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HistologaEcuador

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C/ Francisco Silvela, 106; 28002 MadridTfno.: (0034) 91 782 43 30 - Fax: (0034) 91 782 43 43E-mail: [email protected] Web: www.grupocto.es

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INDICE

HISTOLOGA

1. Los tejidos bsicos ............................................................................................................................................................................... 12. Vasos sanguneos .................................................................................................................................................................................. 63. Piel ................................................................................................................................................................................................................................. 84. rganos linfticos ................................................................................................................................................................................. 95. Aparato digestivo .................................................................................................................................................................................. 116. Aparato respiratorio .......................................................................................................................................................................... 177. Aparato urinario ...................................................................................................................................................................................... 198. Aparato genital ......................................................................................................................................................................................... 219. Sistema nervioso .................................................................................................................................................................................... 26 Conceptos clave ...................................................................................................................................................................................... 29

1HISTOLOGA

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1. Los tejidos bsicos

1.1. Tejido epitelial

El tejido epitelial es el tejido que salvo en raras ocasiones reviste todas las superfi cies y cavidades del cuerpo humano siendo el aislante entre dos medios de distinta composicin. Pero lejos de ser nicamen-te un fi lm de contencin, es un transmisor de seales muy complejo, en el que tienen lugar procesos de difusin e incluso reacciones enzimticas.

Se caracteriza por sus uniones celulares, que adems de resistencia confi eren funciones especializadas a cada tipo de epitelio. Un ejemplo seran los desmosomas.

Otra caracterstica es que todo epitelio descansa sobre una membrana basal (MB) de grosor y caractersticas variables que lo separan de los tejidos subyacentes. La MB est formada en su mayor parte por colgeno tipo IV.

Adems, algunas incorporan unas habilidades especfi cas en su superfi cie apical que le confi eren funcio-nes ms avanzadas, como son lo microtbulos y las microvellosidades. Las microvellosidades son prolon-gaciones del citoplasma en la superfi cie apical. Son como dedos que sobresalen. Tienen como funcin aumentar la superfi cie de contacto con la luz, para la absorcin. Ejemplo de microvellosidades son las que se encuentran en el epitelio intestinal. Mientras que loscilios son estructuras que sobresalen tambin hacia la superfi cie apical, pero que su esqueleto, a diferencia de las microvellosidades, est compuesto por microtbulos. stos les permiten moverse para barrer la superfi cie donde se encuentran, por ejemplo partculas atrapadas en el sistema respiratorio (Figura 1).

1.1.1. Clasi cacin

Se clasifi can en el nmero de capas: simple o estratifi cado (y uno intermedio llamado pseudoestratifi ca-do). Tambin por el tipo celular: escamoso, cilndrico y cbico. Aadindoles luego un adjetivo segn su funcin especializada, como por ejemplo queratinizante.

Figura 1. Tipos de epitelio

2ManualManual CTO 1. CTO 1. EdicinEdicin

1.1.2. Localizacin y funcin (Figura 2 y 3)

Escamoso simple: revistiendo cavidades; pulmn, pared capilares, pericardio, pleura, peritoneo.

Cbico simple: pequeos conductos con funciones glandulares como tbulos renales, glndulas salivales y pancreticas.

Cilndrico simple: superficies de absorcin o alta secrecin, estma-go, intestinos, vescula biliar.

Cilndrico pseudoestratificado: que en realidad es simple (todas las clulas apoyan en la MB), tpico del epitelio respiratorio (adems ci-liado).

Figura 2. Epitelio respiratorio

Escamoso estratificado: muy resistente a la friccin, en boca, faringe, esfago, ano, cuello uterino y vagina. Si incorpora capacidad de crear queratina lo encontramos en la epidermis.

Cbico estratificado: al igual que el simple recubre conductos ex-cretores, pero en este caso de mayor tamao tambin en glndulas como las salivales.

Figura 3. Urotelio

Por ltimo comentar un epitelio de caractersticas especiales, ese es el transicional, que es exclusivo del aparato urinario de algunos animales superiores, y consta de una gran capacidad de distensin.

En cuanto a la disposicin de los epitelios al formar glndulas, distingui-mos segn su forma; las representadas en la Figura 4.

Figura 4. a) Tubular simple (en el colon); b) Tubular simple arrollada(casi su nico ejemplo son las sudorparas); c) Tubular simple ramifi cada (las

secretoras de moco en el estmago); d) Acinar simple (las secretorasde moco de la uretra peneana); e) Acinar ramifi cada (las sebceas);

f ) Acinar compuesta (las del pncreas); g) Tbulo-Acinar compuesta(algunas glndulas salivares).

Y su funcin: merocrina (secreta mediante exstosis normalmente prote-nas, que son la mayora), apocrina (expulsa directamente vesculas como lpidos en la mama) y holocrina (se expulsa la totalidad de la clula, sien-do su clsico ejemplo las sebceas).

En general, cuando hablamos de glndulas hablamos de glndulas exo-crinas, aqullas que vierten el contenido que secretan a cavidades, con-ductos o el exterior. No hay que olvidar que existe otro tipo de glndulas con funcin ms compleja que vierten sus productos a la sangre para que stos acten a distancia: las endocrinas.

1.2. Tejido conectivo

El tejido conectivo o de sostn es un tejido que contrario a servir ni-camente de soporte estructural y de relleno, adquiere a lo largo del cuerpo funciones especializadas de vital importancia biolgica. Los hay mas laxos, siendo relleno de cavidades y formas ms densas sometidas a tensin como podran ser los ligamentos. De hecho, desde el punto de vista histolgico, el cartlago y el hueso son tejidos conectivos altamente especfi cos.

Todos los tejidos conectivos estn compuestos de dos componentes principales: El primero es la matriz fundamental, que forma la mayor parte del

mismo y a su vez se compone de una sustancia fundamental y de fibras. La sustancia fundamental est formada por glucosaminoglu-

3HISTOLOGA 17

canos (antes llamado mucopolisacridos) siendo uno de los ms extendidos el ac. hialurnico, que unidos con protenas forman los proteoglucanos.

El segundo componente son las fibras, siendo su principal represen-tante el colgeno, el cual se divide en 19 tipos, siendo los principales el (Figura 5): - Tipo 1 (fi broso, en tendones, ligamentos, dermis). - El 2 (cartlago). - El 3 (la reticulina de hgado y tejidos linfoides). - El 4 de membranas basales. - El 7 de anclaje a la misma.

Figura 5. Fibras de colgeno con M.E.

Entre estos componentes se distribuyen las clulas de los distintos tipos de tejidos (fi broblastos, osteocitos, adipocitos, condrocitos), clulas lin-foides y vasos sanguneos.

En todo tejido conectivo del cuerpo hay clulas del llamado sistema mo-nocelular-macroctico que llevarn a cabo funciones de defensa y que en distintas partes recibirn distintos nombres: Monocito: macrfago (histiocito) (Figura 6). Clula de Von Kupffer: en hgado. Neumonocito III: en pulmn. Osteoclasto: en tejido seo. Microgliocitos: en sistema nervioso central. Clula de Langerhans: en el epitelio de la piel (epidermis).

Figura 6. Macrfago fagocitando eritrocito

1.3. Tejido adiposo

Este tejido, de estructura histolgica simple, se compone de clulas adi-posas, cuya funcin es la de almacenar y metabolizar las grasas, como en el resto de tejidos conjuntivos encontramos vasos. Esta se subdivide en grasa blanca, funcin de reserva, la que predomina en el adulto. Y grasa parda, relacionada con el control trmico en el neonato (Figura 7).

Figura 7. Clulas adiposas

1.4. Tejido cartilaginoso

Este tejido, de sostn semirrgido, obtiene su especial consistencia de una agregacin de proteoglicanos que se mezclan con proporciones varia-bles de colgeno (predominantemente tipo 2) y fi bras elsticas para dar los tres tipos de cartlago: Cartlago hialino: en tabique nasal, laringe y articulaciones (Figura 8) Cartlago elstico: en pabelln auditivo, epiglotis y trompas de Eus-

taquio Fibrocartlago: ms denso, en discos intervertebrales, capsulas arti-

culares y tendones

En cuanto a la nutricin del cartlago, por ser ste uno de los pocos tejidos conectivos avasculares, es por difusin a travs de la sustancia intercelular.

Entre esta matriz encontramos a las clulas especializadas: los condrocitos (Figura 9) que en una forma precoz inmadura se denominan condroblastos.

Figura 8. Cartlago hialino


Figura 9. Condrocito

1.5. Tejido seo

El hueso est formado, al igual que el resto de tejidos conjuntivos, por una matriz (predominantemente de colgeno tipo 1) formada por los os-teocitos que se mineraliza gracias al depsito de hidroxiapatita clcica. Este proceso de mineralizacin puede tener lugar a partir de un molde de cartlago (osifi cacin encondral) o a partir de un molde mesenquimatoso (osifi cacin intramembranosa).

Figura 10. Microscopa ptica de la unin osteo-cartilaginosa

En la imagen (Figura 10) apreciamos cmo, desde la parte superior donde encontramos cartlago normal, va tomando forma y calcifi cndose hasta convertirse en hueso trabecular.

Entre esta matriz calicifi cada encontraremos osteocitos y sus precursores los osteoblastos. Y adems clulas fagocitarias denominadas osteoclas-tos, ya que el hueso est en continua remodelacin, pasando por una parte inmadura (no laminar, donde las fi bras estn desordenadas) a una fase laminar madura.

Figura 11. Osteocito

Adems distinguimos, segn la presin a la que est sometida el hueso, una densidad mayor o menor de trabculas en la parte interna (hueso trabecular), que se encuentra revestida por un hueso de mayor densidad, el hueso cortical.

Mientras que los osteocitos formadores de hueso sern positivos a la fos-fatasa alcalina (Figura 11), los osteoclastos (Figura 12) lo sern a la fosfa-tasa cida, de la que se valen para la resorcin sea. Estas ltimas clulas, las cuales son multinucleadas, estarn repletas de lisosomas donde se acumular la enzima antes comentada.

Figura 12. Osteoclastos

5HISTOLOGA 17

Figura 13. Estructura sea

En el hueso hay una estructura envolvente de funcin fundamental para la nutricin del hueso, y ese es el periostio, a partir del cual se van disponiendo las unidades funcionales del hueso, llamadas osten o sistema de Havers, en la cual las lminas seas se disponen alrededor de un vaso sanguneo (Figura 13).

1.6. Tejido muscular

Todas las clulas del cuerpo son capaces de realizar algn tipo de mo-vimiento por pequeo que sea, pero si en el cuerpo encontramos unas clulas motrices por defi nicin esas son las musculares. Esto lo logran gracias al desplazamiento de los miofi lamentos. Estas clulas (alargadas y multinucleadas) se agrupan en fascculos rodeadas de clulas de sostn (endomisio) que a su vez se envuelven de un epimisio formando una fi bra muscular que est cubierta de un epimisio (Figura 14).

Dentro de la clula muscular encontramos el aparato responsable de que tenga lugar la contraccin: la sarcmera.

La sarcmera est formada por fi lamentos gruesos de miosina que se unen paralelamente entre s a nivel de la lnea M, entre los cuales se deslizan los fi lamentos fi nos formados por actina que se unen de igual modo en la lnea Z. Al deslizarse, se acercan las lneas Z produciendo un acortamiento de las fi bras dependiente de ATP que se traduce en la contraccin (Figura 15).

Figura 15. Fibras musculares y sarcmera

Figura 14. Estructura de la miofi brilla


El msculo tiene una gran capacidad de hipertrofi a que histolgicamen-te es un aumento en el nmero de fi bras.

Por ltimo, es importante diferenciar los principales tipos de msculos; Msculo estriado: voluntario, se conoce as por la disposicin de sus

fibras (Figura 16).

Figura 16. Arriba, msculo estriado. Abajo, cardaco

Msculo cardaco: entre medio de los anteriores es el responsable de la contraccin rtmica del corazn.

Msculo liso: es el msculo visceral que encontramos en vasos san-guneos bajo el control autonmico y hormonal (Figura 17)

Figura 17. Msculo liso

Cabe comentar un tipo celular intermediario entre clula de sostn simple y contrctil, los miofi broblastos presentes en procesos cicatriciales, aproxi-mando los tejidos a la par que secretando colgeno para repararlos.

1.7. Tejido nervioso

El tejido nervioso es uno de los ms especializados del organismo. Ha de recibir estmulos, procesarlos y emitir seales. Est formado por una red intercomunicada de clulas llamadas neuronas, las cuales tienen la capaci-dad de excitabilidad, que supone un cambio en la concentracin de iones llamado potencial de accin que dar lugar a la liberacin de nueurotrans-misores con distintas actividades en la unin interneuronal (la sinapsis).

En el sistema nervioso encontramos distintos tipos celulares: Las neuronas: como principales clulas funcionales, que las hay de

varios tipos. Las clulas de la microgla: con diversas funciones (se hablar ms

delante de los distintos tipos que las integran).

2. Vasos sanguneos

El sistema circulatorio est formado por dos componentes separados pero relacionados: Sistema cardiovascular: transporta sangre en ambas direcciones

entre el corazn y los tejidos. Sistema vascular linftico: su funcin consiste en reunir linfa, el ex-

ceso de lquido extracelular y llevarla de nuevo al sistema cardiovas-cular, en un solo sentido.

En cuanto a la histologa, por lo general las arterias tienen paredes ms gruesas y son de dimetro ms pequeo que sus equivalentes venosos.

Las paredes de los vasos sanguneos estn compuestas por tres capas (Figura 18): Tnica ntima. Compuesta por epitelio escamoso simple y tejido co-

nectivo subendotelial. Debajo de sta se encuentra una lmina els-tica interna (en vasos musculares desarrollados).

Tnica media. Por lo general, es la capa ms gruesa de la pared del vaso. Compuesta de capas de msculo liso dispuestas de manera helicoidal. Las arterias musculares grandes tienen una lmina elstica externa. En los capilares y vnulas postcapilares se reemplaza por pericitos.

Tnica adventicia. Es la capa ms externa de la pared del vaso, se funde con el tejido conectivo circundante. Aqu encontramos la vasa vasorum (vasos para la propia irrigacin de la pared de los vasos) al igual que los nervios que mediante el sistema autnomo controla la contraccin y dilatacin de los vasos.

Figura 18. Corte de arteria elastica

7HISTOLOGA 17

El lecho arterial desde su salida del corazn va pasando de vasos de ma-yor calibre (arterias elstica) a unos intermedios (arterias musculares) hasta dar las arteriolas, con un componente sucesivamente menor elsti-co aumentando su proporcin muscular, ya que cuanto ms lejos, menor es el impulso cardaco. Las grandes arterias (aorta, pulmonar, subclavias, etc.) contienen gran cantidad de fi bras elsticas y por ser sta su carac-terstica ms saliente se denomina arterias elsticas. A medida que se van ramifi cando en arterias ms pequeas, van predominando las clulas musculares lisas en las paredes vasculares, por lo cual toman stas la de-nominacin de arterias musculares (Figura 19).

Figura 19. Tipos de arterias

Adems de las tres capas o tnicas referidas, es caracterstico en las ar-terias que una membrana constituida por paquetes de fi bras elsticas: se interponga entre la tnica ntima y la tnica media. sta es la lmina elstica interna (Figura 20).

Una membrana similar, aunque generalmente menos defi nida, limita la tnica media de la tnica adventicia, sta es la lmina elstica externa.

Figura 20. Lminas elsticas

Despus encontramos los capilares (Figura 21), los cuales estn compues-tos por una capa de clulas endoteliales y son los vasos sanguneos ms pequeos. stos se clasifi can en: Continuos: no tienen poros, ni fenestras en sus paredes. Se encuen-

tran en tejido muscular, nervioso y conectivo. Fenestrados: poseen poros (fenestras) en sus paredes que estn re-

cubiertos por diafragmas en poros. Sinusoidales: pueden tener clulas endoteliales y lmina basal

discontinuas e incluyen muchas fenestras grandes sin diafragmas, que aumentan el intercambio entre la sangre y el tejido.

Figura 21. Histologa capilar

Rodeando a los capilares hay unas clulas denominadas pericitos con funciones de vasoconstriccin y sostn.

Para regular la cantidad del fl ujo sanguneo en un lecho capilar existen anastomosis directas entre arteriolas y vnulas que cambian su dime-tro en funcin de la demanda de O2, el cual se intercambia en los capi-lares.

A continuacin encontramos las venas, que son vasos que regresan sangre al corazn. stas se clasifi can en tres grupos con base en su di-metro y el grosor de la pared: pequeas, medianas (menos de 1 cm) y grandes (venas cavas, pulmonares, renales, cigos, yugulares internas e ilacas).

Entre las caractersticas de las venas encontramos que stas tienen vl-vulas para evitar el retorno venoso a favor de la gravedad. Adems, al estar sometidas a menor presin, tienen una capa muscular ms delga-da que las arterias, ya que la musculatura perifrica ser el motor que al comprimirlas empuja la sangre hacia arriba.

En cuanto al sistema linftico, ste comparte ms caractersticas con el venoso que con el arterial, siendo peculiar en ellos la alta presencia de clulas linfoides en su luz.

Las principales diferencias entre los vasos arteriales y venosos (Figura 22): Las arterias presentan sus ncleos paralelos al eje longitudinal del

vaso y se ven redondos. Su luz es redondeada, a veces estrellada. En general, poseen ms pared que luz. Tienen una tnica media muy desarrollada.

Las venas presentan ncleos perpendiculares al eje mayor, se ven alargados. De luz habitualmente oval. Suelen poseer ms luz que pared. Tienen una adventicia muy desarrollada.


3. Piel

3.1. Capas de la piel

La piel es un rgano del cuerpo que ms all de ser un simple aislan-te es un rgano funcional con mltiples funciones como: proteccin de las deshidratacin, de los rayos UV, de los microorganismo. Es el mayor rgano sensorial del cuerpo, as como un elemento fundamental en la termorregulacin. Por ltimo, aunque ms limitadas, posee funciones metablicas como las sntesis de vitamina D y el acmulo de lpidos en el tejido celular subutneo.

La piel consta de tres capas principales: La epidermis: epitelio escamoso estratificado queratinizado, que va-

ra su grosor siendo mximo en la planta de los pies.

Figura 23. Clula de Langerhans

Se comopone de estratos: - Basal: clulas cbicas en mitosis que sern el recambio de es-

tratos superiores y entre las cuales encontramos los melanocitos que crean la melanina que depositan en los estratos inferiores (Figura 23).

- Capa translcida. - Espinoso: clulas grandes polidricas con sntesis proteica. - Granuloso: como su nombre indica estn cargadas de grnulos

de queratohialina. - Crneo: clulas muertas en un mar de queratina.

La dermis: tejido fibroelstico conectivo, que lanza papilas dr-micas a la epidermis entre las cuales se sitan las crestas inter-papilares de epidermis. Distinguimos una dermis superficial o papilar y una dermis profunda reticular, ms resistente. A este nivel encontramos las glndulas sebceas y los msculos erec-tores vellosos.

La hipodermis: tejido adiposo entre el cual se reparten las glndulas sudorparas merocrinas (directamente a la superficie) y los folculos pilosos y las glndulas sudorparas apocrinas (drenan a los folculos pilosos).

3.2. Anexos cutneos (Figura 24)

Ya se ha comentado a qu niveles encontramos los principales anejos cutneos: Pelos: son estructuras de queratina rodeadas de colgeno que

crecen por expansin terminal en el folculo. A travs del msculo erector y mediado por el simptico responde a estmulos erizando el pelo.

Glndulas sebceas: a cada folculo piloso se le asocia una glndula sebcea que secreta un agente impermeabilizante. En algunas partes del cuerpo como pezones, labios, vulva, secretan mediante un con-ducto directamente a la superficie.

Glndulas sudorparas: la mayora son tubulares simples, son las glndulas merocrinas, distribuidas por todo el cuerpo. Mientras que en zonas concretas como axilas y regin genital encontramos gln-dulas apocrinas que drenan a folculos pilosos.

Figura 22. Diferencia entre arteria y vena

9HISTOLOGA 17

Figura 24. Estructura de la piel

4. rganos linfticos

4.1. Ganglios

4.1.1. Ganglios linfticos

Los ganglios linfticos son pequeos rganos que se disponen en cade-nas a lo largo del trayecto de los vasos linfticos formando estaciones en ciertas partes del cuerpo. Cuando los vasos linfticos aferentes se acercan al ganglio originan numerosas ramas que ingresan a l por distintos sitios de su superfi cie convexa.

Los vasos linfticos eferentes (en menor nmero que los aferentes) aban-donan el ganglio por el hilio, pequea depresin en su parte central. Como el resto de rganos, constan de un armazn conectivo en cuyo in-terior encontramos millones de clulas linfoides (linfocitos, clulas plas-mticas y macrfagos) entre las que discurren senos linfticos.

En el ganglio distinguimos una zona cortical externa densamente te-ida y una mdula interna ms plida. Los vasos linfticos aferentes perforan la cpsula y se abren paso por el parnquima cortical. El as-pecto compacto se debe a los pocos senos y a su pequeo dimetro. stos continan por la mdula con el nombre de senos medulares que son anchos y tortuosos e irregulares, y se ramifi can y anastomosan en numerosos cordones medulares que salen por el hlio.

Los centros germinales se localizan en la periferia del ganglio, y en con-junto forman la corteza superfi cial, mientras que la corteza profunda, est constituido por tejido linfoideo difuso. No hay una frontera precisa entre ambas, y esta ltima se contina con los cordones medulares.

En la corteza profunda las clulas estn agregadas ms laxamente que en la corteza externa, predominando linfocitos pequeos, mien-tras que macrfagos y plasmocitos solamente se hallan ocasional-mente (Figura 25).

Figura 25. Ganglio linftico

Por su parte, los cordones medulares estn formados por agregaciones de tejido linfoideo organizados en torno a vasos sanguneos pequeos. Los cordones se ramifi can y anastomosan entre ellos. Cerca del hilio for-man lazos o terminan de modo ciego. Estn formados por una rica red de fi bras reticulares y de clulas reticulares, que encierran linfocitos peque-os, plasmocitos y macrfagos. Pueden contener neutrfi los (leucocitos polimorfonucleares) y eritrocitos, en nmero variable, pero igualmente en escasa cantidad.

Figura 26. Esquema de vascularizacin del ganglio

La sangre ingresa al ganglio por el hilio y llega a la corteza, donde se distribuye en plexos capilares por el parnquima cortical difuso, y alrededor de los ndulos o folculos. Estos folculos se dividen en primarios y secundarios dependiendo si han estado o no en contacto con un antgeno, ya que en estos folculos es donde se multiplican los linfocitos B (Figura 26 y 27).

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Figura 27. Folculos linfoides

4.2. El bazo

El bazo es un rgano abdominal que funciona como un complejo fi ltro interpuesto en el torrente sanguneo. Su funcin es la de depurar la san-gre de partculas antignicas y clulas viejas o anormales. Es un rgano con gran cantidad de tejido linfoideo y vasos sanguneos especiales que permiten que la sangre circulante se ponga en contacto con numerosos macrfagos.

Consta de; Una cpsula. Una zona de mdula roja oscura, y sobre ella unas zonas nodulares

blancas.

Histolgicamente, se defi ne a la zona roja oscura como pulpa roja, y a la zona blanca como pulpa blanca.

La pulpa blanca est representada por el tejido linfoide que se agrupa circunferencialmente a las arterias, formndoles una vaina, las vainas lin-foides periarteriales, las cuales poseen linfocitos y algunos macrfagos con clulas plasmticas.

Figura 28. Imagen en que se aprecian los cordones de la mdula roja y los sinusoides

La pulpa roja est formada por una red de vasos llamados senos que po-seen una disposicin tortuosa que se ramifi can y anastomosan entre s. El color de la pulpa roja se debe a la abundancia de eritrocitos que llenan la luz de los senos e infi ltran a los cordones (que reciben el nombre de cordones de Billroth) (Figura 28).

Entre las dos pulpas existe una regin de transicin que se llama zona marginal (Figura 29).

Figura 29. Corte de persquemia esplnico

4.3. Vasos linfticos

El sistema linftico transporta linfa, que es un ultrafi ltrado plasmtico con protenas que recoge del tejido conectivo. Tiene por funcin llevar ele-mentos del sistema inmune, lpidos y otras macromolculas.

Est formado por una red de capilares linfticos, vasos colectores, gan-glios linfticos y dos grandes troncos linfticos (conducto torcico y la gran vena linftica).

Figura 30. Vaso linftico

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HISTOLOGA 17

Los capilares linfticos se encuentran en la mayora de los tejidos en nti-ma relacin con los vasos de la microcirculacin. Poseen endotelio similar al de los capilares sanguneos y carecen de MB. Se diferencian de los ca-pilares sanguneos por no poseer pericitos (Figura 30).

Los vasos colectores poseen tres capas (igual que los vasos sanguneos): ntima, media y adventicia. Mantienen los repliegues de endotelio, que forma vlvulas como las que se observa en la imagen dando mayor se-mejanza a venas.

4.4. Tejido linfoide asociado a mucosas

A lo largo del tracto gastrointestinal encontramos un tejido linfoide de-nominado por el acrnimo anglosajn MALT. Contiene clulas T, B y clu-las presentadoras de antgenos.

A distintos niveles tiene distintas formas y recibe distintos nombres. En el paladar y faringe recibe el nombre de anillo de Waldeyer, que est inte-grado por las principales amgdalas. A nivel del intestino grueso encon-tramos protuyendo hacia la luz las denominadas placas de Peyer, con clulas especializadas en captar antgenos y desarrollar una respuesta especfi ca mediada ocasionalmente por IgA (Figura 31).

Sin embargo, la mayor parte de este sistema son pequeos acmulos va-riables innominados a lo largo del tubo digestivo constituyendo el rga-no linfoide de mayor volumen del cuerpo.

Figura 31. Placa de Peyer

5. Aparato digestivo

5.1. Capas histolgicas del aparato digestivo

El aparato digestivo comprende el tracto o tubo digestivo y sus glndulas anexas. El tracto digestivo es una estructura tubular de aproximadamente 9 metros de largo, que se extiende desde la boca hasta el ano. Por este tubo se transportan los componentes alimen-ticios mientras se va produciendo la digestin mecnica y qumica para la posterior absorcin de los productos necesarios para el or-ganismo.

El tubo digestivo est compuesto por los siguientes rganos: boca, fa-ringe, esfago, estmago, duodeno y yeyuno-leon (intestino delgado), colon ascendente, transverso, descendente y sigmoides, recto y ano (in-testino grueso) (Figura 32).

Figura 32. Esquema del tubo digestivo

Las glndulas anexas se encuentran ubicadas por fuera del tubo digesti-vo, pero sus conductos excretores desembocan dentro de ste. stas son las glndulas salivales (partida, submaxilar y sublingual), el hgado y el pncreas exocrino.

La boca es la primera seccin del tracto digestivo y acta adems como primera porcin de las vas areas. Est revestida en su gran propor-cin por un epitelio plano estratifi cado o escamoso (Figura 33). En la lengua veremos adems un tipo de clulas especializadas sensitivas, los corpsculos gustativos. De forma esfrica, sus clulas se organizan disponindose en forma de capas de cebolla. Se ubican en el espesor del epitelio de la papila, extendindose desde la membrana basal has-ta la luz, hacia la cual se abre un poro central.

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Figura 34. Transicin de esfago a estmago

El esfago respeta la organizacin caracterstica de todo el tubo diges-tivo.

Figura 35. Corte del esfago

En el esfago, la mucosa est compuesta por un epitelio plano estratifi -cado que contiene glndulas mucosas. La submucosa est formada por tejido conectivo laxo y algunos folculos linfoides. Tiene una muscular

estriada proximalmente y lisa despus y una adventicia compuesta por tejido conectivo laxo, abundantes vasos y nervios.

Figura 36. Glandula gstrica

Figura 33. Epitelio pleno estratifi cado de la boca con corpsculos gustativos

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HISTOLOGA 17

Recordemos que aproximadamente el ltimo cuarto del esfago se en-cuentra en la cavidad peritoneal y en consecuencia aqu la adventicia se reemplaza por una serosa (mesotelio). El esfago consta de unas glndu-las tubulares mucosas muy ramifi cadas con funcin de lubricar al paso del bolo alimenticio.

Desde el esfago hasta el ano, la pared del tubo digestivo contiene una serie de plexos nerviosos intramurales. stos, estn formado, por una capa de neuronas externas llamada plexo mientrico o plexo de auer-bach, ubicado en la tnica muscular; y una capa de neuronas internas, ubicado en la tnica submucosa, denominado plexo submucoso o plexo de Meissner. stos controlan la funcin motora del tubo digestivo y los encontramos en el preparado histolgico del tracto digestivo a nivel de la tnica submucosa y de la muscular (Figura 34 y 35).

En cuanto al estmago, la tnica mucosa est ocupada en su totalidad por glndulas tubulares simples o ramifi cadas que son denominadas glndulas gstricas.

En el rea mucosecretora, encontramos las glndulas cardiales, que son muy ramifi cadas y presentan clulas mucosas productoras de mucus y algunas clulas endocrinas pertenecientes al sistema neuroendocrino difuso (SNED) y las glndulas pilricas, que son tubulares simples o rami-fi cadas y tambin presentan clulas mucosas y endocrinas.

El rea de mayor importancia fi siolgica es la regin cido-secretora, co-rrespondiente a la regin corpofndica del estomago. En cuanto a las c-lulas mucosas, son clulas cilndricas bajas, con ncleo basal, a menudo algo aplanado. Con la tcnica de hematoxilina eosina, su citosol es claro, pero con el mtodo de PAS, se demuestra que el citoplasma apical con-tiene numerosos grnulos coloreados moderadamente.

En cuanto a las clulas secretoras de cido o clulas parietales, se ob-servan en el cuello de las glndulas, poseen forma piramidal y al micros-copio electrnico (a veces percibindose al MO) se observa que la clula parietal presenta canalculos intracelulares con microvellosidades largas para transportar sus secreciones (Figura 36 y 37).

Se las reconoce bien aplicadas contra la membrana basal de las glndulas corpofndicas a la cual suelen empujar lateralmente (de ubicarse contra la pared , su nombre).

Su citoplasma es fuertemente acidfi lo por la gran cantidad de mitocon-drias, recordemos que estas clulas deben trabajar mucho para realizar su actividad secretora por lo que necesitan mucha energa.

Las clulas parietales son grandes y polidricas con ncleo redondo y os-curo ubicado en el centro celular.

Algo muy relevante es la presencia en el citosol de vesculas. Cuando la clula parietal es estimulada, las vesculas migran hacia la membra-na apical, con la cual se fusionan aumentando as el tamao de sta y formndose los canalculos de secrecin repletos de canales inicos en sus membranas. Al culminar dichas fusiones se hacen activas las citadas herramientas para la secrecin.

El ltimo tipo celular del estmago son las clulas principales que se encuentran en mayor nmero dentro de la glndula fndica. Son clulas basfi las por la gran abundancia de REG. Presentan en su superfi cie api-cal grnulos de zimgeno. Estos grnulos contienen en su interior una

pro-enzima llamada pepsingeno, que es el precursor inactivo de la enzi-ma pepsina que es una endoproteasa.

Figura 37. Clula parietal

A continuacin encontramos el intestino delgado. El intestino del-gado es una porcin del tubo digestivo formado por el duodeno y el yeyuno-leon. Aproximadamente mide entre 4 y 6 metros, de los cuales slo los primeros 25 a 30 centmetros corresponden al duodeno.

La funcin ms importante del intestino delgado es realizar la absorcin de los nutrientes digeridos. El intestino delgado presenta 4 estructuras que aumentan de 300 a 400 veces su superfi cie de absorcin. De lo ana-tmico a lo histolgico, stas son: Vlvulas conniventes o pliegues de Kerkring. Vellosidades intestinales (Figura 38). Microvellosidades.

Cada vellosidad est rodeada por una cripta llamada cripta de Lieberkhun que corresponde a una glndula tubular simple.

Figura 38. Vellosidades intestinales

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Los pliegues de Kerkring estn compuestos por un eje central de submu-cosa rodeados por mucosa, y son macroscpicamente visibles. Estn bien desarrollados a nivel del yeyuno, y por lo general faltan en los primeros 4-5 centmetros del duodeno y la ltima mitad del leon.

Toda la mucosa del intestino delgado est tapizada por las vellosidades intestinales, cuya forma vara en las diferentes secciones del intestino; as, por ejemplo, las vellosidades del duodeno aparecen con forma de dedos o de hojas.

Las vellosidades intestinales miden aproximadamente 1 milmetro y son evaginaciones de la mucosa, compuestas por tejido conectivo laxo (perte-neciente a la lmina propia), recubiertas por un epitelio superfi cial. Por tan-to, en los cortes histolgicos transversales, se visualizan como pequeos islotes de tejido conectivo con cobertura epitelial superfi cial (Figura 39).

El epitelio est formado por cuatro tipos celulares: los enterocitos (clu-las absortivas que contienen enzimas digestivas), las clulas caliciformes (secretoras de moco), clulas endocrinas (parte del sistema NERD) y por ltimo tipo celular son las clulas de Panneth que slo se encuentran en el fondo de las criptas, poseen forma cilndrica, siendo su principal funcin la liberacin de enzimas, entre ellas la lisozima, que es una pro-tena ntensamente catinica con accin bactericida (Figura 40).

Figura 40. Clulas de Panneth

La submucosa slo contiene glndulas en el duodeno, las llamadas glndulas de Brunner. stas comienzan a aparecer a nivel del ploro y su nmero va disminuyendo gradualmente en sentido distal, pero pue-den alcanzar los primeros centmetros del yeyuno. Son acinos mucosos que producen mucus. Por su parte, el rasgo diferencial de las partes ms distales (leon terminal) son las placas de Peyer.

Figura 41. Mucosa colnica con glndulas colnicas

El clon difi ere de la mucosa del intestino delgado en algunos aspec-tos.

No presenta vellosidades y es ms gruesa, por lo que las criptas son ms largas, rectas y ms profundas que las del intestino delgado. Poseen ade-ms un mayor nmero de clulas caliciformes y la densidad de stas va aumentando en sentido distal.

El epitelio contina siendo cilndrico simple, y sus clulas (los enterocitos) poseen una gran capacidad absortiva. El colon es el rgano que tiene la mayor capacidad de absorcin, pero esto no indica que sea el rgano

Figura 39. Corte de vellosidad intestinal

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HISTOLOGA 17

que ms absorba. De esta forma, cualquier proceso que disminuya la ca-pacidad absortiva del colon (sustancias osmticamente activas) puede provocar diarreas osmticas (Figura 41).

En el colon se realiza el ajuste fi nal de la cantidad de iones y agua que el organismo necesita. El colon derecho moviliza grandes cantidades de agua y sales, y posee una fl ora bacteriana de tipo fermentativa. El colon izquierdo es menos permeable y posee una fl ora putrefactiva.

Figura 42. Corte apendicular

El ciego es un saco cerrado ubicado en la porcin proximal del colon, que posee una evaginacin alargada, estrecha y de longitud variable, deno-minada apndice vermiforme (Figura 42).

La estructura del ciego es similar a la del intestino grueso; el apndice tambin posee una estructura semejante.

5.2. Glndulas anexas al tubo digestivo

Las glndulas salivales son las encargadas de producir la saliva. Se las clasifi ca en dos grandes grupos: Glndulas salivales menores: representadas por un conjunto de

glndulas que se ubican en el espesor de distintos lugares de la cavi-dad bucal. Producen el 5% del total de saliva. Pueden ser de secrecin: - Mucosa: representadas por las glndulas palatinas y las glndulas

de la base de la lengua. - Serosa: glndulas de Von Ebner que desembocan en el fondo de

papilas.

Glndulas salivales mayores: representadas por tres glndulas pa-res, la partida, submaxilar y sublingual. Todas ellas son de tipo tu-buloacinar compuesta ramificada, y que no estn en el espesor de la pared de la cavidad bucal, sino que son glndulas separadas que se comunican a travs de conductos mayores.

La partida presenta un 100% de acinos serosos que no acumulan la secrecin. Drena a travs del conducto mayor de Stenon (Figura 43).

En sublingual predominan francamente los acinos mucosos.

Figura 43. Microfotografa que muestra ambos tipos de acinos. A la izquier-da de la foto se ven acinos mucosos, en tanto que a la derecha se muestran

los acinos serosos

Las submaxilares son las encargadas de producir el 60% de la saliva. Son de tipo tubuloacinar compuesta ramifi cada, con acinos serosos, mucosos y mixtos. Drenan a travs del conducto mayor de Warthon.

La vescula biliar presenta un epitelio cilndrico simple con chapa estria-da y algunas clulas caliciformes. Apoyan sobre una membrana asal que permite anclarlo al tejido conectivo. La mucosa biliar no tiene submucosa.

Figura 44. Mucosa de la vescula biliar

A nivel de la mucosa, se evidencian pliegues profundos de la mucosa que simulan glndulas y vellosidades, pero no lo son (Figura 44).

El pncreas es una glndula que se ubica en el retroperitoneo, en la pa-red posterior del abdomen, situado posteroinferior al estmago entre la concavidad del duodeno y el hilio esplnico. Se trata de una glndula mixta, encargada de producir una secrecin excrina y una endcrina, representada por: Componente excrino: representado por los acinos serosos pan-

creticos, encargados de producir el jugo pancretico (Figura 45). Componente endcrino: representado por los islotes de langer-

hans, macizos celulares esfricos distribuidos a lo largo del parnqui-ma pancretico, encargado de producir insulina, glucagn, somatos-tatina y polipptidos pancreticos.

El pncreas excrino es una glndula de tipo tubuloacinar compuesta ramifi cada. Las acinares se continan con el conducto intercalar (que

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puede ser cbico simple o plano simple); de all se comunican con el conducto intralobulillar, de epitelio cbico simple; luego el de epitelio cilndrico simple; todos los conductos interlobulillares (o interlobulares) desembocan en el conducto de Wirsung, terminando ste junto con el conducto coldoco en la ampolla duodenal o ampolla de Vater. Existe un conducto pancretico accesorio o de Santorini.

Figura 45. Acinos pancreticos

La secrecin endcrina est confi gurada por clulas endcrinas que se acu-mulan en estructuras esfricas llamadas islotes de Langerhans (Figura 46). Dichos islotes se encuentran acomodados entre los acinos.

Figura 46. Islote de Lengerhans

El hgado es la glndula ms grande del organismo. Con 1.500 g., ocupa el hipocondrio derecho, justo por debajo del diafragma. Anatmicamen-te se compone de cuatro lbulos hepticos parcialmente separados. Es una glndula mixta, ya que tiene unas funciones endcrinas (sintetizar protenas plasmticas y liberarlas a la sangre, por ejemplo) y una funcin excrina (sntesis de bilis).

Presenta una cpsula de tejido conectivo denso no modelado llamada cpsula de Glisson. Por fuera de esta cpsula se encuentra el perito-neo.

Figura 47. Lobulillos hepticos

El lobulillo clsico heptico es un prisma hexagonal de aproxima-damente 2 milmetros de longitud y 1 milmetro de dimetro, y que al corte histolgico se muestra como un hexgono. A nivel del tejido conectivo sobre los vrtices de dichos hexgonos se encuentran las tradas portales, una en cada vrtice. Una trada se ubica en una zona llamada espacio portal o de kiernan. Estn conformados por una arteriola (rama de la arteria heptica), una vena pequea o vnula postcapilar (rama de la vena porta) y un conducto (llamado conduc-tillo biliar) (Figura 47).

Figura 48. Vena centrolobulillar

El centro del hexgono se encuentra representado por una vena lla-mada vena centrolobulillar (Figura 48). De ella salen de forma radia-da hacia la periferia trabculas de hepatocitos. Entre las trabculas de hepatocitos se disponen los sinusoides hepticos, los cuales sepa-ran a las trabculas de los hepatocitos. Se trata de un vaso capilar sin-usoide que surge de la fusin de un capilar arterial (rama de la arteria heptica) y un capilar venoso (rama de la vena porta). Est formado

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HISTOLOGA 17

por un endotelio discontinuo que descansa sobre una membrana ba-sal tambin discontinua (Figura 49).

Figura 49. Trada portal

Figura 50. Hepatocitos entre sinosoides

El hepatocito es la clula parenquimatosa del hgado (Figura 50). Corres-ponde al 80% de las clulas del rgano. De forma polidrica, habitual-mente se muestran con 6 caras, que miran tanto a un sinusoide o toma contacto con un hepatocito vecino. La clula es bipolar: Polo vascular: corresponde a todas las caras que toman contacto

con un capilar sinusoide. En esas caras existen gran cantidad de mi-crovellosidades que se proyectan hacia el sinusoide, pero no ingre-san a la luz del mismo, sino que quedan ocupando un espacio delimi-tado por los hepatocitos por un lado y la pared sinusoidal por el otro, llamado espacio perisinusoidal o de Disse. Es hacia esta cara donde se liberan los contenidos endcrinos del hepatocito (Figura 51).

Figura 51. Detalles de hepatocito

Polo biliar: presenta una invaginacin central en esa superficie que toma la forma de un semicilindro. Al tomar contacto con otra hemicavidad de un hepatocito vecino se forma el canalculo biliar. Entonces un canalculo biliar se forma por la confluencia de dos polos vasculares de dos hepatocitos vecinos. El canalculo biliar presenta un dimetro de 2 micrones, y hacia su luz es donde se secreta la bilis producida por los hepatocitos.

6. Aparato respiratorio

A lo largo del aparato respiratorio encontramos una seria de estructuras que cambian su histologa, consta de una parte conductora dnde no se produce intercambio gaseoso y una parte respiratoria dnde tiene lugar el mismo; que genricamente se conocen como alveolos, de los cuales hay alrededor de 300 millones, lo que hace una superfi cie aproximada de cien metros cuadrados para el intercambio gaseoso (Tabla 1).

PORCIN CONDUCTORA PORCIN RESPIRATORIA

Nariz Bronquiolo respiratorio

Laringe Conducto alveolar

Trquea Saco alveolar

Bronquios extra e intrapulmonares

Bronquiolos propiamente dichos

Bronquiolo terminal o liso

Tabla 1. Distribucin del aparato respiratorio

6.1. Capas histolgicasdel aparato respiratorio

En la nariz encontramos epitelio plano poliestratifi cado como en la piel en la zona vestibular para dar paso a un epitelio pseudoestratifi cado ci-liado con clulas caliciformes. Entre este epitelio se disponen las clulas olfatorias que son neuronas bipolares sensibles a los estmulos olfato-rios (Figura 52).

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Por su parte, la laringe est recubierta por un epitelio cilndrico pseu-doestratifi cado ciliado con clulas caliciformes, excepto en las cuerdas vocales y parte de la epiglotis, donde el epitelio es plano estratifi cado. En ambas estructuras encontramos glndulas tubuloacinosas con secrecin mucosa o mixta.

Figura 52. Clula olfatoria

La trquea comienza en la parte inferior de la laringe. Su estructura de soporte est constituida por 16 a 20 anillos incompletos de cartlago hia-lino, en forma de c o de herradura, cuya abertura es dorsal y sus extre-mos estn unidos por haces de fi bras musculares lisas. stos estn unidos entre s por tejido conectivo fi broelstico. La capa ms interna, que con-tacta con la luz del rgano, est tapizada por un epitelio pseudoestrati-fi cado ciliado con clulas caliciformes. Otro tipo celular del epitelio de la trquea y los bronquios es la clula de grnulos pequeos (tambin llamada de grnulos densos). sta pertenece al sistema neuroendocrino difuso (SNED) y libera hacia la sangre serotonina, bradiquinina y calcito-nina; interviniendo en la regulacin del calibre de las vas areas y el fl ujo sanguneo local.

Figura 53. Clulas de la mucosa respiratoria

Este tipo histolgico se mantiene en las sucesivas divisiones del rbol respitario, conteniendo sucesivamente una menor cantidad de cartla-go en su pared, desapareciendo ste en los bronquiolos (Figura 53). Los

bronquiolos poseen un epitelio cilndrico simple y carecen totalmente de clulas caliciformes. Contienen clulas ciliadas y aparece un nuevo tipo celular, las clulas de Clara. stas se encuentran slo en el epitelio bronquiolar, y con los datos obtenidos hasta el momento se sabe que sintetizan y secretan un producto smil surfactante de naturaleza glu-coproteica con un gran poder tensioactivo. El msculo liso tambin va disminuyendo conforme nos alejamos (Tabla 2).

Una vez ya en el bronquiolo terminal (que precede al respiratorio) el epi-tolio es ya cbico simple, continuo.

Elemento Epitelio Msculo Cartlago Dimetro

BronquioPseudoestratifi cado ciliado con clulas caliciformes

++ S ++++

Bronquiolo propiamente dicho

Cilndrico simple +++ No ++

Bronquiolo terminal

Cbico simple ++ No ++

Bronquiolo respiratorio

Cbico simple (discontinuo)

+ No +

Tabla 2. Bronquios y bronquiolos

6.2. Histologa alvolo-capilar

Los bronquiolos respiratorios darn lugar al conducto alveolar.

Figura 54. Epitelio alveolar

La cantidad de sacos alveolares es cada vez ms grande sucesivamente, lo cual difi culta la tarea de encontrar un lmite preciso entre conductos alveolares y alveolos. Despus de dos o tres divisiones, el conducto ter-mina en un pequeo espacio (tambin denominado atrio) que comunica directamente con grupos de cuatro o ms alveolos, que en su conjunto se denominan sacos alveolares.

Los alveolos representan la porcin intercambiadora de gases por exce-lencia. El epitelio alveolar es plano simple y est formado por dos tipos celulares: el neumonocito tipo I y el neumonocito tipo II.

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HISTOLOGA 17

Las clulas alveolares o neumonocitos tipo l, que tapizan la mayor parte de la superfi cie alveolar, se aplanan en gran medida para facilitar el in-tercambio de gases entre la sangre y el aire pulmonar (llegan a tener un grosor de 0,2 micrones, excepto en la zona ocupada por el ncleo); se trata de un epitelio de tipo plano simple (Figura 54).

Tambin encontramos macrfagos alveolares. Estas clulas fagocticas no forman parte constitutiva de la pared alveolar, sino que reposan sobre ella y cumplen una funcin de vigilancia.

El neumonocito II es un tipo celular del alveolo que se encuentra inter-calado en el epitelio plano simple que forman los neumonocitos l. Los neumonocitos ll tienen una forma cuboidea y se los ve sobresaliendo le-vemente hacia la luz alveolar. Estas clulas son las responsables de sinte-tizar el surfactante de naturaleza tensioactiva, pues disminuye la tensin superfi cial entre el aire y el agua que tapiza a los alveolos (Figura 55).

Figura 55. Esquema de los componentes alveolares. Tomado y modifi cado de Cormack

7. Aparato urinario

7.1. Capas histolgicas del aparato urinario

El sistema pielocalicial est constituido por la pelvis renal y los clices ma-yores y menores.

Los clices estn revestidos hacia la luz por un epitelio de transicin o epitelio polimorfo. Debajo de ste existe un tejido conectivo laxo que, junto con el epitelio, constituyen la mucosa calicial. Despus de la mu-cosa y una delgada capa de tejido conectivo, aparecen dos cordones de msculo liso (Figura 56).

Figura 56. Urotelio

La pelvis renal tiene una estructura semejante a la de los clices, y al igual que ellos, experimentan contracciones rtmicas para impulsar la orina ha-cia los urteres.

La mucosa del urter est constituida tambin por un epitelio de transi-cin y una lmina propia de tejido conectivo laxo (Figura 57).

Por debajo de la lmina propia, y sin lmites con ella, sigue una submu-cosa de tejido conectivo laxo, la cual recibe los numerosos pliegues de la mucosa, que le dan a este rgano una clsica luz festoneada, replegada o estrellada cuando est vaco.

Figura 57. Corte de urter

La mucosa vesical presenta numerosos pliegues luminales. El corion se sigue de una gruesa capa muscular formada por tres capas no bien de-fi nidas, y stas son la longitudinal interna, circular media y longitudinal externa. La porcin superior de la vejiga est revestida por peritoneo (mesotelio), mientras que el resto se reviste por una adventicia con abun-dante tejido adiposo, vasos y nervios.

7.2. Histologa del rin

Los riones son rganos pares que se ubican en el retroperitoneo, fi jados contra la pared abdominal posterior. Cada rin est envuelto por una cpsula conectiva propia (Figura 58).

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La pelvis renal es una dilatacin ampular o sacular que se contina ha-cia abajo con el nacimiento del urter, y hacia el otro extremo enva dos o tres ramifi caciones que llevan el nombre de clices mayores. Estos clices, a su vez envan nuevas ramifi caciones conocidas como clices menores.

Los clices menores reciben el vrtice de unas estructuras cnicas cono-cidas como pirmides renales.

Figura 58. Anatoma renal

Cada una de las pirmides renales sumadas a la porcin de corteza que cubre su base constituye un lbulo renal.

Un lobulillo renal est formado en su totalidad por un rayo medular y el tejido cortical que le es inmediatamente vecino a l.

La nefrona es la unidad funcional del rion que acaba en el tbulo co-lector.

La nefrona comienza con la arteria aferente. Del extremo distal de la ar-teriola aferente se originan varias asas capilares, que se organizan como un ovillo. Vale destacar que estos capilares son capilares fenestrados.

Este ovillo capilar (Figura 59) est envuelto por una doble cpsula denomi-nada cpsula de Bowman. Entre ambas capas de Bowman queda un espa-cio conocido como espacio urinfero o espacio de Bowman de fi ltracion. La pared de Bowman posee un tipo de clulas que han perdido su apariencia tpica de clulas epiteliales planas, y llevan el nombre de podocitos.

De ellas salen unas prolongaciones denominados pedicelos que son los responsables de controlar el ultrafi ltrado plasmtico que se produce a este nivel.

Entre todos los capilares del ovillo encontramos el mesangio. El mesan-gio constituye un sistema de sostn propio del glomrulo compuesto por clulas mesangiales y una matriz mesangial. El mesangio se especializar en el denominado polo vascular del corpsculo renal, ms precisamente

entre las arteriolas aferente y eferente formando el llamado aparato yux-taglomerular que forma parte del eje RAA.

Figura 59. Ovillo capilar

Una vez realizado el fi ltrado, la orina parar al sistema tubular. ste est formada por el tbulo contorneado proximal, el asa de Henle y el t-bulo contorneado distal, que drenar al tbulo colector (Figura 60).

Figura 60. Estructura del tbulo proximal

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HISTOLOGA 17

En el primero de ellos encontramos que en la membrana apical se desa-rrolla un importante ribete en cepillo constituido por microvellosidades, ya que es la porcin donde tendr lugar una mayor reabsorcin de sus-tancias. Son clulas cbicas. Es el ms largo del sistema tubular.

El asa de Henle tiene la funcin principal de concentracin de la ori-na mediante el mecanismo multiplicador contracorriente. Tiene un segmento delgado en donde las clulas son del tipo epiteliales planas, mientras que ms adelante encontraremos clulas ms altas.

El epitelio del tbulo distal por su parte es tpicamente cbico. Si bien entre los tbulos y los vasos sanguneos y linfticos del rin existe muy poco espacio, esto no implica que la descripcin del in-tersticio renal pueda pasarse por alto. El intersticio es un tejido co-nectivo laxo.

7.3. Histologa de la vejiga urinaria

La mucosa de la vejiga es la ms espesa de las que revisten las vas uri-narias.

Cuando la pared est contrada, el epitelio transicional que la reviste por dentro alcanza un espesor de seis a ocho clulas.

Figura 61. Corte de la pared vesical

Por el contrario, cuando la vejiga se dilata, el epitelio es fino y las clulas estn estiradas, en contraposicin al estado contrado, en el cual las superficies celulares forman abovedamientos convexos hacia la luz (Figura 61).

La uretra masculina tiene la porcin prosttica que presenta un re-vestimiento de epitelio de transicin, mientras que la porcin mem-branosa y esponjosa se revisten de un epitelio que puede ser ciln-drico estratificado o pseudoestratificado. La uretra femenina mide aproximadamente 3 centmetros de longitud, y su mucosa replegada se reviste hacia la luz por un epitelio plano estratificado o pseudoes-tratificado.

8. Aparato genital

8.1. Histologa del aparato genitalmasculino (Figura 62)

Figura 62. Anatoma del aparato genitourinario

8.2. Testculo e histologadel aparato genital masculino

Presenta una tnica serosa que le recubre llamada tnica vaginal. Se trata de un repliegue de peritoneo en sus dos hojas (parietal y visceral). Dicha t-nica permite que los testculos puedan moverse en sentido anterior y lateral.

Por dentro de la tnica vaginal, el testculo presenta una cpsula de tejido conectivo avascular llamada tnica albugnea. Dicha tnica albugnea est conformada por tejido conectivo denso no modelado, con la carac-terstica de carecer de vasos sanguneos (es avascular) y contener fi bras elsticas y fi bras musculares lisas asociadas. Por dentro de sta, fi nalmen-te, se encuentra la tnica vascular, conformada por tejido conectivo laxo hipervascularizado.

La tnica albugnea y la tnica vascular se engrosan en la regin posterior del testculo introducindose en el espesor del rgano, para dar lugar al cuerpo de Highmore o mediastinum testis. Dicho cuerpo de highmore se comporta como una especie de hilio del rgano.

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Figura 63. Estructura de los tbulos testiculares

Del cuerpo de Highmore nacen unas estructuras tubulares huecas que se proyectan hacia las celdillas testiculares, llamados tbulos rectos. Un tbulo recto se introduce en cada celdilla, ramifi cndose en 3 tbulos seminferos, los cuales ocupan de manera imbricada el total de la celdilla testicular (Figura 63).

El espacio entre los tbulos seminferos se llama intersticio testicular, y est conformado por un tejido conectivo laxo muy vascularizado, en donde encontramos a las clulas de leydig, clulas encargadas de producir los andrgenos (la porcin endcrina del testculo) (Figura 64).

Figura 64. Clulas de Leydig del intersticio testicular

Los tbulos seminferos se componen de un epitelio seminfero (epi-telio estratifi cado compuesto a su vez por dos poblaciones celulares bien defi nidas, las clulas germinativas y las clulas de sertoli). ste se ancla en una MB que est rodeada de miofi broblastos que se contraen para desplazar el contenido tubular.

Las clulas de Sertoli, analgicamente a los astrocitos en el SNC tienen una funcin de nutricin y de barrera hematoenceflica.

En cuanto a las clulas germinativas, encontramos desde zona basal ha-cia la luz tubular (Figura 65): Las espermatogonias blancas (presentan un ncleo oval o en ladrillo

de cromatina laxa) y oscuras (un ncleo oval o en ladrillo de croma-tina densa).

Las espermatogonias B (de ncleo redondo de cromatina granular o en grumos y nucleolo evidente).

Los espermatocitos I (son clulas que han crecido sensiblemente de tamao, con ncleo atigrado), los tipo II son similares pero de menor tamao.

Las espermtides son ya clulas haploides por acabar la meiois, desa-rrollarn el flagelo en una fase de maduracin.

Figura 65. Clulas germinativas testiculares

Una vez los espermatozoides pasan al tbulo seminfero, stos pasan a los tbulos rectos, que son el resultado de la fusin de 3 tbulos se-minferos, formados por un epitelio conformado por clulas de Sertoli y clulas cilndricas simples. De ah pasan a la rete testis, que se trata de un laberinto de tbulos anastomosados, ubicados en el cuerpo de Highmo-re (o mediastinumtestis). El epitelio es cbico simple y puede mostrarse aplanado. Esto da lugar a los conductillos eferentes, cuyo epitelio es de tipo cilndrico simple ciliado, conformado por dos tipos de clulas: cilia-das y absortivas.

A continuacin encontramos el epiddimo, formado por clulas princi-pales (o cel. atlas) con funcin de absorcin para concentrar la secrecin que circula por la luz y sntesis y liberacin de glucoprotenas con funcin de madurar a los espermatozoides inmaduros que circulan por la luz. Y las basales de reserva. Esta estructura acta como centro de reserva de espermatozoides donde stos acaban de madurar (Figura 66).

Figura 66. Estructura epitelial del epiddimo

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HISTOLOGA 17

El conducto deferente que unir el epiddimo con el conducto eyacu-lador tiene una estructura anloga al epiddimo con una muscular ms gruesa as como un dimetro mucho mayor (Figura 67).

Figura 67. Corte del conducto deferente, se aprecia una muscular muy desarrollada

Glndulas anexas al aparato genital masculino. Estn conformadas por: Vesculas seminales: muestras pliegues delgados ramificados

anastomosados que terminan mostrando como si fueran un panal de abejas. El epitelio es pseudoestratificado y apoya sobre una membra-na basal. Tambin estn formadas por clulas atlas y clulas basales.

Prstata: es la glndula accesoria ms importante del tracto genital masculino. De 20 g de peso.En esencia es una glndula excrina maciza, encapsulada, de tipo tbulo alveolar compuesta ramifi cada (Figura 68). Son, en esencia, 40 glndulas de esas caractersticas que secretan a 20 conductos ex-cretores independientes, los cuales desembocan en la uretra. Anat-micamente la glndula se divide en lobulillos, pero histolgicamente presenta 3 zonas concntricas bien defi nidas: - Zona periuretral: contiene glndulas mucosas. - Zona central: contiene glndulas submucosas. - Zona perifrica: contiene grandes glndulas principales.

Figura 68. Glndulas prostticas

sta secreta distintos tipos de sustancias nutrientes, alcalinas y de-fensivas al esperma. - Glndulas bulbouretrales o de Cowper: se ubican detrs del

bulbo del cuerpo esponjoso. Son de tipo tbulo alveolar de se-crecin mucosa. La funcin es lubricar la va.

- Glndulas parauretrales o de Littr: son pequeos grupos de clulas secretoras interpuestas entre clulas no secretoras a nivel de la uretra.

8.3. Ovarios e histologadel aparato genital femenino (Figura 69)

Los ovarios se encuentran fi jados a la superfi cie posterior del ligamento ancho del tero por medio de una estructura de tejido conectivo deno-minado mesoovario. Este mesoovario toma contacto con el ovario a nivel del hilio ovrico.

Figura 69. Anatoma del aparato genital femenino

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Estn recubiertos por una tnica de mesotelio peritoneal, que sobre la su-perfi cie del rgano tiene el aspecto de un epitelio cbico simple (Figura 70).

La funcin que cumplen los ovarios en el cuerpo humano es el de ser una glndula mixta. Esto quiere signifi car que posee una funcin exocrina, determinada por la produccin de ovocitos II con capacidad fecundante hacia una luz (trompa uterina), y una funcin endcrina, defi nida por la produccin de hormonas hacia el torrente sanguneo.

Histolgicamente, se divide en una corteza externa y una medula inter-na. La corteza se compone de un estroma de tejido conectivo en el cual se hallan inmersos los folculos ovricos y el cuerpo lteo. Este estroma se organiza de una manera especfi ca debajo del epitelio cbico simple, para conformar la tnica albugnea.

Los folculos son estructuras que representan la porcin excrina del ova-rio. Se encuentran, como ya habamos mencionado previamente, ubica-dos en la corteza del ovario (Figura 71 y 72).

Figura 71. Folculos en parnquima ovrico

Estructuralmente, estn conformados por un ovocito y una capa epitelial circundante.

Figura 72. Epitelio folicular ovrico

En cuanto a los folculos distinguimos en las distintas fases (Figuras 73 y 74): Folculo primordial: consta de una capa de clulas aplanadas deno-

minas clulas foliculares. Folculo primario: da el cambio de la forma de las clulas foliculares,

las cuales pasan a ser cbicas simples, y luego se alargan an ms, para tomar la forma de cilndricas simples. Luego de esta sucesin de cambios, por mltiples divisiones mitticas las clulas foliculares forman un epitelio estratificado, denominado capa de clulas granu-losas. Por otro lado, las clulas del tejido conectivo adyacente al fol-culo primario se diferencian y se ordenan en una capa concntrica al folculo, denominada teca folicular.

Folculo secundario: comienzan a aparecer vacuolas con un conte-nido proteinceo, denominadas vacuolas de Call-Exner. Dichas va-cuolas van separando a las clulas de la granulosa, a medida que au-mentan de tamao. Por otro lado, dichas vacuolas irn fusionndose, dando lugar a una vacuola cada vez mayor, hasta que toma la forma de una semiluna llena de lquido, denominada en este momento an-tro folicular, y el lquido interno lquido folicular. La teca folicular da lugar a la teca interna y a la teca externa.

Figura 70. Corte macroscpico del ovario

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HISTOLOGA 17

Figura 73. Folculo ovrico con sus clulas detalladas

Folculo de Graaf: bsicamente es el folculo secundario que se vuel-ve macroscpico, lo que se denomina folculo de De Graaf.

Figura 74. Fases de los folculos ovricos

Cuando se produce la ovulacin, el folculo se transforma rpidamente en el cuerpo lteo (Figura 75). Las clulas de la granulosa y de la teca interna sufren un crecimiento en su tamao que determina la formacin de clu-las polidricas: clulas lutenicas de la granulosa y de la teca.

Ambas clulas son sintetizadoras de hormonas esteroides (estrgenos y progesterona).

Si el ovocito ovulado no es fecundado, el cuerpo lteo comienza a involu-cionar, disminuyendo de esta manera la produccin hormonal. Histolgica-mente, las clulas se llenan de lpidos y desaparecen, y gradualmente apa-recen grupos de masas hialinas eosinfi las, separadas por fi nos cordones de tejido conectivo. Esta estructura descripta se denomina cuerpo albicans.

Figura 75. Cuerpo lteo

Los ovocitos una vez desprendidos del ovario pasarn a la trompa ute-rina que consta de un infundbulo, una ampolla y un itsmo (Figura 76).

Figura 76. Anatoma de la trompa uterina

El epitelio de la mucosa es de tipo cilndrico simple, donde podemos en-contrar clulas ciliadas y clulas secretoras de mucus. Las clulas ciliadas aumentan en el infundbulo, siendo ms escasas en el istmo (Figura 77).

No presenta submucosa, es decir, tejido conectivo denso en cantidad, sino que a continuacin del laxo aparece directamente la capa muscular.

Figura 77. Corte de la trompa

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El tero es un rgano que situado en la cavidad pelviana, se divide en cuerpo y cuello. Las paredes uterinas, independientemente de la divisin anterior, estn conformadas por tres partes: Endometrio: corresponde a la mucosa. Miometrio: corresponde a la zona de msculo liso. Est muy desarro-

llada en el cuerpo y desarrollada en el cuello. Perimetrio: es el peritoneo, que en el tero se denomina perimetrio.

La mucosa del cuerpo uterino est conformada por un epitelio cilndri-co simple con glndulas tubulares que se introducen en el espesor del rgano. Dichas glndulas son las glndulas endometriales. Las clulas cilndricas se ubican tanto en la superfi cie interna del rgano como en la luz de las glndulas. Existen dos tipos celulares en ambos sectores (super-fi cie y glndulas): ciliadas y secretoras. Dichas glndulas endometriales sufren modifi caciones dependiendo del momento del ciclo en el que nos encontremos.

En el cuello uterino se encuentran dos sectores bien diferenciables: el endocrvix y el exocrvix. El primero es la continuacin del cuerpo uteri-no. Su epitelio es similar, con la excepcin de tener escasas o nulas gln-dulas. Si presenta pliegues de la mucosa que se introducen en el espesor del rgano, da imagen de glndulas ramifi cadas. Las clulas secretoras sintetizan un mucus muy viscoso (Figura 78).

El exocervix es la continuacin de la vagina. A diferencia del endocrvix, presenta un epitelio plano estratifi cado no queratinizado. Debido a que el endocrvix presenta un epitelio diferente al del exocrvix, se produce una lucha de epitelios, la cual es muy importante en la clnica debido a que es este lugar zona de asentamiento de neoplasias. Una caracterstica del tejido es la presencia de abundante glucgeno en las clulas ms su-perfi ciales del epitelio plano estratifi cado.

Figura 78. Transicin endocrvix a exocrvix

La vagina se compone de un espacio entre los labios menores, en don-de se ubican el orifi cio o meato uretral externo, el introito vaginal con el himen, y las desembocaduras de las glndulas vestibulares mayores y menores.

Las glndulas vestibulares menores son glndulas mucosas pequeas que desembocan en toda la extensin del vestbulo (Figura 79).

Las glndulas vestibulares mayores, tambin llamadas glndulas de Bar-tholino son dos glndulas arrionadas, ubicadas en las paredes laterales del vestbulo, y que se abren sobre la superfi cie interna de los labios me-nores. Son de tipo tubuloalveolar.

El himen es un fi no repliegue de la mucosa en el introito vaginal. Se com-pone de una capa de tejido conectivo vascularizado, recubierto a ambos lados por epitelio plano estratifi cado.

El est epitelio plano estratifi cado compuesto por tres capas bien dife-renciables: Basal: compuesta por clulas polidricas de citoplasma eosinfilo. Intermedia: corresponde al estrato espinoso y se compone de clu-

las que van desde polidricas hasta aplanadas, con ncleos redon-dos, y abundante glucgeno en su citoplasma.

Externa: compuesta por varias capas de clulas aplanadas, con n-cleos redondos y picnticos y citoplasma eosinfilo.

Figura 79. Mucosa vaginal

9. Sistema nervioso

9.1. Histologa de los rganos del sistema nervioso central

El sistema nervioso es uno de los tejidos ms especializados y ms mis-teriosos, tanto en su estructura como en su funcin (Figura 80). Permiti a los seres vivos lograr una adaptacin efi caz al medio, y lo que no es menos importante, relacionar y coordinar todas las tareas que un orga-nismo requiere para su integridad funcional. El tejido nervioso presenta dos caractersticas que lo distinguen del resto: Excitabilidad: capacidad de reaccionar ante distintos estmulos fsi-

cos o qumicos. Conductividad: capacidad de transmitir la excitacin provocada ha-

cia distintos puntos.

El tejido nervioso posee un parnquima y un estroma, y estas caractersticas si bien son de aplicacin cuando estudiamos rganos y no tejidos, la aplicamos aqu porque el tejido nervioso tiene propiedades que lo hacen especial.

El tejido nervioso, salvo ocasiones excepcionales, conforma todo el sis-tema nervioso sin requerir de algn otro tejido bsico. Cuando estudia-mos al corazn en el aparato cardiocirculatorio, describimos cada una de sus partes y pudimos observar que es un rgano que posee, a modo de ejemplo: epitelio (endocardio), tejido conectivo (subendocardio), tejido muscular (miocardio) y tejido nervioso (fi bras internodales).

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HISTOLOGA 17

Cuando estudiamos el sistema nervioso, observamos que el SNC est conformado completamente por tejido nervioso y el SNP presenta la misma particularidad a excepcin del tejido conectivo que lo auxilia en alguna localizacin.

La divisin anatmica-funcional del SN la realizamos de la siguiente ma-nera:

Figura 80. Esquema de la estructura del sistema nervioso

9.1.1. El parnquima del sistema nervioso

El SN est dividido en dos partes: un parnquima (neuronas) y un estro-ma (neuroglia).

La neurona es la clula funcional del sistema nervioso. Ms all de los di-ferentes tipos y variantes morfolgicas que existen en el organismo, todas ellas poseen las propiedades de irritabilidad y excitabilidad. Todas ellas cumplen la funcin central del sistema nervioso, esto es recibir, procesar y conducir diversos estmulos. Las neuronas presentan en su estructura ana-tmica dos componentes: el soma o cuerpo, y una serie de prolongaciones que parten y se irradian desde l: las dendritas y el axn. Respecto a su forma celular distinguimos varios tipos, como los que recoje la Figura 81.

Figura 81. Tipos de neuronas

Figura 82. Tipos de clulas en el sistema nervioso

En cuanto al estroma o neuroglia (Figura 82): Astrocitos: las funciones de la astrogla son: sostn, nutricin, bu-

ffer espacial de potasio (k+), formacin de tejido cicatricial del SNC, formacin del 80% de la barrera hematoenceflica (sta seleccionar cules son las sustancias que ingresarn desde la sangre hacia el l-quido extracelular del SNC) (Figura 83).

Figura 83. Astrocitos

Los oligodendrocitos: este tipo celular consta de un cuerpo esfrico en el cual se aloja un ncleo grande y tambin esfrico, y tres o cuatro prolongaciones que parten de l. Dichas prolongaciones forman en su extremo distal una suerte de lengetas que envuelven enrolln-dose a tantos axones como prolongaciones haya, es decir que cada prolongacin est destinada a formarle una vaina al axn. Esta vaina est compuesta por mielina, la cual se consolida cuando la membra-na plasmtica de estas prolongaciones queda condensada y empa-quetada alrededor del axn.

Las clulas de Schwann: la mielina del SNP: mediante sucesivos enrollamientos de su citoplasma, envuelve a solamente un peque-o segmento de un solo axn. Entre dos clulas de Schwann existe un espacio pequeo que deja libre de envoltura al axn. En dicho punto se evidencia a microscopio electrnico un abultamiento del axn, o nudo, causa por la cual fueron denominados por Ranvier como nodos: los nodos de Ranvier. Si bien la mielina tiene por fun-cin acelerar la transmisin del impulso nervioso a lo largo del axn, estos espacios, los nodos de Ranvier, permiten una mayor velocidad del mismo, ya que se cumple una transmisin saltatoria entre nodo y nodo (Figura 84).

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Figura 84. Corte de axn envuelto por mielina de clula de Schwann

La microgla: la principal funcin de los microgliocitos es la de fagocitosis. Este tipo celular es capaz de reconocer y fagocitar sus-tancias ajenas al SNC y detritus celulares, por ejemplo el caso de las clulas muertas. Forma parte del sistema fagoctico mononu-clear.

Las clulas ependimarias: recubren las cavidades del SN con lquido cefalorraqudeo incluso en la mdula espinal (Figura 85).

Figura 85. Clulas ependimarias

Slo faltara por comentar las clulas de sostn ganglionares, anfi-citos que forman una pequea cpsula que envuelve a las neuronas a este nivel (Figura 86).

Figura 86. Anfi citos

9.2. Histologa del tejido nervioso perifrico

Cuando nos referimos a fi bra nerviosa, hacemos alusin a un axn y sus envolturas (Figura 87).

En el SNC el axn se encuentra envuelto en la mielina proporcionada por los oligodendrocitos. En el SNP los axones no slo estn envueltos por la mielina provista por la clula de Schwann, sino que tambin se proveen de una envoltura de naturaleza conectiva, especfi camente de tejido co-nectivo laxo.

Figura 87. Estructura de fi bra nerviosa

La vaina de tejido conectivo que rodea a cada axn constituyente de un nervio se denomina endoneuro. En los nervios, los axones se encuentran agrupados en paquetes o fascculos, los cuales se hallan separados entre s por otra envoltura conectiva llamada perineuro. A su vez, todo el nervio se reviste nuevamente de tejido conectivo con adipocitos, conformndo-se el epineuro, ausente en las ramifi caciones ms delgadas, en las cuales tambin se hace difcil la distincin del perineuro.

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Conceptos clave El tejido epitelial es el tejido que, salvo en raras ocasiones, reviste todas las super cies y cavi-

dades del cuerpo humano.

Todo epitelio descansa sobre una membrana basal de grosor y caractersticas variables que lo separan de los tejidos subyacentes. La MB est formada en su mayor parte por colgeno tipo IV.

Todos los tejidos conectivos estn compuestos de dos componentes principales: la matriz fundamental y las bras.

El hueso est formado al igual que el resto de tejidos conjuntivos por una matriz (predo-minantemente de colgeno tipo 1) formada por los osteocitos que se mineraliza gracias al depsito de hidroxiapatita clcica.

Dentro de la clula muscular encontramos el aparato responsable de que tenga lugar la con-traccin: la sarcmera.

Las paredes de los vasos sanguneos estn compuestas por tres capas: tnica ntima, tnica media y tnica adventicia.

La piel es un rgano del cuerpo que mas all de ser un simple aislante es un rgano funcional con mltiples funciones como: proteccin de las deshidrataciones, de los rayos UV, de los microorganismo. Es el mayor rgano sensorial del cuerpo.

Conoce los diferentes cambios histolgicos a medida que avanzas en el tubo digestivo, son muy tpicos.

El epitelio alveolar es plano simple y est formado por dos tipos celulares: el neumonocito tipo I y el neumonocito tipo II.

La nefrona es la unidad funcional del rion, la cual acaba en el tbulo colector.

El tejido nervioso presenta dos caractersticas que lo distinguen del resto: excitabilidad y con-ductividad.

El SN est dividido en dos partes: un parnquima (neuronas) y un estroma (neuroglia).

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