Caldasia 19(1-2): 13-27

CLAVE PARA LOS GENEROS DE HEPATICAS DECOLOMBIA

JAIME URIBE-M.

Instituto de Ciencias Naturales-Museo de Historia Natural. Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495,Santa Fe de Bogotá, Colombia. E-mail: juribem@ciencias.ciencias.unal.edu.co

JAIME AGUIRRE-C.

Instituto de Ciencias Naturales-Museo de Historia Natural. Universidad Nacional de Colombia, A.A: 7495, Santa Fede Bogotá, Colombia. E-mail: jaguirre@ciencias.ciencias.unal.edu.co

AbstractIt presents a key to the 122 genera of liverworts recorded to date from Colombia; some ofthe rnost diagnostic morphological characters are illustrated.

Key Words: Liverworts, Hepatics, Genera, Taxonomic Keys, Colombia

ResumenSe presenta una clave taxonómica para los 122 géneros de hepáticas registrados paraColombia. Se ilustran algunos de los caracteres morfológicos más importantes.

Palabras clave : Hepáticas, Taxonomfa, géneros, claves, Colombia

Introducción

Los estudios sobre las hepáticas colombianasse remontan a los años 1819-1820, cuandoHooker registró varias especies colectadas porHumboldt & Bonpland (1825) en el Paso delQuindío (hoy departamento del Tolima); mu-chos de los binomios asignados a estosespecímenes se refieren a plantas restringidasa la zona templada del hemisferio norte, peroestos especímenes no han sido examinadosdesde un punto de vista crítico.

De esta época el trabajo más completo sobrehepáticas de Colombia lo realizó Gottsche en1863, para el «Prodromus Florae Novo-Granatensis», publicado por Triana & Plan-chon (1863), en el cual se describieron mu-chas especies nuevas con base en especímenesde Lindig y Cuervo & Schlim; desgraciada-mente estas colecciones se perdieron en 1945con el bombardeo a Berlín, por parte de lastropas aliadas, y los ejemplares conservadosen Bogotá se quemaron en los disturbios del9 de abril de 1948, cuando fue incendiada la

Universidad de La Salle, donde se ubica elherbario BOG.

En 1979, Gradstein & Hekking publicaron elCatálogo de las hepáticas de Colombia, en elcual registraron a partir de literatura y ejem-plares de herbario, los 115 géneros conocidoshasta esa fecha. Aguirre (1982), en el semina-rio taller de la Asociación Internacional deBriólogos, en Ginebra (Suiza), presentó losfundamentos para la elaboración de un clavegenérica de las hepáticas colombianas. Lla-mó la atención sobre los problemas que exis-tían para su desarrollo: dificultades que enmenor escala aún persisten, ya que las explo-raciones intensivas no comprenden todo elpaís y para muchos géneros no existen traba-jos de revisión que permitan entender los lí-mites precisos del mismo.

Clasificación de las hepáticas colombianas

Las Hepáticas se encuentran organizadas ensiete Ordenes (Schuster, 1979) de los cuales

14 Caldasia Vol. 19. Nos. 1·2. 1997

cuatro están representados en Colombia:Jungermanniales, Metzgeriales, Monoclealesy Marchantiales.

Por la morfología del gametofito las hepáti-cas se dividen en dos grupos: foliosas(Jungermanniales) y talosas (Metzgeriales,Monocleales y Marchantiales) sin embargoexisten algunos géneros que pueden crear con-fusión, por ejemplo Fossombronia, Notero-clada y Symphyogyna del orden Metzgerialeslos cuales se citan en la clave 3 como génerosfoliosos debido a que las lobulaciones quepresenta el talo las hacen parecer foliosas.

La clave trata los 122 géneros registrados enla literatura y en el Herbario Nacional Colom-biano, no se incluyen géneros cuya presenciaen Colombia no ha sido sustentada con unespecimen testigo. Se han excluido algunosgéneros citados en la literatura: Ruizanthuscitado por Santana & Aguirre (1986), debidoa que la asignación de los especimenes estu-diados a este género es dudosa. Chiloscyphus,Oryzolejeunea y Notothylas, lbs especimenesconservados en el Herbario Nacional Colom-biano no son referibles a esos géneros.Paracromastigum, se trata aquí como sinóni-mo de Bonneria.

Definición de Caracteres

La utilización de caracteres diagnósticos sehizo principalmente teniendo en cuenta aque-llos utilizados en las revisiones o monografíasgenéricas. Algunos caracteres ya habían sidoutilizados en claves genéricas en Colombia,aunque para sitios geográficos muy restringi-dos (Santana & Aguirre, 1986; Castillo et al.,1994). Para la correcta definición de varioscaracteres diagnósticos de algunos taxa se uti-lizaron la siguientes revisiones: Bischler(1984), Evans (1902, 1903a, 1903b, 1904,1905,1906, 1907a, 1907b,1908, 1911, 1912),Fulford (1963, 1966, 1968, 1976), Gradstein(1985, 1989, 1990, 1991, 1994), Hassel deMenéndez (1962), Piippo (1986), Schuster(1980) y Uribe & Aguirre (1995).

Consideramos fundamental tener muy claroque existen muchos géneros que son difícilesde separar por cuanto los caracteres que seutilizan no son de fácil definición, como porejemplo: Las hojas con inserción oblicua, envista dorsal, pueden presentar dos tipos dearreglo: súcubo e íncubo; en el primero elmárgen dorsal de una hoja es cubierto por elmárgen ventral de la hoja superior, i.e. la hojasuperior cubre a la inferior (fig. la); en la dis-posición íncuba, el margen ventral de una hojaes cubierto por el margen dorsal de la hojaanterior, i.e. la hoja inferior cubre a la supe-rior (fig. lb); tipo de ramificación, aunqueexisten varios tipos, como caracteres diagnós-ticos en la clave sólo se usan los tres más co-munes: tipo Lejeunea, tipo Frullania y tipoRadula. En el primer tipo la rama es interca-lar y presenta un collar de células en la base(fig. 1c). La diferencia entre los tiposFrullania y Radula, se observa en la hoja si-guiente a la rama, en Frullania está reducidaa la mitad (fig. Id), en Radula está completa(fig. le).

En Lejeuneaceae el lóbulo se encuentra enposición ventral y está formando una quillacon el margen ventral de el lobo, fig. 2a. Laposición de la papila hialina se refiere a suubicación relativa respecto del diente apicaldel lóbulo; papila hialina proximal (fig. 2b) Ydistal (fig, 2c).

Los trígonos son los espacios intercelularesya sea en las' hojas o en los anfigastros, estospueden ser cordiformes: con dos lados con-vexos y uno cóncavo (fig. 2d); radiados:cuando el trígono se extiende entre el espa-cio intercelular (fig. 2e) o abultados: cuandolos tres lados son cóncavos y agrandados (fig.2f). La terminología empleada en las pre-misas sigue, de una manera general, a Magill(1990).

El arreglo sistemático en órdenes (4), fami-lias (34) y géneros (122) que se incluye aquí,sigue el sistema propuesto por Grolle (1983)y para Jubulaceae y Lejeuneaceae se adoptó aSchuster (1979).

Uribe & Aguirre: Clave de Hepáticas de Colombia 15

a

b

e

d

Figura 1a. Arreglo súcubo de las hojas (vista dorsal).b. Arreglo íncubo de las hojas (vista dorsal).c. Ramificación de tipo Lejeunea.d. Ramificación de tipo FruJ/ania.e. Ramificación de tipo Radula.

ItI&LIOiECA CE~TltM1M\Jo \l1lI,'IEIlSIDAD NACIO ••..¡

16 Caldasia Vol. 19 N. os. 1-2. 1997

b

Figura 2a. Disposición deb. Papila hialina el I~bulo por lac. Papila hialina en d~sposición ca~a ventral, form~.TTrlgonos cord:~ disposición ~r~~llmall~I diente. ando quilla con el lob_ ,190

nOO' dl 0'_ a diente o.

f. Trfgonos ~ lados. .a ultados.

Uribe & Aguirre: Clave de Hepáticas de Colombia 17

JUNGERMANNIALESLEPICOLEACEAE

Lepicolea Dum. 1835HERBERTACEAE

Herbertus S. Gray 1821

Triandrophyllum Fulf. & Hatch. 1962

PSEUDOLEPICOLEACEAE

Blepharostoma (Dum. emend Lindb.)Dum. 1835 .

Chaetocolea Spruce 1885

TRICHOCOLEACEAE

Trichocolea Dum. 1822LEPIDOZIACEAE

Arachniopsis Spruce 1882

Bazzania S. Gray 1821Bonneria Fulf. & J. Tayl. 1961

Kurzia Martens 1870

Lepidozia (Dum.) Dum. 1835Micropterygium Lindenb. et al. 1845

Pseudocephalozia Schust. 1968Telaranea Spruce ex Schiffn. 1893Zoopsidella Schust. 1965

CALYPOGEIACEAE

Calypogeia Raddi 1818

ADELANTHACEAE

Adelanthus Mitt. 1864

CEPHALOZIACEAE

Alobiellopsis Schust. 1965Anomoc/ada Spruce 1876

Cephalozia (Dum.) Dum. 1835

Nowellia Mitt. 1870

Odontoschisma (Dum.) Dum. 1835

CEPHALOZIELLACEAE

Cephaloziella (Spruce) Schiffn. 1893

JUNGERMANNIACEAEAnastrophyllum (Spruce) Steph. 1893

Andrewsianthus Schust. 1961Cryptochila Schust. 1963

Gymnocoleopsis (Schust.) Schust. 1978

Jamesoniella (Spruce) Carring. 1881Jungermannia L. 1753

Lophozia (Dum.) Dum. 1835

Nardia S. Gray 1821

Syzygiella Spruce 1876

GYMNOMITRIACEAEGymnomitrion Corda 1829

Marsupella Dum. 1822

Stephanie/la Jack 1894

SCAPANIACEAE

Diplophyllum (Dum.) Dum. 1835

Scapania (Dum.) Dum. 1835GEOCALYCACEAE

Clasmatocolea Spruce 1885

H eteroscyphus Schiffn. 1910Leptoscyphus Mitt. 1851

Lophocolea (Dum.) Dum. 1835

PLAGIOCHILACEAE

Plagiochila (Dum.) Dum. 1835Plagiochilion Hatt. 1947Szweykowskia Gradst. & Reiner-Drehw.1995

ARNELLIACEAEGongylanthus Nees 1836

ACROBOLBACEAE

Lethocolea Mitt. 1867Tylimanthus Mitt. 1867

BALANTIOPSACEAE

Isotachis Mitt. 1854

18 Caldasia Vol. 19, Nos. 1-2, 1997

Neesioscyphus Grolle 1964

PLEUROZIACEAEPleurozia Dum. 1835

RADULACEAE

Radula Dum. 1822

PORELLACEAE

Porella L. 1753

JUBULACEAE

Frullania Raddi 1818

Jubula Dum. 1835

LEJEUNEACEAE

Ptychantoideae

Acanthocoleus Schust .. 1971

Acrolejeunea (Spruce) Schiffn. 1893

Archilejeunea (Spruce) Schiffn. 1893

Blepharolejeunea S. Arn. 1962

Brachiolejeunea (Spruce) Schiffn.1893

Bryopteris (Nees) Lindenb. 1845

Caudalejeunea (Steph.) Schiffn. 1893Dicranolejeunea (Spruce) Schiffn.1893Frullanoides Ráddi 1822

Lindigianthus Kruijt & Gradst. 1985

Lopholejeunea (Spruce) Schiffn. 1893

Luteolejeunea Piippo 1986Marchesinia S. Gray 1821

Mastigolejeunea (Spruce) Steph. 1889

Neurolejeunea (Spruce) Schiffn. 1893Odontolejeunea (Spruce) Schiffn. 1893

Schiffneriolejeunea Verd. 1933

Spruceanthus Verd. 1934

Stictolejeunea (Spruce) Schiffn. 1893

Symbiezidium Trev. 1877

Thysananthus Lindenb. 1844

Verdoornianthus Gradst. 1978

Lejeuneoideae

Amphilejeunea Schust. 1978

Anoplolejeunea (Spruce) Schiffn. 1893

Aureolejeunea Schust. 1978

Ceratolejeunea (Spruce) Schiffn. 1893

Crossotolejeunea (Spruce) Schiffn.1893

Cyclolejeunea Evans 1904

Cyrtolejeunea Evans 1903

Cystolejeunea Evans 1906

Cheilolejeunea (Spruce) Schiffn. 1893

Drepanolejeunea (Spruce) Schiffn.1893

Harpalejeunea (Spruce) Schiffn. 1893

Lejeunea Libert. 1820

Lepidolejeunea Schust. 1963

Leptolejeunea (Spruce) Schiffn. 1893

Leucolejeunea Evans 1907

Macrolejeunea (Spruce) Schiffn. 1893

Microlejeunea Steph. 1888

Omphalanthus Lindenb. et Nees 1845

Pictolejeunea Grolle 1977

Prionolejeunea (Spruce) Schiffn. 1893

Pycnolejeunea (Spruce) Schiffn. 1893

Rectolejeunea Evans 1906

Taxilejeunea (Spruce) Schiffn. 1893

Cololejeuneoideae

Aphanolejeunea Evans 1911

Cololejeunea (Spruce) Schiffn. 1893

Colura (Dum.) Dum. 1835

Diplasiolejeunea (Spruce) Schiffn.1893

19Uribe & Aguirre: Clave de Hepáticas de Colombia

METZGERIALESFOSSOMBRONIACEAE

Fossombronia Raddi 1818PELLIACEAE

Noteroclada Tayl. ex Rook. et Wils.1844

PALLAVICINIACEAE

Jensenia Lindb. 1867

Pallavicinia S. Gray 1821

Symphyogyna Nees et Mont. 1836ANEURACEAE

Aneura Dum. 1822

Riccardia S. Gray 1821METZGERIACEAE

Metzgeria Raddi 1818

MONOCLEALES

MONOCLEACEAE

Monoclea Rook. 1820MARCRANTIALES

TARGIONIACEAE

Cyathodium Kunze 1834Targionia L. 1834

LUNULARIACEAE

Lunularia Adans. 1763

AYTONIACEAE

Asterella P. Beauv. 1805Plagiochasma Lehm. et Lindenb. 1832

Reboulia Raddi 1818

WIESNERELLACEAE

Dumortiera Nees 1824

MARCRANTIACEAEMarchantia L. 1753

RICCIACEAERiccia L. 1753

Ricciocarpos Corda 1829

CLAVE GENERAL

1. Plantas talosas CLAVE 1l' Plantas foliosas ; 22. Hojas bilobuladas, el lóbulo doblado so-

bre el loba, formando,ya sea una quilla oun saco acuífero CLAVE 2

2' Hojas no bilobuladas, enteras o segmen-tadas CLAVE 3

CLAVE 1PLANTAS TALOSAS

1. Superficie dorsal del talo con poros 2l' Superficie dorsal del talo sin poros 72. Talo con cámaras de aire en un solo es-

trato, en corte transversal; receptáculo deyemas algunas veces presentes 3

2' Cámaras de aire en varios estratos; sinreceptáculo de yemas 6

3. Talo con poros compuestos; usualmentecon yemas en forma de copa ................................................Marchantía

3' Talo con poros simples; yemas ausenteso presentes 4

4. Yemas presentes en forma de copasemilunar Lunularía

4' Yemas ausentes 55. Talotransparente, verde; escamas ventra-

les incoloras, pequeñas y distantes .'" Cyathodium

5' Talo sólido; escamas ventrales de colorpúrpura con un apéndice Targíonía

6. Poros rodeados por un anillo de 4 células;cara ventral y escamas de color violáceo,escamas con borde hialino .........................................;.Plaglochasma

6' Poros rodeados por más de un anillo decélulas, cada anillo con más de 4 células;cara ventral y escamas algunas vecespigmentados de púrpura Asterella

7. Talo con costa claramente diferenciada..................................................................8

7' Talo sin costa diferenciada 158. Talo con margen entero o con pelos

uniseriados 98' Talo con margen dentado; hábito den-

droide 14

20 Caldasia Vol. 19, Nos. 1-2, 1997

9, Talo más o menos erecto, pinnado,bipinnado o digitado .., Riccardia

9' Talo postrado o péndulo con ramificacióndicótoma 10

10. Talo delicado, uniestratificado, excepto enla costa margenes usualmente con pelos..................................................Metzgeria

10' Talo más carnoso, más grueso, adelga-zandose hacia los márgenes, éstos sinpelos 1.1

11. Margen del talo con papilas muscila-giníferas : 12

11' Margen del talo sin papilas 1312. Involucro arquegonial en forma de esca-

ma Symphyogyna12' Involucro arquegonial en forma de copa

..............................................Pallavicinia13. Escamas ventrales pequeñas, incoloras en

dos hileras a ambos lados del nervio me-dio Dumortiera

13' Talo sin escamas ventrales ...........................................Symphyogyna

14. Involucro arquegonial en forma de copa...................................................Jensenia

14' Involucro arquegonial en forma de esca-ma Symphyogyna

15. Talo en forma de cinta ancha, no ramifica-do, usualmente grande (más de 5 mm deancho) Monoe/ea

15' Talo en forma de roseta o cinta delgada,más pequeño (menos de 5 mm de ancho)............................................................... 16

16. Talo formando una roseta, plantas terres-tres o acuátlcas, con o sin escamasventrales 17

16' Talo en forma de cinta delgada 1817. Plantas terrestres; tejido fotosintético for-

mando una sola copa Rieeia17' Plantas acuáticas; tejido fotosintético for-

mando varias capas Riceiocarpos18. Talo pinnado, bipinnado o tripinnado, seg-

mentos angostos de hasta 2 mm de an-cho Rieeardia

18' Talo sólo pinnado, segmentos más an-chos, más de 3 mm de ancho .... Aneura

CLAVE 2Plantas foliosas con hojas bilobuladas, el ló-bulo doblado sobre el lobo, formando, ya seauna quilla o un saco acuífero.

1. Lóbulo más o menos libre del lobo, no uni-do por una quilla, cilíndrico o galeado .... 2

l' Lóbulo fuertemente unido al lobo por unaquilla, ni cilíndrico ni galeado 3

2. Plantas usualmente verde-rojizas a pardo-rojizas; segmentos del anfigastro obtusoso agudos Frullania

2' Plantas de color verde opaco, sin pigmen-tación rojiza; segmentos del anfigastroacuminados Jubu/a

3. Quilla con un ala de varias células de an-cho; anfigastros muy variables en tamaño.......................................Mieropterygium

3' Quilla no alada; anfigastros del mismo ta-maño 4

4. Anfigastros ausentes 54' Anfigastros presentes 95. Lobo más pequeño que el lóbulo 65' Lóbulo más pequeño que el lobo 76. Lóbulo dos veces más largo que ancho.

. Dlp/ophyllum6' Lóbulo menos de 2 veces más largo que

ancho Seapania7. Plantas pequeñas, cerca de 1 mm de lon-

gitud 87' Plantas grandes, de más de 1 mm de lon-

gitud Radu/a8. Hojas polimórficas, lóbulo con papila

hialina distal Aphano/ejeunea8' Hojas no polimórficas, lóbulo con papila

hialina proximal C%/ejeunea9. Plantas con un anfigastro por cada hoja

lateral 109' Plantas con un anfigastro por cada par de

hojas laterales 1110. Lobo Y lóbulo formando un saco acuífero;

sin ocelos Co/ura10' Lobo Y lóbulo no formando saco acu ífero;

ocelos algunas veces presentes ......................................Dip/asio/ejeunea

11. Anfigastros enteros o con dientes 1211' Anfigastros bífidos 5012. Lóbulos más o menos libres del lobo, pIa-

nos, orientados casi paralelos al tallo,oblicuamente insertos Porella

12' Lóbulos unidos por una .quilla aliaba, algocóncavos y orientados más o menos per-pendicularmente al tallo 13

Uribe & Agulrre: Clave de Hepáticas de Colombia

13. Hojas cuando secas suberectas y convo-lutas alrededor del tallo; el ápice de lashojas dirigido hacia el ápice de la planta...............................................................14

13' Hojas cuando secas divergentes; noconvolutas 27

14. Hojas con márgenes o ápice dentados .................................................................15

14' Hojas con márgenes o ápices enteros ..................................................................18

15. Con dientes unicamente en las hojas,usualmente en el ápice o cerca al ápice;anfigastros sin dientes; merofito ventral de2(4) células; ramificación tipo Frul/ania oLejeunea 16

15' Con dientes en las hojas y los anfigastros...................................Bryopterls flllclna

16. Lóbulos de 1/3 a 1/4 de la longitud de lahoja, algunas veces reducidos 17

16' Lóbulos 1/2 de la longitud de la hoja, nun-ca reducidos Blepharo/ejeunea

17. Merofito ventral de 2 células de ancho ........................................Dicrano/eJeunea

17' Merofito ventral de 4 células de ancho ............................................Lindiglanthus

18. Lóbulo con 2-8 dientes o más 1918' Lóbulo con 0-2(3) dientes 2219. Plantas sin innovaciones y sin pigmenta-

ción 2019' Plantas con innovaciones y con pigmen-

tación 2120. Anfigastro dentado .

............ Bryopterls dlffusa20' Anfigastro sin dientes Acro/ejeunea21. Células de la epidermis de paredes grue-

sas y las de la médula de paredes delga-das Brachio/ejeunea

21' Células de la epidermis de paredes del-gadas y las de la médula de paredes grue-sas Frullanoides

22. Lóbulo sin dientes Omphalanthus22' Lóbulo con 1-2(3) dientes 2323. Lóbulo con dos dientes disímiles, el se-

gundo más largo que el primero .....................................Blepharo/ejeunea

23' Lóbulo con 1-2(3) dientes, iguales en ta-maño o el segundo reducido 24

24. Merofito ventral de hasta 4 células ................ Caudalejeunea

21

24' Merofito ventral de más de 4 células .................................................................... 25

25. Apice de las hojas agudo ...........................................Thysananthus

25' Apice de las hojas obtuso a redondeado............................................................... 26

26. Hojas cuando secas aplanadas, no enrro-liadas al tallo Mastlgo/ejeunea

26' Hojas cuando secas enrrolladas al tallo .................................Schiffnerio/eJeunea

27. Hojas con dientes 2827' Hojas sin dientes 3228. Merofito ventral de 4 o más células de

ancho _ 2928' Merofito ventral de 2(4) células de ancho

............................................................... 3029. Merofito ventral de 6-8 células .

.............................................Marches/n/a29' Merofito ventral de 4 células .

........................................Cauda/eJeunea30. Hojas y anfigastros con dientes, anfigas-

tros auriculados en la base, ramificacióntipo Lejeunea Odonto/eJeunea

3D' Anfigastros sin dientes, no auriculados enla base, ramificación de tipo Frul/ania oLejeunea 31

31. Células epidermales grandes e hinchadas;ramificación principalmente de tipo Frul/a-nia Dicrano/eJeunea

31' Células epidermales pequeñas y nuncahinchadas; ramificación principalmente detipo Lejeunea Acanthoco/eus

32. Hojas con ocelos 3332' Hojas sin ocelos 3633. Ocelos basales y orientados como un fal-

so nervio en una línea uniserial .Neuro/eJeunea subgén. Neuro/eJeunea

33' Ocelos esparcidos sobre la lámina 3434. Merofito ventral de 4 o más células de

ancho Stlcto/ejeunea34' Merofito ventral de 2 células de ancho ..

............................................................... 3535. Lóbulo en forma de botella, curvado ha-

cia adentro; paredes de las células de lashojas gruesas Luteo/ejeunea

35' Lóbulo plano; paredes celulares delgadas.......................................Lepido/ejeunea

36. Merofito ventral 2(4) células de ancho .................................................................. 37

22 Caldasia Vol. 19, Nos. 1-2, 1997

36' Merofito ventral de 4 o más células deancho """,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,42

37, Margen libre del lóbulo fuertementeinvoluto "."""""""."""" Anoplo/ejeunea

37' Margen libre del lóbulo plano "",,''','''' 3838, Células de la epidermis grandes e hincha-

das; ramificación de tipo Frul/ania """""" .."",,,,,,,,,,.,,,,,,,,,,,,,,,,,,, Dlcrano/ejeunea

38' Células epidérmicas pequeñas y no hin-chadas; ramificación de tipo Lejeunea ",".,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,39

39, Tallo con hialodermis ":.""""""""""",, 4039' Tallo sin hialodermis """""""""""""".4140. Lóbulos 1/2 de la longitud del lobo; plan-

tas de hasta 1 cmde longitud Y0.4-0.7 mmde ancho """"""""""""". Cyrto/ejeunea

40' Lóbulos 1/4 a 2/3 de la longitud del lobo;plantas más de 1cm de longitud y 0.8-2.0mm de ancho""""""""" Acanthoco/eus

41. Plantas de color pardo a pardo-rojizas;paredes de lascélulas del tallo fuertemen-te engrosadas """""""". Aureo/ejeunea

41' Plantas de color verde pálido; paredes delas células del tallo delqadas """""""""."" " " .." "" " Amphllejeunea

42. Plantas de color blanquecino """",,"""".".""."."".""."" .." .." Leuco/ejeunea

42' Plantas de color verde, pardo a negro "................................................................ 43

43. Plantas de 1(2) mm de ancho "" ..""" .. 4443' Plantas de más de 2 mm de ancho ..". 4744. Trfgonos lnconsplcucs """""""""""""".

Neuro/ejeunea subgén. Aneuro/ejeunea44' Trígonos grandes, de triangulares a radia-

dos o cordados """""."."""""" ..."""" 4545. Trfgonos cordados ".""" Cauda/ejeunea45' Trígonos de triangulares a radiados .." ...

...................; 4646. Apice del anfigastro truncado; lóbulo pIa-

no, subcuadrado, 2/3del tamaño del lobo.".".""." "" " .." Verdoornlanthus

46' Apice del anfigastro redondeado; lóbuloinflado, más o menos triangular, 1/3 deltamaño del lobo """""". Lopho/ejeunea

47. Lobo ovado-suborbicular, lóbulo bien de-sarrollado, siempre romboidal "" .." "" " " " " .. Archi/ejeunea

47' Lobo largo-ovado a oblongo (Iigulado), ló-bulo muy variable en tamaño desde pe-

queño o muy reducido a grande y biendesarrollado """""""""".""""""."""" 48

48. Lóbulo con 2-4 dientes """. Marches/nía48' Lóbulo con 0-1 diente .""""""."""",,". 4949. Anfigastros imbricados, muy anchos, 4-10

veces más anchos que el tallo """.""""." " " " " """". Symblez/dlum

49' Anfigastros distantes, angostos, de 2-2.5\teces más anchos que el tallo "" ...""""" ...."" ..." ..." ..." .." ..." .." .... Spruceanthus

50. Células de la hojas con paredes de colorpardo; plantas de color pardo; hojas fre-cuentemente dentadas, diente apical agu-do; trígonos muy grandes """.""""""""." " " Cerato/ejeunea

50' Células de la hojas con paredes incoloras,plantas usualmentede color verde pálido,no oscuras; trígonos pequeños a me-dianos ""."" " """ " " 51

51. Hojas con dientes muy numerosos "".5251' Hojas sin dientes, si con dientes, estos

muy escasos y esparcidos """"." ..""" 5352. Hojas usualmente agudo-apiculadas;

ocelos ausentes; lóbulo muy grande cu-briendo hasta la mitad de la hoja; anfigas-tro profundamente bífidos; sin yemas ""....." " " .."." .." ". Prlono/ejeunea

52' Hoja con ápice redondeado u obtuso;ocelos en la base de la hoja; lóbulo pe-queño; anfigastros emarginados o bífidospero no profundamente; yemas presentes" " " " " .." Cyclo/ejeunea

53. Lóbulo grande más de 1/2 de la longitudde la hoja,usualmente largo-rectangular uovado; plantas muy robustas """.""""""."." .." ..." ..." ..." ...""" ...".,. Mlcro/ejeunea

53' Lóbulo pequeño menos de 1/2, usualmen-te ovado-triangular; plantas pequeñas amedianas " "" "" """"" " 54

54. Hoja caducas, especialmente en la parteinferior de la planta; células de la hojasmuy pequeñas y de paredes gruesas """ " " "."." .."" Recto/ejeunea

54' Hojas persistentes """""""""""."""". 5555. Anfigastros con segmentos divergentes y

separados por un seno muy amplio .." 5655' Anfigastros con segmentos no divergen-

tes, separados por un seno angosto "."............................................................... 58

56. Anfigastros levemente bífidos, los segmen-tos de varias células de ancho, los ápices

Uribe & Aguirre: Clave de Hepáticas de Colombia

cortos, redondeados u obtusos ..........................................Harpa/ejeunea

56' Anfigastros profundamente bífidos, lossegmentos lineares 57

57. Hojas con una base muy angosta, ápiceacuminado; segmentos de los anfigastrosacuminados Drepano/ejeunea

57' Hojas más amplias en la base, ápice ob-tuso o redondeado Lepto/ejeunea

58. Hojas con ocelos muy numerosos yespar-cidos por la lámina 59

58' Hojas sin ocelos, si presentes sólo en labase de la hoja 60

59. Ocelos de color pardo-rojizo profundo;hojas con el ápice redondeado, margenentero, crenulado o aserrado; células delas hojas hexagonales; anfigatros distan-tes Picto/ejeunea

59' Ocelos no de color pardo-rojizo; hojas conápice apiculado, margen crenulado; célu-las de las hojas redondeadas; anfigatrosmás o menos imbricados ..........................................Pycno/ejeunea

60. Apice de la hoja redondeado a ampliamen-te redondeado 61

60' Apice de la hoja agudo-acuminado 6461. Papila hialina distal 6261' Papila hialina proximal 6362. Lóbulo con diente apical pequeño, corto y

obtuso Chello'ejeunea subgen.Euosmolejeunea

62' Lóbulo con diente apicallargo, acuminado..........................Cheilo/ejeunea subgen.

Chello/ejeunea63. Plantas más o menos grandes, de 1.5-2.5

mm de ancho Cysto/ejeunea63' Plantas pequeñas de 0.5-1.5 mm de an-

cho Lejeunea64. Papila hialina distal Chello/ejeunea

subgen Strepsllejeunea64' Papila hialina proximal 6565. Anfigastros pequeños, menos de 4 veces

el ancho del tallo Crossotolejeunea65' Anfigastros grandes de 4-10 veces el an-

cho del tallo 6666. Lóbulo muy reducido, hasta 1/10 de la lon-

gitud de la hoja; periantos en hileras, coninnovaciones Taxllejeunea

66' Lóbulo más grande hasta 1/3 de la longi-tud de la hoja; periantos solitarios, sin in-n~'J~ciones : Macrolejeunea

23

CLAVE 3HOJAS NO BILOBULADAS, ENTERAS O SEGMENTADAS

1. Plantas de color pardo oscuro rojizo; conun órgano tubular largo en forma deperianto; hojas fuertemente concavo-convolutas, con márgenes hialinos; trígo-nos grandes ; Pleuroz/a

l' Plantas no como Pleurozia 22. Hojas enteras 32' Hojas con márgenes dentados o con el ápi-

ce dividido en segmentos 233. Hojas con inserción claramente longitu-

dinal, sin un arreglo ni súcubo ni fncubo................................................................. 4

3' Hojas con inserción oblicua o transversal,con un arreglo súcubo o íncubo 5

4. Hojas con un diente apical de hasta 6 cé-lulas Symphyogyna

4' Hojas sin diente apical Noteroclada5. Hojas íncubas 65' Hojas súcubas 76. Anfigastros usualmente distantes, largo-

ovado-orbiculares; margen dorsal de lahoja no formando una J Calypoge/a

6' Anfigastros más o menos imbricados, re-dondo-cuadrados, más largos que anchos;margen dorsal de las hojas arqueado apartir de una base cardada y una inser-ción en forma de J Bazzanla

7. Anfigastros presentes 87' Anfigastros ausentes o reducidos 128. Todos los anfigastros enteros 98' Algunos anfigastros bífidos, frecuente-

mente connados en la base con una oambas filas de hojas 10

9. Anfigastros lanceolados; hojas redondea-das Nardla

9' Anfigastros ovados; hojas oblongas asubrectangulares Anomoclada

10. Anfigastros usualmente con uno o másdientes laterales 11

10' Anfigastros sin dientes laterales .........................................Clasmatoco/ea

11. Plantas de color pardo oscuro; periantolargo-exserto, terminal y aplanado ...........................................Leptoscyphus

11' Plantas de color verde profundo, algunasveces pardo; perianto corto, lateral e in-flado Heteroscyphus

24 Caldasia Vol. 19. Nos. 1-2. 1997

12. Plantas con hojas densamente imbricadas............................................................... 13

12' Plantas con hojas poco imbricadas 1413. Plantas con hojas alternas .

.............................................Stephanlella13' Plantas con hojas opuestas .

..........................................Gongylanthus14. Plantas con rizoides de color púrpura .....

.........................................Fossombronla14' Plantas con rizoides incoloros o pardos.

...............................................................1515. Hojas opuestas, sus bases más o menos

connadas 1615' Hojas más o menos alternas 1716. Hojas con márgenes hialinas y células

grandes más de 1501-1 en diámetro en laparte media de la hoja .,...Ciongylanthus

16' Hojas sin márgenes hialinos; las célulasmás pequeñas Syzyglella

17. Hojas liguladas 1817' Hojas no liguladas 1918. Plantas de color verde-pálido; arquegonios

en un marsupio ventral Lethoco/ea18' Plantas usualmente rojizas; no desarro-

llando marsupio; estolones frecuentes .........................................Odontoschlsma

19. Plantas con estolones 2019' Plantas sin estolones 2220. Apice de las hojas angosto, obtuso-pun-

tiagudo; trígonos diminutos .............................................Aloblellopsls

20' Apice de la hoja ampliamente redondea-do, trígonos grandes a pequeños 21

21. Hojas fuertemente secundo-posticales,margen dorsal fuertemente reflexo-invo-lutas Cryptochlla

21' Hojas no fuertemente secundo-posticales,margen dorsal no reflexo-involuto ........................................Odontoschisma

22. Hojas (superiores) adpresás al tallo, már-genes incurvos, rizoides muy escasos ..............................................Jamesoniella

22' Hojas no adpresas, márgenes planos, nu-merosos rizoides Jungermannia

23. Hojas con inserción transversal 2423' Hojas con inserción oblicua 3624. Anfigastros presentes 2524' Anfigastros ausentes 33

25. Hojas divididas hasta la base en segmen-tos filiformes 26

25' Hojas nó divididas hasta la base 2726. Anfigastros tan largos como las hojas; base

de la hoja de una célula de ancho .........................................Blepharostoma

26' Anfigastros cerca de la mitad de la longi-tud de las hojas; base de la hoja de dos(2) células Te/aranea

27. Hojas profundamente bífidas, con una vitadiferenciada Herbertus

27' Hojas no profundamente bífidas, trifidas,cuadrífidas o bisbífidas; vita ausente .. 28

28. Hojas bífidas, trífidas o bisbífidas 2928' Hojas cuadrífidas 3229. Hojas bífidas, hasta la mitad de su longi-

tud, los segmentos agudos; distantes yesparcidas Bonneria

29' Hojas trífidas o bisbífidas 3030. Hojas bisbífidas hasta 1/5 de su longitud

..................................Pseudocephaloz/a3D' Hojas trífidas 3131. Hojas distantes, esparcidas, 3-4 lobadas

hasta la mitad de su longitud ..............•.....................................Bonnerla

31' Hojas imbricadas, más largas que anchas,3-4 lobadas menos de 1/4 de su longitud..................................Pseudocephaloz/a

32. Hojas cuadrífidas hasta 1/5 de su longi-tud Pseudocepha/ozia

32' Hojas cuadrífidas hasta 1/2 o 3/4 de sulongitud Kurz/a

33. Hojas sacciformes, con margen ventralenrollado Nowellia

33' Hojas no sacciformes 3434. Márgenes de las hojas hialinos; planta en

general de color blanquecino _ .. Gymnomitrion

34' Márgenes no hialinos; plantas no blanque-cinas 35

35. Plantas que crecen a partir de una baseestolonífera Ade/anthus

35' Plantas sin estolones Marsupella36. Plantas con anfigastros conspicuos (tan

grandes o más pequeños que las hojas)............................................................... 37

36' Anfigastros ausentes o reducidos 53

Uribe & Aguirre: Clave de Hepáticas de Colombia

37. Hojas divididas hasta la base en segmen-tos filiformes 38

37' Hojas no divididas hasta la base 4038. Hojas compuestas de dos segmentos

filiformes, cada segmento de 4-6 célulasde longitud Arachniopsls

38' Hojas compuestas de 3-4 segmentos delongitud variable 39

39. Segmentos de las hojas de 9-14 células;anfigastros tan largos como las hojas ......................... B/epharostoma

39' Segmentos de las hojas de 4-8 células delargo; anfigastros cerca pe la mitad de lalongitud de las hojas Te/aranea

40. Hojas súcubas 4140' Hojas íncubas 4741. Hojas levemente bífidas, menos de 1/4 de

ía longitud de la hoja 4241' Hojas más profundamente divididas 4442. Periantos muy cortos, ventrales, cubier-

tos por las hojas Heteroscyphus42' Periantos largo-exsertos, terminales sobre

el tallo o ramas 4343. Perianto comprimido lateralmente, el seg-

mento ventral angosto; brácteas y brac-teolas femeninas en una serie ...........................................Leptoscyphus

43' Perianto triangulado, el segmento ventraltan largo como los laterales o casi; la quillafrecuentemente alada; brácteas femeni-nas usualmente en tres series ...............................................Lophoco/ea

44. Hojas con dos segmentos 4544' Hojas con más de dos segmentos 4645. Hojas levemente bífidas, cada segmento

compuesto de 2 células, segmentos máso menos simétricos; células del margencasi cuadradas, las otras redondas;trígonos cordados Neesioscyphus

45' Hojas fuertemente bífidas, cada lobo com-puesto de más de dos células; trígonosausentes o diminutos Lophoco/ea

46. Hojas bisbífidas más de la mitad de su lon-gitud, 3-9 lobos, segmentos y márgenesciliados Trichocolea

46' Hojas cuadrífidas Chaetocolea47. Apice de la hoja con 2-3 segmentos;

anfigastros más pequeños que las hojas,frecuentemente connados con las hojas...................................................Bazzania

25

47' Apice de la hoja profundamente dividido............................................................... 48

48. Hojas cuadrífidas o bisbífidas 4948' Hojas bífidas o trífidas 5049. Hojas bisbífidas hasta la mitad de su lon-

gitud, segmentos lanceolados, los ápicesuniseriados, largos y hialinos ..................................................Leplco/ea

49' Hojas cuadrífidas, segmentos triangula-res, con ápices cortos y verdes ...................................................Lepldoz/a

50. Hojas trífidas, segmentos agudos, márge-nes dentados espinosos o enteros;anfigastros tan grandes como las hojas.....................................Triandrophy/lum

50' Hojas bífidas 5151. Hojas levemente bífidas, menos de 1/5 de

su longitud Ca/ypoge/a51' Hojas más profundamente bífidas, 1/4-1/

2 de su longitud 5252. Unea de inserción de las hojas formando

una J, recurvadas en la parte dorsal ......................................Triandrophy/lum

52' Unea de inserción de las hojas no forman-do una J, ni recurvadas en la parte dorsal.................................................../sotachis

53. Hojas con una papila muscilaginífera enel ápice o a lo largo del margen ...............................................Zoopside/la

53' Hojas sin papila muscilaginífera 5454. Hojas claramente divididas en segmentos

............................................................... 5554' Hojas no claramente divididas, dentadas

o ciliadas 6355. Hojas bífidas 5655' Hojas 3-4 lobadas, tallos carnosos .

...................................................Lophoz/a56. Hojas con márgenes enteros, apices ob-

tusos a acuminados 5756' Hojas con márgenes dentados a subden-

tados 5857. Apice de los segmentos obtuso .

.....................................Gymnoco/eopsis57' Apice de los segmentos agudo hasta

acuminado Cepha/ozia58. Apices. cuspidados Andrewsianthus58' Apices obtusos a acuminados 5959. Margen ventral de las hojas formando un

saco Nowellia

Caldasia Vol. 19, Nos. 1-2, 199726

59' Hojas sin saco ventral 6060. Plantas diminutas, filamentosas; tallo fili-

forme hasta 1(2) cm de longitud 6160' Plantas más grandes, no filamentosas; ta-

lios de más de 2 cm. de longitud 6261. Longitud de las hojas hasta dos veces el

ancho del tallo;corteza del tallo con célu-las más largas que las de la médula ................................................Cepha/oz/a

61' Longitud de las hojas no excediendo elancho del tallo; corteza del tallo no dife-renciada : Cepha/oz/e/la

62. Plantas blanco-verdosas a azul-verdosas.............................................Ty/lmanthus

62' Plantas pardo-rojizas a moradas .......................................Anastrophy/lum

63. Hojas opuestas , 6463' Hojas alternas 6564. Bases de las hojas unidas ventral y

dorsajmente Plaglochillon64' Bases de las hojas nunca unidas dorsal y

ventral mente Plaglochila65. Hojas fuertemente sacciformes, márgenes

con cilios largos Szweykowskla65' Hojas no sacciformes 6666. Hojas con cutícula lisa Plaglochila66' Hojas con cutícula papilosa, ápice de la

planta truncado Tyllmanthus

Agradecimientos

A Rob Gradstein quien en varias oportunida-des y de muchas formas nos ha brindado, deun manera desinteresada, sus conocimientossobre las hepáticas colombianas, además dereferencias y literatura importante. A Enri-que Castillo por su valiosa colaboración enla definición de algunos géneros, principal-mente de la familia Lejeuneaceae. A EdgarLinares por los comentarios que mejoraronde' manera sustancial la presentación de estetrabajo. A Juan Carlos Pinzón por la elabora-ción de los esquemas. A los participantes deltaller sobre sistemática de hepáticas realiza-do en la Universidad del Quindío. A ClaraBermúdez por su colaboración en la elabora-ción y revisión del manuscrito.

Literatura citada

AGUIRRE,J. 1982. Toward a Generic Key of theHepatics of Colombia. En: Geissler, P. &Greene, S.W. (eds.) Bryophyte Taxonomy:methods, practices and florístic exploration.Nova Hedwigia 71 :525-526

BISCHLER,H. r984. Marchantia L. The new worldspecies. Bryoph. Biblioth. 26: 1-228

CASTILLO, J.E., URIBE, J. & AGUIRRE, J. 1994.Brioflora del Parque Regional NaturalUcumarí. En: Rangel, J.O. (ed.) Ucumarí, UnCaso Típico de la Diversidad BióticaAndina.CARDER-Universidad Nacional de Colom-bia. pp. 141-183

EVANS,A.w, 1902. Hepaticae of Puerto Rico. LThe species of Leptolejeunea. Bull. TorreyBot. Club 29:496-510

___ 1903a. Hepaticae of Puerto Rico. n.Drepanolejeunea. Bull. Torrey Bot. Club30: 19-41

___ 1903b. Hepaticae of Puerto Rico. In.Harpalejeunea, Cyrtolejeunea, Euosmo/e-jeunea and Trachylejeunea. Bull, Torrey Bot.Club 30:544-563

___ 1904. Hepaticae of Puerto Rico. IV.Odontolejeunea, Cyclolejeunea and Priono/e-jeunea. Bull. Torrey Bot. Club 31: 183-226

___ 1905. Hepaticae of Puerto Rico. V. Cera-tolejeunea. Bull. Torrey Bot. Club 32:273-290

___ 1906. Hepaticae of Puerto Rico. VI.Cheilolejeunea, Rectolejeunea, Cysto/ejeu-nea and Pycnolejeunea. Bull. Torrey Bot.Club 33: 1-25

___ 1907a. Hepaticae of Puerto Rico. vn.Stictolejeunea, Neurolejeunea, Omphalan-thus and Lopholejeunea. Bul!. Torrey Bot.Club 34:1-34

___ 1907b. Hepaticae of Puerto Rico. VIII.Symbiezldium, Marchesinia, Mastigo/e-jeunea, Caudalejeunea and Bryopteris. Bul!.Torrey Bot. Club 34:533-568

___ 1908. Hepaticae of Puerto Rico. IX.Brachiolejeunea, Ptychocoleus, Archile-jeunea, Leucolejeunea and Anop/o/ejeunea.Bul!. Torrey Bot. Club 35: 155-179

___ 1911. Hepaticae of Puerto Rico. X.Cololejeunea, Leptocolea and Aphanole-jeunea. Bul!. Torrey Bot. Club 38:251-286

Uribe & Aguirre: Clave de Hepáticas de Colombia

___ 1912. Hepaticae ofPuerto Rico. XI. Dipla-siolejeunea. Bull. Torrey Bot. Club 39:209-225

FULFORD,M.H. 1963. Manual of Leafy HepaticaeofLatinAmerica-part I. Mem. NewYork Bot.Gard.11:1-172

FULFORD,M.H. 1966. Manual of Leafy Hepaticaeof Latin America-part n. Mem. New YorkBot. Gard. 11: 173-276

FULFORD,M.H. 1968. Manual of Leafy Hepaticaeof Latin America-part III. Mem. New YorkBot. Gard. 11:277 -392

FULFORD,M.H. 1976. Manual of Leafy Hepaticaeof Latin America-part IV. Mem. NeW YorkBot. Gard. II :393-535

GRADSTEiN, S.R. 1985. A Guide to the Holos-tipous Lejeuneaceae. Beiheft Nova Hedwi-gia 80: 13-29

GRADSTEIN,S.R. 1989. A Key to the Hepaticae andAnthocerotae of Puerto Rico and the VirginIslands. Bryologist 92(3):329-348

GRADSTEIN,S.R. 1990. A Key to the New WorldSpecies of Holostipous Lejeuneaceae. Trop.Bryol. 3:45-57

GRADSTEIN,S.R. 1991. A key 'to the ColombianSpecies of Holostipous Lejeuneaceae (Hepa-ticae). Caldasia 16(79):429-438

GRADSTEIN,S.R. 1994. Lejeuneaceae:Ptychanteae,Brachiolejeuneae, Flora Neotropica Mono-graph 62. New York Botanical Garden. p. 1-217 .

GRADSTEIN,S.R. & HEKKING,W.H.A. 1979. Studieson Colombian Cryptogams IV. A Catalogueof the Hepaticae of Colombia. J. Hattori Bot.Lab.45:93-144

GRADSTEIN,S. R. & REINER-DREHWALD,M.E. 1995.Szweykowskia, a new genus of Plagio-

27

chillaceae (Hepaticae) from tropical America.Fragm. Flor. Geobot. 40(1):31-38.

GROLLE,R. 1983. Nomina Generica Hepaticarum:references, types and synonimies. Acta Bot.Fenn. 121:1-62

GOTTSCHE,C.M. 1863. Hepaticae. In: J.J. TRIANA& J.E. PLANCHON.Prodromus Florae Novo-Granatensis. Ann. Sci. Nat. 5, Bot. 1:95-198

HAsSELDEMENÉNDEZ,G.G. 1962. Estudios de lasAnthocerotales y Marchantiales de la Argen-tina. Opera Lilloana 7:1-297

HOOKER,W.J. 1819-20. Musci Exotici 2:1-27, t.99-176. London.

HUMBOLDT,F.H.A. VON, A.J. BONPLAND& C.S.KUNTH. 1825. Nova Genera et SpeciesPlantarum. part 6, 7, Libraire de Gide Fils.Paris

MAGlLL, R.E. (Editor). 1990. Glossarium Poly-glotum Bryologiae. Monographs in Syste-matic Botany from Missouri BotanicalGarden 33:1-297

Purro, S. 1986. A Monograph of the Genera Lepi-dolejeunea and Luteolejeunea (Lejeunecaeae,Hepaticae). Acta Bot. Fennica 132:1-69

SANTANA,E. & AGUIRRE,J. 1986. Clave preliminarpara los géneros y algunas especies de hepáti-cas en el páramo de Chingaza, Cundinamarca- Colombia. Caldasia 14(68-70):447-454.

SCHUSTER, R.M. 1979. The Phylogeny of theHepaticae. in: Clarke, G.C.S. & J.G. Duckett(eds.) Bryophyte Systematics. Syst. Ass.Spec. 14:41-82

SCHUSTER,R.M. 1980. The Hepaticae and Antho-cerotae of North America. vol. IV. ColumbiaUniversity Press. New York. U.S.A. p. 1334

URIBE, J. & AGUIRRE, J. 1995. Las especies Co-lombianas del género Symphyogyna. Caldasia17(82-85):429-457.