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DIVERSIDAD FUNCIONAL ASOCIADA A BIOMASA EN PROCESOS DE

RESTAURACIÓN DEL BOSQUE ALTOANDINO EN LA RESERVA ENCENILLO

(GUASCA-CUNDINAMARCA)

PRESENTADO POR:

Diego Felipe Rueda Baracaldo 20141010008

Héctor Daniel Rocha Jiménez 20141010025

Ingeniería Forestal

Facultad del Medio Ambiente y Recursos Naturales

Universidad Distrital Francisco José de Caldas

Bogotá D.C

Octubre de 2019

DIVERSIDAD FUNCIONAL ASOCIADA A BIOMASA EN PROCESOS DE

RESTAURACIÓN DEL BOSQUE ALTOANDINO EN LA RESERVA ENCENILLO

(GUASCA-CUNDINAMARCA)

Documento para optar para el título de Ingeniero Forestal

Modalidad de trabajo de grado: Investigación-Innovación

ESTUDIANTES:

________________________________

Diego Felipe Rueda Baracaldo

Código: 20141010008

Semillero de investigación MIDFOR

________________________________

Héctor Daniel Rocha Jiménez

Código: 20141010025

Semillero de investigación MIDFOR

DIRECTOR:

________________________________

Ph. D(c). Rene López Camacho

CODIRECTOR:

________________________________

M. Sc. Robert Orlando Leal Pulido

JURADO:

_________________________________

M. Sc. Esperanza Nancy Pulido

Proyecto Curricular: Ingeniería Forestal

Facultad del Medio Ambiente y Recursos Naturales

Universidad Distrital Francisco José de Caldas

Bogotá D.C

Octubre de 2019

TABLA DE CONTENIDO

1. RESUMEN ........................................................................................................................... 8

2. INTRODUCCIÓN ................................................................................................................. 9

3. OBJETIVOS ....................................................................................................................... 11

3.1. OBJETIVO GENERAL ................................................................................................ 11

3.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS ....................................................................................... 11

4. JUSTIFICACIÓN ................................................................................................................ 12

5. PROBLEMA DE INVESTIGACIÓN ..................................................................................... 13

6. MARCO TEÓRICO ............................................................................................................. 15

6.1. EL BOSQUE ALTOANDINO ....................................................................................... 15

6.2. BIODIVERSIDAD: COMPOSICIÓN, ESTRUCTURA Y FUNCIÓN. ............................. 16

6.3. LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA ............................................................................ 17

6.4. SERVICIOS ECOSISTÉMICOS Y EL ALMACENAMIENTO DE CARBONO ............... 18

6.5. DIVERSIDAD FUNCIONAL ......................................................................................... 19

7. MATERIALES Y MÉTODOS .............................................................................................. 20

7.1. MATERIALES Y HERRAMIENTAS ............................................................................. 20

7.2. METODOLOGIA ......................................................................................................... 22

7.2.1. Área de estudio .................................................................................................... 22

7.2.2. Inventario Forestal ............................................................................................... 27

8. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ........................................................................................... 50

8.1. Inventario Forestal ...................................................................................................... 50

8.2. Composición, Estructura y Dinámica de la vegetación ................................................ 50

8.2.1. Composición florística: ......................................................................................... 50

8.2.2. Estructura de la vegetación .................................................................................. 54

8.2.3. Función de la vegetación: .................................................................................... 58

8.3. Diversidad Funcional ................................................................................................... 61

8.3.1. Selección de rasgos funcionales asociados a biomasa: ....................................... 61

8.3.2. Índices de Diversidad ........................................................................................... 69

9. CONCLUSIONES............................................................................................................... 76

10. RECOMENDACIONES ................................................................................................... 77

11. AGRADECIMIENTOS ..................................................................................................... 78

12. BIBLIOGRAFÍA ............................................................................................................... 79

13. ANEXOS......................................................................................................................... 89

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Hardware especializado (Field-Map) para la recolección de datos en campo ............. 21

Figura 2. Software del programa Data Collector y Project Manager. ......................................... 21

Figura 3. Localización general del área de estudio RBE ............................................................ 23

Figura 4. Zonificación de la Reserva Biológica El Encenillo (RBE) ............................................ 26

Figura 5. Comparación temporal de la cobertura dentro de la RBE ........................................... 27

Figura 6. Localización de parcelas de monitoreo por proceso de restauración .......................... 29

Figura 7. Base de datos del inventario forestal desarrollado en el software FMPM. .................. 31

Figura 8. Esquema de identificación de estacas en campo para parcela de bosque natural y

parcelas de restauración ........................................................................................................... 32

Figura 9. Plaqueteado de los individuos dentro del estrato E0 .................................................. 33

Figura 10. Señalización y placa de las parcelas de restauración E1, E2 y E3 ........................... 33

Figura 11. Limpieza de los individuos y remarcado de la franja para la medición del DAP ........ 34

Figura 12. Elaboración del inventario forestal con el set Stork de la Tecnología Field Map. ...... 35

Figura 13. Mapeo de entidades y almacenamiento de datos en campo en tiempo real mediante

el software FMDC. ..................................................................................................................... 35

Figura 14. Recolección de muestras foliares de los individuos y Extracción y embalaje de

tarugos extraídos ....................................................................................................................... 38

Figura 15. Cálculo de Área Foliar (AF) y Área Foliar Específica (AFE) a partir del Software

ImajeJ y pesaje en húmedo de muestras foliares recolectadas en húmedo .............................. 40

Figura 16. Medición de los núcleos de madera, secado de tarugos en horno, montajes de

laminillas para cortes de microtomo para la especie Morella parvifolia y tinción del material

disociado. .................................................................................................................................. 41

Figura 17. Rasgos de madera de la especie Escallonia paniculata ........................................... 42

Figura 18. Captura de datos a partir del Software Field-Map ..................................................... 50

Figura 19. Índice de valor de importancia para las 10 especies de mayor IVI (presentados al

300%) ........................................................................................................................................ 52

Figura 20. Índice e inverso de Simpson por estrato ................................................................... 53

Figura 21. Número de individuos por estrato vertical, en cada uno de los estratos .................... 55

Figura 22. Número de individuos por clase clases diamétricas por hectárea para cada uno de

los estratos ................................................................................................................................ 56

Figura 23. Boxplot de la Área basal para el año 2018 ............................................................... 58

Figura 24. Boxplot de la biomasa para el año 2018 ................................................................... 59

Figura 25. Correlación bivariado de Spearman entre rasgos funcionales .................................. 61

Figura 26. Análisis de Componentes Principales de rasgos funcionales, Biomasa Aérea

Acumulada (BAA) e incremento de Biomasa Aérea (IBA). ........................................................ 62

Figura 27. Dendrograma: TFPs encontrados mediante el análisis de Clúster ............................ 64

Figura 28. Biplot de especies y rasgos funcionales de acuerdo con los tipos funcionales de

plantas ...................................................................................................................................... 65

Figura 29. Índice de Valor de Importancia (IVI) para los tipos funcionales de plantas por estrato.

.................................................................................................................................................. 66

Figura 30. Boxplots de rasgos funcionales con diferencias significativas entre Tipos Funcionales

de Plantas (TFPs) ..................................................................................................................... 68

Figura 31. Biplot de Índices de Diversidad de Composición, Estructura y Función, Biomasa

Aérea Acumulada (BAA) e Incremento de Biomasa Aérea (IBA) por parcela, agrupado por

estrato. ...................................................................................................................................... 70

Figura 32. Índice de riqueza multidimensional para la Composición, Estructura y Función en los

estratos evaluados. ................................................................................................................... 71

Figura 33. Boxplot de significancia entre los índices de diversidad funcional por estrato. .......... 72

Figura 34. Índices de equidad multidimensional para la vegetación en Composición, Estructura y

Función ..................................................................................................................................... 73

Figura 35. Índices de dominancia multidimencional para la Composición, Estructura y Función75

LISTA DE TABLAS

Tabla 1. Síntesis de procesos de restauración llevados a cabo por Fundación Natura dentro de

la Reserva Biológica El Encenillo (RBE) .................................................................................... 26

Tabla 2. Número y área de parcelas muestreadas, en los diferentes estratos evaluados dentro

de la RBE .................................................................................................................................. 28

Tabla 3. Localización geográfica de las parcelas de monitoreo presentes en la RBE, bajo

sistema de coordenadas Magna-Colombia Bogotá ................................................................... 28

Tabla 4. Rasgos Funcionales foliares y de madera asociados al proceso de biomasa. ............. 30

Tabla 5. Variables dasonómicas objeto de estudio .................................................................... 35

Tabla 6. Variables dasométricas objeto de estudio de las bifurcaciones ................................... 36

Tabla 7. Categorías de la variable Estrato vertical de acuerdo con la clasificación de Rangel &

Loazano (1986) ......................................................................................................................... 37

Tabla 8. Ecuaciones alométricas de biomasa aérea por especie y general para Bosque Alto

Andino, establecidas por Pérez & Díaz (2010) .......................................................................... 37

Tabla 9. Características de metodología de medición de rasgos funcionales de madera .......... 46

Tabla 10. Porcentaje del IVI acumulado de las especies con rasgos funcionales por estrato .... 48

Tabla 11. Número de individuos por estrato vertical por hectárea, para cada uno de los estratos

evaluados dentro de la RBE ...................................................................................................... 55

Tabla 12. Número de individuos, área basal (G), biomasa y porcentaje de biomasa acumulada

por clase diamétrica, en cada periodo de medición. .................................................................. 57

Tabla 13. Tabla de vida y dinámica de la vegetación por dimensión de la vegetación

(composición, estructura y función) calculados por hectárea ..................................................... 60

Tabla 14. Rasgos funcionales con diferencias significativas entre Tipos Funcionales de Plantas

(TFPs) ....................................................................................................................................... 67

Tabla 15. Índices de Diversidad Biológica por estrato ............................................................... 69

LISTA DE ANEXOS

Anexo 1. Variación del IVI por periodo (2009, 2013 y 2018) para las especies encontradas

dentro del E0 ............................................................................................................................. 89

Anexo 2. Variación del IVI por periodo (2016 y 2018) para las especies presentes en los

estratos E1, E2 y E3 .................................................................................................................. 89

Anexo 3. Listado de rasgos funcionales de madera, hoja, estructurales y biomasa, para las 10

especies con mayor IVI dentro de los estratos. Dato (± Desviación estándar) ........................... 91

Anexo 4. Distribución de los individuos muestreados, a partir del software FM y modelo de

elevación digital. Parcelas 1, 2 y 3, 4. ........................................................................................ 94

Anexo 5. Factor MAP, del clúster, para los tipos funcionales de plantas. .................................. 95

Anexo 6. Análisis de componentes principales de Biomasa Vs. Rasgos funcionales ................ 95

Anexo 7. Análisis de componentes principales. Rasgos funcionales. ........................................ 96

Anexo 8. Tabla de IVI Funcional (TFPs) por estrato .................................................................. 96

Anexo 9. Estructura de la base de datos del inventario forestal en Field-Map Project Manager 97

DEDICATORIA

Primero quiero agradecerle a Dios por acompañarme y guiarme a lo largo de mi vida, por

permitirme tomar y recorrer este sendero que hoy se expresa en este logro. A mi Familia, Mi

Madre Adíela Baracaldo, Mi Padre Orlando Rueda, Mi Hermana Laura Rueda y a aquellos seres

que, aunque ya no estén con nosotros siempre estarán presentes; gracias por su amor, apoyo y

cariño incondicional, por enseñarme tantas cosas en la vida que sin duda me han formado

como persona, son mi ejemplo de nobleza, humildad, valentía, emprendimiento y

perseverancia. A Maribel Rodríguez, la Hermosa Mujer que me ha acompañado durante todo

este camino y me ha dado su apoyo y cariño de forma incondicional, eres mi ejemplo de

superación. A mis Compañeros y Profesores por las vivencias, enseñanzas y consejos que han

contribuido en mí formación. A la Universidad Distrital Francisco José de Caldas, La Facultad de

Medio Ambiente y Recursos Naturales y El Proyecto Curricular de Ingeniería Forestal, por

brindarme la oportunidad de formarme dentro de esta gran institución.

Diego Felipe Rueda Baracaldo

Quiero agradecer a Dios principalmente que por su misericordia me permitirme alcanzar todos

mis logros, a mi familia, mis padres Teresa Jiménez y Hernando Rocha y mi hermano David

Rocha, por estar siempre apoyándome con su amor incondicional, por enseñarme la

dedicación, esfuerzo y respeto por todas las cosas que hago, en especial a lo largo de este

tiempo de estudios, a mi compañera de vida Alejandra, por su apoyo incondicional y ayuda a lo

largo de este arduo proceso. También a todos aquellos amigos, docentes y compañeros que

me brindaron su ayuda y colaboración, además un especial agradecimiento a la Universidad

Distrital Francisco José de Caldas, laboratorios de la Facultad del Medio Ambiente y Recursos

Naturales y al proyecto curricular de Ingeniería Forestal.

Héctor Daniel Rocha Jiménez

Diversidad funcional asociada a biomasa en procesos de restauración del bosque altoandino en la reserva Encenillo

(Guasca-Cundinamarca)

8

1. RESUMEN

La restauración ecológica es una actividad de vital importancia para el restablecimiento de los

ecosistemas prioritarios como el Bosque altoandino, por lo que es de gran importancia evaluar el

estado de los procesos de restauración ecológica desde su composición, estructura y función

para garantizar el éxito de estos. Este estudio evalúa la composición, estructura y diversidad

funcional asociada al servicio ecosistémico de biomasa aérea en diferentes procesos de

restauración del bosque alto andino, en la reserva biológica El Encenillo (Guasca-Cundinamarca).

El estudio comprendió la elaboración de un inventario forestal con la tecnología Field-Map de un

área de 1.6 ha compuesto por tres procesos de restauración (E1, E2 y E3) y el ecosistema de

referencia (E0). Se tomaron 17 rasgos funcionales (3 de hoja, 13 de madera y 1 estructural) de

las 20 especies de mayor importancia ecológica (IVI) las cuales en conjunto abarcan más del

80% del índice en cada uno de los estratos. Muestras de madera y muestras foliares fueron

obtenidas para medición de rasgos funcionales. La biomasa se calculó a partir de ecuaciones

alométricas locales. Se evaluó la composición y estructura por estrato, se compararon los

procesos de restauración con el ecosistema de referencia. Se seleccionaron los rasgos

funcionales asociados al proceso de biomasa a partir de test de correlación de Spearman y se

evaluó la diversidad funcional desde el enfoque de TFPs, a partir de un análisis de Clúster, e

Índices multirasgo. Finalmente se evaluó los procesos de restauración desde la composición,

estructura y función de forma simultánea a partir de 12 índices. Los procesos de restauración

presentan una riqueza de especies inferior a la encontrada en el ecosistema de referencia, en

cuanto a la equidad, E0 y E1 presentan mayor dominancia mientras que E2 y E3 tienden a

presentar mayor Homogeneidad en la distribución de los individuos por especie. A nivel de

estructura los procesos de restauración debido a que son recientes aún no han alcanzado el

máximo potencial de acumulación de área basal, de igual forma la riqueza estructural, ni la

dominancia estructural que presenta el ecosistema de referencia. Los 17 rasgos funcionales

evaluados presentaron correlación significativa con la BAA y 16 con él IBA, determinando que las

especies que desarrollan mayor área foliar, mayor volumen de estructuras de conducción vertical

y horizontal, menores dimensiones de estructuras de almacenamiento y menor resistencia en las

estructuras de sostén presentan un mayor Incremento en la Biomasa Aérea, estrategia inversa a

la utilizada por las especies que almacenan mayor Biomasa aérea. Así mismo con ayuda de los

RF se identificaron 3 Tipos Funcionales de Plantas (TFPs), los cuales se diferencian

significativamente entre sí por la DB, FGp, FG, Pdim, Rden, Vlong, Flong y AF, siendo a su vez

los que mayor correlación presentan con la BAA e IBA. Finalmente, a nivel funcional se encontró

que los tres procesos de restauración ya alcanzaron la riqueza funcional y la equidad funcional

del ecosistema de referencia, aun así, tienen mayor divergencia funcional asociado a BAA que el

Bosque natural (E0), por lo que se recomienda incrementar la BAA de rasgos funcionales con

menor BAA representada en los procesos de restauración, siendo estas correspondientes a las

especies de TFP1, los cuales prácticamente no se encuentran representados en ninguno de ellos.



9

2. INTRODUCCIÓN

Los bosques altoandinos, clasificados de acuerdo con las zonas de vida de Holdridge (1967)

como bosque Húmedo-Montano (bh-M), son formaciones boscosas que han tenido relativamente

una reciente aparición debido al levantamiento de la cordillera de los Andes. El levantamiento de

las cordilleras data de aproximadamente el terciario (en el mioceno tardío o plioceno temprano)

con menos de 5 millones de años de formación, los cuales, debido a factores de aislamiento

geográfico y climático, han propiciado el endemismo de especies de origen austral. Este presenta

características climáticas propias del bosque altoandino y se distribuye en un rango altitudinal por

encima de los 2300 a 3500 aproximadamente (van der Hammen, 2000), los cuales pueden variar

de acuerdo con las características edafoclimáticas de cada zona en particular. Presenta además

una vegetación de porte mediano limitando con el bosque andino propiamente dichos y

subpáramo o el páramo, alcanzando cifras de riqueza en un rango de 38 - 61 especies, 29 - 35

familias y 40 - 51 géneros. En estas se reportan asociaciones de Brunellia colombiana-

Weinmannia rollotii o Drymis granadensis-Weinmannia tomentosa (en el caso de bosques

altoandinos localizados en Cundinamarca) (Restrepo. 2016; Avella A. et al, 2014; Alvear et al.

2009; Van der Hammen et al, 2002). Por lo anterior, los bosques altoandinos se caracterizan por

su alta diversidad y endemismo, además, cumplen importantes procesos ecológicos de los que

se derivan los Servicios Ecosistémicos (SE) en los que se destaca la regulación del ciclo

hidrológico, fertilidad de los suelos y el ciclo del carbono (Quintero et al., 2017; Abud & Torres,

2016; Romero, 2012; Rodríguez et al., 2006; Mittermeier et al.,1999; Gentry, 1991; Cuatrecasas,

1958). Este último se ve muy relacionado a procesos de almacenamiento y acumulación de la

biomasa como una alternativa biótica de captura de 𝐶𝑂2 de la atmósfera a partir de procesos

metabólicos de las plantas, acumulando el carbono (𝐶) en forma de biomasa vegetal (Avendaño

et al., 2009). Esta en últimas se considera un servicio ecosistémico de regulación, por medio del

cual se puede evaluar la salud e integridad ecológica a través de la medición de las condiciones

del sistema (Trombulak et al., 2004).

Los Andes en Colombia ocupan aproximadamente el 24.52% del territorio nacional (280.000

𝐾𝑚2), de los cuales los ecosistemas andinos-altoandinos ocupan cerca del 12.97% (más de

37.000 𝐾𝑚2) (Armenteras & Rodríguez, 2007). Sin embargo, se reporta que entre el 5 y 10% del

bosque se mantienen intactos, el restante ha sufrido algún tipo de transformación, debido

principalmente a actividades de consumo de leña, densidad poblacional, presiones sobre la tierra

por agricultura, ganadería, minería, entre otras (Linares & Vargas, 2008). Por lo anterior se han

emprendido acciones para su restauración, entendido como el conjunto de actividades destinadas

a la recuperación de un ecosistema que ha sido degradado, dañado o destruido. (SER,2004)

Noss (1990) propone que, para comprender la biodiversidad en su totalidad, esta debe ser

estudiada desde sus tres atributos principales, la composición, la estructura y la función en sus

diferentes niveles de organización. La composición hace referencia a la variedad de elementos

que componen el sistema; la estructura, a la forma como se distribuyen dichos elementos en el

espacio y en el tiempo; y la función, al conjunto de procesos e interacciones que se dan entre

dichos elementos y el entorno circundante. Por lo tanto, un ecosistema restaurado es aquel que

tiene los recursos bióticos y abióticos suficientes para alcanzar la composición, estructura y



10

función que un ecosistema debería presentar de forma natural bajo condiciones ambientales

locales (SER, 2004), siendo este uno de los nuevos paradigmas de la restauración ecológica a

nivel de ecosistema (Stanturf, 2014).

Debido a lo anterior, la evaluación de los procesos de restauración debe tener en cuenta la

dirección y los límites que se pueden realizar en el área a restaurar por medio de la combinación

del conocimiento sobre la composición, estructura y función del ecosistema afectado,

ecosistemas intactos comparables y además de condiciones del medio en el que se encuentran,

de tal forma que se pueda trazar una línea base histórica a partir de condiciones de referencia

(SER, 2004). No obstante, pocos estudios incorporan las tres dimensiones de la diversidad para

en la evaluación de procesos de restauración (Gatica-Saavedra et al., 2017), dentro de los cuales

cabe resaltar los estudios de: Rosenfield y Müller (2019), quienes evaluaron tres proceso de

restauración diferentes de 10 años de sembrados en un bosque subtropical, al sur de Brazil ;Quin

y colaboradores (2016) en praderas de montaña en China; Engst y colaboradores (2016) en

praderas aluviales en el centro de Europa; y Derhé y colaboradores (2016), en Bosques húmedos

tropicales, entre otros (Muler A. et al., 2018; Ali A. et al., 2019). los cuales nos permiten entender

el comportamiento de los ecosistemas, pese a ello, la mayoría de los estudios solo incorporan la

composición y la estructura, excluyendo la función. (Manzon et al., 2019; Crouzeilles et al., 2016)

La diversidad funcional se aborda dependiendo de los servicios ecosistémicos que el bosque

preste, este es el caso de la producción de biomasa en los bosques altoandinos, la cual permite

identificar el estado de un ecosistema basado en los rasgos funcionales. Estos, debido a que las

métricas basadas en rasgos que integran la composición taxonómica son menos variables y

potencialmente más significativas para evaluar las respuestas del ecosistema (Laughlin, et al,

2017). Es aquí en donde el stock y almacenamiento de biomasa resulta ser un criterio en donde

los rasgos particulares de las especies más abundantes son los que determinan la tasa y

magnitud de los procesos del ecosistema (Grime 1998; Salgado-Negret et al., 2015). De ahí la

importancia de evaluar los procesos de restauración que se adelantan actualmente en los

bosques altoandinos, a partir de la estructura, composición y función del ecosistema, de tal forma

que se analice de forma holística, orientando al sistema vegetal a un estado de salud e integridad.

(Manzon et al., 2019; Gatica-Saavedra et al., 2017)



11

3. OBJETIVOS

3.1. OBJETIVO GENERAL

Evaluar la composición, estructura y diversidad funcional en los diferentes procesos de

restauración asociada al servicio ecosistémico de biomasa aérea del bosque alto andino presente

en la reserva biológica El Encenillo (Guasca-Cundinamarca).

3.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS

❖ Determinar si existen diferencias significativas entre composición, estructura y función en

cada uno de los procesos de restauración.

❖ Establecer relaciones entre rasgos funcionales de hoja y de madera con el incremento de

biomasa y stock de biomasa.

❖ Establecer relaciones entre la diversidad funcional, composición y estructura en los

distintos procesos de restauración del bosque alto andino.



12

4. JUSTIFICACIÓN

A pesar de la vital importancia de los bosques altoandinos, históricamente ha sufrido fuertes

procesos de fragmentación, transformación y destrucción a causa de diversas actividades

antrópicas y ha llegado al punto de que actualmente queda menos del 10% del bosque natural

de dicho ecosistema en el país (Henderson et al. 1991), siendo a la vez uno de los menos

estudiados (Gentry, 1991). Lo anterior ha desencadenado que estas formaciones vegetales estén

ubicadas en el puesto número uno dentro de la lista global de prioridades para la conservación,

de allí, la necesidad e importancia de su estudio para lograr su correcto manejo y conservación.

(Campo, 2010; Rodríguez et al., 2006; Mittermeier et al. 1999).

La mayoría de los procesos de restauración se llevan a cabo principalmente por el gobierno a

diferentes escalas (nacional, regional o municipal), y en menor medida organizaciones no

gubernamentales, universidades y las comunidades locales (Murcia & Guariguata, 2014). Se ha

reportado que la mayoría de los procesos de restauración ecológica de los bosques, al menos

por encima del 55%, se realiza en rangos altitudinales por encima de los 2400 msnm

(correspondientes a bosques montanos, altos, subpáramos y páramos), de estos al menos la

mitad corresponde a zonas de bosque altoandino. En este caso, enfocado a la recuperación de

los procesos ecológicos como la funcionalidad de cuencas, control de la erosión y regulación

hídrica; mientras que los enfoques de restauración en captura y almacenamiento de carbono

corresponden a menos del 10%. Dichos proyectos presentan una valoración inicial enfocada a

riqueza de especies, cobertura, composición de especies, contribución proporcional al

ecosistema y distribución en el espacio (composición y estructura), en menor proporción, aquellas

medidas funcionales y de los cuales más de la mitad (54%) de los proyectos establecen un

ecosistema a priori de referencia. Pese a lo anterior, los procesos de monitoreo y evaluación de

la diversidad desde un enfoque funcional muestran a Colombia rezagada respecto a las acciones

que involucren su restauración (Murcia, 2018).

Por lo cual, el incentivar dichas acciones frente a los procesos de restauración incluyendo los

elementos de composición, estructura y función, tienen gran importancia para Colombia. Como

lo propone Noss (1990), para comprender la biodiversidad en su totalidad, esta se debe estudiar

desde sus tres atributos en los diferentes niveles de organización. La composición hace referencia

a la variedad de elementos que componen el sistema; la estructura, a la forma como se

distribuyen dichos elementos en el espacio y en el tiempo; y la función, al conjunto de procesos

e interacciones que se dan entre dichos elementos y el entorno circundante, de tal forma que nos

permita contar con mayores herramientas para el diseño, monitoreo y elección de criterios a tener

en cuenta para la selección de elementos o especies en procesos de restauración. (Gatica-

Saavedra et al., 2017; Bullock et al., 2011)



13

5. PROBLEMA DE INVESTIGACIÓN

En las últimas décadas la diversidad funcional se ha propuesto como una de las formas para

evaluar la función de los ecosistemas boscosos, ya que tienen en cuenta los procesos

ecosistémicos en el ambiente y cómo se van modificando de acuerdo con su estado de

conservación. La pérdida y degradación de los bosques altoandinos (Linares & Vargas, 2008)

que se ha venido presentando acentuadamente desde hace menos de un siglo, ha generado la

disminución de la calidad y cantidad de servicios ecosistémicos que presta como la regulación de

clima a través del secuestro biológico de carbono. Este consiste principalmente en la acumulación

de 𝐶𝑂2en la vegetación arbórea o lignificada, que es donde se alberga la mayor cantidad de

biomasa viva (Casanoves et al., 2011; Yepes et al., 2011). Debido a esto, las instituciones

interesadas en la conservación de la biodiversidad y captura de carbono, se han enfocado en

procesos de restauración del bosque, tal como la Fundación Natura bajo su iniciativa

CarbonoCero y los procesos que llevan a cabo en sus reservas específicamente para la Reserva

Biológica El Encenillo (RBE), el cual es dominado por la especie Weinmannia tomentosa

(Encenillo), junto con otras especies típicas de este bosque como orquídeas, bromelias y briofitas,

además de ser refugio para fauna como mamíferos y aves (Fundación Natura, 2018).

Generalmente se llevan a cabo análisis y evaluación de los bosques por medio de la valoración

de las dimensiones de composición y estructura del bosque, aun así, estos carecen de su

incorporación en el servicio ecosistémico que prestan y que traen un beneficio colectivo, como el

secuestro de carbono (Abud & Torres, 2016; Ruiz-Jaen y Aide 2005; Rodrigues et al. 2009;

Wortley et al. 2013). Por lo anterior, hace falta centrar los esfuerzos hacia un enfoque funcional,

ya que este permite diseñar estrategias para el manejo de ecosistemas y/o diseñar comunidades

que recuperen la cobertura vegetal y los Servicios Ecosistémicos (SE) (Salgado-Negret et al.,

2015).

Dentro de la RBE se han realizado distintos estudios de vegetación desde el año 2009 los cuales

han permitido conocer el estado de dichos bosques en cuanto a su composición y estructura

principalmente, y han dado indicios de cómo es su comportamiento a través del tiempo mediante

el re-muestreo de parcelas permanentes. En cuanto a su función, se han realizado algunos

estudios que se han centrado en la cuantificación de la biomasa en dichos bosques, su dinámica

y aproximaciones a su diversidad funcional a partir de rasgos de madera y de hoja. Por otro lado,

Cuellar y Cano (2016) evaluaron la composición y estructura de los procesos de restauración que

se están llevando a cabo dentro de la reserva. Aun así, hasta la fecha no se ha evaluado la

función de dichos procesos de restauración y cómo están avanzando con respecto al ecosistema

de referencia (Bosque alto andino maduro). De modo que, el presente documento evalúa los

procesos de restauración establecidos en tres periodos (2011-2012, 2013-2014 y 2015-2016)

dentro de la RBE (Rodríguez, 2017;Quintero & Amado, 2017; Sanabria & Puentes, 2017;

Restrepo, 2016; Vásquez, 2013; Pérez & Díaz, 2010) bajo los tres atributos de la diversidad

biológica: composición, estructura y función, enfocados al SE de biomasa, por medio del uso de

rasgos funcionales que nos permite una aproximación para analizar el resultado acumulado de

los procesos de crecimiento y perdida con la regulación del clima, por medio del secuestro de



14

carbono enfocados a la producción de biomasa aérea del bosque (Cordova & Zambrano, 2015;

Casanoves et al., 2011).

Existen diferentes posturas en cuanto a la relación que tiene la composición y la estructura con

la diversidad funcional, de tal forma que algunos autores afirman que aún no es clara dicha

relación. La relación se identifica de acuerdo con la hipótesis que se maneja para el bosque, estos

pueden ser enfocados por mecanismos del desarrollo del ecosistema, tales como: por la

redundancia de las especies, que las especies son únicas o que el efecto de las especies

depende del contexto (Cordova & Zambrano, 2015). Otros autores mencionan que en algunos

casos hay una relación positiva entre la riqueza de especies y su dominancia (composición y

estructura) con la diversidad funcional, sin embargo, su magnitud dependerá de la cantidad de

diversidad funcional (Cadotte. et al., 2011). A su vez, se reporta que la biomasa define la tasa y

magnitud de los procesos de los ecosistemas a escala local por medio de rasgos particulares de

las especies más abundantes de ecosistema (Grime, 1998; Salgado-Negret et al., 2015) en tanto

que, Finegan et al. (2014) establece que los rasgos que más impulsan el almacenamiento de

carbono y biomasa del ecosistema son la altura máxima junto con algunos rasgos foliares.

Por consiguiente, a lo largo del presente documento se plantean las siguientes hipótesis: ¿A

mayor complejidad en composición y estructura, se considera una mayor diversidad funcional? y

¿Cuál es la relación de los rasgos funcionales de la vegetación y su stock e incremento de

biomasa, a través de los diferentes procesos de restauración y cómo se desarrollan en función

de la composición, estructura y función?



15

6. MARCO TEÓRICO

6.1. EL BOSQUE ALTOANDINO

El bosque altoandino corresponde al conjunto de comunidades vegetales que se encuentran

distribuidas en las zonas altas de las cordilleras de los Andes entre los 2800 - 3200 msnm

generalmente, aun así, pueden llegar a presentarse hasta los 3800 msnm dependiendo de las

características edáficas y climáticas de la zona. Aunque su rango altitudinal no se encuentra

definido con exactitud, dicha formación vegetal siempre corresponde al ecosistema forestal que

se encuentra exactamente debajo del límite en donde se encuentran las comunidades vegetales

Paramunas, exactamente el Subpáramo. Climáticamente se caracteriza por distribuirse en zonas

que presentan una temperatura media anual entre 6 y 12°C, una precipitación media anual de

1000 mm/año aproximadamente, alta humedad relativa, muy cercana al punto de rocío en las

partes más altas, y una alta nubosidad la mayor parte del año. (León, Jiménez & Marín, 2015;

Romero, 2012; Cuatrecasas, 1958).

La formación vegetal se caracteriza por presentar una estructura multi estrato (bajo número de

estratos comparado con ecosistemas tropicales de tierras bajas), con árboles de gran porte que

llegan a alcanzar una altura promedio entre 10 y 15 m., la cual se encuentra acompañada de un

diverso número de plantas epífitas, especialmente orquídeas y bromelias, dispuestas de manera

abundante en los troncos de los árboles y arbustos, producto de la alta humedad relativa que

caracteriza el microclima de estos bosques. Adicionalmente en el estrato herbáceo se encuentra

un gran número de helechos, líquenes y briófitos presentes en el sotobosque, estos últimos

forman una capa acolchada de musgo que cubre gran parte de la superficie del suelo,

concediéndoles una mayor capacidad de infiltración y almacenamiento de agua. (Romero, 2012;

Gentry, 1991)

La composición florística de estas comunidades vegetales se caracteriza por su alto grado de

endemismo y diversidad de especies, dentro de las cuales se destacan algunos géneros como

Weinmania, Drimys, Ilex, Escallonia, Hesperomeles, Clethra, Vallea, Piper, Miconia , Befaria,

Cavendishia y Macleania, entre otras; siendo Weinmannia la especie que domina fuertemente

estos ecosistemas, aunque en las zonas más altas donde se presenta el ecotono entre bosque

alto andino y páramo, se pueden encontrar asociaciones de especies arbustivas en medio de una

matriz de especies de Páramo donde Polylepis es la especie dominante. (Abud & Torres, 2016;

Rodriguez et al., 2006; Mittermeier et al.,1999; Cuatrecasas, 1958).

El bosque alto andino es reconocido por prestar una gran variedad de servicios ecosistémicos

producto de procesos y funciones ecosistémicas que se generan de la interacción entre los

factores biótico y abióticos que lo componen, entre ellos se destaca el servicio ecosistémico de

regulación y recarga hídrica, protección y conservación de suelos, y fijación y almacenamiento

de carbono. Este último se encuentra directamente relacionado con el contenido y la producción

de biomasa vegetal, siendo los productores primarios presentes en el componente arbóreo y

arbustivo los que mayor aporte generan a este proceso ecosistémico (Romero, 2012).



16

Las formaciones vegetales andinas, incluyendo los bosques altoandinos, albergan el 25% de la

flora terrestre del país, debido a la variedad fisionómica y taxonómica que se presenta a lo largo

del gradiente altitudinal. Aun así, históricamente han sido fuertemente afectados por actividades

antrópicas, especialmente la deforestación causada por la expansión de la frontera agropecuaria,

lo que ha generado una alta pérdida de biodiversidad y fragmentación en estos ecosistemas,

hasta tal punto que actualmente solo queda menos del 10% del bosque natural (Henderson et al.,

1991), de allí que sea considerado uno de los más vulnerables frente a la pérdida de flora y fauna,

al estar más del 50% de los ecosistemas de la región Andina bajo las categorías de Peligro Crítico

(CR), En Peligro (EN) y Vulnerable (VU) según la Lista Roja de Ecosistemas de Colombia (Etter

et al., 2017). Esto no solo afecta la biodiversidad, sino también la estructura socioeconómica de

las comunidades adyacentes a causa de la pérdida de bienes y servicios que estos proveen. Lo

anterior ha desencadenado que estas formaciones vegetales estén ubicadas en el puesto número

uno dentro de la lista global de prioridades para la conservación. (Campo, 2010; Rodríguez et al.,

2006; Mittermeier et al. 1999).

6.2. BIODIVERSIDAD: COMPOSICIÓN, ESTRUCTURA Y FUNCIÓN.

Se entiende por la biodiversidad o diversidad biológica, el conjunto de los niveles de organización

de la vegetación o la variedad de vida de cada nivel jerárquico y escala de organización biológica,

que está en un constante proceso de evolución. (Noss, 1990; Callicott et al. 1999; Lindenmayer

et al., 2000). Biller (2018) define la biodiversidad como la variabilidad entre los organismos de

todas las fuentes, incluyendo especies o entre especies y ecosistemas, la cual genera bienes y

servicios ambientales. Si bien entendemos la biodiversidad como un nivel jerárquico, podemos

identificar los niveles como: diversidad del ecosistema, de especies y genética, así mismo se

contempla que la diversidad se organiza principalmente con tres atributos, tales como la

composición, estructura y función de la diversidad qué son interdependientes, los cuales son

determinados en la vegetación por los factores del área en que se desarrollan (Noss, 1990; Mace

& Baillie, 2007).

La composición se considera como la variedad de elementos que hace parte de la vegetación de

la que podemos identificar la riqueza, abundancia y mediciones de especies dentro del

ecosistema a evaluar. La estructura se define como la organización física o patrones de un hábitat

complejo y la función involucra los procesos ecológicos, incluyendo el flujo de genes,

perturbaciones y ciclaje de nutrientes (Noss, 1990). Dichos atributos de la vegetación nos aportan

un método para identificar las plantas que constituyen las comunidades, tales como categorías

florísticas, categorías físico-estructurales, fisonomía, formas de vida, formas de crecimiento

(Matteucci & Colman, 2002), rasgos y grupos funcionales de plantas (Cordova & Zambrano,

2015). Esto nos permite trazar trayectorias y condiciones de referencia sobre las que podamos

diseñar y elegir elementos de importancia para cumplir con las metas de la restauración.

Para los estudios de la vegetación se busca integrar de forma holística (de la composición,

estructura y función) el análisis de los atributos de la vegetación, de tal forma que se relacione la

riqueza y/o abundancia, estructura y funcionamiento del ecosistema por medio de la medición y

análisis de los atributos que determinan cuando y donde pueden existir los individuos y cómo es



17

que estos interactúan con otras especies (coexistencia). Este enfoque resulta importante durante

los procesos de conservación y restauración de hábitats, para que se puedan tomar las mejores

decisiones (Cordova & Zambrano, 2015) respecto al direccionamiento de la vegetación

específicamente en los procesos de restauración a partir de un bosque de referencia (SER, 2004).

6.3. LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA

De forma específica la restauración es el proceso de reversa de la degradación, en el cual se han

perdido por diversas razones la estructura, función, composición y productividad en componentes

bióticos o abiótico del bosque de forma parcial o total, lo que afecta de forma directa la salud y

vitalidad del bosque (SER, 2004). El bosque degradado, puede estar relacionado a diversos

actores, sin embargo, la mayoría se enfocan a las actividades humanas que afectan de forma

negativa y que disminuye la resiliencia y resistencia del bosque frente a diferentes perturbaciones

(Stanturf, 2014). Esto en especial afecta la salud del ecosistema, provocando así la pérdida de

sus funciones, dentro de los qué encontramos la acumulación de carbono o biomasa, la cual se

relaciona con procesos funcionales asociados a especies, población y comunidades, que incluyen

fotosíntesis, respiración, reproducción, regeneración y mortalidad (Crow, 2014). Por otro lado, de

forma implícita se encuentran cuatro (4) paradigmas de la restauración, en los que encontramos

la restauración ecológica (Stanturf, 2014).

La restauración ecológica de acuerdo con Stanturf (2014) va más allá de la revegetalización, sino

que además incorpora metas que incluyen la composición y estructura como una forma de

mejorar la salud y vitalidad por medio de la restauración funcional. Puede entenderse como un

concepto de pronóstico donde la composición y estructura son modificados para generar salud

en el bosque, la cual requiere considerar la escala a la que se va a llevar a cabo y de acuerdo

con este, llega a generar beneficios ambientales, sociales y/o económicos (Crown, 2014). Cuando

se habla de la salud del ecosistema, se especifica a la escuela funcionalista de la biología de la

conservación, definido como la ocurrencia normal de sus funciones y procesos históricos, los

cuales están relacionados a los procesos terrestres de flujo de energía y materiales alrededor de

los organismos (Callicott, 1998).

Por lo tanto, la restauración ecológica es un proceso que debe estar estructurado con base a las

metas del desarrollo de sostenibilidad, en donde se lleva de un estado inicial, en el que se

encuentra un bosque degradado a uno final o un bosque idealizado o punto clímax. Dichos

procesos se pueden llevar a cabo mediante lo que se denomina la restauración pasiva o activa,

(estos dependen de la intervención o no antrópica), siendo la pasiva donde se procede al

abandono de la utilización intensiva del bosque y la activa donde se aplican distintos métodos

que benefician el proceso (Stanturf, 2014).

En los últimos años, los procesos de restauración que se han venido adelantando son

implementados en su mayoría a pequeña escala (< 10 ha), los cuales se han ido estableciendo

principalmente en la zona andina (86% del total) y en las zonas altas del país, donde cerca del

59% se establecen por encima de 2400 msnm. Estos principalmente se elaboran a partir de una

pluralidad de los objetivos, enfocados a la recuperación de procesos ecológicos, aumento en el



18

área de los ecosistemas y su conectividad con el paisaje (buscando recuperar ecosistemas

fragmentados en los andes) y el tercer enfoque corresponde al interés de la recuperación de

biodiversidad y la erradicación de especies exóticas, sin embargo, las metas socio-económicas y

la captación de carbono son motivaciones menos frecuentes en los procesos de restauración

llevados a cabo para Colombia (Murcia & Guariguata, 2014).

6.4. SERVICIOS ECOSISTÉMICOS Y EL ALMACENAMIENTO DE CARBONO

Los Servicios Ecosistémicos (SE) se definen como los beneficios que el ser humano y la sociedad

obtienen de los ecosistemas, estos se encuentran clasificados en cuatro categorías: de

aprovisionamiento, de regulación, culturales y de apoyo. Los SE de aprovisionamiento

corresponden a todo los beneficios directos, tangibles y cuantificables fácilmente, que se obtienen

de los ecosistemas, entre estos se encuentran todos los productos forestales maderables y no

maderables (PFNM) que pueden extraerse de los bosques, tales como alimentos, fibras, tintes,

medicinas, entre otros. Los SE culturales, corresponden a aquellos beneficios no materiales que

obtiene el ser humano de los ecosistemas, tales como valores estéticos, espirituales y de

recreación. Los SE de apoyo, corresponden a todos aquellos que no prestan un beneficio directo

para el ser humano pero son primordiales para que se den los demás tipos de SE, como por

ejemplo el ciclaje de nutrientes y los SE de regulación; corresponden a todos aquellos beneficios

de regulación ambiental que contribuyen a mantener un ambiente adecuado para el desarrollo

humano, tales como, la regulación del ciclo hídrico, la regulación climática, la protección y

conservación de la fertilidad de los suelos, control biológico, entre otros (MEA, 2005; Polania, Pla

& Casanoves, 2011).

Los SE son producto directo e indirecto de los procesos ecosistémicos, es decir, de las

interacciones que se dan entre los factores bióticos y abióticos que lo componen; a su vez, se ha

manifestado que los procesos ecosistémicos se derivan de la diversidad de nichos o funciones

que cumplen los organismos dentro del ecosistema, es decir, de la diversidad funcional. Por lo

anterior, actualmente se está generando un interés cada vez mayor por el estudio en los

ecosistemas y su influencia sobre los servicios ecosistémicos ya que son primordiales en las

dinámicas ambientales, sociales y económicas, que se dan a nivel local, regional y global (MEA,

2005; González et al. 2015).

La Biomasa corresponde a la masa producida y contenida por los organismos bióticos dentro de

un ecosistema, esta se encuentra almacenada en cada uno de los órganos que componen la

estructura física del individuo. En el caso del componente vegetal, al pertenecer al eslabón de

productores primarios dentro de la cadena trófica, la biomasa producida y almacenada por dichos

organismos es producto del proceso de fotosíntesis, mediante el cual las plantas a partir dela

radiación lumínica, el carbono capturado de la atmósfera en forma de 𝐶𝑂2 y la savia bruta

(solución compuesta por agua y nutrientes tomados del suelo), producen su propio alimento

(savia elaborada), utilizada para satisfacer las funciones de mantenimiento y crecimiento, siendo

esta última función, mediante la cual la planta fija el carbono dentro de su estructura al

incorporarlo en forma de biomasa, Energía bioquímica fundamental para que se cumplan las

funciones ecológicas de los demás eslabones de la cadena trófica dentro del ecosistema. De allí



19

la importancia del SE de captura y fijación de carbono expresado en producción y

almacenamiento de biomasa (Curtis & Barnes, 2000).

De acuerdo con el IPCC (2006) existen 5 compartimientos o reservorios de carbono que

corresponden a: la biomasa aérea, biomasa subterránea, detritos o madera muerta, hojarasca y

materia orgánica. Los primeros dos compartimientos hacen referencia a la biomasa contenida por

las plantas vivas, especialmente las de hábito arbustivo y arbóreo; el primer compartimiento,

biomasa aérea, corresponde a toda la biomasa contenida por encima del suelo en los distintos

órganos de la planta, la cual corresponde a aproximadamente al 60% o más de la reserva total

de carbono, siendo el fuste o tallo el órgano donde se concentra la mayor parte de la biomasa

aérea y en general, de toda la planta (Yepes et al., 2011).

Los métodos para la cuantificación de la biomasa aérea se clasifican en dos: métodos directos

(destructivos) y métodos indirectos (no destructivos). Los métodos directos o destructivos

requieren del apeo del árbol para cuantificar la biomasa, mientras que los métodos indirectos o

no destructivos, consisten en el uso de ecuaciones alométricas obtenidas a partir de modelos

matemáticos creados con datos resultantes de la cuantificación por métodos destructivos. Para

la estimación de la biomasa aérea a partir de variables dendrométricas que no requieren el apeo

del árbol para su medición, por lo general se encuentran el DAP, la altura total y/o fustal y la

densidad básica de la madera. La cuantificación del carbono almacenado en la biomasa se

calcula a partir de pruebas de laboratorio, aun así, debido al costo de dichos métodos actualmente

el IPCC (2003) a partir de los resultados de varios estudios, ha encontrado y establecido que la

cantidad de carbono contenida en la biomasa vegetal corresponde aproximadamente al 50% de

la misma. (Yepes et al., 2011; Phillips et al., 2014)

Debido a lo anterior, es de gran importancia evaluar la producción y acumulación de biomasa

aérea en los procesos de restauración ecológica, ya que determina la productividad primaria neta

real y potencial de estos, y por lo tanto, la capacidad de producción y almacenamiento de energía

bioquímica que estará disponible para los demás eslabones de la cadena trófica, factor

determinante en la función del ecosistema, por tal motivo es de vital importancia estudiarlo para

garantizar el éxito de los procesos de restauración ecológica. (Ceulemans, 2019; Stanturf, 2014;

SER, 2004; Curtis & Barnes, 2000; Odum, 1992)

6.5. DIVERSIDAD FUNCIONAL

La Diversidad Funcional se define como el valor, rango, distribución y abundancia relativa de los

caracteres funcionales de los organismos que constituyen un ecosistema (Díaz et al. 2007).

Entendiéndose como carácter o rasgo funciona, a cualquier característica morfológica, fisiológica

y/o fenológica medible a nivel individual, desde el nivel celular hasta el nivel de organismo que

influye en el crecimiento, reproducción y supervivencia y/o en los efectos de dicho organismo

sobre el ecosistema (Díaz, et al., 2011; Cordova & Zambrano, 2015). De acuerdo con Díaz y

Cabido (2001) los rasgos funcionales se clasifican en dos tipos, rasgos de respuesta y rasgos de

efecto. Los rasgos de respuesta son aquellos que indican la reacción de los organismos ante los

factores ambientales, estos tipos de rasgos se encuentran relacionados directamente con el filtro



20

ecológico asociado a la selección natural. Por otro lado, los rasgos de efecto son aquellos que

indican la incidencia que tienen los organismos sobre las propiedades ecosistémicas, es decir,

sobre las funciones y los procesos ecosistémicos, que a su vez se encuentran directamente

relacionados con los SE. (Aerts & Chapin, 1999; Lavorel y Garnier, 2002).

La diversidad funcional mediante rasgos se puede expresar de dos formas, la primera es

mediante Tipos Funcionales, en el caso de plantas denominada Tipos Funcionales de Plantas

(TFPs) (Cordova & Zambrano, 2015), método categórico que consiste en agrupar las especies

en un nivel jerárquico mayor de acuerdo a los valores de los rasgos funcionales que presentan,

asociados a uno o más procesos y/o SE, de tal forma que individuos o especies agrupadas en

una misma categoría presentan valores similares en los rasgos funcionales utilizados bien sea

de respuesta, efecto o de ambos. Las categorías pueden establecerse de manera a priori, por

juicio del investigador; o a posteriori, utilizando la información recolectada en campo de los rasgos

funcionales, en este caso generalmente se hace uso de herramientas estadísticas, comúnmente

Análisis de Conglomerados Jerárquicos, para la identificación y agrupación de las especies en

TFPs. (Díaz y Cabido, 1997; Casanoves et al., 2011)

La otra forma para analizar la diversidad funcional mediante rasgos funcionales es utilizando

índices de diversidad funcional, también denominado método cuantitativo. A diferencia del

método de TFPs, este método no reduce los valores de los rasgos funcional de las especies a un

único valor representativo correspondiente al TFPs al que pertenece, sino que tiene en cuenta el

valor original individual de cada especie para cada rasgo funcional, de esta manera se evita

considerar de manera errónea que todas las especies en una misma categoría presentan

exactamente la misma respuesta y/o efecto ante un proceso o servicio ecosistémico, como ocurre

con el método categórico. Los puntos críticos de este método son: La selección adecuada de

rasgos funcionales de acuerdo con el SE a evaluar, la forma de expresar la diversidad funcional

en una medida o índice mediante análisis estadístico y que dichas medidas sean válidas y puedan

verificarse en campo (Salgado-Negret, 2007; Pla, Casanoves y Di Rienzo, 2011).

Evaluar la diversidad funcional asociada al Servicio ecosistémico de biomasa en procesos de

restauración ecológica es de gran importancia, ya que permite determinar si la diversidad

funcional y las estrategias que las plantas utilizan para la producción y almacenamiento de

biomasa se asemejan a las estrategias utilizadas por las plantas en el ecosistema de referencia

y su influencia en la eficiencia de la captura y almacenamiento de carbono. (Yang et al., 2019;

Casanoves et al., 2011)

7. MATERIALES Y MÉTODOS

7.1. MATERIALES Y HERRAMIENTAS

Para la elaboración del presente trabajo se hizo uso de diversas herramientas y materiales tanto

en la fase de escritorio como en la fase de campo, de los cuales se resalta el uso del conjunto de

software y hardware de la tecnología Field-Map, el software R y Excel, tanto para la elaboración

del inventario forestal en campo como para el posterior procesamiento y análisis de los datos.



21

Dentro de los materiales que se utilizaron fueron: Thiner, Pintura a base de aceite (asfáltica),

Nylon, Tubos de PVC y Láminas en placas galvanizadas y las herramientas: Grata, Cortarramas,

Machete, Puntillas de acero inoxidable, Cinta diamétrica, Pinceles, Marcadores de golpe y

Barreno de incremento.

7.2. EQUIPOS

as mediciones en campo se realizaron empleando el uso del equipo Field-Map (FM), el cual es

un sistema muy útil en la recolección de datos en campo, y es viable de implementar en parcelas

de monitoreo o investigación y especializado en realización de procesos de inventario forestal en

planes de manejo forestal, monitoreo de reservas de carbono, digitalización del paisaje,

cubicación, etc. haciendo la combinación del software SIG por medio de equipos electrónicos

para la digitalización de cartografía (IFER, 2016). A continuación, se presentan los equipos que

hacen parte del sistema especializado FM (Ver Figura 1 y Figura 2):

7.2.1. Set Field-Map

Figura 1. Hardware especializado (Field-Map) para la recolección de datos en campo. A: Getac; B: True Pulse; C:

Ursus; D: GPS; E: Equipo Vertex

DATA COLLECTOR PROJECT MANAGER

Figura 2. Software del programa Data Collector y Project Manager.



22

7.3. METODOLOGIA

7.3.1. Área de estudio

7.3.1.1. Reserva Natural de la Sociedad Civil “El Encenillo”

La RBE se encuentra constituida legalmente como una Reserva Natural de la Sociedad Civil

(RNSC) por medio de la solicitud de Fundación Natura en el año 2007, bajo la resolución 090 del

2015 que se presenta ante la oficina de Parques Nacionales Naturales de Colombia (PNN), la

cual cuenta con cerca de 206 ha, de las cuales 185 ha se encuentran reportadas ante el Sistema

Nacional de Áreas Protegidas (SINAP), categorizada dentro de la UICN de tipo VI como área

protegida con uso sostenible de los recursos naturales, se encuentra registrado dentro del SIRAP

dentro del sistema regional de áreas protegidas de la Orinoquia, bajo la jurisdicción de

CORPOGUAVIO, este predio antiguamente hasta el año 1992 fue explotado, para la

transformación de roca caliza, sin embargo, actualmente cumple con los objetivos conforme al

decreto 1996 de 1999 y el decreto 2372 del 2010 (emitido por el MinAmbiente), con objeto de ser

parte de la zona amortiguadora del parque natural Chingaza y con el objetivo de incentivar la

educación ambiental, aprovechamiento sostenible, recreación y ecoturismo, entre otros.

Dentro de la resolución 090 /15 de la RBE se realiza una zonificación de acuerdo con el decreto

1996/99, estableciendo una zona de conservación, amortiguación y manejo especial,

agrosistemas y uso intensivo de infraestructura. Las parcelas de las cuales se hace objeto de

estudio del presente documento se encuentran localizado (E0) dentro de la zona de conservación

y (E1, E2 y E3) en la zona de amortiguación y manejo especial.

La Reserva Biológica Encenillo (RBE), se encuentra localizada en la vertiente occidental de la

cordillera oriental de los Andes, en la vereda La Trinidad del Municipio de Guasca, Cundinamarca

(Figura 3) distribuida en un rango altitudinal de 2800 a 3000 msnm. Comprende un área

aproximada 206 ha, dentro de las cuales el 41.42% (91.5ha) corresponde a uno de los últimos

relictos de bosque alto andino mejor conservados del país, el 55.58% (114.5 ha) del área restante

inicialmente se encontraba ocupada por bosques secundarios, rastrojos y pastizales, las cuales

desde el año 2008 se empezaron a realizar procesos de restauración activa que hasta la fecha

comprenden un área aproximada de 6 ha, siendo su objetivo restaurar de forma eficaz dicho

ecosistema en todo su territorio. (Fundación Natura, 2018; Cuellar & Cano, 2017; Torres, 2008).

Presenta una temperatura media anual de 12°C y una precipitación media de 1.300 mm al año,

su propósito es conservar los bosques de Encenillo y la fauna y flora asociada (Fundación Natura,

2018), presenta una distribución bimodal de las lluvias en los meses de abril mayo y octubre-

noviembre y los periodos secos comprende los meses de diciembre-marzo y junio-agosto, una

humedad relativa promedio anual del 84% y respecto al componente hidrológico la RBE cuenta

con 6 drenajes principales, como la cuenca del río Chiguano y la quebrada El Asilo (Bonilla &

Romero, 2016). La información encontrada dentro del Servicio Geológico Colombiano

(INGEOMINAS) suministrada dentro de la plancha 228- Santafé de Bogotá Noroeste (2015) la

RBE se encuentra posicionada principalmente sobre la Formación Chipaque (K2cp), con un área



23

dentro de la RBE de 173,22 ha (con un área de 93,75%), la cual se distribuye en sentido noreste-

suroeste desde el parque natural Chingaza, caracterizada por una capa de lodolitas y arcillolitas

negras, con algunas intercalaciones de arenitas de cuarzo y cuenta con una morfología suave y

ondulada con colinas poco pronunciadas, resaltadas por la falla de Chocontá-pericos, la cual

corta la formación K2cp junto a la RBE, por otro lado y con una menor representación

encontramos la Formación Bogotá (E1b) y Formación Plaeners (K2p) las cuales cuentan con un

área de 10,83 ha (5,86%) y 0,72 (0,39%) respectivamente. La formación E1b se caracteriza

porque conforma el núcleo de gran cantidad de sinclinales como al suroeste de la población de

guasca, está compuesta principalmente por lodolitas, las cuales generan una expresión

geomorfológica suave de colinas con bajas pendiente y la formación K2p se encuentra en

delgadas franjas de la parte central y occidental que aflora en la serranía pericos con una

expresión geomorfológica suave (INGEOMINAS, 2015-a; INGEOMINAS, 2015-b).

Figura 3. Localización general del área de estudio RBE



24

7.3.1.2. Antecedentes de los procesos de restauración dentro de la RBE

Los procesos de restauración que se han llevado a cabo dentro de la RBE en la zonas

establecidas dentro de la resolución 090 de 2015 de amortiguación y manejo especial, y como lo

establece Cuellar & Cano (2017) en el ítem Procesos de restauración ecológica en la reserva

ecológica El Encenillo de los procesos de restauración llevados a cabo por Fundación Natura

(2019) busca alcanzar los siguientes objetivos: (1) Incrementar la oferta de hábitat boscoso, (2)

mejorar la conectividad del paisaje, (3) contribuir a los sistemas biológicos a recuperar su

composición y función y (4) garantizar la oferta de bienes y servicios ambientales.

Dentro de la RBE se han adelantado los procesos de restauración desde el año 2008, bajo la

metodología llevada a cabo por Torres (2008) (citado por Cuellar & Cano (2017)), donde se buscó:

1. identificar y priorizar áreas a sembrar

a. Cercas vivas y nacederos en lotes de papa

b. Potreros parte baja de la quebrada

c. Potreros parte alta de la quebrada

d. Senderos y cercas vivas en los potreros

2. selección y preparación del material vegetal

3. transporte y descargue de material vegetal e insumos

4. trazado, realizado a tres bolillos con distancias de siembra de 2,5 m

5. ahoyado manual

6. Plateo

7. fertilización con fertilizante NPK + 10 gr de elementos menores, 50 gr de cal y 50 gr de

fertilizante

8. Siembra de individuos de las especies Alnus acuminata, Myrcianthes leucoxyla,

Citharexylum subflavecens, Cedrela montana, Xylosma spiculifera, Clusia multiflora,

Dodonaea viscosa, Viburnum triphyllum y Retrophyllum rospigliosii

El total de individuos sembrados fueron 10.300 con individuos de alturas menores a 40 cm y con

una distancia de siembra de 2,5 m. a tres-bolillos. Se realizó un primer mantenimiento luego de 4

meses establecida la plantación, además de labores de aislamiento de los individuos para evitar

herbívora.

Dentro del proceso de 2009 a 2010 se continuó con el proceso de restauración en Áreas

degradadas por cultivos de papa y ganadería, siguiendo la metodología empleada por Torres

(2008) pero con distancias de siembra mayores a 3 m. Para este se elaboraron 3 mantenimientos,

el primero realizado a los 4 meses, que consisten en plateó, el segundo realizado a los ocho

meses, donde se realizó un planteo, abono y el tercero que incluyó planteo y replanteo (Beltrán

y Vélez, 2010 citado por Cuellar & Cano, 2017)

PERIODO 2011-2012 (E1): Labores realizadas en pastizales con especies tales como: Alnus

acuminata, Baccharis bogotensis, Dodonaea viscosa, Cordia sp. entre otras, sin embargo, se



25

plantó una gran cantidad de Alisos, lo que resultó en la consolidación de la especie y que está

dominara sobre las demás, por lo que se procedió a realizar un enriquecimiento de algunas de

las áreas afectadas. En 2012 se implementaron nuevos tratamientos de restauración con las

mismas técnicas.

Selección de 20 especies, sembrando cerca de 5.000 individuos con distancias de siembra de

1,5 m en tresbolillo con individuos de alturas mayores a 60 cm. y con un mantenimiento que se

hace 3 veces cada 8 meses.

PERIODO 2013-2014 (E2): En este proceso, se realizó una restauración ecológica con la

colaboración de entidades privadas. Con el propósito de sembrar más de 10.000 individuos de

24 especies de origen nativo. Dichas especies fueron: Alnus acuminata, Baccharis latifolia y

Dodonaea viscosa, entre otras. Se sembraron con distancias de siembra a tresbolillos de 1,5 m

y alturas entre 70-90 cm y con un mantenimiento aproximadamente cada 8 meses.

PERIODO 2015-2016 (E3):

(2015): Se aumentó el número de especies y reduciendo la distancia entre plántulas a un orden

de tres-bolillos de 1 y con la siembra de individuos de alturas aprox. de 1 m. En este periodo se

destaca la implementación de siembras teniendo en cuenta arreglos florísticos, a partir de sus

características ecológicas, con el objetivo de facilitar asociaciones.

En la parte central se dispusieron especies de lento crecimiento, que requieren una menor

cantidad de luz y son poco resistentes a vientos fuertes y cambios microclimáticos, en este caso

Weinmannia tomentosa, Clusia multiflora, y géneros de Oreopanax, Clusia, Myrsine.

En la parte intermedia se ubican especies con un crecimiento acelerado, frágiles ante vientos

tales como Baccharis bogotensis, Escallonia paniculata y Abatia parviflora.

En la parte externa del arreglo se ubican especies resistentes, de el acelerado crecimiento y de

mayor cobertura, resistentes a cambios microclimáticos y fuertes vientos tales como: Baccharis

latifolia, Smallanthus pyramidalis y Verbesina crassiramea.

(2016): En esta se realizaron con 30 especies para un total de 11.800 individuos, de los cuales 3

especies fueron las sembradas en mayor número: Duraznillo (14,3%), Ciro (11,5%) y tíbar

(11,1%) y en este caso la especie de Aliso fue la del puesto 14 con un porcentaje de 2,5%.

La distancia de siembra permaneció de 1 m en tresbolillos, con el mismo arreglo florístico, con

individuos plantados aproximadamente de 1 m y un mantenimiento de 3 veces cada 8 meses (Ver

Tabla 1. Síntesis de procesos de restauración llevados a cabo por Fundación Natura dentro de la

Reserva Biológica El Encenillo (RBE)



26

Tabla 1. Síntesis de procesos de restauración llevados a cabo por Fundación Natura dentro de la Reserva Biológica El Encenillo (RBE)

PERIODO/TÉCNICA P. 2011-2012 P. 2013-2014 P. 2015-2016

N° de especies sembradas 20 24 30 Arreglo espacial Tresbolillos Tresbolillos Tresbolillos

Distancia 1,5 m 1,5 m 1 m Altura de individuos llevados a campo

>60 cm 70 y 90 cm ≃1 m

Predominio de especies

A. acuminata B. bogotensis

D. viscosa Cordia sp.

A. acuminata B. latifolia D. viscosa

Abatia parviflora B. bogotensis Escallonia sp.

Características Predominio por la especie de Aliso

Menor predominio de

Aliso

Arreglo florístico, teniendo en cuenta características de

desarrollo de la especie

7.3.1.3. Zonificación y procesos de restauración del área de estudio:

La zonificación del área de estudio consistió en la identificación y delimitación del área

correspondiente a la zonificación de la reserva establecida dentro de la resolución 090 de 2015,

donde se ubican las parcelas de restauración y el bosque de referencia, para lo cual se utilizaron

imágenes satelitales a verdadero y falso color con combinación RGB (432), siendo esta la más

utilizada para la fotointerpretación de coberturas vegetales, obtenidas a partir del software Google

Earth Pro y el satélite Landsat, con las cuales se procedió a realizar una clasificación (supervisada

y no supervisada) utilizando el software ArcMap 10.5, del que se obtuvo las zonas de las áreas

dentro de las reserva (imagen del año 2016) (ver Figura 4).

Figura 4. Zonificación de la Reserva Biológica El Encenillo (RBE). Verde: Zona de conservación; Amarillo: Zonas de

agrosistemas y de amortiguación y manejo especial; Naranja: Zona de uso intensivo e infraestructura



27

En las siguientes imágenes se muestran imágenes satelitales (ESRI, 2016; Planet Explorer,

2019), las cuales se ubican con la circunferencia de tonalidad roja los estratos de restauración

(E1, E2 y E3) y de color azul el bosque de referencia (E0). Se puede observar a grandes rasgos

un incremento en la cobertura de las zonas degradadas en las que se localizan los estratos de

restauración (ver Figura 5).

Figura 5. Comparación temporal de la cobertura dentro de la RBE. La imagen A muestra la cobertura de la RBE

tomada por ESRI en el año 2016; la imagen B muestra la cobertura de la RBE tomada por el geovisor Planet Explorer

en el año 2019.

7.3.2. Inventario Forestal

7.3.2.1. Fase preliminar

7.3.2.1.1. Diseño de muestreo:

El diseño de muestreo consiste en un Muestreo Aleatorio Estratificado, compuesto por 4 estratos,

correspondientes a los tres procesos de restauración evaluados y la cobertura de bosque primario

alto andino como un ecosistema de referencia, las cuales se identifican en el presente estudio

como E0, E1, E2 y E3, clasificados cada uno como se muestra a continuación:

● E0: Bosque primario

● E1: Proceso de restauración (2011-2012)



El estrato E0 presenta 10 parcelas o unidades muestrales, cada una con un tamaño de 10x100

m. (0.1 ha) las cuales conforman una parcela conjunta de 1 ha. Los estratos E1, E2 y E3

presentan 3, 4 y 5 parcelas o unidades muestrales, respectivamente, dichas parcelas presentan



28

un tamaño de 10x50 m. (0.05ha) cada una; cada parcela fue dividida en subparcelas de 10x10

m. para facilitar la ubicación y muestreo de individuos en el momento de evaluarlos y de realizar

la recolección de datos en campo. En total, el muestreo estratificado aleatorio está compuesto

por 4 estratos, 22 parcelas (10 de 0.1 ha y 12 de 0.05 ha), que en conjunto comprenden un área

total muestreada de 1.6 ha tal y como se muestra en la Tabla 2.

Tabla 2. Número y área de parcelas muestreadas, en los diferentes estratos evaluados dentro de la RBE

ESTRATO SÍMBOLO ÁREA POR

PARCELA (ha) NÚMERO DE PARCELAS

ÁREA TOTAL MUESTREADA (ha)

Bosque natural E0 0,1 10 1,00 Proceso de restauración (2011-

2012) E1 0,05 3 0,15

Proceso de restauración (2013-2014)

E2 0,05 4 0,20

Proceso de restauración (2015-2016

E3 0,05 5 0,25

TOTAL 22 1,60

La ubicación de las parcelas se realizó en 2 periodos de tiempo diferentes, las 10 parcelas de 0.1

ha pertenecientes al estrato E0 fueron ubicadas en el año 2009, mientras que las 12 parcelas de

0.05 ha pertenecientes a los estratos E1, E2 y E3 fueron ubicadas en 2017 de acuerdo con un

diseño de muestreo simple aleatorio por Cuellar & Cano (2017), en la Tabla 3 se muestran las

coordenadas geográficas de cada una de las parcelas por estrato de acuerdo al Sistema de

coordenadas geográficas Magna Colombia-Bogotá (ver Figura 6).

Tabla 3. Localización geográfica de las parcelas de monitoreo presentes en la RBE, bajo sistema de coordenadas Magna-Colombia Bogotá

ESTRATO SÍMBOLO PUNTO COORD (Y) COORD (X) ALT (Z)

Reserva CRBE 1021949,10 1018730,00 3078

Bosque Natural E0 1 BN 1020948,64 1019178,21 3095

Proceso

de restauración (2011-2012) E1

P1 1021731,25 1019203,68 3092

P2 1021657,40 1019195,40 3088

P3 1021657,40 1019210,80 3084

Proceso


P4 1021562,10 1019035,20 3104

P5 1021605,37 1019096,14 3107

P6 1021626,60 1019087,60 3103

P7 1021546,80 1019201,60 3063

Proceso


P8 1021556,00 1019084,50 3091

P9 1021559,10 1019161,50 3070

P10 1021221,10 1018570,00 3176

P11 1021132,00 1018545,30 3168

P12 1021110,50 1018529,90 3176



29

Figura 6. Localización de parcelas de monitoreo por proceso de restauración; Rojo: bosque natural (E0), Azul:

Periodo 2011-2012 (E1), Naranja: Periodo 2013-2014 (E2), Verde: Periodo 2015-2016 (E3)

Los árboles objeto de muestreo corresponden a aquellos individuos pertenecientes a la categoría

de fustales, es decir, aquellos que presentan un DAP mayor o igual a 10 cm en las parcelas que

se encuentran en el estrato E0 Para las parcelas pertenecientes a los demás estratos (E1, E2 y

E3), se muestrean todos los individuos presentes dentro de las parcelas, incluyendo brinzales y

latizales.

7.3.2.1.2. Selección de Rasgos Funcionales:

Para la selección preliminar de rasgos funcionales, se procedió a realizar una revisión

bibliográfica con el fin de determinar los rasgos funcionales foliares y de madera que se

encuentran asociados al proceso de biomasa, teniendo en cuenta lo propuesto por Casanoves y

colaboradores (2011). Para el caso de los rasgos funcionales de la madera, se seleccionaron las

13 características anatómicas de la madera utilizadas por Vásquez (2013) para evaluar la

dinámica y biomasa fustal de un Bosque alto andino (ver Tabla 4), las cuales se encuentran



30

directamente relacionadas a una o más funciones del fuste (soporte, almacenamiento y/o

conducción). En cuanto a los rasgos funcionales foliares se seleccionó las características foliares

utilizadas por López (2015) para evaluar la diversidad funcional asociadas al proceso de biomasa

en un bosque alto andino, adicionalmente se incluyó la Altura máxima como rasgo funcional, el

cual indica el potencial biótico que puede alcanzar la especie a nivel estructural, rasgo que ha

sido utilizado en diferentes estudios de diversidad funcional asociados al Servició ecosistémico

de Captura y almacenamiento de carbono (Ali et al., 2019; Yang et al., 2019; Yuan et al., 2018).

Seleccionando 17 rasgos funcionales en total (Tabla 4).

Tabla 4. Rasgos Funcionales foliares y de madera asociados al proceso de biomasa.

TIPO RASGO RASGO FUNCIONAL SÍMBOLO UNIDAD FUNCIÓN

Madera

Densidad Densidad Básica DB g/cm3 Soporte

Fibras

Longitud de fibras Flong µm Soporte

Grosor de fibras FG µm Soporte

Grosor de la pared FGb µm Soporte

Radios

Ancho de radios RA µm Almacenamiento

Longitud de radios Rlong µm Almacenamiento

Densidad de Radios Rden N°/mm2 Almacenamiento

Poros Diámetro de poros PDim µm Conducción

Densidad de poros Pden N°/mm2 Conducción

Vasos Diámetro de punteaduras PunDim µm Conducción

Longitud de vasos Vlong µm Conducción

Traqueidas Longitud de traqueidas Tlong µm

Soporte y conducción

Diámetro de Traqueidas Tdim µm Soporte

Foliar Hoja

Área foliar AF cm2 Almacenamiento

Área foliar específica AFE cm2/g Crecimiento

Contenido foliar de materia seca

CFMS gr Crecimiento

Estructural Altura Altura Máxima Hmax m. Biotico-Estructural

7.3.2.1.3. Base de datos en Field-Map:

Con base en el diseño de muestreo y la selección de variables a medir en campo, se elaboró la

base de datos en el software Field Map Project Manager (FMPM), para el almacenamiento de la

información capturada en campo. La base de datos fue alimentada de forma preliminar con los

datos de las mediciones anteriores realizadas sobre las parcelas objeto de muestreo, con el

objetivo de unificar la base de datos de inventarios forestales realizadas en el área de estudio,

con el fin de ordenar y facilitar su uso y manejo. La estructura de la base de datos se encuentra

en el Anexo 9. Estructura de la base de datos del inventario forestal en Field-Map Project

Manager.



31

Figura 7. Base de datos del inventario forestal desarrollado en el software FMPM.

7.3.2.2. Fase de campo

7.3.2.2.1. Adecuación y mantenimiento de la parcela

En esta fase se procedió a realizar la adecuación y mantenimiento de las parcelas (E0, E1, E2 y

E3) y se realizó la recolección de datos primarios. Específicamente la adecuación y

mantenimiento de la parcela consistió en:

7.3.2.2.2. Renovación y marcación de Tubos

Principalmente se verificó la ubicación y existencia de la demarcación de los tubos de PVC de ½”

de diámetro y 1 m. de largo, ubicados en los vértices de las subparcelas de 10x10 de cada una

de las parcelas (De acuerdo con la metodología llevada a cabo por Cuellar y Cano (2017)), en

caso de que el tubo no se haya encontrado se procedió a reemplazarlo por uno nuevo de 1 m. de

largo y ½” de ancho, donde se procedía a enterrarlo a 30 cm. de profundidad. simultáneamente

se realizó el proceso de plaqueteado (placas metálicas) de cada uno de ellos de acuerdo con el

sistema de marcación utilizado, donde las columnas se encuentran identificadas con letras y las

filas con números en el caso de la parcela de 1 ha, mientras que las parcelas de 0.05 ha se

marcaron los tubos con números contiguos del 1 al 10 (ver Figura 8).



32

Figura 8. Esquema de identificación de estacas en campo para parcela de bosque natural y parcelas de restauración

7.3.2.2.3. Marcación de individuos

Se procedió a realizar el mantenimiento a cada una de las placas metálicas de los individuos

vivos reclutados en monitoreos anteriores, en los que la placa se encontraba en contacto o muy

cerca de hacerlo con la corteza, por lo tanto, se removió la placa y puntilla para nuevamente

ajustar la marcación a una distancia prudente de la corteza del árbol con el fin de evitar que la

placa produzca afectaciones en el fuste por efecto de su crecimiento diamétrico, además se hizo

un “plaqueteado” en los ramets de los individuos, desde la letra “A” hasta donde fuera el caso

para los individuos correspondientes. Para el caso de individuos reclutados se procedió a marcar

la nueva placa con el número consecutivo de los individuos presente en la parcela (procedimiento

realizado previamente con uso de un marcador de golpe sobre las placas) y se colocó dicha placa

con una puntilla sobre la corteza del árbol a 20 cm aproximadamente por encima de la franja de

medición del DAP.

El sistema de identificación de individuos con el que se marcaron las placas consiste en un

sistema de identificación numérico simple para el caso del estrato E1, donde se marcó cada

individuo exactamente con el número de individuo al que le correspondía dentro de la parcela de

acuerdo con el número de individuos que se lleven muestreados hasta dicho momento (ver Figura

9).



33

Figura 9. Etiquetado de los individuos dentro del estrato E0

En el caso de los estratos E1, E2 y E3, se acató la marcación realizada en el 2017 por Cuellar &

Cano (2017), en los cuales se elaboraron placas con dimensiones de 4x4 cm, que se ubican en

el tallo principal del individuo con 6 caracteres, de los cuales los dos primeros corresponden a el

número de parcela, el siguiente al número de subparcela y los últimos al número del individuo

dentro de la subparcela (el conteo de número de individuos se reiniciaba en cada subparcela)

(ver Figura 10) y por último una letra “L”, “B” o “F” para latizal, brinzal o fustal respectivamente,

según fuera el caso del individuo, además, la placa cuenta con los escudos correspondientes de

la Universidad Distrital Francisco José de Caldas y Fundación Natura.

Figura 10. Señalización y placa de las parcelas de restauración E1, E2 y E3



34

7.3.2.2.4. Limpieza franja de DAP

Antes de realizar la medición del DAP se procedió a limpiar la franja con ayuda de una grata,

donde se realizan las mediciones del DAP del Árbol tanto en individuos antiguos como reclutados

con el fin de evitar sobreestimaciones del DAP por presencia de objetos u organismos (Briófitos

o Lianas) sobre dicha franja.

7.3.2.2.5. Marcación franja de DAP

Finalmente se procedió a renovar las marcas de pintura que demarca el área donde se toma el

DAP de los individuos viejos y vivos para evitar la desaparición de dicha marca en el tiempo y de

esta manera se pueda realizar la medición del DAP de los árboles en la misma zona en futuros

muestreos, dicha actividad se realizó posterior a la medición del DAP del individuo para evitar

que la pintura fresca se adhiera a la cinta diamétrica. En caso de individuos nuevos se tomó el

DAP (altura de 1.30 m) se marcó donde se tomó y posteriormente se procedió a pintar la franja.

La pintura utilizada es pintura de aceite mezclada con cianuro de tonalidad amarilla para facilitar

su ubicación dentro de la parcela, y de igual forma, que se adherida fácilmente al tronco y sea

resistente al agua-lluvia (ver Figura 11).

Figura 11. Limpieza de los individuos y remarcado de la franja para la medición del DAP

7.3.2.2.6. Medición de variables en campo

Variables dasonómicas:

La elaboración del inventario forestal en campo se realizó mediante el uso de la Tecnología Field-

Map, el cual permitió realizar el mapeo de entidades presentes al interior de las parcelas y el

almacenamiento de los respectivos variables objeto de medición en campo en tiempo real en la

base de datos mediante el uso del Set Stork (Ver tabla 4 - Hardware de Field-Map) y la extensión

del software Field Map Data Collector (FMDC), especialmente diseñada para ello (ver Figura 12

y Figura 13).



35

Figura 12. Elaboración del inventario forestal con el set Stork de la Tecnología Field Map.

Figura 13. Mapeo de entidades y almacenamiento de datos en campo en tiempo real mediante el software FMDC.

Se procedió a realizar la medición de las 11 variables dasonómicas a evaluar por individuo, de

las cuales 5 corresponden a variables de mesura directa y 6 a variables de mesura indirecta

(Tabla 5).

Tabla 5. Variables dasonómicas objeto de estudio

N° Variable Tipo Unidad de medida Medición

1 Diámetro a la Altura del Pecho (DAP) Cuantitativa 𝑐𝑚 Directa

2 Altura Total Cuantitativa 𝑚 Directa

3 Especie Cualitativa Categoría Especie Directa

4 Estado Cualitativa Vivo o Muerto Directa

5 Bifurcado Cualitativa Sí/No Directa

6 Categoría Cualitativa Tamaño Planta Indirecta

7 Estrato vertical Cualitativa Categoría Estrato Indirecta

8 Área Basal Cuantitativa 𝑚2 Indirecta

9 Biomasa Aérea Cuantitativa 𝐾𝑔 Indirecta

10 Carbono Aéreo Cuantitativo 𝐾𝑔 Indirecta

11 CO2 Equivalente Cuantitativo 𝐾𝑔 Indirecta



36

En cuanto a las bifurcaciones, las variables dasométricas objeto de medición fueron:

Tabla 6. Variables dasométricas objeto de estudio de las bifurcaciones

N° Variable Tipo Unidad de medida Medición

1 Diámetro a la Altura del Pecho (DAP) Cuantitativa 𝑐𝑚 Directa

2 Estado Cualitativa 𝑉𝑖𝑣𝑜 / 𝑀𝑢𝑒𝑟𝑡𝑜 Directa

3 Área Basal Cuantitativa 𝑚2 Indirecta

4 Biomasa Aérea Cuantitativa 𝐾𝑔 Indirecta

5 Carbono Aéreo Cuantitativo 𝐾𝑔 Indirecta

6 CO2 Equivalente Cuantitativo 𝐾𝑔 Indirecta

A continuación, se describe de forma detallada cada una de las variables dasométricas objeto de

medición:

Variables Directas: Corresponden a aquellas variables que sus valores son obtenidos de forma

directa en campo, mediante el uso de instrumentos de medición:

● Diámetro a la Altura del Pecho (DAP) [cm]: Esta variable corresponde al diámetro que

tiene el fuste o tronco a una altura de 1,30m. con respecto al suelo, su unidad de medición

es en centímetros (cm). La medición de esta variable se tomó con una cinta diamétrica

con precisión al milímetro.

● Altura total (Ht) [m]: corresponde a la altura que tiene el árbol desde la base del tronco

hasta el ápice de la copa, la unidad de medición es en metros (m.). Para su medición se

utilizó el equipo denominado Vertex con precisión al decímetro. para su toma se procuró

estar a una distancia superior a 3m. de la base del árbol y ubicado en un lugar donde se

pueda ver el ápice de la copa del árbol, con el fin de disminuir el error del dato que puede

generar el equipo al realizar la medición muy cerca del mismo.

● Especie: Variable cualitativa que determina la especie a la que pertenece el individuo

muestreado, para el caso de individuos antiguos la especie se tomó de la identificación

realizada en ediciones anteriores, mientras que para individuos nuevos (Reclutas), se

procedió a realizar colección de muestras botánicas en campo, las cuales fueron

procesadas e identificadas en herbario posteriormente.

● Estado: Variable cualitativa que califica el árbol como vivo o muerto de acuerdo con

criterios del evaluador.

● Bifurcación: Variable cualitativa categórica que indica si el árbol presenta uno (No

bifurcado) o más troncos principales por debajo de la altura del pecho (1.3m) (Bifurcado).

en caso de estar bifurcado, se procede a identificar y evaluar cada uno de los ramets o

bifurcaciones de forma individual de acuerdo con las variables presentes en la Tabla 6

Variables indirectas: corresponden a aquellas variables que son obtenidas o calculadas a partir

de variables directas. A continuación, se describen de forma detallada las variables indirectas

requeridas a nivel de individuo, las cuales fueron calculadas de forma automática en el software

FMDC mediante el uso de scripts:



37

● Estrato vertical: Variable cualitativa que clasifica los individuos en 5 categorías de

acuerdo con la altura total, según la clasificación propuesta por Rangel & Lozano (1986).

Tabla 7. Categorías de la variable Estrato vertical de acuerdo con la clasificación de Rangel & Loazano (1986).

Donde: H: Altura total.

Categorías Estrato vertical Criterio

Herbáceo H<1,5 m

Arbustivo 1,5 m <= H <5 m.

Sub Arbóreo 5 m <= H <12 m

Arbóreo inferior 12 m <= H < 25 m

Arbóreo superior H >=25 m

● Área Basal (AB) [𝑚2]: Área que ocupa el tronco en un plano horizontal a una altura de

1.3m sobre el suelo. Se calcula de acuerdo con la ecuación (1)

𝐴𝐵 =𝜋

4∗ 𝐷𝐴𝑃2 (1)

Donde: AB: Área basal [𝑚2]; DAP: Diámetro a la altura del pecho [𝑚].

● Biomasa aérea (BA)[Kg]: Corresponde a la biomasa contenida en los órganos que se

encuentran por encima de la superficie del suelo, es decir troncos, hojas y ramas. Para el

cálculo de biomasa aérea por árbol, se utilizó el método no destructivo de ecuaciones

alométricas, en este caso en particular se utilizaron las ecuaciones alométricas generadas

por Pérez y Díaz (2010) para el cálculo de biomasa aérea de bosques altoandinos, las

cuales tienen un alto grado de exactitud para este caso en particular al ser ecuaciones

locales obtenidas de un inventario realizado en la misma área de estudio.

Tabla 8. Ecuaciones alométricas de biomasa aérea por especie y general para Bosque Alto Andino, establecidas por

Pérez & Díaz (2010). Donde: BA: Biomasa Aérea [Kg] y DAP: Diámetro a la altura del pecho [cm].

ESPECIE ECUACIÓN ALOMÉTRICA

Weinmannia tomentosa 𝐵𝐴 = 0,168 ∗ 𝐷𝐴𝑃2,184

Bejaria resinosa 𝐵𝐴 = 0,058 ∗ 𝐷𝐴𝑃2,664

Cavendishia bracteata 𝐵𝐴 = 0,018 ∗ 𝐷𝐴𝑃3,199

Drimys granadensis 𝐵𝐴 = 0,010 ∗ 𝐷𝐴𝑃3,200

Myrsine dependens 𝐵𝐴 = 0,613 ∗ 𝐷𝐴𝑃1,856

Diplostephium rosmarisnifolium 𝐵𝐴 = 0,552 ∗ 𝐷𝐴𝑃1,671

Vallea stipularis 𝐵𝐴 = 0,318 ∗ 𝐷𝐴𝑃2,014

Macleania rupestris 𝐵𝐴 = 0,169 ∗ 𝐷𝐴𝑃2,314

Clethra fimbriata 𝐵𝐴 = 0,120 ∗ 𝐷𝐴𝑃2,112

Hesperomeles goudotiana 𝐵𝐴 = 0,008 ∗ 𝐷𝐴𝑃3,442

Otras especies 𝐵𝐴 = 0,190 ∗ 𝐷𝐴𝑃2,203

● Carbono aéreo (CA)[Kg]: Corresponde al carbono aéreo contenido en la biomasa aérea,

se calculó por medio la ecuación alométrica (2) propuesta por Yepes y colaboradores

(2011).

𝐶𝐴 = 0.5 ∗ 𝐵𝐴 (2)

Donde: CA: Carbono aéreo almacenado [𝐾𝑔].



38

● CO2 Equivalente (CO2E) [Kg]: Corresponde al Dióxido de carbono equivalente capturado

por cada individuo con base en el carbono almacenado en la biomasa aérea. se calcula a

partir de la ecuación alométrica propuesta por Yepes y colaboradores (2011), que

simplifica el peso molecular de la molécula en la ecuación (3)

𝐶𝑂2𝐸 = 3.67 ∗ 𝐶𝐴 (3)

Donde:𝐶𝑂2𝐸: Dióxido de carbono Equivalente capturado [𝐾𝑔].

7.3.2.2.7. Rasgos funcionales

Para aquellas especies que no contaban con información preliminar sobre rasgos funcionales de

hoja y de madera, se procedió a realizar la toma de muestras de material vegetal para la

recolección de dicha información.

Rasgos funcionales de hoja: se adaptó la metodología propuesta por Pérez-Harguindeguy et

al. (2013) y Garnier et al.(2001) para la toma de datos rasgos funcionales foliares, el cual consiste

en seleccionar dos de las ramas más jóvenes con al menos cinco (5) a diez (10) hojas o foliolos,

que se encuentren completamente expandidas y libres de herbivoría o patógenos las cuales se

les retiró las ramas y el peciolo, dejando únicamente la lámina foliar, seguidamente, se limpian

las hojas con papel absorbente con el objetivo de eliminar el agua de la lámina foliar.

Rasgos funcionales de madera: se adaptó la metodología de campo de Chave (2006) para la

medición de densidad de madera en árboles tropicales. La recolección del material vegetal

consiste en tomar 3 tarugos de madera por especie, cada uno tomado de un individuo distinto,

los cuales fueron seleccionados de forma aleatoria dentro del área de estudio, procurando que

estuvieran por fuera de las parcelas de muestreo y que tuvieran un DAP >=30 cm con el fin de

disminuir el grado de afectación sobre los mismos y garantizar que las muestras tomadas

provengan de individuos con crecimiento secundario bien definido, y por lo tanto, con tejido

xilemático maduro. En individuos con DAP>=10 cm., los tarugos fueron tomados a una altura de

1.10 m. de la base del árbol, mientras que en individuos con DAP<10 cm los tarugos fueron

tomados a una altura de 30cm. de la base del árbol. Una vez extraídos los tarugos, se procede a

depositarlos dentro de pitillos plásticos para protegerlos de daños físicos y marcarlos e

inmediatamente se almacenan en botellas con solución de agua e hipoclorito de sodio en bajas

concentraciones para mantener las muestras humectadas y libres de daños por patógenos (ver

Figura 14).

Figura 14. Recolección de muestras foliares de los individuos y Extracción y embalaje de tarugos extraídos



39

Rasgo funcional estructural:

La altura máxima de las especies presentes en el bosque natura, al presentar individuos maduros,

se obtuvo la altura máxima de la zona a partir de los datos obtenidos del inventario forestal

realizado por los autores siguiendo la metodología propuesta por Yuan y colaboradores (2018),

la cual consiste en tomar los 10 árboles por especie con mayor DAP de todo E0 y promediar sus

valores de altura. Para las especies que únicamente se encontraban representadas en los

procesos de restauración, se obtuvo la altura máxima de fuentes bibliográficas secundarias, en

lo posible de registros locales y regionales.

7.3.2.3. Fase de laboratorio

7.3.2.3.1. Procesamiento de muestras foliares

Selección de muestras foliares y cálculo de área foliar: Como se mencionó anteriormente

para la selección de muestras foliares, se tuvo en cuenta la metodología por Pérez-Harguindeguy

et al. (2013) y Garnier et al. (2001), con el objetivo de obtener datos de rasgos funcionales para

Área Foliar (AF), Área Foliar Específica (AFE) y Contenido Foliar de Materia Seca (CMSF). Una

vez recolectado el material en campo se procedió procesarlo para el cálculo de las variables, en

donde del material recolectado se secó con papel absorbente y se retiró el peciolo de la lámina

foliar.

● Área foliar (AF) y Área foliar específica (AFE): Se hizo uso de una cámara Nikon

3.300 (16 - 55 mm), colocando la lámina foliar en medio de dos láminas de vidrio y

estableciendo una medida conocida y manteniendo una escala de referencia.

Seguidamente de obtenida la Figura, se hizo uso del Software ImageJ con el cual se

estableció la escala de referencia y en el cual se calculó de forma directa el AF en

𝑐𝑚2, por otro lado, para el cálculo del AFE, fue necesario calcular la masa fresca

saturada de las muestras foliares con uso de una balanza de precisión en gramos (𝑔𝑟).

La muestra consta de 2 láminas foliares por rama del individuo, es decir 4 láminas por

individuo, para un total de 12 unidades muestrales por especie. Seguidamente se

utilizó la siguiente expresión para determinar el AFE:

𝐴𝐹𝐸 =𝐴𝐹

𝑃𝐻 (4)

Donde: 𝐴𝐹𝐸 =Área Foliar Específica [𝑐𝑚2

𝑔𝑟]; 𝐴𝐹 =Área Foliar [𝑐𝑚2]; 𝑃𝐻 =Peso en Húmedo [𝑔𝑟]

● Contenido foliar de materia seca (CMSF): Para el cálculo de CMSF fue necesario

llevar las muestras foliares empaquetadas en papel periódico y llevadas al horno a

una temperatura de 60 °C durante 48 horas. Pasado dicho tiempo, se procede a

realizar el pesaje en balanza de precisión en gramos (𝑔𝑟) de la materia seca (ver

Figura 15).



40

Figura 15. Cálculo de Área Foliar (AF) y Área Foliar Específica (AFE) a partir del Software ImajeJ y pesaje en

húmedo de muestras foliares recolectadas en húmedo

Procesamiento de muestras de tarugos:

La muestra de madera fue almacenada y procesadas en el Laboratorio de Tecnología de Maderas

de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas, donde fueron llevadas en el menor tiempo

posible posterior a la fase de campo. Se seleccionaron 3 muestras por especie de individuos

diferentes, para cada una de las especies, para un total de 30 muestras. (Chave, 2006).

Cálculo de volumen en verde de tarugos:

Una vez llevado las muestras al laboratorio, se procedió a medir el volumen en verde de los

tarugos mediante un pie de rey de alta precisión. Para el cálculo de volumen en verde se tomaron

4 dimensiones por tarugo correspondientes a: longitud del tarugo, diámetro del tarugo al extremo

inicial de su longitud, diámetro del tarugo en la mitad de su longitud y diámetro del tarugo al

extremo final de su longitud; posteriormente se calculó el volumen verde por tarugo de forma

indirecta mediante la siguiente ecuación:

𝑉𝑣 =𝜋

4∗ (

𝑑0+𝑑𝑙/2+𝑑𝑙

3)2 ∗ 𝑙 (5)

Dónde: Vv: Volumen verde [𝑐𝑚3]; 𝐷0: Diámetro del extremo inicial del tarugo [𝑐𝑚]: 𝐷𝑙/2: Diámetro

tomado en la mitad de la longitud del tarugo [𝑐𝑚]; 𝐷𝑙: Diámetro en el extremo final del tarugo [𝑐𝑚];

𝑙: Longitud del tarugo [𝑐𝑚].

Secado de muestras y medición de peso seco:

Una vez calculado el volumen en verde de cada uno de los tarugos se llevaron los tarugos al

horno a una temperatura constante de 104° C durante 72 horas, hasta que alcanzaran un peso

constante con una variación inferior al 5%. Seguido del secado de la muestra de tarugos, se

procede al pesaje en una balanza de precisión en gramos (𝑔𝑟) y de esa forma determina el

contenido de materia seca en cada uno.



41

● Elaboración de laminillas

○ Preparación de tarugos o core: Para cada uno de los tarugos recolectados en

campo y para cada una de las muestras se procede a seleccionar aquellos que se

encuentren en mejores condiciones sin presencia de médula o daños físicos, para

posteriormente retirar excesos de humedad.

○ Cortes de microtomo para laminillas: Una vez seleccionados los tarugos

correspondientes se hace uso de un microtomo de rotación de referencia Leica, para

realizar cortes en un rango de espesor de 12 a 25 𝜇𝑚 en donde se encontrará el mejor

corte del plano transversal y tangencial y que se conservaran las estructuras

microscópicas de la madera.

○ Desfibrado o disociación de fibras: Para este proceso se seleccionaron muestras

de tarugos los cuales se procedió a astillar en sentido de la fibra para evitar daños

mecánicos a la muestra, seguidamente se almacenaron en tubos de ensayo con una

mezcla en proporción 1:1 de peróxido de hidrógeno (𝐻2𝑂2) y ácido acético

(𝐶2𝐻4𝐶𝑂𝑂𝐻), llevadas al horno a una temperatura constante de 60°C el tiempo

necesario para que se encontrara un precipitado de tonalidad blancuzca sobre la

muestra. Posteriormente se vierte la solución obtenida sobre un Baker a través de un

papel filtro, que nos permita separar la solución del precipitado y de las fibras,

traqueidas, vasos, etc., obtenidas del proceso.

○ Tinción: Una vez obtenidos los cortes de microtomo de cada una de las muestras en

el plano transversal, plano tangencial y fibras (obtenidos en los procedimientos

anteriores) se llevan cada uno de los tejidos a una cabina extractora de referencia

Frontier Junior, con el objetivo de evitar las emisiones de gases de los productos a

utilizar. Se realizó una tinción a partir de Safranina (𝐶20𝐻19𝑁4 + 𝐶𝑙 −) durante

aproximadamente 3 min, seguidamente se realiza un lavado gradual con etanol al

50%, 70% y 90% con el objetivo de retirar los excesos de safranina en las muestras,

seguidamente se dejan reposar por 3 min y se procede a utilizar Xilol (𝐶6𝐻4(𝐶𝐻3)2)

como aclarante y para preservar las muestras teñidas durante 3 min.

○ Montaje de muestras en laminillas: Con ayuda de laminillas y porta objetos se

disponen los tejidos correspondientes. Se disponen en una misma laminilla el plano

tangencial y transversal y en otra las fibras.

○ Sellado: Una vez organizados los tejidos en las laminillas con el portaobjetos

correspondiente se hace uso de bálsamo de Canadá o eukitt® para fijar las muestras

y que se conserven (ver Figura 16).

Figura 16. Medición de los núcleos de madera, secado de tarugos en horno, montajes de laminillas para cortes de

microtomo para la especie Morella parvifolia y tinción del material disociado.



42

Captura de Imágenes al microscopio:

Para la captura de imágenes de los cortes realizados en microtomo, se hizo uso del Software

especializado en microscopia ZEN de la empresa Zeizz lite en el cual se tomaron Imágenes con

los objetivos 5x, 10x y 40x en los cuales se observarán las estructuras anatómicas de los tejidos

de madera y que se puedan determinar los rasgos funcionales de madera (ver Figura 17).

Figura 17. Rasgos de madera de la especie Escallonia paniculata. A. Corte tangencial; B. Corte transversal; C. Fibras

del material disociado de la madera; D. Vaso del material disociado

Determinación de rasgos funcionales de madera:

La descripción de los caracteres cuantitativos o biométricos se realizó a partir de fotomicrografías

del tejido xilemático (plano transversal y tangencial) y de muestras de macerado disociadas, las

cuales fueron medidas por medio del software ImageJ. El procedimiento de medición se basó en

la metodología propuesta por la norma IAWA (1989) para la identificación, determinación y

clasificación de características anatómicas de la madera (ver Tabla 9. Características de

metodología de medición de rasgos funcionales de madera. Adaptado de Salgado-Negret y

colaboradores (2015) (Trans.: Transversal; Tg: Tangencial; Mcr: Macerado)).



43

● Densidad básica (Db) [𝑔𝑟/𝑐𝑚3]:

La densidad básica corresponde al peso seco sobre volumen en verde, datos medidos de forma

preliminar para cada una de las muestras. Para el cálculo de densidad básica por especie, se

calculó la densidad básica para cada una de las tres muestras o tarugos obtenidos por especie y

finalmente se promediaron sus valores.

𝐷𝑏𝑛 =𝑃𝑠𝑛

𝑉𝑣𝑛 (6)

Donde: Dbn: Densidad Básica de la muestra n [𝑔𝑟/𝑐𝑚3]; Psn: Peso seco de la muestra [𝑔𝑟]; Vvn:

Volumen en verde de la muestra [𝑐𝑚3].

𝐷𝑏:∑𝑁

𝑛 𝑑𝑏𝑛

𝑁 (7)

Donde: Db: Densidad Básica promedio de la especie [𝑔𝑟/𝑐𝑚3]; N: Número de muestras de la

especie.

● Densidad de poros (DP) [𝑁º/𝑚𝑚2]:

La densidad de poros por especie se calculó a partir del plano transversal, para lo cual, se

seleccionó las imágenes con un acercamiento que permita observar en promedio 100 poros por

imagen, el grado de acercamiento varió de acuerdo con el tamaño y frecuencia de poros que

presentaban cada una de las especies. Para el caso de los poros que visualmente son cortados

por el borde de la Figura, se seleccionaron únicamente aquellos que presentaban más del 50%

de su área al interior de esta. Para el cálculo de densidad de poros por especie, se tomaron todas

las muestras visuales del plano transversal por especie correspondientes a un mismo grado de

acercamiento y se procedió a contar el número de poros por imagen, seguidamente se obtuvo el

promedio de todas las muestras y finalmente se extrapolo dicho valor a un área de 1𝑚𝑚2 teniendo

en cuenta la escala de la imagen.

● Diámetro promedio de poros (DPP) [𝜇𝑚]:

El diámetro del poro corresponde a la longitud que presenta un poro desde la base hasta el ápice.

Para el cálculo del diámetro promedio de poro por especie, se tomó 25 poros por especie de

forma aleatoria, a los cuales se les midió el diámetro. Posteriormente se calculó el diámetro

promedio de poro por especie promediando el diámetro de todos los poros medidos en todas las

muestras visuales correspondientes a la especie.

𝐷𝑃𝑃:∑𝑁

𝑛 𝑑𝑝𝑛

𝑁(8)

Donde: DPP: Diámetro Promedio de Poros [𝜇𝑚]; dpn: Diámetro del Poro n [𝜇𝑚]; N:

Número total de poros medidos por especie.

● Longitud promedio de vasos (LPV) [𝜇𝑚]:

La Longitud de vasos se calcula midiendo la longitud presente entre la base y el ápice del vaso

desde el plano Tangencial. Para el cálculo de la longitud promedio de vasos, se tomó entre 4 y 6

vasos de forma aleatoria por muestra visual para la medición de su longitud, de tal forma que el



44

número total de vasos medidos por especie sea de 25 vasos. posteriormente se calculó la longitud

promedio de vasos promediando los valores de todos los vasos medidos por especie.

𝐿𝑃𝑉:∑𝑁

𝑛 𝑙𝑣𝑛

𝑁 (9)

Donde: LPV: Longitud Promedio de vasos [𝜇𝑚]; lvn: Longitud del vaso n [𝜇𝑚]; N: Número

total de vasos medidos por especie.

● Diámetro de punteaduras de vasos (Dpit) [𝜇𝑚]:

El diámetro de punteadura corresponde a la distancia que hay de un extremo a otro de la

punteadura, pasando por el centro de esta. Para el cálculo de diámetro de punteaduras por

especie, se midieron 25 punteaduras por especie de forma aleatoria y se promediaron sus

valores.

𝐷𝑝𝑖𝑡:∑𝑁

𝑛 𝑑𝑝𝑖𝑡𝑛

𝑁 (10)

Donde: Dpit: Diámetro promedio de punteadura [𝜇𝑚]; dpit-n: diámetro de la punteadura n

[𝜇𝑚]; N: Número total de punteaduras medidas por especie.

● Longitud de fibras (LPF) [𝜇𝑚]:

La longitud de fibras se midió a partir de fotomicrografías de material macerado disociado, las

cuales permiten evaluar con mayor exactitud dicha variable. Para el cálculo de longitud de fibras

por especie, se midieron 25 fibras por especie de forma aleatoria y se promediaron sus valores.

𝐿𝑃𝐹:∑𝑁

𝑛 𝑙𝑓𝑛

𝑁 (11)

Donde: LPF: Longitud promedio de fibras [𝜇𝑚]; lfn: longitud de la fibra n [𝜇𝑚]; N: Número

total de fibras medidas por especie.

● Grosor de Fibras (Gf) [𝜇𝑚]:

El grosor de fibras se midió a partir de fotomicrografías de material macerado disociado, las

cuales permiten evaluar con mayor exactitud dicha variable. Para el cálculo del grosor de fibras

por especie, se midieron 25 fibras por especie de forma aleatoria y se promediaron sus valores.

𝐺𝑓:∑𝑁

𝑛 𝑔𝑓𝑛

𝑁 (12)

Donde: Gf: Grosor promedio de fibras [𝜇𝑚]; gfn: grosor de la fibra n [𝜇𝑚]; N: Número total

de fibras medidas por especie.

● Densidad de Radios (DR) [𝑁º/𝑚𝑚2]:

La densidad de Radios por especie se calculó a partir de las imágenes del plano tangencial, con

un grado de acercamiento que varió de acuerdo con el tamaño y frecuencia de radios que

presentaban cada una de las especies. Para el caso de los radios que visualmente son cortados

por el borde de la imagen, se seleccionaron únicamente aquellos que presentaban más del 50%

de su área al interior de esta. Para el cálculo de densidad de radios por especie, se tomaron todas

las muestras visuales del plano tangencial por especie correspondientes a un mismo grado de

acercamiento y se procedió a contar el número de radios por Figura, posteriormente se obtuvo el



45

promedio de todas las muestras y finalmente se extrapolo dicho valor a un área de 1𝑚𝑚2 teniendo

en cuenta la escala de la Figura.

● Longitud de radios (Lr) [𝜇𝑚]:

La longitud del radio corresponde a la distancia que existe entre la base y el ápice de esta. Para

el cálculo de longitud del radio por especie, se midieron 25 radios por especie de forma aleatoria

y se promediaron sus valores.

𝐿𝑟:∑𝑁

𝑛 𝑙𝑟𝑛

𝑁 (13)

Donde: Lr: Longitud Promedio de radios [𝜇𝑚]; lrn: Longitud del radio n [𝜇𝑚]; N: Número

total de radios medidos por especie.

● Ancho de radios (Ar) [𝜇𝑚]:

El Ancho del radio corresponde al ancho máximo que presenta el radio, el cual generalmente se

presenta en la longitud media del radio. Para el cálculo de ancho del radio por especie, se

midieron 25 radios por especie de forma aleatoria y se promediaron sus valores.

𝐴𝑟:∑𝑁

𝑛 𝑎𝑟𝑛

𝑁 (14)

Donde: Ar: Ancho Promedio de radios [𝜇𝑚]; arn: Ancho del radio n [𝜇𝑚]; N: Número total

de radios medidos por especie.

● Longitud de Traqueidas (Lt) [𝜇𝑚]:

La longitud de la traqueida corresponde a la distancia que existe entre la base y el ápice de esta

y se tomó a partir de fotomicrografías de material macerado disociado. Para el cálculo de longitud

de traqueidas por especie, se midieron 25 traqueidas por especie y se promediaron sus valores.

𝐿𝑡:∑𝑁

𝑛 𝑙𝑡𝑛

𝑁 (15)

Donde: Lt: Longitud Promedio de traqueidas [𝜇𝑚]; ltn: Longitud de la traqueida n [𝜇𝑚]; N:

Número total de traqueidas medidas por especie.

● Grosor de Traqueidas (Gt) [𝜇𝑚]:

El grosor de traqueidas se midió a partir de fotomicrografías de material macerado disociado, las

cuales permiten evaluar con mayor exactitud dicha variable. Para el cálculo del grosor de

traqueidas por especie, se midieron 25 traqueidas por especie de forma aleatoria y se

promediaron sus valores.

𝐺𝑡:∑𝑁

𝑛 𝑔𝑡𝑛

𝑁 (16)

Donde: Gt: Grosor Promedio de traqueidas [𝜇𝑚]; gtn: Grosor de la traqueida n [𝜇𝑚]; N:

Número total de traqueidas medidas por especie.



46

Tabla 9. Características de metodología de medición de rasgos funcionales de madera. Adaptado de Salgado-Negret y colaboradores (2015) (Trans.: Transversal; Tg: Tangencial; Mcr: Macerado)

RASGO RASGO FUNCIONAL UNIDAD PLANO Nº MUESTRAS/

ESPECIE

AUMENTO

MICROSCOPIO

(AX OBJETIVO)

Densidad Densidad Básica 𝑔/𝑐𝑚3 NA 3 NA

Poros

Diámetro de poros 𝜇𝑚 Trans. 25 5X - 10X

Densidad de

poros 𝑁°/𝑚𝑚2 Trans. 6 5X - 10X

Vasos

Diámetro de punteaduras 𝜇𝑚 Tg. 25 40X

Longitud de

vasos 𝜇𝑚 Tg. 25 5X - 10X

Radios

Ancho de radios 𝜇𝑚 Tg. 25 5X - 10X

Longitud de

radios 𝜇𝑚 Tg. 25 5X - 10X

Densidad de

Radios 𝑁°/𝑚𝑚2 Tg. 6 5X - 10X

Fibras

Longitud de fibras 𝜇𝑚 Mcr. 25 10X

Grosor de

fibras 𝜇𝑚 Mcr. 25 10X

Traqueidas

Longitud de traqueidas 𝜇𝑚 Mcr. 25 10X

Diámetro de

Traqueidas 𝜇𝑚 Mcr. 25 10X

7.3.2.4. Fase de procesamiento y análisis de los datos.

7.3.2.4.1. Composición y Estructura de la vegetación

Para evaluar la diversidad de los procesos de restauración, se hará principalmente mediante el

análisis de la composición y estructura de cada uno de los estratos a través de la medición

multitemporal de las parcelas, de tal forma que se pueda identificar la dinámica del bosque de

referencia y los procesos de restauración llevados a cabo por Fundación Natura.

Para el análisis de la composición se identificará el número de familias, número de especies,

número de individuos, reclutamiento de individuos, Individuos vivos, número de ramets,

reclutamiento de ramets, Mortalidad de ramets, Número de tallos, área basal (G), biomasa aérea,

Carbono y 𝐶𝑂2equivalente, etc. Se realizará el cálculo del Índice de valor de importancia (IVI

100%) identificando las 10 primeras especies, de tal forma que ocupen al menos el 85% del IVI

total y que almacene al menos el 90% de la biomasa total, seguidamente con ayuda de los índices

de diversidad Alpha-Fisher, Shannon-Wiener, Simpson y Pielou ser caracterizará la riqueza,

dominancia y homogeneidad de las parcelas. Así mismo se realizará el análisis entre los periodos

de medición y su promedio por hectárea por año (IPA)

Respecto al análisis de estructura, se revisará el cambio que han tenido los individuos, área basal,

biomasa acumulada e incremento de biomasa para cada una de las clases diamétricas (desde



47

clase I a clase VI clasificados en un intervalo de 10 cm (100 mm)) en los distintos periodos de

monitoreo, además, se identificará la distribución de estratos vertical.

Índices de diversidad: En la vegetación se busca identificar relaciones de similitud o disimilitud

para comunidades, de tal forma que nos permita establecer correlaciones o asociaciones y

establecer relaciones causales de la respuesta de la vegetación y factores del medio en el que

se desarrollan (Matteucci y Colma, 2002), por lo cual se hace necesario implementar indicadores

cuantificables para determinar su estado a través del tiempo y determinar la integridad ecológica

de la biodiversidad (Noss, 1990; Trombulak et al., 2004). Whittaker (1972) propone la valoración

de la biodiversidad, de acuerdo con índices alfa, beta y gamma, sin embargo, solo utilizaremos

índices de diversidad Alfa. Los índices de diversidad alfa se enfocan a la riqueza de especies

dentro de una comunidad desde el supuesto de homogeneidad. Los índices utilizados serán

calculados con el software R, bajo la librería vegan, cómo package especializado en Ecología de

la comunidad (Oksanen et al. 2019), los cuales son (Moreno C. 2001):

- Índice de dominancia de Simpson (𝜆): El cual corresponde a la probabilidad de que dos

individuos tomados al azar de una muestra sean de la misma especie. Se ve influenciado

por las especies dominantes. El índice varía entre 0 y 1, cuando los valores del índice 𝜆

son más próximos a 0 se considera que hay una dominancia, por parte de alguna especie

mientras que el inverso (1/𝜆) entre más cercano a 1 es menos equitativa.

- Índice de equidad de Shannon-Wiener (H’): Este expresa la uniformidad de los valores en

todas las especies de la muestra, midiendo la probabilidad de predecir la elección de un

individuo al azar. Cuando se aproxima a 0 hay una sola especie y al Logaritmo de la

muestra cuando se representan en el mismo número

- Índice de homogeneidad Alpha-fisher (𝛼F): Este cuantifica la relación entre el número de

individuos y especies, determinando la riqueza heterogeneidad u homogeneidad de la

muestra. Cuando se aproxima a 1, este corresponde a una población más homogénea y

entre mayor el número más heterogénea

- Índice de equidad de Pielou (J): Este mide la proporción de la diversidad observada con

relación a la máxima diversidad esperada. Varía entre 0 y 0.1, dónde 0.1 corresponde a

situaciones donde las especies son igualmente abundantes

7.3.2.4.2. Diversidad funcional

Para la valoración de la diversidad funcional asociada a biomasa, se abordaron los dos enfoques

de mayor relevancia en la actualidad, Tipos Funcionales de Plantas (TFPs) e Índices de

Diversidad Funcional (IDF), los cuales en conjunto contribuyen a generar una visión holística

sobre este atributo de la diversidad biológica. Con base en la teoría de relación de masa, la cual

expresa que la función de los ecosistemas está determinada por los rasgos funcionales de las

especies más dominantes (Yang et al., 2019; Grime,1998), en el presente trabajo se evalúa la

diversidad funcional a partir de los rasgos funcionales de hoja y de madera de 20 especies con

mayor IVI, las cuales en conjunto corresponden a más 80% (Tabla 10) del índice en cada uno de

los estratos. (Yuan et al., 2018)



48

Tabla 10. Porcentaje del IVI acumulado de las especies con rasgos funcionales por estrato

ESTRATO IVI (100 %)

E0 90.36 E1 83.15 E2 81.09 E3 86.36

Selección de Rasgos Funcionales:

Inicialmente se procedió a seleccionar aquellos rasgos funcionales que presentan una relación

significativa con la Biomasa Aérea Acumulada (BAA) y con el Incremento de Biomasa aérea

acumulada (IBA), para lo cual se empleó la prueba no paramétrica de correlación de Spearman

con un nivel de significancia de 0.05 (a=0.05). Posteriormente se realizó un Análisis de

Componentes Principales (PCA) con todos los rasgos funcionales, el cual permitió corroborar los

rasgos con relaciones significativas con la BAA y él IBA, al igual que determinar su

comportamiento en el espacio multidimensional generado por el conjunto de rasgos. la

correlación se realizó con la función corr.test de la librería psych (Revelle, 2019) y el PCA con la

librería FactomineR del software estadístico R (Husson et al., 2019)

7.3.2.4.3. Tipos Funcionales de Plantas (TFPs)

Se determinó los TFPs mediante el Test de Agrupación Jerárquica de componentes principales

(Clúster) (Método de Aglomeración de Ward) con base en los rasgos funcionales seleccionados,

debido a la sensibilidad del Test ante datos faltantes, se excluyeron la especies y los rasgos para

los cuales el número de datos ausentes supera el 30% del total de datos, con el fin de evitar

sesgos en los resultados y mantener la integridad de los datos, de tal forma que la especie D.

granadensis y los rasgos longitud y diámetro de traqueidas fueron excluidos para la obtención de

TFPs. Se aplicaron pruebas de análisis de varianza unifactorial entre rasgos funcionales y TFPs

con el fin de determinar diferencias significativas entre ellos, para el caso de variables

paramétricas se utilizó la prueba ANOVA y la prueba post hoc de tukey, mientras que para

variables no paramétricas se empleó la prueba de Kruskal Wallis y la prueba de Bonferroni como

post hoc. Posteriormente se evaluó la BAA e IBA entre TFPs, siguiendo la metodología descrita

anterior y finalmente se calculó el Índice de Valor de Importancia Funcional (IVI Funcional) por

Estrato, el cual es una variación del Índice de Valor de Importancia (IVI), que permite determinar

el valor ecológico de los TFPs dentro de la comunidad vegetal. El análisis Clúster se realizó

utilizando la función hclust de la librería FactoMineR (Revelle, 2019) y el análisis de ANOVA y

prueba de Tukey obtuvieron con funciones de la librería agricolae (Mendiburu, 2019) del software

estadístico R. (Lamprecht,1990; Curtis & McIntosh, 1951).

7.3.2.4.4. Índices de Diversidad Funcional (IDF)

Se utilizó cuatro índices multirasgo para evaluar la diversidad funcional entre estratos. (Pla,

Casanoves y Di Rienzo, 2011; Córdova & Zambrano, 2015; Mason et al., 2005)

- Índice de riqueza funcional (FRic): Representa el volumen ocupado por la comunidad en

el espacio de los rasgos, el cual se determina a partir de los valores extremos de las



49

especies en el conjunto de los rasgos evaluados. Se interpreta, que, si dicho valor es

bajo, que los recursos disponibles no son explotados, en consecuencia, una reducción de

productividad del ecosistema.

- Índice de equidad (FEve): Mide la regularidad y homogeneidad con que las especies se

distribuyen en el espacio de los rasgos, considerando la abundancia o el factor de

ponderación. Toma valores entre cero y uno, siendo cero carencias absolutas de equidad

y uno equidad completa. Cuando existe una baja equitatividad implica qué partes del nicho

funcional están siendo ocupadas, pero subutilizadas lo que reduce la productividad e

incrementa la oportunidad de sp invasoras.

- Índice de divergencia (FDiv): Cuantifica la dispersión de valores de los rasgos en el

espacio multivariado. Refleja cómo se distribuyen las abundancias o el factor de

ponderación de las especies en el espacio de los rasgos. Toma valores entre 0 y 1

- Índice de dispersión (FDis): Determina la distancia promedio de las especies al centro de

la comunidad, en el espacio de los rasgos. (Pla, Casanoves y Di Rienzo, 2011)

se utilizó la BAA relativa como factor de ponderación. Los indicadores fueron calculados utilizando

la librería FD del Software R (Laliberté et al. 2014).

Posteriormente se determinó si existen diferencias significativas entre IDF, BAA por parcela e IBA

por parcela entre estratos mediante prueba de Análisis de varianza unifactorial siguiendo la

metodología descrita anteriormente. Finalmente se elaboró un Análisis de Componentes

Principales entre los índices de diversidad funcional para evaluar las dispersiones de las parcelas

pertenecientes a los diferentes estratos en el espacio de los índices de diversidad funcional.

7.3.2.4.5. Evaluación multidimensional de los procesos de restauración

La valoración multidimensional consistió en evaluar de forma simultánea los procesos de

restauración con respecto al ecosistema de referencia (E0) desde los tres dimensiones o atributos

de la biodiversidad propuestos por Noss (1990): composición, estructura y función. para ello se

seleccionaron entre tres y cuatro índices por atributo, cada uno evalúa un aspecto distinto y por

lo tanto complementario de la diversidad biológica (Mencionados anteriormente). Se elaboró un

Análisis de Componentes Principales para determinar la correlación entre índices, BAA e IBA; y

determinar la dispersión de las parcelas en el espacio multidimensional de los índices. Finalmente

se evalúa la dispersión de las parcelas en los tres atributos de la diversidad por aspecto de forma

separada, los cuales corresponden a Riqueza, Equidad y Dominancia.



50

8. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

8.1. Inventario Forestal

Como se mencionó anteriormente, se realizó el inventario forestal de cada una de las parcelas

de monitoreo presentes en la RBE a partir del software y hardware de Field-Map. Para la base

de datos se optimizó con ayuda de script que facilitaran la captura de datos en campo y posterior

análisis en oficina. El uso del software de FM, nos permite capturar información de cada una de

las entidades en campo (árboles, puntos de GPS, puntos de referencia, etc.) incluyendo

distancias, ángulos y altitud, de tal forma que nos permite identificar la distribución de todos los

individuos y realizar un modelo digital del terreno (como se muestra en la Figura 18), a través un

Modelo de Elevación Digital (DEM o TIN) con ayuda del hardware ArcGIS 10.5. La distribución

altitudinal por estrato fue la siguiente: el E0 de 3077-3110 msnm, el E1 de 3081-3092 msnm (P1:

3082-3092; P2: 3085-3089; P3: 3081-3086), el E2 de 3017-3113 msnm (P4: 3103-3109; P5:

3017-3117; P6: 3103-3113; P7: 3061-3071) y el E3 de 3070-3178 msnm (P8: 3089-3099; P9:

3070-3079; P10: 3174-3178; P11: 3166-3170; P12: 3169-3175).

Figura 18. Captura de datos a partir del Software Field-Map

(Izq.) Captura y distribución de los individuos muestreados en campo para el estrato E0 del bosque de referencia. De color verde se identifican los individuos vivos, de color rojo aquellos individuos muertos y polígonos son individuos

muertos caídos. (Der.) Modelo de Elevación Digital (DEM) clasificados por colores, de acuerdo con el rango altitudinal.

8.2. Composición, Estructura y Dinámica de la vegetación

8.2.1. Composición florística:

Las parcelas de monitoreo se distribuyeron en un rango altitudinal de 96 m, en donde, para el

estrato E0 (correspondiente al bosque de referencia), se encontraron 1412 (±27) individuos/ha,

distribuidos en 16 familias, 20 géneros y 21 especies. Siendo la familia con mayor número de

individuos Cunoniaceae, seguida por Ericaceae y Winteraceae como las más abundantes, los



51

géneros más abundantes fueron Weinmannia (1012), Bejaria (64) y Drymis (56) representados

cada uno con una especie.

Se identificaron las 10 especies con mayor IVI (evaluado al 100%), las cuales fueron W.

tomentosa (60.54%), D. granadensis (6.94%), B. resinosa (6.80%), C. bracteata (2.94%), C.

caracasana (2.64%), C. fimbriata (2.48%), H. goudotiana (2.21%), M. rupestris (1.92%), V.

stipularis (1.89%) y M. dependens (1.89%), respectivamente, encontrándose una variación en el

tiempo (respecto a los monitoreos de 2009 y 2013 a 2018) de la especie D. rosmarisnifolium

(1.36%) que en el presente monitoreo se ubica en el número 12 del IVI (mientras que en los otros

monitoreos se ubicaba dentro de los primeros 10) y por otro lado la aparición de las 10 más

importantes a la especie C. caracasana (Ver tabla de IVI por periodos de medición para el E0 en

anexos). Dichas especies almacenan el 90.24% del IVI total.

Dicha caracterización de la vegetación tiene relación con lo encontrado por Avella et al. (2014) y

Cortes & Pilar (2008), bajo asociaciones de Drymis granadensis y Weinmannia tomentosa, en los

bosques altoandinos del pantano de Monquentiva (Guatavita, Cundinamarca) y la vegetación

boscosa de la cuenca alta del río Bogotá, al igual que lo presentado por Restrepo (2016), con la

especie W. tomentosa dominando el bosque. Por otro lado, Sanabria & Puentes (2017) identifican

a la especie W. tomentosa, D. granadensis, B. resinosa y V. triphyllum como las primeras

especies dentro del IVI.

Para el estrato E1 (correspondiente al proceso de restauración 2011-2012) se encontraron 3200

(±53) individuos/ha (480 (±8) Ind/0.15 ha), distribuidos en 15 familias, 16 géneros y 19 especies.

Siendo la familia con mayor número de individuos Betulaceae, seguido por Asteraceae y

Myricaceae, respectivamente, los géneros más abundantes fueron Alnus (217), Baccharis (61) y

Morella (37), representados con 1, 3 y 2 especies, respectivamente. Para el estrato se

encontraron las 10 especies más abundantes, que corresponden a las especies A. acuminata

(43.28%), E. paniculata (5.71%), B. latifolia (5.20%), M. pubescens (5.02%), B. bogotensis

(4.96%), M. parvifolia (4.91%), A. parvifolia (4.81%), P. coccinea (4.57%), Baccharis sp. (3.85%)

y C. parvifolium (3.68%), respectivamente. Dichas especies componen el 86% del IVI total para

el estrato. Esto concuerda con la información presentada por Restrepo (2016), donde los

rastrojos, eran dominados por la especie A. acuminata.

El estrato E2 (correspondiente al proceso de restauración 2013-2014) se encuentran 4540

(±385) individuos/ha (909 (±77) Ind. /0.2 ha), distribuidos en 16 familias, 19 géneros y 21

especies. Siendo la familia con mayor número de individuos Asteraceae, Adoxaceae y

Myricaceae, respectivamente, los géneros más abundantes fueron Baccharis (201), Viburnum

(147) y Morella (97), representados por 3, 1 y 1 especies, respectivamente. Las 10 especies con

mayor IVI fueron B. latifolia (16.02%), A. acuminata (11.26%), V. triphyllum (10.11%), B.

bogotensis (10.01%), M. pubescens (9.55%), E. paniculata (9.34%), X. spiculifera (5.92%), V.

stipularis (4.85%), C. parvifolium (4.84%) y D. viscosa (3.04%), respectivamente, las cuales

corresponden al 85% del IVI total para el estrato, qué almacenan cerca de 85% del IVI.



52

El estrato E3 (corresponde al proceso de restauración 2015-2016) se encuentran 5836 (±233)

individuos/ha (1459 (±58) Ind. /0.25 ha), distribuidos en 14 familias, 17 géneros y 21 especies.

Siendo la familia con mayor número de individuos Asteraceae, Escalloniaceae y Betulaceae,

respectivamente, los géneros más abundantes fueron Baccharis (372), Escalloniaceae (165),

Alnus (126) y Myrcianthes (108), representados por 3, 1, 1 y 1 especies, respectivamente. Las 10

especies con mayor importancia ecológica en el IVI fueron A. acuminata (15.55%), B. latifolia

(14.88%), E. paniculata (11.75%), B. bogotensis (10.87%), A. parvifolia (6.59%), M. rhopaloides

(6.31%), V. triphyllum (5.73%), M. pubescens (5.38%), C. parvifolium (4.30%) y H. goudotiana

(3.97%), respectivamente y dichas especies corresponden al 85% del IVI total del estrato (ver

Figura 19).

Figura 19. Índice de valor de importancia para las 10 especies de mayor IVI (presentados al 300%)

para la Abundancia relativa (AR), Dominancia Relativa (DR) y Frecuencia Relativa (FR), presentada por cada uno de los estratos evaluados (E0, E1, E2 y E3). (Wt: W. tomentosa; Dg: D. granatensis; Br: B. resinosa; Cb: C. bracteata; Cc: C. caracasana; Cf: C. fimbriata; Hg: H. goudotiana; Mr: M. rupestris; Vs: V. stipularis; Md: M. dependens; Aa: A.

acuminata; Ep: E. paniculata; Bl: B. latifolia; Mpub: M. pubescens; Bb: B. bogotensis; Mp: M. parvifolia; Ap: A.

parvifolia; Pc: P. coccinea; Bsp.: Baccharis sp.; Cp: C. parvifolium; Vt: V. triphyllum; Xs: X. spiculifera; Dv: D. viscosa)

La información anterior, y como lo podemos observar en la Tabla 15 respecto a los índices de

diversidad (Índice de Simpson, Shannon Wiener, Alpha-fisher y Pielou) nos muestra dominancia,

diversidad y equidad para las parcelas. El índice de diversidad de Simpson a medida que se

acerca a 0, indica una mayor con dominancia, tal como es el caso del E0 y la parcela 1 del E1

con valores de 0.30 y 0.16, respectivamente, mostrando una dominancia y que como se observa

en las gráficas de IVI dicha dominancia se da por las especies W. tomentosa y A. acuminata,

respectivamente (Figura 19), esto se confirma con el índice inverso de Simpson, Pielou y de

Shannon Wiener que muestran una baja diversidad y riqueza de especie (valores cercanos a 1 y

0).



53

El E0 muestra una alta heterogeneidad de la vegetación, sin embargo, la parcela 1, muestra una

mayor homogeneidad de las especies (Ver Tabla 15). Mientras que los demás índices nos

muestran una alta diversidad, riqueza, equidad y heterogeneidad en los estratos y parcelas del

E1, E2 y E3 (excepto la P1 del E1) por los índices de Shannon-Wiener, Simpson y Pielou a que

los valores son más altos y próximos a 1, respecto a las parcelas mencionadas anteriormente, y

el índice de Alpha-Fisher nos muestra una mayor heterogeneidad de la vegetación.

Figura 20. Índice e inverso de Simpson por estrato. E0: Bosque de Referencia; E1, E2 y E3: procesos de

restauración

Se calculó e identificó la tabla de vida por cada uno de los estratos, a lo largo de los periodos de

medición, tal y como se muestra en la Tabla 13. En el estrato E0 observamos para los periodo

2009-2013 y 2013-2018 una tasa de reclutamiento de 1.02 (±0.01), para cada uno de los

periodos, una tasa de mortalidad de 0.03 (±0.02) y 0.13 (±0.03), una tasa de reclutamiento de

ramets de 1.02 (±0.02) y 1.17 (±0.14), una tasa de mortalidad de ramets de 0.04 (±0.04) y 0.22

(±), respectivamente, con un incremento en la mortalidad y tasa de reclutamiento de ramets del

periodo 2013-2018 respecto al 2009-2013. Para el estrato E1 se observa para el periodo 2016-

2018, una tasa de reclutamiento de 1.00 (±0), una tasa de mortalidad 0.13 (±0.09), una tasa de

reclutamiento de ramets 1.54 (±0.40), una tasa de mortalidad de ramets de 0.02 (±0.03), siendo

los valores de mortalidad cerca del 13% y el reclutamiento de ramets del 54%. El estrato E2 en

el mismo periodo una tasa de reclutamiento de 1.00 (±0.01), una tasa de mortalidad de 0.12

(±0.11), una tasa de reclutamiento de ramets 1.26 (±0.56) y una tasa de mortalidad de ramets

de 0.13 (±0.26), donde notamos una mortalidad del 12% y una tasa de reclutamiento positiva del

26%. Por último, el estrato E3 para el mismo periodo una tasa de reclutamiento de 1.00 (±0.01),

una tasa de mortalidad de 0.20 (±0.09) una tasa de reclutamiento de ramets de 1.53 (±0.59) y

una tasa de mortalidad de ramets de 0.03 (±0.04), encontrándose una tasa de mortalidad del

20% y una tasa de reclutamiento de ramets del 53%. En general para el estrato de referencia E0,

en el segundo periodo se incrementó la mortalidad en un 10%, además del reclutamiento de



54

ramets en un 15%, respecto al periodo anterior, para los estratos de restauración (E1, E2 y E3)

no se presenta reclutamiento de individuos, la mortalidad oscila entre el 12 y 20% y un

reclutamiento de ramets entre el 26 y 54%.

8.2.2. Estructura de la vegetación

Se evaluaron las alturas de los individuos dentro de cada una de las parcelas de monitoreo, en

donde se clasificaron por número de individuos por estrato vertical. Pese a que no se realizó un

muestreo de individuos con DAP < 10 cm para el estrato E0, se hizo revisión de literatura

principalmente de la información suministrada por Restrepo (2016) en bosques primarios dentro

de la RBE arrojándose los siguientes resultados: Los estratos E0, E2 y E3, cuentan con un mayor

porcentaje de individuos con estrato herbáceo, con excepción del estrato E1, el cual es inferior al

50%. El estrato E0 cuenta seguido del estrato herbáceo, con individuos del estrato arbóreo inferior

y sub-arboreo. El estrato E1 se encuentra aproximadamente equitativo con individuos herbáceos,

arbóreos y Sub-arbóreo, el estrato E2 presenta principalmente individuos de estrato herbáceo y

arbóreo y el estrato E3 presenta individuos del estrato herbáceo, arbóreo y en menor proporción

del sub-arboreo. En general el E0 es el único que presenta individuos en los estratos Arbóreo

inferior y Arbóreo superior (Ver Figura 21; Tabla 11).



55

Figura 21. Número de individuos por estrato vertical, en cada uno de los estratos. Hb: Herbáceo; Arb.: Arbóreo; S-Arb.: Sub-arbóreo; Arb. Inf: Arbóreo inferior y Arb. Sup: Arbóreo superior.

Tabla 11. Número de individuos por estrato vertical por hectárea, para cada uno de los estratos evaluados dentro de la RBE

ESTRATO E0 E1 E2 E3

ESTRATO VERTICAL 2013 2018 2016 2018 2016 2018 2016 2018

Herbáceo 3614 3303 287 1193 580 3505 664 4852

Arbustivo 45 36 960 927 3265 1035 3392 892

Sub Arbóreo 995 464 1373 1080 275 - 408 88

Arbóreo Inferior 297 719 167 - - - 20 -

Arbóreo Superior 0 3 - - - - - -

TOTAL 4951 4525 2787 3200 4120 4540 4484 5832

Dentro de las parcelas también se evaluaron el DAP de los individuos, con los cuales podemos

deducir el área basal (G). Dentro de la presente edición se calculó un G de 39.40 (±0.75) 𝑚2, con

una tasa de incremento para los periodos 2009-2013 y 2013-2018 de 1.05 (±0.02) y 1.01 (±0.05),

respectivamente y un incremento promedio anual de 0.73% durante los periodos de medición.

Los cálculos de G, para los estratos corresponden a 13.91 (±1.81), 8.48 (±0.77) y 12.24 (±1.19)

𝑚2, respectivamente, a los que corresponde una tasa de 4.31 (±2.66), 7.14 (±0.77) y 25.22

(±30.44), hay que tener en cuenta que los incrementos para las parcelas de restauración tienen

un incremento de área basal elevado, debido a que en mediciones anteriores no se había

realizado la evaluación del diámetro porque estas se encontraban en estado de plántula. La

Tabla 13 presenta los valores de área basal por estrato. De acuerdo con Sanabria los bosques

de Tabio, Torca y Guasca, dentro del departamento de Cundinamarca (Sanabria & Puentes,

2017) con 33.8 𝑚2/ℎ𝑎, a comparación de lo registrado por los autores con 39.4 𝑚2/ℎ𝑎

Clases diamétricas: El análisis de las clases diamétricas se realizó mediante la clasificación de

clases, en un intervalo de cada 10 cm (100 mm) (Clase I: 0-100 mm; Clase II: 100-200 mm; Clase

III 200-300 mm; Clase IV: 300-400 mm; Clase V: 400-500 mm; Clase VI: 500-600 mm), evaluados

para cada uno de los estratos, en cada uno de los periodos de monitoreo, como se muestra en la

Tabla 13 y se encuentra en la Figura 22



56

Figura 22. Número de individuos por clase clases diamétricas por hectárea para cada uno de los estratos (E0: Bosque de referencia; E1: Proceso de restauración 2011-2012; E2: Proceso de restauración 2013-2014; E3:

Procesos de restauración 2015-2016). (Superior). Clases diamétricas de la I-VI; (Inferior). Clases diamétricas con DAP > 10 cm

En el caso del E0, podemos notar el comportamiento en distribución de “J” invertida, característica

de los bosques primarios y no intervenidos, por lo cual se tiene como bosque o estrato de

referencia y los cuales albergan la mayor cantidad de biomasa en las clases II y III (cerca del

80.14% del total), el estrato E1 solo se encuentra representado en las primeras dos clases, el

estrato E2 igualmente se encuentra representado en las dos primeras clases diamétricas y el E3

en las tres primeras clases diamétricas, en tal caso qué en todos los estratos de restauración

presentan el mayor porcentaje de biomasa acumulada en la primera clase diamétrica. Respecto

a los estratos de restauración, el estrato E1 presenta valores mayores frente a G y Biomasa,

seguido del E3 y por último el E2, con menores valores.



57

Tabla 12. Número de individuos, área basal (G), biomasa y porcentaje de biomasa acumulada por clase diamétrica, en cada periodo de medición.

AÑO CLASE DIAMÉTRICA I II III IV V VI

TOTAL RANGO (mm) 0-100 100-200 200-300 300-400 400-500 500-600

2009

E0

NÚMERO TALLOS 3976 1147 274 41 8 1 5447

G (cm2) 1.49 18.70 11.65 3.77 1.15 0.21 36.97

BIOMASA (Ton) 4.92 67.68 46.81 16.75 4.93 0.91 141.99

% DE BIOMASA 3.46 47.66 32.97 11.79 3.47 0.64 100

2013

NÚMERO TALLOS 4089 1153 310 40 9 1 5602

G (cm2) 1.08 19.00 13.42 3.79 1.31 0.21 38.82

BIOMASA (Ton) 3.57 68.89 54.25 16.13 6.49 0.95 150.21

TASA INCREMENTO BIOMASA 0.73 1.02 1.16 0.96 1.32 1.05 1.04

% DE BIOMASA 2.38 45.81 36.12 10.74 4.32 0.63 100

2018

NÚMERO TALLOS 3919 1056 334 50 9 1 5369

G (cm2) 0.66 17.97 14.49 4.66 1.40 0.21 39.40

BIOMASA (Ton) 2.15 65.07 57.30 21.19 6.03 0.95 152.69

TASA INCREMENTO BIOMASA 0.60 0.95 1.06 1.31 0.93 1.00 0.97

% DE BIOMASA 1.41 42.62 37.52 13.88 3.95 0.62 100

2016

E1

NÚMERO TALLOS 2233 80 - - - - 2313

G (cm2) 4.62 0.74 - - - - 5.36

BIOMASA (Ton) 16.31 2.90 - - - - 19.21

% DE BIOMASA 85 15 - - - - 100

E2

NÚMERO TALLOS 4120 - - - - - 4120

G (cm2) 1.40 - - - - - 1.40

BIOMASA (Ton) 4.23 - - - - - 4.23

% DE BIOMASA 100 - - - - - 100

E3

NÚMERO TALLOS 2468 36 - - - - 2504

G (cm2) 0.83 0.57 - - - - 1.39

BIOMASA (Ton) 2.53 2.38 - - - - 4.91

% DE BIOMASA 52.00 48.00 - - - - 100

2018

E1

NÚMERO TALLOS 4227 473 - - - - 4700

G (cm2) 8.43 5.49 - - - - 13.91

BIOMASA (Ton) 29.71 22.14 - - - - 51.85

TASA INCREMENTO BIOMASA 1.82 7.64 - - - - 4.73

% DE BIOMASA 57.00 43.00 - - - - 100

E2

NÚMERO TALLOS 7990 75 - - - - 8065

G (cm2) 1.85 0.15 - - - - 2.00

BIOMASA (Ton) 0.63 0.62 - - - - 6.88

TASA INCREMENTO BIOMASA 7.41 - - - - 7.41

% DE BIOMASA 91.00 9.00 - - - - 100

E3

NÚMERO TALLOS 8020 192 20 - - - 8232

G (cm2) 8.97 2.49 0.78 - - - 12.24

BIOMASA (Ton) 29.77 10.21 3.57 - - - 43.55

TASA INCREMENTO BIOMASA 9.89 1.04 - - - 5.46

% DE BIOMASA 68.00 23.00 8.00 - - - 100



58

Figura 23. Boxplot de la Área basal para el año 2018, (Izq.) Área basal entre el estrato de referencia (E0) y los de

restauración (E1, E2 y E3); (Der.) Área basal entre los estratos de restauración (E1, E2 y E3).

8.2.3. Función de la vegetación:

Se procedió por medio de las ecuaciones utilizadas por Pérez & Díaz (2010) (ver Tabla 8.) para

cada una de las especies con ecuaciones alométricas y la ecuación general, con las que se

calcularon los valores de biomasa en Kilogramos (kg) (convertible a Toneladas), de los cuales se

obtuvieron para el estrato E0 un valor de 152.69 (±2.76) Ton/ha, con una tasa de incremento

promedio de 1.04 (±0.03) durante los periodos de medición, las parcelas de restauración E1, E2

y E3 obtuvieron una biomasa de 51.85 (±7.38), 28.8 (±2.48) y 43.55 (±4.45) Ton/ha,

respectivamente y como tasa de incremento de 4.66 (±2.96), 8.20 (±0.88) y 30.89 (±40.29),

respectivamente para cada uno de los procesos de restauración. De la misma forma se calcularon

los valores de Carbono y 𝐶𝑂2Equivalente. La Tabla 13. Tabla de vida y dinámica de la vegetación

por dimensión de la vegetación (composición, estructura y función) calculados por hectárea.

Datos (± desviación estándar) por periodo de medición, para los estratos (E0: Bosque natural;

E1: Proceso de restauración 2011-2012; E2 Proceso de restauración 2013-2014; E3: Proceso de

restauración 2015-2016) muestra la biomasa en cada uno de los estratos, junto con el carbono y

𝐶𝑂2 equivalente. Estos datos de producción de biomasa concuerdan con lo encontrado por

Sanabria & Puentes (2017), en los bosques altoandinos, evaluados en Tabio, Torca y Guasca,

dentro del departamento de Cundinamarca los cuales almacenan cerca de 141,46 ton/a,

comparable con los 152,69 ton/ha reportados en el presente documento (𝛥11.23 ton/ha) (Figura

24).



59

Figura 24. Boxplot de la biomasa para el año 2018, (Izq.) biomasa entre el estrato de referencia (E0) y los de

restauración (E1, E2 y E3); (Der.) biomasa entre los estratos de restauración (E1, E2 y E3).



60

Tabla 13. Tabla de vida y dinámica de la vegetación por dimensión de la vegetación (composición, estructura y función) calculados por hectárea. Datos (± desviación estándar) por periodo de medición, para los estratos (E0: Bosque natural; E1: Proceso de restauración 2011-2012; E2 Proceso de restauración 2013-2014; E3: Proceso de restauración 2015-2016)

DIM

.

DINAMICA / PERIODO

2009 2013 2018 2016 2018

E0 E1 E2 E3 E1 E2 E3

Dato (σ) Dato (σ) Dato (σ) Dato (σ) Dato (σ) Dato (σ) Dato (σ) Dato (σ) Dato (σ)

CO

MP

OS

ICIÓ

N

N° de especies 23 22 21 19 21 21 19 21 21

N° de individuos 1357 (26) 1384 (26) 1412 (27) 3200 (53) 4540 (385) 5832 (234) 3200 (53) 4545 (385) 5836 (233)

Reclutas - 27 (2) 28 (2) - - - 0 (0) 5 (3) 4 (2)

Tasa de reclutamiento - 1.02 (0.01) 1.02 (0.01) - - - 1.00 (0) 1.00 (0.01) 1.00 (0.01)

Mortalidad - 44 (2) 175 (5) - - - 407 (97) 420 (42) 1136 (91)

Tasa de mortalidad - 0.03 (0.02) 0.13 (0.03) - - - 0.13 (0.09) 0.12 (0.11) 0.20 (0.09)

N° de ramets 360 (13) 368 (2) 428 (16) 1160 (195) 2930 (166) 2480 (91) 1933 (412) 3710 (526) 3764 (325)

Reclutamiento de ramets - 8 (1) 60 (5) - - - 773 (217) 1265 (375) 1284 (304)

Tasa de reclutamiento de ramets - 1.02 (0.02) 1.17 (0.14) - - - 1.54 (0.40) 1.26 (0.56) 1.53 (0.59)

Mortalidad de ramets - 16 (2) 79 (3) - - - 27 (15) 250 (125) 76 (20)

Tasa de mortalidad de ramets - 0.04 (0.04) 0.22 (0.07) - - - 0.02 (0.03) 0.13 (0.26) 0.03 (0.04)

Numero de tallos 1717 (34) 1752 (35) 1840 (36) 4360 (197) 7470 (547) 8312 (205) 5133 (410) 7685 (910) 9600 (372)

Tallos vivos 1717 (34) 1692 (33) 1586 (34) 4360 (197) 7470 (547) 8312 (205) 4700 (311) 7425 (1067) 8388 (447)

ES

TR

UC

TU

RA

Área basal (G) (m2) 36.97 (0.64) 38.82 (0.65) 39.40 (0.75) 5.36 (1.84) 1.40 (0.10) 1.39 (0.25) 13.91 (1.81) 8.48 (0.77) 12.24 (1.19)

Incremento Área basal (m2) - 1.85 (0.06) 0.58 (0.20) - - - 8.56 (0.54) 7.30 (0.68) 10.85 (0.98)

Tasa de incremento de Área Basal - 1.05 (0.02) 1.01 (0.05) - - - 4.31 (2.66) 7.14 (0.77) 25.22 (30.44)

FU

NC

IÓN

Biomasa aérea (Kg/ha) 141.99 (2.38) 150.21 (2.37) 152.69 (2.76) 19.21 (6.85) 4226.28 (318.23)

4.91 (0.90) 51.85 (7.38) 28.80 (2.48) 43.55 (4.45)

Incremento de Biomasa - 8.22 (0.21) 2.48 (0.85) - - - 32.64 (2.29) 25.27 (2.19) 38.64 (3.72)

Tasa de incremento Biomasa - 1.06 (0.02) 1.02 (0.05) - - - 31.09 (19.70) 41.00 (4.42) 123.57

(161.15)

Carbono (Kg/ha) 70.99 (1.19) 75.10 (1.18) 76.35 (1.38) 9.60 (3.43) 2113.14 (159.11)

2.46 (0.45) 4.66 (2-96) 8.20 (0.88) 30.89 (40.29)

CO2 equivalente (Kg/ha) 260.54 (4.36) 275.63 (4.34 280.19 (5.06) 35.25

(12.57) 7755.23 (583.95)

9.01 (1.65) 95.15 (13.54) 52.84 (4.56) 79.91 (8.17)



61

8.3. Diversidad Funcional

8.3.1. Selección de rasgos funcionales asociados a biomasa:

De acuerdo a la matriz de correlación de Spearman (Figura 25) y el PCA entre Rasgos

funcionales, biomasa e incremento de biomasa (Figura 26); se encontró que con un nivel de

confianza del 95% los 17 rasgos funcionales evaluados presentan correlación significativa con

la Biomasa Aérea Acumulada (BAA) y 16 de los 17 rasgos funcionales presentan correlación

significativa con el incremento periódico anual de Biomasa Aérea (IBA), donde los rasgos con

mayor correlación fueron longitud de traqueidas (Tlong), diámetro de traqueidas (Tdim) y

longitud de radios (Rlong) para la BAA, mientras que para él IBA, los rasgos con mayor

correlación fueron Grosor de la pared de la fibra (Fgp), densidad de radios (Rden) y longitud

de fibras (Flong).

En la Figura 26 (PCA y correlación) se puede observar que la acumulación de biomasa es

directamente proporcional a la longitud de traqueidas (Si presenta) (70%), longitud de radios

(51%), Altura máxima (45%), Área foliar específica (43%) y grosor de la pared de la fibra

(40%); e inversamente proporcional al diámetro de traqueidas (-67%), Diámetro de poros (-

56%) y grosor de las fibras (-40%). Lo anterior se debe a que a mayor diámetro y densidad de

poros, mayor área y volumen poroso por volumen de madera y por lo tanto menor volumen

de madera estará ocupado por biomasa, las fibras como elementos xilemáticos que cumplen

principalmente la función de sostén (Giménez et al., 2005), siendo esta la capacidad que

presenta el fuste para resistir las fuerzas mecánicas generadas por factores internos (Copa

del árbol) y externos (Viento, lluvia, entre otros), está relacionado con la rigidez del fuste, el

cual a su vez es producto de la rigidez de la fibra, propiedad que está dada principalmente por

el grosor de la pared de la fibra, en consecuencia a mayor grosor de la pared de la fibra, mayor

resistencia mecánica tendrá el fuste y por lo tanto mayor biomasa aérea podrá sostener.

(Bisset et al., 1951)

Figura 25. Correlación bivariado de Spearman entre rasgos funcionales, Biomasa aérea acumulada e incremento de biomasa. El valor de la casilla expresa el coeficiente de correlación en porcentaje. Casillas con fondo de color

indican correlación significativa entre variables (α=0.05).



62

La altura máxima de la especie es un rasgo funcional que indica el potencial biótico que

pueden alcanzar los individuos de una especie a nivel estructural, el cual está directamente

relacionado con el DAP y el área basal del individuo y por lo tanto con el potencial biótico de

acumulación de biomasa aérea individual, ya que a mayor volumen mayor biomasa (Yuan et

al., 2018; Montes, 2014). El Área foliar específica, indica el peso en verde de la lámina foliar

por unidad de área, por lo que a mayor área foliar específica mayor biomasa foliar por unidad

de área, que deriva en mayor biomasa aérea en general. Aun así, esta variable se ve

fuertemente influida por varios factores como la vida útil de la hoja, tasa de recambio de follaje

de la especie, grado de exposición lumínica, presencia de follaje a lo largo del año, entre otros

(Poorter et al., 2009), lo que explicaría la ausencia de correlación significativa con los demás

RF. La correlación positiva con biomasa acumulada puede estar asociada a una menor tasa

de recambio y, en consecuencia, mayor periodo de vida útil de la hoja, generando una mayor

resistencia de la hoja para soportar diferentes fenómenos externos, mediante el incremento

del AFE. (Sobrado, 1991; Villar y Merino, 2001)

De acuerdo con la correlación de Spearman y el PCA de Rasgos funcionales, biomasa e

incremento de biomasa se encontró que con un nivel de confianza del 95%, 16 rasgos

funcionales evaluados presentan correlación significativa con el Incremento periódico anual

de Biomasa Aérea (IBA), siendo los rasgos Grosor de la pared de la fibra, Densidad de radios

y longitud de fibras los que mayor grado de correlación presentan con dicha variable.

De acuerdo a la Figura 26 (PCA y correlación) él IBA es directamente proporcional a la

densidad de radios (31%), y en menor proporción con el diámetro de poros (19%) y longitud

de vasos (18%); e inversamente proporcional al grosor de la pared de la fibra (-36%), longitud

de fibras (-25%), densidad básica (-23%), longitud de radios (-22%) y diámetro de punteaduras

(-21%), los demás rasgos funcionales presentan una correlación inferior al 20%, siendo

longitud de traqueidas el único rasgo que no mostró correlación significativa (a=0.05) con IBA.

Figura 26. Análisis de Componentes Principales de rasgos funcionales, Biomasa Aérea Acumulada (BAA) e

incremento de Biomasa Aérea (IBA).



63

Lo anterior indica que, a mayor densidad de poros, longitud de vasos y diámetro de poros

mayor IBA, es decir, que a mayor tamaño y frecuencia de las estructuras de conducción

vertical de la madera mayor IBA, lo cual concuerda con lo expuesto por Vásquez (2013). De

igual forma se encontró que a mayor altura máxima de la especie y mayor AF y AFE, mayor

IBA, lo anterior se debe a una mayor disponibilidad de recurso lumínico de la planta durante

todo su desarrollo, lo cual genera como respuesta un incremento en AF con el fin de maximizar

la cantidad de dicho recurso que pueden tomar (Poorter et al., 2009), lo que deriva en una

mayor tasa de transpiración, para lo cual las plantas incrementa la frecuencia y tamaño de las

estructuras de conducción vertical (poros y vasos), que le permite una mayor conducción de

savia bruta para satisfacer la demanda generada por una mayor tasa de radiación lumínica,

en consecuencia una mayor tasa fotosintética que incrementa la producción de savia

elaborada. (Grimme, 2001)

Al tener mayor disponibilidad de recurso lumínico y por lo tanto mayor tasa fotosintética

(Producción de savia elaborada), las plantas disminuyen la necesidad de almacenar la savia

elaborada lo que se refleja en una reducción de las dimensiones de las estructuras de

almacenamiento, es decir, longitud y ancho de radios, aun así, teniendo en cuenta que dichas

estructuras también cumplen la función conducción horizontal, incrementa la densidad de

radios, que facilita la conducción horizontal, por lo que dichas estructuras ante esta situación

pasan a cumplir más una función de conducción que de almacenamiento de savia elaborada.

Por otro lado, especies con mayor IBA menor densidad básica, Grosor de la pared de la fibra

y longitud de fibras, RF asociados principalmente al sostenimiento y resistencia mecánica del

fuste (Giménez et al., 2005; Hacke et al., 2001; Bisset et al., 1951), lo cual nos permite inferir,

que el costo energético para producir estructuras de sostén más resistentes es alto, reflejado

en la disminución del IBA.

De acuerdo a Ortiz, Hernández y Schongart (2017), esto se debe a especies que se

encuentran adaptadas a bajos niveles de radiación lumínica durante todo el desarrollo o parte

inicial del desarrollo de las plantas, por lo que ante una menor tasa de transpiración han

desarrollado estructuras de conducción menos densas y de menor tamaño, incrementando el

tamaño de las estructuras de almacenamiento de savia elaborada, derivado de una menor

tasa fotosintética y en consecuencia un menor IBA (Poorter et al., 2006), lo anterior puede

generar una prolongación en el tiempo de desarrollo de la planta, y por lo tanto especies

longevas, las cuales optan por incrementar la resistencia en la estructura de sostén, reflejado

en un mayor grosor de la pared de la fibra y longitud de fibra, el cual según Herms y Mattson

(1992) es una estrategia que permite incrementar su probabilidad de supervivencia ante

distintos fenómenos bióticos (ej. Herbívoria) y abióticos (ej. Viento) y de esta forma garantizar

que lleve a cabo todo su ciclo de vida en el tiempo que lo requiera. (Lamprecht, 1990)

Se concluye que especies que tienden a desarrollar mayor área foliar, estructuras de

conducción vertical de mayor volumen, menores dimensiones de estructuras de

almacenamiento y menor resistencia en las estructuras de sostén presentan un mayor IBA,

que especies antagónicas, siendo los rasgos densidad de radios y grosor de la pared de la

fibra los que más influyen en el proceso ecológico de Incremento de Biomasa Aérea (IBA) en

bosques altoandinos. Se infiere que las estrategias de IBA utilizado por las especies están

estrechamente relacionadas con la disponibilidad de recurso lumínico durante el desarrollo de

las plantas y por lo tanto con el gremio ecológico al que pertenecen.

8.3.1.1. Tipos Funcionales de Plantas (TFPs)

Debido a que todos los rasgos funcionales presentan correlación significativa con BAA (Figura

25), el análisis de Clúster (ver Figura 27 y Figura 28) se realizó utilizando 15 de los 17 rasgos



64

evaluados y 19 de las 20 especies seleccionadas, excluyendo los RF longitud de traqueidas

y diámetro de traqueidas, y la especie D. granadensis, con el objetivo de evitar sesgos en los

resultados por presentar más del 30% de los datos ausentes.

Figura 27. Dendrograma: TFPs encontrados mediante el análisis de Clúster

El análisis de clúster agrupó las 19 especies seleccionadas en tres TFPs con base en los 15

rasgos funcionales ingresados en la prueba (Figura 27). Aun así, de acuerdo a los análisis de

varianza unifactorial entre rasgos funcionales y los TFPs encontrados (Figura 30), se

determinó que con un nivel de confianza del 95% los TFPs se diferencian entre sí únicamente

por diez rasgos funcionales, los cuales corresponden a Densidad Básica (DB), Diámetro de

poros (Pdim), Longitud de Vasos (Vlong), Densidad de radios (Rden), Longitud de fibras

(Flong), Grosor de fibras (FG), Grosor de la pared de la fibra (FGp), Área foliar (AF), Contenido

Foliar de Materia Seca (CFMS) y Altura Máxima (Hmax) (Ver Figura 30). Estos fueron

utilizados para caracterizar y describir los TFPs encontrados, por lo que los TFPs se

diferenciaron principalmente por RF asociados a conducción, soporte, capacidad fotosintética

y potencial estructural. Adicionalmente se encontraron diferencias significativas en la BAA

promedio por individuo entre TFPs, mientras que para la variable IBA promedio por individuo

no se encontraron diferencias significativas entre los TFPs.



65

Figura 28. Biplot de especies y rasgos funcionales de acuerdo con los tipos funcionales de plantas. Rojo: TFP1;

Verde: TFP2 y Azul: TFP3

8.3.1.2. Estructura de los TFPs

De acuerdo con los TFPs encontrados, podemos ver en la Figura 29 la distribución de la

riqueza, frecuencia y dominancia de las especies correspondiente a cada uno de los tipos

funcionales, representados por medio de un IVI. Las especies del TFP1 se encuentran

distribuidos principalmente en el E0 del bosque de referencia, con las características ya

mencionadas. Los demás tipos TFP se encuentran distribuidos principalmente en los E1, E2

y E3.

8.3.1.2.1. Tipo Funcional de Planta 1 (TFP1)

El TFP1 está conformado por 8 especies todas pertenecientes al estrato de Bosque Primario

(E0), las cuales son: W. tomentosa, H. goudotiana, M. rupestris, D. rosmarisnifolium, V.

stipularis, B. resinosa, M. dependens, C. bracteata. Este TFPs agrupa a 8 de las 9 especies

pertenecientes al estrato de Bosque Primario (E0), lo cual refleja una clara diferencia en los



66

rasgos funcionales asociados al proceso de biomasa entre las especies dominantes del

bosque natural y las especies dominantes en los procesos de restauración.

Figura 29. Índice de Valor de Importancia (IVI) para los tipos funcionales de plantas por estrato.

El TFP1 se caracteriza por presentar una densidad básica más alta de DB (0.58±0.08𝜇𝑚),

diámetro de poros pequeños (9,00±6.16𝜇𝑚), longitud de vasos pequeños (372.75±83.15𝜇𝑚),

baja densidad de radios (7±4𝜇𝑚), longitud de fibras intermedia (800.26±182.72𝜇𝑚), bajo

grosor de fibras (17.49±4.37𝜇𝑚), pared de la fibra gruesa (8.48±2.75𝜇𝑚), un área foliar baja

(11.44±10.35𝜇𝑚), un CFMS de valor intermedio (9.66±3.6gr) una Hmax que tiende a ser

media a baja (9.66±3.6m). Lo que indica que este TFPs, se caracteriza principalmente por

presentar a nivel de soporte una alta DB y FGp, asociado a una mayor capacidad de

acumulación de biomasa aérea, un bajo volumen de estructuras de conducción vertical y

menor número de estructuras de conducción horizontal, lo cual puede estar asociado a una

menor tasa de traspiración, producto de una menor disponibilidad de recurso lumínico en toda

o la mayor parte del desarrollo del planta, producto de una mayor número de estratos

verticales, típico de ecosistemas boscosos de estado climax. (Ortiz, Hernández y Schongart,

2017),


El TFP2 se encuentra conformado por 7 especies, correspondientes principalmente a

especies de los procesos de restauración (E1, E2 y E3), las cuales son: E. paniculata, B.

bogotensis, M. parvifolia, M. pubescens, B. latifolia, C. parvifolium y M. rhopaloides. De las 7

especies encontradas en este tipo funcional 6 principalmente se encuentran en los procesos

E1, E2 y E3 mientras que 1 (E. paniculata), se ubica, tanto en el proceso de restauración como

en el bosque natural (E0).

El TFP2 se caracteriza por presentar una densidad básica (DB) de (0.53±0.06 𝑔/𝑐𝑚2), el

diámetro de poros (Pdim) de (49.39±19.70 𝜇𝑚), una longitud de vasos (Vlong) de



67

(427.76±160.24 𝜇𝑚), una densidad de radios (Rden) de ( 23.00 ±18.83 𝑁°/𝑚𝑚), una longitud

de las fibras (Flong) de (778.13±184.98 𝜇𝑚), un grosor de las fibras (FG) de (30.28 ±4.45𝜇𝑚),

un grosor de la pared de la fibra (FGp) de (4.33±2.33 𝜇𝑚), un área foliar (AF) de (9.00±6.11

𝑐𝑚2), CFMS (0.19±0.14 gr), una Hmax baja (5,43±2,7 m) y una biomasa acumulada (BAA) de

(4.22±2.07 𝐾𝑔) sin diferencias significativas con el TFP3. Es decir, estas especies se

encuentran en un punto intermedio del TFP1 y TFP 3. Se caracterizan por presentar una baja

altura máxima, lo cual de acuerdo con la correlación encontrada entre RF (Figura 25), explica

los bajos valores del grosor de la pared de la fibra inferior a los demás TFP, un área foliar

disminuida y menor CFMS, a pesar de que tiende a presentar mayores valores de diámetro

de poros, además notamos este comportamiento, específicamente en especies influenciadas

por un AF inferior, lo cual indica una tasa fotosintética baja, además de una DB media, que

está relacionada con bajas tasas de BAA.

Tabla 14. Rasgos funcionales con diferencias significativas entre Tipos Funcionales de Plantas (TFPs) de

acuerdo con el test de ANOVA para Flong, FG, CFMS y Hmax, y Kruskal Wallis para DB, Pdim, Blong, Rden, FGp, AF y BAA. Letras diferentes indican diferencias significativas entre TFPs a un nivel de significancia del 0.05

El valor inferior corresponde al p-valor con significancia: * p< 0,05; ** p< 0,01; *** p< 0,001

FUNCIÓN RASGO TFPs

TFP1 TFP2 TFP3

Conducción

Pdim 12,752

9 ± 6,16 a 49,39 ± 19,7 b 42,49 ± 20,03 b 0,002**

Vlong 7,847 372,7

5 ± 83,15 a

427,76

± 160,2

4 a 764,98 ±

211,59

b 0,020*

Rden 9,346

7 ± 4 a 23 ± 19 b 19 ± 15 ab 0,009**

Soporte

DB 8,475

0,58 ± 0,08 a 0,53 ± 0,06 ab

0,42 ± 0,06 b 0,014*

Flong 4,404 800,2

6 ±

182,72

ab

778,13

± 184,9

8 a 1096,51 ±

185,73

b 0,030*

FG 8,451

17,49 ± 4,37 a 23,83 ± 6,3 ab

30,28 ± 4,45 b 0,003**

FGp 11,291

8,48 ± 2,75 a 3,57 ± 0,71 b 4,33 ± 2,33 ab 0,004**

Almacenamiento

AF 7,872

11,44 ± 10,35 a 9 ± 6,11 a 41,7 ± 28,36 b 0,020*

CFMS 7,998

0,34 ± 0,08 ab

0,19 ± 0,14 a 0,51 ± 0,18 b 0,004**

Estructural Hmax

11,970

9,66 ± 3,6 a 5,43 ± 2,7 a 16,3 ± 4,71 b <0,001***

BAA BAA 9,212

50,14 ± 33,28 a 4,22 ± 2,07 b 21,49 ± 23,33 ab 0,009**


El TFP3 se conforma por 4 especies, que corresponden únicamente a los procesos de

restauración (E1, E2 y E3), las cuales son: V. triphyllum, C. fimbriata, A. acuminata y A.

parvifolia.

El TFP3 se caracteriza por presentar una densidad básica (DB) de la madera baja (0.42±0.06

𝑔/𝑐𝑚2), el diámetro de punteaduras (Pdim) de (42.49±20.03 𝜇𝑚), una longitud de vasos

(Vlong) (764.98±211.59 𝜇𝑚) significativamente diferente a los demás TFP, presenta una

densidad de radios (Rden) de (19±14.73 𝑁°/𝑚𝑚), una longitud de fibras (Flong) de



68

Figura 30. Boxplots de rasgos funcionales con diferencias significativas entre Tipos Funcionales de Plantas

(TFPs) de acuerdo con el test de ANOVA para Flong y FG, y Kruskal Wallis para DB, Pdim, Blong, Rden, FGp, AF y BAA. Las letras diferentes en la parte superior izquierda de las cajas indican diferencias significativas entre

TFPs con un nivel de significancia del 0.05. DB: Densidad Básica; Pdim: Diámetro de punteaduras, Vlong: Longitud de vasos; Rden: Densidad de radios; Flong: Longitud de Fibras; FG: Grosor de la fibra; FGp: Grosor de

la pared de la fibra; AF: Área foliar; BAA: Biomasa aérea acumulada



69

(1096.51±185.73 𝜇𝑚), un grosor de fibras (FG) de (30.28 ±4.45 𝜇𝑚), grosor de la pared de

la fibra (FGp) de (4.33 ±2.33 𝜇𝑚), un área foliar (AF) de (41.7±28.36 𝑐𝑚2) significativamente

diferentes a los TFP, un alto CFMS (0,51±0,18 gr), una altura máxima significativamente

mayor que los demás TFPs (16,3±4,71m) y un a biomasa aérea acumulada (BAA) de

(21.49±23.33 𝑇𝑜𝑛/ℎ𝑎). Es decir, especies con la capacidad de alcanzar mayores alturas,

densidad básica de la madera baja, con longitud de los vasos prolongada al igual que las

fibras, el grosor de las fibras y un área foliar amplia, por lo cual se caracteriza por ser un grupo

de especies con un mayor incremento de biomasa, representado principalmente a que

cuentan con un área foliar mayor que los demás TFP y la densidad de la madera es baja, con

respecto a los demás. Características del comportamiento de especies de estados

sucesionales tempranos (Poorter, 2006; Lamprecht, 1990).

En parte este comportamiento se encuentra explicado, cuando con el aumento de la densidad

de la madera, estas modulan su crecimiento , lo que se traduce en menores valores de IBA,

sin embargo, tienen mayores valores respecto a la BAA y viceversa, por otro lado, las especies

con una mayor área foliar y que por lo tanto tienen un acceso a la luz y que puedan llevar a

cabo su proceso fotosintético se traduce en un mayor crecimiento; sin embargo, como se

encuentra en los TFPs (ver Figura 30), la hoja aunque es un rasgo muy importante en los

procesos fotosintéticos su mayor incidencia se encuentra en los individuos más pequeños,

como plántulas o como el caso del TFP3, donde encontramos especies de los primeros

estados sucesionales y densidades bajas que se traducen en un crecimiento mayor, respecto

de otras especies (Herault et al., 2011; Sterck & Bongers, 2001; Poorter et al, 2006).

Tabla 15. Índices de Diversidad Biológica por estrato de acuerdo al test de ANOVA (F-value) para CRic, CEqui, FRic, FEve, BAA, y Kruskal Wallis (Chi-quadrado x2) para: CDom, ERic, EEqui, EDom, FDiv, FDis, IBA. Letras

diferentes indican diferencias significativas con un nivel de significancia de 0.05 por estrato. El valor inferior corresponde al p-valor con significancia: * p< 0,05; ** p< 0,01; *** p< 0,001.

8.3.2. Índices de Diversidad

Para la valoración multidimensional de la diversidad biológica, se tomaron 3 índices para los

atributos de composición y estructura y 4 índices para el atributo de función, cada uno evalúa

un aspecto distinto correspondiente a riqueza, equidad y dominancia (Tabla 15).



70

Figura 31. Biplot de Índices de Diversidad de Composición, Estructura y Función, Biomasa Aérea Acumulada

(BAA) e Incremento de Biomasa Aérea (IBA) por parcela, agrupado por estrato.

8.3.2.1. Riqueza

En cuanto a composición (ICRic) se encontró que el número de especies por estrato que se

puede encontrar en área de 0.1 ha es significativamente diferente entre el E0 y E3, siendo

menor la riqueza de especies en el Bosque Natural (9±3 sp./0.1ha), aun así, el número de

especies por ha es de 21, por lo que en realidad es superior al encontrar que en los procesos

de restauración, incluyendo E3, quién es el que mayor riqueza registra, se puede encontrar

máximo 16 especies en las 0.25ha muestreadas, de las 30 sembradas inicialmente, lo que

indica que los proceso de restauración no han alcanzado la riqueza del bosque natural. En

cuanto a estructura, el estrato E0 (5±1CD) es significativamente mayor que los demás

procesos de restauración, los cuales presentan en promedio 2 CD, esto se debe a que los

procesos de restauración son recientes, siendo el más antiguo E1 Establecido en 2011.

Debido a lo anterior los individuos aun pertenecen a la categoría etaria de juveniles

actualmente por lo que no han alcanzado su mayor potencial biótico en estructura. En cuanto

a riqueza funcional no se encontraron diferencias significativas entre los estratos, lo que indica

que los procesos de restauración efectivamente han alcanzado la riqueza funcional de



71

ecosistema de referencia (E0), cabe resaltar que la diversidad funcional de este estrato

presenta una alta varianza entre parcelas. (Figura 31).

Figura 32. Índice de riqueza multidimensional para la Composición, Estructura y Función en los estratos

evaluados.

8.3.2.2. Equidad

En cuanto composición (CEqui) se encontró que, de acuerdo con el índice de Alfa Fisher, no

se encontraron diferencias significativas entre los estratos, lo que indica que los procesos de

restauración presentan una equidad similar al ecosistema de referencia (E0), aun así, De

acuerdo con la Figura 33, E0 tiende a presentar menor equidad (2.35±0.90), que los procesos

de restauración. En estructura, el estrato E0 es significativamente diferente con los estratos

E2 y E3, los cuales presentan la mayor equidad estructural, mientras que E0 (0,24±0,10)

presenta la menor equidad estructural, lo que indica que el área basal tiende a distribuirse de

forma equitativa entre las especies de E2 (0,78±0,06) y E3 (0,78±0,05), mientras que en E0

se tiende a concentrar en una sola especie, en este caso Weinmannia tomentosa. En Función

no se encontraron diferencias significativas entre los estratos, lo que indica que, en función,

los procesos de restauración han alcanzado la equidad funcional del ecosistema de referencia

(Figura 33).



72

Figura 33. Boxplot de significancia entre los índices de diversidad funcional por estrato. E0: Estrato de referencia;

E1: Proceso de restauración 2011-2012; E2: Proceso de restauración 2013-2014; E3: Proceso de restauración 2015-2016. ICRic: Índice de composición de Riqueza; ICPie: Índice de composición de Pielou; ICSimp: Índice de composición de Simpson; IERic: Índice estructural de Riqueza; IEPie: Índice estructural de Pielou; IESimp: Índice estructural de Simpson; FRic: Índice de Riqueza funcional; FEve: Índice de equitatividad funcional; FDiv: Índice

de diversidad funcional; FDis: Índice; BAA: Biomasa Aérea acumulada; IBA: Incremento de Biomasa Acumulada

8.3.2.3. Dominancia

En el atributo de Composición, de acuerdo al Índice de Simpson (EDom) se puede observar

que el Ecosistema de referencia (0,69±0,10) es significativamente más dominante que los

Procesos de Restauración E2 y E1, en concordancia con la tendencia del índice de equidad

de Alfa Fisher, aunque este no presento diferencias significativas, lo cual indica que en las

etapas susecionales finales del bosque altoandino, el mayor número de individuos pertenece

a un reducido número de especies, en este caso Weinmannia tomentosa, quien en promedio

concentra el 82,29% de los individuos presentes en E0. Estructuralmente, E0 (0,76±0,10) es

significativamente más dominante que los procesos de restauración E2 (0,22±0,06) y E3



73

(0,22±0,05), lo cual indica una fuerte concentración del área basal en unas pocas especies,

en este caso Weinmania tomentosa (87,36%), y Drimys granadensis (3,94%). En cuanto a

función, se observa que el E0 (0.39±0.17) presenta diferencias significativas con los estratos

E1 (0.82±0.18) y E3 (0.79±0.02), siendo el ecosistema de referencia el que menor divergencia

presenta, lo que indica que en E1 y E3 La biomasa tiende a concentrarse hacia uno o varios

conjuntos de especies que tienen estrategias de acumulación y producción de biomasa

claramente diferentes a la estrategia promedio que presentan las especies en cada uno de

los estratos, mientras que en E0 tiende a distribuirse en especies que presentan una estrategia

de producción y acumulación de biomasa más cercana a la estrategia promedio que utilizan

las especies en dicho estrato, lo cual está influenciado por la dispersión funcional, la cual tiene

la misma tendencia que la divergencia funcional, siendo E0 la que menor presenta y E2 y E3

la que mayor presenta, lo cual indica que el conjunto de especies presente en el ecosistema

de referencia tienden a presentar estrategias de acumulación y producción de biomasa

similares entre sí, mientras que en los procesos de restauración las especies emplean

estrategias de acumulación y producción de biomasa que presentan mayores diferencias

entre ellas.

Figura 34. Índices de equidad multidimensional para la vegetación en Composición, Estructura y Función

Nuestros resultados sugieren que las diferencias entre las estrategias de producción y

acumulación de biomasa (TFPs) en bosques altoandinos a nivel local está determinada

principalmente por el factor lumínico (filtro ambiental) (Lohbeck et al., 2013) y la altura máxima

de las especies (Poorter et al., 2006). Por otro lado, mayores valores de DB y menores valores

de AF e IBA para el TFP1, conformado por especies pertenecientes a etapas sucesiones finales,

y valores contrarios para el TFP3, conformado por especies Heliófitas de porte alto presentes

con altos valores de abundancia y dominancia en los tres procesos de restauración, concuerda



74

con las encontrado por Poorter y colaboradores (2006) y Ortiz y colaboradores (2017) para TFPs

presentes en etapas de sucesiones finales y tempranas respectivamente para diversos bosques

neotropicales evaluados.

Por otro lado, se encontró que los procesos de restauración han alcanzado la Riqueza y Equidad

funcional del ecosistema de referencia, tendiendo a superar los valores del mismo, pero no la

composición funcional, lo que indica que aunque los procesos de restauración presentan una

diversidad y distribución de estrategias de producción y acumulación de biomasa (Diversidad de

los rasgos funcionales) similar a las presentadas por el ecosistema de referencia, dichas

estrategias difieren significativamente entre sí, teniendo en cuenta que mientras que en los

procesos de restauración únicamente se presentan especies pertenecientes a los TFPs 2 y 3

(Heliófitas), en el ecosistema de referencia dominan especies del TFP3 (Esciófitas). Este mismo

fenómeno fue observado por Rosenfield y Muller (2019) en procesos de restauración de 10 años

en tres sitios de bosques subtropicales al sur del brasil, donde los procesos de restauración

aunque presentaban la FRic igual o superior al ecosistema de referencia, los procesos de

restauración bien sea por la selección de especies intencional o no aumentan la diversidad en

los rasgos, o producto de la regeneración natural que favorece diversas estrategias de

crecimiento (Pioneras, secundarias tempranas y secundarias tardías).

Se espera que a medida que avance la sucesión vegetal en los proceso de restauración, la

riqueza funcional aumente, alcanzando su máxima expresión hacia etapas sucesiones

intermedias, conforme se vaya estableciendo una cobertura de dosel madura que reduzca la

intensidad lumínica que llega al suelo, reduciendo la regeneración natural de especies heliófitas

(TFP2 y TFP3) y favoreciendo el establecimiento y desarrollo de especies esciófitas (TFP1), tanto

por regeneración natural como por actividades de enriquecimiento, las cuales progresivamente

reemplazaran los individuos adultos de las especies heliófitas, desplazando dichas especies e

incrementando la representatividad, abundancia y dominancia de especies esciófitas (TFP1)

(Boukili y Chazdon, 2017), reduciendo de la riqueza funcional hacia etapas sucesiones finales

(Navas y Violle, 2009; Rosenfield y Muller, 2019).

La baja dispersión funcional de etapas sucesiones finales con respecto a los procesos de

restauración, indica que las especies presentes en dichos estados tienden a presentar

estrategias de producción y acumulación de biomasa similares (Atributos de rasgos funcionales)

y en consecuencia una mayor redundancia funcional, lo cual concuerda con lo encontrado por

Craven y colaboradores (2018) en bosques secundarios tropicales, que de acuerdo a sus

resultados es producto del fortalecimiento en el filtrado ambiental a lo largo de la sucesión vegetal

(Navas y Violle 2009), el cual en nuestro caso está representado y asociado principalmente al

factor lumínico, lo cual explica a su vez la tendencia de una menor riqueza funcional en el

ecosistema de referencia que en los procesos de restauración (Rosenfield y Muller, 2019) y de

igual forma explica la baja divergencia funcional en el estado clímax del bosque natural

(Hernández et al., 2019) con respecto a los proceso de restauración, indicando que la mayor

parte de la biomasa se concentra en especies con valores de rasgos funcionales cercanos a los

valores promedio de los rasgos funcionales del conjunto de especies que conforman las etapas

sucesiones finales del bosque alto andino.



75

Figura 35. Índices de dominancia multidimencional para la Composición, Estructura y Función



76

9. CONCLUSIONES

❖ En cuanto a la estructura se identificó que los estratos E0 y E1 (debido a la parcela P1),

se encuentran dominados por las especies W. tomentosa y A. acuminata, mientras que

los estratos E2 y E3, son estratos más heterogéneos con una mayor riqueza de especies.

El estrato E0 se encuentra compuesto principalmente por individuos del estrato Sub-

Arbóreo, seguido del arbóreo inferior, mientras que las parcelas de restauración (E1, E2 y

E3), se encuentran dominados por el estrato herbáceo, seguido del arbustivo.

❖ De acuerdo con el conjunto de rasgos, se establece que las especies que desarrollan

mayor área foliar, estructuras de conducción vertical de mayor volumen, mayor densidad

de estructuras de conducción horizontal, menores dimensiones de estructuras de

almacenamiento y menor resistencia en las estructuras de soporte presentan un mayor

Incremento en la Biomasa Aérea en Bosques Altoandinos.

❖ Se identificaron 3 Tipos Funcionales de Plantas (TFPs), los cuales se diferencian entre si

principalmente por la Hmax, DB, FGp, FG, Pdim y Rden, inherentes a la madera y el AF

como rasgo de hoja, los cuales determinarán de forma directa e indirecta la BAA e IBA.

❖ Podemos observar que el comportamiento de los estratos se identifican bajo el supuesto

de similitud limitante, el cual corresponde a que las especies presentes, logran formar

conjuntos ecológicamente compatibles en cuanto el uso del recurso y producción de

biomasa, lo que es a su vez compatible con los supuestos de complementariedad del

nicho, por medio del cual la asociación de especies llevan a un incremento de las

productividades de captura de carbono de la atmósfera y del cual sugerimos que la

vegetación del E0 se encuentra en un tipo de ensamblaje a nivel funcional, mientras que

los estratos de restauración corresponden a un ensamblaje principalmente predominado

por las interacciones a nivel local. Por otro lado, de acuerdo con el PCA identificado para

cada uno de los rasgos funcionales de las especies, encontramos que existe una

correlación positiva respecto de los índices de diversidad funcional y los índices de

composición y estructura.

❖ Los procesos de restauración han alcanzado la riqueza y aparentemente la equidad a nivel

de composición, aun así, no han alcanzado la dominancia a nivel de composición, ni la

riqueza, equidad y dominancia a nivel estructural con respecto al ecosistema de

referencia.

❖ En la dimensión de función se encontró que los 3 procesos de restauración diferentes ya

alcanzaron la Riqueza Funcional y la Equidad funcional, aun así, la divergencia y

dispersión funcional, han superado los valores del ecosistema de referencia, lo cual se

espera que disminuya una vez suceda el cambio de la composición funcional y se

incremente la representatividad, abundancia y dominancia del TFP3.



77

10. RECOMENDACIONES

❖ En próximos procesos de restauración de bosque altoandino, se recomienda dividir el

proceso de restauración en dos fases: En la primera fase, establecer principalmente

especies del TFP3 que generen una rápida acumulación de biomasa aérea, una vez se

haya establecido una cobertura madura de copa, iniciar la segunda fase, que consiste en

un enriquecimiento exhaustivo con especies del TFP1, el cual probablemente permitirá

alcanzar la composición, estructura y diversidad funcional del ecosistema de referencia en

el tiempo.

❖ Incluir factores ecológicos como radiación solar, precipitación y características edáficas

para determinar su efecto en la diversidad funcional asociado al servicio ecosistémico de

incremento de biomasa.

❖ Incluir la Altura máxima como rasgo funcional en próximos estudios donde se evalúe la

diversidad funcional asociada al SE de Biomasa, debido a la relevancia que tomó en el

presente estudio.

❖ Reemplazar la variable diámetro de punteaduras por otra que represente de mejor forma

la función de dicha estructura de la madera.

❖ Evaluar los procesos de restauración ecológica desde los tres atributos de la biodiversidad

propuestos por Noss (1990); la composición, la estructura y la función.

❖ Emplear la diversidad funcional como principal criterio para diseñar los procesos de

restauración en ecosistemas tropicales, sin dejar aun lado la composición y la estructura.



78

11. AGRADECIMIENTOS

Queremos expresar nuestro agradecimiento a la Fundación Natura por su apoyo en las

instalaciones de la reserva El Encenillo, en donde fue el área de estudio, por prestar su

acompañamiento durante la recolección de datos en campo, a la Universidad Distrital

Francisco José de Caldas, junto al el semillero de Modelación Innovación y Desarrollo Forestal

(MIDFOR), por el préstamo de los equipos de Field-Map, también al laboratorio de maderas

de la Facultad del Medio Ambiente y Recursos Naturales, por prestarnos sus instalaciones

para la toma de rasgos y junto con el auxiliar de laboratorio. Asi mismo, tambien queremos

agradecer especialmente al profesor Robert Leal por su apoyo en todo el proceso de

investigación, a la profesional Esperanza Nancy Pulido por facilitarnos el acceso al laboratorio

y sus observaciones sobre el manuscrito.



79

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89

13. ANEXOS

Anexo 1. Variación del IVI por periodo (2009, 2013 y 2018) para las especies encontradas dentro del E0

IVI evaluado al 100%

ESPECIE / PERIODO 2009 2013 2018

Weinmannia tomentosa 58.44% 58.57% 60.54%

Drimys granadensis 5.85% 6.02% 6.94%

Bejaria resinosa 6.68% 6.50% 6.80%

Cavendishia bracteata 3.45% 3.39% 2.94%

Cyathea caracasana 1.34% 1.77% 2.64%

Clethra fimbriata 2.49% 2.88% 2.48%

Hesperomeles goudotiana 1.99% 1.96% 2.21%

Macleania rupestris 2.01% 1.89% 1.92%

Vallea stipularis 1.98% 1.98% 1.89%

Myrsine dependens 2.78% 2.79% 1.89%

Bucquetia glutinosa 1.54% 1.91% 1.76%

Diplostephium rosmarinifolium 3.26% 2.49% 1.36%

Miconia squamulosa 1.11% 1.84% 1.33%

Escallonia paniculata 1.23% 1.14% 1.12%

Verbesina crassiramea 0.82% 0.97% 1.06%

Gaiadendron punctatum 0.81% 0.83% 0.92%

Alnus acuminata 0.39% 0.39% 0.46%

Morf 1 1.53% 1.17% 0.44%

Oreopanax incisus 0.37% 0.37% 0.44%

Viburnum tinoides 0.38% 0.38% 0.44%

Xylosma spiculifera 0.39% 0.39% 0.44%

Hesperomeles obtusifolia 0.37% 0.00% 0.00%

Pentacalia pulchella 0.78% 0.38% 0.00%

TOTAL 100.00% 100.00% 100.00%

Anexo 2. Variación del IVI por periodo (2016 y 2018) para las especies presentes en los estratos E1, E2 y E3

IVI evaluado al 100%

ESPECIES 2016 2018

E1 E2 E3 E1 E2 E3

Alnus acuminata 48.17% 2.06% 4.16% 43.28% 11.26% 15.55%

Baccharis latifolia 4.18% 11.69% 10.93% 5.20% 16.02% 14.88%

Escallonia paniculata 4.42% 7.68% 8.55% 5.71% 9.34% 11.75%

Baccharis bogotensis 5.25% 12.31% 11.60% 4.96% 10.01% 10.87%

Abatia parviflora 3.91% 9.72% 25.15% 4.81% 2.33% 6.59%

Myrcianthes rhopaloides 2.84% 2.93% 5.68% 2.17% 2.77% 6.31%

Viburnum triphyllum 2.28% 11.34% 5.09% 2.39% 10.11% 5.73%

Morella pubescens 4.36% 8.75% 4.73% 5.02% 9.55% 5.38%

Cestrum parvifolium 3.24% 5.37% 3.67% 3.68% 4.84% 4.30%

Hesperomeles goudotiana 0.00% 0.00% 3.92% 0.00% 0.00% 3.97%

Oreopanax sp. 1.25% 2.40% 3.15% 1.39% 2.16% 3.21%

Clusia sp. 0.00% 0.00% 0.00% 0.00% 0.00% 2.47%

Verbesina crassiramea 0.00% 1.04% 1.99% 0.00% 1.05% 2.24%



90

Dodonaea viscosa 2.84% 3.26% 3.06% 2.69% 3.04% 2.04%

Baccharis sp. 3.47% 2.50% 1.51% 3.85% 1.96% 1.17%

Barnadesia spinosa 0.00% 1.18% 0.64% 0.00% 1.17% 0.65%

Cedrela montana 0.00% 0.00% 0.80% 0.00% 0.00% 0.62%

Vallea stipularis 0.97% 5.40% 0.57% 1.01% 4.85% 0.61%

Verbesina arborea 0.00% 0.00% 0.00% 0.00% 0.00% 0.58%

Solanum sp. 0.00% 0.00% 0.53% 0.00% 0.00% 0.54%

Morella parvifolia 3.53% 0.00% 0.48% 4.91% 0.00% 0.52%

Cavendishia cordifolia 0.00% 0.00% 0.00% 0.00% 0.69% 0.00%

Citharexylum subflavescens 0.00% 0.63% 0.50% 0.00% 0.69% 0.00%

Clusia multiflora 0.00% 0.00% 0.00% 0.00% 0.73% 0.00%

Myrsine sp. 0.97% 1.55% 0.00% 1.01% 0.82% 0.00%

Weinmannia sp. 0.00% 0.63% 0.00% 0.00% 0.68% 0.00%

Xylosma spiculifera 0.00% 6.94% 0.00% 0.00% 5.92% 0.00%

Myrcianthes leucoxyla 1.04% 0.00% 0.00% 1.09% 0.00% 0.00%

Monochaetum myrtoideum 1.18% 0.00% 0.00% 1.01% 0.00% 0.00%

Pyracantha coccinea 5.00% 0.00% 0.00% 4.57% 0.00% 0.00%

Cavendishia cordifolia 0.00% 0.65% 0.00% 0.00% 0.00% 0.00%

Cordia sp. 1.10% 0.64% 2.35% 1.26% 0.00% 0.00%

Tecoma stans 0.00% 1.35% 0.96% 0.00% 0.00% 0.00%

TOTAL 100% 100% 100% 100% 100% 100%



91

Anexo 3. Listado de rasgos funcionales de madera, hoja, estructurales y biomasa, para las 10 especies con mayor IVI dentro de los estratos. Dato (± Desviación estándar)

ESPECIES Weinmannia tomentosa

Bejaria resinosa

Cavendishia bracteata

Drimys granadensis

Myrsine dependens

Diplostephium romarisnifolium

Vallea stipularis

Macleania rupestris

Clethra fimbriata

Hesperomeles goudotiana

DENSIDAD DE LA MADERA (g/cm3) (Pérez & Diaz, 2010) (Rueda D & Rocha H. 2019)

0.53 0.62 0.39 0.65 0.6 0.59 0.62 0, 65 0.43 0.61

RASGOS DE MADERA

(Quintero A & Amado S. 2017)

(Rueda D & Rocha H, 2019)

Fibras Grosor de

fibras (um) 20.46 (3.64) 18.07 (3.96) 25.95 (5.42) NA 16.72 (3.09) 13.74 (2.59) 12.4 (3.25) 18.47 (4.15) 29.83 (5.72) 14.08 (2.96

Radios Ancho de

radios (um) 39.19 (5.57)

89.26 (17.07)

109.88 (15.50)

42.15 (8.86) 79.05

(14.40) 35.52 (6.85) 10.15 (2.35) 63.24 (7.79) 31.42 (3.99) 24.45 (3.77)

RASGOS FUNCIONALES

DE LA MADERA (Maribel, 2013)


Poros

Densidad de poros

(N°/mm2) 27 (8) 41 (8) 55 (11) NA 76 (10) 54 (10) 33 (8) 35 (7) 38 (6) 33 (7)

Diámetro (um)

10 (2) 5 (1) 5 (1) 62 (9) 5 (1) 5 (2) 23 (5) 11 (2) 13 (2) 8 (2)

Vasos

Longitud (um)

440.5 (143.5) 312.9

(110.3) 414.5 (96.2) NA

397.3 (123.5)

191.7 (41.4) 380.2 (93.5) 415.1

(112.7) 817.9

(199.9) 429.8 (114.9)

Diámetro punteadura

(um) NA 7.6 (1.4) 5.9 (0.9) NA 5.5 (1.1) 4.8 (0.7) 9 (2.1) 4.5 (0.8) 5.3 (0.7) 4 (0.6)

Fibras

Grosor de la pared

(um) 9 (1.9) 10.8 (2.4) 13.8 (3.3) NA 7 (1.6) 6.2 (1.8) 5.6 (1.9) 8.7 (2.5) 7.7 (2.7) 6.7 (1.4)

Longitud (um)

1031.1 (233.2)

921.1 (147.5)

695.7 (134.2)

NA 815.8

(160.8) 474.5 (73.4) 653 (98.3)

856.9 (208.9)

1353.0 (102.7)

954.0 (127.2)

Traqueida

Diámetro (um)

13.9 (3.1) 14.8 (3) 21.1 (5.9) 31.0 (5.3) 18.7 (4.3) 22.9 (11.4) 19.8 (6.7) 15.7 (4.5) 17.6 (3.6) 18.8 (4.8)

Longitud (um)

987.4 (208) 534.0

(132.2) 514.5 (74.3)

1389.6 (427.5)

567.8 (120.8)

303.9 (72.4) 479.3 (85.4) 657.3

(114.3) 1039.0 (143.6)

688.9 (133.5)

Radios

Altura (um) 606.04 (172.6)

1037.1 (215.1)

1597.4 (445.7)

1748.8 (442.9)

2136.3 (301.6)

505.8 (132.7) 391.7 (8.8) 813.0

(258.7) 361.3

(164.4) 317.6 (72.2)

Densidad de radios (N°/mm)

8 (2) 4 (1) 4 (1) 3 (1) 2 (1) 4 (1) 13 (1) 5 (1) 7 (1) 12 (1)

RASGOS FOLIARES

(Slendy, 2017) (López, 2015) (Rueda D &

Rocha H, 2019)

Área foliar (cm2) 23.57 3.26 15.4 76.67 0.7 3.25 12.18 28.49 28.8 4.67

Área foliar especifica (cm2/g)

54.37 70.34 75.83 80.43 130.08 84.92 178.25 17.8 42.81 78.52

Contenido foliar de materia seca (g)

0.37 0.27 0.39 0.33 0.22 0.37 0.32 0.34 0.46 0.47

RASGOS ESTRUCTURALES

Altura Max. (m) 16.4 (4.2) 12.3 (3.6) 6.1 (3) 16.5 (2.5) 7.3 (4.3) 6.6 (3) 11.9 (7) 7.3 (4.9) 10.2 (4.5) 9.3 (4.3)

Altura Prom. (m) 13.1 (4.1) 7.9 (3.5) 5.6 (2.7) 11.6 (4.4) 7.7 (4.4) 6.2 (2.3) 11.9 (6.3) 6.4 (4.3) 10.2 (4.2) 9.3 (3.9)



92

(Rueda D. & Rocha H., 2019)

BIOMASA (Rueda D. &

Rocha H., 2019)

Biomasa acumulada promedio

92.46 (6.47) 68.49 (7.12) 72.66 (3.50) 129.02 (5.73) 49.58 (2.54) 33.33 (0.64) 62.36 (6.60) 50.64 (2.80) 48.16 (5.49) 48.24 (6.55)

Incremento de biomasa promedio

1.46 (0.16) 1.05 (0.24) 1.92 (0.02) 5.65 (1.88) 0.47 (0.15) 1.07 (0.85) 0.94 (0.65) 0.72 (0.39) 1.24 (0.68) 1.09 (0.45)

ESPECIES Abatia

parviflora

Baccharis bogotensi

s

Baccharis latifolia

Cestrum parvifoliu

m

Escallonia paniculata

Myrcianthes

rhopaloides

Viburnum tryphyllu

m

Alnus acuminata

Morella parvifolia

Morella pubescen

s

DENSIDAD DE LA MADERA (g/cm3) (Pérez & Diaz, 2010) / (Rueda D & Rocha H 2019)

0.43 (0.03)

0.55 (0.03) 0.50

(0.07) 0.52 (0.03) 0.50 (0.03) 0.64 (0.05) 0.49 (0.05) 0.35 (0.04)

0.49 (0.04)

0.50 (0.03)

RASGOS DE MADERA (Quintero

A & Amado S. 2017) / (Rueda D & Rocha H,

2019)

Fibras Grosor de fibras (um)

33.02 (5.82)

17.534 (3.24)

26.30 (4.60)

30.00 (7.54)

25.06 (6.39)

15.152 (2.08)

34.09 (5.19)

24.18 (5.89)

20.70 (4.29)

32.04 (4.82)

Radios Ancho de

radios (um) 46.02 (9.50)

38.495 (6.67)

39.65 (14.96)

61.614 (23.46)

39.402 (6.75)

13.407 (3.5) 49.211 (14.96)

19.667 (3.66)

43.562 (7.70)

48.919 (8.56)

RASGOS FUNCIONALES DE

LA MADERA (Maribel, 2013) /


Poros

Densidad de poros (N°/mm2)

20 (4) 68 (21) 17 (5) 34 (11) 80 (50) 111 (21) 39 (5) 51 (18) 30 (2) 26 (1)

Diámetro (um)

57.21 (10.63)

24.291 (6.53)

48.203 (8.66)

48.619 (7.96)

43.247 (21.61)

31.685 (20.59)

51.882 (15.23)

47.881 (11.23)

69.856 (16.53)

79.81 (27.27)

Vasos

Longitud (um)

461.498 (183.96)

394.127 (132.05)

277.185 (86.40)

288.033 (65.00)

591.65 (224.86)

350.484 (102.22)

826.947 (342.36)

953.564 (394.40)

704.124 (264.93)

388.706 (109.76)

Diámetro punteadura

(um)

3.964 (0.86)

4.859 (0.77)

5.983 (1.11)

5.869 (0.81)

8.754 (5.49)

4.106 (0.60) 6.752 (0.63)

5.745 (0.89)

5.991 (1.20)

4.823 (0.85)

Fibras

Grosor de la pared

(um)

3.665 (0.56)

2.683 (0.48)

3.586 (0.74)

3.851 (0.80)

3.531 (1.13)

3.208 (0.78) 3.624 (0.74)

2.317 (0.55)

3.167 (0.78)

4.932 (0.90)

Longitud (um)

1057.015 (230.93)

544.86 (91.79)

654.983 (138.51)

571.703 (85.94)

951.216 (278.59)

845.971 (184.14)

1067.346 (354.14)

908.663 (159.49)

881.024 (105.26)

997.128 (154.36)

Traqueida

Diámetro (um)

N/A N/A N/A N/A 19.744 (4.21)

N/A N/A N/A N/A N/A

Longitud (um)

N/A N/A N/A N/A 386.697 (111.25)

N/A N/A N/A N/A N/A

Radios

Altura (um) 513.931 (156.64)

408.985 (95.44)

319.684 (99.71)

651.988 (252.00)

358.801 (79.813)

273.669 (89.65)

593.507 (257.29)

419.53 (113.97)

494.795 (107.22)

395.495 (124.86)

Densidad de radios (N°/mm)

11 (1) 192(3) 16 (3) 7 (1) 18 (1) 65 (5) 17 (13) 40 (4) 23 (4) 17 (1)

RASGOS FOLIARES (Slendy, 2017)

Área foliar (cm2) 84.215 (33.91)

4.576 (1.10)

19.784 (7.19)

12.761 (2.43)

8.06 (2.60) 10.489 (4.93)

26.835 (9.65)

26.93 6.31 1.01



93

(López, 2015) / (Rueda D & Rocha H,

2019)

Área foliar especifica (cm2/g)

35.008 (6.08)

29.644 (11.92)

42.188 (3.10)

42.772 (5.61)

29.66 (12.17)

20.017 (2.36)

27.712 (15.31)

81.78 84.39 70.44

Contenido foliar de materia seca (g)

0.773 (0.40)

0.049 (0.02)

0.106 (0.03)

0.07 (0.02) 0.127 (0.04)

0.236 (0.13) 0.426 (0.23)

0.37 0.37 0.39

RASGOS ESTRUCTURALES (Rueda D. & Rocha

H., 2019)

Altura Max. (m) 20 2 4 5 8 10 15 20 4 5

Altura Prom. (m) 3.6 2.2 2.8 2 2.9 1.8 2.3 7.3 3.3 2.5

BIOMASA (Rueda D. & Rocha H., 2019)

Biomasa acumulada promedio

5.18 (5.77)

4.27 (3.42) 2.72 (2.5) 1.24 (0.94) 30.05 (7.49)

0.86 (0.66) 0.93 (0.50) 85.74 (5.90)

2.91 (2.04)

2.41 (2.46)

Incremento de biomasa promedio

7.12 3.14 2.38

(2.54) 0.91 (1.88) 2.08 (0.08) 0.70 (0.56) 0.60 (1.01) 3.38 (0.41)

2.26 (1.41)

1.92 (1.77)



94

Anexo 4. Distribución de los individuos muestreados, a partir del software FM y modelo de elevación digital.

Parcelas 1, 2 y 3, 4.



95

Anexo 5. Factor MAP, del clúster, para los tipos funcionales de plantas.

Anexo 6. Análisis de componentes principales de Biomasa Vs. Rasgos funcionales



96

Anexo 7. Análisis de componentes principales. Rasgos funcionales.

Anexo 8. Tabla de IVI Funcional (TFPs) por estrato



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Anexo 9. Estructura de la base de datos del inventario forestal en Field-Map Project Manager



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