para causar complojo; de enfermedades. Los nematodos tambi6n pueden afectar laresistencia de las plantas a otros fitopat6genos.
2 ESPECIES Y DISTRIBUCION
Ms de 40 especies de nematodos infectan a lapapa pero s61o unas pocas son de importancia. La mayorla de estos neinatodos que causan daio est6 distribuida en el mundo y tiene una gama relativamente amplia de hospedantes.
Principalos nematodos que atacan a lapap-i cultivada y su distribucibn en el mundo.
Nomb; e cientifico Nombre comin Distribuci6n por climas*
Globodera pallida Nematodo del quiste
delapapa M s T
Globodera rostochiensis Nematodo dorado o Nematodo del quiste M s T
Meloidogyne spp. Nematodos del nudo delaraf, C M S T
Nacobbus aberrans Falso nematodo del nudo de laraiz c M T
Pratylenchus spp. Nematodos de la losi6n radicular c M s T
Ditylenchus destructor Nematodo de la pudrici6n de lapapa T
Ditylenchus dipsaci Nematodo del tallo m T
Longidorus spp. Nematodos aguja m t
Paratrichodorus spp. Nematodos ae la atrofia radicular m t
Trichodorus spp. Nematodos de 1a atrofia radicular m t
Xiphinema spp. Nematodos daga C m s t
*C = c~lido tropical, M = moderado tropical, S = subtropical, T = templado, res
pectivamente. Las maytsculas represertan mayor importancia.
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3 SINTOMAS Y DAOS
Todos los nu.matodos se alimentan do raices o tub~rculos o de ambos. Las plantas infectadas presentan s(ntomas a6reos parecidos a los causados por heridas radiculares, o por deficiencia en elementos del suelo (N, P, K). Muestran falta de vigor y poca eficiencia para resistir la seqi(a. Los sfntomas subterr~ineos del dafio causado por los nematodos son, en la mayor(a do los casos, t(picos dp cada g6nero de nematodo y ayudan a identificarlo:
- Hembras pequehas, redondas (de 1 mm de di~metro), amarillas o blancas, o quites do color marr6n que representan hembrais maduras o en maduraci6n... especies do Globcdera.
- Agallas irregularws de la ra(z, qenuralmente combinadas con deformacion del tubrrculo... espucies de Meloidoqyn.
- Agallas regulares en cadena... Nacobbus aberrans. Es fcil confundirlas con las agallas causadas por Meloidogyne.
- Lesiones necr6ticas un la wiz y los tubrculos pueden indicar la presencia de... especies de Pratylenchus.
- Dastrucci6n del tejido del tule rculo que se puede describir como pudrici6n seca, corchosa, es causada por... Ditylenchus destructor.
- Raices truncadas son sintomas de ataque de... especies de Trichodorus y Par trichodurus.
Las especies de Longidorus y Xiphinena no causan s(ntomas caracter(sticos en la papa. Como son vectores du virus, su presencia se diagnostica por los sintcrnas que causan los virus.
Los nematodos son practicarrnte invisibles a simple vista. Para identificarlos se requiere personal capacitado y :quipo especial. Para [a identificaci6n de nematodos es recomendablo enviar a un laboratorio especializado las ra(ces de las plantas infectadas, juntamente con muestras del suelo presumiblemerte infestado.
Globodera pallida y Globodera rostochiensis se reconocen por lapresencia dehembras pequefias (menos de 1 mm de di~metro), redondas, blancas o arndrillas, o por quistes de color marror, que representan hembras maduras (A). Las agallasirregulares en laraiz son tipicas de las especies de Meloidogyne (B). Las agallas como cadena en laraiz son formadas por Nacobbus aberrans (C).
Las lesiones necr6ticas pueden indicar la Presencia de especies de Pratylenchus(A). Una destrucci6n del tejido del tub~rculo que pueda describirse bien comopudrici6n seca, corchosa, es causada por Ditylenchus destructor (B).
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A
Affu
En la mayoria de los casos los sintomas subterrineos de los dahos causados por nematodos son tipicos para cada g6nero do nematodo y ayudan a identificarlo: Globodrapallic/a (A) y Globodera rostochinsis (B) se reconocen por la presencia de hembras pequefias (menos de 1 mm do dimetro), redondas, blancas o amarillas, o por quistes de color marr6n que representan hembras maduras. Las agallas irregulares en la ,aiz son tipicas do las especies do Meloidogyne (C). Las agallas como cadena en la ra4'z son formadas por Nacobbus aberrans (D).
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4 MORFOLOGIA
Los nematodos son gusanos redondos o filiformes no segmentados. Tienen cuerpo cil(ndrico que en lamadurez puede tomar forma de huso, o de bolso pequeio. Los que atacan a lapapa miden de 0,5 a 4 mm de longitud, y de 0,05 a 0,25 mm (50 a 250 pm) de di~metro.
Generalmente se considera que los nematodos tienen simetr"j bilateral. No tienen color y se yen m~s o menos como cuerpos transparentes. No tienen sistema circulatorio ni respiratorio. A veces los sexos est~n separados, y en algunos g6neros ocurre dimorfismo sexual muy pronunciado. Las hembras de estos g6neros se agrandan para convertirse en un bolso reproductivo, mientras que el macho permanece delgado y con forma de gusano. Este es el caso de los par~sitos sedentarios.
La caractcristica principal de los nematodos par~sitos es lapresencia de un estilete en laboca, el cual les sirve para alimentarse. Sin embargo, no son par~sitos de plantas todos los nematodos que tienen estilete.
estilete
Ii m~isculodel estilete 4
El estilete ubic-do en la region de la boca, le sirve al nematodo para extraer el alimento.
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5 BIOLOGIA
Los nematodos par~sitos de lapapa permanecen al menos una parte de su ciclo de vida en el suelo. Como son b~sicamente animales acu~ticos, no pueden sobrevivir sin una pel(cula de humedad permanentemente ligada a su cuerpo. El ciclo de vida, generalizado, de los nematodos es sencillo: las hembras producen huevos de los cuales emergen los estados juveniles o larvales (que se parecen mucho a los adultos en aspecto y estructura). Durante su crecimiento y desarro-Ilo los estados larvales pasan por cuatro mudas, y el perfodo entre una muda y otra se llama fase. Aigunos nematodos pisan las primeras mudas mientras se encuentran todavia en el interior del huevo.
Aunque laproporci5n de machos y hembras varfa, en lamayoria de los casos es 1:1. En algunas especies, sin embargo, los machos no existen y en otras son pocos. En estos casos, las g6riadas de las hembras producen tanto 6vulos como c6lulas esperm~ticas.
Bas~ndose en los hbitos de aiirnentaci6n se ha clasificado a los nematodos en tres categorfas:
- Ectopar~sitos, que normalmente no entran en los tejidos (Longidorus, Xiphinerna spp.).
- Semiendopar~sitos, los cuales normalmente se alimentan introduciendo la parte anterior del cuerpo en laraiz de laplanta.
- Endopar~sitos, los cualos penetran completamente en el tejido de laraiz y durante parte de su ciclo de vida se alimentan teniendo todo el cuerpo dentro del tejido vegetal. Este es el hibito de alimentaci6n que tiene la mayorfa de los nematodos importantes de lapapa como son las especies do Globodera, Meloidlucyne, Nacobbus, Ditylenchus y Pratylenchus.
Dentro de cada uno de los tres hibitos de alimentaci6n hay una subdivisi6n entre parisitos migratorios y par~sitos sedentarios. Los migratorios dejan con libertad las raices mientras que los sedantarios entran en las raa'ces y se establecen en ellas cuando encuentran un lugar adecuado para alimentarse.
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macho
(hembra
huevos
Fases de desarrollo del nematodo del nudo de la raiz Meloidogyne sp.: el segundoestado larval eclosiona y luego penetra en las raices (A), las larvas se desarrollan yel sexo se define (B), muda final (C), hembra madura (D), hembra en oviposicibn(E). El primer estado larval se desarrolla dentro del huevo.
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6 FACTORES DEL SUELO QUE AFECTAN A LOS NEMATODOS
Debido a que el h bitat de los nematodos es el suelo, los principales factores que afectan al suelo pueden influ;r directa o indirectamente en la severidad del daho causado por los nematodos. Los mis importantes son:
- temperatura, - humedad,
textura del suelo, - aireaci6n,
qu fmica del suelo.
Temperatura. La temperatura afecta la producci6n de huevos, la reproducci6n, e! desarrollo y la supervivencia, deteiminando asi la localizaci6n y el parasitismo del nematodo. LOS requisitos de temperatura son diferentes para cada especie de nematodo. La turnperatu,,a 6ptima para la mayorfa de los ncmatodos varfa entre 15 y 30 0 C.
Humedad. La fiuctuaci6n de la humedad del suelo debida a la Iluvia o a la irrigaci6n es el factor mis importante paia la dinmica de la poblaci6n de nematodos. El exceso de hur.ecdad propicia la carencia do oxfgeno e incrementa las toxinas de los microorganismos anaer6bicos. La ausencia de humedad del suelo y la desecaci6n con'jucen a la inactividad y eventualmente a la muemte de los nematodos a no ser clue posean adaptaciones para la supervivencia como es el caso de Globodera y Nacobbus.
Los quistes de Globc'dera resisten la desecaci6n, y los huevos, dentro del quiste, pueden sobrevivir 20 aios o mis. Los quistes son el principal medio de diseminaci6n do especies de Globoclera. Los huevos, los estados larvales y los afultos do Nacobbus y do otros nernatodos parsitos resisten la desecaci6n ysobreviven durante largos perfodos hasta cuindo se presenten condiciones favorables que estin,ulen su retorno a la vida activa.
Textura del suelo. La actividad y los movimientos del nematodo en el suelo paraalcanzar la raiz, estn relacionados con la porosidad del suelo, con el tamaijo de las particulas del suelo, con 0t esposor do la pellcula de agua que exista, y con el novimiento especffico del nematodo. La textura del suelo afecta la estructura
del mismo, es decir, la propiedad relarionada con ia forma geom6trica del espacio poroso del suelo. Por esto, un suelo arcilloso, que tiene una textura muy fina, puede impedir el crecimiento y la penetraci6n de las raices debido a que los espacios porosos son diminutos. Tambi6n puede inhibir el desarrollo de nematodos, los cuales requieren poros de 0,02 mm como m(nimo para moverse en el suelo.
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Aireaci6n. La aireaci6n escasa reduce Ia supervivencia y ladensidad de poblac 6n de los nernatodos. Este es al caso especialmente en suelos agrfcolas irriva'dos: lasupervivenci& se reduce porque el suministro de oxigeno Ilega a niveles bajos durante elper'odo de irrigaci6n por anegarnier-to.
Quiriica del suelo. La salinidad, elpH, lamateria orgInica, lafertilizaci6n y el uso do biocidas afectan laemergencia / laactividad de los nematodos.
Las sustancias qui-nicas del suelo afectan a los parisitos ya sea a trav6s de las plantas, y do otros organismos, 0 directamente. Por ejemplo, los compuestos nitrog2nados que so agregan al siielo o sus productos do degradaci6n influyen soLre los microorglanismos y causani una reducci6n do ]a poblaci6n do Pratylenchus penetrans. Del mismo modo, laap~icaci6ri al suilo de nitrato de .,odio (NaNO 3 ), y de nitrato de aionio (NH4 NO3 ) reduce la ernergencia, la penetraci6n, y eldesarrollo de quistos.
Otros factores quo afoctan ulcrecimionto de las plarta: tarnli:n afectan a los nernatodos. Ademas, la roSistoncia de laplanta y las malezis quo albergan nematodos sot, factores directamente relacionados con ela ,niento de lapoblaci6n de nematodos y de ILsevridad de los dahos.
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7 RASTREO DE LA INFESTACION
Una alta densidad de poblaci6n dce nematodos puede causar una disminuci6n considerable de la producci6n. No se recomienda producir semilla en campos infestados, pues los tubrculos-semillas o el suelo adherido a ellos pueden ser medios de diseminaci6n de nematodos. Algunas regulaciones legales pueden permitir niveles espec'ficos de infestaci6n del suelo con algunos nematodos. Pero, en general, los campos infestados deben ser excluidos de la producci6n de tubrcu lo-semilla.
La observaci6n directa de raices y tubrculos, en e0 campo, durante la temporada de crecimiento, permite constatar la infestaci6n de nematodos o la severidad del dahio. El mejor m6todo de rastreo es lomar muestras de suelo y de material vegetal antes de semtrai, durante la temporada de crecimiento, y despu~s de la cosecha. El suelo y el material vegetal deben ser analizados por nemat6logos experimentados y competentes o en laboratorios para identificaci6n de nematodos.
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8 PREVENCION Y CONTROL
Segin las condiciones locales hay varias medidas de prevenci6n y control que pueden resultar efectivas.
Prevenci6n y cuarentena. El control de los nematodos mediante regulaci6n incluye el cumplimiento de cuarentenas para impedir la introducci6n y diseminaci6n de un determinado nematodo fitopar~sito en ,reas conocidas como libres de esa especie. Esta medida es efectiva solamente cuando se conoce la naturaleza de ese determinado nematodo y se hacen cumplir las regulaciones. A pesar de fallas y limitaciones, la acci6n reguladora ha reducido sin duda la distribuci6n de algunos nematodos par~sitos.
Rotaci6n de cultivos. Para que la rotaci6n de cultivos sea efectiva es necesario que Ilene ciertos requisitos. La densidad de poblaci6n de nematodos debe ser lo suficientemente alta como para que sea potencialmente perjudicial o para que, en efecto, dahe ol cultivo principal. Es esencial conocer la gama do hospedantes del nematodo. La densidid do poblaci6n do nematodos puede ser rebajada considerablemente mediante la rotaci6n de cultivos para que el cultivo principal pueda ser producido econ6micamente. El cultivo de rotaci6n debe ser adaptable y comercializable. Por lo tanto, este m6todo de control est6 restringido a los parisitos que tienen una gama reducida de hospedantes, como las especies de Globodera.
Barbecho y aradura. El control de nematodos que se hace dejando el suelo en barbecho o en aradura est5 relacionado con la rotaci6n de cultivos. La desecaci6n, e! calor y la carencia do hospedantes reducen las poblaciones de nematodos. Las desventajas do estos m6todos incluyen a la falta do ingresos y al aumento de la erosi6n del suelo.
Saneamiento. El saneamiento Ls importante para prevenir la introducci6n de material vegetal infestado con nematodos en ,reas donde esa poste no est6 presente. Para lograrlo es necesario prohibir ]a producci6n de tub6rculos en 6reas infestadas y prevenir el transporte de nematodos en suelo contaminado, maquinaria y herramientas. Los nematodos pueden ser transportados en el suelo que se adhiera a tub~rculos de plantas resistentes.
Control fisico. El tratamiento del suelo con calor, la inmersi6n de las plantas en agua caliente, la electricidad, la radiaci6n, y las ondas ultras6nicas son m~todos que se han utilizado para el control frsico de los nematodos. Sin embargo, estos m6todos son efectivos solamente cuando se usan en pequ,3ha escala, por ejemplo en invernaderos y alm~cigos.
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Resistencia. Las variedades resistentes constituyen un mdtodo promisorio de control de nematodos. Los programas do mejoramiento se ocupan de desarrollar h'neas resistentes a ciertas razas de nematodos y las variedades de papa asf obtenidas pueden ser susceptibles a otras razas del mismo nematodo. Este m6todo de control tiene buenas posibilidades cuando se combina con la rotaci6n de cultivos y con otros m6todos de manejo.
Control qufmico. El control qufmico de los nematodos depende de que los productos t6xicos utilizados (Ilamados nematicidas) acteen sobre el nematodo ylo hagan en concentraciones altas, capaces de matarlo. Aunque este m~todo de control es efectivo y ampliamente empleado, la manipulaci6n de los productos qu(micos es a merudo diffcil y peligrosa para el personal novicio. Los productos qu'micos deben ser correctamente aplicados y en condiciones ambientales adecuadas.
Los nematicidas se clasifican - segin su acci6n en el suelo - en fumigantes y no fumigantes. Los fumigantes se volatilizan y se vuelven gases que se mueven a trav6s del suelo. Son muy fitot6xicos y deben ser aplicados entre dos semanas y un mes antes de la siembra. Entre los fumigantes efectivos para el control de nematodos de la papa est~n el DD, el Super DD, el Telone y el Vorlex.
Los nematicidas no fumigantes son los organofosfatos y los carbamatos. Estos productos vienen generalmente granulados y se pueden aplicar en el momento de la siembra. Se aplican en una banda de 10 a 15 cm en el surco, directamente encima de los tub6rculos-semillas. La temperatura y la humedad del suelo deben ser adecuadas para la siembra. Tanto los organofosfatos Mocap y Nemacur como los organocarbamatos Aldicarb, Carbofuran y Ox;m, han sido utilizados para el control de los nematodos de la papa.
Control integrado o manejo de los nematodos. Aunque todos los m6todos de control tienen sus m6ritos, no es deseable aplicar continuamente el mismo m6todo. En la pr~ctica, es necesario integrar o combinar diferentes m6todos de control para mantener la densidad de poblaci6n de nematodos por debajo de los niveles perjudiciales y para prevenir su diseminaci6n a nuevas 6reas. Una conocida integraci6n de m6todos para el control de Globodera spp. es ]a rotaci6n de cultivos durante dos ahios, combinada en el mismo perfodo con fumigaci6n del suelo, siembra de variedades resistentes y de cultivares susceptibles en un programa sistematico.
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Los componentes claves del manejo de nematodos son:
- bisqueda extensiva para determinar la presencia y distribuci6n de nematodos; - fumigaci6n del suelo para reducir la poblaci6n; - siembra de variedades resistentes para prevenir el incremento de la densidad
de poblaci6n de nematodos; - uso de rotaci6n de cultivos; - empleo de maquinaria y herramientas limpias; - empleo de tub6rculos-semillas libres de nematodos; - prohihbci6n de ia producci6n dce tub6rculo-semilla en 6reas reconocidas como
infestadas o expuestas a infestaci6n.
Las medidas de control pueden ser complementadas con el uso de cultivos trampas (por ejemplo Crotalaria sp. para Meloidogyne), incorporacibn de abonos verdes y orgnicos, anegamiento, siembra de plantas antag6nicas (por ejemplo Tagetes sp. para Pratylenchus) y el empleo de agentes de control biol6gico, tales como hongos, bacterias y predatores.
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9 LECTURAS ADICIONALES
Franco, J. 1981. Nematodos del quiste de lapapa; Globodera spp. Boletin de Informaci6n T6cnica 9. Centro Internacional de laPapa, Lima, PerO. 21 pp.
International Potato Center. 1978. Developments in the control of nematode pests of potato 11. Planning Conference Report 16. International Potato Center, Lima, Peru. 193 pp.
Jenkins, W.R., and D.P. Taylor. 1967. Plant Nematology. Reinhold Publishing Corporation, New York, Amstetdam, London. 270 pp.
Mai, W.F. et al. 1980. Nemitodos par sitos (e papa. pp. 131-141. En: Hooker, W.J. (ed.) Compendio de enirmedades de, Ia papa. Centro Internacianal de la Papa, Lima, Perij. 166 pp.
Wallace, H.R. 1973. Nematode ecology and plant disease. Edward Arnold Publishers Limited, 25 Hill Street, London. 228 pp.
Webster, J.M. (e(;.) 1972. Economic Nematology. Academic Press, London, New York. 563 pp.
Coordinador del Boletin do Informaci6n Tcnica: Rainer Zachmann
Impreso an el Departamonto do Capacitacibn y Comunlcaciones del CIP, Lima, Perb Febrero, 1986 Tirada: 2000
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Evaluaci6n: Boletines de Informaci6n Tccnica
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