1

METATHERIA

• Výrazné ontogenetické heterochronie –zrychlená diferenciace hlavy a hrudníkončetiny,

• Stomodeum, ústní dutina a rostrumdiferencované již ve stadiu 3 somitů

• Srv. četná další specifika reprodukce

Metatheria

• Epipubické kosti• Marsupium

(někdy chybí)• Scrotum

kraniálně penisu• Párová vagina• Penis (glans)

rozeklaný

2

Malá mozkovna

Lacrimale a infraorbitálníkanál vystupují anteriorně vněorbity

Metatheria

Apomorfielebečné stavby

Bullae malé, u některýchneosifikované, tvořenéalisfenoidem ! (diff. Eutheria

Jugale zvětšeno – vstupuje dofossa glenoidea

* Fenestrace patra* I: 5/4 I* 4P 4M

* Jediný mléčnýzub (P3), jinak

*funkčnímonofyodontie

Processus angularis zvětšeny,mediálně stočený

Metatheria

Obecně nižší stupeňencefalisace

Corpus callosumchybí

Notoryctes :cerebellum bezgyrifikace !

3

Holoclemensia– Cr2,nejstaršívačnatec (NAm)

Původ a historie vačnatců

- Tradiční názory:

Původ a historie vačnatců- Tradiční názory:

Původ a historie vačnatců- Alternativní pohled (90. leta):

2003: ..nejstarší vačnatec: Cr1 ČínaAn Early Cretaceous Tribosphenic Mammal and Metatherian Evolution :YixianDerived features of a new boreosphenidan mammal from the Lower Cretaceous Yixian Formation of China suggest that ithas a closer relationship to metatherians (including extant marsupials) than to eutherians (including extant placentals). Thisfossil dates to 125 million years ago and extends the record of marsupial relatives with skeletal remains by 50 million years.It also has many foot structures known only from climbing and tree-living extant mammals, suggesting that early crowntherians exploited diverse niches. New data from this fossil support the view that Asia was likely the center for thediversification of the earliest metatherians and eutherians during the Early Cretaceous.Sinodelphys szalayi is more closely related to extant marsupials than to extant placentalsand stem taxa of boreosphenidans in its many marsupial-like apomorphies in the skeletonand anterior dentition

Basální Metatheria:drobné scansoriální

formy s opositními palci

METATHERIA

• Přehled recentních taxonů

Syndactylie(2.+3. prst)

Liší se:

stavba bubínkové oblasti a tarsů

řády

4

Synpomorfie: 6 nášlapných polštářků, opositnípalec se sekundárním polštářkem

Didelph

omor

pha

Dipr

otodo

ntia

5

Dentálnídiversifikace

Diprotodontia

Metatheria: Marsupialia• Ameridelphia

–– DidelphomorphiaDidelphomorphia vačice 1f,15g,63spp, S-N Am–– PaucituberculataPaucituberculata vačíci 1f, 3g, 5 sp. S Am

• Australidelphia (Au)–– MicrobiotheriaMicrobiotheria kolokolo 1f, 1g., 1sp. (S Am !)–– DasyuromorphaDasyuromorpha kunovci

• Myrmecobiidae - mravencojed, 1g.1sp.• Dasyuridae - kunovci 15g,61 sp. (vakoplši, vakomyši, ďábel

medvědovitý, +vakovlk

–– NotorycteromorphaNotorycteromorpha - vakokrt Au 1 sp.–– PeramelomorphiaPeramelomorphia - bandikuti Au-NG 2f.7g.19 sp.–– DiprotodontiaDiprotodontia - Au 105 spp. 9 f.

Řád: Didelphomorpha - Vačice

(Didelphida)

DidelphomorphiaDidelphomorphia vačice1f,15g,70spp, S-N Am

• 2,8 kg (Didelphis) - 80 g (Marmosa,Monodelphis), stromové - pozemní - vodní

4-20 bradavek, marsupium chybí u Marmosa,Monodelphis, Philander (v.čtyřoká)

Polyprotodontní 5134/4134, tribosfenický molár,palec protistojný bez drápu

Voda (Lutreolina, Chironectes - cf. Adaptace -e.g. Hmatové polšt. Na ruce, sezamská kost naulně, uzvíratelný vak, tolerance juv k CO2 etc)

Didelphidae - Vačicovití75 spp. 14 gg., SAm-NAmArboricol (ov.ocas etc.), generalisté

Didelphis 3 spp. Vačice:D.marsupialis v.opossumD.virginiana v.virginská (šířeníN Am holocen)

6

Eu: Eo-OlPeratherium

DidelphidaeMarmosa 22 spp. S-C Am, les,M.murina vačice trpasličí

Micoureus (9), Thylamys (7), Gracillinanus (6)

MarmosaCaluromys philander v.vlnatá (arb.,ovoce

Chironectes minimus v.vydří (akv.,jez.,řeky)

Chironectes minimusv.vydří (akv.,jez.,řeky)

Caluromys

Řád: Paucituberculata - Vačíci

Caenolestidae - Vačíkovití (terest.,drobní, hory,louky, 7spp. Andy (2000-4500 m): Venezulea-Chile:

Caenolestes (5), Rhyncholestes (2)

7

Paucituberculata

• Hojní od Eocenu S Am, nyníreliktní skupina

• Drobní, malé oči, kulaté boltce,palec bez drápu, ocas ochlupen,

• 4134/3134, I/1 prodloužené (cf.rejsci) – diprotodoncie!

• Nejprimitivnější rec. savci vestavbě mozku

Ameridelphia• Dva recentní řády (Didelphomorpha,

Paucituberculata), ale• Nejméně 4-5 dalších vývojových linií

vymřelých (třetihory Jižní Ameriky): např.– Polydolopimorphia (rel. Diprotodontia!??)– Borhyaenida (ekol: karnivoři)– Argyrolagida (ekol.: drobní herbivoři)Vzájemné vztahy těchto linií nejasné

Polydolopidae (S Am: Pal-Eo )

Borhyaenideae

Borhyaenidae

8

Borhyaenidae:Thylacosmilus

Pliocen, S Am

Argyrolagidae - S Am

Australidelphia:rozdíly od Ameridelphia ve stavbě ucha -

zakládání tympanica, a ve stavbě tarsu etc.

Řád: MicrobiotheriaMicrobiotheriidae KolokolovitíDromiceiops australis - kolokolo

kongoy kongoy, LC 8-13 cm,horský les S a C Chile (bambus),W-Argentina - podobný jakoMarmosa, ale malé marsupiumse 4 bradavkami, široké rostrum,široké nohy , bez syndaktylie.Noční, vodí juv.,akust.komunikace, hibernace

7fosilních forem eocen-pliocen:+Microbiotherium, +Coona–eocen etc.)

Australští Australidelphia:

9

DasyuromorphiaDasyuromorphia kunovciPolyprotodontní: 3-4/3 - 1/1 - 1-4 - 4/4, faunivorní až

omnivorní, Au, Tasmanie, NG, AruZadní noha 4-5 volných prstů (bez syndactylie) , palec bez

drápu, redukován či chybí, ocas dlouhý huňatý, ne ovíjivý.Stapes bez otvoru.

Multipaternita, dlouhá behav.říje, sperm storage, extrémnímotilita spermií

Extrémní krátkověkost (platí i pro velké formy – Thylacinus,Sarcophilus)

Semelparita: jediná říje pak úhyn koncem prvního roku života(typicky Antechinus)

Dasyuridae:Sminthopsis macroura

Phascogale

Dasyuridae - kunovcovití 15g,61 sp. (vakoplši, vakomyši,ďábel medvědovitý atd.), generalisté, široké spektrumstrategií i velikostí:

Phascogalinae -vakomyši (nika rejsků) 10 gg 50 sppAntechinus - krátké nohy a ocas, samci po páření hynou (!)

intromise 7-12 hod. Celkem max. 8 ejakulacíPlanigale (LC 50-80 mm), Sminthopsis 13 spp. Velké

rozšíření, marsupium velké dozadu otevřené 6-10 juv,Antechinomys vakotarbík

Dasyurinae - kunovci lesní cf. kuny -Dasyurus kunovec 6 spp.: LC 250-800 D.viverinus až 24

juv (přežívá 8), Myoictis 1sp.Sarcophilus 1sp. LC 500-800. Tasmanie (Au vyhuben), cf.

Rosomák-hyena

DasyuromorphiaDasyuromorphiakunovci

Dasyuridae - kunovcovití 15g,61sp. (vakoplši, vakomyši, ďábelmedvědovitý atd.), generalisté,široké spektrum strategií ivelikostí:

• Phascogalinae -vakomyši (nikarejsků) 10 gg 50 spp

• Dasyurinae - kunovci 1g 6spp

• Pseudantechinusmacdonnellensis

• Dasyurus maculatus • Antechinus

10

Dasyuridae: Sarcophilus harrisii - ďábel medvědovitý

DasyuromorphiaDasyuromorphia kunovciThylacinidae +vakovlk LC 1000-1300.´+ 1936 , dokonalá konvergence

vlka, vztahy k Borhyaenidae?, čelist před 900 , vysoká encefalisace

Myrmecobiidae - mravencojed, 1g.1sp. Myrmecovorie, SW Au, huňatý ocas, specif. zbarvení, zuby sekredukované , diastemy 4144/3144 počet nestabilní, vysunutelný jazyk, denní aktivita, potravu hledají v dutých stromech, tamtéž úkryty, 4juv. bez marsupia, značný úbytek (lišky)

DasyuromorphiaDasyuromorphiakunovci

• Dasyuridae:Sarcophilus

• Myrmecobiidae• Thylacinidae

Notorycterimorphiavakokrt

11

Thylacinidae:Thylacinus cynocephalus vakovlk Notorycteromorphia -

vakokrti1 (2?) sp. Notoryctes typhlops

Aridní písčité oblasti C a W Au, 1889 objeven(popsán jako Chrysochloridae) - cf. zuby hornímolary s nerozlišeným para a metaconem(zalambdodontní), dolní bez talonidu

4-3/3, 1/1, 2/3, 4/4 = 40-44.Extrémně primitivní cerebellum, chybí vibrisy, red.

zrak, bez boltcůPohyb v písku, stálé nory do 2.5 m hloubky (samice)

marsupium malé, otevřené dozadu, 2 bradavky

12

Peramelomorphia / bandikuti• 20 spp. 2 fam, 8 gg, Au NG, Seram

• Polyprotodontní chrup, 4-5/3, 1/1, 3/3, 4/4 = 46 - 48 , syndactylie,digitigrádní, jediní mezi vačnatci: chybí patella, chybí clavicula

• Moláry tribosf- euthenomorf-bunodontní, hypsodontní, velkémarsupium otevřeno dozadu, 2-8 struků, 4 juv, dlouhé rostrum,velké bully /boltce - sluch

• Chorioallantoidní placenta, ale bez villii - krátká gravidita(Perameles nasua - 12,5 dne (nejkratší mezi savci)

• LC 175-500 LCd 70-250, ruka hrabavá (drápy 2,3,4), nohy většinouprodlouženy (dráp na 4.prstu), clavicula red., stapes bez otvoru,

• Insektivorní až omnivorní , savany až prales, zemní, hrabají (nory,potrava)

PeramelomorphiaPeramelidae - Bandikutovití(Thylacis) Perameles 5 spp. AuIsoodon 3 spp. AuChoeropus - asi vyhynulý (W Au): ruka - artiodactylie, noha

- perissodactylieDříve Thylacomyidae - vakonošovití (bandikuti králíkovití) - nyníPeramelidae :

(Thylacomys) Macrotis lagotis - b.králíkovitý, boltceM.leucura - b.běloocasý .- asi vyhubenPeroryctidae - bandikutcovitíPeroryctes 4 spp. NG, Echymipera 3 spp. NGRhynchomeles Ceram

b.velký I.macrourus

13

Peramelomorphia

Chaeropus

Macrotislagotis -B.králíkovitý

Diprotodontia•Au 115 spp., 8-9 fam primárně býložraví,diprotodontní (I x/1), 2-3prst srostlé, arboreální(koala, Phalangeridae,Pseudocheiridae):schizodactylní (1-2 vs 2-5)•Au - od oligocenu

- Phascolarctidae - koala 1g1sp– Vombatidae - vombatovití 2g,2sp– Phalangeridae - kuskusovití 6g, 18

sp.– Potoridae - klokánkovití 4, 7sp– Macropodidae - klokanovití 11, 50

spp.– Burramyidae - vakoplši, 2, 5 sp.– Acrobatidae - vakoplšík létavý 2g.

2sp.– Petauridae - vakoveverky 3, 15 sp,– Pseudocheiridae - posumovití– Tarsipedidae - posum medosavý 1,1 Schizodactylie ruky (u

arboreálních – posumové,vakoveverky, tarsipes etc.)

14

• Fosilní Diprotodontia (Au)• Již od Oligocenu (Pitikantia), v miocenu

několik podčeledí Phalangeridae (nejstaršíPalorchesinae - terestričtí)

• Diprotodon (2 m) - pliocen - pozdní pleistocen(až 6500 let BP) - + Diprotodontidae

• Thylacoleo carnifex (Phalangeridae) ,Wakaleo (dtto) - makrofaunivorie

Diprotodontidae: Diprotodon australis Owen, 1832 Diprotodontia:MacropodidaeDiprotodontidae

15

Diprotodontia Phalangeridae- kuskusovití3g, 18 sp, ruka 5 prstů, noha

syndactyklie 2-3, halluxopos., P4/4 s řeznou hranou, Mbunodontní, malá diastema

Trichosurus vulpecula, lesní, 1-2 juvWyulda (1sp)-šup. Ocas, ? ExtPhalanger (16) Au-Celeb,NG,

výl.herbiv., cf role primatů,arbor.,pohyb cf. outloň, sex dim m-skvrny

Burramyidae - vakoplchovitíDrobní 5-10cm, noční, arboric,

insect, 5 g 6 sppBurramys parvus, Cercartetus Au,

Eudromicia NG,Acrobatidae vakoplšíci: Acrobates

pygmaeus (let), Distochoerus NG

• Phalanger(Ailurus) ursinus P.maculatus

• Trichosurus vulpecula

• Cercatetus nanus C.caudatus

16

Diprotodontia: Acrobates• Tarsipes rostratum Acrobates pygmaeus

Tarsipedidae -1 sp. SW Au: possum medosavý(Tarsipes rostratum) 12 vs 9 gf/m, nektarivorni (striktně) , redzuby (22), dl jazyk, ocas,arboreal, SW Au, juv 5mg!(nejmenší u Mamm.) alespermie 0.3mm (největší uMamm.)

DiprotodontiaTarsipedidae

DiprotodontiaPseudocheiridae -

posumovití5 g 14 spp. (rel. Petauridae,

Tarsipes), Au NG, arboricol,pomalí, noční, foliov, Mselenodont (diff Petauridae),extr caecum, schizodactyl,ovíjiv ocas, 2 či 4 struky 1-2juv, Petauroides - let

Pseudocheirus - possumPetauroides (=Schoinobates)Hemibellideus (přechod k letu)

Pseudocheiridae: Pseudocheirus peregrinus

• Pseudocheiridae:Petauroides

• Petauristidae:Petaurus

17

Diprotodontia

Petauridae - vakoveverkovití9 spp. 2 g Au, NG :

Dactylopsila (4) a Petaurus(5), Gymnobelideus (1)rediscovVictoria

Arborealni, agilní, omniv, Mbunodont, lesní, Petauruskonvergent Petauristidae

1 juv (4 měs ve vaku) Uněkterých rozdělenémarsupium (prav-lev)

Dactylopsila (NG-NAu) - analžl., potravacf.Daubentonia, ale 4.prst

Dactylopsila trivirgataPetarus breviceps

Petarus breviceps vs. Gymnobellideus

DiprotodontiaPhascolarctidae - koalovitíKoala Phascolarctos cinerues

foliovor Eucalyptus, E-E Aurel. Vombati - shody (marsupium ústídozadu,1 juv, red ocas - u arboreal!),rozdíly: zuby s kořeny, 3 Isup, specif.:angul mandibule bez ohybu

Koala: sex dimorf, m 12 kg, f 6-8 kg,arboreal, vys.selektivní listy, květy, kůradiff spp Eucalyptus, pomalý metab., 20hod/den spí, rel. nejdelší caecum u savců,chorioallanoická pl., bez villii - g. 35 dní,

Vombatidae - vombatovití2 g. 3 spp., herb, plantigrad, hrabaví (nory),

dentice hlodavčí I1/1--2/2- 4/4 (hlodáky!)Noční , graminiv, sociál (nory - až 10 ind.)Vombatus ursinus (Au,Tasm, lesLasiorhinus latifrons - S Au aridL.krefftii Epping Nat.Park N-Quensland

18

Diprotodontia

Potoridae - klokánkovití4 g 7 spp. Au, NG, Bismark souos.

(dříve Macropodidae)Drobní, hustá srts, prodložení nohy,

bipediie, ocas ovíjivý, přítomny C avelký P4, žaludek jednoduchý (nejako Macropodidae), primit.mozek,soliterní

Potorous - klokánek krysí (prales)Caloprymnus -stepi-pouště (asynchr

pohyb končetin)Bettongia a AepyprymnusHypsiprymnodon moschatus

Macropodidae -klokanovití

Potorous

• Potorous tridactylus

19

• Hypsiprymnodon moschatus

DiprotodontiaMacropodidae-klokanovití11g 50 spp. Au tasm NG1 kg (Lagorchetes, Setonix) až 80 kg.

(M.rufus)Pozemní vč. skal, (Dendrolagus

semiarbor - sekundárně), diprotodont,bez okluse I sup_Iinf, diastema,lofodont M., hypsodontie,digarstrický systém, vícedílnýžaludek, graminiv bipedni až 50km/h, spec role ocasu (pohyb, klid -3ped), velké marsupium, 3 paralel genjuv,

Efektivní kompetitoři ovcí, více sppvyhubeno

Thylogale: 4 soumrační, v podrostu ,foliov

Dendrolagus 7 spp.- silné drápy 4NGPetrogale 4 spp.skalní, ocas není

zpevněn

DiprotodontiaMacropodidae-klokanovitíMacropus - 14 spp.M.giganteus - TasmanieM.rufus, robustus - AuM.agilis NGPohyblivost symphysy md

(střih řezáky), příčnépohyby md, masivnítemporální jámy md., Pmolarisovány

Regulérní příjem vody -hrabání vodních jam

20

EUTHERIA = PLACENTALIA

Recentní Eutheria:historie klasifikace

21

• Klasické řády:Insectivora - hmyzožravciDermoptera - letuchyChiroptera - letouniPrimates - primáti (nehetnatci)Rodentia - hlodavci (Simplicidentata, Duplicidentata = Lagomorpha)Edentata - chudozubí (Xenarthra, Normarthra = Pholidota)Tubulidentata - hrabáčCarnivora - šelmy (Fissipedia, Pinnipedia)Ungulata - kopytníci:

Artiodactyla - sudokopytníciPerissodactyla - lichokopytníci

Proboscidea - chobotnatciHyracoidea - damaniSirenia - sirenyCetacea - kytovci

19. stol - detailní morfologické srovnání , vč. množství fosilních taxonů(Owen, Cope, Osborn, Ameghino aj.) - vymřelé řády, přehodnocenínáplně intuitivních taxonů:

Insectivora - hmyzožravci - problematicumHaeckel 1866: Menotyphla - mají caecum (Scandentia, Macroscelidea)vs.Lipotyphla - nemají caecumGill 1872: Zalambdodonta (Tenrecoidae, Crysochloroidae,Solenodontidae) vs. Dilambdodonta

Scandentia - tany (jako řád již Weber 1855)Lagomorpha - zajícovci

19/20 stol. - klasické řády vč. Scandentia, Lagomorpha, Ungulata nemonophylum, Edentata - problematikum

19/20.stol. Výraz příbuzenských vztahů - důslednéhierarchické klasifikace:

Podtřída (Placentalia): kohorty - nadřády - řády

Archonta

Gregory (1910): autoritativní shrnutí klasických představ(zuby etc.) Mutica Glires Unguiculata Ferungulata

G.G.Simpson (1945): Syntetický koncept -

Simpson 1945: Ferungulata• Fearae

– Carnivora=Fissipedia– Pinnipedia

• Protoungulata– Tubulidentata

• Paenungulata („téměřungulata“):– Proboscidae, Sirenia (vč. Desmostylia), Hyracoidea,

+Embritopoda (vč. Pantodonta, Dinocerata, Pyrotheria)

• Mesaxonia– Perissodactyla (Hippomorpha, Ceratomorpha)

• Paraxonia– Artiodactyla (Suiformes, Tylopoda, Ruminantia)

50-70. Léta: rozšiřování spektra znaků(mozek, encefalisace, reprod. systém,

placentace - Stark), kriticképřehodnocování předchozích koncepcí(srv konceptuální posuny v evolučníkoncepci, metodologii fylogenetické

analysy - fenetika, Hennig, a technikáchklasifikace)

22

Nové znaky a nová kriteria v taxonomii savců: např. orbita

Stavba mozku, rozvojneokortextu

(paleo/neocortikální indexetc.) a úroveň encefalisace(encefalisační index - log

hmotnost těla /hm.mozku):

Zásadní taxonomickékriterium 60. let

Mozek Placentace jakotaxonomický znak

p. diffusa

p. multiplex =cotyledonaria

p. zonaria

p. discoidalis

haemochorialisendotheliochoridalis

syndesmochoprialisp. epitheliochorialis

p. diffusa: ART: Suidae, Hippopotamidae, tragulidae,Tylopoda, PER, CET, PHO, PŘI:Lemuroidae

p.multiplex: ART (Capreolus 5 placentomů .. Bos 40-120,Giraffa 180)

p.discoidalis: INS, CHI, PRI, RODp.zonaria: CAR (partim Ursidae, Mustelidae, Viv.)

Epiteliochoriální kontakt: PER, ART (part.), CET,PRI:Lemuroidea

Syndesmochorialní: ART part, EDEpart (Brad.)Endotheliochorialní: CAR, CHIHaemochorialní: INS, PŘI, LAG, ROD

23

Výsledky: posun 60-70 let:

• Specifické postavení MAC,• LAG konvergence k ROD, ne Glires• TUB jako Condylarthra• Konec 60. let: Rozsáhlá kritika

Simpsonovy koncepce

Thenius (1969):Syntéza s důrazem

na integrálnírepresentacifosilníhozáznamu aposicivymřelýchtaxonů

Aplikace kladistické metody: formalisace klasických znaků,zejm. dentice a stavba lebky

Důsledná aplikace kladistické fylogenetiky: formalisace znakovéhoaparátu, rozšíření spektra znaků apod.,

důraz na úpravu base lebky, sluchové oblasti, stavbu autopodia, typnidace a placentace, stavbu penisu, etc.

80.léta 20.stol. - první analýzy operující se sekvenčními znaky• Počátek 90. let: velká souborná shrnutí (zejm.

kladistického přehodnocení morfol. dat vč.fosilního záznamu a paleobiogeograf scenářů)

Szalay et al. 1993: Mammal PhylogenyNovacek 1992: Mammalian phylogeny: shaking

the tree (Nature): Edentata - sesterská skupinaEutheria=// Ins/Rod+Lag?/ Arch /Car/Ungulata=Cet+Art?, Tub, Per+Pen //

McKenna a Bell 1997: Classification of MammalsAbove the Species Level. (kladistickáreklasifikace všech fosilních i recentních rodů)

24

V téže době ale - fylogenetická analysasekvenačních dat: např. Honeycutt et Adkins1993, Li 1990, Cao et al. 1994, de Jong et al.1993, Stanhope et al. 1996, Springer et al. 1997atd.

W.de Jong (1998): Molecules remodel themammalian tree:– Cetartiodactyla = CET+ART, African clade: HYR-

PRO-SIR-TUB-MAC-CHRYOd r. 2000 ca 20 velkých revisí zohledňujících relace

jednotlivých skupin technikami molekulárnífylogenetiky. Nyní kompletní mt genom etc.

…. včetně alternativníchklasifikací, návrhůnových vysokýchtaxonů atd.

Ale cf. technicképroblémy důslednékladistické klasifikace(cf. McKenna a Bell1997)

Pro nás důležité:

• Aplikace nových markerů, rozšiřovánítechnik fylogenetické analysy atd. vposledních 3 letech v zásadě potvrzujíobraz stabilisovaný na počátku tohotomilenia:

25

Murphy et al. 2001

Murphy et al. 2001:paleobiogeografický scénář časné

divergence Eutheria

• Nejstarší dokladEUTHERIA:

• Eomaia scansoria Ji etal., 2002Cr1 Čína 125 My ago (tj.50 My před jinými Euth.

Cr 1 Yixian Formation, China, 125 MyBP

Dosud: Korespondencemolekulárních a nemolekulárních

fyl.schemat dosti nekompletní

26

• Od 2000: mnohačetná robustní podporamol.modelu

• Řada různých markerů včetně kompl. mtgenomu všech řádů a RGM (rare genomicmutations) – velké multilokusové delece,inverse apod.

→ Podpora mol.modelu velmi robustní