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Phytocoenologia 4 (1) Stuttgart-Lchrc, Mardl 28, 1977 1 1 1 ( , La vegetaci6n de los pedregales de los Pirineos (Thlaspietea rotundifolii) por S. RlvAs-MARTÎNEz, Madrid con 9 tablas Abstract. Afl:er having done a critial study of the mobile stony ground vegetation of Pirineos, we recognize, within the class Th 1a spi ete a rot und i fol i i, twO orders (T h1a spi eta1ia rot und i fol ii and And r 0 sac e t a 1i a a1- pin ae), SIX alliances (1 ber id ion spa t hui atae, Saxifr agi 0 n pra ete r mis sa e, St i pi 0 n cal ama gr 0 st is ,S e nec ion 1e u c 0- phylli, Dryopteridion abbreviatae, Galeopsidion py- renaica e) and almost twenty associations. Introducci6n Este trabajo sobre la vegetaci6n glerîcola, es decir de los pedregales sueltos, de los Pirineos es el resultado de numerosas campafias botanicas efectuadas a 10 largo de toda la cadena pirenaica durante los ûltimos diez afios. El artîculo que presentamos ahora ya estaba practicamente redactado a principios de 1971 pero, por una serie de circunstancias que no viene al casa enumerar, ha permanecido inédito desde entonces 1 Como el tiempo no pasa en balde, desde 1971 han aparecido otros trabajos mas 0 menos directamente relacionados con la vegetaci6n de los pedregales pirenaicos, por 10 que algunas de las conc1usio- nes que entonces se proponîan han tenido que ser reconsideradas. Entre las publicaciones recientes sobre este tema merece destacarse la de O. DE BOLOS (1974) »Notas sobre vegetaci6n glareîcola«, cuyas conc1usiones son de gran val or para el conocimiento de las asociaciones pirenaicas de la c1ase Th 1a spi ete a rot und i fol i i. Ciertos trabajos sobre aspectos fitosociol6gicos parciales 0 locales de la vegetaci6n glerîcola pirenaica entran en alguna ocasi6n en litigio con otros existentes, no tanto por cuestiones de prioridad como por la diferente con- cepci6n formaI que deI concepto asociaci6n mantienen tales autores. En nuestro caso, el concepto de asociaci6n y el de los sinraxones de rango superior se 1 Leido en el Congreso de Estudios Pirenaicos, Seo de Urgel, Lérida, Espaiia, el 18 de octubre de 1974.

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Page 1: La vegetación de los pedregales de los Pirineos ...La vegetaci6n de los pedregales de los Pirineos (Thlaspietea rotundifolii) por S. RlvAs-MARTÎNEz, Madrid con 9 tablas Abstract

Phytocoenologia 4 (1) Stuttgart-Lchrc, Mardl 28, 1977

1

1 ~1( ,~.

La vegetaci6n de los pedregales de los Pirineos(Thlaspietea rotundifolii)

por S. RlvAs-MARTÎNEz, Madrid

con 9 tablas

Abstract. Afl:er having done a critial study of the mobile stony ground vegetationof Pirineos, we recognize, within the class Th 1a spi ete a rot und i fol i i, twOorders (T h 1a spi e t a 1i a rot und i fol i i and And r 0 sac e t a 1i a a 1­pin a e ) , SIX alliances ( 1 ber i d ion spa t hui a t a e , S a x i f r agi 0 npra ete r mis s a e, St i pi 0 n cal a m a gr 0 st i s ,S e nec ion 1e u c 0­

phylli, Dryopteridion abbreviatae, Galeopsidion py­r e n a i c a e) and almost twenty associations.

Introducci6n

Este trabajo sobre la vegetaci6n glerîcola, es decir de los pedregales sueltos,de los Pirineos es el resultado de numerosas campafias botanicas efectuadasa 10 largo de toda la cadena pirenaica durante los ûltimos diez afios. El artîculoque presentamos ahora ya estaba practicamente redactado a principios de1971 pero, por una serie de circunstancias que no viene al casa enumerar, hapermanecido inédito desde entonces1• Como el tiempo no pasa en balde, desde1971 han aparecido otros trabajos mas 0 menos directamente relacionados conla vegetaci6n de los pedregales pirenaicos, por 10 que algunas de las conc1usio­nes que entonces se proponîan han tenido que ser reconsideradas. Entre laspublicaciones recientes sobre este tema merece destacarse la de O. DE BOLOS

(1974) »Notas sobre vegetaci6n glareîcola«, cuyas conc1usiones son de granvalor para el conocimiento de las asociaciones pirenaicas de la c1aseTh 1a spi ete a rot und i fol i i.

Ciertos trabajos sobre aspectos fitosociol6gicos parciales 0 locales de lavegetaci6n glerîcola pirenaica entran en alguna ocasi6n en litigio con otrosexistentes, no tanto por cuestiones de prioridad como por la diferente con­cepci6n formaI que deI concepto asociaci6n mantienen tales autores. En nuestrocaso, el concepto de asociaci6n y el de los sinraxones de rango superior se

1 Leido en el Congreso de Estudios Pirenaicos, Seo de Urgel, Lérida, Espaiia, el 18de octubre de 1974.

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dta ficlmente al de la escuela de BRAUN-BLANQUET, hoy dîa ya clâsico y

a ap , d 1 fi . '1 d dl'e tado por una gran mayofla e os toSOCIO ogos e to os os contlnentes.acp .. , 'ddb" dlfi '1'P a nosotrOS la aSOCiaClOn, Un! a aSlca e a toSOCIO ogla, es una comu­artnidad vegetal que puede y debe estar claramente definida por sus especiescaracteristicas y diferenciales, y que posee, en cualquier caso, un ârea dedispersi6n propia as! como un caracter eco16gico y dinâmico preciso. Unaasociaci6n, por el contrario, no puede ser nunca ni un estado evolurivo 0

ecot6nico de dos comunidades, ni tampoco una combinaci6n de especies nocaracteristicas de valor fison6mico local. Por esta raz6n, como sugieren lasreglas internacionales de nomenclatura fitosociol6gica, se deben omitir aquel­los nombres de "asociaciones« 0 de "sinraxones« definidos al margen del méto­do y concepto fitos'ociol6gico de la escuela de la SIGMA.

· 'n de los pedregales de los Pirineos (Thlaspietea rotundifolii)vcgct;lCIO

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Taxones caractedsticos

Relaci6n de los d.xones caracteristicos de las asociaciones, alianzas, 6rdenesy clase, existentes en los Pirineos. En la lista se destacan los endemismospirenaicos (p.) y los pirenaico-canrabricos (p. c.)

Thlaspietea rotundifolii

Aethionema saxatilis (L.) R. Br.Allium schoenoprassum L.Carduus carlinoides GouanCerastium alpinum L.Chaenorhinum minus (L.) Lange in Willk. & LangeCrepis pygmaea L.Galeopsis ladanum L. subsp. ladanumLactuca viminea (L.) J. & C. Presl subsp. vimineaLinaria alpina (L.) Miller subsp. alpinaMelica ciliata L. subsp. nebrodensis (Par!.) HusnotRumex scutatus L.Saxifraga oppositifolia L. subsp. murithiana (Tiss.) Br.-Bl.Silene vulgaris (Moench) Garcke subsp. prostrata (Gaudin) Chater & Wal­tersTaraxacum pyrenaicum ReuterVincetoxicum hirundinaria Medicus subsp. intermedium (Loret & Barran­don) Markgraf

Thlaspietalia rotundifolii

Aquilegia hirsurissima (Lapeyr.) Timb.-Lagr. subsp. montsicciana (p.)Arabis alpina L.Campanula cochlearifolia Lam.Cystoptçris fragilis (L.) Bernh. in SchraderDoronicum grandiflorum Lam.

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16 S. RIVAS-MARTINEZ

Festuca glacialis Miègeville (p. c.)Galium pyrenaicum L. subsp. pyrenaicum (p. c.)Gymnocarpium robertianum (Hoffm.) NewmanHutchinsia alpina (L.) R. Br. subsp. alpinaLinaria glauca (L.) Chaz. subsp. bubanii (Font Quer) Valdés (p.)Ranunculus parnassifolius L.Reseda glauca L. (p. c.)Veronica nummularia Gouan (p. c.)Vitaliana primuliflora BertoI. subsp. canescens O. Schwarz

Achnantherion (Stipion) calamagrostis

Achnantherum (Stipa) calamagrostis (L.) Beauv.Galeopsis angustifolia Ehrh. ex Hoffm. (et ord.)Ptychotis saxifraga (L.) Loret & Barrandon

Iberidion spathulatae

Aquilegia pyrenaica L. subsp. guarensis (Losa) Rivas-MartÎnez (p.)Aquilegia pyrenaica L. subsp. pyrenaica (et ord.) (p. c.)Aquilegia aragonensis Willk. (p.)Borderea pyrenaica (Bub & Bord. ex Gren.) Miègeville (p.)Festllca pyrenaica Reuter (p.)Iberis spathulata J. P. Bergeret subsp. spathulata (p.)Minuartia cerastiifolia (Lam. & De.) Graebner (p.)Papaver suaveolens Lapeyr.-incI. subsp. endressii Ascherson (p.)Veronica aragonensis Stroh (p.)Xatardia scabra (Lapeyr.) Meissner (p.)

Saxifragion praetermissae

Epilobium anagallidifolium Lam. (et clas.)Saxifraga aizoides L.Saxifraga praetermissa D. A. Webb (p. c.)

Androsacetalia alpinae

Alyssum diffusum Ten.Epilobium collinum e. e. Gmelin subsp. collinumMurbeckiella pinnatifida (Lam.) Rothm. subsp. pinnatifidaOxyria digyna (L.) HillParonychia polygonifolia (ViII.) De.Poa fontquerii Br.-BI. (p.?)Ranunculus glacialis L.Rhynchosinapis cheiranthos (ViII.) Dandy var. montana (De.) Heywood

Senecion leucophylli(?)

Cerastium pyrenaicum Gay (p.)Galium cometerhizon Lapeyr.

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La vegetaci6n de los pedregales de los Pirineos (Thlaspietea rotundifolii)

Scnccio leucophyllus De. (p.)Viola diversifolia (De.) W. Becker (p.)

Dryopteridion abbreviatae

Cryptogramma crispa (L.) R. Br. ex Hooker (et ord.)Dryopteris abbreviata (De.) NewmanDryopteris abbreviata (De.) Newman x Dr. filix-mas (L.) SchottDryopteris tyrrhena Fraser-Jenkins & Reichstein

Galeopsidion pyrenaicae

Biscutella f1exuosa Jordan (p.)Galeopsis ladanum L. subsp. filholiana (p.)Galeopsis ladanum 1. subsp. millarii Rivas-Martlnez inéd. (p.)Galeopsis ladanum 1. subsp. pyrenaica (Bartl.) (p.)Linaria repens (L.) Miller subsp. galioides (Bonnier) (p.?)

Sintaxonomfa

17

En base a nuestra actual informaci6n parece que se pueden reconocer conclaridad al menos los siguientes simaxones pirenaicos (asociaciones, alianzas y6rdenes) delaclase Thlaspietea rotundif9,1ii Br.-BI.1947.

~)(0 - C"y}!!

A. Thlaspietalia rotundifolii Br.-BI. 1926 Ù-1. Achnamherion (Stipion) calamagrostis JennYtLips 1930

1. Galeopsidi - Ptychotidetum saxifraga~ O. Bo16s & Vives In O.Bol6s 1956

2. Picridi - Achnantheretum calamagrostis O. Bol6s 1960II. Iberidion spathulatae Br.-BI. 1948

3. Doronico - Crepidetum pygmaeae Br.-B!. 19484. Iberidetum spathulatae Br.-BI. 19485. Bordereetum pyrenaicae Quézel19566. Aquilegio - Xatardietum scabrae O. Bol6s & Montserrat in O. Bo­

16s 19747. Festucetum glaciali-pyrenaicae Rivas-Martlnez as. nova8. Linario alpinae - Minuartietum cerastiifoliae Rivas-Martlnez as.

novaIII. Saxifragion praetermissae Rivas-Martlnez al. nova

9. Ranunculo - Saxifragetum praetermissae Br.-BI. 1948 em. nom.10. Luzulo candollei - Saxifragetum praetermissae Rivas-Martfnez as.

nova

B. Androsacetalia alpinae Br.-BI. 1926IV. Senecion leucophylli Br.-BI. 1948

11. Cerastio - Senecietum leucophylli Br.-B!. 194812. Violetum diversifoliae F. Casas 1970

2 Phytocoenologia 4 (1)

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1~ S. RIVAS-MARTINE

V. Dryopteridion abbreviatae Rivas-Mardnez al. nova13. Cryprogrammo - Dryopteridetum abbreviatae Rivas-Martfnez ln

Rivas-Mardnez & Costa 1970VI. Galeopsidion pyrenaicae Rivas-Mart1nez al. nova

14. Galeopsidi pyrenaicae - Poetum fontquerii Br.-Bl. 1948] 5. Linario repentis - Galeopsidetum ladano-pyrenaicae O. Bo16s 1974] 6. Lactuco - Galeopsidetum filholianae O. Bol6s 1974

1 Galeopsidi - Ptychotidetum saxifragae O. Bol6s & Vives in O. Bol6s 1956

Asociacion de carâcter submediterrâneo, propia de gleras calizas 0 de silicarosmuy ricos en bases, existentes en el pise basal y montano del Pirineo oriental,as! coma en la Catalufia septentrional. Alcanza las costas de Garraf, en lasinmediaciones de Barcelona, de donde la cita O. BOLÔS (1967, 20).

Hasta el momento la asociaci6n Gal e 0 psi d i - P t l'ch 0 t ide t u ms a x i f r a g a e, habla sido incluida en la alianza P i m pin e 110 - G 0 u f ­f e ion, pero pensamos que debe situarse en la alianza Ac h n a n the rio n( S t i p ion) cal a m a g r 0 s t i s, pese a la ausencia de la gram!nea ca­racteristica (A c h n a n the r u m cal a m a g r 0 s t i s ), taxon diferencialentre esta asociaci6n y el Pic r i d i - A c h n a n the r e t ume a 1a m a ­gr 0 s t 1 S.

2 Picridi - Achnantheretum (Stipetum) calamagrostis O. Bol6s 1960 (tabla 1)

Asociaei6n frecuente en casi todas las gleras calizas terrosas del pise l11ontanopirenaico, de carâcter submediterrâneo. Parece que tiene su 6ptimo en elseetor pirenaico central l'a que se hace muy escasa 0 inexistente en los seetaresoriental l'occidental. Conocemos también la asociaci6n de ciertos pedregalesca1câreos de las montafias elevadas del secror montano aragonés.

Achnantherum calamagrostis es una excelente caracteristica de la asociaei6n,no as! Linaria bubanii, que en el macizo deI Cotiella se encuentra en el Bor­der e e t u m Pl' r e n a i c a e. En el Pirineo se comportan como buenas ca­racter!sticas de la alianza: Achnantherum calamagrostis y Ptychotis saxifraga.Galeopsis angustifolia, no obstante, parece tener una amplitud eco16gica yfitasociol6gica Iigeramente mayor.

3 Doronico - Crepidetum pygmaeae Br.-Bl. 1948

Asociaci6n pirenaica propia de pedregales calizos de diverso tamafio y deciertas gleras sil!ceas muy ricas en bases. En ocasiones ha sido mal interpretada,probablemente a causa de su nombre, l'a que Crepis pygmaea no resulta seruna buena caracteristica de la asociaei6n. El 6ptimo del D 0 r 0 n i c 0 - Cre ­p ide t u m p y g m a e a e se halla en el seetor pirenaico oriental, dondeparece necesitar una cobertura de nieve bastante prolongada y sobre rodogleras de gruesos bloques. Doronicum gmndiflorum, probablemente una raza

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La vrgcraciôn de los pcdrcgalcs de los Pirincos (Thlaspietea rotundifoJii) 19

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racterisrica territorial de la asociaci6n. En el Pirineo Central el Dol' 0 n i co -Cre p ide t u m p y l' e n a i c a e, que es bastante ratO, estâ practicamentesllsriruido por orras asociaciones, en particular par el Fe s t u cet u m g 1a ­ci a ] i - p y r e n a i c a e que puede consideral'se coma asociaci6n vicaria ..

4 Iberidetum spathulatae Br.-B1. 1948

Asociaci6n bien caracterizada pOl' la abundancia de endemismos (lberis spathu­lata subsp. spathulata, Ranuneulus luizetii, Papaver suaveolens subsp. endressii),propia dei piso alpino pirenaico. Como ya destacaba BRAUN-BLANQUET (1948)el lb e l' ide t u m spa t huI a t a e ocupa una posici6n eco16gica ysinecol6gica intermedia entre las alianzas l ber i d ion spa t huI a t a e ySen e cio nIe u c 0 p h YIIi; Y tiene grandes reIaciones con el V i ole ­tu m dive l' s i fol i a e. Se desarrolla sobre todo en gleras esquistosas pocom6viles de color oscuro y pequefio tamafio, caldreas 0 muy ricas en calcio.

5 Bordereetum pyrenaicae Quézel 1956 (tabla 2)

Asociaci6n pirenaica central, que segiln nuestras observaciones se encuentraextendida desde las umbrfas dei piso fiOntano superior (S c i Il 0 - F age ­tu m , Fe s t u c 0 aIt i s sim a e - A b i ete t u m ) al piso subalpinosuperior (A l' c t 0 S t a p h Y10 - Pin e t u m u n c i n a t a e dry a d e t 0 ­

S u m). Conocemos el Bor der e e t u fi p Y l' e n a i c a e de Ordesa, G6riz,Pardina, Afiisclo, Montafiosa, Turb6n y Cotiella, y en todas esas localidadesprefiere los pedregales calizos secos, bastante fi jos y de tamafio variable. Aso­ciaci6n bien caracterizada (Borderea pyrenaica, Veronica aragonensis), en laque puededistinguirse, ademas de la subasociaei6n tfpica (invs. 1-3), la subaso­ciaci6nl inari e t 0 5 U m bu ban ii nova, (invs. 4-7, inventario ripa no 6).

6 Aquilegio - Xatardietum scabrae O. Bol6s & Montserrat in O. Bol6s 1974

Asociaci6n pirenaica oriental, propia del piso subalpino y alpino, recientemen­te descrita pOl' O. DE BOLÔS y MONTSERRAT. Parece tener su 6ptimo ecol6gicoen ciertas gleras caIcareas m6viles, de pequefia tamano. El A qui l e g i 0 ­

X a ta l' die t u fi s cab l' a e esra caracterizado, sobre toda, par el interesan­te endemismo pirenaico oriental XatMdia scabra. Su presencia ocasional en elSen el' cie t u fi leu c 0 p h YIl i (BRAUN-BLANQUET 1948, tb. 8) as! comosu posibilidad de desarrollo en los pedregales silici-bas!colas, pone ailn masde relieve la debilidad florîstica de la alianza Sen e cio nIe u co p h Y Il i.

7 Festucetum gIaciali-pyrenaicae Rivas-MartÎnez as. nova (tabla 3)

Asociaci6n frecueme en las pedreras calizas deI Pirineo central, que, segilnnuestra informaei6n, tiène su Frontera oriental en las cumbres caldreas de

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20 S. RIVAS-MARTINEZ

I~

Andorra. El Fe s tue e t u m g 1a ci a 1 i - p y l' e n a i c a e tiene su 6ptimoen el piso alpino pirenaico, y desciende s610 en ocasiones hasta el subalpînosuperior. La nueva asociaci6n que proponemos posee un buen numero de ca­ractedsticas de alianza y orden, pero se independiza flodsticamente del resta,por la existencia casi constante del interesante endemismo pîrenaico Festucapyrenaica, al que acompafia casi siempre Festuca glacialis. El Cre p ide t u mp y g m a e a e f est u cet 0 s u m p y l' e n a i c a e descri ta pOl' F. CASAS1972 (id. pg. 3:3, tb. 13) para el macizo de Monte Perdido corresponde en sumayor parte al Bor der e e t u m p y l' e n a i c a e Quézel 1956, ya queel autor da como diferenciales Borderea pyrenaica y Veronica aragonensis.

En el seno del F est u cet u m g 1a c i a 1i - p y l' e n a i c a e se puedenreconocer varias subasociaciones ademâs de la subasociaci6n tipica (invs. 1 al 8,inv. tipo no 2), en cuyo seno tadavia se deslinda una variante de AlliumschoenoprassufnE(invs. 4-8) propia de pedreras casi planas con frecuenciaencharcadas. La subasociaci6n i pe l' ide t 0 s u m spa th u 1 a t a e (invs.10 y 18, tipo no 10) es frecuente en los pedregales calizos de pequefia talla delPallars Sobirâ. La subasociaci6n cam pan u 1e t 0 S u man d 0 rra n a' e(invs. 13-14, tipo no 13) representa el aspecto normal de la asociaci6n en loscascajales calizos de las cumbres de Andorra, y, pOl' ultimo, la subasociaci6nlillJie tOS u m co met e l' h i z 0 n i s .(invs. 15 y 16, tipo no 16) del macizodeI Posests, se instala en las gleras ricas en elementos esquistasos siHceos. Estaûltima subasociaci6n lleva algunos elementos caractedsticos de la supuestaalianza Sen e cio nIe u c 0 p h y Il i, cuya independencia sintaxon6micarespecta al l ber i d ion spa t huI a ta e es bastante cdtica.

8 Linario - Minuartietum cerastiifoliae Rivas-Martinez as. nova (tabla 4)

Minuartia cerastiifolia es un endemismo pirenaico central, propio dei piso al­pino superior, que alcanza con frecuencia las gleras de las cumbres de 3.000 m.Se desarrolla bien en los pedregales calcâreos 0 de silicatos, en compafifa deouos e1ementos de los T h 1a spi e t a 1i a l' 0 t und i fol i i e l ber i d ionspa t huI a t a e. En el macizo de las Tres Sorores y cumbres del Cireo deGavarnie, hemos realizado una media docena de inventarios que nos permitendescribir la nueva asociaci6n Lin a l' i 0 - Min u art i e t u m c ~ l' a s t i i ­fol i a e (inv. tipo no 3). Como en otras muchas asociaciones deI piso alpinopirenaico se observa la coexistencia de elementas silidcolas y caldcolas, quedefinen, segun BRAUN-BLANQUET, las alianzas Sen e cio nIe u c 0 p h y Il ie i ber i d ion spa t hui a t a e.

9 Ranunculo - Saxifragetum praetermissae Br.-B1. 1948 em. nom. (tabla 5)

Es obligado proponer un nuevo nombre para el S a xi f l' age t u m a j u g i ­fol i a e Br.-Bl. 1948, no s610 porque el de la especie caractedstica, Saxifragaajugifolia 1., sea ambiguo y utilizado para designar thones tan diferentes

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Picridi - Achnantheretum (Stipetum) calamagrostis

en 1; Dianthus seguierl +.2 en li Agropy­dasyphyl lum + en 2; Geranium purpureum

2; Erysimum decumbens 1.1 en 2; Coronille

Localidades:

1. Puente de los Nevarros {Tor!e}2. Va Ile de Ordesa

Companeres:

Sedum albumSaponaria ocymoldesFestuca scopariaSatureje montono8 i scu te II 0 1eev i go taThymus vulgorisKernere saxot!lis

+,21.2

1.2+.2

3.32.3 2.2+.2

1• 1 ~ + +.2 +.2 +.2+ + + +

(, 1.1 + 1.1,~ 1.1 + 1.1 +]

1+,2 ~

+.2 ~

. 1 ++

1 +.2

1

+:2 J 1.22.3 1.2 1.21.2

• +.2 + +.21.1 +

+.2 +

+.2+.2

3.2

+.2 1.22.2 +1.1 2.2

++

+.2+.2

2.2+

CaracterTsticos de unidades su­periores (lberidion spathu!atae,Thlaspietalia rotundifolil,Thlaspietea rotundifoliil:

Gal ium pyreneicumCarduus carl i no idesCrep i s pygmaeal inaria bubaniHutchinsia alpina sUbsp. cheiranthosCampanula coch!earifo!iaGymnocarpium robert ianumAqui legie pyrenaicaAethioneme saxatilisGaleopsis angustifol iaRumex scutatus

Achnan therum ca 1amagrost i s

Carecterrsticas de asociaci6n{80rdereetum pyrenaicael:

80rderea pyrenaicoVeronica aragonensis

Companeras:

Festuca scoperiaThymus grex serpy 1! umMi nuart ia vernaValeriana montanaAsperula cynanchica

Adenâs: Saxifrage oppositifolia + en 2; Avene montane + en 3; Eup~orbia cypariss'Ias+ en 4; Areneria purpurascens + en 1; Sideritis hyssopifol ia subSp. pyrenaica + en 4;

Seslerie albicens +.2 en 5; Thymeraea tinctoria subsp. nivalis +.2 en 5; JUr"ineahumi 1is + en 5; Hieraciurn auricule + en 7: Peronychia kapela + en 7; Erinu$ alpi'1l.Js+ en 7.

3 ro tri n () ;:; ::J ~ _'. ft> s:: lU ~ ~ ...... ~ Cl ~ ~ '""'t g- ~..... CIl Vl __ ,...., ~ ::J ..... _ 0... l''''\::J > C ~ (";) 'U '::::~n rt rt N 0 0 ?-) 1-'-0 <: n..... (tl ,....... Vl _ Vl () _.

~ lU lU 0 ~ CIl ~ (tl CIl ~. ~ 00 ~ C ~ > ;:; ~ MO '" :J 3"',...... ~,;:::i ....... ro .... Vl ..... S'< ... 100 N

.~,.~~

Tabla 2 Bordereetum pyrenaicae , t.Vvo..~

Altitud: 2300 23')0 1670! \700 18')0 \900 \"ClOExposici6n: NE ~l Nf E NE E CCobertura %: 35 45 351. 30 45 30 ~oIncllnaci6n: 20 20 30; 25 30 30 laArea rri2: 50 \00 1001 100 \00 \00 20Orden: 1 2 3), 4 5 6 7

++

++

+.2

+.2

2.31.12.3+

10585

303540

5

1. 11.1

+.2

3.3+.22.21.1

950o

254520

4

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+++

1.2

2.31.22.2

13905

2035103

~

0..3" .

122050104020

2

0.. 0

" :J'

v

+

1.1+ +

+.2 1.1+

3.3 2.32.2 +.21.2 +.21.1 2.3+

M

":J

1100SE3040

1001

3. Puerto de Cotefablo4. Velle de Anisc!o5. Velle de Anisclo

v

:Jo

~>Û

~C

~. "

Altitud:Exposici6n:Incl inaci6n:Cobertura:Area rrf2:Orden:

\J'~

Ade~s: Linum viscosum +rum can!num + en 2i Sedum+ en 2i Arabis turrita + enemerus +.2 en 4.

M ::.... ..J~

" Dqon '"

Caracterfsticas de asociaci6n yunidades superiores {Picrldi­Achnantheretum, Achnontherioncatamagrostis, Thlospietalia,Thlespietea rotundifoliil:

Achnantherum (Stipal calamagrostisGaleopsls engustifoliaRumex scutetusPtichotis saxifragaSllene vulgaris subsp. prostretaMel Ica ci 1 iete subsp. nebrodensisLinaria mlnor

Tabla 1

'".",..""no•"o0-'";;'....

Loca 1i d.1des:4. Macizo dei Cotiella

1. Circo de Goriz {Monte Perdtdol 5, Mac1zo deI Cotiella2. Col lado de Goriz (Monte Perdidol Ô. Macizo deI Cotiella3. Sarranco de la Pérdlna (Valle de Af'ilscio\ 7. Macizo dei Cotiella

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Tabla 3 Festucetum glaciali-pyrenaicae

Ait lI ud: 2380 2620 2~~0 2250fxpos'c'6n: 2300 2450 "00 2700 2<00 "00, SE " "0 "00 2350 2440 2420 "00 2500InCI'no3'cI6n: 20 10 " 0 50 0 "0 " " " "0COberlura 5 35 " " " "" '0 '" " 20 la 5 20 "Ar"a ...,2: " " 30 20 10 '" '0 20100 '0 " " '0 " 40 N

Orden: '0 la "Xl '0 '0 " 50 " 251 2 350 10 20 20 100 '00 " 1

N, , la 50 50e , la " " " " " "Caraclertsl jc",,,,

" ",soC ia c16nal ianza llCeslucelum glacia I;~pyrena Icae, tberioion spalhu 1~lael:

Fesluca pyr",nalcalCestuca glaclalis 2.3 '.2 '.2 1.1 1.1Papaver 2.2 1.2 '.2

1.1 1.1 1.2 +.2 + 2.' +.2SUaveo lens •• 2 2.2 1.2 + , 1.1 1.2 '.2Campanula Cochle",rifoll a

+.2 1.2 +.2 '.2 + .2 +.2 +.2'ter is spaTr>utala 2.2 ,

'.2subsp, pyrena i caCampanula "ndorr"'na 1.1Aqutlegi", pyrenalca 1.1

subsp, pyrena ;caArt"''''isl", glacialls 2.2 1.2

CaracterrSIIc"s d", oroen y claselT!llaspletalla, Thlaspiele",rotundlfolill:

Ranuncu lus parnasslfollusCarduus carJinoloos 1.1 '" 2.' 2.' ,., 2.2 '.3Ga Ilum pyrenalcum '.2 1.1 2.' + + +

2.2 1,2 1.' 2.2 1.1.., + ,+Linarla a Iplnll subsp, +.2 +.2 1.1 1.1a Ip in" 1.2 1.2 + 1.2 ..,

Cr",pis PY9""lea + + + + , +

HulChlnsla alplna subsp, 2.2 + + +Alilom schoenoprassum

alplna 1.1 1.1 1.1 2.2 ,., 1.1 1.2 2.2 1.1Cerastlum lllpinum ,., ,., 2.2 2.2 1.1 + 1.2Arabis "Iplna var. a Ipl nll

'.2 +.2Cystopteris a lp ina 1.1 1.1Veronica nU"ll'lUlarla

+ ,++

Rt>yncho~lnapls ct>e-iranthos +Ga) ru", cometerrhlzon +.2Taraxacum PYrena içum +.2Oxyrill dlgyna +.2 2.3 1.1

Ccrnpa"eras: +.2 ;nPo< alpina ",Sese Il nanum 2.2 '.2 '.2 , .2 :<Thymus gr, S"'rpy Ilum

, , .2 2.2 1.2 >Trlfoll"m Ihall i , ,

~Sax1fraga Oppas1t ifolla ,Festuca scoparla >

"Avena monlana '.2 '.2+.2 .,

Koel",ria vallesl"na sobsp.'.2 ;:;:-

Sedum a 1ra Iumhuml '1 s 1.2

~

Thymel .." ..+.2 N

\ tnctorl .. su!>sP. rdv.. lt .."_r~"",,",,,'_ ~."~'.,

-i-'. . *A"e~"" se""", aCre " en 4; Sa"llrag~ ,"""$",h,,',, .. ,2 .,n 4, H'''r ..",'u,", .. ~r.c...... ' .. n -4, F., ... uc.. rubr .. v~r. "',c.~<>.....y, ,~

C",laminlh" a ip 1n" + en 4; -Sedum .,cre + en 5; Iller..cium "urlcul" + en 6; Ar..n"rl" potye.. rpo'<Ie", 4- " O><ytropl", pyre"D le" T.:;l. .,,, ">GE'ranJum cfnerellll1 + en " Aren"ri., purpurascens + en 9)1'0" prob,fontqverll+ ". Il; Gallum pumlll"m 1.1 o. 12; S"xlf""9" "',,,.ch,,,,,+ ". 12; Arenarl" pVrpurascens + ". 12; Arenaria pUrpurascens , .2 ". 15; Oxytropls pyren"lca + en 15; ?!laca "Iplna+en 15.

comp,,"eras:

Androsace cillalaTt>e1 iclhrum alplnumDouglasla vitalian.. subsp. canesCensVaronic" aphyllaDraba dubla subsp. laevlpes

2.2 1.1 +.2 1.1 2.21.2 , '.2

2.' 2.' ++ +.2 +, , +

+.2 1.2 +.2,

·.2 +.2 +.2,·.21.2

2900 2880 2890 :5020 2950 30100 S S 0 NO S

20 '0 '0 20 '" 3010 15 20 " 10

20 4 10 10 10 41 2 , , 5 ,

Jj, [IS Altan; {Andorral14. E: Is AI fllrs (AMorral15. AguJa de Paul lPo~tsl

Hi. AguJa de Paul (Posehl

Minuartiil cerastllallil

Caracter1stica de ..sociaci6nILinario~\.\inuart;elumcer"sl;1011'11"1: ~

Caracterfst1cas de "nidade» su po'riore» llberldion spathulal"e:T!lI .. sple'lallil rOlundlfolil,Thlaspi",tea rotundlfoll il:

Lln"r;a alpin" subsp. "IpinaHulchinsi" alplna subsp. alplnaCrepis pygmaeaArabis alpinl'l var. alplnaCardWs carllnoidesGal.um pyrenaicumPoa fontqueril

AIt 1tud;Exposlci6n:Cobertura %-:lnclinaci6n:Area ,,{-:Orden:

7. Monte Perdldo8. Monte Perdido9. eusfodla (Nonte Perdldol

\0. Monteixo ([spotlIl, ....<lntelxo «spotl12. Tres Hombres (for",lgall

Loca! idaete$:

l, LlanO$ de Millari$ lMonte Perdldo)2, N.onte Perdl dO -7> 1't';;>03, Monte ?erdl,;lo \4, Gorll (N<:/nfe PerdidO)5, Goril (Monte ?erdldol6, .....(Irboré (Nonle Perdl,;lol

Tabla 4Linario - Minuartietum cerastiifoliae

Local idades:

l, Monte ?erdldo2. PicO Bacillac lMonte ?erdidol3. ?lco 8aclilac {Monte Perdidol Ç.,4. AstaloU occldenta 1 IGavarnlel5, A$I ..zou occidental IGavarnlel6. Gabletou {Monte Perdldol

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Tabla 5 Ranunculo - Saxifragetum praetermissae

Ait i tud:Exposici6n:Cobertura %:1nel ineci6n~Aral' m2:Orden:

2300o

802010

1

2900SE8030

52

2780NO9020103

2750SO903020

4

2780NE8520105

2640NO9525166

2580NO702040

7

2400NE8510

1008

2300NE902520

9

2550N

70104010

2500NO70204011

2350o

80101012

2320N

70101013

2300N

70201014

2280N

8010

10015

2260N

7025

10016

2iOOE

8010la17

2220E

60251018

2320SE80152019

2350S

70102020

2840S

80251021

2850S

80202022

2980S

70101013

2\90,70251024

2230N

70205025

Co!"octerfst1Co$ de asociaci6n yal ianza lRanunculo-Soxifragetumpr-aetermi ssoe. Saxi frag ionpr-oetermi ssaeJ:

Saxi fraga praetermissaRanunculus alpestrrs (terr.)Saxifraga aizaidesEpilobium anagallidifolium

Caracterfsticas de orden y claselThlaspietalia rotundlfolil,Thlllspietea rotundifoliil:

Hutchinsia alpine subsp. alpineCrep is pygrnaeaDoronicum grandiflorurnFestuca glacialisCystopteris alpinelinaria alpine subsp. alpineArabis alpine va,. alpineVeronica nummulerieTarexacum pyreneicumCardUJs cori ineidesOxyria digynaCampMlula cochlearifol iaGa 1ium pyreMl icurnPOll fontqueri iFestucô pyrenôicaPapaver suaveolens

2.3

3.3

+.2+

+.2+

+.2

3.3 3.5 4.42.2 1.1

2.2 2.2 2.2+ +

+1.2

+.2

++

3.4 4.5 2.2+.2 2.3

1.2 1.2 +.2+ +.2

2.21.2 + +1.1

+.2

+.2

+ +.2+

1.1+

4.4+

+

1.2+

+.2

+

2.2

4.5 2.2 2.3 2.31.2 +.2 +

+.2+ +

+.2 1.1 1.2 1. 1+.2 1.1+,2 3.31.2 1,2+ 1.1

+ ++

1.2

1.1i.l 2.2

+... 2.2

2.3

2.2

2.2+

1.1

+

3.3

+

1.11.1+

+

+

2.2+

+.2+

2.2+.2+

2.2 3.41.1 +2.3 +.2

1.1

2.2 1.21.1+

+.2+.2 1. i

+.2

2.2

1.21.1

+.21.1+

+

3.41.2

+++

++

1.2

2.2 3.42.2

+

l.1 2.22.3 1. 1+

+.2

+

1.1

3.4 3.3 3.31.1

1.1

1.\ \.1 1.1+

+

++,2 +.2

+

+.2

2.3

2.2

1.1+

+.2

Compei'ieras:

Poa alpineSaxifraga oppositlfoliaCarex nigraViola bl f lora

2.3 2.2+.2+.2

+

+

1.2

2.2

+ +1.1

2.2

1.1 ++.2

+ 1.1

+.2

+ + ++.2

Ademtis: Festucll scoparia + ..2 en 7; Veronica aphylle + en 4: Bryum sp. +.2 en 1; Thalidhrum alplnum + en 2; Antennorill carpoticll + en 2; Festuca vlolacell + en 3; Polygonum vlVlparum+ en 3; Philonotis serletll 2.3 en 3; Polygonum vivipllt"um 1.1 en 4 y 5; Phllonotis seriata 2.3 en 4 y 5; Gnephalium supinum + en 4 y 5; Alchemilla prob. hoppeanll + en 6: Sllxifragel moschara+ en 7; Thal icthrum alplnum + en 7; Plantllgo alplno + en 9; Veronica alpina + en 9; Cerastium or"Vense + en 9: Gerllnium clnereum +.2 en 9; Alchemi lia cat<lIIlUnicll + en 9; Saxifr/lgll moschôTa... en 9; Armeria alpil1ê'l 1.2 en 10; Aronarla polycarpoldes + en 10: Festuca rubra +.2 en 11; Polystichum lonchitis + en 12; AnnerTo olpin6 + en 12; Taraxacum sp. + en 12; Festuco rubra+.2 en 12; Astrantla mlnor + en 12: Poiystichum lonchitis + en 15: Polystlchum lonchitis + en 16: VeronIca alpIne + en 16; Gnaphalium hoppeanum + en 16; br16fito 1.2 en 17; Veronica ponae+ en 17; Gnaphalium supinum + en 19; Chrysanthemum olpinum +.2 en 20; Veronica alpina I.r en 24.

~

loca 1 idades:

1. Custodia (Monte Perdidol2. Monte Perdido3. Monte Pe~dida

4. Monte PQrd\do......~~- ""-_ ..., ...~

6. Monte Perdido7. Sena 1 de Vladas (8achlmalal8. Clrco de Axpe9. Col lado Escerr6 (Axpel10. Collado des Oulottes (Vrgne~lel

Il. ~\':~ ~ ~~I.\l'?l!':.':'.~

13. Morrena dei Tai It6n {Monte Perdldol14. Marreno dal Tai 116n (Monte Perdidol15. Morrane dei Tail16n (Monte Perdldol16. Marrane dei Tall 16n (Monte Perdidol17. Cireo da Gllvarnle_Sorradeta!o. C!rQo "!_ ~_,,_..... ,_

l'J. c.vl...O ~~ Go..VN>fl.;l.

20. Cireo de Gava~nie

21. Brocha de Roldân_Bacillac (Monte Perdidol22. Brecha de Rold~n-Baci tlac (Monte Perdido)23. Gabietou o~ienta! (Monte Pcrdidol24. C/rco de ~"//I .. ....A$t..;eol,,l IG..v ..rn/o)2~~ ........_ ...-... .-....-,. ......--_.--,_..

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(~. La n>gcraciôn de los pedregales de los Pirineos (Thlaspietea rotundifolii) 25

2500 2400 2500 2450 2520 2550ND N a N NO E60 80 90 90 80 9020 40 20 40 25 20la 2 4 4 20 la

1 2 3 4 5 6

Luzulo - Saxifragetum praetermlssae

......~ :! ~ ~ ~ ~!

;;

Tabla 6

Al t i tud:Exposiei6n:Cobertura %:1nel inae i6n:Area m2:.Orden:

Caraeter(sticas de asoeiaei6n y alianza(Luzulo-Saxifragetum praetermissae,Saxi fragion preetermissael:

Saxifrage praetermissaLuzula alpino-pilosa subsp. candolleiEpilobium anagallidlfolium

Caracterfstieas de orden y clase(Thlaspietalla, Thlaspletea rotundi­fol i il:

O",yr1ad 1gynaHutchlnsia alpina subsp. alpineCryptogra~ crispaCystopterls alpinaRanunculus gouanliDoronlcum grandiflorumGal ium caespltosumCrep 1s pygmaeaLfnarla alplna subsp. alpina

Elementos de los SaI icetea herbaceae:

Veronica alpinaGnaphalium supinumPolystlchum lonchitlsCerastium cerastloldesCardamine alpinaA[chemilla glaberrima

Otras companeras:

Poa alpinaCampanula gr. rotundifoliaAnneria alplnaSaxlfraga stellaris

3.32.2

3.31.1

4.41.11.1

3.31.11.1

3.3+.2

3.42.2

Ademas: Otras eompaneras: Taraxacum sp. + en 4; Soldanella alpina + en 4, Saxifragaumbrosa + en 4.

oU

UL

•~•C 0 0 0 0g~~:~2- u u ut!

L L L ~_1;1 01> 01> ., •

•- CL a.. CL 0­Uo <V <V <V •~ 0- .............

<Il C C <: ,

0fU~g

Loca Il dades:

1. Collado de la Gran Facha (Piedrafital2. Crestas de Pecieo {Pantleosal3. Campo Plana {Pledrafltal

4. Cireo de Piedraflta5. Collado de la Gran Facha (Piedrafital6. Punta Zarra !Pant icosaJ

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Tabla 7 VioJetum diversifoliaeArr j tudo 2650 2770 2710 2660 26150 '''''' 2750 27;'0 noo 2720 "00 ;i7(,r,xposicJ(\n:

'" ° SO ° ," ° , ,

" ,~Cobertur.. " '0 '0 '0 '0 00 " " " '0 '0 '0 4[;~~~~I;:rJ(\n' '0 20 " >0 " 20 1O " '0 '0 '0 ",Orden:

1O 10O >00 >00 '0 1O '0 "0 '0 '0 '0 "1 , , , , , e , 10 " "ClIrlic ter/st leliS de lIsoell1cl(\n yLocalld"des: "r lanz" IVloletu'" dlverslfollae,

Sernlelon leucopllyllll:1. " Slibre IB"chlmal,,1 VIola,. Clreo de Bachlmala diverslfolili ,., 1.' ,., 1.1 ,., 1.'Gli 1 lu'" CO<rJi)terrhlzon 1.1 1.1 ,., 1.' '.' 1.1,. Clrco de BlIchffr", la

Alyssu'" dl/fussu,,>1.1 '.' ,., ,., , ., 1.''. Clrco dl.' Bachl".",I" ,., ,., ,., ,.,,. Circo " BacllI"", la

Al'"temisia slaclalls .;;'. Coll ado " " SeIl,,1 de Viad6s IBachi"", 1,,1,. Coll"do Culebr"s IV" 11Iblern,,1ClIrllcter/stle"s de orden y clll~

e. Coll"dO Cu!ebras CVattlblern"JIAndros"ceta lIa "'pinlle. Tttl"s-,. Tuquet" Arn"u IV"I 1Iblem,,1piete" rotundlfol il}:

10. Tuquet" Arnau CValllblern"l Cerasriu", atpl"",,,, q". Col 1,,010 (ulebr"s (VlI 11lb lernal Hurchtnsl" "lpln;o subsp. " Iplna.., 1.' 1.1 1.' ' .2

". 1.1 1., ' .2(011/1010 Culebras IV"lllbiern,,1 L In"rla alpin" subsp. "Ipl na 1.1". Tuqu"ra Arn"u CVallib lernal Papaver su"veot"ns (Incl. subsp. endress IIIber/s sp"tullita sub"p. spaltu.d"r"

' ., ' ., 1.1 1.)

S"xl fraS" oppositi/olla '.' ,.,'"Ranuncu luS par""ssllollus ..,

Gall"", pyren,,1cum

'.'VerOnica nu"",,-,Iarla1.'

C0"r9"ile r as:

Myosotis "Ipestrls +.2 '.'Avena mon t "n"Festuc" /rlgld"

,'" alp ln" 1.' 1.1,

Tabla 8 CryptOgrammo. Dryopteridetum abbreviatae

AI tllud:"'0 2300 2200 24JO 2000 "'''' 1650 1750 2220 ''''' "'" 1550Exposlcl6n:

" S ><0 , 1650 2100 2600 2220 "'" """ 220" "'0 :;!SCobertura "N " ,

" °, '''' N " NO oc ,

'0 " '" '0 '0 '0 " '" '0 3O ° " " ,S,

~~~~ 1;;~16n: 10 '0 " " " '" " '" " '0 '0" '0 '0 , 10 " 10 '0 '" 10 '" "2O " 10 , , 10 '0 " '0 " 1O 20 ~,Orden; 100 10O 2O '0 10 100 '0 '0 10 100 '0 '001 , 2O 100 20 100 ", • , , , , 0 1O " " " " " " " " 19 '0 1.,(aracler/sl kas de asoclacl(\n ,

al ianza (CrYPto9rarrmo-or~'opteri

detum. abbrev/ar"e, Oryopterldron"bbrevlatael:

Oryopterîs ilbbrevîata1.' +.' +.' 1.1 ,

CrYI"Cl9r~ c:r";p~ l .. , ord.1 ' ., ,.,'" 1.' 1.1

~_'~_"r_._ .____..•_.•_~_., ,., ... ,.,~.~ 2:"- '.' +.' >.> ~:; ::: 2.' '.2 '.2 ;:.: 3:~ 2.' ::! 1:2fI' -'.1' ",-?H '-Z H. + +Z t'2 +2 ~'2 H + +'2

-nCar"crerlstkas ce unlcaces supe-

rlores (Androsacet" 1la a lplMe.Thlasplete" rotundllollil:

Cystopterls "Iplna 1.1L Inari" a Ipl n" +Rumex scutlllus ,S€necfo pyr"n" !eus Suhsp. pyrenalcus +.' + '.'Saxi Irag" praeternlss" ,

+.' +.'Cardw$c/lr 11 'loi des 1.' 1.1 1.'Eplloplum "Iplnum +--,Sllene vutsarls subsp. prost ra ta

". fontque ri 1 +,2Hutchtnsia alpin" subsp. alpl "" ,CrepIs pyg17\M" , '.'N<,lrbecklell" plnn"tifldaOoronlcul:\ gr"ndlflorumP/lronychla polysonllolia ,Gynnoc"rp iurn robert ianu'"luzula 1I1plno-pllosa subsp.Oxyda dlgy""VIol" dlversllolla

C0"'9a?ieras:

Sax i 1raga rrosclla t a .., ' ., ' .2 ' .,Gy"'.nocarplun dryopterls ' ., ' ., 1.1 1.' 1.1 ,., 1.1'o. nemoralls var. glauc" 1.1 1.1 1.2 '.' 1.1Cardamine resedllollaViol" '>i1lor.. 1.1Epilobl"", "lsîn1foll u'"Fl'stuc" slcla '.' 1.1Pllaegopterls polypodioides ,., +.'Asplenlum septentrion" teOryopterls dITaltat" ' .,

Ade<T\6s: Agrostis rupeslrls + en 2; Card"",lne alplna + en 2; Sedum atr"fum+ en 2; Rltyncllosln"pls cllelr!,nthos + en 4) Gallun pumillum + en 4; SedUt'll alpestre + en 4;Camp"nula scheuchzerl + en 4) Asplenlum septentrlon"le + l'n 5) Festuc" ov!n" +,2 en B) Epllob'''''' "ngustifotlO!'l + ln B; Junl~rus nana +.2 en B; SOlldago vlrgaurea + eGallum pumitlu'" + en 81 Athyrlum dlslentlfol lum +.2 en 9) Hypertcum burserl +.2 en 9) /kum alllalr'.(Inlh1cum 1.1 en 9) Hyperlum b"rseri 1,1 en 10; Festuca v!ol"cea + en 1Aven/! tr.:mt"na + en 10; Hyperlcum bursert + en Il; Sedum hlrsut"", + en 12; Teucrlum scorodenla +.2 en 12; Vlncatoxlcum off letnale +.2 en 12) Ar"rhenather"'" elal lor + enAsplenlum trlchomanes + en t2) Athyrlum flllxfemina + en 12; Veronica frulrculosa + en 12; Polypodlum vulgare + en t2; Festuca spadice" + en 14; Solld"go vlrgsure" + e

Sempervlum tectorum + en lB; Festuca sp"dlcl" + en 19; Chr~s""thetnJm "Iplnu'" + en 21.

Loc"lldades:

1. ?on-ble-Peyreglt IM!dl d'Ossaul2. PIc MidI de BigorreJ. Suplrb"gneres-J::splngo (Luchon}4. SpIJeoles ILuchonl5. Pto. Bon",lguli6. PtO. Bonalgu,,_Pallars7. Val le de G~ube IVlgne=lel

B. Lego de Gaube (Vignemale}9. Col lado de N..Jlets (VIgne"",lelID, Col lado de Oulettes cVIgnemalelIl. Collade œ !hJlets cVlg(lerNllel12. Heas IFr"ncl,,}D. Val le de Gaube IVlgne""'lel14. Valle de B"tlsl"II"S IAstos)

15. Petit PIc d'Ossau16. Clrco de Pledr"ftta17. Col 1,,0'0 de la Gran 'iSCh,,-Pledra/lta18, Lago tn/erlor de Ratera lPall"rsJ19. L"gos de B"rlslellas CAstosl20. Clrco de AIgu"s Tort"s IPa Il,,rsl21. Arlsta SE Ik'l S"bre 16achi"",lal

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28

Tabla 9 Linario - Galeopsidetum pyrenaicae

S. RIVAS-MARTiNEZ

---------,------------------,-,---::--:-=-=:-=:::-==-----AI t i'tud: 1460 1450 1430 1200 2050 1850 1860 1870 2().);Exposici6n: E E M: 0 S sa 0 S S(incllnaçi6n: 5 15 20 20 25 30 30 25 (lCobertura %: 25 30 25 30 30 40 50 50 ~

Area "m2: 20 50 JO JO 40 20 20 100 s:Orden: 1 2 3 4 5 6 7 8 ~

----------------=---'-----------~

Caracterfsticas de asociaci6n yal ianza llinario-Galeopsidetumpyrenalcae; Galeopsidion pyre­naicaeJ:

Galeopsis ladanum subsp. mi J lari iGaleopsis ladanum subsp. pyrenaicaLlnaria repens subSp. galioidesBiscutelJa laevigata subSp. flexuosa

2.11.2

2.11.1

1.11.1

2.2 2,,2 3.3 3.3 3,)1.11.1+.2

Caracterfstlcas de orden y craseIAndrosacetalla alpinae, Thlaspletea rotundlfol i i}: -

Rumex scuta tusEpilobrum collinumSiiene vulgarls subsp. prostrataVlncetoxicum hfrundinaria subsp,intermediuml inarla alpina subsp. alpinaRhynchoslnapis chelranthos var.montanaCryptogramma crispaDryopterls abbreviataCrep 1s pygrnaea

1.2+.2+.2+

2.21.2

1.21.1+

1.1

3.3 +.2 1.22.2

+ 1.1 1.1

++.2

+

2.)+

1.1

+Companeras:

Festuca scopariaVicia pyrenaicaEuphorbia cyparlsslasDigltalls purpureaCerast lum arvenseAqullegla vulgaris

+.2 +,2 +.2 1.2+.2+.2++

1.11.11.1

+

1.1+

1.21.1+

1.1+

1.1

Ademâs: Ranunculus sp. + en 6; Rumex acetosefla + en 3; Sedum dasyphyllum+ en 4; Saponaria ocy­mordes + en 4; Cardamine resedifolia + en 4.

loca 1i dades:

1. Val 1ferrera2. Va Il ferrera3. Vall ferrera4. Va Il ferrera

5. Circo de Aiguas Tartas {Pallars}6, Rio Mi Ilar (Erlste)7, Rio MilIar !Erlstel8. Rio Millar IErlste)9. Rio Mi t lar !Eriste)

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1870 2~

5 "25 <l50 S1

100 S1__8__~

col11O Saxifraga prostii 5temb. y S. praetermissa D. A. Webb, sino tambiénporque al crearse una nueva asociaci6n (L u z u 10 - 5 a x i f r age t u mpra ete r mis s a e) el binomen es obligatorio para designar ambos sintâ­xones conforme sugieren las reglas internacionales de nOl11enclatura. Ademas,Ranunculo-Saxifragetum praetermissae (=Saxifra­g e t u m a j u g i fol i a e Br.-BI. 1948, p. max. p., id. pg. 57, tb. 6, excl. invs.nos 1 Y 8) Y Luz u 10 - S a x i f r age t u m pra ete r mis s a e as. nova,constituyen la nueva alianza, S a x i f ra g ion pra ete r mis s a e queproponemos, propia de pedregales, bloques y fisuras de rocas descompuestas denaturaleza caliza 0 silicea, que permanecen sepultadas bajo la nieve al menoshasta el comienzo dei verano y que estan generalmente embebidas en aguahasta el mes de agosto. Las asociaciones conocidas hasta el momento de estaalianza se hallan sobre todo en los pisos alpino y subalpino superior. La alian­za tiene su 6ptimo en el Pirineo, aunque también la conocemos de la Cordil­lera Cantabrica. Se consideran caractedsticas de la alianza, en primer lugar,el endemismo pirenaico-cantabrico Saxifraga praetermissa y también parececomportarse como una buena caractedstica regional Saxifraga aizoides. Elvalor caractedstico de Epilobium anagallidifolium es mas discutible.

La asociaci6n R a n une u 1 0 - S a x i f r age t u m pra ete r mis s a e(inv. tipo no 7), que se instala en las gleras calcareas rezumantes de todo elpiso alpino pirenaico, esta bien caracterizada y puede separarse de la aso­ciaci6n vicaria eco16gica ( Luz u 10 - S a x i f r age t u m pra ete r ­mis s a e) a través de la diferencial Ranunculus alpestris.

3.3

1.1+

1.21.1c

3.)

1.1+

1.1

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La '1egeraci6n de los pedreg,lcs de los Pirineos (Thlaspietea rotundi folii) 29

aria ocy-

10 Luzulo candollei - Saxifragetum praetermissae Rivas-Mardnez as. nova(tabla 6)

Esta nueva asociaci6n (inv. tipo no 1), que conocemos dei piso alpino( 0 r e 0 chio 0 - Car i cet ume u r v u 1a e) de los principales macizossiliceos dei Pirineo Central (Midi d'Ossau, Balaitous, Panticosa, Pic Long,Maladeta, etc.), se desarrolla sobre gleras siHceas rezumantes, largamente in­nivadas. Parece comportarse como una buena caractedstica territorial de laasociaci6n el taxon alp!dico-pirenaico: Luzula alpino-pilosa subsp. candollei,al tiempo que Cryptogramma crispa 0 incluso Oxyria digyna pueden servircoma diferenciales frente al Ra n une u 10 - S a x i f r age t u m pra e ­ter mis s a e. Las comunidades en vecindad y as! como su peculiar dinamismo,separan, si cabe mas aûn, la asociaci6n caldcola (R a n une u 10 - S a x i ­f r age t u m pra ete r mis s a e ) de la silidcola (L u z u 10 - S a x i ­f r age t u m pra ete r mis s a e). Se debe insistir en que no s610 la na­turaleza de la roca formadora de la pedrera es un elemento discriminadorentre ambas asociaciones, sino, muy en especial, la riqueza en calcio del aguaque embebe y discurre a pocos centimetros bajo la superficie de la glera, unabuena parte del verano.

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30 s. RIVAS-MARTfNEZ t La \

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11 Cerastio - Senecietum leucophylli Br.-BI. 1948

Bella asociaci6n pirenaica oriental existente en el piso alpino (H i e r a cio ­Fe s t u cet u m pu mil a e) y subalpino superior (R h 0 d 0 den d r o­Pin e t u m u n c i n a t a e v a cci nie t 0 S U m u 1i gin 0 si), descritamagistralmente por BRAUN-BLANQUET (1948, 66, tb. 8).

El C e ras t i 0 p y r e n a ici - 5 e nec i e t u mIe u c 0 p h y IIi esuna asociaci6n bien caracterizada que se asienta en las gleras siHceas casÎ fijasy largamente innivadas deI Pirineo oriental (alcanza las cumbres de Andorra).Florlsticamente se independiza por la existencia de dos endemismos pirenaicosorientales: Senecio leucophyllus y Cerastium pyrenaicum. El carâcter silidcolade la comunidad excluye una buena parte de los elementos caldcolas de laalianza 1 ber i d ion spa th u 1a t a e, tan frecuentes en las gleras cal­câreas y silicibaslcolas pirenaicas. No obstante su acusado carâcter silidcola, seobserva ya un aumento progresivo de caracteristicas de la alianza 1 ber i ­d ion spa t huI a t a e en el seno de esta misma asociaci6n (id., BRAUN­BLANQUET 1948, tb. 8, invs. 1y 10), probablemente al enriquecerse Iigeramenteel suelo. Los mismo sucede, pero si cabe aon de una manera mâs espectacular,en la otra asociaci6n de la alianza (V i ole t u m dive r s i fol i a e). To­do clIo, bien ponderado, podria permitir el que se suprimiese por supedluala alianza Sen e cio nIe u c 0 p h y Il i, sintaxon que s610 puede sostenersemerced al paleoendemismo pirenaico oriental. Galium cometerhizon y Violadiversifolia, son en realidad elementos silieibaslcolas mâs relacionados con laalianza 1 ber i d ion spa t huI a t a e que con el Sen e cie t u m ( ion)1eu c 0 ph yI 1i.

12 Violetum diversifoliae F. Casas 1970 (tabla 7)

Vi ole t u m dive r si fol i a e es una interesante asoeiaci6n silicibaslcola,endémica dei piso alpino pirenaico, desarrollada preferentemente sobre glerasoscuras, de pequeiio tamaiio, y cubiertas de nieve hasta bien entrado el verano.Su 6ptimo se halla en el sector pirenaico central, pero alcanza ligeramenteel oriental. En realidad el V i ole t u m dive r s i fol i a e estâ mâs re­lacionado con el 1 ber i d i 0 il spa t huI a t a e, que con el Sen e cio n1eu c 0 ph YIl i. Ademâs de la subasociati6n tipica (sintipo fijado por F.CASAS, 1972), puede reconocerse la subasociaci6n pa p a ver e t 0 s U ID (invs.8-13, tipo no 13), difs. Papaver suaveolens, 1beris spathulata subsp. spathula­ta, de carâcter basîfilo mâs acusado. Estos inventarios 8 al 13, que muestranun carâcter f1oristico intermedio, podrian ser considerados también como unasubasociaci6n (v i ole t 0 s u m dive r s i fol i a e) dei 1 ber ide t u mspa t huI a t a e Br.-BI. 1948. Esta circunstancia, unida a las ya comentadas,pone aun mâs de relieve el pequeiio valor sintaxon6mico de la alianza Se­nec ion 1 eu c 0 p h Y11 i.

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1 La vegc«lci6n de los pedregales de los Pirincos (Thlaspietea rotundifolii) 31

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13 Cryptogrammo - Dryopteridetum abbreviatae Rivas-Mardnez inRivas-Martinez & Costa 1970 (tabla 8)

Las pedreras y canehales silîeeos de bloques gruesos de las altas montaiias delaccidente eurapeo asi coma algunas rocas fragmentadas, a incluso en aIgu naocasi6n base de muras, y eiertos dep6siros morrénicos 0 fluvio-glaciares pocom6vilcs, constituyen un medio eeologieo bastante homogéneo, donde prosperaun buen nûmera de helechos vivaces en particular: Cryptogramma crispa,Dryopteris abbreviata, Dryopteris abbreviata x Dr. filix-mas, Gymnocarpiumdryopteris, Phaegopteris polypodioides, etc. El area de estas comunidades debiomasa eseneialmente pteridofftica ocupa en la Penfnsula Ibérica no solo todala cadena pirenaica, por encima del piso montano superior (G 0 0 d y e r 0 ­

Abietetum, Luzulo niveae-Fagetum, Veronico-Pine­tu m s y 1v est ris), sino todas las altas montanas siHceas (cordillera can­tâbrico-leonesa, ibérica y central). La homogeneidad de las especies caracterέsticas en todo el area sugiere un origen y dispersion periglaciar casi simultaneos,en contraste con la vegetacion de las gleras mas moviles, situadas en vecindad,mucha mas diversificadas y que probablemente tienen en muchas ocasionesorÎgen mas antiguo ( Gal e 0 psi d ion p y r e n aie a e, Sen e cio n1eu c 0 p h y Il i, Lin a rio - Sen e cio n car pet a ni, etc.).

Para reunir todas estas comunidades silicfcolas con Dryopteris abbreviata,que conocemos también de los Alpes occidentales, montanas de Gales y Escocia,etc. parece necesario proponer una nueva alianza de nombre Dry 0 pte l' i ­dion abbreviatae, (asoc. tipo Cryptogrammo-Dryopte­ri de t u m ab b r e v i a t a e). Este nuevo sintaxon estarÎa caracterizadosobre todo por Dryopteris abbreviata. En el sena de estas comunidades prapiasde pedregales siHceos semifijos es muy frecuente Cryptogramma crispa, queparece tener aqui su optimo ecologico (almenos en 10 que respecta a las mon­tanas de la Europa occidental). También se comporta como una buena ca­racterÎstica de la alianza el hibrido de Dryopteris filix-mas y Dr. abbreviata.En cl seno de la alianza reconocemos en los Pirineos una sola asociacion;Cryptogrammo-Dryopteridetum abbreviatae "py­r e n a i c u m «, que, con muy pocas variaciones, se halla extendida par todala cordillera pirenaica. La raza pirenaica deI Cry p t 0 g r a m m 0 ­

Dry 0 pte ri d e t u m ab b r e v i a t a e Ileva casi constantemente ademas:Polystichum lonchitis y Gymnocarpium dryopteris, circunstancia que puedesel' utilizada para separarla florÎsticamente de las comunidades analogas can­tabro-Ieonesas y carpetanas, donde estas helechos no existen 0 son grandesrarezas.

Galeopsidion pyrenaicae Rivas-Mardnez al. nova

La necesidad de un sintaxon de mayor rango al de asociacion para reunir lascomunidades pirenaicas silicfcolas pedemontanas, montanas 0 subalpinas eincluso las circumpirenaieas de influencia atlantica, es un hecho reconoeido pOl'

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32 S. RIVAS-MARTfNEZ

(

muchos de los autores que han tratado sobre este tema. La creaci6n por OBER­DORFER (1957, 12) de la alianza Galeopsidion (segeti), y lasalusiones a su existencia en los Pirineos en base al trabajo de BRAUN-BLAN­QUET (1948), han condicionado su interpretaci6n al occidente de los Alpes.En mi opini6n, la alianza Gal e 0 psi di 0 n (s e g e t i) Oberdorfer 1957,cuya asociaci6n tipo seria el Epi lob i 0 1 a n c e 0 1 a t i - Gal e 0 psi d e ­tu m s e g e t i Oberdorfer (1938) 1957, debe quedar como una alianza cen­troeuropea y preal pina de carâcter subatlântico, en tanto que nuestro Ga­1 e 0 psi di 0 n p y r e n a i c a e, mejor caracterizado i1oristicamente, ten­dria un ârea submediterrânea y pirenaico-montana. Caso de que fuese con­veniente en su dia reunir en una alianza comun las dos alianzas propuestas, elconcepto de OBERDORFER deberia modificarse. Tampoco, el que Senecio visco­sus fuese una caracteristica comûn de ambas supuestas alianzas, podria prosperardado el acusado carâcter nitr6filo de tal especie.

Parecen ser caracteristicas de la alianza los endemismos pirenaicos (algunoalcanza el macizo deI Montseny): Biscutella flexuosa, Galeopsis ladanumsubsp. filholiana, subsp. millarii (RIVAS-MARTINEZ inéd.) y subsp. pyrenaica,y, probablemente, también Linaria repens subsp. galioides. En el seno de laalianza pueden reconocerse hasta el momento cuatro asociaciones, una de lascuales (Biscutello flexuosi - Galeopsidetum brevifoliae) parece estar restringidaal macizo deI Montseny.

14 Galeopsidi pyrenaicae - Poetum fontquerii Br.-B1. 1948

Asociacion pirenaica oriental descrita por BRAUN-BLANQUET (1948, 63, tb. 7).De entre las asociaciones conocidas de la alianza es la ûnica que alcanza elpiso alpino. La abundancia de Carduus carlinoides le confiere un aspecto muyparticular, al tiempo que permite una separacion i10ristica tajante frente alresto de las asociaciones deI Gal e 0 psi d ion p y r e n a i c a e.

15 Linario repentis - Galeopsidetum ladano-pyrenaicae O. Bol6s 1974(tabla 9)

Asociacion descrita recientemente por O. DE BOLOS (1974, 83, tb. 4) que sehalla muy extendida en el piso montano de los Pirineos orientales y centrales.Por nuestra parte (inéd.), habiamos independizado también estas comunidadescomo una nueva asociaci6n, dândole el mismo nombre (L i n a rio - G a ­

'1 e 0 psi d e t u m p y r e n a i c a e). Consideramos que el nombre originalde O. DE BOLOS, Lin a rio - Gal e 0 psi d et u m 1 a dan i, deberiaampliarse por el de Lin a rio - Gal e 0 psi d e t u m 1 a dan 0 - p y r e ­n a i c a e ya que, como el propio O. DE BOLOS indica, Galeopsis ladanumsubsp. pyrenaica cs mucho mâs frecuente en la comunidad que Galeopsis la­danum subsp. ladanum.

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16 LactucO - Galeopsidctum filholianac O. Bol6s 1974

Asociaci6n reconocida recientemcnte por O. DE BOLÔS (1974, 85, tb.5) en elValle de Aran, y cuya caracterlstica principal es otra "pequena espeCle« (Ga­leopsis filholiana) dei grupo Galeopsis ladanum, tan variable y comun en los

pedregales dei piso montano pirenaico.

Resumcn. Tras Un estudio crftico y sintéticO de la vegetaci6n. glerîcola de losPirincos cl autor reconoce la existencia dentro de la clase Th 1a Spi ete a rot un·d i fol i i de dos ardenes (T h 1a spi e ta 1i a rot und i fol i i y And r 0 ­

sac e ta 1i a a 1pin a e ) , seis alianzas ( l ber i d ion spa t hui a t a e,Saxifragion praetermissae Stipion calamagrostis, Se-, .nec ion leucophylli, Dryopteridion abbrevlatae, Ga-le 0 psi d ion p y r e n aie a e) y casi una veintena de asociaciones.

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La vcgctacian de los pedregalcs de los Pirineos (Thlaspierea rorundifolii) 33

3 Phytocoenologia 4 (1)

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34

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Direcei6n dei autor: Prof. Dr. SALVADOR RIVAS-MARTÎNEZ, (Instituto Botanico Ca-vanilles) (Real Jardin Botanieo), Plaza Murillo, 2, MadridJEspana. 3."

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