EVOLUTION

Tanyaratana Dumkua

Biology Department, Mahidolwittayanusorn School

ววฒนาการ :

การเปลยนแปลงของสงมชวตทเกดขนระหวางชวรน (Generation) : รปราง สรระวทยา พฤตกรรม ฯลฯ

การเปลยนแปลงของสงมชวตเกดขนไดตงแตหนวยทเลกทสดไปจนถงระดบรปรางและพฤตกรรม

กระบวนการเปลยนแปลงทเกดขนในสงมชวต และท าใหสงมชวตดงเดมเกดเปนสงมชวตใหม

CREATOR : ARISTOTLE : LAMARCK : DARWIN :

สงมชวตเกดจากการบนดาลของผสราง

สงมชวตเกดจากสงมชวต

สงมชวตใหมเกดจากสงมชวตดงเดมม การเปลยนแปลงเนองจากสงแวดลอม

สงมชวตใหมเกดจากการเปลยนแปลง ลกษณะทางพนธกรรม และการ คดเลอกตามธรรมชาต

ORIGIN OF LIFE

สงมชวตเกดจากสงมชวต

<Francisco Redi

Luis Pasture>

NATURALISTIC THEORY

Gas หลาย ๆ ชนด

กลมสารอนทรย

sea soup

protobionts

prokaryote - archaea

eukaryote

PROTOBIONTS

CHEMICAL EVOLUTION

1.Inorganic -> Organics

2.Unique -> Complex

3.Protobion 4.Genetic

Replication

การเกดสารอนทรยโมเลกลใหญ > อนภาคทรงกลม

<Micelle

Proteinoid>

ก าเนดสงมชวต

โลกดกด าบรรพ

HYDROTHERMAL VENT DEEP

<Protocell

STROMATOLITE

BLUE GREEN ALGAE

http://nptel.ac.in/courses/104103018/module4/lec7/images/1.png

http://www.esu7.org/~leiweb/Staff/DSchmidt/Biology/Internet/Cellular_Energy/serial_endosymbiosis.jpg

RNA the first life?

Endosymbiosis theory

การศกษาววฒนาการของสงมชวต :

1. ยคกอนทฤษฎของดารวน > Spontaneous generation

2. ยคทฤษฎของดารวน (1858) > Natural selection theory

3. ยคการยอมรบทฤษฎของดารวน (1880-1920) 4. ยคทฤษฎ Modern synthesis (1920-1950) > Neo Dawinism 5. ยคทฤษฎ New modern synthesis (1950-) > Theory of Molecular

evolution & etc.

สงมชวตม visual force ภายใน ผลกดนใหตวเองเปลยนแปลงตลอดเวลา

1. Law of use and disuse 2. The inheritance of acquired

characters

Jean-Baptiste de Lamarck

ในสภาวะแวดลอมทเปลยนแปลงไปอวยวะหรอชนสวนของอวยวะจะมการเปลยนแปลงใหเหมาะสมตอการด ารงชวต

โดยขนอยกบการใชงานอวยวะนน ๆ

การยนดวยปลายนว และการยดคอ ของยราฟท าใหยราฟขายาว และตวสง

สงมชวตมการเปลยนแปลงรางกายเพอใหเหมาะสมกบ สงแวดลอม และการเปลยนแปลงดงกลาวนสามารถถายทอด ไปยงรนตอไปได

เมอยราฟรนพอแม พฒนาลกษณะคอยาว ขายาว และยนดวยปลายนวเนองจากตองกนอาหารในทสงแลว รนลกกจะมลกษณะเชนเดยวกบพอแมได

การพฒนาเปลยนแปลงลกษณะทางสรระวทยา (ลกษณะภายนอก ลกษณะทก าหนดมาแลวจากยน) ไมนาจะถายทอดไปยงรนลกได เชน การยอมสผมในรนพอแม ไมอาจท าใหสผมของลกแปลกไปจากสผมดงเดมของพอแม

สงมชวตหลากหลายสปชส เกดจากการสบทอดลกษณะทเปลยนไปของสปชสดกด าบรรพโดยกลไกทท าใหเกดการเปลยนแปลงคอการคดเลอกตามธรรมชาต

“อาศยการปรบตว และการคดเลอกตามธรรมชาต”

Charles Darwin

ตามแนวคดของดารวน ยราฟสมยกอนม 2 ลกษณะ คอยราฟตวสง และยราฟตวเตย เมออาหารขาดแคลน ยราฟตวสงมโอกาสรอดมากกวาท าใหสามารถสบพนธเพมลกหลานไดดกวาพวกตวเตย

นกฟนซ ซงมบรรพบรษรวมกน มขนาด ส และปาก แตกตางกนไปตามสภาพภมศาสตร และอาหาร

การเพมจ านวนประชากรสงมชวตมแนวโนมในการผลตรนลกจ านวนมาก (มอตราการเพมแบบเรขาคณต) ท าใหนาจะมจ านวนประชากรมากเกนไป (overpopulation)

แนวโนมทควรจะเปน การเพมทเกดขนจรง

ขดตอความเปนจรงในธรรมชาต ทแนวโนมความหลากหลายทางชวภาพเพมสงขน แตถาววฒนาการเปนไปตามแนวคดของดารวนความหลากหลายตามธรรมชาตควรลดลง ตามกฎการคดเลอกตามธรรมชาต

หนวยยอยทเกดววฒนาการ คอ ประชากร โดยสมาชกในประชากรมความแตกตางทางพนธกรรมซงท าใหมการคดเลอกสมาชกทเหมาะสมไวมการเปลยนแปลงโครงสรางทางพนธกรรมของประชากรทละเลกละนอยเกดววฒนาการกลายเปนสปชสใหม

“เปนการน าแนวคดแบบดารวนผสมกบพนธศาสตรสมยใหม”

Hugo de Vries

1.ซากดกด าบรรพ (FOSSIL)

2.กายวภาคเปรยบเทยบ (COMPARATIVE ANATOMY)

3.คพภะวทยา (EMBRYOLOGY)

4.การปรบปรงพนธพชและสตว

5.การแพรกระจายของพชและสตว

6.ชววทยาโมเลกล

http://fc00.deviantart.net/fs71/i/2012/092/7/f/horse_evolution_by_pookyns_5-d4utpxm.jpg

https://laelaps.files.wordpress.com/2007/09/horseevosimple.jpg

Skull, Foot, Teeth

เหมาะกบทอยอาศยแบบไหน?

http://mrfranta.org/wp-content/uploads/2013/11/Horse-evolution.jpg

http://cdn.phys.org/newman/gfx/news/hires/graphiconthe.jpg

อวยวะทมจดก าเนดใกลเคยง/คลายกน แตไปท าหนาทตางกน

อวยวะท (อาจ) มจดก าเนดตางกน แตไปท าหนาทเหมอนกน

ปกแมลง ปกนก ขาคน อวยวะใดบางทเปน homologous และอวยวะใดบางทเปน analogous organs กน?

http://eweb.furman.edu/~wworthen/bio111/homanal.jpg

สงกดขวางทางภมศาสตรกอใหเกดการเปลยนแปลงววฒนาการ เนองจากตองมการปรบตว ท าใหสงมชวตแตกตางกนกระจายอยทวโลก

การศกษาล าดบนวคลโอไทดบนโมเลกล DNA หรอล าดบ และชนดของกรด อะมโนบนสายโพลเปปไทด เปรยบเทยบระหวางสงมชวต

: เปนการววฒนาการ โดยการแตกแยกมาจากบรรพบรษรวมกน

: เปนรปแบบการเปลยนแปลงทสงมชวตสองกลมทไมม ความสมพนธใกลชดกน มววฒนาการจนไดลกษณะทคลายคลงกน

:เปนแบบการเปลยนแปลงแบบคขนานเมอแยกมาจากบรรพบรษรวมกน

http://home.earthlink.net/~snailstales/parallelism.JPG

https://raheelsbio11.files.wordpress.com/2012/09/divergent.gif

Divergent and Convergent

Parallel evolution

http://photos1.blogger.com/blogger/2156/151/1600/convergent2.gif

http://www.biology-online.org/images/darwin_finches.jpg

http://www.gambassa.com/GambassaFiles/Images/images/joeylopez/adaptive_theory_V1.jpg

Adaptive radiation

Coevolution

https://biologyeoc.wikispaces.com/file/view/coevolution_2.jpg/32184261/591x291/coevolution_2.jpg

http://rlv.zcache.com/the_fig_the_wasp_80_million_years_of_coevolution_poster-ra68a8492477d4dffbd8769c8bbb5065a_v8xo_8byvr_512.jpg

ประชากร (Population) :

กลมสงมชวต สปชสหนง ทอาศยอยรวมกนในบรเวณหนง สมาชกสามารถผสมพนธ และสบทอดลกษณะตอไปได ม gene pool รวมกน

GENE POOL :

ยนทงหมดในประชากร ณ ชวงเวลาหนง ยนทกต าแหนงในสมาชกทกตวของประชากร

ในการศกษาจะท ากบยนบางกลม โดยเทยบเปน

ความถของยน (gene frequency) ความถของจโนไทป (genotypic frequency)

ววฒนาการเปนการเปลยนแปลง ลกษณะกลมประชากร

การเปลยนแปลงหนวยยอยของประชากรเปน “จดเรมตน” ของววฒนาการ

ถายนทเปลยนแปลงไมถกถายทอดไปยงรนตอ ๆ ไป จะไมจดวาเกดววฒนาการ

ววฒนาการจงมทงการเปลยนแปลงยนและความถของยน

การศกษาความถขงยนในกลมประชากร โดยสมาชกมโอกาสอยรอดเพอสบพนธเทา ๆ กน

ถาประชากรหนงมยนทม 2 alleles อยเชน A, a โดยม A 90% และ a 10% แสดงวาม ความถของแอลลล A = 0.9 ความถของแอลลล a = 0.1

ขอใดตอไปนทมความถของยนเปลยนแปลงไป

1. ประชากร 500 ตวมยน A 450 อลลล 2. ประชากรสรางเซลลสบพนธทมยน A 90% 3. เกด mutation กบยน A ของสมาชกตวหนงของ

ประชากร 4. เกดโรคระบาดในสมาชกทมอลลล A

ถาในยนพลมความถอลลล A = 0.9 a = 0.1

โอกาสทเซลลสบพนธจะมอลลล A = 0.9 a = 0.1

โอกาสทจะพบลกทมอลลลแบบตาง ๆ จะเปน....

สเปรม

0.9A 0.1a

ไข 0.9A 0.81AA 0.09Aa

0.1a 0.09Aa 0.01aa

A = 0.81 + 0.09/2 + 0.09/2 = 0.9

ความถของจโนไทป ความถของเซลลสบพนธ A

ความถของเซลลสบพนธ a

AA = 0.81 0.81 0

Aa = 0.18 0.09 0.09

aa = 0.01 0 0.01

รวม 0.90 0.10

ความถของรนลก :

อลลล A = 0.9 อลลล a = 0.1

เทากบรนพอ-แม

ภาวะท ไมมการเปลยนแปลงความถของยน ไมมการเปลยนแปลงความถของจโนไทป เรยกวา ประชากรอยในภาวะสมดล (equilibrium population)

ถาประชากรอยในภาวะสมดลจะเกดววฒนาการหรอไม?

http://content.dnalc.org/content/c15/15758/hardy_weinberg.jpg

Hardy – Weinberg

ววฒนาการเกดขนเมอมปจจยมารบกวนใหเกดการเปลยนแปลงความถ

ของยน และความถของจโนไทปของประชากรทอยใน ภาวะสมดล

กฎของฮารด - ไวนเบรก (Hardy – Weinberg Law)

“ในประชากรขนาดใหญทมการผสมพนธระหวางสมาชกแบบสม (random mating) ความถของยน และความถของ จโนไทป ในรนถดไปจะไมมการเปลยนแปลง ถาไมมปจจยตอไปน คอ mutation , migration และ selection เกดขน”

จากกฎฮารด-ไวนเบอรก เมอพจารณายน 1คทประกอบดวย 2 alleles โดยก าหนดให p= ความถของอลลลเดน q= ความถของอลลลดอย ความถรวมของบคคลทมจโนไทปแบบตาง ๆ มคา = 1 จะเขยนสมการ Hardy-Weinberg equation ได

p2 + 2pq + q2 = 1

ในการค านวณจะใชคาประมาณความถจโนไทป คาความถยนจาก การส ารวจคาความถฟโนไทป ของประชากร

ถาลกษณะทส ารวจมการควบคมดวยยนทมการขมแบบไมสมบรณ (incomplete dominance) ท าใหสามารถแยกบคคลทมจโนไทปแบบ heterozygous ออกจาก homozygous dominance ไดเชน ในการสมส ารวจสของดอกไมในประชากรไมดอกชนดหนง จ านวน 500 ตน พบวา มตนทมสดอกตางๆ กนดงน (ลกษณะสดอกถกควบคมดวยยน 1 ค โดย R ควบคมดอกสแดงและ r ควบคมดอกสขาว)

ลกษณะสดอก สแดง สชมพ สขาว

จ านวน (ตน) 320 160 20

จโนไทป RR Rr rr

ความถจโน

ไทป

320/500 =

0.64

160/500 =

0.32

20/500 =

0.04

ความถของจโนไทป = จ านวนบคคลทมจโนไทปนนๆ จ านวนบคคลทงหมด ความถของอลลล = จ านวนของอลลลนนๆ จ านวนอลลลทมทงหมด

ในประชากรทมสมาชก 250 ตว ม Genotype 3 แบบคอ AA 75 ตว Aa 125 ตว และ aa 50 ตว จงหาความถ Genotype และความถของ allele

ถาลกษณะทศกษาถกควบคมดวยยนทมการขมแบบสมบรณ (complete dominance) การค านวณความถของยน และความถของจโนไทปท าได โดยสมมตใหประชากรอยในสภาวะสมดล ตากฎของฮารดไวนเบรก และใชสมการฮารด - ไวนเบรกในการค านวณความถของจโนไทป

ในการส ารวจโรคพนธกรรมชนดหนงซงถกควบคมดวยยนดอย (d) พบวาบคคล 100 คนมคนเปนโรคน 4 คน และบคคลทมลกษณะปกต (ไมเปนโรค) 96 คน ซงบคคลทมลกษณะปกตวาอาจมจโนไทป DD หรอ Dd กได ขณะทบคคลทเปนโรคมจโนไทปเพยงแบบเดยว คอ dd

ก าหนดให p = ความถของอลลล D q = ความถของอลลล d

บคคลทพบวาเปนโรค 4 คนจาก 100 คน คดเปนความถ 0.04 หมายความวายนแบบ dd 0.04 เพราะฉะนนความถของ d เทากบ √0.04 คอ 0.2

ถา p + q = 1 แลว p = 1-q = 1-0.2 = 0.8

แสดงวาม D อย 0.8 เพราะฉะนน

p2+2pq+q2 = (0.8)(0.8)+2(0.8)(0.2)+(0.2)(0.2) = 0.64+0.32+0.04 = 1

ประชากรกลมหนงเปนโรคทถกควบคมโดยยนดอย (homozygous recessive) 64 คน จากประชากรทงหมด 100 คน หากประชากรกลมนอยในสมดลฮารดฯ เมอประชากรเพมเปน 500 คน จะมคนทเปนพาหะกคน

จากการเกบตวอยางประชากร 3,220 ตวไดผลดงตาราง

phenotype genotype number

Big AA 2,061

Medium Aa 1030

Small aa 129

จงพสจนวาประชากรกลมนอยในสมดลของฮารดฯหรอไม

การกลายพนธ การคดเลอกโดยธรรมชาต การอพยพ ขนาดประชากร รปแบบการสบพนธ

เกดการเปลยนแปลง ความถยน

มการสะสมลกษณะทเกดใหม

1. การอพยพ (migration) 2. การกลายพนธ (mutation) 3. Genetic drift 4. การคดเลอกตามธรรมชาต (natural

selection) 5. การผสมพนธแบบเลอกลกษณะ (non

random mating)

Migration หรอ Gene flow

การยายสมาชกของประชากรกลมหนงเขาส อกกลมหนง และมการผสมพนธระหวางสมาชก ใหมและเกา สงผลใหความถของยนในประชากร รนถดไปเปลยนแปลง

http://www.zo.utexas.edu/faculty/sjasper/images/migrationalleles.jpg

การเปลยนแปลงอลลลหนงไปเปนอกอลลลหนง ท าใหความถของยนเปลยนแปลง

เชน ถา A มอตราการกลายเปน a เทากบ 10-4 และประชากรมความถของ A = 1 ถาการกลายของ A เกดในเซลลสบพนธ เซลลสบพนธ 104 เซลลจะม a (ทเกดจาก การกลายของ A) = 1 ตว นนคอความถของ A ลดลง

http://www.phschool.com/science/biology_place/labbench/lab8/images/mut.gif

การเปลยนแปลงความถของยนอยางฉบพลน

http://www.brooklyn.cuny.edu/bc/ahp/LAD/C21/graphics/C21_Bottleneck_2.GIF

Bottleneck Effect

http://facultylounge.whfreeman.com/files/images/figure_08_14_03.preview.jpg

http://pixshark.com/bottleneck-effect.htm

Founder Effect

https://classconnection.s3.amazonaws.com/805/flashcards/744805/jpg/founder_effect1337222245548.jpg

http://facultylounge.whfreeman.com/?q=node/277

ความสามารถในการสบพนธของสมาชกแตละ Phenotype ตางกน การถายทอดยนไปยง รนลกจงแตกตางกนเชน ผปวย sickle cell anemea สามารถอย รอดไดดในเขตทมการแพรระบาดของมาลาเรย

http://smithlhhsb122.wikispaces.com/file/view/micro_mech_4.gif/473680830/micro_mech_4.gif

http://www.mhhe.com/biosci/genbio/enger/student/olc/art_quizzes/genbiomedia/0209.jpg

http://thewarshawcurve.typepad.com/.a/6a00d8350a8cf369e201156f92090c970c-pi

Type of natural selection

INBREEDING : การผสมพนธระหวางสายเลอดใกลชด ท าใหม homozygote มากขน ASSORTATIVE MATING : การผสมพนธโดยเลอกลกษณะ

http://www.phschool.com/science/biology_place/labbench/lab8/images/selmat.gif

ORIGIN OF SPECIES

จากสงมชวตโครงสรางงาย ๆ สสงมชวตทมโครงสรางซบซอน

ความหลากหลายทางชวภาพ

สปชส (Species) : สงมชวตทมยนพลรวมกน สามารถสบพนธกนได มการถายเทยนในประชากร ทมยนพลเดยวกน

สปชสใหมเกดจากการเปลยนแปลงววฒนาการของสปชสเดม ซงการเปลยนแปลงนเปนผลจากการแยกกนทางการสบพนธ การแยกกนทางสภาพภมศาสตร หรอการเปลยนแปลงจ านวนโครโมโซม

Biological species หมายถง กลมประชากรทสมาชกของกลม สามารถผสมพนธระหวางกนแลวใหรนลกทสมบรณพนธ Speciation หมายถง กระบวนการทน าไปสการเกดสปชสใหม โดยทสปชสใหมเกดจากการเปลยนแปลงทละเลกละนอยของสปชสเดม

ม 2 แบบ คอ

Phyletic speciation (Anagenesis) เปนการเกดสปชสใหม โดยการเปลยนแปลงชา ๆ ของ สปชสเดม Cladogenesis (true speciation) เปนการเกดสปชส โดยมการแตกแยกออกมาจากสปชสเดม แลวเปลยนแปลงเปนสปชสใหม

http://3.bp.blogspot.com/-6DHhGiIXZfI/TaV0keIpMJI/AAAAAAAACAE/izstj6cmETc/s1600/Evolution-gradualism-3.gif

ขนตอนการเกด 1. ประชากรมการแบงแยกจากกน ท าใหไมมการผสมระหวาง

สมาชกแตละกลม จนมความตางทางพนธกรรม 2. มการพฒนากลไกแบงแยกทางการสบพนธขนมา 3. RIMs พฒนาสมบรณ จนไมสามารถผสมกนไดเลย

กลไกปองกนการผสมขามสปชส แบงเปน 2 กลม

1. Prezygotic mechanism : ปองกนการผสม/การปฏสนธเชน การแบงโดยภมศาสตร ทอยอาศย ฤดผสมพนธ พฤตกรรม โครงสรางอวยวะสบพนธ 2.Postzygotic mechanism : ปองกนไมใหมการถายทอดยนไปยงรนตอไปเชน เกดการแทง ลกเปนหมน หลานตายหรอเปนหมน

ม 3 แบบคอ 1. Allopatric speciation : เปนการเกดสปชสใหมโดยมสภาพภมศาสตรเปนเครองกดขวาง (geographic barrier) แบงแยกประชากรออกเปนกลมยอย 2. Sympatric speciation : การเกดสปชส โดยประชากรแบงแยกเปนกลมยอย โดยไมมสภาพทางภมศาสตรเปนตวกดขวาง 3. Quantum speciation : การเกดสปชสใหมโดยรวดเรว ใชระยะเวลาสนๆ เชน การเกดสปชสใหมโดยการเพมชดโครโมโซม

<แยกตามภมศาสตร

แยกตามพฤตกรรม

v

การผสมขามพนธทเกดจากมนษย และพนธ

วศวกรรม

การสะสมการเปลยนแปลงทเกดขนในสงมชวตชนด

เดยวกนในทสดจะท าใหเกดเปนสงมชวตชนดพนธใหม

การศกษาววฒนาการในระดบประชากร การเปลยนแปลงทางพนธกรรมอยางตอเนอง และสะสมความแตกตาง

ววฒนาการในระดบสปชสขนไป ท าใหเกดความหลากหลายทางชวภาพ

การพฒนากบววฒนาการ

เคยสงสยหรอไมวา

• ท าไม คณหมอถงไมแนะน าใหกนยาปฏชวนะตดตอกนเปนเวลานาน

• ท าไมสารฆาแมลงเชน ยาก าจดยง ถงตองออกผลตภณฑใหม ๆ เกอบทกป

HUMAN EVOLUTION

• Animalia

• Chrodata

• Mammalia

• Primate

• Homo

• Homo sapiens sapiens

PRIMATE • ลกษณะเดนของ

primate คอ

“การทนวหวแมมอสามารถพบขวางเขากลางฝามอได”

PRIMATE

• ลกษณะเดนของ primate คอ

“สมองใหญ

จมกส น

ตาชด

ขากรรไกรหอยต า”

PRIMATE

• แบงเปน 2 Suborder คอ

1. Suborder Prosimii

2. Suborder Anthropoidea

* Family Pongidae

* Family Homenidae

Suborder Prosimii

• ลงลม

• นางอาย

• ทารเซยร

Suborder Anthropoidea

Old world monkey>

<New world monkey

Family Pongidae

• APE

*MAN APE*

Gibbon (17 mya)

Orangutan (14 mya)

Gorilla (6-10 mya)

Chimpanzee (4-8 mya)

Family Homenidae

ประกอบดวย 3 genus คอ

1. Genus Ramapithecus

2. Genus Australopithecus

3. Genus Homo

Genus Ramapithecus

10-14 ลานปทแลว

*APE MAN*

Genus Australopithecus

3-5 ลานปกอน

*APE MAN*

Genus Homo

2-4 ลานปกอน

สามารถประดษฐเครองมอได

การศกษาววฒนาการของมนษย

1. การเปรยบเทยบทางชววทยา

2. การขดพบฟอสซล

การเปรยบเทยบทางชววทยา

Primate Encephalization

การเปรยบเทยบทางชววทยา

ตางจาก Primate อน

Bipedalism

การเปรยบเทยบทางชววทยา

จากล าดบของ

กรดอะมโน

6M -> pans

9M -> gorilla

19M -> orang

utang

การเปรยบเทยบทางชววทยา

ตวทใชแยกมนษยและสตวอยางเดดขาดคอ

“การประดษฐเครองมอ”

การขดพบฟอสซล

• โครงกระดก

• รอยเทา

• เคร องมอ

ววฒนาการของมนษย

PROCONSUL

• 25 ลานปกอน

• บรรพบรษของวานรมนษย

• อพยพจากแอฟรกา -> เอเชย/ยโรป

RAMAPITHECUS

10-14 ลานปทแลว

*APE MAN*

AUSTRALOPITHECUS

3-5 ลานปกอน

*APE MAN*

Homo habilis

• 2 ลานปทแลว

• ประดษฐเครองมอหยาบ ๆ

Homo erectus

• 1.6-1 ลานปกอน

• สมองพฒนามาก

• ใชไฟ

• ลาสตว

Neanderthal man

• 200,000-35,000 ปกอน

• เรมมวฒนธรรม

Cro-magnon man

• 40,000 ปทแลว

• งานศลป ภาษา ศาสนา

• มรปแบบวฒนธรรม

Homo sapiens sapiens

• 10,000 ปทแลว

• ววฒนาการทางวฒนธรรม

• ขนาดสมองเพมขน