Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3, 1981,

section A, n° 3 : 893-910.

Contributio n à l'étude des Amphibiens de Guyane française.

VIII . Validation (¥ Atelopus spumarius Cope, 1871,

et désignation d'un néotype.

Description t¥ Atelopus spumarius barbotini nov. ssp.

Données étho-écologiques et biogéographiques sur les Atelopus

du groupe flavescens (Anoures, Bufonidés)

p ar J e an L E S C U R E

Résumé. — Atelopus spumarius barbotini, sous-espèce nouvel le p ropre au Massif cent ral de Guyane française, se d is t ingue faci lement des aut res Atelopus des Guyanes par la forme et la colo-ra t ion rouge de l ' o rnementa t ion de sa face dorsale.

A. spumarius Cope, 1871, récol té à nouveau dans la local i té- type, n 'est plus un nomen dubium mais un synonyme plus ancien à'Atelopus pulcher (Boul., 1882). Un néotype est désigné. C'est une espèce po ly typ ique dont la d is t r ibut ion morcelée des popu la t ions va du cent re de la Guyane fran-çaise (À.s. barbotini), de l ' in tér ieur des Guyanes et de l 'est de l 'Amazonie (A.s. hoogmoedi) au nord-ouest de cet te région (A.s. spumarius) et aux contrefor ts des Andes (A.s. andinus). Les chan ts d'A.s. barbotini, A.s. hoogmoedi, A.s. spumarius, A. franciscus et A. flavescens sont décr i ts. Les A. spumarius cons t i tuent avec A. flavescens et A. franciscus un groupe pr imit i f à'Atelopus (le gr. flavescens) qui possède encore une oreille moyenne et un t y m p an in terne. Les Atelopus ont eu deux foyers de spéciat ion : la Guyane française, où le groupe flavescens a évolué sur place et les Andes.

Abst ract. — Atelopus spumarius barbotini is a new subspecies endemic in t he Cent ral Massif of F rench Guiana. I t can be easily d ist inguished from the o ther species of the Gu ianan region by the red colour and the shape of i t s dorsal pa t t e rn.

A. spumarius Cope, 1871, which has been again collected in the region of i ts type- loca l i ty, is not a nomen dubium b ut a senior synonym of A. pulcher (Boul., 1882). One neo type is des ignated. I t is a po ly typ ic species wi t h a very scat tered d is t r ibu t ion of i ts popu la t ions. I ts range is going from the Central Massif of F rench Guiana (A.s. barbotini), the H in te r land of the Guianas and Eas te rn Amazonia (A.s. hoogmoedi) un t il t he Nor thwes te rn Amazonia (A.s. spumarius) and the Eas te rn lower Andes (A.s. andinus). The calls of A.s. barbotini, A.s. hoogmoedi, A.s. spumarius, A. fran-ciscus et A. flavescens a re descr ibed. The Atelopus spumarius forms w i t h A. flavescens et A. fran-ciscus a pr imi t iv e group, the flavescens group, which has still a midd le ear and in te rnal t y m p a n u m. Atelopus has two speciat ion centers : t he French Guiana, where the flavescens group evolved in situ and the Andes.

J . LESCURE, Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Amphibiens), Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris.

— 894 —

I N T R O D U C T I O N

Tro is espèces à'Atelopus o nt é té s igna lées en G u y a ne f rança ise : Atelopus flavescens'

D u m é r il et B i b r o n, 1 8 4 1, Atelopus franciscus L e s c u r e, 1973, et Atelopus pulcher hoogmoedi

L e s c u r e, 1974. Atelopus vermiculatus M c D i a r m i d, 1 9 7 3, du M o y en A p p r o u a g ue est un s y n o-

n y me d'Atelopus flavescens D u m. et B ib r . ( L E S C U R E , 1976).

A. flavescens v i t d a ns l a fo rêt s u b c ô t i è re au s ud de C a y e n ne (zone I b, s e c t e ur de R o u r a,

L E S C U R E , 1975). A. franciscus, p lus p e t it qu'A, flavescens et de c o u l e ur d i f fé ren te, a é té

c a p t u r ée j u s q u 'à m a i n t e n a nt d a ns le b a s s in du f leuve S i n n a m a ry et en h a ut de l a C o m t é.

L ' e x t r ê me s ud de la G u y a ne est o c c u pé p ar A. pulcher hoogmoedi, p r o c he d'A. p. pulcher

(Bou lenge r, 1882) de l 'est du P é r ou (cf. fig. 1).

P E T E R S (1974) n 'a p as a d m is l a s y n o n y m ie d'Atelopus pulcher (Bou l ., 1882) a v ec A. spu-

marius Cope, 1 8 7 1, déc la rée p ar R I V E R O (1968). I l c o n s i d é r a it A. spumarius c o m me un n om

d o u t e ux p o ur les ra i sons s u i v a n t es : p e r te du m a t é r i e l - t y pe et d e s c r i p t i on confuse, i m p r é c i se

et s a ns figure. I l p ré fé ra it u t i l i ser le n om d'Atelopus pulcher (Bou l ., 1882) l o n dé sur u ne

b o n ne d e s c r i p t i o n, des figures, et une s é r i e - t y pe q ui est t o u j o u rs en b on é t at au B r i t i sh

M u s e u m. Je m ' é t a is ra l l i é à c e t te pos i t i on a p r ès u ne l o n g ue d i scuss ion a v ec P E T E R S ma is j e

pensa is q u ' il fa l la it a t t e n d re l a réco l te de n o m b r e ux Atelopus d a ns l a l o c a l i t é - t y pe a v a nt

de d é c l a r er . 4. spumarius c o m me un n om d é f i n i t i v e m e nt d o u t e ux ( L E S C U R E , 1973).

Or, en 1978, nous a v o ns réco l té à Co lon ia d a ns le b a s s in de l a r i v i è re A m p i y a cu (ou

A m b i y a c u ), la l o c a l i t é - t y pe d'^4. spumarius, t r e n t e - q u a t re Atelopus q ui c o r r e s p o n d e nt à

l a d e s c r i p t i on de c e t te espèce p ar C O PE (1871) et q ui s o nt a s s u r é m e nt des Atelopus pulcher

(Bou l ., 1882). Les d o u t es émis p ar P E T E R S (1974) s ur l ' i d e n t i té d'Atelopus spumarius C o p e,

1 8 7 1, s o nt d é s o r m a is levés et, c o n f o r m é m e nt à la loi de p r i o r i t é, le n om d'Atelopus spuma-

rius Cope, 1 8 7 1, d o it dés i gner les Atelopus pulcher sensu P E T E R S (1974) et L E S C U R E (1973a

et b, 1974 et 1975). Atelopus pulcher hoogmoedi d e v i e nt d o nc Atelopus spumarius hoogmoedi.

P o ur fixer d é f i n i t i v e m e nt le s t a t ut t a x i n o m i q ue d'Atelopus spumarius Cope, 1 8 7 1,

j e dés igne c o m me n é o t y pe de c e t te espèce, l ' e x e m p l a i re M N H N P 1979-8382, u ne femel le

réco l t ée à Co lon ia. Sa d e s c r i p t i on c o m p l é t e ra celle de C O PE (1871), q ui é t a it t r op s u c c i n t e,

et p e r m e t t ra de m i e ux c a r a c t é r i s er l ' espèce.

A u c e n t re de l a G u y a ne f rança i se ( rég ion de Saù l ), e n t re la zone s u b c ô t i è re à A. flavescens

et A. franciscus et l a zone de l ' e x t r ê me s ud à A. spumarius hoogmoedi, j ' ai t r o u v é, lors de

p l us i eu rs m iss ions C N R S, u ne nouve l le sous -espèce d'A. spumarius, A. s. barbotini, q ui se

d i s t i n g ue f a c i l e m e nt des a u t r es A te lopes g u y a n a is p ar la c o l o r a t i on et l ' o r n e m e n t a t i on de

sa face do rsa le.

D E S C R I P T I O N D U N É O T Y P E D Atelopus spumarius Cope, 1871

N É O T Y P E : M N H N P 1979-8382, Colonia, bassin de la r iv ière Ampiyacu (Dpto Loreto, Pé rou ), 31 mai 1978, coll. J. L E S C U R E.

DIAGNOSE . — Atelopus du groupe flavescens représenté à l 'ouest de l 'Amazonie. Présence d 'une oreille moyenne et d ' un t y m p an in te rne. P remier orteil en t iè rement inclus dans la peau. Couleur in vivo : face dorsale noire ou b run noir avec deux bandes sinueuses longi tudinales dorso-

5£ 531

GUYANE FRANÇAISE

FIG . 1. •— Dis t r ibu t io n du genre Atelopus en Guyane française. Carrés noirs, A. jlavescens ; carrés b lancs, A. flavescens form e vermiculatus ; cercles b lancs, A. franciscus ; t r iangles noirs, A.s. barbotini; t r iangles noir s renversés, A.s. hoogmoedi.

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latérales jaunes ponctuées de po in ts noirs, et quelques anneaux et po ints jaunes ; face ven t ra le j aune avec des taches noires.

M u s e au p r o é m i n e nt a v ec u ne e x t r é m i té a n g u l e u s e. F a ce do rsa le de l a t ê te l é g è r e m e nt

c o n c a v e. C a n t h us ros t ra l is c o u r b e, r é g i on lo réa le t r ès f a i b l e m e nt c o n c a v e. T y m p an n on

v is ib le, c r ê te s u p r a t y m p a n i q ue s a i l l a n t e.

B r as grê le, m a in c h a r n u e, t u b e r c u le p a l m a i re e x t e r ne c i r cu la i re, é m o u s sé et à pe ine

v is ib le. D e u x i è me do igt p lus c o u rt q ue le q u a t r i è m e. P r e m i er do igt p r e s q ue e n t i è r e m e nt

p a l m é. E x t r é m i té des do ig ts a r r o n d ie et épa iss ie. T i b i as p lus longs q ue les f é m u r s. T u b e r c u le

m é t a t a r s i en e x t e r ne e l l i p t i que, un p eu sa i l l an t. P r e m i er o r te il e n t i è r e m e nt d i ss imu lé d a ns

l a p e a u, d e u x i è me t rès c o u r t, t r o i s i è me p r e s q ue égal au c i n q u i è m e. F o r m u le p a l m a i re 1 :

I 0-0 I I 0-2 I I I 0 à 3 /4 -3 I V 3-0 à 1/4 V . P e au l isse s ur le dos, l é g è r e m e nt g r a n u l e u se sur le

v e n t re et l a face i n fé r i eu re des cu isses.

Cou leur in vivo : Cou leur de f o nd des m e m b r e s, des flancs et de la face do rsa le du c o r ps

no i re. D e ux b a n d es l o n g i t u d i n a l es do r so - l a t é ra l es, a l l a nt de l ' o rb i te à l 'a isse l le, j a u n es et

p o n c t u é es de pe t i t es t a c h es c i r cu la i res no i res, se p r o l o n g e a nt s ur les flancs, l a face s u p é r i e u re

des m e m b r e s, la face l a t é r a le de l a t ê te et s ' a n a s t o m o s a nt en p lus ieu rs e n d r o i ts a v ec la face

v e n t r a le é g a l e m e nt j a u n e. Q u e l q u es p e t i ts a n n e a ux j a u n es d i ssém inés s ur la face d o r s a l e.

P o i n ts no i rs s ur l a gorge j a u n e, p o i n ts et pe t i t es t a c h es c i rcu la i res no i rs s ur la rég ion s c a p u-

la i re et le v e n t re j a u n e s. R é g i on c e n t r a le de l a face i n fé r i eu re des cu isses, p a u me des m a i ns

et p l a n te des p ieds r o u ge v e r m i l l o n.

D a ns l 'a lcool le no ir a v i r é au b r un no ir ; les p a r t i es j a u n es et r ouges se s o nt déco lo rées

et s o nt d e v e n u es b l a n c h e s, q u e l q u es t r a c es de j a u ne s u b s i s t e nt s ur l a go rge. L e r o u ge d i s p a-

r a ît p lus v i t e q ue le j a u n e, c 'est s a ns d o u te p o ur ce t te r a i s on q u ' il n 'a pas é té s igna lé p ar

C O PE (1871).

Ate lopus s p u m a r i us ba rbo t i ni nov. ssp. 2

Atelopus sp. Lescure, 1975 : 76 et car te 4.

HOLOTYP E : M N H N P 1979-1505, Ç, Saul (Guyane française), 16.111 .1973, près des sources de la Mana, au pied des monts Galbao à 10,3 km de Saul (3°35' N, 53°55' W, ai t. 200 m), coll. J . LESCURE (cf. fig. 2).

P A R A T Y P E S : M N H N P 1979-1506, <J, 1979-1511, Ç, même local i té, 14-17.111 .1973 ; M N H N P 1979-1513, (J, Crique Douil le à 2,5 km de Saiil sur la t race vers la Crique L imonade, 19.111 .1973 ; M N H N P 1979-1508 et 1510, 1507 et 1509, $, t race vers la Cr ique L imonade à 3 km de Saul, 23 .X I I .1972, coll. J . L E S C U R E . M N H N P 1979-1512, au pied des mon ts Galbao, mai 1973 ; M N H N P 1979-1515, <$, monts La F u m ée (région de Saiil), janv ier 1974 ; M N H N P 1979-8226, 8229, 8231-32, 8234, 8236, <$, 1979-8227-28, 8237, 8239, Ç, 1979-8230, 8235, juv ., Saut Maïs ; M N H N P 1979 8233, S, Carbet Maïs, M N H N P 1979-8238, Ç, 2 km sud du Pic Matécho ; M N H N P 1979-8240, j uv . , 3 km de Saûl sur t race Roche Ba teau, ju i l le t 1979, coll. J . J . DE GRANVILL E ; M N H N P 1979-1514, cS, Saûl, 1965, coll. G . D U B O S T. MCZ 43502, Ç, Dégrad-Léonce Pet it Inini) , 11.VI.1963 ;

1. Étab l i e en comp tant les phalanges libres, y compr i s celle du d isque, de chaque côté des doigts n u m é-rotés en chiffre s romains.

2. Je dédie cet te espèce au Père B A R B O T I N , Président de la Société d 'É tud e et de Protect ion de la natur e en Guyane, qui a aidé beaucoup de chercheurs de passage en Guyane.

— 897 —

MCZ 43503, 505 et 507, $, 43504 et 506, <?, ent re Sophie et La Grève, 1 0 - 1 1. V I I I . 1 9 63 ; MCZ 43508, j uv . , en t re Dorl in et Sophie, 8. V I I I . 1 9 6 3, coll. T . MONAT H ; MCZ 89315-16,89320,89322-23,89326, Ç, 89317-19, 89321, 89327, <J, Saùl, ju i n 1975, coll. R. A . MITTERMEIER . M N H N P 1981-1 à 3, S, m o nt Bak ra, 3 0. I X . 1 9 8 0; M N H N P 1981-4, Crique Emer i l lon, 2 5. I X . 1 9 8 0; M N H N P 1981-5 à 7, 1981-9, & 1981-8, 1981-10, $, Massif des Emer i l lons, 18 et 2 1. I X . 1 9 8 0, coll. J . J . DE G R A N -VILLE . R M N H 20357, <J, 10 km au nord-est de Sa in t -Lauren t, coll. M. S. HOOGMOED . M N H N P 1981-11, juv ., Saut Sabba t, oct. 1970, coll. A L B A R E T .

D IAGNOSE . — Atelopus spumarius p ropre au Massif cent ral de Guyane française. Face dorsale noire avec des moti fs rouges en forme de v i rgules, anneaux ou lignes sinueuses et disposées i r régu-l ièrement, face ven t ra le rouge avec parfois des taches noires.

Fie. 2. — Face dorsale du spéc imen M N H N P 1979-1505 (holotype).

D E S C R I P T I O N

M u s e au p r o é m i n e nt a r r o n di à son e x t r é m i té s u p é r i e u r e. D i s t a n ce de l 'œ il à l ' e x t r é m i té

du m u s e au (4,5 m m) p lus g r a n de q ue cel le qui s é p a re les n a r i n es (3,3 m m ). D i s t a n ce de l 'œil

3, 13

— 898 —

a ux n a r i n es éga le au d i a m è t re de l 'œ il (2,8 m m ). E s p a ce i n t e r o r b i t a i re (3,8 m m) n e t t e m e nt

p lus g r a nd q ue le d i a m è t re de l 'œi l. S i l lon v e r t i c al d é l i m i t a nt n e t t e m e nt la t ê te de l ' épau le.

M e m b r es a n t é r i e u rs longs et grê les. T u b e r c u le m é t a c a r p i en e x t e r ne l a rge et c i r cu la i re,

pas de t u b e r c u le m é t a c a r p i en i n t e r n e. T u b e r c u le s o u s - a r t i c u l a i re de l a b a se des t ro is de rn i e rs

do ig ts p eu sa i l l ant m a is l a rge et de f o rme c i r cu la i re.

Q u a nd les cu isses s o nt p lacées h o r i z o n t a l e m e nt et q ue les j a m b es s o nt rep l iées en

dessous, cel les-ci se c h e v a u c h e nt t r ès l é g è r e m e n t. T u b e r c u le m é t a t a r s i en e x t e r ne g r a n d,

c i r cu la i re m a is p eu sa i l l an t, pas de t u b e r c u le m é t a t a r s i en i n t e r n e. F o r m u le p a l m a i re i nd i -

q u a nt le n o m b re de p h a l a n g es l ib res à p a r t ir du p r e m i er o r te il : I 0-1 I I 0-1 1/2 I I I 0 à

3 /4 -3 I V 3-1 /2 V .

P e au l isse sur le dos et les m e m b r e s, f lancs r i dés.

In vivo, l a cou leur de fond des f lancs, du co rps et des p a r t i es a n t é r i e u r e s, s u p é r i e u r es

et p o s t é r i e u r es des m e m b r es est no i re. Des mo t i fs r ouge g a r a n ce (n° 10 A 8 du M e t h u en

h a n d b o ok of co lour, 1967) en f o rme de v i rgu les, a n n e a u x, l ignes s i nueuses, s o nt d i sposés

i r r é g u l i è r e m e nt sur t o u t es ces p a r t i es s a ns s y m é t r ie a p p a r e n te p ar r a p p o rt à l ' a xe du co rps.

L a face v e n t r a le du co rps est r o u ge p lus ou m o i ns v io lacée a v ec des t a c h es no i res s ur la

gorge, d a ns l a rég ion s c a p u l a i re et l a face i n fé r i eu re des m e m b r e s. D a ns l 'a lcoo l, la c o u l e ur

de fond no ir d e v i e nt b r un m a r r on et t o ut ce q ui é t a it r o u ge a p p a r a ît b l a n c.

Paratypes : Les mot i fs d o r s a ux v a r i e nt en fo rme et en n o m b re d ' un s p é c i m en à l ' a u t re ;

i l s p a r a i s s e nt p lus la rges chez les p lus p e t i ts i n d i v i d u s. Les t a c h es no i res s o nt p lus ou m o i ns

g r a n d es et n o m b r e u s es sur la face v e n t r a l e, el les e n v a h i s s e nt par fo is la face i n fé r i eu re des

cuisses m a is elles s o nt t o u j o u rs r a r es s ur l a face i n fé r i eu re du v e n t r e. L e s p é c i m en 1979-

1515, qui m e s u re 21 ,8 m m, p r é s e n te s ur la face v e n t r a le le m ê me gen re de c o l o r a t i on q ue

s ur la face do rsa le : l a gorge et le v e n t re o nt u ne c o u l e ur de fond no i re ( b r un s o m b re d a ns

l 'a lcool) et s o nt p a r c o u r u es de l ignes b l a n c h es q ui é t a i e nt rouges in vivo.

C o m me chez les a u t r es espèces du gen re Atelopus, l a d i f férence de ta i l l e e n t re les m â l es

et les femel les à.'A. s. barbotini est i m p o r t a n te (cf. t a b l. I ) . L a t ê te des m â l es est p r o p o r t i o n-

n e l l e m e nt un p eu p lus l o n g ue et p lus l a rge que cel le des femel les. Les m â l es s o nt f a c i l e m e nt

r e c o n n a i s s a b l es p ar les b rosses c o p u l a t r i c es s i tuées s ur l a face s u p é r i e u re de l eur p r e m i er do ig t.

C inq s p é c i m e ns réco l tés e n t re S o p h i e, D o r l i n et L a G r è ve p o u r r a i e nt r e p r é s e n t er u ne

p o p u l a t i on v i c a r i a n te d o nt l a m o r p he est un p eu d i f fé rente de celui de l a l o c a l i t é - t y p e.

Les mo t i fs d o r s a ux rouges s o nt t o u j o u rs en f o rme de v i rgu les et de p e t i t es l ignes s i nueuses

m a is il s s o nt m o i ns n o m b r e u x. Chez d e ux i n d i v i d us (MCZ 43502 et 507), la face v e n t r a l e,

c o m p l è t e m e nt e n v a h ie p ar l a c o u l e ur no i re des f lancs, p r é s e n te un v é r i t a b le l a b y r i n t he

de m inces b a n d es s i nueuses rouges et no i res (b l anches et b r u n es d a ns l 'a lcool) c o m me

chez l ' e x e m p l a i re M N H N P 1979-1515. M O N A T H a v a it n o té p o ur le s p é c i m en MCZ 4 3 5 08

« r ed v e n t er a nd r ed s p o ts on b a ck a nd s ides i n lif e » (no tes de t e r r a in a i m a b l e m e nt c o m m u-

n iquées p ar E. E. W I L L I A M S ) . I l s e m b le q ue c e t te m o r p he so it celle des p o p u l a t i o ns du b a s s in

de l a M a n a, car on a t r o u vé ?» S a ut S a b b at un j e u ne A t e l o pe au dos no ir a v ec des v i r gu les

rouges s ur le dos. H O O G M O E D a réco l té un s p é c i m en s e m b l a b le e n t re S a i n t - L a u r e nt du

M a r o ni et M a n a.

N o t re co l lègue J. J. D E G R A N V I L L E a r é c e m m e nt t r o u vé des A. s. barbotini au s ud

du Massif c e n t r al de l a G u y a ne f r ança i se, s ur le m o nt B a k r a, d a ns l a H a u t e - A p p r o u a g ue

— 899 —

T -4 . B L E A U I . — Mesures d'^4. s. barbotini (X + a en mm).

Hol . <J (N

S A UL

= 10) Soi M O N T B A K R A

? (N = 9) (N = 2) ? (N = 4) (J (N = 8) ? (N = 2)

L 33,4 26,5 ± 0,9 lo 10,8 8,6 ± 0,3 la 9,8 8,1 ± 0,3 t 15,5 11,7 ± 0,8 g-g 30,6 22,6 ± 1,4 do 2,8 2,9 ± 0,3 o-n 2,6 2,3 ± 0,3 n-n 3,4 2,6 ± 0,2 lo /L 0,31 0,32 la /L 0,28 0,30 la/ lo 0,94 t / L 0,45 0,44

g - g / L 0,89 0,85

32,9 ± 2,6 10,0 ± 0,9 9,2 ± 0,6

14,6 ± 1,1 28,3 ± 2,5

2.6 ± 0,2 2.7 ± 0,2 2,9 ± 0,4

0,30 0,28 0,92 0,44 0,86

25,3 8,4 7,7

11,1 21,7

2,6 2,6 2,6

± ± ± ± ± ± ± ±

0,33 0,30 0,92 0,44 0,86

0,8 0,3 0,1 0,5 0,4 0,1 0,2 0,0

30,4 ± 0,6 9,3 ± 0,6 8.6 ± 0,4

14,0 ± 1,7 27,3 ± 3,0

2.7 ± 0,3 2.7 ± 0,2 2.8 ± 0,2

0,31 0,28 0,92 0,46 0,90

26,1 11,8 8,2 7,7

22,8 2,1 2,3 2,5

± ± ± ± ± ± ± ±

0,31 0,29 0,93 0,45 0,87

0,7 0,3 0,4 0,3 0,5 0,2 0.3 0,2

34,5 10,6 10,3 16,3 31,3

2,5 2.7 3,1

± ± ± ± ±

i ± 1 ± L ± 0,30 0,30 0,97 0,47 0,91

0,1 0,1 0,1 0.1 0.4 0,1 0,3 0,1

x ± de la tê te l'oeil ; o-n

r : va leur moyenne calculée accompagnée de l 'écar t - type. L : longueur du corps ; lo : longueur la : largeur de la tê te ; t : longueur du t ibi a ; g-g : d is tance de genou à genou ; do : d iamètre de

: d is tance œi l -nar ine ; n-n : d is tance entre les nar ines. Hol . : Ho lo t yp e ; Néo. : Néo type.

T A B L E A U I I . — Mesures d'A. s. hoogmoedi et A. s. spumarius (X ± a en mm).

L lo la t

g-g do o-n n-n lo /L la /L la/ lo t / L g-g/L

A T T A C H I - B A C C A

? (N = 11) $ (N =

H A U T - O Y A P O C K

? (N = 3) $ (N = • l'A,

COLONI A

(N = 6)

34,5 10,0

9,8 15,9 31,1

2,6 2,8 3,1

± ± ± ± ± ± ± ±

0,29 0,28 0,98 0,46 0,90

1,9 0,5 0,5 0,5 1,3 0,2 0.2 0,2

25,4 8,2 7,8

11,1 21,6

2,2 2,0 2,4

± ± ± ± ± ± ± ±

0,32 0,30 0,95 0,43 0,85

1,4 0,4 0,3 0,6 1,2 0,2 0,1 0.2

34,6 10,5

9,6 15,4 30,2

3,2 2,7 3,2

± ± ± ± ± ± ± ±

0,30 0,27 0,91 0,44 0,87

0,9 0,3 0,5 0,9 1,8 0.2 0,2 0.2

23,3 7,6 6,9

10,4 20,2

2,0 1,8 2.2

± ±

± ± ± ± ±

0,32 0,29 0,91 0,45 0,87

1,4 0,5 0,3 0,5 1,1 0,2 0,2 0,2

28,4 8,7 ,8,0

12,3 23,8

2,2 2,1 2,5

± ± ± ± ± ±

L ± > ± 0,30 0,28 0,91 0,43 0,83

1,3 0,5 0,2 0,5 0,9 0,1 0,1 0,2

Néo.

29,7 9,2 8,5

12,8 25,1

2,3 2,0 2,4

0,31 0,29 0,92 0,43 0,85

et l a z o ne n o rd du mass if des É m e r i l l o n s. I l a aussi c a p t u ré des A. s. hoogmoedi au S o m m et

T a b u l a i re et au n o rd i m m é d i at de ce lu i -c i, d a ns l a zone s ud du mass if des É m e r i l l o n s. U ne

z o ne de c o n t a ct et d ' h y b r i d a t i on s 'est sans d o u te é tab l ie d a ns l a zone c e n t r a le de ce mass if

c ar on y v o i t des s p é c i m e ns p lus ou m o i ns i n t e r m é d i a i r es e n t re les d e ux sous-espèces

( J . J . D E G R A N V I L L E , comm. pers.).

— 900 —

É C O L O G I E

A. s. barbotini est u ne espèce d i u r ne de l a fo rêt p r i m a i r e. On le t r o u ve vers 9-12 h

sur le sol des sen t i e r s, les t r o n cs m o u s s us d ' a r b re m o rt s i t ués d a ns l eur vo i s i nage ou p rès des

c r i ques, les r i v iè res q ui s i l l o n n e nt l a fo rê t. U n m â le fut c a p t u ré s ur un t r o nc e n j a m b a nt

u ne de ces c r i q u e s. Q u e l q u es i n d i v i d us f u r e nt p r is à 1 m du sol s ur les feui l les de p l a n t es

b u i s s o n n a n t es en fin de m a t i n ée ou au d é b ut de l a n u it (21 h) ; il s é t a i e nt sans d o u te à leur

e m p l a c e m e nt de repos. Les femel les réco l tées le 23 d é c e m b re à la fin de l a sa ison sèche

et les 14-19 m a r s, d u r a nt l a b r è ve p é r i o de de r é p it au m i l i eu de l a sa i son des p lu ies, é t a i e nt

p le in d ' ovu les f o rmés, p r ê ts à ê t re p o n d u s. L a femel le r éco l t ée en m a i, un des mo is les p lus

p l u v i e u x, n ' a v a it pas d ' ovu les f o rmés.

L E C H A N T D E S Atelopus D U G R O U PE flaoescens

J ' ai e n t e n du le c h a nt des Atelopus s. barbotini le 23 d é c e m b re 1972 d a ns les e n v i r o ns

de Saûl ; à c e t te é p o q u e, des ondées a n n o n c i a t r i c es de la sa ison des p lu ies p r o v o q u e nt le

c h a nt de c e r t a i n es espèces se r e p r o d u i s a nt au t o ut d é b ut de l a sa ison des p lu ies. C 'est un

s ignal à mo t if m u l t i - i m p u l s i o n n el q ui d u re de 1,30 à 1,68 sec (x = 1,49) et s o n ne à l 'ore i l le

c o m me u ne l ongue r o u l a de a iguë (pour la dé f in i t i on des t e r m e s, vo ir P A I L L E T T E , 1977).

L e n o m b re d ' i m p u l s i o ns p ar a p p el est en m o y e n ne de 48 ,6 et le t a ux d ' i m p u l s i o ns p ar

seconde de 32 ,54. Le c h a nt est émis e n t re 2 000 et 3 500 Hz ( m a x i m um : 2 000 -3 000) à l a

c a d e n ce de 17 u n i t és p ar m i n u t e. Celui d o nt le s o n a g r a m me est r e p r é s e n té c i - con t re (cf.

fig. 3A) a é té l a n cé p ar un m â le c a p t u ré q u e l q u es h e u r es a u p a r a v a nt et e n f e r mé d a ns un sac

p l a s t i q ue gonf lé d 'a i r. Ses i m p u l s i o ns s o nt p eu d i s t i nc tes les unes des a u t r es à cause de cer-

t a i ns p h é n o m è n es de r é s o n a n c e.

A v a nt de faire u ne sér ie d ' a p p e l s, A. s. barbotini é m et un p e t it cri q ue j ' a p p e l l e r ai

« cri de p r é l u de ». Chez la p l u p a rt des espèces a y a nt ce t y pe de cri p r é l i m i n a i r e, le cri de

p r é l u de est rep r is au d é b ut de l ' a p p el et en d e v i e nt sa c o m p o s a n te i n i t i a l e (ex. Hyla multi-

fasciata), ce lui cVA. s. barbotini est d i f férent du d é b ut de l ' a p p el sexuel : i l c o m p r e nd u ne

ou d e ux n o t es q ui d u r e nt 0 ,16-0 ,18 s et s o nt émises e n t re 2 000 et 3 500 Hz ( m a x i m um du

son f o n d a m e n t al : 2 000-2 800 Hz) (cf. fig. 3G).

L e c h a nt à'A. s. hoogmoedi a é té e n r e g i s t ré p rès du M i t a r a ca ( G u y a ne f rança ise ), un

m a t in de ju i l l e t 1972, à l a fin de l a sa ison des p lu ies. L e m â le c h a n t a it au b o rd d ' u ne c r i que.

L ' a p p e l, c o m p o sé en m o y e n ne de 49,7 i m p u l s i o ns (32,73 p ar seconde ), en c o m p r e nd 22 b ien

d é t a c h é es et 18 acco lées, l a de rn i è re r e s s e m b le un p eu à l a de rn i è re i m p u l s i on du c h a nt

à'A. flaoescens. L ' a p p e l, qui d u re en m o y e n ne 1,19 s, est émis e n t re 1 800 et 3 000 Hz ( m a x.

2 500-3 000) a u - d e s s us du b r u it de l ' eau s ur les r o c h es de la c r i que r e p r é s e n té p ar la p a r t ie

no i re au b as du s o n a g r a m me (cf. fig. 3 D ).

L e c h a nt d'A. s. spumarius a é té e n r e g i s t ré p ar W . H Ô D L à Y u b i n e to ( P é r o u ), le 28 m a rs

1978 à 12 h 45 ; l a t e m p é r a t u re de l ' a ir é t a it de 29°C ; l ' a n i m al é t a it assis s ur u ne feui l le

m o r te d a ns l a l i t iè r e p rès d ' u ne p e t i te c r i que. H Ô D L a réco l té le m ê me j o ur un coup le en

a m p l e x us de ce t te sous -espèce ; c ' é t a it d o nc l ' é p o q ue de l a r e p r o d u c t i on et on p e ut r a i son-

n a b l e m e nt p r é s u m er q ue le c h a nt e n t e n du é t a it un a p p el sexue l. Celu i -ci est n e t t e m e nt

— 9 01 —

p lus c o u rt et a une f r équence p lus é levée q ue les c h a n ts des a u t r es Atelopus du g roupe

flavescens : i l est c o m p o sé en m o y e n ne de 34 ,6 i m p u l s i o n s, 20 d é t a c h é es et 12 p lus acco lées

chez celui q ui est r e p r é s e n té sur l a f igure 3E ; i l d u re 0 ,83 s et est ém is e n t re 2 000 et 3 000 Hz

( m a x. 3 600-4 400 H z ).

L e c h a nt d'A. franciscus a é té e n r e g i s t ré a p r ès p lus ieu rs mo is de c a p t i v i té d a ns un g r a nd

t e r r a r i um où l ' e n v i r o n n e m e nt c l i m a t i q ue et éco log ique de l ' espèce é t a it b i en r e p r o d u i t.

Les i m p u l s i o n s, 12 à 22 t r ès d i s t i n c tes su iv ies de 12-13 acco lées, ne s o nt pas m o i ns n o m b r e u s es

que celles du c h a nt d ' A. s. spumarius m a is p lus espacées (23,9 i m p u l s i o ns p ar seconde ).

L e c h a nt qui d u re 1,48 s est émis e n t re 1 500 et 3 500 Hz ( m a x. 2 300 -3 000 Hz) à l a c a d e n ce

de 16 u n i t és p ar m i n u te (cf. fig. 3C).

nn-hHMHMHIMIMMI

~ • ? M hi M t h H) tiiHHUtlHEi mmr'C

Z" ,i,f l,|||||UJMl!". ,!" , |M* H = \

2

= II

• H

•

m mm m ; - « «M *. •. T

E •*

« m « B ^ I H B -

MM

- G •

0,2.

F I G . 3. — Sonagrammes des appels d'Atelopus s. barbotini (A), .4. flavescens (B), A . franciscus (C), A .s. hoog-moedi (D) et A . s. spumarius (E), du cri de contact d 'A . flavescens ( F ) et du cri de prélude d'A . s. barbo-tini (G) (espaces entre les bandes noires : 500 Hz).

902 —

J ' ai e n t e n du et e n r e g i s t ré le c h a nt d'^4. flavescens au d é b ut de l a sa i son des p lu ies, le

18 d é c e m b re 1972 à 9 h du m a t i n, p rès du lac des A m é r i c a i ns à M a t o u r y. U n m â le c h a n t a it

s ur un t r o nc d ' a r b re à un m è t re a u - d e s s us d ' u ne p e t i te c r i q u e, j u s te a v a nt u ne p lu ie ; un

a u t re c h a n t a it 3-4 m p lus lo in. L e c h a n t, q ui d u re de 1,34 à 1,82 s (x = 1,53), est émis e n t re

2 000 et 3 700 Hz ( m a x. 2 500-3 000 Hz) à l a c a d e n ce de 15 u n i t és p ar m i n u t e. I l est c o m p o sé

de 45 à 58 i m p u l s i o ns (x = 49 ,7), 24 à 37 d i s t i n c t es et 13 à 25 acco lées d o nt la d e r n i è re est

de fo rme un p eu d i f fé rente (cf. fig. 3B).

A. flavescens é m et un cri de c o n t a ct c o m p o sé d ' u ne seule n o te a y a nt l a m ê me

con f i gu ra t i on q ue l ' i m p u l s i on finale du c h a nt d ' a p p e l. Ce cr i, q ue j ' ai e n t e n du en

c a p t i v i t é, d u re 0,024 s et est émis e n t re 2 000 et 3 800 Hz ( m a x. 1 800 -3 0 00 Hz) (cf.

fig. 3 F ).

Nos c o m m e n t a i r es s ur les c h a n ts des Atelopus du g r o u pe flavescens ne p e u v e nt ê t re

q ue p r u d e n ts à cause du p e t it n o m b re d ' i n d i v i d us en reg i s t r és et des d i ve rses m o d a l i t és

d ' e n r e g i s t r e m e n t. Les d i f férences s o nt m ê me p lus g r a n d es e n t re le c h a nt d'A. s. spumarius

de Y u b i n e to ( A m a z o n ie du N o r d - O u e s t) et c e ux des a u t r es sous -espèces d'^4. spumarius

q u ' e n t re ceux -ci et c e ux des a u t r es espèces de G u y a n e, A. flavescens et A. franciscus.

L e c h a nt d'Atelopus chiriquensis, le seul q ui é t a it c o n nu j u s q u 'à m a i n t e n a nt chez les

A te l opes ( J A S L O W , 1979), ne p r é s e n te pas de g r o u pe d ' i m p u l s i o ns acco lées à la fin de son

a p p el ; i l est p lus c o u rt et a u ne f r é q u e n ce un p eu m o i ns é levée q ue c e ux des A te l opes du

g r o u pe flavescens. Le cri bref des A. flavescens a q u e l q u es r e s s e m b l a n c es a v ec le « c h i rp »

d'^4. chiriquensis, e n t e n du é g a l e m e nt en c a p t i v i t é, m a is i l est b i en p lus c o u r t.

T A B L E A U I I I . — Caractères des chants des Atelopus du groupe flavescens.

E S P È C ES D U R É E

i i u en sec.

N O M B R E

D ' I M P U L S I O N S

x 4z a

N O M B R E

d ' i M P U L S . / s e c.

X 4- a

F R E Q U E N C E ~ L A D E N C E

MAX .

Hz unités/mn

A ,s. spumarius (N = 7) 0,83 ± 0,02 34,6 ± 1,5 41,62 ± 2,24 3 600-4 400 26 ,s. spumarius (N (0,81 — 0,86) (32 — 37) (38,55 — 45,96)

A .s. hoogmoedi (N : = 3) 1,19 ± 0,01 41,0 ± 1,0 34,35 ± 0,7 2 300-3 000 11 (1,19 — 1,20) (40 — 42) (33,61 — 35,0)

A. ,s. barbotini (N = : 5) 1,49 ± 0,14 48,6 ± 4,7 32,54 ± 1,55 2 000-3 000 17 ,s. barbotini (N = (1,30 — 1,68) (41 — 53) (30,35 — 33,97)

A . franciscus (N = 1,49 ± 0,15 34,6 ± 4,0 23,29 ± 0,43 2 300-3 000 16 . franciscus (N = (1,34 - 1,64) (31 — 39) (22,97 — 23,78)

A, flavescens (N = 7) 1,53 ± 0,22 49,7 ± 4,9 32,73 ± 1,80 2 500-3 000 15 7) (1,34 - 1,82) (45 — 58) (29,76 — 34,78)

x Az a '• valeur moyenne calculée accompagnée de l 'écart-type. Les chiffres entre parenthèses indiquent les minima et les maxima. Les chants d'un seul individu de chaque espèce ou sous-espèce ont été analysés.

- 903 —

Les d i f férences e n t re les c h a n ts des Atelopus du g r o u pe flavescens p a r a i s s e nt m i n e u r es

et s o nt difficile s à i n t e r p r é t e r. E l les ne s o nt p as s ign i f i ca t i ves p o ur l a d u r é e, le n o m b re

d ' i m p u l s i o ns et l eur t a ux p ar seconde e n t re A. s. hoogmoedi et A. flavescens et p o ur l a d u r ée

e n t re A. franciscus, A. flavescens et A. s. hoogmoedi. L a m o y e n ne du n o m b re d ' i m p u l s i o ns

est la m ê me p o ur les appe ls d ' A . franciscus et A. s. spumarius. Les d i f férences e n t re d u r é e s,

n o m b re d ' i m p u l s i o ns et t a ux de cel les-ci p ar s e c o n de s o nt s ign i f i ca t i ves. Les f réquences

des appe ls des Atelopus de G u y a ne s o nt t r ès p r o c h e s, cel le du c h a nt d'A. s. spumarius au

P é r ou est n e t t e m e nt p lus h a u t e.

D I S C U S S I ON

A. s. barbotini se d i f férencie f a c i l e m e nt des a u t r es sous-espèces d'A. spumarius p ar

l a cou leur r ouge (in vivo) de ses mo t i fs d o r s a ux et de sa face v e n t r a l e. Ceux -ci ne s o nt j a m a is

rouges ma is j a u n e s, et que lque fo is o r a n ge et v e r d â t r e s, chez A. s. spumarius et A. s. hoogmoedi.

L a cou leur de fond d'A. s. barbotini est no i re ou b r un t r ès foncé c o m me celle des a u t r es

A. spumarius.

Chez c e r t a i n es p o p u l a t i o n s, p a r t i c u l i è r e m e nt cel les de l a sous-espèce n o m i n a le en

E q u a t e ur et au P é r o u, l a p a u me des m a i n s, l a p l a n te des p ieds et l a r ég ion c e n t r a le de l a

face in fé r ieu re des cuisses s o nt r o u g e â t r es ( c a r m in ou v e r m i l l on in vivo) ( P E T E R S, 1974,

et obs. pe rs . ). C e t te c o l o r a t i on t r ès loca l isée, q ui subs i s te par fo is p lus l o n g t e m ps q ue le j a u ne

d a ns l 'a lcoo l, a i n d u it en e r r e ur B O U L E N G E R (1882) q ui c r o y a it q ue t o u te l a face v e n t r a le

de ses Phryniscus pulcher é t a it r ouge c a r m in (« l ower su r face c a r m i ne ») a lors qu ' il a v a it

v u s e u l e m e nt des e x e m p l a i r es d o nt le j a u ne v e n t r al a v a it d i s p a r u. I l les s é p a r a it à t o rt

au n i v e au spéc i f ique de ses Phryniscus « flavescens » (= A. s. hoogmoedi) d o nt un des d e ux

c a r a c t è r es d is t inc t i fs é t a it d ' a v o ir c o n s e r vé l eur j a u ne o r ig inal d a ns l 'a lcool.

D ' a p r ès R I V E R O (1968), l a t e i n te des mo t i fs d'A. s. andinus est b r u ne (tan) p l u t ôt q ue

j a u ne v e r d â t re ou v e r t e. Ceci me p a r a ît dû d a v a n t a ge à la d é c o l o r a t i on généra le de la p e au

d a ns l 'a lcool q u 'à ses cou leu rs o r ig ina les. A. s. andinus se d i s t i n g ue des a u t r es sous-espèces

p ar sa p e au g r a n u l e u s e.

Chez A. s. spumarius et hoogmoedi, l a p l u p a rt des mo t i fs d o r s a ux c o n s t i t u e nt d e ux

b a n d es l o n g i t u d i n a l es do rso - l a té ra l es d isposées s y m é t r i q u e m e nt p ar r a p p o rt à l ' a xe du dos.

Ces d e ux b a n d es composées de l ignes j a u n es s ' a n a s t o m o s a nt e n t re elles f o r m e nt u ne t r a me

a r a c h n é e n ne qui p a r a ît posée s ur le fond b r u n. C O PE (1871), q ui l eur t r o u v a it l ' a p p a r e n ce

d ' é c u me desséchée, d o n na le n om c o r r e s p o n d a nt de spumarius à l ' espèce. C e t te d i spos i t i on

s y m é t r i q ue est b e a u c o up m o i ns a p p a r e n te chez A. s. barbotini e t, semb le - t - i l, A. s. andinus.

Tro is m o r p h es o nt é té déce lées chez les A. s. hoogmoedi des G u y a n es ( L E S C U R E , 19746).

L a m o r p he A , celle du t y pe p r o v e n a nt des m o n ts A t t a c h i - B a c c a, est ca rac té r i sée p ar une

cou leur de fond dorsa le et l a t é r a le b r un s o m b r e, de fines b a n d es l o n g i t u d i n a l es l a t é ro-

dorsa les j a u n es et u ne face v e n t r a le j a u ne s a u m on (cf. fig. 4A). Les i n d i v i d us de la m ê me

p o p u l a t i o n, dés ignés p ar le sigle A ' o nt les m ê m es mo t i fs d o r s a ux m a is u ne a u t re colo-

r a t i on : b a n d es v e rt c la i r, v e n t re b l a nc à r o s â t r e, et des p l a q u es r o s â t r es a ux m ê m es e n d r o i ts

que les t a c h es v e r m i l l on d'A. s. spumarius.

L a m o r p he B se d i s t i n g ue p ar sa cou leur de fond no i r, le dessous du co rps j a u ne d 'or

et les b a n d es l o n g i t u d i n a l es é g a l e m e nt j a u n es ma is t r ès v a r i a b l es en l a r g e ur (cf. fig. 4B

— 904 —

et 5). I l ex i s te au S u r i n am u ne m o r p he B ' , où la c o u l e ur o r a n ge s 'est s u b s t i t u ée au j a u ne

( H O O G M O E D , comm. pers.).

L a m o r p he C, t r ès faci le à d i sce rne r, p r é s e n te s ur le dos des b a n d es j a u n es p lus la rges

q ue les b a n d es no i res. P ar c o n s é q u e n t, le j a u ne a p p a r a ît c o m me la cou leur de fond, l a face

in fé r ieu re est e n t i è r e m e nt j a u ne d ' or (cf. fîg. 4C et 6). L e j a u ne est r e m p l a cé p ar de l ' o r a n ge

chez les i n d i v i d us c a p t u r és du cô té de l a c r i que K o u l é - K o u lé ( m o r p he C ) .

FIG . 4. — Représenta t ion schémat ique du mot i f de colorat ion dorsale chez les troi s morphes d'A. s. hoog-moedi (d'après photos) (LESCURE, 1 9 74 b).

On p e ut déc r i re un s c h é ma de b a se p o ur l a c o u l e ur no i re des t ro is m o r p h es : d e ux

b a n d es p lus ou m o i ns la rges p a r t e nt des p a u p i è r es et se r e j o i g n e nt a v a nt le m i l i eu du dos

d e s s i n a nt a insi les d e ux b r a n c h es d ' un V , de r r i è re les p a u p i è r es u ne b a r re t r a n s v e r s a le

rel ie les e x t r é m i t és des d e ux b r a n c h es et de son c e n t re u ne b a n de ve r t i ca le va j u s q u 'à l ' e x t r é-

m i t é du m u s e au et s 'y t e r m i ne en f ou rche ou en t r i d e n t, de la p o i n te du V p a r t e nt d e ux

b a n d es l o n g i t u d i n a l es q ui s ' i n c u r v e n t, b o r d e nt c h a q ue f lanc et d e s c e n d e nt j u s q u 'à la p o i n te

de l ' u r o s t y le où el les f u s i o n n e nt (cf. fig. 4 et L E S C U R E , 19746).

L a m o r p he C (et son assoc iée C ) est l a seu le à a v o ir de réel les l im i tes g é o g r a p h i q u es :

l e b a s s in s u p é r i e ur du M a r o ni ( H a u t - T a p a n a h o n y, I t a n y) d a ns l a zone du T u m u c - H u m ac

(cf. fig. 1). Les m o r p h es A et B ne s o nt pas c i r consc r i t es à des rég ions p a r t i c u l i è r e s. Cepen-

d a n t, l a m o r p he A ' n 'a é té t r o u v ée j u s q u 'à m a i n t e n a nt q ue d a ns les m o n ts A t t a c h i - B a c c a.

D a ns l a p o p u l a t i on d'A. s. hoogmoedi du H a u t - O y a p o ck (42 e x e m p l a i r es réco l tés ),

les b a n d es l a t é r o - d o r s a l es p a s s e nt i n s e n s i b l e m e nt du m o d è le A au m o d è le B, ma is l eur co lo-

r a t i on et cel le de l a face v e n t r a le s o nt t o u j o u rs j a u ne d 'o r.

Ap rès a v o ir e x a m i né un m a t é r i el enco re p lus n o m b r e ux q ue lors de ma d e s c r i p t i on

des m o r p h es ( L E S C U R E , 19746), i l me s e m b le q ue le m o d è le le p lus r é p a n du d a ns les t ro is

G u y a n e s, l ' A m a pa et l ' est de l ' A m a z o n ie n ' e st pas l a m o r p he B m a is u ne m o r p he de t r a n s i-

t i o n e n t re A et B, a v ec des b a n d es l a t é r o - d o r s a l es et u ne face v e n t r a le j a u ne d 'o r. E l l e se ra

dés ignée d o r é n a v a nt p ar le sigle A B .

Les t r e n t e - q u a t re s p é c i m e ns d ' A . s. spumarius réco l tés à Co lon ia o nt les mo t i fs d o r s a ux

de la m o r p he A ; q u e l q u e s - u ns e s q u i s s e nt u ne t r a n s i t i on e n t re A et B . In vivo, l a c o u l e ur

de fond des faces do rsa le et l a t é r a l es est no i re ou b r un no ir ; t o us les mo t i fs d o r s a ux s o nt

— 905 —

F I G . 5. — Formes de t ransi t io n entre la morph e C (en haut ŕ gauche), la morphe B (au mi l ieu) , et la morphe A (en bas ŕ droi te) .

— 906 —

j a u n es ou que lque fo is j a u ne v e r d â t re ; la face v e n t r a le est j a u ne a v ec l a su r face c e n t r a le

de l a rég ion in fé r ieure des cu isses, les faces in fé r ieures des m a i ns et des p ieds c o n s t a m m e nt

r o u ge v e r m i l l on à o r a n g e. Des t a c h es no i res r o n d es p lus ou m o i ns n o m b r e u s es s o nt d issé-

m inées s ur l a face v e n t r a l e, p a r t i c u l i è r e m e nt d a ns la rég ion s c a p u l a i r e. Les e x e m p l a i r es

K U 120.480 à 485 de l ' E q u a t e ur o nt le m ê me gen re de t a c h e. L a p a l m u re des t ro is d e r n i e rs

or te i ls est un p eu m o i ns é c h a n c r ée q ue chez A. s. hoogmoedi ma is ce c a r a c t è re n ' e st pas

c o n s t a n t.

F I G . 6. — Var iat ion s de la morph e C.

L ' e x a m en d ' un m a t é r i el frais et a b o n d a nt p e r m et d 'a f f i rmer m a i n t e n a nt q ue les A. spu-

marius de l ' ouest a m a z o n i en ne d i f fèrent pas v r a i m e nt des m o r p h es A et A B d'A. s.

hoogmoedi. Seu ls, les c h a n ts p r é s e n t e nt q u e l q u es d i f férences. C e p e n d a n t, se lon nos c o n n a i s-

sances ac tue l l es, u ne g r a n de d i s t a n ce s é p a re les a i res de r é p a r t i t i on d ' A . s. spumarius et

d'A. s. hoogmoedi. Ce d e r n i er a é té r éco l té d a ns l ' i n t é r i e ur des G u y a n e s, sur le v e r s a nt

o c c i d e n t al du T u m u c - H u m a c, en A m a p a, à S a n t a r em et d a ns l a r é g i on de M a n a us ( H Ô D L et S A Z I M A , comm. pers.). On i gno re s' il v i t à l ' o u e st du R io B r a n co et le l ong de l ' a rc n o r d-

a m a z o n i e n. Les I n d i e ns du M i t u ( V a u p è s, Co lomb ie) c o n n a i s s e nt t ou te fo is un c h a nt de ce

— 907 —

t y p e. A. s. spumarius est d i s t r i b ué p ar t a c h es à l ' ouest de Lé t i c ia : sou rces du L o r e t o y a c u,

b a s s in du R io A m p i y a c u, Y u b i n e to s ur le P u t u m a y o. I l e st c o n nu de l ' I g a ra P a r a na p ar un

s p é c i m en réco l té p ar R O B U C H O N au x i x e s iècle ma is j e ne l 'ai pas r e t r o u vé au H a m e au

K u i r u , p rès de la C h o r r e r a, et les I n d i e ns W i t o t o q ui y h a b i t e nt ne le c o n n a i s s a i e nt p a s.

I l a é té s igna lé de d i ve rs e n d r o i ts des c o n t r e f o r ts des A n d es en E q u a t e ur et au P é r ou ( R I V E R O ,

1 9 6 8; P E T E R S, 1974).

Or, la p r é s e n ce cVA. spumarius e n t re Lé t i c ia et M a n a us au n o rd de l ' A m a z o ne n 'est pas

i m p o s s i b le c ar j ' a i c o n s t a té à Co lon ia q ue c e t te espèce n ' e st p as aussi sax i co le q ue j e le

c roya is ( L E S C U R E , 1977) : elle p e ut v i v r e d a ns u ne rég ion où i l n 'y a a u c un a f f l eu rement

r o c h e u x. Son t ê t a rd r h é o p h i le à v e n t o u se v e n t r a le ( D U E L L M A N et L Y N C H , 1969) d o it a lo rs

se fixer à des s u p p o r ts te ls q ue b r a n c h es m o r t e s, t r o n cs d ' a r b re ou à l a r i g u e ur p e t i t es con-

c ré t i ons l a t é r i t i q u e s.

D o n c, si on réco l te d a ns l ' a v e n ir des A. spumarius au c e n t re n o rd de l ' A m a z o n i e, e n t re

l e R io P u t u m a y o, le R io N e g ro et le R io B r a n c o, n o us d e v r o ns d é c l a r er A. s. hoogmoedi

s y n o n y me de l a sous -espèce n o m i n a l e. L ' espèce p o l y t y p i q ue se ra a lors d i s t r i b u ée le l ong

d ' un c l ine p lus ou m o i ns c o n t i nu a v ec u ne sous -espèce p a r t i c u l i è re à c h a q ue e x t r é m i t é,

A. s. andinus du D e p a r t e m e n to de S an M a r t i n ( P é r o u) à l ' o u e st et A. s. barbotini du Massif

c e n t r al de G u y a ne f rança i se à l ' es t.

A v ec A. s. barbotini, l a G u y a ne f rança i se c o m p te d é s o r m a is q u a t re espèces ou sous-

espèces d'Atelopus a lo rs q u ' un seul t a x o n, A. s. hoogmoedi, v i t au S u r i n am et en G u y a n a.

D a ns ces d e ux p a ys l a super f ic ie i m p o r t a n te de la p l a i ne cô t iè re q u a t e r n a i r e, où se s u c c è d e nt

m a n g r o v e s, m a r é c a g e s, s a v a n es et l o rê t -ga le r ies à m a j o r i té de p a l m i e r, fa it q ue l ' on passe

s a ns t r a n s i t i on de ces t e r r es basses à l a fo rêt d e n se de l ' I n t é r i e ur où v i t A. s. hoogmoedi.

E n G u y a ne f rança ise les t e r r es basses n ' o c c u p e nt q ue 2,3 % de l a su r face du t e r r i t o i r e.

L a fo rêt p l uv i a le é q u a t o r i a l e, qui repose s ur le socle a n t é c a m b r i e n, r e c o u v re p r e s q ue t o ut

l e p a ys y c o m p r is u ne zone s u b c ô t i è re q ui n ' e st p as e n v a h ie p ar t o u te l a f a u ne et l a f lore

de l ' i n t é r i e ur des G u y a n e s. C e r t a i n es espèces y s o nt r e m p l a c é es p ar d ' a u t r es q ui se s o nt

f o rmées p e n d a nt des phases de c l i m at sec d a ns la f r ac t i on n o rd du re fuge fores t ier de G u y a ne

f rança i se ( L E S C U R E , 1975 ; D E G R A N V I L L E , 1979), p e u t - ê t re d a ns les m o n t a g n es de K a w.

A. flavescens est c o m m un d a ns ces p e t i t es m o n t a g n es de K aw c u l m i n a nt s e u l e m e nt

à 333 m et il est b i en c o n nu des col l ines de M a t o u ry q ui les p r o l o n g e n t. I l v i t d a ns le M o y e n-

A p p r o u a g ue où s on o r n e m e n t a t i on d o r s a le et sa c o l o r a t i on p a r a ît v a r i er p l us ou m o i ns

g r a d u e l l e m e nt : le j a u ne b r u n â t re de K aw et du M a t a r o n y, a v ec ou s a ns fines v e r m i c u l a t i o ns

p lus c la i res ou p lus foncées, est r e m p l a cé p ar du b r un a v ec des v e r m i c u l a t i o ns v e r d â t r es

chez des p a r a t y p es d'A. vermiculatus M c D i a r m id p r o v e n a nt de l a c r i q ue I p o u ç i n. A c ô té

du S a ut P a r a r é, s ur F A r a t a y e, les s p é c i m e ns s o nt j a u n es ou b r u n s, a v ec ou s a ns v e r m i c u-

l a t i ons m a u v e s, et o nt les or te i ls p a l m és c o m me c e ux d'A. flavescens ou A. franciscus.

Chez t o u s, l a c o l o r a t i on v e n t r a le est rose p l us ou m o i ns v io lacé. Les v e r m i c u l a t i o ns des

s p é c i m e ns b r u ns s o nt d i f fé rentes des o r n e m e n t a t i o ns do rsa les d'A. s. hoogmoedi et A. s. bar-

botini. C e t te f o rme p lus b r u ne a v ec des v e r m i c u l a t i o ns p lus a p p a r e n t es et de c o l o r a t i on

v a r i a b le c a r a c t é r i se p e u t - ê t re l a z o ne de c o n t a ct e n t re A. franciscus et A. flavescens d a ns le

M o y e n - A p p r o u a g ue et le l o ng de l ' A r a t a y e. A. franciscus, q ui est u ne espèce v i c a r i a n te

d'A. flavescens, a é té t r o u vé d a ns le b a s s in du fleuve S i n n a m a ry et à Cacao s ur l a C o m té

(cf. fig. 1).

L ' e s p è ce p o l y t y p i q ue A. spumarius fa it p a r t ie du m ê me g r o u pe qu'A, flavescens et

— 908 —

A. franciscus. Ces Atelopus du g r o u pe flavescens s o nt les seuls du gen re à a v o ir u ne orei l le

m o y e n ne a v ec un t y m p an i n t e r ne ; les a u t r es n ' o nt ni l ' u ne ni l ' a u t re ( M C D I A R M I D , 1971).

I l s o nt aussi le p r e m i er o r te il e n t i è r e m e nt i nc lus d a ns l a p e a u, une p a l m u re des a u t r es

or te i ls assez s e m b l a b le ( fo rmu le p a l m a i re du g r o u pe : I 0-0 à 1 I I 0-1 1/2 à 2 I I I 0 à 2-3 à

3 1/2 I V 3 à 3 1/2-0 à 2 V) et des p a t t es m inces et r e l a t i v e m e nt l ongues. Ce s o nt des espèces

d i u r n es de la fo rêt é q u a t o r i a le r é p a r t i es d a ns l ' e n s e m b le g u y a n o - a m a z o n i e n.

C O N C L U S I O N

D a ns l ' é t at a c t u el de nos c o n n a i s s a n c es s ur l a r é p a r t i t i on des Atelopus ( M C D I A R M I D ,

1971), ces A m p h i b i e ns o c c u p e nt d e ux a i res d i s j o in tes : d ' un cô té les G u y a n es (4 espèces

ou sous-espèces), de l ' a u t re les A n d es et leurs c o n t r e f o r ts ( env i r on 25 espèces) a insi q ue leurs

p r o l o n g e m e n ts au n o rd du Venezue la (3 espèces) et au s ud de l ' A m é r i q ue C e n t r a le (3 espèces).

Ces d e ux a i res c o r r e s p o n d e nt à d e ux foyers d i s t i n c ts d ' é v o l u t i on et de s p é c i a t i on s i t ués

r e s p e c t i v e m e nt d a ns les A n d e s, p r o b a b l e m e nt en E q u a t e u r, et en G u y a ne f rança ise.

C o m m e nt e x p l i q u er c e t te b i p o l a r i té d a ns l ' é v o l u t i on et l a d i s t r i b u t i on g é o g r a p h i q ue de ces

A n o u r es ?

L a f o r m a t i on de la l i gnée Atelopus est s u r v e n ue a p p a r e m m e nt q u a nd un B u f o n i dé

n e o t r o p i c al s 'est r e p r o d u it d a ns l ' eau c o u r a n te g râce à un t ê t a rd r h é o p h i le et à u ne p o n te

q ui p o u v a it ê t re fixée à un s u p p o r t. Ses d e s c e n d a n ts se s o nt e n s u i te i m p l a n t és d a ns des

b i o t o p es « co l l i néens » et m o n t a g n e ux lo i n de p o i n ts d ' e au s t a g n a n t e, m a is en r e s t a nt l iés

p o ur l eur r e p r o d u c t i on a ux cours d ' e au de m o n t a g n e. L e p h é n o m è ne a s a ns d o u te p r is

na i ssance d a ns les G u y a n e s, p r o b a b l e m e nt d a ns la p a r t ie o r i en ta le où les i o r m es les p lus

p r i m i t i v es o nt évo lué sur p lace p o ur d o n n er le g r o u pe flavescens q ui a c o n s e r vé u ne orei l le

m o y e n n e. Les A. flavescens s 'y r e p r o d u i s e nt enco re à basse a l t i t u de (50-100 m) d a ns les

c r i ques au bas des col l ines ; les p o n t es s o nt col lées à des roches en p a r t ie s u b m e r g é e s, les

t ê t a r ds g a s t r o m y z o p h o r es v i v e nt fixés à des p ie r res d a ns le l i t des c r i ques.

U n s t o ck des anc iens A te l opes de la rég ion g u y a n a i se a e n s u i te é m i g ré ve rs l ' oues t,

so it p ar les a f f l eu remen ts g r é s e ux de l ' a rc n o r d - a m a z o n i e n, so it p ar l a fo rêt au n o rd de

l ' A m a z o n e. L ' espèce p o l y t y p i q ue Atelopus spumarius, le seul A t e l o pe des A n d es q ui a

c o n s e r vé u ne orei l le m o y e n n e, le seul c o m m un a ux d e ux a i res de r é p a r t i t i on du gen re et

p o s s é d a nt u ne v a s te v a l e n ce éco log ique, est -e l le le t é m o in du flux de c e t te m i g r a t i on ?

E l l e v i t n on s e u l e m e nt de 200 à 1 000 m, m a is ex i s te d a ns des rég ions où i l n 'y a a u c un affleu-

r e m e nt r o c h e ux c o m me à Co lon ia.

A y a nt a t t e i nt la Cord i l l è re des A n d es a p r ès l eur m i g r a t i on d ' est en oues t, les A t e l o p es

o nt essa imé d a ns ses p a r t i es n o rd et c e n t r a le où il s p o u v a i e nt se r e p r o d u i re d a ns les e a ux

t u r b u l e n t e s, ma is t r ès o x y g é n é e s, des t o r r e n ts de m o n t a g ne g râce à leu rs t ê t a r ds r héoph i l es

g a s t r o m y z o p h o r e s. Il s o nt a lors é v o l ué en p e r d a nt n o t a m m e nt l eur orei l le m o y e n ne et l eur

t y m p an i n t e r n e, se s o nt d ivers i f iés au p o i nt de d o n n er des r a m e a ux p h y l é t i q u es c o m me les

genres Osonorphryne et Rhamphophryne, et s o nt p a r v e n us j u s q u 'à 4 500 m ( R U I Z - C A R R A N Z A ,

1980) d a ns des b i o t o p es où les A m p h i b i e ns s o nt t r ès r a r es p o ur d o n n er les Atelopus de

l ' i m p o r t a nt g r o u pe ignescens.

— 909 —

M A T É R I E L E X A M I N É

Atelopus s. hoogmoedi.

Guyane française : Morphe A et A ' : Hau t -Maron i, mont A t tach i -Bacca, M N H N P A522 (holo-t ype ), A514 à 521 (para types). Morphes A à B, A B et B : Hau t -Oyapock, région de Trois Sauts, M N H N P 1979-1612 à 1650, mont Yan ioué, M N H N P 1950-12, mon tagne Saint -Marcel, M N H N P 1979-1651 à 1654. Morphes C et C : Hau t -Maron i, M i ta raca, M N H N P 1979-1580 à 86, 1591 à 96, Pa lou lou imeerpeu, M N H N P 1979-1588, E lachi P a t a, M N H N P 1979-1597, 1609 à 11, Echoli E p o y a n, M N H N P 1979-1598-99, Oue ramapane, M N H N P 1979-1608, monts T u m u c - H u m a c, M N H N P A260-08, A465-67.

Brésil : Morphe B : A m a p a, ent re Caïman et Ourouareu, M N H N P 1950-10-11. Morphe A B : P a r a, San ta rem, Sudani Reserve, K U 129954-60.

Atelopus s. spumarius.

Pérou : Depa r temen to Lore to : Colonia, M N H N P 1979-8382 à 8415, Yub ine to, M N H N P 1979-8416, sources Lore toyacu, AM 95815-96005.

Colombie, Amazonas : Igara P a r a n a, BM 1905.1.31.10.11.

Remerc iemen ts

Je remerc ie v i vement J. J. DE GRANVILL E (ORSTOM, Cayenne), W. HÔDL , J. P. GASC, C. A L B A -RF.T, P. RAZON , J. DESPLAT S et M. R O D I U G U E S - T R E F F A U T qui ont récol té des Atelopes en Guyane

et au Pérou. Les expédi t ions à Colonia et Yub ine to ont été subvent ionnées par le C N RS (RCP 316) et le Fonds na t ional de la Recherche scient i f ique suisse (Requête n° 1484-077-5). J 'adresse mes plus vif s remerc iements à W. H Ô D L et E. L E R O Y pour leur a ide et leurs avis concernant la par t ie b ioacoust ique de ce t rava i l. W. HÔD L a fait les sonagrammes de la p lupa rt des chan ts au labora-to i re de Bioacoust ique de l 'Univers i té de Vienne (Dir . Pr. GRAF ) . D 'au t res sonagrammes ont été faits avec M l l e E. L E R O Y au laborato i re d 'Acoust ique de l 'Univers i té de Par is V I . Je remerc ie éga lement Miss A. G. C. GRANDISO N (Br i t ish Museum, BM) , M. S. HOOGMOE D (Muséum de Leyde, R.MNH), L. E. WILLIAM S (Museum of Compara t i ve Zoology, MCZ), W . E. DUELLMA N (Museum de Lawrence, Kansas, KU) , R. ZWEIFFE L (Amer ican Museum, AM ) et E. R. BRYGO O (Muséum nat ional d 'H is to i re nature l le, M N H N P) pour le prêt des spécimens et leur hospi ta l i té dans leur laborato i re. Je remercie éga lement M m e BRYGOO pour le t i rage des photograph ies, M m e SCHACI I (Laborato i re de Zoologie, E N S, Pr. LAMOTTE ) et M. VITAI . I S pour l 'exécut ion des dessins. MM . les Pr. LAMOTT E et BRYGO O ont relu le manuscr i t.

R É F É R E N C ES B I B L I O G R A P H I Q U ES

BOULENGER , G. A., 1882. — Catalogue of t he Batrachia Salientia in t he collection of t he Br i t ish Museum. 2 e edit ., Londres : 503 p.

COPE, E. D., 1871. — N i n th cont r ibu t ion to t he herpeto logy of t rop ical Amer ica. Proc. Acad. nat. Sci. Philad., 23 : 200-227.

D U E L L M A N , W . E., et J . D. L Y N C H . — Descr ipt ion of Atelopus tadpo les and the ir re levance to Atelopodid classif ication. Herpetologica, 25 : 231-240.

GRANVILLE , J. J. D E , 1979. — Forest flora and xeric flora refuges in French Guyane dur ing t he late ple istocene and the holocene. Comm. 5 e In t. Sympos ium Assoc. T rop. Biol., ORSTOM polycop., 47 p.

— 910 —

— 1980. — Du Sommet Tabu la i re aux Monts Bak ra. Premières observat ions sur la flore et l e mil ieu na tu re l. La Nature et l'Homme en Guyane, 4 : 1-14.

JASLOW , A . P ., 1979. — Vocal izat ion and Agression in Atelopus chiriquiensis (Amphib ia, A n u r a, Bufonidae). J. Herpetol., 13 (2) : 141-145.

K O R N E R U P , A., et J. H. W A N S H E R . 1967. — Methuen Handbook of Colour. 2 e édit ., Londres : 243 p.

L E S C U R E , J ., 1973a. — Cont r ibu t ion à l 'é tude des Amph ib iens de Guyane française. I. Notes sur Atelopus flavescens Dumér il et B ib ron et descr ip t ion d 'une espèce nouvel le. Vie Milieu, 1972-1973, 23 (1C) : 125-141.

— 1974a. — Présence d 'une sous-espèce d'Atelopus pulcher (Amphib ien Anoure) dans les Guyanes : Atelopus pulcher hoogmoedi. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 1973, 3 e sér., n" 144, Zool. 108 : 997-1005.

— 19746. — Notes b iogéograph iques sur quelques Amphib iens du bassin supér ieur du Maron i. C. r. somm. Séanc. Soc. Biogéogr., 1973, 439 : 53-56.

— 1975. — Biogéographie et écologie des Amph ib iens de Guyane française. C. r. somm. Séanc. Soc. Biogéogr., 1973, 440 : 68-82.

— 1976. — Cont r ibut ion à l 'é tude des Amphib iens de Guyane française. V I . Liste pré l imina i re des Anoures. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 3 e sér., n° 377, Zool. 265 : 475-525.

— 1977. — Diversi té des origines b iogéographiques chez les Amphib iens de la région guyana ise. In H. DESCIMON , édi t ., B iogéographie et évolut ion en Amér ique t rop ica le. Pubis Lab. Zool. ENS, 9 : 53-65.

M C D I A R M I D , B . W . , 1971. — Compara t i ve morpho logy and evo lu t ion of frogs of t he neot rop ical genera Atelopus, Dendrophryniscus, Melanophryniscus and Oreophrynella. Bull. Los Angeles Count. Mus. nat. Hist. Sci., 12 : 1-66.

— 1973. — A new species of Atelopus (Anura, Bufonidae) from Nor theas te rn South Amer ica. Contr. Sci., 240 : 1-12.

PAILLETTE , M., 1977. — Réper to i re des s ignaux sonores à conf igurat ion biologique spécif ique chez les Anoures. In : E. LEROY , Éco-Etho log ie des communica t ions chez les Amph ib iens. Bull. Soc. zool, 102, suppl. 2 : 109-124.

P E T E R S. J. A., 1973. — The Frog Genus Atelopus in Ecuador (Anura, Bufonidae). Smithson. Contr. Zool, 145 : 1-49.

R I V E R O , J. A., 1968. — More on the Atelopus (Amphib ia, Sal ient ia) from western South Amer ica.

Caribb. J. Sel, 8 : 83-94.

RUIZ-CARRANZA , P. M., 1980. — Adaptac iones la rvar ias de Atelopus (Amphib ia-Bufonidae) a la ecesis en amb ian tes norand inos. I. Beunion Iberoamer icana, Zool. Vert ., La Rab ida, 1977 : 397-399.