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Fisiologia umanaUn approccio integrato
Quinta edizione
Dee Unglaub Silverthorn
Edizione italiana a cura di:
Magda Passatore e Silvestro RoattaUniversità degli Studi di Torino
e di
Franca Vellea SacchiUniversità di Milano
© 2010 Pearson Italia – Milano, Torino
Authorized translation from the English language edition, entitled: HUMAN PHYSIOLOGY: AN INTEGRATED APPROACH, 5TH edition, Dee Silverthorn, published by Pearson Education, Inc.,publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2010.
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Italian language edition published by Pearson Italia S.p.A., Copyright © 2010.
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Curatori per l’edizione italiana: Magda Passatore, Silvestro Roatta, Franca Vellea SacchiTraduzione: Maria Angela Bagni, Giovanni Casini, Michela Castagna, Chiara Lotto, Magda Passatore,Silvestro Roatta, Chiara TesiRealizzazione editoriale: Alberto PortalupiGrafica di copertina: Simone TartagliaStampa: Arti Grafiche Battaia F.&C. – Zibido S. Giacomo (MI)
Tutti i marchi citati nel testo sono di proprietà dei loro detentori.
978-88-7192-590-5
Printed in Italy
1a edizione: giugno 2010
Ristampa Anno00 01 02 03 04 10 11 12 13 14
Prefazione per gli studenti: come utilizzare questo testo xxii
Parte 1PROCESSI CELLULARI DI BASE: INTEGRAZIONE E COORDINAMENTO
1. Introduzione alla Fisiologia 1
2. Interazioni molecolari 21
3. Compartimentazione: cellule e tessuti 53
4. Energia e metabolismo cellulare 95
5. Processi di membrana 135
6. Comunicazione, integrazione e omeostasi 183
Parte 2OMEOSTASI E REGOLAZIONE
7. Introduzione al sistema endocrino 223
8. Neuroni: proprietà cellulari e della rete nervosa 253
9. Sistema nervoso centrale 303
10. Fisiologia sensoriale 341
11. Vie efferenti: il sistema nervoso autonomo e il sistema motorio somatico 393
12. Muscoli 413
13. Fisiologia integrativa I: il controllo del movimento corporeo 453
Parte 3INTEGRAZIONE DI FUNZIONI
14. Fisiologia del sistema cardiovascolare 473
15. Flusso sanguigno e controllo della pressionearteriosa 521
16. Sangue 557
17. Meccanica respiratoria 581
18. Scambio e trasporto dei gas 611
19. Reni 637
20. Fisiologia integrativa II: equilibrio idro-elettrolitico 665
Parte 4METABOLISMO, CRESCITA E INVECCHIAMENTO
21. Apparato digerente 703
22. Metabolismo e bilancio energetico 745
23. Controllo endocrino dell’accrescimento e del metabolismo 781
24. Sistema immunitario 807
25. Fisiologia integrativa III: l’esercizio 841
26. Riproduzione e sviluppo 857
Crediti 899
Indice analitico 901
Indice breve
Prefazione per gli studenti. Come utilizzare questo testo xxii
Le novità di questa edizione xxixNote sull’Autore xxxiiiRingraziamenti xxxv
Parte 1Processi cellulari di base: integrazione e coordinamento
1. Introduzione alla Fisiologia 1Sistemi fisiologici 1Funzione e meccanismo 3Omeostasi 3Fisiologia: oltre il genoma 5Temi della Fisiologia 6La Fisiologia è una scienza integrata 8La scienza della Fisiologia 8
Approfondimento su . . . metodi di schematizzazione 9
Buoni esperimenti scientifici devono essere progettati accuratamente 10
I risultati di esperimenti sull’uomo possono esseredi difficile interpretazione 11
Approfondimento su . . . i grafici 12
Gli studi sull’uomo possono essere progettati in molti modi 15
Ricerca e lettura della letteratura scientifica 16Riassunto del capitolo 18Risposte:✓ alle domande di verifica dei concetti 19
alle domande sulle figure e sui grafici 19
2. Interazioni molecolari 21
Problema in itinere: Integratori al cromo 21
Richiami di chimica 21Gli atomi sono composti da protoni, neutroni
ed elettroni 21Il numero di protoni nel nucleo determina
l’elemento 22Gli isotopi di un elemento contengono differenti
numeri di neutroni 23Gli elettroni formano legami tra atomi
e catturano energia 23Legami e conformazioni molecolari 25
D
I legami covalenti si formano quando atomi adiacenti condividono elettroni 25
I legami ionici si formano quando gli atomi acquistano o perdono elettroni 26
I legami idrogeno e le forze di van der Waals sono deboli interazioni tra atomi 27
La conformazione molecolare è legata alla funzione molecolare 28
Biomolecole 29I carboidrati sono le biomolecole
più abbondanti 29I lipidi sono le biomolecole che mostrano
la maggiore varietà strutturale 29Le proteine sono le biomolecole più versatili 32Alcune molecole combinano carboidrati, proteine
e lipidi 34I nucleotidi trasmettono e immagazzinano
energia e informazione 34Soluzioni acquose, acidi, basi
e sistemi tampone 36Non tutte le molecole si disciolgono in soluzioni
acquose 36Ci sono diversi modi per esprimere
la concentrazione di una soluzione 38La concentrazione di ioni idrogeno
nell’organismo è espressa in unità di pH 39Interazioni delle proteine 41
Le proteine formano legami selettivi con altre molecole 42
Molteplici fattori possono alterare le proprietà di legame delle proteine 43
La modulazione altera le proprietà di legame e l’attività delle proteine 44
Le proteine sono modulate o inattivate da fattori fisici 46
La quantità di proteine nelle cellule è regolata dall’organismo 46
La velocità di una reazione chimica può raggiungere un massimo 47
Riassunto del capitolo 49Risposte:✓ alle domande di verifica dei concetti 51
alle domande sulle figure e sui grafici 52
3. Compartimentazione: cellule e tessuti 53
Problema in itinere: Il Pap test 53
Compartimenti funzionali dell’organismo 54Il lume di alcuni organi è ambiente esterno 54
D
Indice
Da un punto di vista funzionale, il corpo ha tre compartimenti liquidi 54
Membrane biologiche 55La membrana cellulare separa la cellula
dal suo ambiente 56Le membrane sono costituite per lo più da lipidi
e proteine 57I lipidi della membrana formano una barriera
tra citoplasma e liquido extracellulare 57Le proteine di membrana possono
essere debolmente o strettamente legate alla membrana 58
Biotecnologie: Liposomi per la bellezza e la salute 61
I carboidrati di membrana si legano sia a lipidi sia a proteine 61
Compartimenti intracellulari 62Le cellule sono divise in compartimenti 62Il citoplasma comprende il citosol, le inclusioni
e gli organelli 63Le inclusioni sono in contatto diretto
con il citosol 63Si distinguono tre tipi di proteine fibrose
citoplasmatiche sulla base delle loro dimensioni 65
I microtubuli formano centrioli, ciglia e flagelli 65
Il citoscheletro è un’impalcatura modificabile 65
Le proteine motrici generano movimento 67Gli organelli creano compartimenti per funzioni
specializzate 68Il nucleo è il centro di controllo della cellula 71
Tessuti del corpo 72La matrice extracellulare svolge
molte funzioni 73Le giunzioni cellulari tengono unite le cellule
a formare tessuti 73Gli epiteli forniscono protezione e regolano
gli scambi 76I tessuti connettivi forniscono sostegno
e barriere 81
Biotecnologie: Crescita di nuovacartilagine 85
Il tessuto muscolare e quello nervoso sono tessuti eccitabili 85
Rimodellamento tissutale 87L’apoptosi è una forma ordinata di morte
cellulare 87Le cellule staminali possono creare nuove
cellule specializzate 87
Approfondimento su . . . la pelle 88
Organi 89
Riassunto del capitolo 91Risposte:✓ alle domande di verifica dei concetti 92
alle domande sulle figure e sui grafici 93
4. Energia e metabolismo cellulare 95Problema in itinere:La malattia di Tay-Sachs 95
Energia nei sistemi biologici 96L’energia è impiegata per compiere lavoro 96L’energia ha due forme: cinetica
e potenziale 97L’energia può essere trasformata da una forma
a un’altra 98La termodinamica è lo studio dell’impiego
di energia 98Reazioni chimiche 99
L’energia è trasferita tra le molecole durante le reazioni 99
L’energia di attivazione innesca le reazioni 99L’energia è intrappolata o rilasciata nel corso
delle reazioni 100La variazione netta di energia libera determina
la reversibilità delle reazioni 102Enzimi 102
Gli enzimi sono delle proteine 103
Biotecnologie: Separazione degli isozimi per elettroforesi 103
Gli enzimi possono essere attivati, inattivati o modulati 103
Gli enzimi riducono l’energia di attivazione delle reazioni 104
La velocità delle reazioni è variabile 105Le reazioni reversibili obbediscono alla legge
di azione di massa 105Classificazione delle reazioni enzimatiche 106
Metabolismo 107Le cellule regolano le proprie
vie metaboliche 109L’ATP trasferisce energia tra le reazioni 110
Produzione di ATP 110La glicolisi converte il glucosio in piruvato 112Il metabolismo anaerobico produce lattato 112Il piruvato entra nel metabolismo aerobico
attraverso il ciclo dell’acido citrico 112Gli elettroni ad alta energia entrano nel sistema
di trasporto degli elettroni 114La produzione di ATP è accoppiata al flusso
di ioni idrogeno 116La resa energetica di una molecola di glucosio
è di 30-32 molecole di ATP 116Le grandi biomolecole possono essere
metabolizzate per sintetizzare ATP 117
D
Indice vii
Approfondimento clinico: Energia ed esercizio fisico 120
Vie biosintetiche 120Il glicogeno può essere sintetizzato
dal glucosio 120Il glucosio può essere sintetizzato dal glicerolo
o dagli aminoacidi 120L’acetil-CoA è necessario per la sintesi
dei lipidi 121Le proteine sono il cardine delle funzioni
cellulari 121Il codice contenuto nel DNA viene tradotto
in proteina 123
Approfondimento clinico: L’insulina e il metabolismo 123
Durante la trascrizione, il DNA guida la sintesi di una molecola complementare di mRNA 124
Lo splicing alternativo consente di sintetizzare diverse proteine da un’unica sequenza di DNA 125
Nuovi concetti: Interferenza da RNA 125
La traduzione dell’mRNA produce una sequenza di aminoacidi 127
Le proteine sono distribuite alla loro destinazione cellulare 128
Le proteine subiscono modificazioni post-traduzionali 129
Le proteine destinate alla secrezione sono sintetizzate nel reticolo endoplasmatico 131
Riassunto del capitolo 132Risposte:✓ alle domande di verifica dei concetti 133
alle domande sulle figure e sui grafici 134alla conclusione del problema in itinere 134
5. Processi di membrana 135
Problema in itinere: Fibrosi cistica 135
Equilibrio di massa e omeostasi 135L’escrezione elimina sostanze
dall’organismo 136Omeostasi non significa equilibrio 137Il trasporto avviene tra i compartimenti
e al loro interno 138Diffusione 139
La diffusione utilizza solo l’energia del movimento molecolare 139
Le molecole lipofile possono diffondere attraverso il doppio strato fosfolipidico 142
Trasporto mediato da proteine 144Le proteine di membrana funzionano
come proteine strutturali, enzimi, recettori e trasportatori 144
D
Le proteine canale formano corridoi aperti, pieni di acqua 146
Nuovi concetti: Famiglie di geni per proteine trasportatrici 147
Le proteine trasportatrici cambiano conformazione per spostare molecole 148
La diffusione facilitata utilizza proteine trasportatrici (o carrier) 149
Il trasporto attivo sposta sostanze contro il loro gradiente di concentrazione 150
Il trasporto mediato da carrier è caratterizzato da specificità, competizione e saturazione 154
Trasporto vescicolare 156La fagocitosi forma vescicole utilizzando
il citoscheletro 156L’endocitosi forma vescicole più piccole 157
Approfondimento clinico: La lipoproteina letale 158
L’esocitosi rilascia molecole troppo grandi per le proteine di trasporto 158
Trasporto attraverso gli epiteli 159Il trasporto epiteliale può essere paracellulare
o transcellulare 160Il trasporto transcellulare di glucosio utilizza
proteine di membrana 160La transcitosi usa vescicole per attraversare
un epitelio 162Osmosi e tonicità 162
Il corpo umano è costituito soprattutto da acqua 162
Approfondimento clinico:Stima dell’acqua corporea 163
L’organismo è in equilibrio osmotico 164L’osmolarità descrive il numero di particelle
in soluzione 164La tonicità di una soluzione descrive
la variazione di volume di una cellula posta in quella soluzione 166
Potenziale di membrana a riposo 169Ripasso sull’elettricità 170La membrana cellulare consente una separazione
delle cariche elettriche nell’organismo 170Il potenziale di membrana a riposo è dovuto
principalmente al potassio 172Variazioni di permeabilità ionica modificano
il potenziale di membrana 175Processi integrati di membrana: la secrezione
di insulina 176Riassunto del capitolo 179Risposte:✓ alle domande di verifica dei concetti 181
alle domande sulle figure e sui grafici 182D
viii Testatina
6. Comunicazione, integrazione e omeostasi 183
Problema in itinere: Il diabete mellito 183
Comunicazione intercellulare 183Le giunzioni comunicanti formano ponti
citoplasmatici 184I segnali dipendenti da contatto richiedono
il contatto tra due cellule 184Segnali paracrini e autocrini mediano
la comunicazione locale 184La comunicazione a lunga distanza può essere
elettrica o chimica 185Le citochine possono agire sia come segnali
locali sia come segnali a lunga distanza 185Vie di ricezione dei segnali 186
Le proteine recettoriali sono localizzate all’interno della cellula o sulla membrana cellulare 187
Proteine di membrana partecipano alla trasduzione del segnale 188
I recettori enzimatici hanno attività di proteinchinasi o di guanilato ciclasi 192
La maggior parte delle vie di trasduzione del segnale coinvolge proteine G 192
Molti ormoni lipofobi usano vie che coinvolgono recettori associati a proteine G e il secondo messaggero AMP ciclico 193
I recettori accoppiati a proteine G usano anche secondi messaggeri derivati da lipidi 193
I recettori costituiti da integrine trasferiscono informazioni dalla matrice extracellulare 194
Le vie di trasduzione più rapide modificano il flusso di ioni attraverso canali 194
Nuove molecole segnale 195Il calcio è un importante segnale
intracellulare 196I gas sono molecole segnale effimere 197
Biotecnologie: La misura dei segnali del calcio 197
Approfondimento clinico: Dalladinamite alla vasodilatazione 198
Alcuni lipidi sono importanti segnali paracrini 198
Modulazione delle vie di ricezione dei segnali 199I recettori presentano saturazione, specificità
e competitività 199Up-regulation e down-regulation
consentono alle cellule di modulare le proprie risposte 201
Le cellule devono poter arrestare le vie di ricezione dei segnali 201
Molte patologie e molti farmaci hanno come bersaglio le proteine coinvolte nella trasduzione del segnale 202
Sistemi di controllo: risposte riflesse e circuiti a retroazione 202I postulati di Cannon descrivono le variabili
regolate e i sistemi di controllo 203L’omeostasi può essere mantenuta attraverso
vie di controllo locali o a distanza 205I circuiti di risposta riflessa cominciano con uno
stimolo e finiscono con una risposta 208I valori di riferimento (setpoint) possono
variare 210Il circuito a retroazione modula la risposta
riflessa 210Il controllo anticipatorio (feedforward) consente
all’organismo di anticipare i cambiamenti e mantenere la stabilità 212
I ritmi biologici sono il risultato di modifiche di valori di riferimento 212
I sistemi di controllo differiscono per velocità e specificità 213
Le vie complesse di controllo riflesso hanno diversi centri di integrazione 215
Riassunto del capitolo 219Risposte:✓ alle domande di verifica dei concetti 221
alle domande sulle figure e sui grafici 222
Parte 2Omeostasi e regolazione
7. Introduzione al sistema endocrino 223
Problema in itinere:La malattia di Graves 223
Ormoni 223Gli ormoni sono conosciuti
fin dall’antichità 223Cosa rende una sostanza chimica
un ormone? 225
Approfondimento clinico:La scoperta dell’insulina 225
Gli ormoni agiscono legandosi a recettori 227L’azione dell’ormone deve essere terminata 228
Classificazione degli ormoni 229La maggior parte degli ormoni sono peptidi
o proteine 229Gli ormoni steroidei sono derivati
del colesterolo 230Alcuni ormoni derivano da singoli
aminoacidi 233
D
Indice ix
Controllo del rilascio ormonale 233Gli ormoni possono essere classificati in base
alle loro vie riflesse 234La cellula endocrina è il sensore nei riflessi
endocrini più semplici 235Molti riflessi endocrini coinvolgono il sistema
nervoso 235I neuroormoni sono secreti nel sangue
da neuroni 236L’ipofisi in realtà è costituita da due ghiandole
contigue 236L’ipofisi posteriore accumula e rilascia
due neuroormoni 237L’ipofisi anteriore secerne sei ormoni 238I circuiti a retroazione nella via
ipotalamo-ipofisaria presentano caratteristiche peculiari 239
Un sistema portale trasporta ormoni dall’ipotalamo all’ipofisi anteriore 240
Gli ormoni dell’ipofisi anteriore controllano la crescita, il metabolismo e la riproduzione 241
Interazioni ormonali 242L’effetto sinergico di due ormoni è superiore
alla somma dei loro singoli effetti 242Un ormone permissivo permette
a un altro ormone di esercitare pienamente il suo effetto 243
Ormoni antagonisti esercitano effetti opposti 243
Patologie endocrine 244L’ipersecrezione di un ormone ne amplifica
gli effetti 244L’iposecrezione di un ormone ne riduce
o ne elimina gli effetti 245Disfunzioni dei recettori o dei secondi messaggeri
causano risposte tissutali anomale 245La diagnosi delle patologie endocrine dipende
dalla complessità dei riflessi 246Evoluzione degli ormoni 247
Approfondimento su . . . la ghiandola pineale 249
Riassunto del capitolo 251Risposte:✓ alle domande di verifica dei concetti 252
alle domande sulle figure e sui grafici 252
8. Neuroni: proprietà cellulari e della retenervosa 253
Problema in itinere:Una paralisi misteriosa 253
Organizzazione del sistema nervoso 254Cellule del sistema nervoso 255
I neuroni trasmettono i segnali elettrici 256
D
Le cellule gliali danno supporto ai neuroni 259Gli adulti hanno cellule staminali nervose 262
Segnali elettrici nei neuroni 262L’equazione di Nernst permette di calcolare
il potenziale di membrana per un singolo ione 262
L’equazione GHK permette di calcolare il potenziale di membrana utilizzando più ioni 263
Il passaggio di ioni produce segnali elettrici 264I canali ionici a cancello controllano
la permeabilità del neurone agli ioni 264
Approfondimento clinico:Canalopatie 265
I cambiamenti di permeabilità dei canali creano segnali elettrici 265
I potenziali graduati rispecchiano l’intensità dello stimolo che li innesca 266
I potenziali d’azione percorrono grandi distanze 269
Il Na� e il K� attraversano la membrana durante i potenziali d’azione 269
I canali per il Na� nell’assone hanno due cancelli 271
Non si generano potenziali d’azione durante il periodo refrattario assoluto 272
L’intensità dello stimolo è codificata dalla frequenza dei potenziali d’azione 274
Un solo potenziale d’azione non altera i gradienti di concentrazione ionica 275
La conduzione dei potenziali d’azione 275Gli assoni più grandi conducono più velocemente
i potenziali d’azione 278La conduzione è più rapida negli assoni
mielinizzati 278
BiotecnologieModelli animali: topi mutanti 280
Vari fattori chimici possono alterare l’attività elettrica 280
Comunicazione intercellulare nel sistema nervoso 282I neuroni comunicano a livello di sinapsi 282Il calcio è il segnale che dà l’avvio al rilascio
di neurotrasmettitore nella sinapsi 283I neuroni secernono segnali chimici 284Il sistema nervoso secerne sostanze
neurocrine 284
Biotecnologie:Serpenti, molluschi, ragni e sushi 286
Vari tipi di recettori amplificano gli effetti dei neurotrasmettitori 287
x Indice
Approfondimento clinico:Miastenia grave 287
Alcune risposte postsinaptiche sono lente 288L’attività dei neurotrasmettitori viene terminata
velocemente 289Integrazioni sulla trasmissione dell’informazione
nervosa 290Le vie nervose possono coinvolgere molti
neuroni 292L’attività sinaptica può essere modulata 293Il potenziamento a lungo termine altera
le sinapsi 294I problemi della trasmissione sinaptica sono
responsabili di diverse patologie 296Lo sviluppo del sistema nervoso centrale dipende
da segnali chimici 297Quando i neuroni vengono danneggiati,
i segmenti separati dal corpo cellulare muoiono 297
Riassunto del capitolo 300Risposte:✓ alle domande di verifica dei concetti 302
alle domande sulle figure e sui grafici 302
9. Sistema nervoso centrale 303
Problema in itinere: Spasmi infantili 303
Proprietà emergenti della rete neuronale 303Evoluzione del sistema nervoso 304
Biotecnologie: Identificazione dei neuroniin una rete neurale 305
Anatomia del sistema nervoso centrale 306Il SNC si sviluppa da un tubo cavo 306Il SNC è costituito da materia grigia
e materia bianca 307Ossa e tessuto connettivo sostengono
e proteggono il SNC 308Il SNC galleggia nel liquido cerebrospinale 308La barriera ematoencefalica protegge
il SNC dalle sostanze dannose presenti nel sangue 311
Il tessuto nervoso ha esigenze metaboliche particolari 312
Approfondimento clinico: Ipoglicemia e cevello 313
Midollo spinale 313Encefalo 314
Il tronco encefalico è la zona di transizione tra encefalo e midollo spinale 315
Il tronco encefalico è costituito da bulbo, ponte e mesencefalo 317
Il cervelletto coordina il movimento 318
D
Il diencefalo contiene i centri per il controllo omeostatico 318
Il telencefalo è la sede delle funzioni cerebrali superiori 319
Il telencefalo ha regioni distinte costituite da sostanza grigia e sostanza bianca 319
Funzioni cerebrali 320La corteccia cerebrale è organizzata in aree
funzionali 321L’informazione sensoriale è integrata nel midollo
spinale e nell’encefalo 323Dall’elaborazione dell’informazione sensoriale
origina la percezione 323Il sistema motorio controlla le efferenze
del SNC 324Il sistema di stato comportamentale influenza
il controllo motorio 324Il sistema reticolare attivante influenza lo stato
di coscienza 325Perché dormiamo? 326
Nuovi concetti: L’adenosina e la carica del caffè 327
Le funzioni fisiologiche hanno ritmi circadiani 328
L’emozione e la motivazione coinvolgono complesse vie neurali 328
L’umore è uno stato emotivo di lunga durata 330
L’apprendimento e la memoria modificano le connessioni sinaptiche 330
L’apprendimento è l’acquisizione di conoscenze 330
La memoria è la capacità di immagazzinare e richiamare informazioni 331
Il linguaggio è il comportamento cognitivo più elaborato 333
La personalità è una combinazione di esperienza e di ereditarietà 335
Riassunto del capitolo 337Risposte:✓ alle domande di verifica dei concetti 338
alle domande sulle figure e sui grafici 339
10. Fisiologia sensoriale 341
Problema in itinere:Sindrome di Ménière 341
Proprietà generali dei sistemi sensoriali 342I recettori sono sensibili a forme di energia
specifiche 342La trasduzione sensoriale converte gli stimoli
in potenziali graduati 343I neuroni sensoriali hanno un campo
recettivo 344
D
Indice xi
Il SNC integra l’informazione sensoriale 345La codificazione e l’elaborazione descrivono
le proprietà dello stimolo 346Sensi somatici 350
Le vie della percezione somatica proiettano alla corteccia somatosensoriale e al cervelletto 351
I recettori per il tatto rispondono a stimoli diversi 353
I recettori per la temperatura sono terminazioni nervose libere 353
I nocicettori innescano risposte di difesa 354Il dolore e il prurito sono mediati
dai nocicettori 355
Approfondimento clinico: Analgesici naturali 356
Sensi chimici: olfatto e gusto 358L’olfatto è uno dei sensi più antichi 358Il gusto è la combinazione di cinque sapori
fondamentali 360La trasduzione gustativa utilizza recettori
e canali 362
Nuovi concetti: Novità sul gusto 362
Orecchio: l’udito 363L’udito è la percezione del suono 365La trasduzione del suono è un processo
a più fasi 365La coclea è piena di fluido 367La prima elaborazione del segnale sonoro
avviene nella coclea 368Le vie uditive proiettano alla corteccia
uditiva 370La perdita dell’udito può derivare da un danno
meccanico o nervoso 370
Biotecnologie: Impianti cocleari 371
Orecchio: l’equilibrio 371L’apparato vestibolare fornisce informazioni
relative a movimento e posizione nello spazio 372
I canali semicircolari rilevano l’accelerazione angolare 372
Gli organi otolitici rilevano l’accelerazione lineare e la posizione del capo 372
Le vie dell’equilibrio proiettano principalmente al cervelletto 374
Occhio e visione 375Il cranio protegge gli occhi 375
Approfondimento clinico: Glaucoma 376
La luce entra nell’occhio attraverso la pupilla 377
Il cristallino mette a fuoco la luce sulla retina 378
La fototrasduzione avviene nella retina 381
Nuovi concetti: La melanopsina 383
I fotorecettori trasducono il segnale luminoso in segnali elettrici 383
L’elaborazione del segnale inizia nella retina 386
Riassunto del capitolo 389Risposte:✓ alle domande di verifica dei concetti 391
alle domande sulle figure e sui grafici 392
11. Vie efferenti: il sistema nervosoautonomo e il sistema motorio somatico 393
Problema in itinere:Una forte tossicodipendenza 393
Divisione autonomica 393I riflessi autonomici sono importanti
per l’omeostasi 394Il controllo antagonista è una caratteristica
del sistema nervoso autonomo 395Le vie autonomiche sono costituite
da due neuroni efferenti disposti in serie 396
Le fibre simpatiche e parasimpatiche escono dal midollo spinale in regioni diverse 396
Il sistema nervoso autonomo utilizza una serie di segnali chimici 398
Il sistema nervoso autonomo controlla il muscolo liscio, quello cardiaco e le ghiandole 399
La sintesi dei neurotrasmettitori autonomici avviene nell’assone 400
La maggior parte delle vie simpatiche rilascia noradrenalina su recettori adrenergici 401
La midollare del surrene secerne catecolamine 402
Le vie parasimpatiche rilasciano acetilcolina su recettori muscarinici 402
Agonisti e antagonisti autonomici sono strumenti importanti per la ricerca e per la medicina 403
I disturbi primitivi del sistema nervoso autonomo sono relativamente rari 404
Approfondimento clinico: Neuropatia autonomica 404
Quadro riassuntivo dei sistemi simpatico e parasimpatico 404
Sistema somatomotore 405Una via somatomotoria è costituita da un unico
neurone 406
D
xii Indice
La giunzione muscolare contiene recettori nicotinici 407
Riassunto del capitolo 410Risposte:✓ alle domande di verifica dei concetti 411
alle domande sulle figure e sui grafici 412
12. Muscoli 413
Problema in itinere: Paralisi periodica 413
Muscolo scheletrico 414I muscoli scheletrici sono composti da fibre
muscolari 414Le miofibrille sono le strutture contrattili
della fibra muscolare 415La contrazione muscolare genera forza 419Durante la contrazione actina e miosina scorrono
l’una rispetto all’altra 420I ponti di miosina muovono i filamenti
di actina 420Il calcio intracellulare innesca la contrazione
muscolare 421Le teste di miosina si muovono lungo il filamento
di actina 422
Biotecnologie: Analisi di motilità in vitro 424
L’acetilcolina inizia l’accoppiamento eccitazione-contrazione 424
La contrazione del muscolo scheletrico ha bisogno di un apporto continuo di ATP 427
La fatica muscolare ha numerose cause 428Il muscolo scheletrico è classificato in base
alla velocità e alla resistenza alla fatica 429La tensione sviluppata da una fibra muscolare
dipende dal suo grado di allungamento 431La forza della contrazione aumenta
con la sommazione di scosse multiple 432L’unità motoria è costituita da un motoneurone
somatico e dalle fibre muscolari che innerva 433
La forza della contrazione dipende dal tipo e dal numero di unità motorie reclutate 434
Meccanica del movimento corporeo 435Le contrazioni isotoniche muovono un carico,
le contrazioni isometriche generano forza, ma non movimento 435
Le ossa e i muscoli formano un sistema di leve e fulcri intorno alle articolazioni 436
Le malattie muscolari hanno diverse cause 439Muscolo liscio 440
Le cellule muscolari lisce sono molto più piccole delle fibre muscolari scheletriche 441
Il muscolo liscio ha filamenti di miosina e di actina più lunghi 442
D
Nel muscolo liscio non ci sono sarcomeri 442Nella contrazione del muscolo liscio
svolge un ruolo chiave la fosforilazione delle proteine 443
Il rilasciamento del muscolo liscio avviene in diverse fasi 444
L’ingresso del calcio è il segnale di avvio per la contrazione del muscolo liscio 445
Alcuni muscoli lisci hanno potenziali di membrana instabili 446
L’attività del muscolo liscio è regolata da segnali chimici 447
Muscolo cardiaco 448Riassunto del capitolo 450Risposte:✓ alle domande di verifica dei concetti 451
alle domande sulle figure e sui grafici 452
13. Fisiologia integrativa I: il controllo del movimento corporeo 453
Problema in itinere: Tetano 453
Riflessi nervosi 453I riflessi nervosi possono essere classificati
secondo diversi criteri 453Riflessi autonomici 454Riflessi motori somatici 455
I fusi neuromuscolari rispondono all’allungamento muscolare 457
Approfondimento clinico: Riflessi e tono muscolare 459
Gli organi tendinei del Golgi rispondono alla tensione muscolare 460
I riflessi miotatici e l’inibizione reciproca controllano il movimento di un’articolazione 460
I riflessi flessori allontanano gli arti da stimoli nocivi 461
Controllo integrato del movimento corporeo 463Il movimento può essere classificato come:
riflesso, volontario o ritmico 464Il sistema nervoso centrale integra
il movimento 465I sintomi del morbo di Parkinson riflettono
le funzioni dei gangli della base 468
Nuovi concetti: Le tecniche di visualizzazione nello sport 469
Controllo del movimento nei muscoli viscerali 469Riassunto del capitolo 471Risposte:✓ alle domande di verifica dei concetti 472
alle domande sulle figure e sui grafici 472D
D
Indice xiii
Parte 3Integrazione di funzioni
14. Fisiologia del sistema cardiovascolare 473
Problema in itinere: Infarto miocardico 473
Visione d’insieme del sistema cardiovascolare 474Il sistema cardiovascolare trasporta sostanze
attraverso l’organismo 474Il sistema cardiovascolare è costituito da cuore,
vasi sanguigni e sangue 475Pressione, volume, flusso e resistenza 477
La pressione di un liquido in movimento diminuisce con la distanza 477
La pressione nei liquidi cambia senza che si verifichi un cambiamento nel volume 478
Il sangue scorre da zone a pressione elevata verso zone a pressione minore 479
La resistenza si oppone al flusso 479La velocità del flusso dipende dalla portata
e dall’area della sezione trasversa 481Miocardio e cuore 482
Il cuore ha quattro camere 483Le valvole cardiache garantiscono un flusso
unidirezionale nel cuore 484Le cellule del miocardio si contraggono senza
necessità di innervazione 486L’ingresso di calcio è una caratteristica
dell’accoppiamento cardiaco eccitamento-contrazione 488
La contrazione del muscolo cardiaco può essere graduata 490
I potenziali d’azione del miocardio variano a seconda del tipo cellulare 491
I neurotrasmettitori del sistema nervoso autonomo modulano la frequenza cardiaca 494
Cuore come pompa 495La conduzione elettrica nel cuore coordina
la contrazione 495
Approfondimento clinico: Fibrillazione 495
Le cellule pacemaker regolano la frequenza cardiaca 498
L’elettrocardiogramma riflette l’attività elettrica 498
Il cuore si contrae e si rilascia durante un ciclo cardiaco 502
Approfondimento clinico: Ritmi di galoppo, click e soffi 505
Le curve pressione-volume rappresentano un ciclo cardiaco 505
La gittata sistolica è il volume di sangue pompato a ogni contrazione 508
La gittata cardiaca è una misura della funzionalità cardiaca 508
La frequenza cardiaca è regolata dai neuroni del sistema nervoso autonomo e dalle catecolamine 508
Diversi fattori influenzano la gittata sistolica 510
La contrattilità è controllata dai sistemi nervoso ed endocrino 511
Nuovi concetti: Cellule staminali per le patologie cardiache 513
L’EDV e la pressione arteriosa determinano il post-carico 513
Riassunto del capitolo 516Risposte:✓ alle domande di verifica dei concetti 517
alle domande sulle figure e sui grafici 519
15. Flusso sanguigno e controllo della pressione arteriosa 521
Problema in itinere: Ipertensione essenziale 521
Vasi sanguigni 522I vasi sanguigni sono dotati di muscolatura
liscia 522Le arterie e le arteriole trasportano
il sangue dal cuore ai tessuti periferici 523Gli scambi hanno luogo nei capillari 524Il flusso sanguigno confluisce nelle venule
e nelle vene 524L’angiogenesi crea nuovi vasi sanguigni 524
Pressione arteriosa 525La pressione sanguigna più elevata
è quella nelle arterie, la più bassa quella nelle vene 525
La pressione arteriosa riflette l’andamento della pressione propulsiva responsabile dello scorrimento del sangue 527
La pressione arteriosa si misura con lo sfigmomanometro 528
La gittata cardiaca e la resistenza periferica determinano la pressione arteriosa media 529
Modifiche del volume del sangue (volemia) influenzano la pressione arteriosa 529
Approfondimento clinico: Shock 530
Resistenza nelle arteriole 531L’autoregolazione miogena regola in modo
automatico il flusso sanguigno 532
D
xiv Indice
Gli agenti paracrini modificano lo stato di contrazione della muscolatura liscia vascolare 533
L’ortosimpatico controlla la muscolatura liscia della maggior parte dei vasi 534
Distribuzione del sangue ai tessuti 536Scambi capillari 537
La velocità del flusso sanguigno nei capillari è la più bassa 538
La maggior parte degli scambi capillari avviene per diffusione e transcitosi 539
La filtrazione e il riassorbimento capillare hanno luogo attraverso un flusso di massa 539
Sistema linfatico 541L’edema risulta da alterazioni negli scambi
capillari 542Regolazione della pressione arteriosa 544
I riflessi barocettivi controllano la pressione arteriosa 544
L’ipertensione ortostatica attiva il riflesso barocettivo 546
Patologie cardiovascolari 548I fattori di rischio comprendono fumo
e obesità 548L’aterosclerosi è un processo
infiammatorio 548
Approfondimento clinico: Diabete e patologie cardiovascolari 549
Nuovi concetti: Marker dell’infiammazione per le patologie cardiovascolari 551
L’ipertensione è indice di un inefficiente controllo dell’omeostasi 551
Riassunto del capitolo 553Risposte:✓ alle domande di verifica dei concetti 555
alle domande sulle figure e sui grafici 556
16. Sangue 557
Problema in itinere: Doping ematico negli atleti 557
Plasma ed elementi corpuscolati del sangue 557Il plasma è matrice extracellulare 558La componente corpuscolata è costituita
da globuli rossi, globuli bianchi e piastrine 558
Produzione degli elementi corpuscolati del sangue 560Gli elementi corpuscolati del sangue sono prodotti
nel midollo osseo 560L’emopoiesi è controllata dalle citochine 561I fattori stimolanti le colonie regolano
la leucopoiesi 562
D
La trombopoietina regola la produzione di piastrine 563
L’eritropoietina regola la produzione dei globuli rossi 563
Globuli rossi 564I globuli rossi maturi non hanno il nucleo 564
Approfondimento su . . . midollo osseo 565
La sintesi di emoglobina richiede ferro 566I globuli rossi vivono circa quattro mesi 567
Approfondimento clinico: Emoglobina e iperglicemia 567
Le anomalie dei globuli rossi riducono il trasporto di ossigeno 568
Piastrine e coagulazione 569Le piastrine sono piccoli frammenti
di cellule 570L’emostasi impedisce la perdita di sangue dai vasi
danneggiati 570L’attivazione delle piastrine innesca il processo
coagulativo 572La coagulazione converte il tappo piastrinico
in un coagulo 572Gli anticoagulanti impediscono
la coagulazione 575
Nuovi concetti: Dissoluzione dei coaguli e agenti antipiastrinici 577
Riassunto del capitolo 578✓ Risposte alle domande di verifica
dei concetti 579
17. Meccanica respiratoria 581
Problema in itinere: Enfisema 581
Sistema respiratorio 582Le ossa e i muscoli del torace circondano
i polmoni 583La pleura avvolge i polmoni 583Le vie aeree connettono i polmoni all’ambiente
esterno 583Le vie aeree riscaldano, umidificano e filtrano
l’aria inspirata 586Gli alveoli sono la sede degli scambi gassosi 587
Approfondimento clinico: Scompenso cardiaco congestizio 588
La circolazione polmonare è un sistema ad alto flusso e bassa pressione 588
Leggi dei gas 589L’aria è una miscela di gas 589I gas si muovono secondo gradienti
di pressione 590
Indice xv
La legge di Boyle descrive la relazione pressione-volume dei gas 590
Ventilazione 591I volumi dei polmoni cambiano durante
la ventilazione 591Durante la ventilazione il flusso d’aria è causato
da gradienti di pressione 592Si ha l’inspirazione quando la pressione alveolare
diminuisce 593Si ha l’espirazione quando la pressione alveolare
aumenta 595La pressione intrapleurica si modifica durante
la ventilazione 596La complianza e l’elastanza polmonare possono
cambiare in condizioni patologiche 598Il surfactante diminuisce il lavoro
ventilatorio 598Il diametro delle vie aeree determina la loro
resistenza 600La frequenza e l’ampiezza del respiro determinano
l’efficienza della ventilazione 601La composizione del gas alveolare cambia poco
durante la ventilazione normale 603Ventilazione e flusso ematico alveolare sono
regolati congiuntamente 604Con l’auscultazione e la spirometria si valuta
la funzionalità polmonare 605Riassunto del capitolo 607Risposte:✓ alle domande di verifica dei concetti 608
alle domande sulle figure e sui grafici 609
18. Scambio e trasporto dei gas 611
Problema in itinere: Elevata altitudine 611
Diffusione e solubilità dei gas 611La soluzione dei gas nei liquidi dipende
da pressione, solubilità e temperatura 612Scambio dei gas nei polmoni e nei tessuti 613
La riduzione della PO2 alveolare diminuisce l’assunzione di ossigeno 615
Biotecnologie: Ossimetro periferico 615
Le modificazioni della membrana alveolare alterano lo scambio dei gas 616
Trasporto dei gas nel sangue 617L’emoglobina trasporta la maggior parte
dell’ossigeno ai tessuti 617
Nuovi concetti: sostituti del sangue 619
L’emoglobina lega l’ossigeno 619Il legame dell’ossigeno segue la legge di azione
di massa 620La PO2 determina il legame ossigeno-
emoglobina 620
D
Il legame dell’ossigeno è espresso come percentuale 620
Diversi fattori influenzano il legame dell’ossigeno all’emoglobina 622
L’anidride carbonica è trasportata per mezzo di tre meccanismi 623
Regolazione della ventilazione 626La respirazione è controllata dai neuroni
bulbari 628L’anidride carbonica, l’ossigeno e il pH modulano
la ventilazione 629Esistono riflessi protettivi che difendono
il polmone 633La ventilazione è modulata da centri cerebrali
superiori 633Riassunto del capitolo 635Risposte:✓ alle domande di verifica dei concetti 635
alle domande sulle figure e sui grafici 636
19. Reni 637
Problema in itinere: La gotta 637
Funzioni dei reni 637Anatomia dell’apparato urinario 638
L’apparato urinario è costituito da reni, ureteri, vescica e uretra 638
Approfondimento clinico: Infezioni del tratto urinario 639
Il nefrone è l’unità funzionale del rene 639Visione d’insieme della funzione renale 642
I reni operano la filtrazione, il riassorbimento e la secrezione 642
Il nefrone modifica il volume e l’osmolarità del filtrato 642
Filtrazione 644Il corpuscolo renale contiene delle barriere
di filtrazione 644La filtrazione è dovuta alla pressione
nei capillari 646
Nuovi concetti: Nefropatia diabetica 647
La VFG è relativamente costante 647La VFG è soggetta ad autoregolazione 647La VFG è influenzata anche da alcuni ormoni
e dal sistema nervoso autonomo 650Riassorbimento 650
Il riassorbimento può essere attivo o passivo 650
Biotecnologie: Reni artificiali 653
Il trasporto renale può raggiungere la saturazione 653
D
xvi Indice
Le pressioni nei capillari peritubulari favoriscono il riassorbimento 655
Secrezione 655La secrezione della penicillina può essere ridotta
con la competizione 656Escrezione 656
La clearance è un metodo non invasivo per la misura della VFG 657
La clearance aiuta a comprendere quali trattamenti subisce un soluto nel rene 658
Minzione 660Riassunto del capitolo 663Risposte:✓ alle domande di verifica dei concetti 664
alle domande sulle figure e sui grafici 664
20. Fisiologia integrativa II: equilibrio idro-elettrolitico 665
Problema in itinere: Iponatremia 665
Omeostasi idro-elettrolitica 665L’osmolarità del LEC influenza il volume
delle cellule 665L’equilibrio idro-elettrolitico è regolato dall’azione
integrata di molteplici sistemi 666Bilancio idrico 666
Introduzione ed escrezione quotidiana di acqua sono in equilibrio 666
I reni conservano acqua 668La midollare del rene produce urina
concentrata 669La vasopressina controlla il riassorbimento
di acqua 670
Approfondimento clinico: Diuresi osmotica 670
Il volume del sangue e l’osmolarità sono monitorati dagli osmocettori 672
L’ansa di Henle è un moltiplicatorein controcorrente 674
Bilancio del sodio e volume del LEC 676L’aldosterone controlla il bilancio del sodio 678Una bassa pressione arteriosa stimola
la secrezione di aldosterone 679ANG II esercita diversi effetti 679Il peptide natriuretico atriale promuove
l’escrezione di sodio e acqua 681Bilancio del potassio 682Ruolo delle risposte comportamentali nel bilancio
idro-elettrolitico 683Bere compensa la perdita di liquidi 683La carenza di Na� stimola l’appetito
per il sale 684Comportamenti di evitamento aiutano a prevenire
la disidratazione 684
D
Controllo integrato del volume e dell’osmolarità 684Osmolarità e volume possono variare
indipendentemente 684La disidratazione innesca risposte
omeostatiche 686Equilibrio acido-base 689
Variazioni di pH possono denaturare le proteine 689
Gli acidi e le basi dell’organismo provengono da diverse fonti 690
L’omeostasi del pH dipende dai sistemi tampone, dal polmone e dal rene 691
I sistemi tampone comprendono proteine, ioni fosfato e HCO3
� 691La ventilazione può compensare le perturbazioni
del pH 692I reni impiegano tamponi a base di ammoniaca
o di fosfati 693Il tubulo prossimale secerne H� e riassorbe
HCO3� 694
Il nefrone distale controlla l’escrezione di acido 695
Perturbazioni dell’equilibrio acido-base possono avere origine respiratoria o metabolica 697
Riassunto del capitolo 700Risposte:✓ alle domande di verifica dei concetti 702
alle domande sulle figure e sui grafici 702
Parte 4Metabolismo, crescita e invecchiamento
21. Apparato digerente 703
Problema in itinere: Ulcere peptiche 703
Funzioni e processi del sistema digerente 704Anatomia del sistema digerente 705
Il sistema digerente è un canale 705La parete del tratto gastrointestinale
ha quattro strati 708Motilità 710
La contrazione del muscolo liscio gastrointestinale è spontanea 710
La muscolatura liscia del tratto gastrointestinale mostra diversi modelli di contrazione 710
Approfondimento clinico: Svuotamento gastrico rallentato 711
Secrezioni 712Il sistema digerente secerne ioni e acqua 712Gli enzimi digestivi sono secreti nel lume 714Il muco è secreto da cellule specializzate 714
D
Indice xvii
La saliva è una secrezione esocrina 714Il fegato secerne la bile 715
Regolazione della funzione gastrointestinale 715
Approfondimento su . . . il fegato 716
Il sistema nervoso enterico può agire indipendentemente dal SNC 718
Nuovi concetti: Recettori intestinali per il gusto 719
I peptidi gastrointestinali comprendono ormoni, neuropeptidi e citochine 719
Digestione e assorbimento 720I carboidrati sono assorbiti come
monosaccaridi 722Le proteine sono degradate a piccoli peptidi
e aminoacidi 722Alcuni grossi peptidi vengono assorbiti
intatti 723I sali biliari facilitano la digestione
dei grassi 724Gli acidi nucleici sono degradati a basi azotate
e monosaccaridi 725L’intestino assorbe vitamine e minerali 725L’intestino assorbe ioni e acqua 727
Fase cefalica 727La digestione chimica e meccanica, inizia
nella bocca 728La deglutizione sospinge il cibo dalla bocca
allo stomaco 729Fase gastrica 730
Lo stomaco immagazzina cibo 730Lo stomaco secerne acidi, enzimi e molecole
segnale 730Lo stomaco mantiene un equilibrio tra digestione
e protezione 732Fase intestinale 733
Il bicarbonato neutralizza gli acidi gastrici 734
La maggior parte dei liquidi viene assorbita nell’intestino tenue 735
La digestione avviene principalmente nell’intestino tenue 736
Approfondimento clinico: Intolleranza al lattosio 736
L’intestino crasso concentra i prodotti di scarto 736
La diarrea può provocare disidratazione 738Funzioni immunitarie del tratto
gastrointestinale 738Le cellule M campionano il contenuto
intestinale 739II vomito è un riflesso di difesa 739
Riassunto del capitolo 740
Risposte:✓ alle domande di verifica dei concetti 743
alle domande sulle figure e sui grafici 743
22. Metabolismo e bilancio energetico 745
Problema in itinere: Disordini alimentari 745
Appetito e sazietà 745
Biotecnologie: Nuovi approcci per la scoperta dei peptidi 747
Bilancio energetico 747L’energia in entrata è uguale all’energia
in uscita 747Il consumo di ossigeno riflette l’impiego
di energia 748L’energia viene accumulata sotto forma di grasso
e glicogeno 750Metabolismo 750
L’energia assunta con i nutrienti può essere utilizzata immediatamente oppure accumulata 751
Gli ormoni modificano l’attività degli enzimi per controllare le vie metaboliche 752
L’anabolismo predomina nello stato assimilativo 753
La concentrazione plasmatica di colesterolo è predittiva di patologie cardiovascolari 756
Il catabolismo predomina nello stato post-assimilativo 757
Approfondimento clinico: Diete chetogeniche 759
Controllo omeostatico del metabolismo 759Insulina e glucagone sono secreti
dal pancreas 759Il metabolismo è regolato dal rapporto
insulina-glucagone 759Nello stato assimilativo l’ormone dominante
è l’insulina 761L’insulina favorisce l’anabolismo 761Nello stato post-assimilativo domina
il glucagone 764Il diabete mellito rappresenta una famiglia
di malattie metaboliche 766I diabetici di tipo 1 sviluppano facilmente
chetoacidosi 766I diabetici di tipo 2 spesso hanno livelli elevati
di insulina 768La sindrome metabolica correla il diabete
alle malattie cardiovascolari 770Regolazione della temperatura corporea 771
La temperatura corporea dipende dal bilancio tra produzione, guadagno e perdita di calore 772
D
xviii Indice
La temperatura corporea è regolata in modo omeostatico 773
Il metabolismo e il movimento producono calore 775
Il termostato corporeo può essere resettato 775Riassunto del capitolo 778Risposte:✓ alle domande di verifica dei concetti 780
alle domande sulle figure e sui grafici 780
23. Controllo endocrino dell’accrescimento e del metabolismo 781
Problema in itinere: Iperparatiroidismo 781
Riepilogo schematico dei principi dell’endocrinologia 781
Glucocorticoidi surrenalici 782La corteccia del surrene secerne ormoni
steroidei 782L’ACTH controlla la secrezione di cortisolo 783Il cortisolo è essenziale per la vita 784II cortisolo è un farmaco utile dal punto di vista
terapeutico 785Le patologie legate al cortisolo sono causate
dalla produzione di quantità eccessive o insufficienti dell’ormone 786
Il CRH e l’ACTH possiedono ulteriori funzioni fisiologiche 787
Nuovi concetti: Le melanocortine e il topo agouti 788
Ormoni della tiroide 788Gli ormoni della tiroide contengono iodio 788Gli ormoni tiroidei influenzano la qualità
della vita 790La ghiandola tiroide è controllata dal TSH 791
Ormone della crescita 793L’ormone della crescita svolge un ruolo
anabolico 794
Approfondimento clinico: Nuovi diagrammi di crescita 794
L’ormone della crescita è essenziale per un normale accrescimento 795
Il GH umano sintetizzato tramite l’ingegneria genetica solleva problemi etici 796
Accrescimento dei tessuti e dell’osso 796L’accrescimento dei tessuti necessita di ormoni
e di sostanze paracrine 796L’accrescimento dell’osso necessita di un adeguato
apporto di calcio nella dieta 796Bilancio del calcio 798
La concentrazione plasmatica del calcio viene finemente regolata 798
Tre ormoni regolano il bilancio del calcio 799
D
L’omeostasi del calcio e del fosfato sono strettamente correlate 802
L’osteoporosi è una malattia caratterizzata dalla perdita di osso 803
Riassunto del capitolo 804Risposte:✓ alle domande di verifica dei concetti 805
alle domande sulle figure e sui grafici 806
24. Sistema immunitario 807
Problema in itinere: Il trattamento dell’AIDS 807
Visione d’insieme 807Agenti patogeni dell’organismo umano 808
I batteri e i virus richiedono meccanismi di difesa differenti 808
I virus necessitano delle cellule ospiti per la replicazione 809
Risposta immunitaria 810Anatomia del sistema immunitario 811
I tessuti linfatici sono distribuiti in tutto l’organismo 811
I leucociti mediano la risposta immunitaria 811
Approfondimento su . . . la milza 813
Immunità innata: risposte aspecifiche 815Le barriere costituiscono la prima linea di difesa
dell’organismo 816I fagociti inglobano il materiale estraneo 816I linfociti NK eliminano le cellule infettate
e le cellule tumorali 817Le citochine determinano la risposta
infiammatoria 818Immunità acquisita:
risposte antigene-specifiche 819I linfociti mediano la risposta immunitaria
acquisita 820I linfociti B diventano plasmacellule e cellule
di memoria 820Le plasmacellule secernono anticorpi 822
Approfondimento su . . . il timo 824
I linfociti T utilizzano sei segnali che dipendono dal contatto con le cellule bersaglio 824
Processi della risposta immunitaria 826L’infezione batterica causa infiammazione 826Le infezioni virali richiedono meccanismi di difesa
intracellulari 828Le risposte allergiche sono scatenate da antigeni
specifici 830Il riconoscimento dei tessuti esogeni è permesso
dalle proteine MHC 831Il sistema immunitario deve riconoscere
il “self” 832
D
Indice xix
Biotecnologie: Anticorpi ingegnerizzati 833
La sorveglianza immunitaria elimina le cellule anomale 833
Interazioni neuro-endocrino-immunitarie 834Lo stress altera la funzionalità del sistema
immunitario 835La medicina moderna applica terapie basate
sull’interazione mente-corpo 836Riassunto del capitolo 837Risposte:✓ alle domande di verifica dei concetti 839
alle domande sulle figure e sui grafici 840
25. Fisiologia integrativa III: l’esercizio 841
Problema in itinere: Colpo di calore 841
Metabolismo ed esercizio fisico 841Gli ormoni regolano il metabolismo durante
l’esercizio fisico 843Il consumo di ossigeno è correlato all’intensità
dell’esercizio fisico 844Diversi fattori limitano l’esercizio fisico 844
Risposte ventilatorie all’attività fisica 845Risposte cardiovascolari all’esercizio 846
La gittata cardiaca cresce durante l’esercizio fisico 847
Durante l’esercizio fisico aumenta il flusso di sangue verso i muscoli 847
Durante l’esercizio fisico la pressione arteriosa sale leggermente 847
Durante l’esercizio fisico i riflessi barocettivi si modificano 848
Risposte anticipatorie (a feed-forward) all’esercizio fisico 849
Regolazione della temperatura durante l’esercizio fisico 850
Esercizio fisico e salute 851L’esercizio fisico diminuisce il rischio di patologie
cardiovascolari 851Il diabete mellito di tipo 2 può migliorare
con l’esercizio fisico 851Stress e sistema immunitario possono essere
influenzati dall’esercizio fisico 852Riassunto del capitolo 854Risposte:✓ alle domande di verifica dei concetti 855
alle domande sulle figure e sui grafici 855D
D
26. Riproduzione e sviluppo 857
Problema in itinere: Sterilità 857
Determinazione del sesso 858I cromosomi sessuali determinano il sesso
genetico 858
Approfondimento clinico: Patologie ereditarie legate al cromosoma X 859
Il differenziamento sessuale avviene precocemente durante lo sviluppo 859
Modelli base della riproduzione 862La gametogenesi inizia in utero 862
Approfondimento clinico: La determinazione del genere 864
Il cervello controlla la riproduzione 864La riproduzione è influenzata da fattori
ambientali 867Riproduzione maschile 867
I testicoli producono spermatozoi e ormoni 868
La spermatogenesi richiede gonadotropine e testosterone 871
Le ghiandole accessorie maschili producono secrezioni spermatiche 872
Gli androgeni influenzano i caratteri sessuali secondari 873
Riproduzione femminile 873Le femmine possiedono ovaie e utero 873L’ovaio produce ovuli e ormoni 876Il ciclo mestruale dura circa un mese 876Il controllo ormonale del ciclo mestruale
è complesso 878
Nuovi concetti: AMH e funzione ovarica 880
I caratteri sessuali secondari femminili sono influenzati da ormoni 881
Procreazione 881La risposta sessuale umana ha quattro
fasi 882L’atto sessuale maschile comprende l’erezione
e l’eiaculazione 882Le disfunzioni sessuali possono interessare
sia il maschio sia la femmina 882I contraccettivi sono progettati per prevenire
la gravidanza 884La sterilità è l’incapacità al concepimento 885
xx Indice
Gravidanza e parto 886La fecondazione richiede la capacitazione 886L’embrione in via di sviluppo si impianta
nell’endometrio 887La placenta secerne ormoni durante
la gravidanza 888La gravidanza termina con il travaglio
e il parto 890Le ghiandole mammarie secernono latte durante
la lattazione 890La prolattina ha altri ruoli fisiologici 892
Crescita e invecchiamento 893La pubertà segna l’inizio del periodo
riproduttivo 893La menopausa e l’andropausa sono conseguenze
dell’invecchiamento 894Riassunto del capitolo 895✓ Risposte alle domande di verifica
dei concetti 897
Crediti 899Glossario/Indice analitico 901
Indice xxi
Benvenuti nella fisiologia umana!
Se state iniziando a studiare il corpo umano, è beneche siate preparati a fare largo uso di tutte le risorse avostra disposizione, inclusi il vostro insegnante, le bi-blioteche, Internet e il vostro libro di testo. Uno degliobiettivi di questo mio volume è quello di fornire ailettori non solo informazioni su come funziona il cor-po umano, ma anche consigli per lo studio e la risolu-zione di problemi. Molti di questi consigli sono statisviluppati grazie alle segnalazioni degli studenti e virisulteranno quindi particolarmente utili e significati-vi. Nelle pagine seguenti troverete una breve panora-mica delle caratteristiche di questo testo, con partico-lare riguardo per quelle che non appaiono in altrepubblicazioni. Per sfruttare al meglio ciò che il librooffre, è consigliabile dedicare qualche minuto alla let-tura di questa sezione.
Uno dei vostri obiettivi nello studio della fisiologiadeve essere quello di costruire una vostra visione glo-bale del corpo, dei suoi sistemi e dei molti processiche lo fanno funzionare. Questo quadro d’insieme èciò che i fisiologi chiamano integrazione tra i sistemied è uno dei temi fondamentali di questo libro. Per in-tegrare le informazioni però, sarà necessario moltopiù della loro semplice memorizzazione. Dovrete ca-pirle in profondità ed essere capaci di utilizzarle perrisolvere problemi che non avete mai incontrato pri-ma. Se siete destinati a una carriera in ambito sanita-rio, dovrete utilizzarle in ambito clinico; se avete unfuturo come biologi, vi troverete a risolvere problemiin laboratorio, sul campo o in classe. Studiando, dove-te sviluppare la capacità di analizzare, sintetizzare evalutare le informazioni e spero che questo libro possaaiutarvi a raggiungere questi obiettivi.
In questa edizione abbiamo continuato ad aggior-nare e a focalizzare i temi base e i concetti della fisio-logia. Il Capitolo 1 vi anticipa alcuni concetti chiavedella fisiologia che ritroverete spesso studiando i di-versi sistemi e organi. Il capitolo comprende anche al-cune caratteristiche speciali: una riguarda la schema-tizzazione, un metodo che molto spesso risulta utileper prendere delle decisioni in ambito clinico, una ri-
guarda la preparazione e l’interpretazione dei grafici,e l’ultima riguarda la ricerca e la lettura delle pubbli-cazioni scientifiche.
In questa nuova edizione abbiamo mantenuto iquattro modelli di apprendimento della fisiologia, chesono stati molto apprezzati nelle edizioni precedenti.
1. La fisiologia cellulare e molecolare La maggior parte della ricerca attuale in fisiologia sisvolge a livello cellulare e molecolare e la medicina ela fisiologia molecolari hanno compiuto progressistraordinari dalla prima edizione. Per esempio, i ricer-catori hanno scoperto che il nostro intestino percepi-sce la composizione del nostro pasto grazie agli stessirecettori che nella nostra lingua ci dicono cosa stiamomangiando. Cercate collegamenti di questo tipo tra labiologia molecolare, la fisiologia e la medicina in tut-to il testo.
2. Presentazione della fisiologia come campo dinamico
La fisiologia è una disciplina dinamica, con numerosequestioni irrisolte che meritano ulteriori indagini. Èessenziale capire che molti dei fatti descritti sono inrealtà solo la versione più recente di una teoria, percui dovreste essere preparati a modificare i vostri mo-delli mentali a mano a mano che nuove informazioniemergono dalla ricerca scientifica.
3. Enfasi sull’integrazione Le funzioni del corpo umano sono coordinate comeun tutt’uno, non sono sistemi di organi isolati, anchese li studiamo uno alla volta. Per enfatizzare la naturaintegrata della fisiologia tre capitoli (13, 20 e 25) so-no focalizzati sulle modalità con cui i diversi sistemid’organo comunicano e cooperano per mantenere l’o-meostasi.
4. Attenzione alla risoluzione di problemi Una delle abilità che dobbiamo trasmettere agli stu-denti è la capacità di pensare criticamente e utilizzarele informazioni apprese per risolvere nuovi problemi.Chi studia la fisiologia deve essere preparato a mettere
Prefazione per gli studentiCome utilizzare questo testo
in pratica queste abilità. Troverete molte caratteristi-che di questo testo, come la Verifica sui concetti, e leDomande sulle figura e sui grafici che sono state idea-te per stimolare il vostro pensiero critico e la vostracapacità di analisi. In ogni capitolo leggete il Proble-ma in itinere e cercate di vedere se potete impiegarequanto appreso dal testo nello scenario clinico de-scritto nel problema.
Inoltre, date un’occhiata anche alla parte finale deltesto dove è stato organizzato un glossario per rispar-miare tempo quando state cercando dei termini pocofamiliari. Le appendici (disponibili on-line) contengo-no le risposte alla domande di fine capitolo, oltrechédei ripassi di fisica, sui logaritmi e sulla genetica di ba-se. Le pagine nel retro di copertina comprendono la ta-vola periodica degli elementi e le tabelle di conversio-
ne. Prendetevi qualche minuto per dare un’occhiata atutto questo così che possiate farne un ottimo uso.
Spero che questo libro vi fornisca una visione inte-grata della fisiologia tale per cui possiate svolgere laprofessione dai voi scelta con rispetto per la comples-sità del corpo umano e con una chiara visione dellepotenzialità della ricerca in campo biomedico e fisio-logico.
Spero che impariate ad amare la fisiologia come laamo io! Buona fortuna per i vostri studi!
I miei migliori saluti,
Dr. Dee (come mi chiamano i miei studenti)
Prefazione per gli studenti. Come utilizzare questo testo xxiii
Le illustrazioni vi aiutano a visualizzare i processi fisiologici e i concetti
Grassi introdotti con la dieta
apo
Chilomicroni
MonogliceridiFosfolipiAcidi grassi liberi (FFA)Colesterolo
FFA
FFA
CM
CM
Residuidei CM
Linfa
Dottobiliare
Sangue Cellule adipose
Maggior partedelle cellule
Fegato
Lumeintestinale
Celluleintestinali
lpl
Glicerolo
HDL-C LDL-C
Colesterolo + FFA + Lipoproteine
Complessilipoproteici
Sali biliari
Metabolizzati
Riassemblatiin trigliceridi
(TG)
Depositidi TG
Lipolisi indotta da lipasi
FFA ossidati perprodurre energia
Colesteroloper la sintesi
LEGENDAapolpl LDLHDLC
apoproteinelipoproteine lipasilipoproteine a bassa densitàlipoproteine ad alta densitàcolesterolo
=====
Dottocollettore
Tubulo distale
Arteriolaafferente
Ansadi
Henle
Arteriolaefferente
Glomerulo
Capillari peritubulari
Tubuloprossimale
CapsuladiBowman
Alla venarenale
Alla vescicae all’ambiente esterno
LEGENDA
= Filtrazione: dal sangue al lume
= Riassorbimento: dal lume al sangue
= Secrezione: dal sangue al lume
= Escrezione: dal lume all’ambiente esterno
F
R S
R
R
R
S
R S
E
F
R
S
E
Il motoneurone si ramifica all’estremitàdistale.
Fibra muscolare
La giunzione neuromuscolareè costituita da terminali assonicidel motoneurone, dalla membranaspecializzata della cellula muscolare,e dalla guaina della cellula di Schwann.
La placca motrice muscolare, che contiene alte concentrazioni di recettori colinergici.
Bottoni terminali
Mitocondrio
Vescicolasinaptica (ACh)
Membranapresinaptica
Fessura sinaptica
Membranapostsinapticamodificatain placca motrice.
Guaina della celluladi Schwann
Terminaleassonico
Recettoricolinergicinicotinici
Neuroni sensorialiafferenti
Chemocettoricarotidei e aortici
Intercostaliesterni
Intercostaliinterni
Muscoaddomi
DiaframmaEspirazioneInspirazione
Motoneuronisomatici
(inspirazione)
Motoneuronisomatici
(espirazione)
Chemocettoribulbari
16
14
13
12
Emozionie controllovolontario
Bulboe ponte
Muscoli scalenie
sternocleidomastoidei
CO2 O2 e pH
Accoppiate i numeri nella figuraai componenti dello schema. Recettori sensoriali
Centri di integrazion
Neuroni efferenti
EffettoriNeuroni afferenti
Stimoli
Sistemalimbico
Centriencefalicisuperiori
D O M A D AS U L L A F I G U R A
LEGENDA
15
11
10
1
2
3
4
5
6
7
8
9
DNeurone
autonomicopostgangliare
Neuroneautonomicopregangliare
Centrointegratore
nel SNC
NeuronesensorialeRecettoreStimolo
Risposta
Cellulabersaglio
Ganglioautonomico
Tutti i riflessi autonomi sono polisinaptici,con almeno una sinapsi nel SNC e un’altrain un ganglio autonomico.
Grafica nuova e revisionataLa maggior parte delle immaginisono state revisionate utilizzandocolori più brillanti e dettagli piùrealistici, per farvi conoscere le strutture dove si verificano i processi fisiologici.
Le vie riflesse e gli schemi concettualiorganizzano i processi fisiologici e i dettagli in un formato visuale logico e coerente. Que-ste figure impiegano un codice per i colori eforme coerenti per rappresentare i processi evi guideranno nella comprensione delle fun-zioni fisiologiche coordinate. Nuove vie rifles-se interattive sono reperibili online sul sito webdi supporto al testo.
A P P R O F O N D I M E N T O S U . . . I L F E GAT O
Colecisti
Coledoco
Vena portale epatica
Arteria epatica
Sinusoide
Fegato
Sostanze secretenel duodeno
Duttuli biliari
Vena porta epatica
Arteria biliare
Canalicoli biliari
Epatocita
Vena centrale
Fegato
Colecisti
Dotto epatico
(a) Il fegato è il più grandetra gli organi interni,infatti pesa circa1,5 kgin un soggetto adulto. È situato subito sottoil diaframma, verso il latodestro del corpo.
(b) Il sangue che va al fegato ha due origini:il sangue ossigenato raggiunge il fegatocon l’arteria epatica, mentre il sangue cheraggiunge il fegato con la vena porta è riccodi nutrienti assorbiti dal tratto gastrointestinale(Figura 21.30) e contiene i prodotti delcatabolismo dell’emoglobina di originesplenica. Il sangue lascia il fegato con la venaepatica (non mostrata). La bile sintetizzata dal fegato viene secreta nel dotto epaticoper essere accumulata nella colecisti.Da qui viene secreta nel lume intestinaletramite il coledoco.
(c) Gli epatociti (cellule del fegato) sono disposti in unità esagonali irregolari definite lobuli. Ogni lobulo è disposto attorno a una vena centrale che drena il sangue nella vena epatica. Alla periferia del lobulo si trovano rami della vena portale epatica e dell’arteria epatica. Questi vasi siramificano ulteriormente tra gli epatociti formando sinusoidi in cui scorre il sangue. Circa il 70% della superficie di ogni epatocita è in contatto con i sinusoidi, il che permette di massimizzare lo scambio tra il sangue e le cellule. Circa il 15% della membrana dell’epatocita è in contatto con i canalicoli biliari, piccoli canali in cui viene secreta la bile. I canalicoli si uniscono nei dotti biliari che attraversano il fegato accanto alle vene portali.
Arteriabiliare
Venaepatica
Dottibiliari
Venaporta
• Bilirubina• Nutrienti• Farmaci• Sostanze estranee
• Bilirubina• Metaboliti di ormoni e farmaci• Nutrienti
• Sali biliari• Bilirubina• Acqua e ioni• Fosfolipidi
Metaboliti diretti ai tessuti periferici
• Glucosio• Proteine plasmatiche,
albumina, fattori della coagulazione, angiotensinogeno
• Urea• Vitamin D, somatomedine• Metaboliti da eliminare
Metabolismo del glucosio e dei lipidi Sintesi proteica Sintesi ormonaleProduzione di urea DetossificazioneAccumulo
Sostanzeassorbite dal trattogastrointestinale
Metaboliti e farmaciprovenienti da tessuti periferici
•
•••••
Stomaco
Pancreas
(d) Il sangue che raggiunge il fegato trasporta nutrienti e sostanze estranee provenienti dal tratto digerente, la bilirubinaderivata dal catabolismo dell’emoglobina, e i metaboliti prodotti dai tessuti periferici dell’organismo. A sua volta il fegato elimina una parte di tali sostanze nella bile e ne accumula o metabolizza altre. Una quota dei prodotti epatici rappresenta elementi di scarto che devono essere eliminati a livello renale, altri sono nutrienti essenziali per l’organismo, come il glucosio. Inoltre, il fegato sintetizza la proteine plasmatiche.
FIGURA 21.10
Approfondimento su...Le figure riportate in questi box descrivonol’anatomia e la fisiologia di organi chespesso sono trascurati nei testi di fisiologiacome la pelle, il fegato e la ghiandola pineale.
Posizione delle valvolesemilunari
Apicedel cuore
Tiroide
rachea Prima costa(sezionata)
Diaframma
Esofago
Vena polmonareAtrio sinistro
Ventricolo sinistro
Arteriapolmonare
Cavitàpericardica
Pericardio
Ventricolo destro
Atriodestro
Vena cavasuperiore
Polmone
Diaframma
Sterno
(a) Il cuore si trova al centro della cavità toracica.
(b)
(c)
Apicedel cuore
Basedel cuore
Cuore
AortaVenacava
Vista dall’alto del piano trasversale in (b).
Posizionedelle
valvole AV
I vasi che portano il sangue ossigenatoal cuore sono rossi, quelli che portanoil sangue meno ossigenato sono blu.
Il cuore si trova sul letto ventrale della cavità toracica,localizzato fra i due polmoni.
Sterno
Aorta (un segmentoè stato rimosso)
T
(d)
RIASSUNTO DI ANATOMIA
IL CUORE ANATOMIA DELLA CAVITÀ TORACICA
Diaframma
(g)
(h)
(e)
(f)
Vena cavasuperiore
Atrio destro
Atriodestro
Atriosinistro
Atrio sinistro
Pericardio
Aorta
Arteriapolmonare
Valvola semilunarepolmonare
Arterie polmonaridestre
Ventricolo destro
Vena cavasuperiore
Arterie polmonarisinistre
Aorta
Vene polmonarisinistre
Cuspide della valvolaAV sinistra (bicuspideo mitrale)
Cuspidedella valvola
AV destra(tricuspide)
Corde tendinee
Vena cavainferiore
Muscoli papillari
Ventricolo sinistro
Ventricolodestro Ventricolo
sinistro
Le cellule miocardiche sono ramificate,hanno un solo nucleo e sono unitetra loro per mezzo di giunzioni specializzate note come dischi intercalari.Aorta
discendente
Il flusso unidirezionale nel cuore è garantitoda due gruppi di valvole.
Il ventricolo occupa la maggior partedel volume del cuore. Le arteriee le vene sono connesse alla basedel cuore.
Il cuore è avvolto da un saccomembranoso contenente liquido:il pericardio.
Arteria e venacoronarica
Dischiintercalari
Cellulamiocardica
STRUTTURA DEL CUORE
I riassunti di anatomia forniscono unavisione succinta dei sistemi fisiologici a livel-lo macroscopico e microscopico. Sia cheapprendiate l’anatomia per la prima voltao che si tratti per voi di un semplice ripasso,questi schemi vi mostreranno le caratteristi-che essenziali di ciascun sistema in una sin-gola figura.
Elementi di richiamo nel testosviluppano le vostre capacità critiche
Problema in itinere Ogni capitolo inizia con un proble-ma tratto dalla vita reale e riguar-dante una patologia o un disturboche si sviluppa in diversi riquadrinelle pagine successive. Via via so-no presentate delle domande che viconsentono di utilizzare le informa-zioni apprese. Potete confrontare levostre risposte con quelle raccoltenel paragrafo “Conclusione del pro-blema in itinere” alla fine di ogni ca-pitolo. Un nuovo approfondimentoriguardante il papilloma virus nel-l’uomo è stato introdotto in questaedizione.
PROBLEMA IN ITINERE
I neuroscenziati hanno imparato che i fenomeni di dipendenzaoriginano dall’azione di certe sostanze chimiche che nell’ence-falo mediano meccanismi di rinforzo positivo. La dipendenza danicotina è dovuta all’aumento del rilascio di dopamina nei centriencefalici della gratificazione e dalla sensazione di piacere chene deriva. Con il passare del tempo il cervello inizia anche adassociare al piacere da nicotina gli aspetti sociali del fumareuna sigaretta: una risposta condizionata che rende più difficilesmettere di fumare. Quando un fumatore smette di fumare puòmanifestare gli spiacevoli sintomi della crisi da astinenza, qualiletargia, fame e irritabilità.
Domanda 1Per evitare i sintomi da astinenza la gente continua a fumareraggiungendo di conseguenza elevati livelli di nicotina nelsangue. La nicotina si lega ai recettori nicotinici per l’acetilco-li*na (nAChR). Qual è di solito la risposta cellulare dei tessutiesposti cronicamente a elevate concentrazioni di un trasmetti-tore chimico?
393 395 398 404 409 410
Flusso netto in uscita = 3 L/giorno
L’eccesso di acqua e di soluti che filtrafuori dai capillari è raccolto dai vasilinfatici e riportato nella circolazione.
7200 L/giorno
� = pressione colloido-osmotica(a)
(b) Relazione tra capillari e vasi linfatici
32 mmHg
–25 mmHg –25 mmHg15 15 mmHg
Filtrazione netta
Pcap = pressione idraulica capillare Filtrazione nei capillari sistemici
Pressione netta = Pressione idrostatica – Pressione colloido-osmotica
Pcap
�cap
Pressione idraulica Pcap spingeil liquido fuori dal capillare.
Pressione colloido-osmoticadelle proteine contenutenel sangue dei capillari richiamaliquido all’interno del capillare.
LEGENDA
Assorbimento netto
Supponete che la pressioneidraulica Pcap alla terminazionearteriosa di un capillare aumentida 32 mmHg a 35 mmHg.Se alla terminazione venosaPcap rimane 15 mmHg,la filtrazione netta in questocapillare diminuisce, aumentao rimane la stessa?
Arteriole
Assorbimentonetto
Vasilinfatici
enule
Pcap= � � > PcapPcap > �
Filtrazionenetta
V
D O M A N D ES U L L A F I G U R AD
FIGURA 15.19 Scambio di liquidi a livello capillare. Attraverso i capillari filtrauna media di 3 L di liquidi al giorno.
Coniper ilblu Bastoncelli
Coniper ilverde
Coniper ilrosso100
75
50
25
0
Ass
orb
imen
to d
ella
luce
(per
cent
uale
del
mas
sim
o)
RossoArancioGialloVerdeBluVioletto
700650600550450 500400Lunghezza d’onda (nm)
• Quale pigmento assorbe la luce nel più ampio spettro di lunghezze d’onda? • Quale nello spettro più ristretto?• Quale pigmento assorbe la maggior parte della luce a 500 nm?
D O M A N D E S U L G R A F I C OD ✓VERIFICA DEI CONCETTI10. Paragonate i recettori e i canali coinvolti nell’accoppiamen-
to cardiaco EC con quelli trovati nell’accoppiamento EC nelmuscolo scheletrico.
11. Se una cellula contrattile del miocardio viene posta nel li-quido interstiziale e viene depolarizzata, la cellula si con-trae. Se il Ca2� viene rimosso dal liquido che circonda lacellula miocardica e la cellula viene depolarizzata, essanon si contrae. Se si ripete l’esperimento con una fibra mu-scolare scheletrica, essa si contrae a seguito della depola-rizzazione, indipendentemente dalla presenza di Ca2� nelliquido circostante. Quali conclusioni potete trarre dai risul-tati di questo esperimento?
Risposte alla fine del capitolo
PROBLEMA IN ITINERE
Una forte tossicodipendenzaOgni giorno, più di 1,3 miliardi di persone in tutto
il mondo assumono volontariamente una sostanza chi-mica che uccide circa 5 milioni di persone all’anno. Per-
ché mai tante persone dovrebbero avvelenarsi consapevol-mente? Se avete indovinato che quella sostanza chimica è la ni-cotina, conoscete già in parte la risposta. La nicotina, una delleoltre 4000 sostanze chimiche presenti nel tabacco, dà forte di-pendenza. Questa dipendenza è talmente forte che meno del20% dei consumatori di tabacco riesce a smettere di fumare alprimo tentativo. Shanika, che ha fumato per sei anni, sta cercan-do per la seconda volta di smettere di fumare. Tuttavia, questavolta le probabilità sono in suo favore, perché ha preso appun-tamento con il suo medico per discutere delle possibili alternati-ve che la possono aiutare a rompere la sua dipendenza da fu-mo e nicotina.
393 395 398 404 409 410
Le domande sulle figure e sui graficicercano di sviluppare le vostre capacitàanalitiche incoraggiandovi a interpretare eapplicare le informazioni presentate nelle figuree nei grafici. Le risposte a queste domande sitrovano alla fine di ciascun capitolo.
Le verifiche dei concettisono delle interruzioni lungo il testo che permettonodi verificare la comprensione di un argomento pri-ma di passare a quello successivo. Molte domandesono state rivisitate in modo da sviluppare maggior-mente le vostre abilità di pensiero critico. Potetecontrollare le vostre risposte confrontandole conquelle riportate nella sezione corrispondente alla fine di ciascun capitolo.
I box di approfondimento vi mostrano la fisiologia come un campo
dinamico di ricerca e applicazione
OSSIMETRO PERIFERICO
Un importante indice clinico dell’efficacia degli scambi gas-sosi polmonari è la quantità di ossigeno presente nel sanguearterioso. Ottenere un campione di sangue arterioso è diffici-le e doloroso per il paziente, perché implica il reperimento diuna via arteriosa accessibile (di solito il sangue per i normaliesami è prelevato dalle vene che sono superficiali, non dallearterie, che sono più profonde).
Nel corso degli anni, tuttavia, gli scienziati hanno svilup-pato strumenti che misurano rapidamente e in modo indolorelivelli ematici di ossigeno attraverso la superficie della cute diun dito o di un lobo auricolare.
Uno di tali strumenti, l’ossimetro periferico, si appoggiasulla cute e in pochi secondi fornisce un valore digitale dellasaturazione dell’emoglobina arteriosa. L’ossimetro agisce mi-surando l’assorbenza della luce da parte del tessuto a duelunghezze d’onda.
Un altro strumento, il sensore transcutaneo di ossigeno,misura l’ossigeno disciolto usando una variante dei tradizio-nali elettrodi per la misurazione dei gas. Entrambi i metodipresentano limitazioni, ma sono ampiamente usati poichépermettono una stima rapida e non invasiva della concentra-zione arteriosa di ossigeno.
B I O T E C N O L O G I E
NOVITÀ SUL GUSTO
I recettori per il dolce rispondono agli zuccheri, i recettori perl’umami al glutamato, coprendo due dei tre maggiori gruppidi biomolecole alimentari. Ma cosa sappiamo del sapore“grasso”? Per anni i fisiologi hanno pensato che era la consi-stenza grassa che rendeva i cibi appetibili, ma ora sembrache la lingua abbia recettori specifici per gli acidi grassi a ca-tena lunga, come per esempio l’acido oleico (Capitolo 2). Ri-cerche effettuate sui roditori hanno permesso di identificareun recettore di membrana chiamato CD36 che si trova lungola linea dei pori gustativi e lega i grassi. L’attivazione del re-cettore aiuta l’avvio dei riflessi digestivi anticipatori che pre-parano al cibo il sistema digerente. Finora non si sono trovatirecettori simili nell’uomo, ma “il sapore grasso” potrebbe di-ventare il sesto tipo di gusto.
E cosa pensate del fatto di avere recettori gustativi nel vo-stro tubo digerente? I ricercatori sanno che lo stomaco e l’in-testino sono capaci di sentire la composizione dei cibi e se-cernere gli ormoni e gli enzimi appropriati. Adesso sembrache la chemocezione del tubo digerente sia mediata daglistessi recettori e dai meccanismi di trasduzione dei bottoni gu-stativi della lingua. Alcuni studi hanno dimostrato la presenzadi proteine recettoriali T1R per il dolce e l’umami, così comedella proteina G gustoducina in diverse cellule dell’intestinosia dei roditori sia dell’uomo.
NUOVI CONCETTI
Tre box di tipo diverso sono stati sviluppati con l’obiettivo di aiutarvi a comprendere il ruolo della fisiologia nella scienza e nella medicina di oggi.
I box sulle biotecnologie esaminano leapplicazioni e le tecniche di laboratorio correlatealla fisiologia che derivano dal mondo in rapidaevoluzione delle biotecnologie.
I box di approfondimento clinico prendonoin considerazione le applicazioni cliniche e lepatologie aiutandovi a comprendere comeapplicare le nozioni apprese nell’approccio clinico.I contenuti rivisitati comprendono informazioni circail senso del gusto. Una caratteristica ulteriore diquesti box è l’argomento del diabete, che vieneusato per illustrare l’applicazione della fisiologia aduna situazione clinica. Poiché il diabete ha cosìampi effetti sull’organismo, rappresenta un esempioperfetto di fisiologia integrata.
LA SCOPERTA DELL’INSULINA
Il diabete mellito, la malattia metabolica associata a pa-tologie della funzione dell’insulina, è noto fin dall’anti-chità. Descrizioni cliniche dettagliate del diabete insuli-no-dipendente erano disponibili per i medici, ma essinon conoscevano alcun modo di trattare la malattia, e ipazienti, invariabilmente, morivano. Questo fino a quan-do, in una serie di esperimenti classici di fisiologia del si-stema endocrino, Oscar Minkowski, presso l’Universitàdi Strasburgo (Germania), comprese che c’era una rela-zione tra il diabete e il pancreas. Nel 1889, Minkowskiasportò chirurgicamente il pancreas ad alcuni cani (pan-createctomia) e osservò che essi sviluppavano sintomi si-mili a quelli del diabete. Egli scoprì anche che il trapian-to sottocutaneo di porzioni di pancreas preveniva lo svi-luppo del diabete in questi cani. In seguito, nel 1921,Fredrick A. Banting e Charles H. Best, a Toronto (Cana-da), identificarono una sostanza antidiabetica in estrattipancreatici. Banting e Best, e altri ricercatori, iniettaronogli estratti pancreatici in animali diabetici e riscontraronoche questi estratti riportavano a livelli normali gli elevativalori glicemici tipici del diabete. Da qui fu relativamentebreve il passo che portò, nel 1922, all’uso dell’insulinapurificata nei primi trial clinici.
APPROFONDIMENTO CLINIC O
DIA
BET
E
I box sui nuovi concetti descrivono gli sviluppi piùattuali e interessanti delle ricerche fisiologiche. I nuovicontenuti comprendono informazioni sulle famiglie di geniper i trasportatori sull’ormone antimülleriano e sullasindrome da ovaie policistiche.
Supplementi on line
Viene inoltre permesso l’accesso anche al sito Interactive Physiology® che contienemateriale richiamato nel testo alla fine dei capitoli, tramite l’icona iiPP.
Questo sito fornisce una presentazione audio e video di argomenti complessi.iiPP rende disponibile tutorial che spiegano i concetti della fisiologia sia a livello
cellulare che a livello molecolare.Vengono inoltre rese disponibili un gran numero di domande a risposta multipla
per verificare l’apprendimento.
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Allegata al volume, è disponibile una cartolina che fornisceil codice di protezione che consente l’accesso al sito del libro; qui lo studente troverà materiale di supporto sia in lingua italiana, sia in lingua inglese.
In italiano: • le domande di fine capitolo e le relative risposte • le appendici al testo “Fisica e matematica”, “Genetica”
e “Posizioni anatomiche del corpo”.In inglese:• quiz a risposta multipla• mappe concettuali che consentono allo studente
di organizzare mentalmente i concetti esposti nella trattazione
• strumenti per l’apprendimento che includono dei Casi di studio, schemi e altro.
La quinta edizione di Fisiologia umana: un approcciointegrato è fondato sugli argomenti di fisiologia inte-grata e molecolare che costituiscono la base di questotesto fin dalla sua prima pubblicazione. Il testo è sta-to riveduto con un esteso aggiornamento dei conte-nuti e una sostanziale revisione delle immagini hacreato delle figure e dei diagrammi più chiari e intro-dotto anche nuove figure per chiarire alcuni concetticomplessi.
Aggiornamento dei contenuticapitolo per capitoloCapitolo 1• Discussione sulla differenza tra “modello” e “teoria”• Nuove informazioni sulla farmacogenomica e sulla
medicina basata su prove• Aggiornamento sulla meta analisi per studi sulla
glucosamina-condroitina
Capitolo2• Aggiornamento del Problema in itinere riguardan-
te il cromo picolinato
Capitolo 3• Nuove informazioni sugli immunoliposomi• Aggiornamento sulle CAM• Introduzione sulla via paracellulare• Aggiornamento del Problema in itinere riguardan-
te il Pap test per includere una nuova modalità diraccolta del campione e il ruolo dell’HPV nei Paptest anomali e nel cancro della cervice.
Capitolo 4• Aggiornamento sull’RNA, sulla sintesi delle protei-
ne e sulla localizzazione delle proteine• Nuove informazioni sui microRNA e sull’RNA in-
terferenza• Aggiunta di classi di enzimi alla Tabella 4.4• Aggiunta di richiamo mnemonico sulle reazioni di
ossido-riduzione• Nuova figura sulle rese energetiche del metaboli-
smo del glucosio• Nuova Domanda sulle figure
Capitolo 5• Introduzione del trasporto biologico come tema
ricorrente• Nuova sezione sul flusso di liquidi e in massa• Nuovo schema riassuntivo sui trasportatori di
membrana• Aggiunta dei complessi dei pori nucleari e delle
giunzioni comunicanti alla discussione sui canalidi membrana
• Nuova sezione sul trasporto paracellulare e tran-scellulare
• Aggiornamento della discussione sui pori nellegiunzioni aderenti
• Aggiornamento delle informazioni sulla prognosidi pazienti affetti da fibrosi cistica
• Box di Nuovi concetti relativo alle “famiglie di geniper i trasportatori” che comprende gli ATP-Bin-ding Cassette (ABC), le superfamiglie di trasporta-tori e la superfamiglia dei trasportatori di soluti(SLC)
• Una nuova domanda sulle Verifiche dei concetti
Capitolo 6• Informazioni aggiornate sulle citochine, sui recet-
tori per le citochine e sulle vie di trasmissione delsegnale, come quella della chinasi Janus (JAK)
• Nuove informazioni sull’acido solfidrico come mo-lecola segnale di tipo gassoso
• Nuove informazioni sugli sfingolipidi come segna-li lipidici extracellulari
• Revisione della Figura 6.29 sui ritmi circadianiutilizzando dati dalla letteratura peer-reviewed
Capitolo 7 • Informazioni aggiornate sul controllo della secre-
zione della prolattina• Aggiornamento della terminologia per gli ormoni
ipotalamici• Aggiornamento delle informazioni sulla melato-
nina• Aggiunta degli ormoni del tessuto adiposo adipo-
nectina e resistina• Revisione della nomenclatura per gli ormoni deri-
vati da aminoacidi
Le novità di questa edizione
• Nuova domanda di Verifica dei concetti sul gluca-gone
• Nuova figura sul sistema portale ipotalamo-ipofi-sario (Figura 7.16)
Capitolo 8 • Nuove informazioni sull’eziologia dell’AMAN nel
box del Problema in itinere• Aggiornamento sulle funzioni delle cellule gliali e
il loro ruolo nelle patologie• Aggiunta di cinetiche dei canali e inattivazione dei
canali• Aggiunte sulle sinapsi rettificanti• Aggiunta di informazioni sullo stress ossidativo e
sulle specie reattive dell’ossigeno (ROS)• Aggiornamento delle informazioni sulla plasticità
sinaptica a lungo termine e a breve termine• Aggiornamento delle informazioni sui meccanismi
del potenziamento a lungo termine e della depres-sione a lungo termine
• Aggiornamento delle patologie che colpiscono icanali ionici causando la sindrome del QT lungo
• Aggiornamento delle informazioni sulle cellulestaminali neuronali e sul trapianto di cellule sta-minali per la cura del morbo di Batten
• Aggiunta del ruolo della dissociazione nella termi-nazione dell’azione dell’NT
• Nuova fotografia delle cellule del Purkinje• Nuova immagine sulle spine dendritiche• Aggiornamento della Tabella 8.4 con nuovi neuro-
trasmettitori e recettori• Revisione della Figura 8.21 per illustrare la strut-
tura delle proteine di docking• Nuova Domanda sulla Figura 8.17
Capitolo 9 • Aggiornamento delle informazioni sulle interfacce
cervello-computer• Aggiunta di informazioni sui fattori che contribui-
scono depressione maggiore come il Brain-Deri-ved Neurotrophic Factor (BDNF)
• Nuove Domande sulle figure
Capitolo 10 • Aggiornamento della discussione sul dolore e sul
prurito• Revisione del modello per la trasduzione del gusto,
comprese le cellule di tipo III (presinaptiche) e lecellule di tipo II (recettori), i recettori per il grassoCD36 e recettori T1R sweet-umami nell’intestino
• Due nuove figure per il gusto• Nuove figure per le vie olfattive e uditive• Nuove informazioni sui canali attivati da nucleoti-
di ciclici (CNG) nei bastoncelli
• Nuove informazioni sul dolore dell’arto fantasma,sugli hydrops endolinfatici e sulla neuropatia dia-betica
• Cinque nuove Domande sulle figure
Capitolo 11 • Aggiornamento delle informazioni sugli antagoni-
sti dei recettori adrenergici• Aggiornamento delle informazioni sulla struttura
dei recettori nAChR e sull’inattivazione dei recet-tori canale
• Aggiornamento sulla dipendenza da nicotina nelProblema in itinere
• Revisione dei dati sul vizio del fumo negli adole-scenti
Capitolo 12 • Aggiunte informazioni sui recettori DHP come ca-
nali del Ca2� di tipo L• Aggiunti due stati a legame crociato nella discus-
sione della teoria dello scorrimento dei filamenti• Aggiornamento del controllo dei canali del Ca2�
da parte degli stores• Aggiornamento delle teorie che spiegano le cause
dell’affaticamento muscolare• Revisione della figura sul ciclo contrazione-rila-
scio• Aggiunte informazioni sul ruolo delle patologie
che colpiscono i canali nelle paralisi periodiche• Nuova domanda di Verifica dei concetti
Capitolo 13• Aggiornamento della discussione sui generatori di
ritmi centrali• Due nuove Domande sulle figure
Capitolo 14• Aggiornamento delle informazioni sulle cellule
staminali cardiache• Aggiunte informazioni sullo scambiatore Na-Ca
NCX e sui canali del Ca2� di tipo L• Nuova domanda di Verifica dei concetti e quattro
nuove Domande sulle figure• Nuove informazioni sulla fibrillazione atriale
Capitolo 15• Aggiunte informazioni sull’ossido nitrico• Aggiunto concetto delle arterie come bacini di
pressione e delle vene come bacini di volume• Aggiornamento delle informazioni sull’angioge-
nesi• Aggiornamento delle informazioni sulle sinusoidi
del fegato• Aggiunta preeclampsia
xxx Le novità di questa edizione
Le novità di questa edizione xxxi
• Aggiornamento delle informazioni sulle patologiecardiovascolari e sull’ipertensione nel testo e nelProblema in itinere
• Nuovo schema riassuntivo sui fattori che influen-zano il flusso sanguigno
• Nuove Domande sulle figure
Capitolo 16• Aggiornamento delle informazioni sulle cellule
staminali del cordone ombelicale• Aggiunte informazioni di ammonimento sull’uso
di droghe EPO-simili
Capitolo 17• Introduzione del kilopascal come nuova unità di
misura per la pressione• Aggiunta discussione sulla ventilazione a pressio-
ne positiva e sull’apnea ostruttiva nel sonno• Aggiunto volume di espirazione forzata in 1 secon-
do (FEV1)• Nuova discussione sul trasporto alveolare di fluidi • Aggiunta la fibrosi polmonare idiopatica• Aggiunta della legge dei gas ideali nelle tabella sul-
la legge dei gas• Revisione delle raffigurazioni anatomiche per mo-
strare gli scaleni e lo sternocleidomastoideo• Ampliamento e aggiornamento della discussione
sul COPD nel Problema in itinere
Capitolo 18• Revisione del modello sul controllo nervoso del
respiro, compresi il complesso pre-Bötzinger, ilgruppo respiratorio pontino e il nucleo del trattosolitario (NTS)
• Aggiunti i seguenti nervi: frenico, intercostale, va-go e glossofaringeo
• Inserita nuova figura sui centri della ventilazionedel tronco encefalico
• Nuova sezione sulla sindrome da sofferenza respi-ratoria nell’adulto (ARDS)
• Aggiornamento delle informazioni sui neurotra-smettitori delle cellule del glomo
• Aggiornamento sul ruolo del riflesso di Hering-Breuer nell’uomo
• Nuova Domanda sulle figure
Capitolo 19 • Aggiornamento delle informazione sul trasporto di
urati, compresi lo scambiatore di anioni organici(OAT), il trasportatore di urati 1 (URAT1) e il tra-sportatore di urati (UAT)
• Aggiunte nuove proteine nefrina e podocina nelladiscussione sulla barriera di filtrazione
• Aggiunta della megalina nella discussione del rias-sorbimento renale di proteine
Capitolo 20• Nuova domanda di Verifica dei concetti sugli
osmocettori periferici• Aggiunta discussione sui farmaci inibitori diretti
della renina e gli antagonisti dei recettori per lavasopressina
• Aggiornamento del modello di attivazione degliosmocettori
• Nuove informazioni sull’anidrasi carbonica del lu-me
• Aggiunta discussione sulla regolazione del volumecellulare
• Nuove domande di Verifica dei concetti
Capitolo 21• Aggiornamento delle informazioni sull’individua-
zione e il trattamento delle infezioni da H. pylori• Aggiunte informazioni sugli ICC come pacemaker
e sul possibile ruolo nei disordini della funzioneintestinale
• Aggiornamento delle informazioni sui trasportato-ri, compresi il trasportatore di oligopeptidi PepT1e gli oligopeptidi
• Aggiornamento delle informazioni sul trasporto dicolesterolo, compresi il trasportatore NPCILI e l’e-zetimibe
• Aggiunte informazioni sul sucralosio• Aggiunto assorbimento di ferro, compreso il tra-
sportatore di metalli bivalenti 1 (DMT1), la ferro-portina e l’epcidina
• Aggiornamento delle informazioni sui recettoridel gusto intestinali
• Nuova Domanda sui grafici• Nuova figura e nuove domande di Verifica dei con-
cetti
Capitolo 22• Nuova domanda di Verifica dei concetti sugli inibi-
tori del DPP-4• Aggiornamento delle informazioni sul controllo
dell’appetito e l’assunzione di cibo, comprese leadipocitochine e l’obestatina
• Aggiornamento delle informazioni sui farmaci peril diabete, compresi la dipetidil peptidasi-4, gli ini-bitori del DPP-4 e il sitagliptin
• Aggiornamento delle statistiche sul diabeteCapitolo 23 • Aggiornamento delle informazioni sul funziona-
mento delle cellule della tiroide, riguardanti lapendrina (SLC26A4) e il simporto sodio-iodio (NIS)
• Nuova Domanda sulle figure
Capitolo 24 • Sostanziale revisione delle raffigurazioni• Aggiornamento delle informazioni sulla funzione
delle cellule Natural Killer (NK)• Aggiornamento sui trattamenti per l’AIDS: HAART
(terapia ad alta attività antiretrovirale)• Aggiunti i pattern molecolari associati ai patogeni
(PAMP), i recettori toll-like (TLRS) e i Pattern Re-cognition Receptors (PRR)
• Aggiunte la delezione clonale e l’immunità media-ta da anticorpi
• Nuove Domande sulle figure
Capitolo 25 • Aggiornamento delle informazioni sull’esercizio e
le patologie
• Revisione del Problema in itinere sul colpo di calore• Nuova domanda di Verifica dei concetti
Capitolo 26• Nuove informazioni sull’AMH nelle ovaie• Aggiunto ruolo delle kisspeptine sul rilascio della
gonadotropina• Ruolo dell’insulina e del IFG-1 nella riproduzione• Aggiornamento delle informazioni sui metodi con-
traccettivi (NuvaRing)• Nuove domande di Verifica dei concetti compren-
denti una riguardo il periodo di ovulazione basatosulla durata del ciclo
• Nuovo box relativo a Nuovi concetti sull’AMH co-me marker follicolare e sul suo ruolo nella sindro-me da ovaie policistiche (PCOS)
xxxii Le novità di questa edizione
Dee Unglaub Silverthorn ha studiato biologia pres-so la Tulane University e ha conseguito il dottorato inscienze marine alla University of South Carolina. Nel-le sue ricerche si è sempre interessata del trasportoepiteliale e attualmente si occupa dello studio delleproprietà di trasporto della membrana allantoidea dipollo. La sua prima esperienza di insegnamento è sta-ta presso il Dipartimento di Fisiologia della MedicalUniversity of South Carolina, ma, negli anni, ha tenu-to corsi a diverse tipologie di studenti. Presso la Uni-versity of Texas, insegna fisiologia, coordina i labora-tori di fisiologia per gli studenti e istruisce i laureatiper migliorare le loro capacità didattiche nel campodelle scienze biologiche. Ha ricevuto molti riconosci-menti tra i quali, nel 2009, l’Outstanding Undergra-duate Science Teacher Award dalla Society for CollegeScience Teachers; il Claude Bernard DistinguishedLecturer dall’American Physiological Society e l’ArturC. Guyton Physiology Educator of the Year; l’UT-Au-stin Texas Excellence Teaching Award, il Texas BlazersFaculty Excellence Award e il College Natural Scien-ces Teaching Excellence Award. Alla prima edizione diquesto libro fu assegnato, nel 1998, dai membri dellafacoltà della University of Texas, il Robert W. HamiltonAuthor Award per il miglior libro di testo pubblicatonel 1997-1998. Dee attualmente ha terminato un pe-
riodo di sei anni come caporedattore della rivista Ad-vances in Physiology Education e collabora con la In-ternational Union of Physiological Sciences per mi-gliorare l’insegnamento della fisiologia nei Paesi in viadi sviluppo. Inoltre è membro della Human Anatomyand Physiology Society, della Society for Comparativeand Integrative Biology, dell’Association for BiologyLaboratory Education e della Society for CollegeScience Teachers. Trascorre il suo tempo libero crean-do oggetti artistici e godendosi le colline del Texas consuo marito Andy e i loro cani.
Note sugli illustratori
William C. Ober, M.D. (coordinatore grafico e illu-stratore) ha studiato presso la Washington and LeeUniversity e ha conseguito il dottorato presso la Uni-versity of Virginia. In aggiunta alla sua formazione incampo medico, ha studiato presso il Department ofArt as Applied to Medicine della ]ohns Hopkins Uni-versity. Dopo la laurea è rimasto in sede per la specia-lizzazione in Medicina familiare e, più tardi, è entratonella facoltà dell’University of Virginia presso il De-partment of Family Medicine. Attualmente è istrutto-re della divisione di medicina sportiva alla UVA e du-rante l’estate insegna illustrazione biologica presso loShoals Marine Laboratory, di cui è membro del consi-glio direttivo. I libri di testo illustrati da Medical &Scientific IlIustration hanno vinto numerosi premiper le immagini e il designo.
Claire W. Garrison R.N. (illustratrice) è stata infer-miera professionale di pediatria e ostetricia prima didedicarsi a tempo pieno alle illustrazioni. È tornata ascuola alla Mary Baldwin College dove ha ottenutouna laurea con lode in disegno artistico. Dopo cinqueanni di apprendistato si è associata al Dr. Ober, nel1986, dando vita al Medical & Scientific Illustration.Anche lei è membro del consiglio direttivo delloShoals Marine Laboratory dove collabora all’insegna-mento del corso di illustrazione biologica.
Note sull’Autore
Note sul consulente clinico
Andrew C. Silverthorn, M.D., si è laureato presso laUnited States Military Academy di West Point e hacombattuto in Vietnam. Al suo ritorno dalla guerra èentrato nella scuola di medicina della Medical Univer-sity of South Carolina di Charleston. Ha completato lasua pratica come interno presso la University of Texas,Medical Branch, a Galveston, dove è stato anche pri-mario. Attualmente svolge la libera professione comemedico di famiglia ad Austin, Texas. Quando non è im-pegnato con le visite ai suoi pazienti, può essere rin-tracciato su un campo da golf o mentre gioca con ilsuo labrador color cioccolato, Lady Godiva.
Note sui collaboratori
Bruce Johnson è un ricercatore anziano associato inNeurobiologia e Comportamento alla Cornell Univer-sity. Si è laureato in biologia alla Florida State Univer-sity, ha ottenuto il dottorato in scienze alla FloridaAtlantic University e il Ph.D. in biologia alla BostonUniversity, lavorando al Marine Biological Laboratorya Woods Hole. Alla Cornell è docente del corso dedica-to ai Principi della Neurofisiologia. È coautore diCrawdal: A CD-ROM Lab Manual for Neurophysio-logy e del Laboratory Manual of Physiology, e conti-
nua a sviluppare per gli studenti modelli da impiegarenei laboratori di neuroscienze. Ha insegnato laborato-rio di neuroscienze nei workshop di Crawdad, sponso-rizzati dalla NSF, all’University of Copenhagen, per ilMarine Biological Laboratory e per il Shoals MarineLaboratory e come direttore del workshop per le con-ferenze sull’insegnamento del Project Kaleidoscope.Dalla Cornell University ha ricevuto i riconoscimentidi formatore eccezionale ed esimio insegnante e ilpremio come insegnante dell’anno dalla Facoltà diNeuroscienze. Attualmente è il presidente della Fa-coltà di Neuroscienze. Le sue ricerche sono rivolte aimeccanismi cellulari e sinaptici della plasticità dellarete motoria.
Bruce Johnson
Questa edizione è dedicataa North, Michal, Maggie
e a Ellie – la prossima generazione
xxxiv Note sull’Autore
Scrivere, editare e pubblicare un libro di testo richie-de un lavoro di gruppo che coinvolge le capacità e l’e-sperienza di molte persone. Voglio ringraziare, in mo-do particolare, Bruce Johnson, del Department ofNeurobiology and Behavior della Cornwell University,superbo neurobiologo e formatore, che ancora unavolta ha messo a disposizione la sua esperienza per ga-rantire l’accuratezza dei capitoli sulla neurobiologia eil loro aggiornamento secondo gli ultimi sviluppi diun settore in rapido cambiamento.
Molte altre persone hanno dedicato tempo edenergie per realizzare questo libro. Voglio cercare diringraziarle tutte, sia collettivamente sia individual-mente. Chiedo scusa in anticipo se vi fosse qualche di-menticanza
Revisori
Sono particolarmente grata agli insegnanti che hannorivisto uno o più capitoli della quinta edizione. Ho ap-prezzato il tempo e il pensiero insito nei loro com-menti e ho inserito tutti i suggerimenti che mi è statopossibile. I revisori per questa edizione sono:
Anthony (Tony) Apostolidis, San Joaquin Delta CollegeHeather Ashworth, Utah Valley State CollegeAlbert Herrera, University of Southern CaliforniaChris Glembotski, San Diego State UniversityJennifer Lundmark, California State University,
SacramentoCharles Miller, Colorado State UniversityGemma Niermann, St. Mary’s College of CaliforniaChris Ward, Queen’s UniversityCarola Wright, Mt. San Antonio College
Molti altri insegnanti e studenti hanno dedicato partedel loro tempo per scrivermi e inviarmi domande osuggerimenti per rendere più chiaro il testo. Sonosempre lieta di avere informazioni di questo tipo e miscuso per non avere lo spazio sufficiente per ringra-ziarli tutti individualmente.
Revisori di specialità
Nessuno è esperto in tutte le aree della fisiologia; sonoquindi grata agli amici e colleghi che hanno rivisto in-teri capitoli o hanno risposto a mie specifiche doman-
de. Nonostante il loro aiuto, potrebbero esserci deglierrori dei quali mi assumo la piena responsabilità. Irevisori di specialità per questa edizione sono:
George Brooks, University of California, BerkeleyHelen Cooke, Ohio State UniversityGlenn Hatton, University of California, RiversideMichael G. Levitzky, Louisiana State University HealthSciences CenterStan Lindstedt, Northern Arizona UniversityJeffrey Pommerville, Maricopa Community CollegesFrank Powell, University of California, San DiegoRoy Russ, Mercer University School of Medicine
I colleghi seguenti hanno contribuito con analogie,suggerimenti per le figure e con idee che compaionoin questa edizione:
Jean Hardwick, Ithaca CollegeAlbert Berger, University of WashingtonAndy Bass, Cornell UniversityKen Wright, University of ColoradoHootan Khatami, Merck & Co., Inc.
Fotografi
Voglio ringraziare i seguenti colleghi che generosa-mente hanno messo a disposizione le microfotografiedelle loro ricerche:
Kristen Harris, University of TexasFlora M. Love, University of TexasJane Lubisher, University of TexasYoung-Jin Son, University of Texas
Supplementi
Sono molto grata agli amici e ai colleghi che hannolavorato ai supplementi di questa edizione: Joanna Di-snmore, Peter English, Paul Findell, Meg Flemming,Gary Heisermann, Sarah Kennedy,Catherine Loudon,Jennifer Lundmark, Jan Machart, Alice Martin eCheryl Smith. Tutti loro conoscono il mio modo di in-segnare e ciò che penso e credo che il loro lavoro ab-bia permesso che i supplementi riflettessero lo stiledel testo. Damian Hill ha lavorato con me ancora unavolta alla revisione della Instructor’s Resource Guide eallo Student Workbook.
Ringraziamenti
Il team di sviluppo e produzione
La scrittura del manoscritto è solo il primo passo diun lungo e complicato processo che si traduce in unlibro confezionato con tutti i suoi accessori. Per que-sta edizione ho avuto il piacere di lavorare ancora unavolta con Anne A. Reid, un editore di sviluppo straor-dinario, che riesce a rendere le revisioni il più indoloripossibile. Ho avuto anche il piacere di lavorare per laprima volta con Antonio Padial, il copy editor che miha reso la vita molto più facile fornendomi degli eccel-lenti fogli di stile. Come sempre, Bill Ober e ClaireGarrison, i miei coautori per le illustrazioni, hannousato il loro considerevole talento per migliorare le il-lustrazioni di questa edizione. Yvo Riezebos e stato ilgrafico di talento che ha creato la copertina e lo sche-ma di impaginazione interna.
Il gruppo della Benjamin Cummings ha fatto unottimo lavoro nel portare il manoscritto alla sua vestefinale. Il mio executive editor, Deirdre Espinoza, haavuto un bambino durante la produzione di questo li-bro, per cui in sua assenza il grosso del lavoro di guidadella quinta edizione è stato nelle abili mani di KatyGerman, il mio project editor. Katy, in modo gentilema fermo, è riuscita a mantenere il ritmo del mio edell’altrui lavoro sempre secondo quanto pianificato.Shannon Cutt è stato l’assistente dell’editor che hacoordinato i supplementi di stampa e ha assistitoKaty. Ancora una volta è stato un vero piacere lavorarecon Karen Gulliver, responsabile di produzione, eMaureen Sphuler, photo editor, che sono riuscite asemplificare il più possibile la produzione di un pro-getto di queste dimensioni. Aimee Pavy è stato il Me-dia Producer che è riuscita a fare rispettare gli obietti-vi e le scalette dei tempi ai miei autori supplementari.
Christy Lawrence è l’Executive Marketing Mana-ger che ha lavorato con gli eccellenti team di venditadi Benjamin Cummings e della Pearson International.
Un grazie speciale
Come sempre, voglio ringraziare tutti i miei studentie i colleghi che hanno collaborato nella ricerca di er-rori e aree di miglioramento. I miei assistenti hannosempre contribuito a migliorare la qualità del mio in-segnamento sin da quando sono arrivata all’Universitàdel Texas e i loro input mi hanno aiutato a dare unaforma al mio modo di insegnare. Molti di loro, ora, so-no professori; vorrei ringraziare in particolare:
Lynn Cialdella, M.S., M.B.A.Patti Thorn, Ph.D.Karina Loyo-Garcia, Ph. D.Jan M. Machart, Ph.D.
Ari Berman, Ph.D.Kurt Venator, Ph.D.Peter English, Ph.D.Kira Wenstrom, Ph.D.Lawrence Brewer, Ph.D.Carol C. Linder, Ph.D.
Infine, un sentito grazie ai miei colleghi dell’Ameri-can Physiological Society e della Human Anatomy &Physiological Society le cui esperienze in classe hannoarricchito la mia comprensione di come insegnare fi-siologia. Voglio anche citare un gruppo speciale diamici per il loro continuo incoraggiamento: Ruth Bu-skirk, Judy Edmiston, Jeanne Lagowski, Jan M. Ma-chart e Marilla Svinicki (University of Texas), Penelo-pe Hansen (Memorial University, St. John’s), Mary An-ne Rokitka (SUNY Buffalo), Rob Carroll (East CarolinaUniversity School of Medicine), Cindy Gill (Hampshi-re College) e Joel Michael (Rush Medical College).
Devo inoltre ringraziare la mia famiglia e i mieiamici per la loro pazienza, la loro comprensione e illoro supporto durante il caotico periodo che ha ac-compagnato la realizzazione del libro. Infine, ovvia-mente, il grazie più grande va mio marito Andy, chemi ha tenuta concentrata su ciò che è realmente im-portante nella vita.
Lavori in corso
Uno degli aspetti principali dello scrivere un libro èl’opportunità che questo offre di conoscere e incontra-re altri insegnanti e studenti. Fin dalla prima edizioneho avuto il piacere di ascoltare i commenti di moltepersone e ho avuto il piacere di sentire come il librosia stato adottato per l’insegnamento e l’apprendi-mento.
Poiché i testi universitari vengono aggiornati ognitre-quattro anni, il lavoro non si ferma mai. Vi invito acontattarmi o a contattare l’editore per qualsiasi sug-gerimento o consiglio circa questa quinta edizione.Potete raggiungermi via posta elettronica all’[email protected]. Potete scrivere all’edito-re al seguente indirizzo:
Applied Sciences Benjamin Cummings 1301 Sansome Street San Francisco, CA 94111 United States
Dee U. SilverthornUniversity of Texas
Austin, Texas
xxxvi Ringraziamenti