mesure de la production primaire à haute...
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Mesure de la production primaire à haute fréquence
Pascal CLAQUINUniversité de Caen Basse-Normandie
UMR – BOREACREC- Station Marine Luc-sur-Mer
Production primaire
Biomasse = Stock – Image figéeProduction = Flux de matière, énergie
Production primaire
Phytoplankton
• Mesures de production primaire
• = Mesures de photosynthèse
H+
H+
PSII PSI
Carbohydrates
NADPH + H+NADP+
e-
e-
Fd
O2 + H+H2O
ATP ADP+Pi
ATPas
e STROMA
LUMEN
Calvin
cycleFluorescence variable du
PSII
Production d’electrons
13C, 14C
Incorporation de carbone
5
Mesure de la production primaire
Photosynthèse / Fluorescence
Photochimie (photosynthèse)
Fluorescence
Chaleur
Chla
PSIIFluorescence (F)
chaleur
QA oxydé/réduit Photochimiee-
Fixation de
carbone
Intensité moyenne
(lumière actinique)
Photosynthèse / Fluorescence
Chla
PSIIFluorescence (F0 = fluorescence de base)
chaleur
QA oxydé Photochimiee-
Fixation de
carbone
Intensité très faible
(lumière détectrice)
Après 10min à l’obscurité
100% des centres ouverts
Photosynthèse / Fluorescence
Chla
PSIIFluorescence (Fm = fluorescence maximale)
chaleur
Q-A réduit Photochimie
e-Fixation de
carbone
Intensité
Saturante
Après 10min à l’obscurité
100% des centres fermés
Photosynthèse / Fluorescence
temps
fluore
scence
0
Fm
F0
LD LAobs obsLS
Fm
LA
Fm’
LA
Fm’
temps
fluore
scence
0
F0
Fm
LSLDobs
Fm – F0 = Fv
(Fv mesure la fraction d’énérgie photonique
convertible en énergie chimique)
Fv
Fv/Fm rendement quantique maximum
ou efficacité quantique du PSII
Fv/Fm max = 0,6 - 0,7
Cela signifie que la quantité maximale
d’électrons émise par un centre PSII ayant reçu
un exciton (photon) est de 0,6 électron
(PSII n’ayant subi d’altération)
temps
fluore
scence
0
F0
Fm
LSLDobs
Fv
Fv/Fm indice de la qualité physiologique
Fv/Fm = 0,6 très bon état physiologique
Fv/Fm = 0,5 bon état
Fv/Fm = 0,4 - 0,3 moyen - mauvais
Fv/Fm = 0,2 - 0,1 mauvais – très mauvais
Très sensible aux limitations de
sels nutritifs
En une seconde on connait l’état
global de la population
Populations ou cultures adaptées aux limitations, bon Fv/Fm malgré carences
temps
fluore
scence
0
F0
Fm
LSLD LA LA
Fm’
F
LA
Fm’
obsobs
FvqP
qN
Quenching non-
photochimique
Quenching
photochimique
E x (Fv’/Fm’) = rETR
µmol photons m-2 s-1
rendement
µmol électrons m-2 s-1
E x (Fv’/Fm’) x a* x (PSII/PSII+PSI) = ETR
µmol photons m-2 s-1rendement
m2.mgCha-1
µmol electrons . mgCha-1. s-1
2 Méthodes
• Multiple turnover
• PAM : Pulse Amplitude modulated fluorometer
• Un fort et long flash saturant (100 à 800 ms)
• Single turnover
• FRRF : Fast RepetitionRate Fluorometer
• Un train de flash saturant très court (1µs)
Centres ouverts
Centres fermés
Phase de Saturation :Séquence de 200 µs sequence de
100 x 1 µs 'flashlets' avec un pas de 2 µs
Absorption cross
section du
PSII
Fo or F'
Fm or Fm'
sPII or sPII'
Single turnover (ST) FRRf
D’après Oxborough
Single Turnover vs Multiple Turnover (ST vs MT)
H2O
e-
PQ
PQ
PQ
PQ
PQ
PQ
H2O
e-
PQ
PQ
PQ
PQ
PQ
ST
MT
• Impact minimal sur le pool de PQ
• 2 turnovers par sequence
• 200 µs : phase de saturation
• Pool de PQ hautement réduit
• Plus de 20 turnovers par RCII
• 100 – 800 ms : phase de saturation
PQ
PQ
PQ
= oxidised plastoquinone
= reduced plastoquinol (PQH2)
D’après Oxborough
Single Turnover vs Multiple Turnover
• Single Turnover • Données de hautes qualité sous agitation
• Peut mesurer le sPSII
• Multiple Turnover• Données de moindre qualité sous agitation
• Ne peut pas mesurer le sPSII
PAM /FRRF 13C
• Rapide (10min)
• Economique
• Non invasive
• Automatique
• Donne la production
d’electron!!!!
•Pas du carbone
Désavantages
Avantages
• Production de
Carbone
• Longue incubation
(3h) + analyses
• Coûteux
Disavantages
Avantage
Mesures à
haute
fréquence
20
Mesures à
basse
fréquence
Relation ETR/carbone
Mesures de PAM et
d’incorporation de
carbone
Photosynthetron
Lu
miè
re
21
13C
Relation ETR/carbone
H+
H+
PSII PSI
Carbohydrates
NADPH + H+NADP+
e-
e-
Fd
O2 + H+H2O
ATP ADP+Pi
ATPas
e STROMA
LUMEN
Calvin
cycleFluorescence variable du
PSII
Production d’électrons
13C
Incorporation de carbone
22
Relation ETR/carbone
10
Water flow
Dark
tank
100ml
PAM Control
Unit
Solenoid valves
interface
Solenoid valve
Nutrients (DIN, DIP, DSi)
Chl a
SPM
Phytoplankton species (pico, nano micro)
Temperature
Turbidity
Salinity
Mu
lti-p
ara
me
ters
Pro
be
emitter-
detector
unit
Portsmouth
Ouistreham
Plymouth
Roscoff
Exemple : PROJET CHARM 3 (Thèse C. Napoléon)
Relation ETR/carbone
rETRmax
Dec
09
Jan
10
Feb 1
0
Mar
10
Apr
10
May
10
Jun
10
Jul 1
0
Aug
10
Sep
10
Oct 1
0
Nov
10
Dec
10
49.4°N
49.6°N
49.8°N
50.0°N
50.2°N
50.4°N
50.6°N
50.8°N60
80
100
120
140
160 80
80
60
100
80
80
80
80
80
100
100
100
100
100
80
120
120
120
100
100
140
140
140
140
120
120
80
80
80
80
80
60
Portsmouth (GB)
Ouistreham (FR)
December 2010November 2009
Portsmouth
Ouistreham
Plymouth
Roscoff
Napoléon et al 2012
Relation ETR/carbone
25
C = 0.2082+0.0496 * ln(ETR) - (0.319 * DIP) + (0.000166 * PAR)
Influence des paramètres physico-chimiques & biologiques?
Relation ETR/carbone
Dec
09
Jan
10
Feb 1
0
Mar
10
Apr
10
May
10
Jun
10
Jul 1
0
Aug
10
Sep
10
Oct 1
0
Nov
10
Dec
10
49.4°N
49.6°N
49.8°N
50.0°N
50.2°N
50.4°N
50.6°N
2
4
6
8
10
12
14
16
ETRmax
(µmol electrons.L-1
.h-1
)
2
2
2
2
2
4
4
44
4
46
6
6
6
2
8
8
8
8
10
10
2
12
1214
4
4
1612
10
6
2
4
2
8
6
2
4
2
Portsmouth (GB)
Ouistreham (FR)
Pmax
(µmol C.L-1
.h-1
)
Dec
09
Jan
10
Feb 1
0
Mar
10
Apr
10
May
10
Jun
10
Jul 1
0
Aug
10
Sep
10
Oct 1
0
Nov
10
Dec
10
49.4°N
49.6°N
49.8°N
50.0°N
50.2°N
50.4°N
50.6°N
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
0.30
0.35
0.15
0.15
0.15
0.15
0.15
0.10
0.05
0.25
0.20
0.20
0.20
0.20
0.20
0.25
0.25
0.25
0.25
0.25
0.25
0.25
0.25
0.30
0.30
0.35
0.30
0.30
0.35
0.35
0.35
0.30
0.20
0.20
0.30
0.300.25
0.25
0.25
0.15
0.15
0.10
0.10
0.20
0.20
0.15
0.15
0.150.15
0.15
0.10
0.10
0.05
December 2010November 2009
Peut-on utiliser les mesures d’ETR pour estimer la
production primaire à haute fréquence?
YES !
26C = 0.2082+0.0496 * ln(ETR) - (0.319 * DIP) + (0.000166 * PAR)
BUT…
Napoléon & Claquin 2012
Transposition de cette approche sur une bouée instrumentée
Projet SMILE
Système de Mesure Instrumenté Littoral pour
L’Environnement
Ifremer LER-N: F. Jacqueline, P. Riou Ifremer Brest: M. Repecaud
Projet SMILE – Bouée en test en rade de Brest – Baie de Seine au printemps 2015
Bouée instrumentée – Paramètres de base + mesure de la production primaire à haute fréquence
• Production d’énergie par panneaux solaires et
récupérateur de l’énergie de la houle (Très innovant).
Equipements de mesure phase 1 • Température, Salinité, O2, Fluorimétrie, turbidité)
• Lumière (PAR)
• Capteur de production Primaire PAM / FRRF
• Station météo
Equipements de mesure phase 2 (2016-2017)• Auto-analyseur pour sels nutritifs
• Capteurs chimiques passifs
• Capteur PCO2
Production primaire
30
Influence de la structure
des communautés
phytoplanctoniques?
Influence des paramètres
physic-chimique, des
contaminants?
Dynamique de la
production primaire à
haute fréquence?
Fond de carte Ifremer- LERN
Parc éolien (2017) – Impact EMR
Baie de Seine : Système hyper-anthropiséSite essentiel pour étudier le cumul d’impacts
Seine : eutrophisation + contaminants (PCB, Métaux lourds etc.)
Déversoir de la vallée de la Seine (Mégapole parisienne, etc.)
Extraction de granulatPêcheAquacultureTransport maritime (+ au monde)Grands ports Urbanisation de la côte
Réseaux Ifremer
Baie de Seine : Système hyper-anthropiséSite essentiel pour étudier le cumul d’impacts
Fréquentes efflorescences toxiques / Interdiction pêche (ASP & DSP) (Coquille Saint-Jacques – plus important gisement Fr)
Contamination des ressources vivantes en métaux lourds et PCB
Echouage de macroalgues (- pour tourisme/ nuisances)
- Les relations production / diversité
Maximal primary production (mg C.m-2
.day-1
)
0 5 10 15 20 25 30
Ric
hn
ess (
nu
mb
er
of
taxa
)
0
5
10
15
20
25
30
35
y = 0.026x² - 0.2181x + 11.857R² = 0.3514 ; p-value<0.0001
Maximal primary production (mg C.m-2
.day-1
)
0 5 10 15 20 25 30
Eve
nn
ess (
rela
tive
un
it)
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
y = -0.0007x² + 0.0052x + 0.74R² = 0.2465 ; p-value<0.0001
Napoléon et al 2014
High production characterized by high diversity
BUT community dominated by few species
Relation entre la productivité, la richesse et evenness
Phytoplancton en Manche
Forte production caractérisée par une forte diversité
BUT Mais communautés dominées par quelques espèces