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INSTITUTO NACIONAL DE INVESTIGACIONES FORESTALES, AGRICOLAS Y PECUARIAS
CENTRO DE INVESTIGACION REGIONAL DEL PACIFICO CENTRO CAMPO EXPERIMENTAL URUAPAN
LOS MUERDAGOS (LORANTHACEAE) EN
MICHOACAN
Ignacio VAZQUEZ COLLAZO Armando VILLA RODRÍGUEZ
Salvador MADRIGAL HUENDO
SECRETARIA DE AGRICULTURA, GANADERIA, DESARROLLO RURAL, PESCA Y
Libro Técnico Núm. 2 División Forestal Julio del 2006 Uruapan, Michoacán
2
ALIMENTACION
ING. FRANCISCO JAVIER MAYORGA CASTAÑEDA Secretario
ING. FRANCISCO J. LÓPEZ TOSTADO
Subsecretario de Agricultura
ING. ANTONIO RUIZ GARCÍA Subsecretario de Desarrollo Rural
LIC. JUAN CORTÉS GARCÍA Subsecretario de Planeación
INSTITUTO NACIONAL DE INVESTIGACIONES FORESTALES, AGRICOLAS Y
PECUARIAS
DR. PEDRO BRAJCICH GALLEGOS Director General
DR. EDGAR RENDON POBLETE
Coordinador de Investigación, Innovación y Vinculación
DR. SEBASTIÁN ACOSTA NUÑEZ Coordinador de Planeación y Desarrollo
LIC. MARCIAL A. GARCÍA MORTEO
Coordinadora de Administración y Sistemas
CENTRO DE INVESTIGACION REGIONAL DEL PACIFICO CENTRO
DR. KEIR FRANCISCO BYERLY MURPHY Director Regional
DR. FERNANDO DE LA TORRE SÁNCHEZ
Director de Investigación
M.C. PRIMITIVO DÍAZ MEDEROS Director de Planeación y Desarrollo
LIC. MIGUEL MÉNDEZ GONZÁLEZ
Director de Administración
DR. IGNACIO VIDALES FERNÁNDEZ Director de Coordinación y Vinculación en Michoacán
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LOS MUERDAGOS
(LORANTHACEAE) EN MICHOACAN
Ignacio VAZQUEZ COLLAZO Armando VILLA RODRÍGUEZ
Salvador MADRIGAL HUENDO
INSTITUTO NACIONAL DE INVESTIGACIONESFORESTALES,
AGRÍCOLAS Y PECUARIAS
CENTRO DE INVESTIGACION REGIONAL DEL PACÍFICO CENTRO
CAMPO EXPERIMENTAL URUAPAN
Uruapan, Michoacán, México, Julio del 2006
LOS MUERDAGOS (LORANTHACEAE)
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EN MICHOACAN No está permitida la reproducción total o parcial de esta obra, ni la transmisión de ninguna forma o por cualquier medio, ya sea electrónico, mecánico, por fotocopia, por registro u otros métodos, sin la autorización previa y por escrito de los titulares del derecho de autor. Derechos reservados Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias Serapio Rendón Núm. 83, Colonia San Rafael Delegación Cuauhtémoc, C. P. O6470. México, D. F. Teléfono: (55) 51-40-16-00 Primera edición: Julio del 2006 Impreso en México Printed in México ISBN: 968-800-644-0 Esta publicación se terminó de imprimir en los talleres de Litho Quality S.A. de C.V. La edición consta de…500….ejemplares
Campo Experimental Uruapan Av. Latinoamericana 1101
Tel. (452) 523-73-92 Fax (452) 524-40-95
C. P. 60150 Uruapan, Michoacán
INDICE
PRESENTACION
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1. INTRODUCCIÓN 2. GENERALIDADES DE LA FAMILIA LORANTHACEAE 2.1. Clave para identificar los géneros de la familia
Loranthaceae 2.2. Muérdagos Enanos 2.2.1. Generalidades sobre el género Arceuthobium M.
Bied 2.2.2. Especies importantes del género Arceuthobium en
Michoacán 2.2.2.1. Arceuthobium abietis-religiosae Heil 2.2.2.2. Arceuthobium globosum Hawksworth & Wiens ssp grandicaule 2.2.2.3. Arceuthobium vaginatum ( Willd) Presl.ssp vaginatum 2.2.3. Efectos del muérdago enano 2.2.3.1. Pérdida del crecimiento normal 2.2.3.2. Mortalidad 2.2.3.3. Reducción de la cantidad y la calidad de la semilla 2.2.3.4. Calidad de la madera 2.2.3.5. Predisposición a los ataques de insectos y enfermedades 2.2.3.6. Variaciones en la dinámica del ecosistema 2.2.4. Sistema de evaluación de 6 clases para árboles (Hawksworth, 1977) 2.2.5. Evaluación de rodales 2.2.6. Métodos de control en muérdagos enanos 2.2.6.1. Manejo silvícola. 2.2.6.1.1. Prevención. 2.2.6.1.2. Supresión. 2.2.6.1.3. Control en áreas de recreación. 2.2.6.2. Control biológico 2.2.6.3. Control químico 2.2.6.4. Control genético 2.3. Muérdagos verdaderos 2.3.1. Descripción del género Phoradendron 2.3.2. Clave para identificar las especies de Phoradendron en Michoacán 2.3.2.1. Phoradendron brachystachium (DC.) Nutt. 2.3.2.2. Phoradendron calyculatum Trel. 2.3.2.3. Phoradendron carneum Urban
6
2.3.2.4. Phoradendron falcatum (Schlecht & Cham) Trel 2.3.2.5. Phoradendron longifolium Eich. 2.3.2.6. Phoradendron rhipsalinum Rzedowski 2.3.2.7. Phoradendron velutinum (DC.) Nutt 2.3.3. Descripción del género Psittacanthus Mart. 2.3.3.1. Especies parásitas y hospederas 2.3.4. Clave para identificar especies de Psittacanthus en Michoacán 2.3.4.1. Psittacanthus calyculatus (DC.) Don. 2.3.4.2. Psittacanthus macrantherus Eichl. 2.3.4.3. Psittacanthus schiedeanus Cham & Schlecht 2.3.5. Descripción del género Struthanthus Mart. 2.3.6. Clave para identificación de especies de Struthanthus en Michoacán 2.3.6.1. Struthanthus densiflorus (Benth) Standley 2.3.6.2. Struthanthus hunnewellii I.M. Johnt 2.3.6.3. Struthanthus microphyllas 2.3.6.4. Struthanthus venetus (H.B.K.)Blume 2.3.7. Efectos de los muérdagos verdaderos 2.3.8. Evaluación y estimación del grado de infestación 2.3.9. Métodos de control en muérdagos verdaderos. 2.3.9.1. Control químico 2.3.9.2. Control biológico 2.3.9.3. Control cultural 2.3.9.4. Manejo silvícola 2.3.9.4.1. Corta de saneamiento 2.3.9.4.2. Corta intemedia 2.3.9.4.3. Arboles padre o árbol plus 2.3.9.4.4. Matarraza 3. LITERATURA CONSULTADA PRESENTACION
Los muérdagos, conocidos como injertos o seca palos son plantas
parásitas y pertenecen a la familia Loranthaceae siendo
abundantes e importantes en el país; llegan a afectar importantes
7
extensiones de arbolado, mermando la producción de conos y
semillas, así como el crecimiento de los árboles en diámetro,
altura y volumen.
Son el segundo agente biológico de perturbación en los bosques
de clima templado; estimándose pérdidas anuales por más de 2
millones de m3 volumen total árbol (VTA) de madera; esto sin
considerar la muerte de arbolado y la predisposición al ataque de
plagas y enfermedades forestales.
Estudios actuales realizados sobre plantas parásitas indican la
presencia de 10 géneros y 151 especies de muérdagos
distribuidos en todo el país. Como parásitos de coníferas estan
reportados cuatro géneros Arceuthobium conocidos como
muérdagos enanos y Psittacanthus, Phoradendron y Struthanthus
como muérdagos verdaderos. En el caso de latifoliadas o árboles
de hoja ancha la gama de parásitos es mayor, siendo nueve
géneros los más representativos: Phoradendron, Psittacanthus,
Strutanthus, Cladocolea, Phthirusa, Dendrophthora, Oryctanthus,
Antidaphne e Ixocactus (llamados muérdagos verdaderos).
Debido a la gran importancia de estos organismos, es necesario
implementar medidas de evaluación y control; pero realizar estas
actividades tienen un alto costo, además, es necesario conocer a
estos organismos en su distribución, hospedantes, ciclo de vida,
hábitos y rango altitudinal, lo que ayudaría a no generar impactos
negativos silvícolas, sociales, escénicos y políticos.
8
Esta publicación aportará información para realizar la evaluación y
detección de los muérdagos de manera eficiente para
implementar medidas de control adecuadas, oportunas y de bajo
costo.
1. INTRODUCCIÓN
Hace aproximadamente 130 millones de años, durante el periodo
cretácico, aparecieron sobre la faz de la tierra las primeras y más
primitivas familias de angiospermas (plantas con semillas
recubiertas). De ese tiempo a la fecha, éstas se han convertido en
dominantes, desplazando a las pteridofitas (helechos),
pteridospermas (helechos con semillas, grupo extinto) y
9
gimnospermas (coníferas y cícadas), las cuales dominaron la
tierra hasta el periodo carbonífero.
Los botánicos actuales estiman que el número de fanerógamas
(plantas con flores) existentes a nivel mundial asciende a más de
250,000 especies (Heywood, 1978); sin embargo, constantemente
nuevas especies son descritas, principalmente en los países
tropicales. Dentro de la cadena trófica, las plantas verdes o con
clorofila ocupan la base de la pirámide, ya que son autótrofas; es
decir, tienen la capacidad de elaborar sus propios alimentos a
partir de substancias minerales inertes como el CO2 (bióxido de
carbono) y el H2O (agua), convirtiéndolos en glucosa con la
participación activadora de la energía solar. Sin embargo, un
reducido grupo de plantas (1%= 2,500 especies) en el devenir
geológico y evolutivo fueron perdiendo la capacidad de
fotosintetizar (al menos parcialmente) convirtiéndose en
heterótrofas, tomando total o parcialmente la savia elaborada de
otras plantas.
Se conocen más de 2,500 especies de plantas superiores que
viven como parásitas o hemiparásitas de otras plantas (Agrios,
1985). Las familias botánicas con especies representantes de
holoparásitas, parásitas estrictas o hemiparásitas son:
Santalaceae, Balanophoraceae, Rafflesiaceae, Misodendraceae,
Cynomoriaceae, Hydnoraceae, Convolvulaceae (Cuscuta),
Lauraceae (Cassytha), Lennoaceae (Lennoa), Scrophulariaceae
(Striga y Castilleja), Orobanchaceae (Oribanche y Conopholis) y
10
Loranthaceae, (Arceuthobium, Phoradendron, Psittacanthus,
Strutanthus y Cladocolea ); a esta última familia pertenecen los
llamados muérdagos o “injertos”.
En México las plantas parásitas de la familia Loranthacea se
presentan en casi todos los ecosistemas naturales, registrándose en
la actualidad 10 géneros y alrededor de 150 especies (Cházaro et al,
1992); estas plantas constituyen el tercer agente de destrucción de
los bosques de clima templado frío después de los incendios e
insectos descortezadores, ya que están presentes en más del 10 %
de la superficie arbolada (Caballero, 1970), lo que equivale a cerca
de 1.8 millones de ha de bosque de coníferas y latifoliadas. Por
efecto del parasitismo de estos muérdagos se pierde un volumen
medio maderable de 1.04 m3/año/ha, lo que representa una pérdida
anual a nivel nacional de cerca de 2 millones de m3 de madera en
rollo, esto sin considerar el volumen perdido por muerte del arbolado
(Vázquez, 1993).
Las evidencias fósiles muestran la presencia de los muérdagos en
América desde hace 25 millones de años (periodo mioceno) y han
coevolucionado con sus hospederos a través del tiempo
(Hawksworth y Wiens, 1963). No debe olvidarse este punto al
momento de tomar decisiones tendientes a considerar a los
muérdagos como organismos ajenos o aislados, sino como parte
integral del ecosistema forestal.
La familia Loranthaceae está bien caracterizada botánicamente;
sin embargo, la literatura existente sobre la biología, ecología,
11
importancia económica y social, control o manejo de las especies
es escasa, excepto para el género Arceuthobium, cuyas especies
se consideran de gran importancia económica en los bosques de
América del Norte (México, Estados Unidos y Canadá), donde se
ha generado abundante información sobre el género, sus
hospederos, efecto del parasitismo y métodos de control.
En Michoacán se han realizado varios trabajos y colectas sobre la
taxonomía y distribución de éstas plantas, reportándose entre 10 y
17 especies de muérdago ubicadas entre 4 y 5 géneros a saber
(dependiendo del criterio de clasificación): Arceuthobium,
Phoradendron, Psittacanthus, Struttanthus y Cladocolea (Bello,
1984; Bello y Gutiérrez, 1985; Rodríguez y Espinoza, 1996).
2. GENERALIDADES DE LA FAMILIA LORANTHACEAE Tradicionalmente los muérdagos fueron incluidos en la familia
botánica Loranthaceae, la cual está dividida en 2 subfamilias:
Viscoideae y Loranthoideae; sin embargo, en estudios
taxonómicos recientes y utilizando técnicas más finas (estudios
del polen y de los cromosomas) la han separado en tres familias:
Loranthaceae; Viscaceae y Eremolepidaceaea (Kuijt, 1968).
La familia Loranthaceae comprende entre 35 y 40 géneros, así
como más de 1,300 especies distribuidas en todo el mundo. Se
caracteriza porque la mayoría de las especies son plantas
12
parásitas y hemiparásitas de árboles y arbustos, con raíces
modificadas llamadas haustorios; son hierbas o arbustos y tiene
tallos con nudos engrosados. Algunas especies tienen individuos
muy pequeños de color verde, rojo, café o amarillo y sin clorofila;
los géneros Gaiadendron, Nuytsia y Atkinsonia tienen porte
arbóreo y parasitan a sus hospederos en las raíces. Casi todas las
hojas estan bien desarrolladas, pocas las tienen reducidas a
escamas o son afilas; son enteras, generalmente opuestas o
verticiladas, rara vez alternas, estipuladas, gruesas y de
consistencia coriácea. Son especies perennifolias y pocas
caducifolias.
Sus flores generalmente son pequeñas, de color amarillo o
verdoso, pocos géneros las poseen llamativas y vistosas
destacando el color rojo o anaranjado; actinomórficas,
inflorescencias agrupadas en racimos, corimbos y cimas, rara vez
solitarias, bisexuales o unisexuales. Tiene el cáliz adherido al
ovario, anular, capsular o poco definido; sus pétalos son libres o
soldados para formar con frecuencia un tubo rasgado de un lado,
los estambres son en igual número que los pétalos originándose
en su base; anteras normalmente biloculares, a veces uniloculares
debido a la fusión de lóculos, con dehiscencia longitudinal, por
poros terminales o por ranuras transversales. Ovario rudimentario
en flores masculinas, estaminoides presentes en flores femeninas,
ovario ínfero y estilo simple o ausente.
13
El fruto es una baya que contiene una sola semilla desprovista de
testa, su endospermo es abundante y embrión grande (a veces
hasta tres en una semilla), la cual está rodeada de una substancia
pegajosa llamada viscina. El fruto es comido por las aves, siendo
estas los principales agentes de dispersión de la semilla.
En la República Mexicana existen los géneros Arceuthobium
conocidos como muérdagos enanos y Cladocolea, Phoradendron,
Psittacanthus, Struthanthus, Phthirusa, Dendrophthora,
Oryctanthus, Antidaphne e Ixocactus denominados muérdagos
verdaderos. Los géneros parásitos de las coníferas son:
Arceuthobium, Psittacanthus, Struthanthus y Phoradendron; éstos
tres últimos también parasitan una gran cantidad de especies de
angiospermas.
2. 1. Clave para identificar los géneros de la familia
Loranthaceae De acuerdo con Standley ( 1920 ), los géneros de Loranthaceae
presentes en Michoacán, se separan de la siguiente manera:
1a. Flores sin cáliz en dos o más hileras ......................................2
2. Flores solitarias en las axilas de las brácteas; hojas
reducidas a escamas……………………...........Arceuthobium
2a. Flores naciendo arriba de las brácteas sobre el eje de la
espiga; hojas con frecuencia con buen desarrollo …………
…………………………………………………..Phoradendron
1b. Flores con cáliz, con frecuencia grandes y vistosas ..............3
14
3a. Flores no hendidas en el eje de la inflorescencia, sésiles
o pediceladas, rodeadas, de 1 cm de longitud, brácteas
o perianto de 4 mm de largo.........................Struthanthus
3b. Flores grandes y vistosas de color amarillo o anaranjado
de 2 cm de longitud o más...........................Psittacanthus
2. 2. MUERDAGOS ENANOS
2. 2. 1. Generalidades sobre el género Arceuthobium M. Bied
Los “muérdagos enanos” deben su nombre al tamaño relativamente
corto, ya que las especies de mayor altura alcanzan 90 cm.
(Arceuthobium globosum, en Guatemala) y las más pequeñas son
de 8 a 9 mm. (Arceuthobium minutissimum, en los Himalayas)
(Hawksworth, 1978). Los caracteres taxonómicos distintivos de este
género son tallos ramificados, de color amarillo, rojizo o negruzco,
con nudos engrosados, hojas opuestas reducidas a escamas y fruto
ovoide que al desprenderse lanza la semilla al exterior en forma
explosiva (Calderón, 1982). La diversidad de especies es más
grande en el noroeste de México y oeste de los Estados Unidos,
donde 28 de las 34 especies del Nuevo Mundo estan presentes. Se
han identificado en México 22 taxas y ocho de ellas son comunes
en el oeste de los Estados Unidos de América; existen registros de
muérdagos enanos en 24 estados de la República (Hawksworth y
Wiens, 1996) parasitando exclusivamente a los géneros Pinus (29
especies), Pseudotsuga (2 especies) y Abies (2 especies),
(Hawksworth, 1985). En Michoacán se han identificado 3 especies:
15
A. globosum ssp. grandicaule, A. vaginatum ssp. vaginatum y A.
abietis-religiosae.
Los muérdagos enanos pueden sobrevivir tantos años como el
hospedero, ya que conforme se desarrolla y avanza el sistema
endofítico dentro de él, aparecen nuevos brotes; las ramificaciones
anteriores mueren y caen al suelo (Cházaro et al, 1992; Nájera et al,
1985; Hawksworth, 1978). Las hojas están reducidas a escamas y
su actividad fotosintética es casi nula debido a su contenido de
clorofila, por lo que las partes aéreas son estructuras esencialmente
reproductivas (Hawksworth, 1978; Hernández et al, 1992); sin
embargo, es posible que sinteticen algunos carbohidratos en
pequeñas cantidades, aunque en contraste con la mayoría de los
muérdagos verdaderos, esos carbohidratos no pueden ser
traslocados al hospedero (Leonard y Hull, 1965).
La forma de dispersión del muérdago enano es autónoma, el fruto
maduro al desprenderse dispara la semilla, que puede alcanzar de
8 a 9 m de distancia en promedio (Escudero y Cibrián, 1985); al
caer en un árbol cercano se adhiere con la sustancia mucilaginosa
que la envuelve, a una ramilla o en las hojas de esta para luego
desplazarse a otra con tejidos blandos en los cuales pueda penetrar
el haustorio al germinar. El ciclo de germinación hasta la producción
de semilla es de 4 a 6 años y la maduración de la semilla varía de
12 a 18 meses (Nájera et al., 1985; Hernández et al, 1992). El
proceso de la infestación se ha reconocido como ascendente en el
dosel (Hernández et al, 1992). La fructificación y dispersión de la
16
semilla se presenta durante el verano y otoño, en los meses de julio
a noviembre (Escudero y Cibrián, 1985).
2. 2. 2. Especies importantes del género Arceuthobium en
Michoacán
2. 2. 2. 1. Arceuthobium abietis - religiosae Heil
Son plantas erguidas, de menos de 16 cm de alto y tallos verdosos
o amarillentos, en ocasiones ramificados en verticilos, internodos de
1.0 a 4.0 cm de largo, flor masculina de 2 mm de longitud, flor
femenina de 1 mm de longitud y fruto maduro de 3 mm de largo por
2 mm de ancho (Figura 1a). La floración ocurre de marzo-abril y la
dispersión de la semilla se presenta de octubre a noviembre del
año siguiente, los frutos tardan 19 meses en madurar. Altitud de
2640-3400 msnm; su hospedero específico es Abies religiosa.
Este muérdago enano está distribuido en todas aquéllas áreas
donde se localice el hospedero.
2. 2. 2. 2. Arceuthobium globosum Hawksworth & Wiens ssp.
grandicaule.
Plantas de 17 a 18 cm de altura, tallos verdosos, ramificados;
internodos de 1.4 a 3.7 cm de largo y fruto maduro de 7 mm de
largo por 3.5 de ancho (Figura 1b). La floración ocurre de junio a
mayo y la dispersión de la semilla de junio a octubre del siguiente
17
año; los frutos tardan en madurar de 16 a 17 meses y prosperan a
una altitud de 2,700-3,900 msnm. Sus hospedantes principales son
P. michoacana, P. montezumae, P. leiophylla, P. pseudostrobus, P.
douglasiana y P. rudis. Esta especie de muérdago está distribuida
en los municipios de San Juan Nuevo Parangaricutiro, Tancítaro,
Tacámbaro, Ocampo, Charapan, Ciudad Hidalgo, Morelia,
Nahuatzen, Paracho, Querendaro, Salvador Escalante, Senguio,
Zinapécuaro, Charo, Tangancícuaro y Angangueo.
2. 2. 2. 3. Arceuthobium vaginatum (Willd) Presl. sp. vaginatum.
Plantas de 20 a 50 cm de altura; tiene tallos café oscuros o negros,
ramificados, con internodos de 0.5 a 3 cm de largo y de 0.8 a 2 cm
de diámetro. La flor masculina mide 1.6 mm de largo y el fruto 5.5
mm de largo por 3.5 de ancho (Figura 1c). La floración es de marzo
a abril y la dispersión de la semilla ocurre en agosto del año
siguiente; el periodo de maduración del fruto es de 16 a 17 meses.
Sus hospederas principales son Pinus herrerae, P. montezumae,
P. hartwegii, P. rudis, P. lawsonii, P. pseodostrobus, P. patula y P.
teocote. Se encuentra distribuido en los municipios de Tancítaro,
Zitácuaro y Tangancícuaro.
2. 2. 3. Efectos del muérdago enano
Son seis los efectos que se atribuyen al muérdago enano,
(Hawksworth, 1978):
18
1a
1b
1c
19
Figura 1.a). Planta macho de Arceuthobium abietis religiosae en Abies religiosa. b). Plantas de Arceuthobium globosum ssp grandicaule parasitando a Pinus pseudostrobus. c). Planta de Arceuthobium vaginatum sobre ramas de Pinus hartwegii 2. 2. 3. 1. Pérdida del crecimiento normal
El efecto más común de la infestación por muérdago enano es la
reducción en el crecimiento promedio del árbol, la cual depende de
la intensidad del ataque. En general, la disminución del crecimiento
en la altura es más fuerte que la del diámetro; en Pinus hartwegii
infectado por dos especies de Arceuthobium en México, el
crecimiento en altura se redujo en 47%, en comparación con 22%
en el diámetro (Andrade, 1981; Andrade y Cibrián, 1980). El efecto
de la variación gradual de la infestación sobre el crecimiento en
Pinus ponderosa de 140 años de edad se redujo significativamente
en los grados de infestación 4, 5 y 6 ( Hawskwotrh, 1977). Como
regla general, cuando la copa de los árboles llega a infestarse, el
crecimiento se reduce significativamente.
En trabajo realizado en la Comunidad Indígena de Nuevo San Juan
Parangaricutiro, Michoacán, con Arceutobium globosum
parasitando a Pinus pseudostrobus se determinó una reducción del
incremento corriente anual (ICA) en volumen para árboles
dominantes del 33 y 27 % en los grados de infestación 5 y 6,
mientras que en árboles codominantes la mayor reducción del ICA
se obtuvo en los grados 1, 2 y 3, y en los árboles suprimidos el valor
más alto de la declinación del incremento se tiene con el grado 4
(74%), ( Madrigal y Vázquez, 1997)
20
2. 2. 3. 2. Mortalidad
El rango de mortalidad depende de la combinación hospedante-
parásito y su valor es altamente significativo en rodales incoetaneos
(diferente edad), donde el diámetro de los árboles es menor de 25
cm. (Cuadro 1).
Cuadro 1. INCREMENTO EN EL RANGO DE MORTALIDAD EN
PERIODO DE 10 AÑOS DE RODALES INFESTADOS POR Arceuthobium
spp. ESPECIE HOSPEDERO CLASE
1
CLASE
2
CLASE
3
CLASE
4
CLASE
5
CLASE
6
A. abietinum Abies concolor 1 3 6 10 15 21
A. americanum Pinus contorta 2 4 5 6 7 8
A. douglasii Pseudosuga sp. 1 2 4 9 15 23
A. varginatum Pinus
ponderosa
1 4 8 15 23 34
Fuente: Hawksworth y Wiens, 1996.
2. 2. 3. 3. Reducción de la cantidad y calidad de la semilla
Los muérdagos enanos afectan la producción de conos y semilla en
hospederos infestados, en los cuales la producción de semilla
puede ser nula. En Pinus jeffreyi se redujo en 20%, en Pinus
ponderosa infestado en Arizona el valor reproductivo (rendimiento
de la semilla del árbol x número de semillas x libra de peso x
porcentaje de germinación) de árboles severamente infectados fue
menor en 75 % que en árboles sanos (Krostian Long, 1922); en
21
otros casos los pinos tenían los conos y las semillas más pequeñas
como resultado del parasitismo (Schafer et al., 1983).
2. 2. 3. 4. Calidad de la madera
La madera es alterada debido a la infestación por muérdago, con
las traqueidas cortas y distorsionadas, incrementándose el
volumen de los rayos, lo cual reduce la calidad de la madera y las
características de la pulpa (Piirto et al., 1974; Hunt, 1971).
Algunos autores han determinado que la madera afectada por
muérdago tiene menor contenido de humedad y peso específico
comparado con madera sana (Wellwood, 1956; Hawksworth, 1961).
En algunas especies de pino se ha observado un incremento de
alcohol y benceno en las resinas, siendo la madera más débil en
las pruebas de dureza (Módulo de elasticidad y Módulo de ruptura)
(Piirto et al, 1974)
2. 2. 3. 5. Predisposición a los ataques de insectos y
enfermedades
Debido al ataque del muérdago existe una lenta mortandad de los
árboles, la cual se incrementa al constituirse un complejo de
factores patológicos, entomológicos y ambientales. En California se
demostró la interacción entre varios agentes involucrados en la
mortalidad de P. jeffreyi y P. coulteri, patógenos de raíz solos que
fueron responsables del 24 % de la mortalidad, muérdagos enanos
22
solos en 32 %, ambos patógenos unidos 28 % y otros complejos de
plagas en 16 %.
La relación entre muérdago y descortezador (Dendroctonus spp)
como causantes de la mortalidad de árboles ha sido muy discutida y
aunque hay pocos datos sobre este tópico, se han dado algunos
complejos entre Arceuthobium vaginatum-Dendroctonus ponderosa
en P. ponderosa; otro complejo es Arceuthobium americanum-
Dendroctonus americanus en pinos, donde los árboles infestados
por muérdago son igualmente susceptibles al ataque de estos
coleópteros que en árboles no infestados.
Las infestaciones por muérdago enano en tallos de Abies,
particularmente con enredaderas, frecuentemente propician la
entrada de hongos que causan su deterioro. Sin embargo, este no
es un problema en los pinos, ni en Pseudotsuga menziesii, debido
posiblemente al alto contenido de resina en estas especies.
2. 2. 3. 6. Variaciones en la dinámica del ecosistema
Los muérdagos enanos tienen varios efectos ecológicos en los
bosques infestados; sin embargo, frecuentemente las plagas
forestales son consideradas como foráneas y no como parte
integral de todo el ecosistema, donde se han desarrollado por
milenios y han tenido junto con las plagas forestales una función en
su desarrollo y en la sucesión forestal. En general algunas
especies como P. contorta son severamente parasitadas, mientras
que Picea y Abies son inmunes. El resultado general del
23
parasitismo de muérdago enano refleja una tendencia a precipitar la
sucesión hacia la pérdida, daño y término de especies
(Hawksworth, 1975).
La historia de incendios forestales es un factor importante, que
determina la distribución del muérdago enano, aunque en
condiciones naturales el fuego ha sido un agente primario de
control. Los incendios severos matan los árboles infestados en
grandes áreas y eliminan el parásito recuperándose los árboles
más rápido que el muérdago en áreas incendiadas. Por otra parte,
los incendios favorecen al muérdago, ya que en ocasiones se
incendian las especies poco susceptibles y son reemplazadas por
otras muy susceptibles.
Los efectos del fuego en la ecología de los muérdagos han sido
investigados particularmente en el Norte de las Montañas Rocosas;
la interacción entre incendios, hospederos y muérdagos es poco
conocido, principalmente el uso de quemas controladas como
técnica de manejo para reducir las infestaciones.
Los muérdagos enanos desempeñan un importante papel en el
ecosistema porque están íntimamente relacionadas con la sucesión
forestal y los cambios en la composición de especies. Los incendios
forestales fueron uno de los principales factores de control del
muérdago en el pasado, debido a que el humo inhibe la
germinación de sus semillas (Parmeter y Urenholdt, 1976; Spurr y
Barnes, 1973); sin embargo, la intensa actividad humana en los
24
bosques ha aumentado la frecuencia de éstos, de tal manera que
ese efecto se ha revertido.
2. 2. 4. Sistema de evaluación de 6 clases para árboles (Hawksworth, 1977)
El sistema de evaluación de 6 clases para árboles individuales con
muérdago enano (DMRS) ha sido aceptado como estándar en USA,
Cánada y México. Han existido diversos intentos por cuantificar la
intensidad del muérdago enano con base en el árbol (cuando
menos 12 sistemas), pero este sistema es el más sencillo y
práctico, el cual se describe a continuación.
• Primer paso: Divida la copa en tres partes.
• Segundo paso: Califique a cada parte separadamente; a cada
parte se debe dar un valor de 0, 1 y 2, dependiendo del número
de muérdagos que existen en las ramas.
0= No existe infestación visible.
1= Infestación leve: La mitad o menos del total de ramas están
infestadas.
2= Infestación fuerte: Más de la mitad del total de ramas están
infestadas.
• Tercer paso: Sumar los valores de las tres partes para obtener
la calificación del árbol.
25
Las clases de infestación 1, 2 y 3 tienen poco o nulo impacto en el
crecimiento de los árboles grandes; con las clases 4, 5 y 6
disminuye el incremento y vigor, tiene mucho riesgo. Los brinzales
y arbolado joven pueden ser afectados seriamente aún en las
clases 1, 2 y 3.
Generalmente el nivel de infestación incrementa una clase cada
diez años; los índices de mortandad son más elevados para árboles
con clases 4, 5 y 6. El promedio obtenido de dividir la suma de los
valores individuales entre el número de árboles calificados y por el
número de hectáreas representadas o muestreadas, sirve como
estimador del grado de infestación del rodal, con la finalidad de
apoyarse en la toma de decisiones al asignar prioridades o
urgencias de control de rodales.
2. 2. 5. Evaluación de rodales
A partir de 1955, se inició en México la investigación sobre
metodologías para llevar a cabo los inventarios forestales, dando
énfasis al uso de la aerofotografía. La forma, tamaño de sitio, el
tipo de muestreo y las intensidades de muestreo se han modificado
a través de los años, pero todos han tenido y tienen la finalidad de
cuantificar las existencias volumétricas. A la fecha se han utilizado
las intensidades de muestreo 0.4, 1, 2.5, 4 y 5 %, para la
evaluación de los recursos forestales (Villa y Caballero, 1977).
26
La evaluación de rodales o subrodales está incluida en la
normatividad emitida por la Dirección General de Control y
Vigilancia Forestal en 1989, donde se establece que deben
evaluarse las áreas infestadas por muérdago enano
(Arceuthobium spp.) con base en el muestreo por conglomerados,
en sitios de forma circular, con dimensiones de 0.1 ha y la
intensidad de muestreo de 5%. Lo anterior concuerda con
investigaciones realizadas en México, donde se recomienda que
para la evaluación de rodales infestados por muérdago enano
(Arceuthobium globosum) se pueden utilizar sitios de dimensiones
fijas ( SDF ) de un décimo de ha y una intensidad de muestreo del
5% o bien, sitios de dimensiones variables ( SDV ) con una
intensidad de muestreo del 4 % ( Vázquez, 1993; Vázqu0ez, 1994
; Vázquez y Cibrián, 1996 ).
2. 2. 6. Método de control en muérdagos enanos
2. 2. 6. 1. Manejo silvícola
Los muérdagos enanos así como los árboles que infestan son parte
integral de los ecosistemas de bosques naturales. Debido a que
tampoco el muérdago puede ser erradicado, lo mejor que se puede
esperar es reducir las pérdidas provocadas a niveles aceptables. El
manejo integrado de la plaga depende de las medidas de control
(químicas, biológicas y silviculturales) aplicadas, ya que varios
aspectos de su biología lo facilitan: 1º. Tiene lenta dispersión en el
árbol y a través del rodal; 2º. Es un parásito obligado, ya que muere
27
junto con el hospedero y 3º. Por ser específico, otras especies de
pino no son infestadas, (Scharpf y Parmeter, 1978).
Para ser más efectivas las medidas de control contra el muérdago
enano, éstas deben incorporarse en los planes de manejo desde
sus primeras etapas, recibiendo los rodales infestados alta
prioridad, tales como aclareos y aprovechamiento; las tablas de
producción simuladas y los modelos tales como RMYLD (2) son
herramientas valiosas que ayudan a seleccionar las estrategias
apropiadas de control.
El modelo RMYLD puede usarse para elaborar tablas de producción
en rodales coetáneos y de dos estratos (pisos) para Pinus
ponderosa; para simular los efectos de varias intensidades de
infestación sobre el crecimiento de los árboles en el rodal; para
simular varias intensidades de crecimiento después de un aclareo;
para cuantificar pérdidas económicas; para comparar los efectos de
la no intervención con los de intervención inmediata en áreas
infestadas y determinar si un rodal infestado puede regresar a una
producción aceptable después de un ciclo de corta. Los parámetros
del rodal, incluyendo la extensión e intensidad de infestación del
muérdago enano puede obtenerse de análisis regionales o de
muestreos especializados de campo.
2. 2. 6. 1. 1. Prevención
La prevención es el método más económico y eficiente de reducir el
impacto del muérdago enano; para prevenir la infestación desde su
28
inicio todos los árboles infestados deben ser extraídos y quemados
en cada área de regeneración, antes de que pueda infestarse un
nuevo rodal.
Los tres pasos siguientes indican cómo deben tratarse las áreas
infestadas cuando se están empezando a establecer los muérdagos
enanos:
1. Antes y durante la corta de regeneración aprovechar
todos los árboles infestados no comerciales, los cuales
deberán derribarse como parte de la preparación del
sitio.
2. Durante la corta final, cuando la nueva generación de
arbolado ha empezado a establecerse, extraer todos los
árboles infestados.
3. En subsecuentes intervenciones en el nuevo rodal,
incluyendo el primer aclareo, extraer todos los árboles
infestados.
La dispersión del muérdago enano desde los rodales infestados es
un problema para las áreas contiguas de regeneración, por lo que
en los procesos de planeación debe hacerse un esfuerzo para
minimizar el riesgo hacia los nuevos rodales, procurando que las
áreas de regeneración queden junto a las áreas no infestadas, en
rodales con especies no hospederas o a lo largo de barreras
naturales, que ayuden a prevenir la reinfestación del área; los
árboles que tienden a infestarse deberán ser extraídos durante las
cortas intermedias.
29
2. 2. 6. 1. 2. Supresión
Las pérdidas debidas al muérdago enano en rodales establecidos
pueden controlarse sin erradicar la plaga, mediante el uso de tablas
de producción simuladas (modelo RMYLD) como guía para que los
rodales puedan ser aclareados a diferentes intensidades de corta,
buscando incrementar la producción de material celulósico,
mientras se encuentran otras alternativas de manejo.
También en un rodal coetaneo y con buena calidad de estación se
pueden superar los efectos de la infestación del muérdago enano
mediante cortas intermedias para extraer suficientes árboles que
permitan que los remanentes mejoren con el aclareo. En rodales
con arbolado maduro deben extraerse los árboles infestados sin
importar el espaciamiento y diámetro para alcanzar los niveles de
existencia prescritas y en los rodales fuertemente infestados que no
tengan niveles de producción aceptables o no cumplan otros
objetivos deben ser sustituidos por una nueva regeneración. En
rodales con brinzales o arbolado joven (DAP promedio de 12.5 cm),
donde haya arbolado comercial infestado, éste debe ser extraído
antes o dentro de los 5 años después del aclareo; sino es posible,
el aclareo debe posponerse hasta que el estrato (piso) infestado
pueda ser removido.
Durante los aclareos todos los árboles infestados deberán ser
removidos sin considerar el espaciamiento y diámetro para alcanzar
niveles de existencias maderables adecuadas. Los árboles con
infestación de las clases 1 y 2 pueden dejarse en pie si se
30
consideran deseables; en cambio, la poda de ramas infestadas no
es recomendable desde el punto de vista económico, a menos que
pueda efectuarse sin costo adicional cuando se realiza el aclareo.
2. 2. 6. 1. 3. Control en áreas de recreación
Las medidas de control empleados en áreas de recreación pueden
ser generalmente aplicadas en forma más intensiva que en otros
bosques debido al mayor valor relativo de los árboles. Las opciones
para su control son las siguientes:
1. Poda de “escoba de bruja”. La poda de las grandes
“escobas” puede propiciar un notable incremento del vigor y
tiempo de vida de los árboles fuertemente infestados. Este
método sólo deberá aplicarse en árboles grandes de alto
valor que puedan retener como mínimo 30% de la copa
después de la poda.
2. Saneamiento y aclareo. El primer paso es el tratamiento del
estrato alto infestado. Una fuerte infestación y el exceso de
árboles infestados en ambos pisos de la masa deben ser
extraídos; el objetivo del saneamiento y/o el aclareo es
aumentar el crecimiento de los árboles sanos o ligeramente
afectados.
3. Poda de ramas infestadas. Esta opción se usa cuando hay
árboles pequeños ligeramente afectados y haya poca
posibilidad de ser reinfestados. Arriba de la rama infestada
31
más alta deberán podarse las dos siguientes para eliminar
infestaciones latentes; después de la poda, los árboles
deberán tener por lo menos 30% de copa. Cualquiera o
todas las opciones antes mencionadas pueden cambiarse y
aplicarse para alcanzar los objetivos del manejo.
2. 2. 6. 2. Control biológico
Hay diversos agentes para controlar el muérdago enano;
sobresalen los de tipo biológico, como las aves, roedores e insectos
y posiblemente ácaros, pero no pueden aún considerarse como
efectivos.
Existen hongos que destruyen los tallos del muérdago, por lo que la
plaga persiste en el ineterior de las ramas o tallo; entre estos se
encuentran: Wallrothiella arceuthobii, que ataca los órganos florales
femeninos evitando la dispersión de la semilla; Colletotrichum
gloesporoides que causa marchitez en los tallos; Cylindrocarpon
gillii produce antracnosis ( Baranyay y Khutson, 1978 );
Aureobasidium pullulans y Alternaria alternata que se consideran
agentes de marchitez y muerte de los tallos del muérdago (Mark et
al, 1976).
Los insectos polinizadores pueden ser controlados para limitar la
fecundación de las flores femeninas, reduciendo así la fructificación
del muérdago. Formica fusca es el principal insecto polinizador de
Arceuthobium amaricanum y Capidosom bakeri catalogado como el
himenóptero polinizador más importante de A. vaginatum y de A.
32
cyanocarpon. Existen otros insectos dípteros y coleópteros que son
importantes polinizadores del muérdago enano (Penfield et al,
1978).
En México se han registrado especies de insectos que se alimentan
de los tallos de muérdago enano, principalmente cuando están
tiernos, entre los cuales se encuentran los himenópteros Neoborella
sp. en Arceuthobium vaginatum ssp vaginatum; Hemiberlesis sp.
Sobre A. vaginatum ssp durangense; Niveaspis volcanica,
frecuente en A. gillii ssp nigrum, A. strictum, A. vertilliflorum, A.
vaginatum ssp. vaginatum, A..vaginatum ssp. durangense,
A..globosum ssp globosum y A..globosum ssp. grandicaule,
(Hawksworth y Stevens , 1970).
2. 2. 6. 3. Control químico
El muérdago enano ha sido tratado con diversos compuestos
químicos, principalmente herbicidas, lográndose eliminar los tallos,
pero no el sistema endofítico. Los mejores resultados han sido
obtenidos con el uso de 2, 4 - D, MCP 4-2-metil-4-cloro-fenoxi y
Etephon; solamente es aplicable en arbolado joven y renuevo. Las
experiencias en México con el uso del Etephon son en los estados
de México y Michoacán, con Pinus hartwegii y P. pseudostrobus
parasitados por Arceuthobium globosum, en ambos casos se logra
un excelente control con dosis de más de 2000 ppm del producto
disuelto en agua y asperjado sobre la planta parásita (Alvarado y
Cibrián, 1991; Vázquez, 1995).
33
2. 2. 6. 4. Control Genético
Estas especies son seleccionadas mediante la manipulación de las
masas infestadas eliminando los árboles infestados, dejando
aquéllos cuyas características les han permitido resistir o evitar la
infestación permitiendo la proliferación de progenies mejoradas. La
evidencia ocasional de resistencia a muérdago enano ha sido
observada en varias combinaciones de parásito hospedero: A.
vaginatum en P. ponderosa; A. campylopodum en P. ponderosa y
P. jeffreyi; A. americanum en P. contorta; A. tsugense en Tsuga
heterophylla y A. chinense en Keetleeria evelyniana ( Hawksworth y
Wiens, 1996).
Un ejemplo de resistencia a la infestación por Arceuthobium
compylopodum fue observada en Pinus jeffreyi en California;
plántulas de esta especie provenientes del condado de Placer y que
fueron plantadas cerca de árboles infestados mostraron un nivel de
daño menor después de 13 años de establecidos que la planta de
otras procedencias ( Cuadro 2 ).
Cuadro 2. GRADOS DE INFESTACIÓN EN PLÁNTULA DE DIVERSAS
PROCEDENCIAS. PROCEDENCIA MSNM % DE INFESTACIÓN SISTEMA DE 6
CLASES ( MEDIA)
Alpine
2,510
100
6.0
El Dorado
1,920
86
2.8
34
Ormby 1,925 50 1.6
Placer
1,125
17
0.3
Fuente: Hawksworth y Wiens, 1996.
2. 3. MUERDAGOS VERDADEROS
Los muérdagos verdaderos también llamados frondosos, son
arbustos herbáceos o leñosos que ocurren sobre las ramas de
árboles y arbustos de angiospermas y gimnospermas (Pinus,
Cupressus y Juniperus). Sus características distintivas son hojas
lanceoladas, verdes y frutos mucilaginosos no explosivos (Acosta y
Cházaro, 1992). Los géneros de muérdagos verdaderos más
comunes en México son Struthanthus, Phoradendron y
Psittacanthus.
Estos muérdagos son en realidad semiparásitos (Calderón, 1979;
Young, 1991) o hemiparásitos (Reiche, 1975; Sánchez, 1984);
son de naturaleza entre epífita y parásita (Hocher, 1984; Villé, 1984)
debido a que contienen clorofila, fotosintetizan y producen
carbohidratos como fuente de energía para su crecimiento.
Obtienen el agua y sustento físico de sus hospederos y algunos
minerales (Leonard y Hull, 1965; Hawksworth, 1978 y 1980;
Schulzc, 1984; Agrios, 1985) y en algunas condiciones se da la
traslocación de los productos de la fotosíntesis del muérdago a su
hospedero (Leonard y Hull, 1965).
A diferencia del muérdago enano y con excepción del género
Struthanthus, el sistema endofítico de los muérdagos verdaderos no
35
invade el sistema vascular del hospedero y no se regeneran por
brotes de nuevas yemas procedentes del endofito; por lo tanto,
eliminando la parte aérea la infestación continúa ( Cházaro, 1992).
El muérdago verdadero presenta una afectación local que genera
tumoración o abultamiento en el sitio de la inserción y desvía los
vasos conductores del xilema hacia el sistema vascular del
muérdago para abastecerse de agua y minerales. Algunas veces
provoca la atrofia de la rama desde el punto de inserción hacia la
punta, pero la mayoría de las veces se integra al sistema como una
ramificación más.
El ciclo biológico de los muérdagos verdaderos es largo, variando
de acuerdo a las condiciones de clima, altitud y de las especies;
Psittacanthus calyculatus presenta un ciclo de vida de 5 años, de
los cuales tres son de crecimiento vegetativo, 7 meses en floración
y 16 meses en fructificación (Vázquez, 1989). El mecanismo de
dispersión de las semillas de muérdago verdadero es zoócora; es
decir, se dispersa con ayuda de animales, siendo los frutos bayas
carnosas de vistoso colorido que atraen la atención de aves
frugívoras. Las aves de la familia Traupidae, en especial las del
género Euphonia comen frutos de muérdago. Las semillas que el
ave ingiere pasan a través del tubo digestivo sin perder su viabilidad
ni las propiedades de adherencia de la viscina o mucílago y al ser
excretadas se adhieren a la rama o ramilla, hoja o tronco donde el
ave se posa y defeca; si el árbol es compatible con la especie de
muérdago entonces podría germinar y sobrevivir, si no es así,
36
entonces no prospera. La dispersión a larga distancia es
propiciada por la migración de las aves (Cházaro et al, 1992 ).
Lightle y Wiss, 1974; Hawksworth and Scharpf, 1981; Hawksworth,
1983; Nicholls et al, 1984, consideran que la dispersión de estas
plantas parásitas a larga distancia se da a través de las aves;
Sutton (1951) menciona que las especies Tanagra elegantisima y
Ptilogomys cinereus se alimentan de frutos de muérdago y sugiere
que las semillas de la planta parásita al pasar por el tracto digestivo
de las aves elimina la cubierta protectora y permite la rápida
germinación de la misma. Un estudio realizado por Salas (1988)
sobre aves dispersoras de muérdago observó una asociación
directa de 18 especies de aves con Psi. calyculatus, de las cuales
13 fueron de hábito insectívoro, 3 omnívoros y 2 granívoros; del
total de aves capturadas (162), sólo 8 tenían semillas de muérdago
adheridas al cuerpo (4.9 %) perteneciendo a las especies
Vermivora superciliosa (dos ejemplares), Dendroica auduboni (un
ejemplar) e Icterus bullockii (dos ejemplares). De esta investigación
se concluye que las aves comedoras de semillas no son el principal
vector de la dispersión del muérdago.
Los muérdagos verdaderos son especies heliófitas, es decir,
requieren la luz del sol para realizar la fotosíntesis, por lo que un
factor importante para su proliferación son las condiciones de
luminosidad en árboles aislados, en claros del bosque, o en
bosques poco densos. En bosques menos abiertos algunas veces
se pueden observar muérdagos en la parte superior del dosel de los
37
árboles altos. Además, se considera que la temperatura es un factor
determinante en la proliferación de los muérdagos (Cházaro et al,
1992), lo cual explica el porqué de la escasa o nula incidencia de
muérdagos verdaderos en árboles jóvenes y menos aún en el
renuevo. Las aves prefieren perchar en la parte alta de los árboles
grandes, iniciándose la infestación desde lo alto de las copas, por lo
que el proceso de infestación se conoce como descendente (Acosta
y Cházaro, 1992).
2. 3. 1. Descripción del género Phoradendron
Sinónimo: Allobium, Miers, in Ann. & Mag. Nat.
El género Phoradendron Nutt. tiene alrededor de 300 especies
exclusivas del Nuevo Mundo, ubicándose principalmente en el área
intertropical, siendo el más grande y difícil desde el punto de vista
taxonómico de la familia Loranthaceae; se localiza desde el
suroeste de los Estados Unidos hasta América del Sur. En México
se encuentra presente en casi todos los estados de la República,
con 57 especies y una distribución altitudinal que va desde el nivel
del mar hasta los 3000 m. Presenta menos especificidad sobre las
angiospermas, encontrándose pocas especies parasitando las
gimnospermas (coníferas). Este género tiene importancia ecológica,
ya que afecta un alto porcentaje de los encinos; sin embargo, no es
tan relevante económicamente ya que el encino es de interés
secundario en la explotación maderable.
38
Las especies del género Phoradendron son arbustos erectos o
colgantes, de varios metros de longitud y parásitos de
dicotiledóneas, aunque algunos atacan especies de pino; tienen
ramas redondeadas, subcilíndricas, angulares o comprimidas, con o
sin catáfilos en la base de las ramas o en los entrenudos. Son
glabras o pubescentes, de color verde, amarillo o verde amarillento;
las hojas son opuestas y bien desarrolladas, reducidas algunas
veces a escamas, de color verde o amarillentas, con venación
basinervada o pinnatinervada, lineares, lanceoladas o linear
oblongas; de borde entero, ápice obtuso o agudo, base atenuada o
cuneada y generalmente son coriáceas. Son plantas dioicas, sésiles
o hundidas en el raquis de una espiga; las inflorescencias pueden
ser solitarias y axilares o en espigas, la cual nace en los nudos de
las ramas y está dividida en varios nudos o articulaciones. Las
flores son pequeñas, unisexuales y el perianto esta dividido en tres
partes con 2 a 6 hileras de flores en cada articulación, inmersas en
el eje de las espigas; el ovario es unilocular y uniovulado. El fruto es
una baya globosa u ovoide, con o sin pedicelo, tuberculado elíptico,
glabro o pubescente, de colores que varían desde el blanco, verde,
verde amarillento, anaranjado o rojo; la semilla esta envuelta en una
pulpa pegajosa llamado mucílago.
El género Phoradendron se encuentra en diferentes tipos de
vegetación arbórea (Quercus ssp, Prosopis ssp, Juniperus ssp,
Cupressus ssp); también se presenta en la vegetación de bosque
pino-encino, encino-pino, matorral subtropical y particularmente en
39
árboles del bosque caducifolio como Liquidambar styraciflua y
Clethra spp.
2. 3. 2. Clave para identificar especies de Phoradendron en
Michoacán
1a. Catáfilos presentes cerca de la base de las ramas, plantas
generalmente amarillentas, glabras, hojas bien desarrolladas y
flores agrupadas en cuatro a seis hileras....……...........................2
1b. Catáfilos ausentes, plantas verdes o amarillas, frecuentemente
pubescentes, a veces glabras; hojas bien desarrolladas y flores
agrupadas en cuatro o más hileras en las uniones de las
ramas..............…………………………………..…3
2a. Fruto tuberculado, ramas subcilíndricas o
comprimidas, hojas linear-lanceoladas de 6 a 11 cm
de largo por 4 a 8 mm de ancho.............….P. carneum
2b. Fruto no tuberculado, ramas cilíndricas; hojas
lanceoladas a lineares, gruesas y coriáceas, de 8-15
cm de largo por 0.5 a 1.5 cm de ancho…..P. falcatum
3a. Ramas aladas.............................P. calyculatum
3b. Ramas no aladas.............................................4
4a. Ramas comprimidas en las uniones.
Hojas muy agudas, pubescentes,
grandes, de 10 a 15 cm de largo por 5 a
10 mm de ancho................P. longifolium
4b. Ramas no comprimidas en las uniones.
40
Sin cumplir con las características
anteriores...............................................5
5a. Hojas obtusas, más anchas que
lineares, ligeramente
pubescentes de 3 a 6.5
cm de largo por 3 a 11 mm de
ancho...........P. brachystachyum
5b. Hojas agudas.............................6
6a. Hojas agudas o redondeadas,
angostamente lineares y
largas, de 3 a 6 cm de largo,
por 1 a 2 mm de ancho,
glabras...........P. rhipsalinum
6b. Hojas muy agudas,
pubescentes y grandes,
generalmente de 7 a 10 cm
de largo por 1 a 2.5 cm de
ancho..................P. velutinum
2. 3. 2. 1. Phoradendron brachystachyum (DC.) Nutt
Planta arbustiva dioica, colgante, de 30 cm de alto, color verde
amarillento, ligeramente pubescente o glabra y ramas
desprovistas de catáfilos. Las hojas son de forma variable,
peciolos cortos, oblongo-lanceoladas a orbiculares, de 3 a 6.5 cm
de largo por 3 a 11 mm de ancho; margen pequeño de color
amarillo, ápice obtuso, base cuneada, generalmente glabras. Las
41
flores son unisexuales, con inflorescencia solitaria en las axilas de
las hojas, cortas y pubescentes, pistiladas, con seis o más en
cada nudo; las flores masculinas tienen de dos a cinco artículos y
cada uno tiene de 10 a 40 flores. Fruto glabro, café-amarillento o
anaranjado de 15 mm de largo por 1 mm de diámetro (Figura 2a).
El tipo de vegetación en que se encuentran es bosque de pino,
pino-encino y encino-pino, principalmente sobre las especies
Quercus castanea, Q. crassipes, Q. obtusata, Pinus sp., Prunus
serotina ssp. capuli, Alnus firmifolia, Crataegus pubescens, C.
mexicanus, Tecoma stans, Eysendhartia polystachya, Vernonia
uniflora, Psittacanthus schiedeanus, Prosopis sp., Casimiroa
edulis, Acacia sp, y Tecoma stans. El rango altitudinal donde
prosperan se encuentra entre 1,800 y 2,300 msnm. Este
muérdago se encuentra distribuido en los municipios de Uruapan,
Erongarícuaro, Carapan, Pátzcuaro, Patamban, Jacona,
Tancítaro, Tingambato, Acuitzio, Villa Madero, Quiroga, Chilchota,
Churintzio, Coeneo, Huandacareo, Los Reyes, Morelia,
Tzintzuntzan, Zacapu y Tangancícuaro.
2. 3. 2. 2. Phoradendron calyculatum Trel
Es un arbusto dioico, péndulo, de 25 a 30 cm de alto y hasta de
1.5 m de largo, los tallos son planos y delgados de color verde
amarillento y ligeramente pilosos; ramas aladas, de 7 hasta 13
mm de diámetro en las uniones de las ramas, catáfilos ausentes.
Hojas falcado-lanceoladas, pilosas, de 10 a 15 cm de largo por 1 a
1.5 cm de ancho, ápice obtuso, borde entero y venación no
42
evidente o basinervadas. Inflorescencia femenina de 4 a 6 cm de
longitud con 3 a 4 artículos y cada artículo tiene más de 8
columnas de 60 o más flores; espigas masculinas de 4 a 4.5 cm
de largo, con características similares a las femeninas; glabras,
amarillentas y agrupadas de 4 o más en las uniones de las ramas.
El fruto es globoso de color rosado, de 4 mm de largo; la floración
ocurre de abril a mayo y prosperan en una altitud de 1,850 a 3,000
msnm. Esta especie parasita árboles del bosque caducifolio,
bosque de pino-encino y árboles de Quercus castanea, Q. laurina,
Q. microphyllus, Alnus sp; con frecuencia se encuentra como
hiperparásito de otras especies de Phoradendron (P. falcatum, P.
velutinum, P. purspusi); se encuentra distribuida en los municipios
de Villa Escalante, Villa Madero y Tangancícuaro.
2. 3. 2. 3. Phoradendron carneum Urban
Se le conoce con el nombre común de muérdago, “terapin acaba
los árboles”; es un arbusto dioico de 40 cm de alto, amarillento,
glabro; tiene ramas comprimidas o subcilíndricas de 4 a 6 mm de
diámetro, provistas de catáfilos de 3 mm de largo o menos. Hojas
linear-lanceoladas, glabras, de 6 a 11 cm de largo por 4 a 8 mm
de ancho, ápice obtuso o agudo y borde entero; su venación es
poco evidente. Flores unisexuales en espigas; las masculinas son
de 2.6 cm de largo y están agrupadas de 4 a 6 hileras, fruto
tuberculado, glabro, rojizo, de 3 mm de diámetro y semilla
lateralmente comprimida, de color café, de 2.5 mm de longitud por
2 mm de ancho; su floración ocurre en febrero y marzo (Figura
43
2b). Prospera en altitud de 1,500 a 2,200 msnm; el tipo de
vegetación en que se presenta es matorral subtropical y bosque
de pino, con los hospederos Ipomoea murucoides, Prunus
serotina ssp. capuli, Persea americana y Alnus sp. Esta especie
se encuentra distribuida en los municipios Chilchota, Churintzio,
Cotija, Jiménez, Maravatío, Puruandiro, Tarímbaro,
Tangancícuaro, Zinápecuaro, Huaniqueo, Tingambato, Vista
Hermosa, Yurécuaro, Zamora y Zináparo
2. 3. 2. 4. Phoradendron falcatum (Schlecht. & Cham.) Trel
Es una planta arbustiva, erecta, ramificada, glabra, amarillenta y
dioica; de ramas no comprimidas, glabras, provistas de catáfilos
de 3 mm de largo. Ramas basales redondeadas; ramas y tallos
jóvenes con dos filos, con catáfilos en la base. Hojas lanceoladas
a lineares, coriáceas, gruesas, glabras, de 8 a 15 cm de largo por
0.5 a 1.5 cm de ancho, ápice obtuso y borde entero; espigas de
1.5 a 2.5 cm de largo. Fruto liso, glabro, ovoide, globosos a
obovados, blanquecinos y maduran de agosto a noviembre.
Prosperan en una altitud de 2,370 msnm; el tipo de vegetación en
que se presenta es de bosque encino (Quercus sp). Esta especie
de Phoradendron es abundante sobre árboles del bosque
caducifolio, especialmente en Liquidambar styraciflua; Quercus
obtusata y Clethra spp. Se le encuentra en los municipios de Los
Reyes, Zamora y Tancítaro.
2. 3. 2. 5. Phoradendron longifolium Eich
44
Es un arbusto colgante, dioico, de 60 cm de alto o más; tiene
ramas comprimidas en las uniones, de 3.5 mm de diámetro,
desprovistas de catáfilos, con pubescencia verdosa. Tiene hojas
bien desarrolladas verde claro, linear-oblongas, de 10 a 15 cm de
largo por 4 a 10 mm de ancho, de ápice agudo, base atenuada y
pubescentes. Flores unisexuales con inflorescencias solitarias en
las axilas de las hojas, pubescentes, de aproximadamente 15 mm
de largo, flores pistiladas con 6 ó más en cada unión; la floración
ocurre entre febrero y marzo. Fruto elíptico, pubescente, verdoso,
de 4 mm de diámetro (Figura 2c). Esta especie se localiza entre
los 2,100-2,210 msnm; el tipo de vegetación donde se encuentra
es el bosque de pino, bosque de pino-encino y bosque de encino.
Sus hospederos son Quercus sp. Q. candicans, Q. Obtusata,
Alnus firmifolia, P. pseudostrobus y P. michoacana. Se le
encuentra en los municipios de Tancítaro, Queréndaro,
Tangancícuaro y San Juan Nuevo Paranguricutiro.
2. 3. 2. 6. Phoradendron rhipsalinum Rzedowski
Es una planta arbustiva, colgante, ramificada, hasta de 3 m de
largo, glabra, verde amarillenta y dioica. Las ramas son herbáceas
y flexibles hacia sus porciones distales, de 1 a 2 mm
45
Figura 2. a). Especimen de Phoradendron brachystachium parásito de diversas especies de encino. b). Individuo de Phoradendron carneum, parásito del género Ipomea. c). Phoradendron longifolium es la única especie de este género que se reporta como parásito de pinos.
2a
2b
2c
46
de diámetro en la parte de la planta en que se producen las hojas
y flores. Carece de catáfilos; sus entrenudos son de 3 cm de largo
y nudos ligeramente ensanchados. Hojas carnosas, angostamente
lineares, de 3 a 6 cm de largo por 1 mm de ancho; ligeramente
más ancha en la mitad superior que en la inferior, de ápice agudo,
redondeado, borde entero y sin venación evidente. Espiga
masculina de 4 a 6 mm de largo, con dos o tres segmentos, cada
uno con 10 a 35 flores; las espigas femeninas son de 8 a 25 mm
de largo con uno o dos segmentos y de 4 a 21 flores por
segmento. La floración ocurre entre los meses de febrero y abril;
fruto subgloboso, liso, verde amarillento de 1.5 mm de diámetro
(Figura 3). Esta especie se encuentra distribuida entre los 1,600 y
2,300 msnm. El tipo de vegetación en que se presenta es bosque
de encino-pino y matorral subtropical; sus hospederos son
Taxodium mucronatum y Quercus castanea. Se distribuye en los
municipios de Tangancícuaro, Zacapu, Maravatío y Zamora.
2. 3. 2. 7. Phoradendron velutinum (DC.) Nutt
Es un arbusto dioico, erecto, de color verde amarillento, de 40 a
60 cm de alto; tiene 1.5 metros de longitud, ramas redondeadas,
desprovistas de catáfilos, ramillas jóvenes, hojas y espigas con
pubescencia amarillenta. Las hojas son verde-amarillentas,
falcado-lanceoladas, generalmente de 7 a 10 cm de largo por 1 a
2.5 cm de ancho, ápice agudo o acuminado, base cuneada,
venación manifiesta, con pubescencia verdosa y coriáceas.
47
Figura 3. Phoradendron rhipsalinum parásito de Taxodium mucronatum.
Inflorescencia ligeramente pubescente, flores unisexuales en
espigas de 1.5 a 2 cm de largo, con disposición axilar; las
masculinas tienen dos a cinco artículos con 20 ó más flores, las
femeninas poseen dos a cuatro artículos subglobosos con 20
flores. Frutos globosos, blanquecinos, glabros, brillantes, de 4
mm de diámetro y maduran de agosto a septiembre. Prosperan en
altitud entre 2,240 a 3,200 msnm. El tipo de vegetación en que se
presenta es bosques perturbados de pino-encino sobre las
especies Quercus candicans, Crataegus mexicana, Alnus
firmifolia, peral (Pyrus communis), Viburnum microcarpum, capulín
(Prunus serotina ssp. capuli) y Citharexylum ligustrinum. Esta
especie se encuentra distribuida en los municipios de Cherán, E.
Huerta, Indaparapeo, Morelia, Nahuatzen, Pátzcuaro,
Zinápecuaro, Salvador Escalante y Villa Madero.
48
2. 3. 3. Descripción del género Psittacanthus Mart
Son arbustos parásitos de árboles y arbustos, erectos; crecen
sobre ramas de dicotiledóneas, de 1 a 2 m de longitud, tienen
tallos cilíndricos o cuadrangulares, quebradizos. Posee hojas
grandes, verdes y bien desarrolladas, opuestas, alargadas,
pinnatinervias, con el ápice obtuso o agudo, persistentes,
carnosas, de forma cordada, obovada, ovada o lanceolada de 8
cm de largo y 3.5 cm de ancho. Tiene flores hermafroditas
tubulares, de 3 a 8 cm de longitud, amarillas o anaranjadas y
perianto glabro; estambres en igual número a los lóbulos del
perianto, ovario ínfero y unilocular; inflorescencia corimbosa; al
madurar se abre en 6 partes, tiene 6 estambres unidos por el
filamento al perianto. El fruto es una baya elíptica, de color verde
(inmaduro) y negra o café oscura (maduro), de 1 cm de largo por
5 mm de ancho; la semilla sin endospermo está envuelta en una
sustancia pegajosa que al madurar y encontrarse sobre la rama
del hospedero se abre, tomando un aspecto estrellado (Martínez,
1978, citado en Oliva, 1983).
A nivel mundial el género Psittacanthus tiene entre 75 y 80
especies (Font Quer, 1979). En México, desde 1920 se tienen
identificadas 7 especies (Standley, 1920); en la última década se
han registrado 14 especies en numerosos hospederos (Carbajal et
al, 1989). Los daños que ocasionan las especies del género
Psittacanthus a sus hospedantes son pérdida de volumen
maderable, disminución de la capacidad reproductiva de las
49
especies por la baja producción de conos y semillas, la reducción
del porcentaje de germinación de las semillas y muerte de los
árboles (Vázquez, 1993).
El género Psittacanthus es endémico del continente americano; se
localiza desde México hasta Argentina (Cházaro y Oliva, 1988).
De acuerdo con Carbajal et al, (1989) en México se han registrado
14 especies de este género distribuidas en 25 Estados de la
República, las cuales son difícil de separar entre sí, pero fáciles
de confundir con especies del género Phoradendron (Cházaro,
1989). La distribución más evidente en México se encuentra en el
centro y sur del país; la distribución altitudinal de este género es
muy amplia (Cuadro 3), ya que se localiza desde el nivel del mar
hasta más de 3,000 m; sin embargo, en algunas casos la
distribución es más estrecha, como sucede en las especies
parásitas en el bosque templado y frío, donde su distribución está
limitada a la presencia de especies arbóreas de este ecosistema;
es decir, desde 800 m en Pinus oocarpa hasta 3,300 m en P. rudis
(Vázquez, 1993).
Por la distribución altitudinal de las especies del género se puede
concluir que P. calyculatus es la de mayor rango de distribución (5
a 3,300 m), mientras que P. nudus tiene menor rango (5 a 100 m).
Cuadro 3. DISTRIBUCIÓN ALTITUDINAL DE LAS ESPECIES
DE Psittacanthus EN MÉXICO. C. E. URUAPAN. INIFAP
50
ESPECIE
RANGO DE DISTRIBUCIÓN (M.S.N.M.)
Psittacanthus allani
1,800
P. americanus
2-2,300
P. auriculatus
160-2,020
P. calyculatus
2-3,300
P. karwiskyanus
220
P. macrantherus
1,700-3,100
P. nudus
5-100
P. palmeri
50-2,100
P. ramiflorus
900-2,930
P. rhunchanthus
250-980
P. schiedeanus
20-2,250
P. sonorae
700
Psittacanthus sp.
50-2,500
2. 3. 3. 1. Especies parásitas y hospederas
En la actualidad, se tienen registradas más de 150 especies
hospederas para este género (Cuadro 4), los cuales incluyen
árboles, arbustos y cactáceas (Carbajal et al, 1989), tanto de
gimnospermas como de angiospermas. Entre las primeras se
encuentran Quercus obtusata (encino), Acacia, Junglans (nogal),
Ficus, Populus, Salix (sauce), Prunus (durazno, capulín), Prosopis
(mezquite), Annona (chirimoya), Bursera, Citrus (limón, naranjo),
Nerium, Olea, Crataegus (tejocote), Baccharis, Fraxinus (fresno),
Eucalyptus, Persea (aguacate), Casuarina, Pseudosmodingium,
51
Arbutus, Ulmus, Liquidambar, Psidium , Spondias (ciruelo),
Pithecellobium (pinzán), Amphipterigium, Pyrus (pera), Mimosa
(huizache), Cydonia (membrillo) y Crataegus pubescens
mexicana. No se conocen especies de monocotiledoneas
parasitadas por estos muérdagos; de las gimnospermas ataca a
los géneros Pinus, Cupressus y Abies; las especies de Pinus
frecuentemente parasitadas son Pinus leiophylla, P. douglasiana,
P. michoacana, P. montezumae, P. teocote, P. pseudostrobus, P.
herrerae, P. lawsonii, P. oocarpa, P. pringlei, P. durangensis, P.
lumholtzii, P. engelmanni y P. rudis. Con relación al género Abies,
sólo parasita a Abies religiosa. (Vázquez, 1993)
La especie Psittacanthus calyculatus es la que tiene mayor
número de hospederas; en coníferas parasita a Pinus leiophylla,
P. michoacana, P. douglasiana, P. teocote, P. pseudostrobus, P.
montezumae, P. herrerae, P. pringlei, P. engelmanni, P. rudis y
Abies religiosa. La segunda especie en importancia como parásita
de coníferas es P. macrantherus, la cual tiene como hospederas
principales a P. pseudostrobus, P. herrerae, P. oocarpa, P.
lawsonii y P. lumholtzii. Por el contrario, las que presentan menor
número de hospederas son P. allani (Quercus spp.) y P. nudus
(Amphipterigium adstringens), (Vázquez 1993).
Cuadro 4. HOSPEDERAS DE LAS ESPECIES DE Psittacanthus
EN MEXICO. C. E. URUAPAN. INIFAP.
ESPECIE
NO. DE HOSPEDERAS
52
P. allani 1
P. amaricanus
16
P. auriculatus
13
P. calyculatus
102
P. karwinskyanus
1
P. mayanus
5
P. nudus
1
P. orbiculatum
5
P. palmeri
20
P. ramiflorus
4
2. 3. 4. Clave para identificación de especies de Psittacanthus
en Michoacán
1a. Ramas casi siempre cilíndricas; anteras de 18 mm de largo,
hojas elíptico obovadas.......….......................P. macrantherus
1b. Ramas cuadrangulares con menor frecuencia más o menos
anguladas ……..........…………………………………...............2
2a. Flores de 6.5 a 8 cm de largo, hojas atenuadas
………………………………………......…P. schiedeanus
2b. Flores de 3 a 6 cm de largo.....................P. calyculatus
2. 3. 4. 1. Psittacanthus calyculatus (DC.) Don.
Sinónimo: Loranthus calyculatus DC, Mém. Lorant pl. 10. 1830
Es conocido con el nombre comun de muérdago e injerto; son
plantas arbustivas, ramificadas, generalmente de 1 a 1.5 m de
53
largo, glabras; ramas cuadrangulares o más o menos anguladas,
herbáceas y flexibles en sus partes jóvenes y leñosas cuando son
adultas; tiene de 4 a 8 mm de diámetro, son de color café oscuro y
café grisáceo. Hojas coriáceas algo carnosas, lanceoladas o
elípticas-ovadas, falcadas o muy oblicuas, glabras, de 5 a 14 cm
de largo por 1.4 a 6 cm de ancho; son más anchas en la parte
media que en la mitad superior e inferior, ápice agudo, borde
entero, con venación poco evidente y pecioladas. Su
inflorescencia es corimbosa, en triadas de flores grandes de 3 a 5
cm de largo, glabras, de color anaranjado y perianto rojo brillante;
la floración inicia en febrero, alcanza su plenitud en marzo y
finaliza en octubre. El fruto es una baya, subgloboso, elíptico,
glabro, café oscuro cuando está maduro y mide 2.5 cm de largo
por 2 cm de diámetro; la fructificación inicia en febrero y finaliza
en octubre (Figura 4a). Sus principales hospederos son: Pinus
leiophylla, P. douglasiana, Salix babilonica, Acacia sp, Prosopis
sp, Prunus capulli, Quercus obtusata, Crataegus mexicanus y
Cedrella sp. Este muérdago se encuentra distribuido en los
municipios de Tingambato, Tancítaro, Charapan, Jacona, San
Juan Nuevo Parangaricutiro, Patamban, Tangancícuaro,
Ziracuaretiro, Uruapan, Paracho, Villa Escalante, Pátzcuaro,
Morelia, Acuitzio, Zitácuaro, Alvaro Obregón, Erongarícuaro,
Huaniqueo, Villa Madero, Cuitzeo, Charo, Coeneo, Huandacareo,
Irimbo, Jiquilpan, Lázaro Cárdenas, Los reyes, M. Castellanos,
Maravatio, Paníndicuaro, Quiroga, Tarímbaro, Tuzantla, Zináparo,
Zinápecuaro, Régules y Queréndaro.
54
2. 3. 4. 2. Psittacanthus macrantherus Eichl.
Es una planta de crecimiento arbustivo de 1.0 a 1.5 metros de
altura, erecta y ramificada y glabras; tiene los tallos
cuadrangulares en las partes jóvenes y redondeados y
semileñosos en las partes viejas, sin márgenes angulares; sus
ramas son cilíndricas, poco flexibles y café oscuro. Hojas
coriáceas, algo carnosas, elíptico obovadas, de 6 a 7.5 cm de
largo por 2 a 5 cm de ancho, ápice obtuso o redondeado y borde
entero, glabras, bien desarrolladas, ovadas o lanceoladas,
pinnatinervias. La inflorescencia es corimbosa con doce flores
reunidas en tríadas, arregladas en verticilos opuestos de dos en
dos; las flores son amarillas o anaranjadas, de 3.5 a 6.5 cm de
longitud y las anteras miden cerca de 18 mm de largo, en igual
número que las partes del perianto. El fruto es una baya de color
amarillo rojizo, subgloboso de hasta 2 cm de longitud, elíptico y
glabro. La semilla está envuelta en una sustancia pegajosa de
color verde oscuro (Figura 4b y 4c). Prosperan en una altitud entre
1,700 a 2,240 msnm. La vegetación donde se encuentra es
bosque de pino-encino perturbado. Sus hospederos son Pinus
leiophylla, P. michoacana, P. herrerae, P. montezumae, P.
oocarpa, P. lawsonii, P. pringley, P. pseudostrobus y Abies spp.
Está distribuido en los municipios de Villa Madero, Tacámbaro,
Paracho, Ocampo y Salvador Escalante.
2. 3. 4. 3. Psittacanthus schiedeanus Cham & Schlecht
55
Se le conoce también con el nombre comun de muérdago e
injerto; es un arbusto casi con las mismas características que la
especie P. calyculatus (Dc) Don, distinguiéndose de ella por la
longitud y color de la flor; en P. calyculatus miden de 3 a 5 cm,
mientras que en P. schiedeanus es de 6 a 9 cm. P. calyculatus
presenta perianto de color rojo brillante, mientras que en P.
schiedeanus es anaranjado (Figura 5). Esta planta se ha
localizado en los municipios de Morelia, Charo y Tancítaro, sobre
Quercus rugosa y Pseudosmodingium sp.
4a
56
Figura 4. a). Especimen de mezquite (Prosopis laevigata) severamente dañado por Psittacanthus calyculatus. b). Individuo de Pinus douglasiana atacado por P. macrantherus y c). Arbol de P. leiophylla severamente dañado por muérdago.
4b
4c
57
Figura 5. Ilustración de Psittacanhtus schiedeanus (Tomado de Bello,1984).
2. 3. 5. Descripción del género Struthanthus Mart
58
Sinónimo: Steirotis Rafin
Este género es americano, con 50 a 60 especies distribuidas
desde México a Brasil. En México se ha localizado en los
estados de Jalisco, Michoacán, Morelos, de Sinaloa a Oaxaca y
en Veracruz. Su hábitat natural corresponde a los bosques
perturbados, con vegetación derivada del bosque de pino-encino,
encino-pino y matorral subtropical. Es un género poco estudiado
en México y América Central. Las especies de este género son
características de la vegetación secundaria (Cházaro y Oliva,
1988; Bello y Gutiérrez, 1985); para México, Standley (1920)
considera 11 especies; Martínez (1959) y Riba (1963) describen
12 especies y Oliva (1983) acepta 26, con base en la revisión de
herbarios. 2. 3. 6. Clave para identificación de especies de Struthanthus
en Michoacán
1a. Hojas pequeñas de 1 a 5 cm de largo o más cortas..............2
2a. Inflorescencias sésiles, rodeadas por hojas, tépalos de
flores masculinas de 4 mm de largo............S. microphyllus
2b. Inflorescencia pedunculada, rodeada de un involucro
de brácteas, tépalos de flores masculinas de 3.5 mm de
largo...............................................................S. hunnewellii
1b. Hojas grandes, 5 cm o más de largo.......................................3
3a. Hojas acuminadas, lanceoladas a ovadas, flores
sésiles, inflorescencias perianto menor de 4 mm de
largo...........................................................S. densiflorus
59
3b. Hojas nunca acuminadas en el ápice, orbiculares a
elípticas, flores pediceladas, inflorescencias de 3 cm y
perianto de 4 mm de largo..............................S. venetus
2. 3. 6. 1. Struthanthus densiflorus (Benth) Standley.
Es un arbusto colgante de hasta 2 m de largo, dioico, de tallos
alargados, redondeados, glabros, de color café claro y de 2 a 3
mm de diámetro. Tiene hojas lanceoladas a ovadas, pecioladas,
opuestas, de 5 a 8 cm de largo por 2 a 3.5 cm de ancho; su ápice
es acuminado, borde entero, base oblicua, venación pinnada y
nervaduras manifiestas, sobre todo la primaria, ambas caras
glabras en las hojas adultas, firmes y rígidas. La inflorescencia es
en espiga, erecta, en las axilas de las hojas miden de 2.5 a 3.5 cm
de largo y están distribuidas en 2 triadas de flores por nudo, flores
sésiles y verticiladas en número de tres, de color verde
amarillento, perianto de 3 mm de largo por uno de ancho. La
floración se presenta de mayo a octubre. Tiene fruto monospermo,
subgloboso, de color verde y rojo oscuro en la madurez, carnoso,
elipsoide, de 6 a 8 mm de largo por 4 a 5 mm de diámetro. Se
distribuye altitudinalmente de 600 a 3,000 msnm, es decir, desde
las dunas costeras, pasando por selva baja caducifolia, encinar de
mediana altitud hasta el bosque caducifolio, bosque de pino y
bosque tropical. Los hospederos son: capulín (Prunus serotina
ssp. capul), cítricos (Citrus spp), mezquite (Acacia), cafeto
(Coffea arabica), guázima (Guazuma ulmifolia) y chirimoya
60
(Annona cherimola). Se encuentra distribuido en el municipio de
Tancítaro, Michoacán.
2. 3. 6. 2. Struthanthus hunnewellii I.M. Johnt
Struthanthus mexicanus Calderón Cladocolea loniceroides.
Es un arbusto dioico, recto, de 30 a 100 cm de alto, con tallos
ramificados y pubescencia corta velutina de color café. Hojas
subsésiles, opuestas o alternas, ovadas o elípticas, de 2 a 5 cm
de largo por 0.5 a 2.5 cm de ancho, ápice agudo o acuminado, a
veces obtuso; tiene borde entero, base obtusa o más
frecuentemente cuneada, venación pinnada, con frecuencia sólo
la nervadura media se manifiesta, velutinas en ambas caras en las
hojas jóvenes, glabras en la madurez, firmes y rígidas, pero no
coriáceas. La inflorescencia se presenta en capítulos axilares
dispuestos sobre pedúnculos velutinos de 0.3 a 2 cm de largo. Las
flores generalmente son de tres a diez, sésiles o subsésiles, de
color blanco-amarillento; flores masculinas con calículo de una
sola pieza de un mm de largo, perigonio de seis tépalos, de 3 a
3.5 mm de largo; flores femeninas con calículo de una sola pieza,
de menos de 1 mm de largo, perigonio de 6 tépalos, de 2 a 3.5
mm de largo. Fruto monospermo, rojo oscuro en la madurez,
carnoso, elipsoide de 6 a 8 mm de largo por 4 a 5 mm de diámetro
(Figura 6). Florece durante todo el año y su distribución altitudinal
es de 2,150 a 2,438 msnm. El tipo de vegetación donde se
encuentra es bosque de pino-encino, siendo sus principales
61
hospederos Alnus jorullensis, Crataegus, Quercus, Prunus persica
var. criolla, Prunus persica var. injertada, Persea drymifolia var.
criolla, Persea americana var. Hass, Persea americana var.
Fuerte, fresno (Fraxinus uhdei), Citrus limon var. injertada, Cltrus
limon var. criolla y Prunus serotina ssp. capuli. Se encuentra
distribuida en los municipios de Aguililla, Charo, Coalcoman,
Júarez, Los Reyes, Tancítaro, Tuxpan, Villa Madero, Morelia y
Zitácuaro, Michoacán.
2. 3. 6. 3. Struthanthus microphyllus Cladocolea microphylla
Se le conoce con el nombre común de muérdago, mata palo e
injerto; es un arbusto dioico, de 20 a 60 cm de alto, tallos leñosos
y ramificados, con abundante pubescencia, de 2 a 6 mm de
diámetro, longitudinalmente fisurados y café oscuro. Las hojas son
subsésiles, opuestas o alternas, lanceoladas, ovadas a casi
lineares, de 8 mm a 2.5 cm de largo por 3 a 8 mm de ancho, el
ápice va de agudo a ligeramente obtuso, borde entero, base
atenuada y nervadura media manifiesta, sobre todo en la base,
62
Figura 6. Ilustración de Struthanthus hunnewellii (Tomado de Kuijt,1975).
63
con ambas caras glabras, firmes y rígidas. Inflorescencias
laterales, sésiles, de 8 mm rodeadas de brácteas; tépalos de las
flores masculinas de 4 mm de largo. Fruto monospermo, moreno
oscuro en la madurez, carnoso, glabro y elíptico, de 5 a 7 mm de
largo por 3 a 3.5 mm de ancho; las semillas son ovaladas. Su
rango altitudinal es de 1,600 a 2,700 msnm; la floración inicia en
abril, alcanza su plenitud en mayo y concluye en junio. La
fructificación empieza en febrero, tiene su plenitud en marzo y
finaliza en abril y mayo (Figura 7a). Su hábitat es en cerros,
cañadas, laderas y orilla de caminos; forma parte del bosque
templado de pino-encino, encino-pino y vegetación secundaria
derivada de los anteriores. Sus principales hospederos por orden
de importancia son Quercus crassipes, Q. obtusata, Q. castanea,
Q. candicans, Q. rugosa, Q. laurina, Salix babilonica , Prunus
serotina ssp. capuli, Crataegus mexicana, Couepia sp., Alnus sp,
A. firmifolia, Alnus glabrata, Acacia pennatula, P. leiophylla, P.
montezumae y P. pseudostrobus. Se encuentra distribuido en los
municipios de Acuitzio, Coeneo, Erongáricuaro, Villa Madero,
Purépero, Peribán, Ziracuaretiro, Pátzcuaro, Uruapan, Salvador
Escalante, San Juan Nuevo Parangaricutiro, Nahuatzen, Zacapu,
Charapan, Tancítaro, Tangancícuaro, Quiroga, Zitácuaro, Morelia,
Purépero, Huaniqueo, Los Reyes, Zinápecuaro y Jacona.
2. 3. 6. 4. Struthanthus venetus (H.B.K.) Blume
Cladocolea grahamii
64
Struthanthus condensatus
Se le conoce con el nombre común de muérdago, mata palo e
injerto; es un arbusto dioico de tallos alargados, rastreros o
trepadores, fisurados, de color café rojizo y café grisáceo, de 1.5 a
3.5 mm de diámetro, con lenticelas, medianamente ramificado;
posee hojas pecioladas, opuestas o alternas, generalmente elípticas
a orbiculares, de 5 a 9.5 cm de largo por 1.2 a 4 cm de ancho, ápice
agudo, borde entero, base atenuada y nervadura media manifiesta,
ambas caras glabras, firmes y rígidas. Tiene inflorescencias laterales
de 3 cm y flores de 4 mm de largo. El fruto es monospermo moreno
oscuro en la madurez, carnoso, glabro y elíptico, de 4 a 9 mm de
largo por 3 a 5 mm de ancho; las semillas son ovaladas (Figura 7b).
Su floración inicia en febrero y marzo, alcanza su plenitud en abril y
finaliza en mayo. La fructificación empieza en febrero, su plenitud la
tiene en marzo y finaliza en abril y mayo. Su rango altitudinal es de
1,300 a 2,700 msnm. Su hábitat es en laderas de cerro, terreno
plano y áreas perturbadas por cambios en el uso del suelo;
generalmente forma parte del bosque templado de pino-encino y en
algunas ocasiones del matorral subtropical, además de la vegetación
secundaria derivada de éstos. Los principales hospederos son
especies de Quercus sp, Q. castanea, Q. crassipes, Q. rugosa, Q.
obtusata, Q. candicans, Q. resinosa, Crataegus mexicana, Prunus
serotina ssp capuli, Casuarina equisetifolia (cultivado), Vite mollis,
65
Figura 7. a). Especimen típico de Struthanthus microphyllus, parásito frecuente de encinos. b). La especie Struthanthus venetus es una de las más dispersas en el estado de Michoacán.
7a
7b
66
Agave sp, Tilia mexicana, Pinus lawsonii, Tecoma stans, Acacia
pennatula, Citrus sp, Salix babylonica, Ilex sp., Jacaranda acutifolia
(cultivado), Persea americana (cultivado), Eucalyptus camaldulensis
(cultivado), Vitis sp, Acacia sp y Vernonia sp. Se encuentra
distriibuido en los municipios de Ario de Rosales, Arteaga, Peribán,
Ziracuaretiro, Uruapan, San Juan Nuevo Parangaricutiro, Nahuatzen,
Charapan, Patamban, Chilchota, Tancítaro, Tangancícuaro, Quiroga,
Pátzcuaro, Villa Escalante, Tingambato, Ecuandureo, La Huacana,
Ocampo, Paníndicuaro, Puruándiro, Quérendaro, Senguio,
Tzintzuntzan, Zacapu, Zinapécuaro y Zitácuaro.
2. 3. 7. Efectos de los muérdagos verdaderos
Los efectos atribuibles a los muérdagos verdaderos son difíciles
de determinar en especies arborícolas; la mayoría ataca especies
forestales no comerciales por lo que se observa una falta de
interés por estudiarlos. Se presentan daños severos por
Psittacanthus sobre arbolado de pino, ocasionando pérdida en el
incremento en diámetro y de volumen (Cuadro 5) (Vázquez et al,
1985) y descenso en la producción de conos y germinación de las
semillas (Vázquez, 1989); cuando el grado de infección es fuerte
no hay producción de conos en Pinus montezumae y P. teocote,
pero sí en P. leiophylla (un promedio de 400 conos por árbol), con
una reducción de 23.8 % en comparación con un árbol sano (525
conos por árbol). El porcentaje de germinación de la semilla de P.
leiophylla cuando la infección es fuerte se reduce un 34 %, pero
cuando la infección es media existe un incremento del 44 %.
67
Los muérdagos verdaderos tienen un efecto negativo en algunas
de las propiedades físicas y mecánicas de la madera; en un
trabajo realizado en la Facultad de Ingeniería en Tecnología de la
Madera (UMSNH) sobre el efecto de Psittacanthus macrantherus
en las propiedades físico-mecánicas en la madera de Pinus
pringlei se concluyó que para las propiedades físicas existe
diferencia en la densidad en equilibrio, en la densidad saturada,
densidad anhidra y densidad básica; en todos los casos los
árboles sanos tuvieron valores medios mayores. En cuanto al
hinchamiento lineal y volumétrico se determinó que para el plano
tangencial las muestras sanas tienen mayor valor que las
infectadas, caso opuesto ocurre en los planos radial y longitudinal.
Para la contracción lineal el valor obtenido en madera sana en
direccion tangencial es de 8.87%, mientras que para la infectada
es de 8.15%; en la dirección radial se tiene lo contrario, con
valores de 4.18 y 4.09% para madera infectada y sana,
respectivamente, siendo de la misma forma en el sentido
longitudinal, es decir, 0.5% para infectadas y 0.03 para sanas.
Para la contracción volumétrica, la media aritmética es de 13.3%
para la muestra infectada y 13.7% para la muestra sana (Acevedo
y Ambriz, 1999).
Con relación a las propiedades mecánicas, se determinó que para
la flexión estática en el módulo de ruptura (MOR), los valores
medios encontrados fueron de 916 kg/cm2 para las muestras
sanas y de 759 kg/cm2 para las enfermas o infectadas; en el
móduo de elasticidad (MOE) los valores medios para las muestras
68
sanas fue de 101 890 kg/cm2, mientras que para las infectadas
resultó de 94 640 kg/cm2. Por lo que se refiere a la compresión
paralela al grano, los valores encontrados para el MOR son de
468 kg/cm2 para probeta sana y de 386 para probeta infectada;
para el MOE los valores son de 51 018 kg/cm2 para probeta sana
y de 57 006 kg/cm2 para probeta infectada. Los valores que se
determinan para la compresión perpendicular son los del esfuerzo
máximo (Emax) y el esfuerzo al límite de proporcionalidad (ELP);
para el Emax, la media para las probetas sanas fueron de 159.8
kg/cm2 y para las infectadas de 143 kg/cm2; para el ELP los
valores obtenidos fueron de 132 y 116 kg/cm2 para probetas
sanas e infectadas respectivamente (Acevedo y Ambriz, 1999;
Vázquez et al, 1999).
2. 3. 8. Evaluación y estimación del grado de infestación Los sistemas de evaluación de plantas parásitas son importantes
porque indican la distribución e intensidad del ataque en un rodal
determinado. Los sistemas de evaluación son útiles por las
razones siguientes: 1) Cuantifica el grado de infestación del rodal,
2) Cuantifican y estiman las pérdidas o mermas de crecimiento y
mortalidad individual o en el rodal, 3) Permite definir
los árboles que serán seleccionados como semilleros, 4) Ayudan
a cuantificar el riesgo de infestación en rodales con árboles
dominantes, a rodales con árboles codominantes (Hawksworth,
1977).
69
Los sistemas de evaluación son: individual y del rodal; el que se
utiliza para la evaluación individual de muérdagos verdaderos en
coníferas comprende 4 clases (Vázquez, 1993) y consiste en
delimitar en forma precisa la copa del árbol, considerando el
volumen de ésta como el 100%; posteriormente, se cuenta el
número y distribución de los muérdagos en la copa y se les da un
valor numérico, considerando el 0 % (sano) hasta más del 90 %.
Si los muérdagos se presentan en forma compacta en un área
determinada de la copa la asignación del valor en volumen es
bastante sencilla, pero si las plantas parásitas se encuentran en
forma dispersa en toda la copa, la determinación del valor es
difícil, ya que es necesario agrupar mentalmente todos los
muérdagos en una sola área de la copa y después darle el valor
que les corresponda. De acuerdo al volumen que ocupan los
muérdagos en la copa se dan cuatro grados de infestación
(Vázquez, 1993):
Cuadro 5. SISTEMA DE EVALUACIÓN Y ESTIMACIÓN DEL GRADO
DE INFESTACIÓN POR MUÉRDAGO VERDADERO. C. E.
URUAPAN. INIFAP
GRADO DE INFESTACIÓN
DAÑO
% DE VOLUMEN INFESTADO DE LA COPA
0
Sano
Sin infestación aparente
1
Leve
1 - 30
2
Medio
31 - 60
3
Fuerte
61 – 100
70
En la práctica se han tenido problemas para ubicar los árboles con
un porcentaje de infestación de alrededor del 60 %; es decir,
aquéllos individuos que se encuentran entre el límite superior del
grado 2 y el límite inferior del grado 3. En cambio, en los árboles
con porcentaje de infestación bajo (15%) o alto (80%), el
otorgamiento del valor del grado de infestación es simple.
También se tienen problemas para la determinación del grado de
infestación de un árbol determinado, cuando la densidad del rodal
es alta y no hay una clara definición de la copa del árbol ni del
volumen del muérdago. (Vázquez, 1993).
Para evaluar rodales infestados por muérdago verdadero
(Psittacanthus macrantherus), se puede utilizar un muestreo por
conglomerados, sitios de dimensiones fijas (SDF) de un décimo
de ha o sitios de dimensiones variables (SDV); con este tipo de
muestreo se obtienen valores cercanos a la media poblacional, no
encontrándose diferencia estadística entre los dos tipos de sitios;
pero con el uso de los SDV, se tiene un ahorro en tiempo del 40 %
y en mano de obra del 33 % (Vázquez, 1994).
En 1984, Bello modificó el sistema de seis clases de Hawksworth
(1977); dicha modificación consiste en dividir el árbol en cuatro
porciones iguales, asignando a cada una un grado de infestación,
intrepretándose de la siguiente manera: Grado 1: una cuarta parte
de las ramas parasitadas; Grado 2: dos cuartas partes; Grado 3:
tres cuartas partes de las ramas y Grado 4: Parasitismo en la
71
mayor parte de las ramas cubriendo el árbol totalmente. Esta
modificación la realizó para inventariar el mayor número de
árboles infestados, así como para cubrir con mayor rapidez
aquéllas áreas relativamente grandes con infestación de
muérdagos verdaderos de los géneros Struthanthus,
Psittacanthus y Phoradendron.
2. 3. 9. Métodos de control en muérdagos verdaderos
Los muérdagos verdaderos son factibles de ser controlados por
diversas razones: a) Son parásitos obligados; b ) Tienen ciclo de
vida largo (5 años); c ) Su dispersión es lenta y d ) Son fácilmente
detectables. Se pueden utilizar varios métodos de control para el
manejo de los muérdagos verdaderos; sin embargo, en los que se
tiene mayor conocimiento son el químico, biológico, cultural y
silvícola.
2.3. 9. 1. Control químico
Los trabajos de control químico son diversos; en Australia se ha
aplicado en uno de los géneros más frecuentes que es Amyema,
el cual parásita especies de Eucalyptus, Betula y Schinus,
mediante inyecciones al fuste de 2, 4-D (Greenham & Browm,
1957; Nicholson, 1955). En los Estados Unidos se ha tenido un
excelente control del muérdago verdadero (Phoradendron),
aplicando 2, 4-D o sus derivados, en estado de latencia (Bayer et
72
al, 1967). En el continente Europeo hay muy buen control del
género Viscum con aspersión foliar de los herbicidas sistémicos
2, 4-D y glifosato (Bailon et al, 1988). El 2, 4-D es un herbicida
que pertenece al grupo de los derivados del ácido fenoxiacético,
substancia que es absorbida por la raíz y las hojas, en donde la
acción auxínica fundamental es sobre el ADN y la síntesis de
enzimas (Rojas, 1980). Debido a que el ácido es muy volátil y
corrosivo los productos se formulan como aminas o ésteres,
siendo éstos últimos más tóxicas y volátiles que las primeras
(Kligman y Ashton, 1980).
Durante 1984 (Vázquez et al, 1986) se inició un experimento para
el control químico del muérdago verdadero (Psittacanthus sp.) en
Pinus leiophylla utilizando 4 herbicidas en dosis comerciales: dos
derivados del 2, 4-D (Esterón y Fitoamina), uno del grupo piridilo
(Gramoxone o Paraquat) y un derivado de las ureas (Karmex o
Diurón), realizándose evaluaciones al mes y a los 6 meses de la
aplicación. Los resultados de la primera aplicación (un mes)
mostraron que los herbicidas Gramoxone y la Fitoamina
proporcionan un excelente control del muérdago verdadero; con el
primer producto se observa una gran mortandad de los frutos,
hojas y ramas (80%), sin embargo, algunos de pinos mostraron
síntomas de toxicidad, pero posteriormente se recuperaron. La
aparición de síntomas de intoxicación en el muérdago se
observaron a los 5 días de la aplicación del producto; con la
Fitoamina solo se presentaron daños severos en hojas y brotes
73
(ocasionando 40% de defoliación), observándose efectos menos
severos en el fruto.
En la segunda evaluación (a los 6 meses) los herbicidas Esterón y
Hierbamina fueron los que tuvieron mejor control sobre el
muérdago verdadero; las plantas tratadas con Gramoxone,
presentaron daños más severos en la primera evaluación, aunque
se recuperaron paulatinamente emitiendo brotes nuevos y
vigorosos, así como posteriormente flores y frutos; el producto
sólo causó un retraso en la fenología del parásito. Los muérdagos
tratados con Esterón se encontraban totalmente defoliados, sin
flores ni frutos y con tejido muerto; los individuos asperjados con
Fitoamina presentaron una defoliación ligera, marchitez en las
hojas, frutos nuevos deformados y el área foliar dañada,
superando el 80% de la planta.
A principios de la década de los 90’s se realizaron diversos
experimentos sobre el control químico del muérdago verdadero
(Psittacanthus calyculatus) en el mezquite (Prosopis laevigata) en
Guanajuato (Vázquez, 1991); la primera prueba consistió en
realizar diferentes aplicaciones del herbicida Esterón 47M,
asperjado durante la época de verano, realizándose dos
evaluaciones: a los 30 y 180 días, el estado fenológico del
muérdago al momento de la aplicación fue de floración plena y
final, así como fructificación inicial, plena y final, el mezquite por
su parte se encontraba en reposo, con poca presencia de hojas,
74
gran cantidad de ramas desnudas y sin presencia de flores ni
frutos.
Los resultados de la primera evaluación indicaron que las dosis de
300 y 400 ml/100 lt de agua fueron estadísticamente iguales entre
sí, pero diferentes al testigo; sin embargo, se observó una
respuesta más rápida con la dosis de 400 ml, pero no hubo
síntomas de daño en flores y frutos. Las plantas parásitas que se
encontraban en la parte alta de la copa presentaron poco daño
foliar, debido a que la cobertura de la aplicación no fue buena, ya
que al momento de la aplicación soplaba viento moderado. Los
resultados de la segunda evaluación indicaron una notoria
diferencia entre los tratamientos; con la dosis de 300 ml se
observó una fuerte defoliación de los muérdagos, algunos
perdieron sus ramas permaneciendo solamente el tumor en las
ramas del mezquite y de algunos tumores con haustorios brotaron
ramas vigorosas de muérdago, aunque también varias estaban
deshidratadas y unas pocas muertas. Con la dosis de 400 ml se
observó mayor mortandad del muérdago, con defoliación plena y
no hubo brotación en los tumores; de manera general se observó
recuperación del mezquite. De los resultados se concluye que el
control del muérdago verdadero es factible mediante la aplicación
del herbicida Esterón 47M, en dosis de 300 y 400 ml/100 lt de
agua.
Posteriormente, se realizó un trabajo complementario (Vázquez
en 1993) con un diseño en parcelas divididas para determinar la
75
mejor época de aplicación (verano y primavera) y la mejor dosis
(200, 300, 400, 500 y 700 ml de herbicida) para controlar la planta
parásita en la misma especie leñosa como hospedera. Los
resultados de la primera evaluación (6 meses después de la
aplicación), mostraron diferencias estadísticas entre las épocas y
los tratamientos; la mejor época fue la primera y las mejores dosis
fueron las de 500 y 700 ml/100 lt de agua. Los muérdagos
mostraron daño foliar superior al 80%, la muerte de ramas,
crecimiento raquítico y poca producción de flores; sin embargo,
algunos tumores mostraron brotes nuevos y vigorosos. En la
evaluación que se hizo 12 meses después de la aplicación, los
resultados indicaron que la mejor época de aplicación es en la
primavera, aunque es necesario efectuar otra aplicación. No hubo
indicio de fitotoxicidad en el mezquite y sus brotes vegetativos
fueron vigorosos. Con base en estos resultados se concluye que
la mejor época de aplicación es la primavera, cuando el muérdago
se encuentra en su fase vegetativa inicial y la mejor dosis es la de
400 ml/100 lt de agua.
2.3. 9. 2. Control biológico
Existe solamente un trabajo sobre parásitos y depredadores de
muérdagos en México; en el se menciona que una especie de
roya (Uromyces socius) se encuentra parasitando a Struthanthus
hunnewellii y se hace una descripción de los diferentes estadíos
biológicos por los que pasa este hongo (Zita, et al, 1991). En el
género Psittacanthus se han observado diferentes clases de
76
organismos que lo atacan, principalmente insectos y hongos; los
principales insectos identificados pertenecen al orden Homóptera
y de los géneros Coccus, Saccharicoccus, Gascardia,
Aenidomytilus y Macrosiphum (Vázquez, 1986), los cuatro
primeros pertenecen a insectos conocidos como escamas y el
último a los pulgones. Estos insectos se alimentan de la savia de
la planta y pueden parasitar hojas, ramas, flores y frutos,
causando enanismo y muerte de las plantas cuando la infección
es fuerte; hay además, varios géneros de pulgones, siendo
excelentes vectores de partículas virosas (Borror y White, 1970).
Los hongos aislados e identificados sobre dos especies de
Psittacanthus pertenecen a los géneros Fumago y Alternaria
(Vázquez, 1986). La fumagina o negrilla es una enfermedad muy
común en diversos cultivos tropicales y subtropicales del mundo;
el desarrollo del hongo es favorecido por la secreción de algunos
homópteros, como pulgones y escamas, los cuales rara vez se
comportan como parásitos de plantas, ya que crecen en forma
abundante sobre la superficie de las hojas y reducen la capacidad
fotosintética ocasionando un retraso en el crecimiento del
hospedero (Alexopoulos, 1966; García, 1977).
Las especies del género Alternaria ocasionan tres tipos de daño a
las plantas: manchas foliares, pudriciones secas y tizones (García,
1977). En el caso del muérdago Psittacanthus, los síntomas más
generalizados son las manchas en hojas viejas; pero si el ataque
se presenta cuando el tejido es joven se pueden observar tizones
77
en ramas tiernas. Las lesiones en las hojas son concéntricas, de
color pardo o negro y cuando crecen forman grandes zonas
foliares muertas. La presencia de este patógeno es abundante
durante las estaciones húmedas, observándose los síntomas con
mayor claridad; durante esta época se lleva a cabo la dispersión
del hongo.
2.3. 9. 3. Control cultural
La poda es otra importante herramienta para el control de los
muérdagos verdaderos; el costo de esta actividad es alto y solo se
justifica en áreas recreativas, urbanas y en árboles de alto valor.
En México no existen trabajos específicos sobre podas de árboles
infestados por muérdagos verdaderos; sin embargo, Vázquez
(1991) realizó dos tipos de podas en varios individuos de mezquite
severamente infestados con Psittacanthus sp: una consistió en la
eliminación de la rama por arriba del tumor y la otra es la
eliminación de la rama por debajo del tumor. Pasados dos años y
medio del tratamiento se pudo observar que en los individuos en
los que había podado por arriba del tumor se habían presentado
brotes del muérdago después de 12 meses del tratamiento, por
otra parte se detectó una recuperación general del árbol aunque
con el tiempo se volvió a parasitar y cuando se realizó la poda por
debajo del tumor hubo un excelente control del muérdago
verdadero y una buena y permanente recuperación del hospedero.
Con estas evidencias se puede concluir que la poda reduce la
mortalidad e incrementa el vigor del hospedero, aún en aquéllos
78
individuos con daño severo y donde se podó más del 80% de la
copa.
2. 3. 9. 4. Manejo silvícola
Se pueden practicar varios tipos de control silvícola en rodales
infestados por muérdagos verdaderos; esto dependerá de
diversos factores como el tipo de rodal, la intensidad de la
infestación, la situación económica de los productores y la
ubicación del rodal. Los tipos de corta pueden ser: corta de
saneamiento, corta intermedia, árboles padre o plus y matarrasa.
2. 3. 9. 4. 1. Corta de saneamiento
En este tipo de corta se deben eliminar aquéllos individuos que
tengan un grado de infestación severo, dejando en pie el arbolado
con grados medio y leve. Se deben realizar visitas periódicas para
determinar el tiempo de paso de un grado de infestación a otro (de
leve a medio y de medio a severo) y para eliminar a los árboles
fuertemente infestados en la siguiente corta de saneamiento.
2. 3. 9. 4. 2. Corta intermedia
Durante la aplicación de este tratamiento silvícola se deben
eliminar aquéllos individuos que tengan un grado de infestación
severo, permaneciendo en pie los árboles con menores grados de
infestación (medio y leve); si el tiempo de paso de un grado de
infestación a otro es menor que el del ciclo de corta, se debe
79
analizar la conveniencia económica de intervenir la masa
(volumen en pie con grado de infestación severo) antes del
siguiente ciclo de corta.
2. 3. 9. 4. 3. Arboles padre o árbol plus
Los árboles con muérdago no se deben seleccionar como
semilleros, ya que la regeneración se infestará en sus primeras
etapas y dará origen a rodales jóvenes con grados de infestación
fuerte. Se pueden seleccionar árboles semilleros infestados
solamente cuando sus características sean sobresalientes, pero
siempre que el grado de infestación sea leve eliminando estos
árboles a los 5 años de aplicado el tratamiento (corta de
liberación).
2. 3. 9. 4. 4. Matarrasa
Se recomienda este tratamiento en rodales donde más del 75% de la
población esta infestada y el grado de daño sea severo; sin
embargo, se sugiere reforestar posteriormente con especies
tolerantes o resistentes al ataque de los muérdagos verdaderos.
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