microscopia do cerebelo

MICROSCOPIA DO CEREBELO

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NEUROANATOMIA

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CONTEÚDO: Julia Cheik Andrade CURADORIA: Marco Passos










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SUMÁRIO

VISÃO GERAL DO CEREBELO ..................................................................... 4

CORTEX CEREBELAR .................................................................................... 4

Estrato ou camada molecular ........................................................................................ 4

Extrato granuloso ou camada granular ...................................................................... 4

Fibras trepadeiras............................................................................................................... 6

NÚCLEOS CENTRAIS DO CEREBELO ......................................................... 7

VESTIBULOCEREBELO .................................................................................. 9

ESPINOCEREBELO ......................................................................................... 9

Trato espinocerebelar anterior ...................................................................................... 9

Trato espinocerebelar posterior .................................................................................... 9

CEREBROCEREBELO ................................................................................... 10

MOVIMENTO VOLUNTÁRIO: PLANEJAMENTO E CORREÇÃO ........... 11

APRENDIZAGEM MOTORA ........................................................................ 12

SÍNDROMES CEREBELARES ...................................................................... 12

Síndrome do vestíbulo cerebelo ................................................................................ 12

Síndrome do espinocerebelo ...................................................................................... 12

Síndrome do cerebrocerebelo .................................................................................... 13

Disdiadococinesia............................................................................................................ 13

CORRELAÇÕES ANATOMOCLÍNICAS ..................................................... 13

REFERÊNCIAS ............................................................................................... 14







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VISÃO GERAL DO CEREBELO

O cerebelo é a porção do encéfalo locali-zada atrás do tronco encefálico. A cavi-dade do IV ventrículo fica posicionada en-tre o tronco encefálico e o cerebelo, sendo o cerebelo correspondente a grande parte do teto da cavidade ventricular. O cerebelo comunica-se com o tronco en-cefálico por meio dos pedúnculos cerebe-lares: superior, médio e inferior, localizados ao nível da ponte.

Corte mediano do encéfalo

Marrom: telencéfalo e diencéfalo

Laranja: mesencéfalo Verde: ponte e cerebelo

Azul: bulbo

Imagem de Grinberg LT, Rueb U and Heinsen H, 2011. Acesso via Wikimedia Commons.

O cerebelo, à semelhança do cérebro, pos-sui uma camada de substância cinzenta re-cobrindo a substância branca, configu-rando o chamado córtex cerebelar. No

meio da substância branca do cerebelo existem alguns acúmulos de substância cinzenta, correspondentes aos núcleos do cerebelo.

CORTEX CEREBELAR

Composto por três camadas de células nervosas. São elas: Estrato ou camada molecular É a camada mais interna do córtex cerebe-lar. Contêm fibras paralelas, células em cesto e células estreladas. Estrato purkinjense ou camada de células de Purkinje Camada mediana do córtex cerebelar. Contém as células de Purkinje*, células nervosas grandes, de formato piriforme. Elas são as únicas células eferentes do cór-tex cerebelar e possuem efeito inibitório sobre os neurônios dos núcleos centrais do cerebelo. Extrato granuloso ou camada granular Contém as células granulares, células ner-vosas muito pequenas**, e as células de Golgi. *Não confundir com fibras de Purkinje, componen-tes do sistema de condução elétrica do coração.








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**Classificadas como as menores células do corpo humano! Observe o cerebelo atrás da ponte. Entre eles está a o IV ventrículo.

A célula de Purkinje emite dendritos para a camada molecular e seu axônio segue para a substância branca, em direção aos nú-cleos centrais do cerebelo. As demais células do córtex cerebelar apresentam uma finalidade em comum: in-fluenciar a atividade da célula de Purkinje, direta ou indiretamente. Dessa forma elas são capazes de modular a atividade efe-rente do córtex cerebelar.

• As células granulares emitem pro-longamentos em direção à periferia

do córtex que, ao alcançarem a ca-mada molecular, bifurcam-se cons-tituindo as anteriormente citadas fi-

bras paralelas. Essas fibras são ca-pazes de realizar sinapse com um número expressivo de células de Purkinje e possuem ação excitató-ria sobre elas. Por meio das fibras paralelas, as células também reali-zam sinapse com todas as demais células corticais do cerebelo. Elas são as únicas células excitatórias do córtex cerebelar.

• As células de Golgi mantêm cone-xões aferentes e eferentes com as células granulares e as inibem.

Corte histológico do córtex cerebelar

Imagem de Umbrella2, 2012. Acesso via Wikimedia Commons.










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Estas sinapses “em círculo” funcio-nam como um mecanismo de autor-regulação da atividade das células granulares.

• As células em cesto e as células es-treladas apresentam ação inibitória sobre as células de Purkinje.

“E quais são os estímulos que regulam as complexas conexões do córtex cerebelar?”

O córtex cerebelar recebe dois tipos de aferências:

Fibras trepadeiras

Oriundas do núcleo olivar inferior, que se enrolam nos dendritos das células de

Purkinje, sob as quais exercem ação exci-tatória. Fibras musgosas: correspondem a todas as outras fibras que alcançam o ce-rebelo, oriundas dos núcleos vestibulares, cérebro, medula espinal e da ponte. Estas fibras apresentam ação excitatória direta-mente sobre os neurônios dos núcleos centrais e, também, sobre as células gra-nulares do córtex cerebelar.

Os neurotransmissores envolvidos nos cir-cuitos cerebelares são:

• GABA – ação inibitória • Glutamato – ação excitatória.

Imagem de Marcel Wiesweg, 2006. Acesso via Wiki-media Commons.









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A substância branca do cerebelo é com-posta por fibras musgosas, fibras trepadei-ras e pelos axônios das células de Purkinje.

NÚCLEOS CENTRAIS DO CERE-BELO

Os núcleos centrais são responsáveis pe-las eferências cerebelares, emitindo fibras que deixam o cerebelo para exercer sua in-fluência em outras regiões encefálicas. Como dito anteriormente, estes núcleos sofrem efeitos inibitórios provenientes do córtex cerebelar, por meio das células de Purkinje.

Os núcleos centrais do cerebelo são:

Pela semelhança funcional, os núcleos glo-bosos e emboliforme podem ser agrupa-dos e classificados como núcleo interpó-sito.

Imagem de Dr. Johannes Sobotta, 1908. Acesso via Wikimedia Commons..









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Cada núcleo central recebe eferências das células de Purkinje localizadas na zona cortical próxima a ele. Cada região cortical tem seu núcleo central associado e apre-sentam, em conjunto, funções específicas. Essa relação permite dividir o cerebelo, considerando aspectos funcionais e as re-giões anatômicas relacionadas:

• O córtex da zona lateral dos hemis-férios cerebelares influencia o nú-cleo denteado. Essas estruturas compõem o cerebelo cortical ou ce-rebrocerebelo.

• O córtex da zona intermédia dos hemisférios cerebelares e da zona medial (verme cerebelar) influencia o núcleo interpósito. Essas

estruturas compõem o cerebelo es-pinal ou espinocerebelo.

• O córtex do lobo floculonodular in-fluencia o núcleo fastigial. Essas es-truturas compõem o cerebelo vesti-bular ou vestibulocerebelo. Também existem eferências das próprias células de Purkinje do lobo

flóculo nodular, em direção aos nú-cleos vestibulares, no tronco ence-fálico.

Todas as fibras aferentes que alcançam o cerebelo transmitem a informação do lado ipsilateral (homolateral) do corpo. Logo, fi-bras aferentes que tenham cruzado ao longo do seu trajeto, realizam um segundo cruzamento antes de entrarem no cere-belo. O padrão de processamento

Imagem de OpenStax College, 2019. Acesso via Wi-kimedia Commons.









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cerebelar é diferente do que ocorre no cé-rebro, que recebe a informação aferente oriunda do lado contralateral do corpo.

Lesões cerebelares cursam com sintomas do lado ipsilateral à lesão.

VESTIBULOCEREBELO

Recebe aferências dos núcleos vestibula-res, por meio do trato vestibulocerebelar, com a informação da posição da cabeça, processada pela porção vestibular da ore-lha interna.

As eferências do vestibulocerebelo são oriundas do núcleo fastigial e das células de Purkinje do lobo flóculo nodular, que al-cançam os núcleos vestibulares:

• Núcleo vestibular lateral: núcleo responsável pela modulação da ati-vidade dos tratos vestibulospinais medial e lateral, tratos relacionados à manutenção do equilíbrio e da postura corporal.

• Núcleo vestibular medial: essencial para a coordenação do movimento reflexo dos olhos, quando há movi-mentação da cabeça, visando à manutenção do foco visual.

ESPINOCEREBELO

Recebe aferências da medula espinal, ou seja, os tratos espinocerebelares:

Trato espinocerebelar anterior

Por meio do pedúnculo cerebelar superior, as fibras deste trato alcançam o córtex do espinocerebelo. É responsável por trans-mitir a informação de propriocepção in-consciente do corpo e o nível de atividade do trato corticospinal.

Suas fibras cruzam para o lado oposto na comissura branca da medula espinal e cru-zam novamente na decussação do pedún-culo cerebelar superior.

Trato espinocerebelar posterior

Suas fibras não cruzam na medula e alcan-çam o córtex cerebelar do espinocerebelo do lado homolateral, por meio do pedún-culo cerebelar inferior. Esse trato é respon-sável por transmitir a informação de pro-priocepção inconsciente do corpo.

As eferências do espinocerebelo surgem dos núcleos do fastígio e interpósito, são responsáveis pela modulação da atividade dos tratos motores voluntários.

A informação eferente do núcleo interpó-sito alcança o tálamo, o portão de entrada para o córtex cerebral. As fibras oriundas do tálamo seguem para o córtex motor e influenciam a atividade do trato corticospi-nal. Esta via eferente do espinocerebelo é chamada de via interpósito-tálamo-corti-cal e sua principal função é de coordena-ção da motricidade distal dos membros.







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Também há fibras do núcleo interpósito que seguem para o núcleo rubro e modu-lam a atividade do trato rubrospinal. Esta via eferente do espinocerebelo é conhe-cida por via interpósito-rubrospinal.

As eferências do núcleo do fastígio com-põem o trato fastigiobulbar, com fibras para os núcleos vestibulares, influenciando a atividade do trato vestibulospinal, e para a formação reticular, influenciando os tra-tos reticulospinais. Ambos os tratos são importantes para o controle da muscula-tura axial, sendo as aferências do espino-cerebelo essenciais na manutenção do equilíbrio e da postura.

CEREBROCEREBELO

Fibras oriundas do córtex motor alcançam os núcleos pontinos, pelo trato corticopon-tino. As fibras provenientes desses nú-cleos são as fibras transversais da ponte, que seguem em direção posterior, e en-tram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar médio. Esta via é chamada de córtico-ponto-cerebelar e corresponde a aferência que alcança o córtex do cerebrocerebelo.

O córtex da zona lateral dos hemisférios cerebelares influencia o núcleo denteado, do qual partem as eferências do cerebro-cerebelo. A informação segue para áreas motoras do córtex cerebral e, assim como com as eferências do espinocerebelo, há

Imagem de John A Beal, 2005. Acesso via Wikimedia Commons.









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um relé talâmico no trajeto. A via é cha-mada de dento-tálamo-cortical e influencia os neurônios relacionados à motricidade da musculatura distal dos membros.

A informação cerebral que alcança o cerebelo é proveniente do hemisfério cerebral contrala-teral. Isso ocorre, pois o cérebro coordena os movimentos do lado contralateral do corpo. A mesma relação ocorre para as aferências cere-belares, que transmitem às informações ao córtex motor do lado oposto.

São funções atribuídas ao cerebelo:

MOVIMENTO VOLUNTÁRIO: PLA-NEJAMENTO E CORREÇÃO

A intenção de iniciar um movimento é pro-duzida no córtex de associação terciária do cérebro e transferida para o córtex motor secundário, que traduz a intenção em um plano motor.

O plano motor é enviado para o cerebroce-rebelo, pela via córtico-ponto-cerebelar,

onde é produzindo um plano motor cere-belar para o movimento previamente pla-nejado. O plano cerebelar é transmitido do cerebrocerebelo ao córtex motor. As duas cópias do plano motor, cerebral e cerebe-lar, devem estar em concordância, o que corresponde à etapa de planejamento do movimento.

Feito isso, finalmente pode ocorrer à ativa-ção do córtex motor primário, de onde saem os tratos motores. Após o início do movimento, o espinocerebelo passa a pro-cessar a informação sobre o grau de con-

tração muscular e do nível de atividade do trato corticospinal, o que permite mapear, a cada instante, os movimentos que estão sendo executados e compará-los com o plano motor. A qualquer incompatibilidade detectada, o espinocerebelo sinaliza para o córtex motor e garante da correção destes movimentos. Esta etapa é conhecida como correção do movimento e ocorre durante toda a execução motora.

Obs. Movimentos balísticos são movimen-tos muito rápidos e repetitivos, como os

Vestibulocerebelo Espinocerebelo Cerebrocerebelo

Manutenção do equilíbrio e da postura corporal

Manutenção do tônus muscu-lar Manutenção do tônus muscular

Correção do movimento

Planejamento do movimento Funções cognitivas

ex. resolver quebra-cabeças, opera-ções

matemáticas complexas e reco-nheci-mento de figuras complexas







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que certos trabalhadores realizam em li-nhas de produção. Estes movimentos le-vam apenas à ativação do cerebrocere-belo. Não há tempo para que ocorra o pro-cessamento das aferências pelo espinoce-rebelo, que permitiriam a correção do mo-vimento.

APRENDIZAGEM MOTORA

Consiste na capacidade de realizar ações motoras cada vez mais rápidas e menos susceptíveis a erros. O cerebelo contribui para a aprendizagem motora por meio das fibras trepadeiras, oriundas do núcleo oli-var inferior, que modificam a resposta das células de Purkinje aos demais estímulos aferentes, reforçando movimentos inter-pretados como adequados para determi-nada ação e deprimindo circuitos criadores de movimentos inadequados. Assim, acre-dita-se que o núcleo olivar inferior não apenas recebe as informações sensoriais dos movimentos em execução, mas tam-bém é capaz de compará-las ao plano mo-tor.

SÍNDROMES CEREBELARES

Síndrome do vestíbulo cerebelo

Ocorre por lesão do lobo flóculo nodular. O paciente, em geral, apresenta dificuldade de manter-se equilibrado em pé, além de movimentos oculares anormais (nis-tagmo).

Além de desequilibrada, a marcha do paci-ente com síndrome do vestibulocerebelo apresenta uma base alargada, com maior distância entre os pés, que visa a compen-sar a falta de equilíbrio durante a marcha. É chamada de marcha atáxica.

Esta síndrome é mais comum em crianças, pois apresenta como causas mais frequen-tes doenças neoplásicas como ependi-moma do IV ventrículo e meduloblastomas no tronco encefálico - doenças que apre-sentam maior prevalência nessa faixa etá-ria.

Além disso, o paciente pode relatar uma maior precisão na execução movimentos dos membros superiores e inferiores quando está apoiado ou deitado. Esta as-sociação ocorre, pois há maior volume de informações proprioceptivas nessas posi-ções, o que ajuda a compensar a falta de equilíbrio, facilitando a movimentação.

Síndrome do espinocerebelo

Cursam com limitação na correção do mo-vimento. A incapacidade de reajuste ade-quado induz a sucessivas correções do movimento ineficazes, o que se manifesta clinicamente como tremor de intenção: um tremor no final do movimento, quando o paciente tenta alcançar um alvo. Essa dis-função também causa dismetria, caracte-rizada pela limitação na precisão do movi-mento, seja da direção, velocidade ou força







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necessárias para alcançar o alvo. Além dos sintomas citados, também há redução do tônus muscular (hipotonia).

Lesões que alcançam o verme cerebelar le-vam a alterações de fala, em que o paci-ente apresenta uma fala arrastada, seme-lhante à “fala de bêbado”, conhecida como fala escandinava. Isso ocorre, pois há es-truturas relacionadas com a coordenação dos músculos vocais no verme cerebelar.

Síndrome do cerebrocerebelo

A limitação no planejamento do movi-mento implica em um período de latência aumentada para início do movimento – há um intervalo entre a intenção de movi-mento (ou o comando externo para uma ação motora) e, de fato, o movimento do paciente. Também há dismetria, tremor de intenção e hipotonia associada.

Além disso, o paciente apresenta decom-posição do movimento multiarticular. O membro movimenta-se em etapas se-quenciais, com realização de um único mo-vimento em cada plano anatômico, por vez. Isto também está relacionado com a limitação de planejamento e execução co-ordenada de movimentos complexos.

Ao exame físico, o paciente com síndrome do cerebrocerbelo pode apresentar alguns sinais clínicos:

Disdiadococinesia Dificuldade de realizar movimentos rápi-dos e alternados. Para investigar esse si-nal, o médico sinaliza para o paciente tocar as mãos sobre o colo, alternando entre as posições em supinação e em pronação das mãos, rapidamente. Os pacientes que apresentem o sinal de disdiadococinesia realizam os movimentos de forma desco-ordenada, limitada e com erros de alter-nância.

Rechaço: para testar esse sinal clínico, o médico pede para o paciente fletir o ante-braço e cria uma resistência a este movi-mento, realizando uma força contrária. Quando o médico retira subitamente a re-sistência, o paciente não consegue impedir a flexão brusca do antebraço, podendo, in-clusive provocar um “tapa” no seu próprio rosto. Isso ocorre pois não há planeja-mento rápido do movimento, que garanti-ria controle da força da flexão após reti-rada súbita da resistência ao movimento.

CORRELAÇÕES ANATOMOCLÍNI-CAS

• A embriaguez aguda leva a todos os sintomas associados a síndromes cere-belares. Isso acontece porque o álcool apresenta efeito tóxico sobre as células de Purkinje, que cessa após algumas horas, após metabolismo e excreção







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@jalekoacademicos Jaleko Acadêmicos @grupoJaleko

dos metabólitos tóxicos do organismo. Já o alcoolismo crônico pode levar a disfunções cerebelares permanentes além de lesões em outras regiões ence-fálicas, que podem levar à perda de memória, alterações comportamentais, dentre outros sintomas neurológicos.

• A reabilitação de pacientes com le-sões cerebelares tem prognóstico vari-ado, a depender do local das lesões. Pacientes que apresentem lesões com acometimento apenas de porções do córtex cerebelar, em geral, apresentam

grande recuperação funcional. Isso ocorre devido à uniformidade do córtex cerebelar, que permite que regiões não atingidas assumam a funcionalidade da área acometida. Para isso, é importante o acompanhamento do paciente por equipes multidisciplinares, como fono-audiólogos, fisioterapeutas e terapeu-tas ocupacionais. No entanto, lesões que atingem os núcleos centrais do ce-rebelo tendem a apresentar recupera-ção menos eficaz.

REFERÊNCIAS

MACHADO, A.B.M. Neuroanatomia Funcional. 3 ed. São Paulo: Atheneu, 2014.

MENESES, Murilo S. Neuroanatomia aplicada. 3. ed ed. Rio de Janeiro: , 2016.

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