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Pergamon0361-9230(94)00118-9

Brain Research Bulletin,Vol. 36, No. 1, pp. 1-10, 1995Copyright 1994 ElsevierScienceLtdPrinted n the USA. All rights reserved0361-9230/95 9.50 + .00

Les ions in the M ed ia l Posterio r R eg ion o f the B ST Im pa irSexua l Behav ior in Sexua l ly Exper ienced and

In e x p e r ie n c e d Ma le R a tsFRANCISCO CLA RO , SANTIAGO SEGOVIA, ANTONIO G UILAMON AND AG UED A DEL ABRIL1

Departamento de Psicobiologia Universidad Nacional de Educaci6n a DistanciaCiudad Universitar ia s/n Apdo. 60 148 28040 Madrid Spain[Received 9 August 1993; Accepted 13 June 1994]

A B S T R A C T : P r e v i o u s s t u d ie s h a v e s h o w e d t h a t l e s i o n s i n t h eb e d n u c l e u s o f t h e s t r ia t e r m i n a l i s o f e x p e r i e n c e d m a l e r a t s i m -p a i r s o m e p a r a m e t e r s o f s e x u a l b e h a v io r . T h e a i m o f t h i s s t u d yw a s t o e x a m i n e t h e c o n t r i b u t i o n o f t h e m e d i a l p o s t e r io r r e g i o no f t h e b e d n u c l e u s o f t h e s t r i a t e r m i n a l i s B S T M P ) , a s e x u a l lyd i m o r p h i c r e g i o n o f t h i s n u c l e u s th a t p e r t a i n s t o t h e v o m e r o -n a s a l s y s t e m , t o t h e m o d u l a t i o n o f s e x u a l b e h a v i o r o f t h e m a l er a t . S m a l l e le c t r o ly U c b i l a t e ra l l e s io n s i n t h e B S T M P w e r e m a d ei n m a l e h e t e r o s e x u a l e x p e r i e n c e d a n d i n e x p e r i e n c e d r a ta . S h a ml e s i o n e d a n i m a l s w e r e a l s o ta s t e d a s a c o n t r o l o f t h e e f f e c t s o ft h e g e n e r a l s u r g i c a l p r o c e d u r e s . B e h a v i o r a l te s t a w e r e t h e n p e r -f o r m e d t o o b t a i n s t a n d a r d m e a s u r e s o f m a s c u l i n e s e x u a l h e -h a v i o r . O u r r e s u l t s i n d i c a t e th a t t h e s e x u a l l y e x p e r i e n c e d m a l er a t s w i t h l e s io n e d B S T M P s s h o w e d i n c r e a s e s i n t h e n u m b e r o fm o u n t s a n d t h e n u m b e r o f i n t ro m i s s i o n s a n d , c o n s e q u e n t l y , ine j a c u l a t i o n l a t e n c y . I n c o n t r a s t , t h e s e x u a l l y n a i v e m a l e r a t ss h o w e d i n c r e a s e s i n f i rs t m o u n t a n d i n t r o m i s s i o n i a t e n c i e s a n di n e ja c u l a t i o n l a t e n c y , b u t t h e l a t te r o c c u r r e d d u e t o i n c r e a s e si n t h e i n t e ri n t ro m i s s i o n i n t e r v a ls . T h i s g r o u p a l s o s h o w e d l o wc o r r e l a t i o n s b e t w e e n o l f a c t o r y i n v e s t i g a t i o n o f t h e a n o g e n i t a la r e a o f t h e f e m a l e a n d i n i t ia t i o n a n d m a i n t e n a n c e o f c o p u l a t o ryb e h a v i o r . T h e r e s u l t s s u g g e s t t h a t s e x u a l e x p e r i e n c e o b t a i n e di n t h e v e r y a r t i f i c i a l c o n d i t i o n s o f l a b o r a t o r y t e s t s c o u l d s u p p l ys o m e o f t h e c u e s p r o v i d e d b y t h e B S T M P i n t h e p r o c e s s o f s e n -s o r ia l i n t e g r a t io n , w h i c h w e h y p o t h e s i z e m o d u l a t e s t h e i n i ti a t io na n d p a c i n g o f c o p u l a ti o n . H o w e v e r , s e x u a l e x p e r i e n c e d o e s n o ta p p a r e n t l y s u p p l y a n y o t h e r k i n d s o f c u e s p r o v id e d o r p r o c e s s e di n th e B S T M P t h a t a r e i n v o l v e d i n m o d u l a t i n g t h e e l i c i ta t i o n o fi n t ro m i s s i o n s a n d e j a c u l a t io n s .

K E Y W O R D S : S e x u a l b e h a v i o r , S e x u a l e x p e r i e n c e , B e d n u c l e u so f t h e s t r ia t e r m i n a l i s , M e d i a l p o s t e r i o r r e g i o n o f t h e b e d n u c l e u so f t h e s t r ia t e r m i n a l i s , V o m e r o n a s a l s y s t e m , S e x u a l d i m o r p h i s m ,E l e c t r o l y t i c l e s i o n s , M a l e r a t .

INTRODUCTIONSince the begin ning of the 1970s and the prompt ing of the con-cept of a dual olfactory system [53,57,72], the bed nuc leus of thestria terminalis (BST) has been considered a part of the accessory,or vomeronasal, olfactory system (VNS). Cumulative evidencefrom studies indicates that the VNS provides an important neural

pathway from the periphery to the medial preoptic area-anteriorhypothalamus (MPOA-AH) to regulate masculine sexual behav-ior [29,58,73].The BST has a strategic position within this central neuralcircuit, but little research has been published on the effects oflesions in this region or the stria terminalis (st) on the sexualbehavior of male rats. Results of studies available indicate thatlesions in either structure induce copulatory deficiencies in sex-ually experienced males. Small [25], as well as large BST les ions[25,67], produced deficiencies in the init iation of copulation insome male rats, while increases in intr omission frequency com-bined with long er intervals between intromission s were apparentin all the males studied. Thus, they showed deficiencies in reach-ing ejaculat ion and increases in ejaculat ion latency, or failure toejaculate.In addition, it has been reported that large BST lesions haveproduced longer postejaculatory intervals [67]. Ejaculatory de-ficiencies were found [52] after the medial an d part of the lateraldivisions of the BST and fibers within the st of sexually experi-enced male hamsters were lesioned. A severe sexual deficiencyhas also been reported in a study [48] in which st lesions sup-pressed mounts, intromissions, and ejaculations or increased in-tromission frequency without resulting in ejaculation in the ma-jorit y of the subjects (sexually experienced male rats), althoughother authors found that experienced male rats showed significantincreases in ejaculation latency, a slight decrease in the numberof ejaculations until exhaustion, and no changes in the time offirst response (mount latency) or postejaculatory interval [27].The studies of BST lesions mentioned above [25,67] involveddamage in the dorsomedial region of the BST or all of the anteriorBST and only slight damage in the posterior BST; damage wasalso caused to the anterior commissure, fornix, basolateral septalarea, n ucleus accumben s, stria medullaris, internal capsule, andthe dorsal portion of the preoptic area.It is generally assumed that the medial preoptic nucleus(MPN), the largest nucleus in the MPOA, is essential for normalcopulatory behavior in the male rat. This is suggested becauselarge lesions in the MPOA suppress copulation in male rats[9,27,30,32,39]. MPN was also investigated to determine a pos-sible involvemen t in sexual behavior of the part of the sexually

t To whom requests for reprints should be addressed.

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B S T M P L E S IO N S A N D S E X U A L B E H A V I O R 3

s t a n c e s ( E L H R = I I M I N I ) . I n o t h e r w o r d s , m o u n t s w i t h o u ti n s e r t i o n a r e n o r m a l l y c o n s i d e r e d f a i l e d i n t r o m i s s i o n s ; i t s e e m sr e a s o n a b l e t o o b t a i n a m e a s u r e o f t h e p a c i n g o f c o p u l a t i o n w h i c hc o u n t s t h e s e f a i l e d c o p u l a t o r y a c t s .

I n t h e s e c o n d e x p e r i m e n t , w e a l s o r e c o r d e d t h e t i m e e a c h m a l es p e n t i n v e s t i g a t i n g t h e a n o g e n i t a l a r e a o f t h e fe m a l e . W e o b -t a i n e d t h e r a t e o f a n o g e n i t a i o l f a c t o r y i n v e s t i g a t i o n f r o m t h i sm e a s u r e b y d i v i d i n g t i m e s p e n t i n i n v e s t i g a t i o n b e f o r e t h e f ir s te j a c u l a t i o n b y t i m e e l a p s e d f r o m t h e s t a r t o f t h e s e s s i o n u p t o t h ee j a c u l a t i o n ( o r u n t i l t h e e n d o f t h e s e s s i o n i f th e m a l e d i d n o te j a c u l a t e ) .Stereotaxic surgery P r i o r t o s u r g e r y e a c h a n i m a l w a s a n e s -t h e t i z e d w i t h t r i b r o m o - e t h a n o l ( T r i b r o m ) 2 5 0 m g / k g . T h e s t e r e o -t a x i c c o o r d i n a t e s f o r t h e l e s i o n g r o u p s w e r e t a k e n f r o m P a x i n o sa n d W a t s o n ( 1 9 8 6 ) : 0 . 8 m m p o s t e r i o r to b r e g m a , 1 . 25 m m l a t e ra lt o t h e s a g it a l s u t u r e, a n d 5 . 8 m m v e n t r a l t o th e s u r f a c e o f t h eb r a i n . T h e e l e c t r o l y t i c l e s i o n s w e r e m a d e u s i n g m o n o p o l a r e l e c -t r o d e s ( 1 0 0 # m . d i a m e t e r ) b y a p p l y i n g 1 m A o f a n o d a l c u r r e n tf o r 2 s . F o r t h e s h a m g r o u p s , t h e e l e c t r o d e w a s l o w e r e d v e n t r a l l y1 m m b u t n o c u r r e n t w a s a p p l i e d . T h e i n c i s s o r b a r o f a N a r i s h i g e( J a p a n ) s t e r e o t a x ic i n s t r u m e n t w a s p l a c e d i n t h e r a n g e o f - 8 t o- 4 m m t o si t ua t e b r e g m a a n d l a m b d a o n t h e s a m e d o r s ov e n t r a lp l a n e [ 4 9 , 5 0 ] .Histology A f t e r c o m p l e t i n g a l l o f t h e b e h a v i o r a l o b s e r v a -t i o n s, t h e a n i m a l s w e r e s a c r i f i c e d a n d e a c h b r a i n w a s e x a m i n e dh i s t o l o g i c a l l y t o d e t e r m i n e t h e p r e c i s e l o c a t i o n o f t h e l e s i o n s .Statistics E a c h d e p e n d e n t v a r i a b l e w a s a n a l y z e d u s i n g a un i -v a r i a t e F - t e s t ( A N O V A ) i n t e r m s o f th e r e p e a t e d m e a s u r e s s e r i e sa n d s e s s i o n a n d t h e s h a m o r l e s i o n e x p e r i m e n t a l g r o u p a s t h eb e t w e e n - s u b j e c t s f a c t o r . I n t h e f i r s t e x p e r i m e n t , t h e l a s t s e s s i o no f t h e p r e t r e a t m e n t p h a s e ( b a s e l i n e ) s e r v e d a s a c o v a r i a t e ( a n a l -y s i s o f c o v a r i a n c e ) i n t h e F - t e s ts . T o p r e v e n t a d r o p i n t h e p o w e ro f t h e s t a t is t i ca l i n s t r u m e n t s c a u s e d b y t h e a c c u m u l a t i o n o f m i s s -i n g c a s e s ( a n i m a l s t h a t d i d n o t r e a c h a t h i r d e j a c u l a t i o n ) , o n l yt h e d a t a f r o m t h e f i r s t t w o s e r i e s o f e a c h e x p e r i m e n t w e r e a n a -l y z e d a n d a r e p r e s e n t e d h e r e . T h e r e s u l t s w e r e c o n s i d e r e d s i g -n i f i c a n t w h e n p < 0 . 0 5 a n d n e a r l y s i g n if i c a n t w h e n 0 . 1 0 >p > 0 .0 5 .

E X P E R I M E N T 1Spe c if i c Pr oc e du r e

F o r t y m a l e s a n d 1 8 f e m a l e s w e r e u s e d i n th i s e x p e r i m e n t . T h em a l e s f i rs t p a r t i c i p a t e d i n t h r e e s e s s i o n s t o a c q u i r e s e x u a l e x p e -r i e n c e a n d a l l o w u s t o o b t a i n a m e a s u r e o f t h e i r i n d i v i d u a l s e x u a lp e r f o r m a n c e . T h i s m e a s u r e ( f r o m t h e t h i r d s e s s i o n ) w a s u s e d a sa c o v a r i a t e i n t h e s t a t is t i ca l a n a l y s i s o f s e x u a l b e h a v i o r . T h e a n -i m a l s t h a t d i d n o t a c h i e v e a n y i n t r o m i s s i o n s i n 3 0 m i n i n t h e f i r sts e s s i o n w e r e e x c l u d e d f r o m t h e e x p e r i m e n t . E i g h t m a l e s ( 2 0 % )w e r e e x c l u d e d f o r t h i s r e a s o n . O n c e t h e t h r e e s e s s i o n s w e r e f i n -i s h e d , t h e r e m a i n i n g m a l e s w e r e r a n d o m l y d i v i d e d i n t o t w og r o u p s : l e s i o n ( p r o b a b i l i t y - - 0 . 6 7 ; n = 2 1 ) a n d s h a m ( p r o b a b i l i t y= 0 . 3 3 ; n = 1 1 ). T w i c e t h e n u m b e r o f a n i m a l s w e r e a s s i g n e d t ot h e l e s i o n g r o u p t o b e s u r e t h a t a s u f f i c i e n t n u m b e r o f a n i m a l sh a d b e e n l e s i o n e d c o r r e c t ly . T h e a n i m a l s f r o m b o t h g r o u p s w e r es u b m i t t e d t o t h e s u r g i c a l t r e a t m e n t s d e s c r i b e d a b o v e . A f t e r r e -c o v e r y t h e y w e r e t e s t e d f o r s e x u a l b e h a v i o r d u r i n g a n o t h e r t h r e es e s s i o n s .

Resul t sHis to logy S i x t ee n m a l e s w h o s e B S T M P s h a d b e e n b i la t e r al l y

l e s i o n e d ( F i g . 1 ) a n d 1 1 s h a m - l e s i o n e d m a l e s w e r e u s e d i n t h es t a t i s t i c a l a n a l y s i s o f s e x u a l b e h a v i o r f o r t h i s e x p e r i m e n t . F i v e

m a l e s l e s i o n e d o u t s i d e th e B S T M P w e r e e x c l u d e d f r o m t h e a n a l -y s i s .Body weight T h e m e a n s f o r b o d y w e i g h t _+ S E M i n g o b -t a i n e d f o r t h e B S T M P l e s i o n e d g r o u p w e r e 4 7 3 _+ 8 b e f o r e s u r -g e r y , 5 1 5 _ 7 b e f o r e t h e f i r s t t e s t a f t e r s u r g e r y , a n d 6 4 0 _+ 1 2b e f o r e t h e a n i m a l s w e r e s a c r i f i c e d . T h e m e a n s f o r b o d y w e i g h t_+ S E M i n g o b t a i n e d f o r t h e s h a m l e s i o n e d g r o u p w e r e 4 8 0 _+1 1 b e f o r e s u r g e r y , 5 2 3 _+ 9 b e f o r e t h e f i r s t t e s t a f t e r s u r g e r y , a n d6 5 5 _ + 1 2 b e f o r e t h e y w e r e s a c r i f i c e d .

T h e a n a l y s i s o f t h e w e i g h t s s h o w s d i f f e r e n c e s d e p e n d e n t o nd a y , F ( 2 , 5 0 ) = 2 4 . 6 9 , p < 0 . 0 0 1 , b u t n o t o n g r o u p . T h i s a p p a r -e n t l y m e a n s t h a t t h e t r e a t m e n t s d i d n o t a f f e c t t h e h e a l t h o f t h es u b j e c t s a n d d i d n o t i n t e r f e r e w i t h s u c h p r o c e s s e s a s f e e d i n g .Se x ua l be hav i or F i g u r e 2 s h o w s a l l t h e r e s u l t s o f t h i s e x p e r -i m e n t . T h e a n a l y s i s o f t h e f i rs t m o u n t l a t e n c y d o e s n o t s h o w a n yd i f f e r e n c e s d e p e n d e n t o n g r o u p , F ( 1 , 2 4 ) = 2 . 6 9 , p = N S , s e s -s i o n , F ( 2 , 5 0 ) = 1 . 6 1, p = N S , o r i n t e r a c t i o n , F ( 2 , 5 0 ) = 0 . 1 3 ,p = N S , a n d n o d i f f e r e n c e s w e r e f o u n d f o r fi r st i n t r o m i s s i o nl a t e n c y i n t e r m s o f g r o u p , F ( 1 , 2 4 ) = 1 . 9 4 , p = N S , s e s s i o n , / 7 ( 2 ,5 0 ) = 1 . 8 7, p = N S , o r i n t e r a c t i o n , F ( 2 , 5 0 ) = 0 . 2 6 , p = N S .

T w o a n i m a l s i n t h e l e s i o n g r o u p e j a c u l a t e d o n l y o n c e i n t h ef i rs t s e s s io n a f t e r t r e a tm e n t . T h e y w e r e e x c l u d e d f r o m t h e a n a l -y s e s o f t h e r e m a i n i n g v a r i a b l e s w h i c h i n c l u d e t w o s e r i e s p e r s e s -s i o n .

T h e a n a l y s i s o f t h e n u m b e r o f i n t r o m i s s i o n s p r e c e d i n g e j a c -u l a t i o n s h o w s s t a ti s t ic a l l y s i g n if i c a n t d i f f e r e n c e s i n t e r m s o fg r o u p , F ( I , 2 2 ) = 6 . 1 6 , p < 0 . 0 5 , s e r i e s , F ( 1 , 2 2 ) = 4 5 . 3 2 ,p < 0 . 0 0 1 , a n d s e s s i o n , F ( 2 , 4 6 ) = 3 . 8 6 , p < 0 . 0 5 . T h e g r o u px s e r i e s i n t e r a c t i o n w a s n e a r l y s i g n i f i c a n t , F ( 1 , 2 2 ) = 3 . 1 ,p = 0 . 0 9. N o o t h e r s i g n i f ic a n t in t e r a c t i o n s w e r e f o u n d . S i m i l a rr e s u l t s w e r e f o u n d f o r t h e n u m b e r o f m o u n t s i n t e r m s o f g r o u p ,F ( 1 , 2 2 ) = 5 . 6 4 , p < 0 . 0 5 , s e s s i o n , F ( 2 , 4 6 ) = 3 . 6 8 , p < 0 . 0 5 ,a n d s e r i e s , F ( 1 , 2 2 ) = 6 . 2 1 , p < 0 . 0 5 , a s w e l l a s t h e i n t e r a c t i o n sg r o u p s e s s i o n , F ( 2 , 4 6 ) = 2 . 5 6 , p = 0 . 0 9 , a n d g r o u p s e r i e s ,F ( I , 2 2 ) = 3 . 3 , p = 0 . 0 8 , w h i c h w e r e n e a r l y s i g n i f i c a n t .

R e g a r d i n g h i t r a t e, d i f f e r e n c e s d e p e n d e n t o n t h e m a i n f a c t o rs e r i e s , F ( 1 , 2 2 ) = 1 5 . 7 8 , p < 0 . 0 0 1 , w e r e o b t a i n e d , a n d t h e m a i nf a c t o r g r o u p w a s n e a r l y s i g n i f i c a n t , F ( 1 , 2 2 ) = 3 . 6 9 , p = 0 . 0 7 .T h e g r o u p s e s s i o n i n t e r a c t io n w a s f o u n d t o b e s i g n if i c a n t, F ( 2 ,4 6 ) = 3 . 3 6 , p < 0 . 0 5 . F u r t h e r p o s t h o c a n a l y s e s s h o w e d t h a t t h i si n t e r a c t io n w a s d u e t o a d i f f e r e n c e b e t w e e n b o t h g r o u p s i n t h ef i r s t s e r i e s o f t h e f i r s t s e s s i o n o n l y , t ( 2 5 ) = - 2 . 7 0 , p < 0 . 0 5 .

FIG I . Ph o t o mi c ro g ra p h (ma g n i f ic a t i o n x 1 4.4) sh o wi n g a n e x a mp l e o fb i la tera l e lec t ro ly t ic les ion in the BSTMP. This sec t ion was ob ta ineda p p ro x i ma t e ly 8 0 0 m# p o s t e r i o r t o b re g ma .

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l i t M O U N T L A T E N C Y I s t I NT R O N IS S IO N L A T E N C Y

20 SURGERY 20 SURGERY

r

: N l 1 .ASELINE Ist SESSON 2nd SESSON 3rd SESSON BASELINE Ist SESSION 2nd SESSION 3rd SESSIONNUMBEROF MOUNTS \ INTROWISS~IgNS NIT RATE [NI/(NI+NM)]

I MOUNTS: INTROMISSION: SURGERY * groups x sessions g r o u p s * g r o u p s * * s e r i e s] M O U NT S * s e s s i o n s * s e s s i o n s

I SURGERY s e s s i o n s x s e r i e s O , g

_SRll SRI2 SRII SRI2 SR#I SRI2 SR#1 SRI2 SRll SR#2 SRIt SR#2 SRII SR#2 SRII SR#2BASELINE Ist SESSON 2nd SESSON ~rd SESSON BASELINE #st SESSON 2nd SESSON 3rd SESSON

E J A C U L A T I O N L A T E N C I E S P O S T E JA C U L A T O R Y I N T E R V A L S

T . . groups 4 20 SURGERY * * seriesRY~ * s e s s i o n s.,A s e r i e s

S U R G E

SR#1 SR#2 SR#1 SR#2 SR#1 SR#2 SR#1 SR#2 SR#1 SR#2 SR#I SRI2 SR#I SR#2 SR#1 SR#2BASELINE ist SESSON 2nd SESSON 3rd SESSON BASELINE Ist SESSON 2nd SESSON 3rd SESSDNWEAN INTERINTRONIS 10N NTERVALS MEAN INTERINTRONIIS 1ON~IOUNT NTrRVAI.

4O

I0

* g r o u p s* s e s s i o n s

SR#I SR#2 N i l SR#2 SR# I SR#2 SR# I SR#2BASELINE Ist SESSON 2nd SESSON 3rd SESSON

7O6 O5 O

3 O2 OtO0 SR#1 SRI2 SR# I SR#2 SR#1 SR#2 SR# I SR#2

BA SE LI NE Ist SESSION 2nd SESSION 3rd SESSION

I ~ S H A N G R O U P [ ] L E S IO N G R O U PF I G . 2 . M e a n _+ S E M o f s e v e r a l m e a s u r e s o f s e x u a l b e h a v i o r o f b o t h g r o u p s b e f o r e ( o n e s e s s i o n : b a s e l i n e ) a n d a f t e r s u r g e r y ( t h r e es e s s i o n s ) . T w o s e r i e s p e r s e s s i o n a p p e a r r e p r e s e n t e d : S R # 1 ( s e r i e s I ) , S R # 2 ( s e r i e s 2 ) . * M a i n f a c t o r d i f f e r e n c e s , p < 0 . 0 5 * * M a i nf a c t o r d i f f e r e n c e s , p < 0 . 0 1 .

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T h e a n a l y s i s o f t h e e j a c u l a t i o n l a t e n c i e s s h o w s d i f f e r e n c e sd e p e n d e n t o n g r o u p , F ( 1 , 2 2 ) = 1 3 . 6 4 , p < 0 . 0 1 , s e s s i o n , F ( 2 ,4 6 ) = 4 . 2 8 , p < 0 . 0 5 , a n d s e r i e s , / 7 ( 1 , 2 2 ) = 1 1 . 8 2 , p < 0 . 0 1 .T h e g r o u p s e r i e s i n t e r a c t i o n w a s n e a r l y s i g n i f i c a n t , F ( 1 ,22 ) = 3 .82 , p = 0 .06 .

T h e a n a l y s is o f t h e p o s t e j a c u la t o r y i n t e r v a l s u n t il m o u n t i n gs h o w s d i f f e r e n c e s b e t w e e n s e s s i o n s , F ( 2 , 4 6 ) = 3 . 8 7 , p < 0 . 0 5 ,a n d b e t w e e n s e r i e s , F ( I , 2 2 ) = 2 7 . 3, p < 0 . 0 0 1 , b u t n o t b e t w e e ng r o u p s , F ( 1 , 2 2 ) = 0 . 8 5 , p = N S . N o i n t e r a c t i o n s o f t h e m a i nf a c t o r s w e r e s i g n i f i c a n t . T h e a n a l y s i s o f t h e p o s t e j a c u l a t o r y i n -t e r v a l s u n t i l i n t r o m i s s i o n ( d a t a n o t s h o w n ) a l s o l e a d s t o t h e s a m ec o n c l u s i o n s .T h e a n a l y s i s o f t h e m e a n i n t e r in t r o m i s s i o n i n t e r v a l s h o w s s t a -t i s t i c a l l y s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n t e r m s o f g r o u p , F ( 1 , 2 2 ) =5 . 7 4 , p < 0 . 0 5 , a n d s e s s i o n , F ( 2 , 4 6 ) = 4 . 1 9 , p < 0 . 0 5 . A n e a rs i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e w a s f o u n d i n t h e g r o u p s e s s i o n s e r i e si n t e r a c t i o n , F ( 2 , 4 6 ) = 2 . 6 9 , p = 0 . 0 8 .

T h e a n a l y s i s o f th e m e a n i n t e r in t r o m i s s i o n + m o u n t i n t e r v a ld o e s n o t s h o w a n y s t a t i s t i c a l l y s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s e x c e p t int h e c a s e o f s e r i e s , F ( I , 2 2 ) = 5 . 9 4 , p < 0 . 0 5 .Discussion

T h e r e s u l t s o f t h i s e x p e r i m e n t s h o w , a b o v e a l l , th a t s u c h v a r i -a b l e s a s th e n u m b e r o f i n t r o m i s s io n s , n u m b e r o f m o u n t s , e j a c u -l a t i o n l a t e n c y , i n t e r i n t r o m i s s i o n i n t e r v a l , a n d p o s t e j a c u l a t o r y i n -t e r v a l w e r e r e d u c e d a s a f u n c t i o n o f s e s s i o n f o r b o t h g r o u p s . T h i sw a s e x p e c t e d a s a c o n s e q u e n c e o f t h e w e l l - k n o w n p h e n o m e n o nt h a t se x u a l p e r f o r m a n c e i m p r o v e s a s a f u n c t i o n o f s ex u a l e x p e -r i e n c e [ 2 2 , 2 3 ] . F i r s t m o u n t a n d i n t r o m i s s i o n l a t e n c y , t w o v a r i -a b l e s n o r m a l l y c o n s i d e r e d t o b e r e l a t e d t o s e x u a l a r o u s a l [ 5 4 ] ,w e r e a p p a r e n t ly n o t a f f e c t e d b y t h e l e s i o n s o r t h e p o s t e j a c u la t o r yi n t e r v a l s .

T h i s e x p e r i m e n t s h o w s t h a t l e s io n s i n t h e B S T M P o f a n i m a l sw i t h s e x u a l e x p e r i e n c e p r i o r t o s u r g e r y i n c r e a s e e j a c u l a t i o n l a -t e n c y . T h i s i n c r e a s e i s d u e t o s m a l l , b u t r e l i a b l e , i n h e a n c e s i n t h en u m b e r o f i n tr o m i s s i o n s a n d i n th e i n t e r i n tr o m i s s i o n i n t e r v a l. W eh a v e f o u n d t h a t t h e n u m b e r o f i n t r o m i s s i o n s a n d t h e n u m b e r o fm o u n t s i n c r e a s e in s u c h a w a y a s t o p r o d u c e r e l i a b le d e c r e a s e si n t h e h i t r a t e ( n o t p r o p o r t i o n a l w i t h t h e n u m b e r o f i n t r o m i s -s i o n s ) , a t l e a s t in t h e f i r st s e s s i o n a f t e r s u r g e r y . I f t h e m o u n t s a n di n t r o m i s s i o n s a r e c o n s i d e r e d t o g e t h e r , t h e i n t e r c o p u l a t o r y i n t e r -v a l s ( m e a n i n t e r i n tr o m i s s i o n + m o u n t i n t e rv a l ) d o n o t s h o w a n yd i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e l e s i o n e d a n d s h a m l e s i o n e d a n i m a l s .H o w e v e r , t h e a n a l y s e s o f t h e n u m b e r o f m o u n t s a n d i n t r o m i s -s i o n s , e j a c u l a t i o n l a t e n c y , a n d i n t e r i n t r o m i s s i o n i n t e r v a l w e r ea l s o n e a r l y s t a t i s t i c a l l y s i g n i f i c a n t in t h e g r o u p s e r i e s a n d / o rg r o u p s e s s i o n s i n t e r a c t i o n , t h e r e f o r e , s u g g e s t i n g t h a t t h e e f -f e c t s o f t h e le s i o n s w e r e m o r e d i s r u p t i v e i n t h e fi r st s e r i e s / s e s s i o na f t e r s u rg e r y t h a n i n t h e c o n s e c u t i v e o n e s .

T h e s e r e s u lt s c o u l d b e s u m m a r i z e d b y s a y in g t h at B N S T M Pl e s i o n s i n s e x u a l e x p e r i e n c e d m a l e s i m p a i r e d t h e a b i l i t y t o p e r -f o r m i n t r o m i s s i o n a n d e j a c u l a ti o n . T h e s e e f f e c t s t e n d t o b e m o r ei m p o r t a n t i m m e d i a t e l y a f t e r s u r g e r y a n d d i d n o t a f f e c t t h e v a r i-a b l e s m o r e c l o s e l y r e l a t e d t o s e x u a l a r o u s a l , a s a r e f i r s t m o u n ta n d i n t r o m i s s i o n l a t e n c y , p o s t e j a c u l a t o r y i n t e r v a l , a n d t h e i n t e r -i n t r o m i s s i o n + m o u n t i n te r v a l s.

T h e s e r e s u l t s a r e s i m i l a r to o t h e r s p r e v i o u s l y r e p o r t e d [ 2 5 , 6 7 ]i n w h i c h f u l l le s i o n s w e r e m a d e i n t h e d o r s o m e d i a l p a r t o f t h eB S T . O n e o f t h e s e s t u d i e s [ 6 7 ] e x p l o r e d t h e p o s s i b i l i t y th a t t h ee f f e c t s o f l a rg e l e s i o n s i n t h e B S T o n e j a c u l a t i o n a n d i n t r o m i s s i o nc o u l d b e p r o d u c e d b y a l t e r a t i o n s i n t h e p e n i l e r e f l e x p o t e n t i a l .T h e s e r e s u lt s s h o w e d t h a t t h i s w a s n o t t h e c a s e , a t l e a s t w h e n t h ep e n i l e r e f l e x e s w e r e e l i c i t e d e x - c o p u l a .W h e n w e d e s i g n e d t h i s e x p e r i m e n t , w e s u s p e c t e d t h a t t h em e d i a l p o s t e r i o r r e g i o n o f th e B S T c o u l d b e i m p l i c a t e d i n m o d -

u l a t in g s e x u a l b e h a v i o r , a s r e p o r t e d i n th e t w o s t u d ie s m e n t i o n e da b o v e [ 2 5 , 6 7 ] . T h e f a c t t h a t s m a l l l e s i o n s r e s t r i c t e d t o t h eB S T M P r e s u l te d i n q u a l i t a t i v e d e f i c ie n c i e s s i m i l a r to t h o s e o b -s e r v e d a f t e r m o r e e x t e n d e d B S T l e s i o n s c o n t r i b u t e s t o t h i s h y -p o t h e s is . N e v e r t h e l e s s , t h e a n t e r i o r r e g i o n o f t h e m e d i a l d i v i s i o no f t h e B S T ( B S T M A ) c o u l d a l s o b e im p l i c a t e d i n th e n e u r a lp a t h w a y t h a t c o n t r o l s s e x u a l b e h a v i o r . T h e e f f e c t s o n c o p u l a t i o na n d e j a c u l a t i o n a f t e r b o t h r e g i o n s o f t h e m e d i a l d i v i s i o n h a v eb e e n l e s i o n e d [ 2 5 , 6 7 ], a r e q u a n t i t a ti v e l y m o r e d i s r u p t i v e t h a nt h o s e f o u n d i n o u r r e s u l t s , a t l e a s t i n t h e f i r s t p o s t o p e r a t i v e t e s t .S o m e o t h e r s o u r c e s o f v a r i a t io n c o u l d c o n t r i b u t e t o t h e s e d i f f e r -e n c e s , s u c h a s t h e s t ra i n o f r at s , t h e r e g io n s d a m a g e d o u t s i d e t h eB S T , o r t h e e f f e c t o f w e i g h t l o s s f o u n d b y t h e s e a u t h o r s . F i n a l l y ,t h e B S T M A i s a t a rg e t f o r g o n a d a l s t e r o id s [ 6 4 ] , i t i s r e c i p ro c a l l yc o n n e c t e d w i t h t h e M P A [ 1 0 ,1 6 ] , a n d i t r e c e i v e s p r o j e c ti o n s f r o mt h e o lf a c t o r y a n d v o m e r o n a s a l ( M e , P M C o ) a m y g d a l a [ 3 5, 3 6] .W e h a v e a l s o f o u n d s e x u a l d i m o r p h i s m i n t h e B S T M A , b u t t h isd i v i s i o n s h o w s t h e o p p o s i t e m o r p h o l o g i c a l p a t t e rn t o t h a t fo u n di n t h e B S T M P . F e m a l e s s h o w i n g l a r g e r v o l u m e a n d n u m b e r o fn e u r o n s t h a n m a l e s [ 1 9 , 2 0 , 2 1 ]. T h e s e f a c t s a n d o u r r e s u l t s s h o wt h e n e e d f o r f u r t h e r s t u d i e s i m p l i c a t i n g s p e c i f i c r e g i o n s a n d d i -v i s i o n s o f t h e B S T .

E X P E R I M E N T 2Specif ic Procedure

I n t h i s e x p e r i m e n t w e u s e d 2 5 m a l e s w i t h o u t p r e v i o u s h e t -e r o s e x u a l e x p e r i e n c e a l o n g w i t h 1 8 f e m a l e s . T h e m a l e s w e r e r a n -d o m l y a s s i g n e d t o e i t h e r t h e l e s i o n ( n = 1 3 ) o r t h e s h a m ( n =1 2 ) g r o u p s a n d w e r e t e s t e d f o r s e x u a l b e h a v i o r d u r i n g t w o s e s -s i o n s a f t e r t h e s u r g i c a l t r e a t m e n t s d e s c r i b e d a b o v e .

ResultsHistology A t o t al o f t e n m a l e s w h o s e B S T M P s w e r e b i la t -e r a l l y le s i o n e d a n d 1 2 s h a m l e s i o n e d m a l e s w e r e u s e d i n t h e

s t a ti s ti c a l a n a l y s is o f s e x u a l b e h a v i o r f o r t h i s e x p e r i m e n t . T h r e em a l e s l e s i o n e d o u t s i d e t h e B S T M P w e r e e x c l u d e d f r o m t h e s t a -t i s t i c a l a n a l y s i s .Body weight T h e m e a n b o d y w e i g h t s +__ S E M o b t a i n e d f o rt h e B S T M P l e s i o n e d g r o u p w e r e 3 7 3 ___ 8 g b e f o r e s u r g e r y , 3 9 0 7 g b e f o r e t h e fi r s t t e s t a f t e r s u r g e r y , a n d 4 1 3 5 g b e f o r e t h ea n i m a l s w e r e s a c r i f i c e d . T h e b o d y w e i g h t ___ S E M f o r t h e s h a ml e s i o n e d g r o u p w e r e 3 7 8 6 g b e f o r e s u r g e ry , 3 8 2 1 0 g b e f o r ethe f i r s t te s t a f t e r su r g er y , a nd 41 7 ___ 9 g be f o r e t he sub jec t s w er es a c r i f i c e d .T h e a n a l y s is o f t h e w e i g h t s s h o w e d d i f f e r e n c e s i n t e r m s o fd a y s , F ( 2 , 4 0 ) = 4 7 . 5 8 , p < 0 . 0 0 1 , b u t n o t in t e r m s o f g r o u p s .A s i n t h e f ir s t e x p e r i m e n t , t h e l e s i o n s p r o d u c e d i n t h e B S T M Pd i d n o t a f f e c t t h e n o r m a l p r o c e s s o f w e i g h t g a i n n o r m a l l y o b -s e r v e d i n t h e a d u l t m a l e r a t .Sexual behavior F i g u r e 3 s h o w s t h e r e s u lt s o f t h is e x p e r i -m e n t . U n i v a r i a t e F - t e s t s s h o w d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e g r o u p s i nt e r m s o f t h e f i rs t m o u n t l a t e n c y , F ( 1 , 2 0 ) = 4 . 4 0 , p < 0 . 0 5 , t h ef i rs t i n t r o m i s s i o n l a t e n c y , F ( 1 , 1 8 ) = 9 . 9 5 , p < 0 . 0 1 , a n d d i f f e r -e n c e s b e t w e e n s e s s i o n s f o r t h e fi rs t m o u n t l a t e n c y , F ( 1 , 2 0 ) =l l . 0 2 , p < 0 . 0 1 .T w o a n i m a l s f r o m t h e s h a m g r o u p a n d o n e f r o m t h e l e s i o ng r o u p d i d n o t e j a c u l a t e i n t h e f i r s t s e s s i o n , a n d o n e a n i m a l f r o mt h e l e s i o n g r o u p e j a c u l a t e d i n t h e f i r s t s e s s i o n b u t n o t i n t h e s e c -o n d . I n a d d i t i o n , t w o a n i m a l s f r o m t h e l e s i o n g r o u p f i n i s h e d t h e i rs e s s i o n s i m m e d i a t e l y a f t e r th e s e c o n d e j a c u l a ti o n . F o r t h e s e r e a -s o n s , f o u r a n i m a l s a r e m i s s i n g f r o m t h e a n a l y s e s o f e j a c u l a t i o nl a t e n c y , n u m b e r o f i n t r o m i s s io n s , n u m b e r o f m o u n t s , a n d h i t ra t e ,

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6/10

6 C L A R O E T A I

1st MOUNT LATENCY 1st INTRONISSION LATENCY RATE OF OLFACTION

0t -OU0I / )

80

60

Ist SESSION 2 n d S E S S I O N

NUNBER OFMOUNTS \ ]NTRONISS ION~ MOUNTS

15 z z

.*.::%1:I

SR 1 SR 2st SESSION

MOUNTS:w seriesINTROM** s e r i e s

' ,/ / / .i%1: . ,SR#1 SR#2

2 r i d S E S S I O N

POSTEJACULATORY INTER VALS* s e r i e s

36O

o SR#I SR#2 SR# I SRI2Ist SESSION 2nd SESSION

120

U}0U

0

* * groups

ist S E S S I O N 2 n d S E S S I O N

1.50~oLO.%x

0 3

* g r o u p s x s e s s i o n s

Tist S E S S I O N 2 n d S E S S I O N

HIT RATE [NI/ NI+NN)]

SR 1 SR 21s t SESSION

150120

* g r o u p s * * s e r i e sO~ . . . . . . . . .

O ~ ~ 4 8 00.4 ~, 36O

24OO.9. 1200 .0 0SR 1 SR 2 SRII SR 2

Ist SESSION 2nd SESSION

MEAN INTERINTROMISSIONINTERVALS

t o ro u p s ] 4 o

W

0 0SR I SR 2 SR 1 SR 2st SESSION 2nd SESSION

EJACULATION LATENCIES* groups** s e r i e s

SR 1 SR 22 n d SESSION

MEAN INTERINTRUNISSION+ MOUNT INTERVALS* g r o u p s* s e s s i o n s

SR I SR/2 SRII SR 2i s t S E S S I O N 2 n d S E S S I O N

SH M GROUP ~ ] LESION GROUPF I G . 3 . M e a n _+ S E M o f s e v e r a l m e a s u r e s o f s e x u a l b e h a v i o r o f b o t h s e x u a l l y i n e x p e r i e n c e d g r o u p s d u r i n g t w o p o s t o p e r a t i v es e s s i o n s . T w o s e r i e s p e r s e s s i o n a p p e a r r e p r e s e n t e d : S R # 1 ( s e r i e s 1 ) , S R # 2 ( s e r i e s 2) . * M a i n f a c t o r d i f f e r e n c e s , p < 0 . 0 5 ; * * M a i nf a c t o r d i f f e r e n c e s , p < 0 . 0 1 .

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w h i l e s i x a n i m a l s a r e m i s s i n g f r o m t h e a n a l y si s o f p o s t e j a c u l a -t o r y i n t e r v a l .

T h e a n a l y s i s o f th e n u m b e r o f i n t r o m i s s i o n s d o e s n o t s h o wa n y d i f f e r e n c e s e x c e p t i n t h e c a s e o f s e r ie s , F ( I , 1 6 ) = 7 2 . 7 8 ,p < 0 . 0 0 1 . T h i s r e s u l t i s s i m i l a r t o t h a t f o u n d f o r t h e n u m b e r o fm o u n t s a s n o d i f f e r e n c e s w e r e o b t a i n e d e x c e p t i n t h e c a s e o fs e r i e s , F ( 1 , 1 6 ) = 7 . 7 5 , p < 0 . 0 5 . T h e h i t r a t e d o e s n o t s h o w a n yd i f f e r e n c e s e x c e p t in t h e c a s e o f s e r i e s , F ( 1 , 1 6 ) = 1 1 . 3 5 ,p < 0 .01 .

T h e e j a c u l a t i o n l a t e n c i e s s h o w s d i f f e r e n c e s b e t w e e n g r o u p s ,F ( I , 1 6 ) = 4 . 5 0 , p < 0 . 0 5 , a n d b e t w e e n s e r i e s , F ( 1 , 1 6 ) = 2 1 . 5 7 ,p < 0 .001 .

T h e a n a l y s i s o f t h e p o s t e j a c u l a t o ry i n t e r v a l s u n t i l th e m o u n ts h o w s d i f f e r e n c e s b e t w e e n s e r ie s , F ( 1 , 1 4 ) = 1 2 0 . 0 4 , p < 0 . 0 0 1 ,a n d n e a r s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n t h e g r o u p s e s s i o n i n t e r a c -t i o n , F ( I , 1 4 ) = 3 . 2 , p = 0 . 0 9 . A n a l y z i n g t h e p o s t e j a c u l a t o r yi n t e r v a ls o f b o t h s e s s i o n s s e p a r a t e l y , t o a v o i d t h e a c c u m u l a t i o no f m i s s i n g c a s e s , w e f o u n d d i f f e r e n c e s b a s e d o n g r o u p s i n t h es e c o n d s e s s i o n , F ( 1 , 1 8 ) = 8 . 8 9 , p < 0 . 0 1 , b u t n o t in t h e f i rs t ,F ( 1 , 1 6 ) = 1 .4 9 , p = N S . T h e s a m e c o n c l u s i o n s w e r e o b t a in e df r o m t h e F - t e s t a p p l i e d t o p o s t e j a c u l a t o r y i n t e r v a l s u n t i l i n t r o -m i s s i o n ( d a t a n o t s h o w n ) .T h e a n a l y s is o f th e m e a n i n t e r in t r o m i s s i o n i n t e r v a l s h o w s s t a -t i s t ic a l d i f f e r e n c e s in t h e g r o u p x s e s s i o n i n t e r a c t i o n , F ( I , 1 6 ) =5 . 8 0 , p < 0 . 0 5 , w h i l e t h e a n a l y s i s o f th e m e a n i n t e r i n t r o m i s s i o n+ m o u n t i n t e r v a l s h o w s d i f f e r e n c e s d e p e n d e n t o n g r o u p , F ( 1 ,16 ) = 5 .9 5 , p < 0 .05 , and sess io n , F ( 1 , 16 ) = 7 .59 , p < 0 .05 .

F i n a l l y , w e a n a l y z e d t h e r a t e o f o l f a c t o r y i n v e s t i g a t i o n o f t h ea n o g e n i t a l a r e a o f t h e f e m a l e b e f o r e t h e f i r st e j a c u l a ti o n o f e a c hs e s s i o n . T h i s a n a l y s i s s h o w s a s t a t i s ti c a l l y s ig n i f i c a n t g r o u p xs e s s i o n i n t e r a c t i o n , F ( 1 , 2 0 ) = 4 . 4 6 , p < 0 . 0 5 . C a l c u l a t i o n s o fP e a r s o n ' s c o r r e l a t io n c o e f f i c i e n t s fo r t h e t i m e s p e n t i n a n o g e n i t a lo l f a c t o r y i n v e s t i g a t i o n u n t i l t h e f ir s t m o u n t , t i m e s p e n t i n a n o -g e n i t a l o l f a c t o r y i n v e s t i g a t i o n f r o m t h e f i r s t i n t r o m i s s i o n t o t h ef i rs t e j a c u l a t i o n , a n d r a t e o f a n o g e n i t a l i n v e s t i g a t i o n i n t e r m s o ft h e f i r s t m o u n t l a t e n c y , t h e e j a c u l a t i o n l a t e n c y o f t h e f i r s t s e r i e sa n d t h e m e a n i n t e r i n t r o m i s s i o n i n t e r v a l o f t h e fi r s t s e r i e s ( T a b l e1 ) s h o w e d s t a t i s t i c a l l y s i g n i f i c a n t h i g h p o s i t i v e c o r r e l a t i o n c o -e f f i ci e n t s b e t w e e n o l f a c t i o n a n d f i r st m o u n t l a t e n c y i n b o t h s e s -s i o n s a n d b e t w e e n o l f a c t i o n a n d e j a c u l a t i o n l a t e n c y i n t h e f i r s ts e s s io n f o r t he s h a m l e s i o n e d gr o u p. H o w e v e r , f o r t h e B S T M Pl e s i o n e d g r o u p w e f o u n d a s i g n i f i c a n t c o r r e l a t io n b e t w e e n o l f a c -t i o n a n d f i r s t m o u n t l a t e n c y i n t h e s e c o n d s e s s i o n o n l y .

i s c u s s i o nT h e c l e a r e s t c o n tr a s t b e t w e e n t h e f i r st a n d t h e s e c o n d e x p e r -

i m e n t s i s th a t l e s io n s i n th e B S T M P o f s e x u a l l y i n e x p e r i e n c e dm a l e s p r o d u c e d d e f i c i e n c i e s i n t h e f ir s t m o u n t a n d i n t r o m i s s i o nl a t e n c i e s a n d i n t h e e j a c u l a t i o n l a t e n c y b y l e n g t h e n i n g t h e i n t e r -c o p u l a t o r y i n t e r v a l s ( b u t n o t b y i n c r e a s i n g t h e n u m b e r o f c o p u -l a t o r y a c t s : m o u n t s a n d i n t r o m i s s i o n s ) . T h e p o s t e j a c u l a t o r y i n -t e r v a l s a l s o l e n g t h e n i n a l e s s r e l i a b l e w a y . I n o t h e r w o r d s , t h es e x u a l l y i n e x p e r i e n c e d B S T M P - l e s i o n e d m a l e s n e e d e d m o r et i m e t o in i t i a t e , r e i n i t i a t e , a n d a c h i e v e c o p u l a t i o n t h a n t h e s h a ml e s i o n e d o n e s . A l l o f t h e s e d e f i c i e n c i e s i n v o l v e v a r i a b l e s t h a th a v e s o m e t i m e s b e e n r e l a t e d t o s e x u a l a r o u s a l a n d s e x u a l m o t i -va t ion [ 54 ] .A g r o u p s e s s i o n i n te r a c t i o n w a s a l s o f o u n d w h e n t h e r a t eo f o l f a c t o r y i n v e s t ig a t i o n o f t h e f e m a l e a n o g e n i t a l a r e a w a s a n -a l y z e d . T h i s a n a l y s i s s h o w s t h a t t h e s h a m - l e s i o n e d m a l e s r e -d u c e d o l f a c t o r y i n v e s t i g a t i o n i n t h e s e c o n d s e s s i o n c o m p a r e d t ot h e f ir s t , a s w a s t h e c a s e w i t h f i rs t m o u n t a n d i n t r o m i s s i o n l a -t e n c y , w h e r e a s t he B S T M P l e s i o n e d m a l e s d i d n o t s h o w a n yr e d u c t i o n s i n t h i s b e h a v i o r . A s a r e s u l t , w e f o u n d h i g h p o s i t i v e

T A B L E 1C O R R E L A T I O N S B E T W E E N O L F A C T 1 O N A N D S E X U A L B E H A V I O R

1st 1stML~ EL~ I11~ ML2 EL2 1112

(a)OR~ (1.4 _+ 0.43) 0 .78* 0.2 1 - 0. 03O IM j (11.6 _+ 6.8) 0.98 ?OE~ (2.3 _+ 1.2) 0.8 6t 0.48OR2 (0.39 + 0.25) 0.93? 0.01 0.12OIM 2 (0.08 _+ 0.08) 0.93?OE2 (I. 8 _+ 0.93) 0.21 0.31

(b)OR~ (0.66 _+ 0.26) -0. 41 0. 11 0.05O1M~ (0.50 + 0.27) 0.23O G (3.3 + 1.8) 0 .10 0.22OR2 (0.92 _+ 0.36) 0 .4 1 -0 .35 -0.6 1OIM 2 (2.4 + 2.1) 0 .85?OE2 (0.60 + 0.40) 0 .38 -0 .1 9(a): Sham group. (b) : Lesion Group. OR: olfact ion rate . O1M : olfac-t ion before Ist mount . O E: ol fact ion between 1st intromission and 1stejaculation. 1st M L: 1st mo unt latency. EL: ejaculation latency o f the1st series. III: me an interintromission intervals o f the I st series. Nu mb erof session appears as subindex.Mean _ SEM (seconds, exc ept for OR ) in parentheses.* p < 0.01; tP < 0 .001 (one-tail probability).

c o r r e l a t i o n s f o r f i r s t m o u n t l a t e n c y a n d e j a c u l a t i o n l a t e n c y i nt e r m s o f o l f a c t o r y i n v e s t i g a t io n f o r t h e s h a m - l e s i o n e d g r o u pm u c h m o r e r e l i a b l y th a n f o r th e B S T M P l e s i o n e d g r o u p ; th i sp o s i t i v e c o r r e la t i o n b e t w e e n t h e s e v a r i a b l e s c o u l d m e a n t h a t th ea n i m a l s s n i f f t h e f e m a l e u n t i l th e f i r s t m o u n t o r f ir s t e j a c u l a t i o no c c u r s . H o w e v e r , t h e B S T M P l e s i o n e d a n i m a l s d i d n o t e x h i b i tt h i s p a t e m o f b e h a v i o r , a t l e a s t i n th e f i r s t s e s s i o n . A t t h i s ti m e ,t h e y s n i f f e d t h e f e m a l e i n a d i s o r g a n i z e d f a s h i o n o n c e c o p u l a t i o ns t ar t ed , u n l i k e t h e s h a m - l e s i o n e d g r o u p , w h i c h s m e l l e d t h e fe -m a l e m a i n l y b e f o r e t h e f ir s t m o u n t . I t i s k n o w n t h a t n o r m a l m a l er a t a n o g e n i t a l i n v e s t i g a t i o n o f f e m a l e s a n d t h e o l f a c t o r y i n p u tf r o m t h i s i n v e s t i g a t i o n s e r v e s t o i n i t i a t e c o p u l a t i o n [ 3 9 , 4 7 , 7 4 ] .O t h e r a u t h o r s h a v e r e p o r t e d [ 5 2] t h a t s e x u a l l y e x p e r i e n c e d m a l eh a m s t e r s w i t h l e s i o n s i n th e b o r d e r b e t w e e n t h e l a t e r a l a n d m e d i a ld i v i s i o n s o f t h e B S T s h o w e d p r o f o u n d d e f i c i e n c i e s i n c h e m o i n -v e s t i g a t o r y b e h a v i o r i n d e p e n d e n t o f t h e i r c o p u l a t o r y p e r f o r -m a n c e . O u r s e x u a l l y i n e x p e r i e n c e d B S T M P - l e s i o n e d m a l e r a t ss n i f f t h e f e m a l e s , b u t t h e y a p p e a r t o h a v e d i s a s s o c i a t e d a n o g e n -i t a l o l f a c t i o n a n d t h e i n i t i a t i o n o f c o p u l a t i o n a t t h e b e h a v i o r a ll e v e l .

F i r s t m o u n t a n d i n t r o m i s s i o n l a t e n c y a n d t h e i n i t i a t i o n f a c t o rd e r i v e d f r o m t h e m [ 5 4 ] h a v e t r a d i t i o n a l l y b e e n r e l a t e d t o t h em o t i v a t i o n a l a s p e c t s o f s e x u a l b e h a v i o r [ 3 ,2 6 , 5 4 ]; s n i f fi n g o f t h ef e m a l e i s a l s o n o r m a l l y c o n s i d e r e d a n a p p e t i t i v e s e x u a l l y r e l a te dr e s p o n s e . T h u s , i t s e e m s r e a s o n a b l e t o c o n c l u d e t h a t le s i o n s i nt h e B S T M P o f t h e s e x u a l l y in e x p e r i e n c e d m a l e ra t s p r o b a b l ya f f e c t e d t h e i r a r o u s a l - r e l a t e d s e x u a l b e h a v i o r s b y d i s r u p t i n g a ni n t e r fa c e b e t w e e n o l f a c t i o n a n d s e x u a l e x c i t e m e n t a t s o m e l e v e l .

G E N E R A L D I S C U S S I O NB o t h e x p e r i m e n t s o f t h is s t u d y s h o w t h a t B S T M P l e s i o n s p r o -d u c e c o p u l a t o r y d e f i c i e n c ie s i n m a l e r a t s a n d t h a t t h e s e d e f i c ie n -

c i e s d e p e n d o n t h e a n i m a l s ' s e x u a l e x p e r i e n c e .O u r r e s u l t s f o r B S T M P l e s i o n s a r e , t h e r e f o r e , c o m p a r a b l e t ot h o s e o b t a i n e d w h e n o t h e r V N S s t r u c t u re s c o n n e c t e d t o t h is B S T

8/13/2019 Claro et al., 1995

8/10

8 C L A R O E T A L .

r e g i o n a r e d a m a g e d . L e s i o n s i n t h e v o m e r o n a s a l o r g a n [ 5 6] , m e -d i a l a n d c o r t i c o m e d i a l a m y g d a l o i d n u c l e i [ 3 7 , 5 1] , M P N , a n dS D N - M P A [ 2 ,1 2 ] a l t e r s e x u a l b e h a v i o r i n m a l e r at s ; th e e f f e cto f l e s i o n s in t h e s e V N S s t r u c tu r e s , a s w e l l as i n t h e B S T M P , i sd i f f e r e nt , d e p e n d i n g o n w h e t h e r t h e a n i m a l s h a d s e x u a l e x p e r i -e n c e . T h e s e p r e v i o u s r e p o r t s f o u n d t h a t l e s io n s p r o d u c e d b e f o r es e x u a l e x p e r i e n c e i s o b t a i n e d c a n g e n e r a l l y s u p p r e s s c o p u l a t i o na n d e j a c u l a t i o n , w h i l e l e s i o n s i n t h e s a m e l o c i p r o d u c e d a f t e rs e x u a l e x p e r i e n c e h a v e d i s r u p t i v e e f f e c t s o n c o p u l a t i o n , b u t d on o t a b o l i s h e j a c u l a t i o n [ 2 , 1 2 , 3 7 , 5 1 , 5 6 ] . I n o t h e r w o r d s , t h e s e l e -s i o n s a r e m o r e d i s r u p t i v e w h e n t h e a n i m a l s a r e s e x u a l ly n a i v et h a n w h e n t h e y h a v e s e x u a l e x p e r i e n c e . H o w e v e r , w e d i d n ' t a c -t u a ll y f i n d t ha t l e s i o n s in t h e B S T M P h a d m o r e d i s r u p t i v e e f f e c t sb e f o r e a s o p p o s e d t o a f t e r s e x u a l e x p e r i e n c e , b u t w e d i d f i n dq u a l i t a t i v e d i f f e r e n c e s . E j a c u l a t i o n w a s n o t a b o l i s h e d i n e i t h e rt h e i n e x p e r i e n c e d o r t h e e x p e r i e n c e d c o n d i t i o n s , a l t h o u g h s o m ea n i m a l s d i d n o t e j a c u l a te a n d e j a c u l a t i o n l a t e n c y w a s l e n g t h e n e dd i f f e r e n t l y i n e a c h g r o u p ( t h r o u g h i n c r e a s e s i n t h e n u m b e r o fm o u n t s a n d i n t r o m i s s i o n s a f t e r s e x u a l e x p e r i e n c e o r i n t h e i n t e r-v a l s b e t w e e n m o u n t s a n d i n t r o m i s s i o n s b e f o r e s e x u a l e x p e r i-e n c e ) . M o r e o v e r , w e f o u n d i n c r e a s e s i n f i rs t m o u n t a n d i n t r o -m i s s i o n l a t e n c y a n d a d i s a s s o c i a t i o n o f o l f a c t o r y i n v e s t i g a t i o na n d c o p u l a t i o n i n s e x u a l l y i n e x p e r i e n c e d B S T M P - l e s i o n e dm a l e s . I t s e e m s t h a t B S T M P l e s i o n s m a d e b e f o r e s e x u a l e x p e -r i e n c e a f f e c t a r o u s a l - r e la t e d s e x u a l b e h a v i o r , w h e r e a s t h o s e p r o -d u c e d a f t e r s e x u a l e x p e r i e n c e a f f e c t c o n s u m m a t o r y r e s p o n s e s .

T h e d i s t i n c t i o n b e t w e e n s e x u a l a r o u s al a n d c o n s u m m a t o r y r e -s p o n s e s , o r e j a c u la t o r y m e c h a n i s m s , h a s n o r m a l l y b e e n u s e d t o p r o -p o s e o r c l a r i f y i n v e s t ig a t i o n o f d i f fe r e n t n e u r a l m e c h a n i s m s u n d e r -l y i n g b o t h c o m p o n e n t s o f m a s c u l i n e s e x u a l b e h a v i o r [ 3 , 2 6 , 5 4 ] .De s p i t e t h e u se f u l n e ss o f t h i s c o n c e p t u a l i z a t i o n , i t is c l e a r t h a t t r e a t-m e n t s t h a t a f f e c t s e x u a l a r o u s a l m e c h a n i s m s c o u l d a f f e c t c o n s u m -m a t o r y b e h a v i o r ; a l t e rn a t i v e ly , a s i t h a s b e e n a r g u e d [ 2 6 ] u s i n g ad r a m a t i c s i m i l e , t r e a t m e n t s t h a t a f f e c t t h e m e c h a n i s m s u n d e r l y i n gm o u n t s a n d i n t r o m i s s i o n s m a y a f f e c t s u c h a r o u s a l - r e l a t e d s e x u a lr e s p o n s e s a s f i r s t m o u n t o r f i r s t i n t r o m i s s i o n . W e t h i n k t h a t o u rr e s u l t s c a n b e e x p l a i n e d m o r e e a s i l y b y s u p p o s i n g t h a t t h e b a s i ce f f e c t p r o d u c e d b y t h e B S T M P l e s i o n s w a s a n i n t e r f e r e n c e w i th am e c h a n i s m r e l a t e d t o t h e o c c u r e n c e o f i n tr o m i s s i o n . A s m a l l a m o u n to f s e x u a l e x p e r i e n c e o b t a i n e d i n s t a n d a r d i z e d l a b o r a t o ry c o n d i t i o n sm a y p r o v i d e a c o n s i d e r a b l e n u m b e r o f l e a r n e d c u e s t h a t s i g n a l t h ec o p u l a t o r y s i t u a t i o n . T h e a n i m a l s t h e n a t t e m p t i n t r o m i s s i o n , a l -t h o u g h i t i s h i n d e r e d b y t h e l a c k o f B S T M P p r o c e s s i n g . T h e r e s u l ti s a h i g h n u m b e r o f m o u n t s ( f a i l e d i n t r o m i s s i o n s ) , a s o b s e r v e d i no u r f i r s t e x p e r i m e n t . I n t h e a b s e n c e o f s e x u a l e x p e r i e n c e , t h e l a c ko f n o r m a l B S T M P p r o c e s s i n g l e a d s t h e l e s i o n e d a n i m a l s t o r e a c hi n t r o m i s s i o n a n d e j a c u l a ti o n m o r e s l o w l y , b u t d o e s n o t l e a d t h e mto t ry to accelera te i t .

O u r f i n d i n g t h a t th e B S T M P p a r t i c ip a t e s i n th e n e u r a l c o n t r o lo f m a s c u l i n e s e x u a l b e h a v i o r i n t h e r a t a ls o d e s e r v e s s o m e c o m -m e n t s i n r e la t i o n t o t h e s e x u a l d i m o r p h i s m o b s e r v e d i n th e r e -g i o n . I t i s k n o w n t h a t t h e m o r p h o l o g i c a l s e x u a l d i m o r p h i s ms h o w n i n th e B S T M P d e p e n d s o n t h e p e r i n a t a l p r e s e n c e o f t e s-t o s t e r o n e [ 1 9 , 2 1 , 2 8 ] a n d p e r i n a t a l t e s t o s t e r o n e o r g a n i z e s i n t r o -m i s s i o n a n d e j a c u l a t i o n b e h a v i o r a l p a t te r n s s h o w n b y a d u l t m a l ea n d n e o n a t a l l y o v a r i e c t o m i z e d a n d a n d r o g e n i z e d f e m a l e r a ts , b u tn o t m o u n t o r m a s c u l i n e s e x u a l m o t i v a t i o n [ 7 1 ]. I t c o u ld b et h o u g h t t h a t e x t r a n e u r o n s [ 5 8 ] a r e i n c l u d e d i n t h e n e u r a l t i s s u e so f t h e m a l e r a t B S T M P o r g a n i z e d b y p e r i n a t a l t e s t o s t e r o n e t os u p p o r t s t r i c t ly m a s c u l i n e ( s e x u a l ly d i m o r p h i c ) c h a r a c t e r i s t i c s o fs e x u a l b e h a v i o r , s u c h a s i n t r o m i s s i o n a n d e j a c u l a t io n b e h a v i o r a lp a t t e r n s .

W e h a v e d e m o n s t r a t e d t h e e x i s te n c e o f m o r p h o l o g i c a l s e xd i f f e r e n c e s i n s p e c i f i c r e g i o n s , b u t n o t i n t h e e n t i r e B S T o f t h er a t [ 1 9 , 2 0 ,2 1 , 2 8 ], a n d w e h a v e s h o w n t h a t t h e B S T M P i s t h e o n l y

r e g i o n i n w h i c h m a l e s s h o w a g r e a te r v o l u m e a n d n u m b e r o fn e u r o n s t h a n f e m a l e s . O t h e r a u t h o r s h a v e s h o w n t h e s a m e p a t t e r no f m o r p h o l o g i c a l s e x d i f f e r e n c e s i n t h e B S T M P o f t h e g u i n e ap i g [ 3 4 ] a n d t h e h u m a n b e i n g [ 1 ] . I n a d d i t i o n , t h i s p a t t e r n o fs e x u a l d i m o r p h i s m h a s b e e n f o u n d f o r t h e v a s o p r e s s i n ( V P ) [ 6 8 ] ,s u b s t a n c e P ( S P ) [ 4 1 ], a n d c h o l e c y s t o k i n i n ( C C K ) [ 4 4 ] i m m u -n o r e a c t i v e B S T M P c e l l b o d i e s . T h e M e , w h i c h i s a l s o g r e a t e r i nv o l u m e i n m a l e s c o m p a r e d t o f e m a l e s [ 4 6 ] , a l s o p r e s e n t s t h es a m e s e x d i f f e r e n c e s f o r th e V P [ 1 7 ], S P [ 4 0 ], a n d C C K [ 4 4 ].T h e g r e a t e r v o l u m e o f t h e S D N - P O A o b s e r v e d i n m a l e s a l s oc o i n c i d e s w i t h th e g r e a te r n u m b e r o f C C K i m m u n o r e a c t i v e c el l s[ 4 3] . T h e V P , S P , a n d C C K s e x u a l d i m o r p h i s m i n t h e B S T M P ,M e , a n d S D N - P O A a r e c o n t r o l l e d b y g o n a d a l s t e r o i d s in th e a d u lt[ 1 7 , 4 4 ,6 1 , 6 5 , 68 ] . T h e B S T M P , t h e M e , a n d t h e S D N - P O A ,w h i c h s h o w g r e a t e r s t ru c t u r a l d e v e l o p m e n t i n m a l e s i n th e p r e s -e n c e o f p e r i n a t a l g o n a d a l s t e r o i d s , p a r t i c i p a t e i n t h e r e g u l a t i o no f m a s c u l i n e s e x u a l b e h a v i o r . A l s o , i n a d u l t h o o d , g o n a d a l s t e-r o i d s m a i n t a i n n e u r o c h e m i c a l s e x d i f f e r e n c e s i n t h e s e s t r u c tu r e sw h e n t h i s b e h a v i o r i s r e le v a n t . T h e s t e r o id s c o u l d , t h e r e f o r e , b et h o u g h t t o a c t o n s e x u a l b e h a v i o r b y m o d u l a t i n g t h e e x p r e s s i o no f t h e s e n e u r o p e p t i d e s i n t h e s e i n t e r c o n n e c t e d n u c l e i . In f a c t, i th a s b e en s h o w n t h a t V P s e x u al d i m o r p h i s m o f th e B S T M P d e -p e n d s o n t h e n u m b e r o f c e l ls e x p r e s s i n g t h e V P g e n e a n d t h ep r e s e n c e o f g o n a d a l s t e r o i d s i n a d u l th o o d [ 4 5 ]. M o r e o v e r , t h eV P , S P , a n d C C K h a v e b e e n i m p l i c a t e d [ 4 , 24 , 6 3 ] i n s e x u a l b e -h a v i o r m o d u l a t i o n . T h u s , a l t h o u g h t h e s e x d i f f e r e n c e s c a n n o te a s i l y b e r e l a t e d t o s e x u a l l y d i m o r p h i c f u n c t i o n s , i t s e e m s t h a tt h e o r g a n i z a t i o n a l a n d a c t i v a t i o n a l e f f e c t s o f g o n a d a l s t e r o i d sm a i n t a i n s e x u a l l y d i m o r p h i c n e u r a l c i r c u i t s t h a t s e r v e s e x u a l l yd i m o r p h i c f u n c t i o n s .

T o s u m m a r i z e , o u r r e s u l ts s h o w t h a t th e B S T M P p a r t i c ip a t e si n t he n e u r a l c o n t r o l o f m a s c u l i n e s e x u a l b e h a v i o r a n d i t c o n t r ib -u t e s t o o f f e r in g a f u n c t i o n a l s u p p o r t f o r m o r p h o l o g i c a l a n d n e u -r o c h e m i c a l s e x d i f f e r e n c e s.

ACKNOWLEDGEMENTSTh i s wo rk h a s b e e n su p p o r t e d b y DGIC YT Gra n t No . PB 9 0 -0 8 7 8 .We are gra tefu l to Drs . A. Caminero and F. S~inchez-Santed for the i rvaluable suggest ions. Mr. Luis Carri l lo , Mr. Gonzalo Moreno , and Mr.Luis Troca helped us wi th the technical aspects and Ms. M. F. Li tz lerand Mr. Alan Chuter wi th the ed i toria l aspects o f the work .

R E F E R E N C E S1. Alien, L. S.; Gorski, R. A. Sex differences in the bed nucleus of thestria terminalis of the human brain. J. Comp. Neurol. 302:697-706;1990.2 . Arendash , G. W.; Gorsk i , R. A. Effec ts o f d iscre te les ions of thesexual ly d imorphic nucleus of the preopt ic area or o ther media lpreopt ic reg ions on the sexu al behav ior of male ra ts . B ra in Res. Bul l.10 :147-154; 1983 .3 . Beach , F. A. Characteri s t ics o f mascul ine sex drive . ' In : Jones,M. R. , ed . The Nebraska symposium on mot ivat ion . Lincoln : Uni -v e rs it y o f Ne b ra sk a Pre s s ; 1 9 5 6 : 1 -3 2 .4 . Bloch , G. J . ; Babcock , A. M.; Gorsk i , R. A.; Micevy ch , P. E. Cho-lecystokin in s t imula tes and inh ib i t s lo rdosis behavior in fem ale ra ts .Physio l . Behav . 39 :217-224; 1987 .5 . Bloch , G. J . ; Gorsk i , R. A. Cytoarch i tec ton ic analysis o f the SDN -POA of the in tac t and gonadectomized ra t . J . Comp. Neuro l .2 7 5 : 6 0 4 -6 1 2 ; 1 9 8 8 .6 . Broadwel l , R. D. Olfac tory re la t ionsh ips of the te lencephalon anddiencephalon in the rabbi t . I . An au torad iographic s tudy of the ef-feren t connect ions of the main and accessory o l fac tory bu lbs . J .Comp. Neuro l . 163:329-346; 1975 .7 . Cain , D. P.; Paxinos, G. Olfac tory bu lbectom y and muc osa damage:Effec ts on copula t ion , i rr i tab i l i ty , and in terspeci f ic aggression inmale ra t s . J . Comp. Physio l . Psychol . 86 :202-212: 1974 .

8/13/2019 Claro et al., 1995

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B S T M P L E S I O N S A N D S E X U A L B E H A V I O R 9

8 . C la r o , F . ; De l Ab r i l , A . ; Se g o v ia , S . ; Gu i l l a m o n , A . SB R : A c o m -p u te r p r o g r a m to r e c o r d a n d a n a ly se se x u a l b e h a v io r i n r o d e n t s . Ph y -s io l . B e h a v . 4 8 :4 8 9 - 4 9 3 ; 1 9 90 .9 . C l e m e n s , L . G . ; G la d u e , B . A . Ne u r o e n d o c r in e c o n t r o l o f a d u l t s e x -u a l b e h a v io r . I n : Sc h n e id e r , D . M . , e d . R e v i e ws o f n e u r o sc i e n c e 4 .N e w Y o r k : R a v e n P r e s s ; 1 9 7 9 : 7 3 - 1 0 3 .1 0. C o n r a d , L . C . A . ; P f a f f , D . W . E f f e r e n t s f r o m m e d ia l b a sa l f o r e b r a ina n d h y p o th a l a m u s i n t h e r a t . I . An a u to r a d io g r a p h i c s t u d y o f t h em e d ia l p r e o p t i c a re a . J . C o m p . Ne u r o l . 1 6 9 :1 8 5 - 2 2 0 ; 1 9 76 .1 1 . Da m a ssa , D . A . ; Sm i th y , E . R . ; T e n n e n t , B . ; Da v id so n , J . M . T h er e l a t i o n sh ip b e twe e n c i r c u l a t i n g te s to s t e r o n e l e v e l s a n d m a le se x u a lb e h a v io r i n r a t s . Ho r m . B e h a v . 8 :2 7 5 - 2 8 6 ; 1 9 77 .1 2. De Jo n g e , F . H . ; L o u w e r se , A . L . ; Oo m s , M . P . ; E v e r s , P . ; E n d e r t ,E ; V a n D e P o l l , N . E . L e s i o n s o f t he S D N - P O A i n h ib i t s e xu a l b e -h a v io r o f m a le w i s t a r r at s . B r a in R e s . B u l l . 2 3 :4 8 3 - 4 9 2 ; 1 9 89 .1 3. De O lm o s , J . S . T h e a m y g d a lo id p r o j e c t i o n f ie ld in t h e r a t a s s t u d i e dwi th t h e c u p r i c - s i l v e r m e th o d . I n : E l e f t h e r io u , B . E . , e d . T h e n e u -r o b i o l o g y o f th e a m y g d a l a . N e w Y o r k : P l e n u m P r e s s ; 1 9 7 2 : 1 4 5 -204 .1 4. D e O lm o s , J . S . ; I n g r a m , W . R . T h e p r o j e c t i o n f i e ld o f t h e s t r i at e r m in a l i s i n t h e r a t b ra in . An e x p e r im e n ta l s t u d y . J . C o m p . Ne u r o l .1 4 6 :3 0 3 - 3 3 4 ; 1 9 7 2 .1 5 . De O lm o s , J . ; Ha r d y , H . ; He im e r , L . T h e a f f e r e n t c o n n e c t i o n s o f t h e

m a in a n d a c c e sso r y o l f a c to r y b u lb f o r m a t io n s i n t h e r a t : An e x p e r -im e n ta l HR P- s tu d y . J . C o m p . Ne u r o l . 1 8 1 :2 1 3 - 2 4 4 ; 1 9 78 .1 6 . D e O lm o s , J .; A lh e id , G . F . ; B e l t r a m in o , C . A . Am y g d a l a . I n : Pa x -in o s , G . , e d . T h e r a t n e r v o u s sy s t e m . Sy d n e y , Au s t r a l i a : Ac a d e m icP r e s s ; 1 9 8 5 : 2 2 3 - 2 3 4 .1 7 . De Vr i e s , G . J . ; B u i j s , R . M . ; Va n L e e u we n , F . W . ; C a f f r , A . R . ;Swa a b , D . F . T h e v a so p r e ss in e r g i c i n n e r v a t i o n o f t h e b r a in i n n o r m a la n d c a s t r a t e d r a t s . J . C o m p . Ne u r o l . 2 3 3 :2 3 6 - 2 5 4 ; 1 9 85 .1 8 . De V r i e s , G . J . ; Go n z a l e s , C . L . ; Ya h r , P . Af f e r e n t c o n n e c t i o n s o ft h e s e x u a l l y d i m o r p h i c a r e a o f t h e h y p o t h a l a m u s o f m a l e a n d f e m a l eg e r b i l s . J . C o m p . Ne u r o l . 2 7 1 :9 1 - 1 0 5 ; 1 9 88 .1 9 . De l A b r i l , A . ; Se g o v ia , S . ; Gu i l l a m o n , A . T h e b e d n u c l e u s o f t h es t r i a t e r m in a l i s i n t h e r a t: R e g io n a l se x d i f f e r e n c e s c o n t r o l l e d b yg o n a d a l s t e r o id s e a r ly a f t e r b i r t h . De v . B r a in R e s . 3 2 :2 9 5 - 3 0 0 ;1987.2 0 . De l Ab r i l , A . ; Gu i l l a m 6 n , A . ; Se g o v ia , S . E l n t l c l e o d e l a e s t r i at e r m in a l d e l a r a t a : D i f e r e n c i a s d e se x o e n l a p o b l a c i6 n n e u r o n a l d el a r e g i6 n m e d ia l a n t e r i o r . T r a b a jo s I n s t i t u to C a j a l , Ab s t r .L XXVI :2 3 0 ; 1 9 8 7 .2 1 . De l A b r i l , A . E f e c to d e l o s e s t e r o id e s g o n a d a l e s e n e l d e sa r r o l l o yd i f e r e n c i a c i6 n d e l m ic l e o d e l a e s t r / a t e r m in a l e n l a r a t a . Do c to r a lT h e s i s , Fa c u l t a d d e Ps i c o lo g f a . Un iv e r s id a d Na c io n a l d e E d u c a c i6 na Distancia . Madr id ; 1988 .2 2 . De w sb u r y , D . A . C o p u la to r y b e h a v io r o f ra t s Rattus norvegicus) a sa f u n c t i o n o f p r i o r c o p u la to r y e x p e r i e n c e . An im . B e h a v . 1 7 :2 1 7 -223; 1969.2 3 . De w sb u r y , D . A . De sc r ip t i o n o f se x u a l b e h a v io r in r e se a r c h o n h o r -m o n e - b e h a v io r i n t e r a c ti o n s . I n: B e y e r . C . , e d . E n d o c r in e c o n t r o l o fse x u a l b e h a v io r . Ne w Yo r k : R a v e n P r e ss ; 1 9 7 9 :3 - 3 2 .2 4 . D o r n a n , W . A . ; M a l sb u r y , C h . W . Pe p t id e r g i c c o n t r o l o f m a le r a tse x u a l b e h a v io r : T h e e f f e c t s o f i n t r a c e r e b r a l i n j e c t i o n s o f su b s t a n c eP a n d c h o l e c y s to k in in . Ph y s io l . B e h a v . 4 6 :5 4 7 - 5 5 6 ; 1 9 89 .2 5 . E m e r y , D . E . ; Sa c h s , B . D . C o p u la to r y b e h a v io r i n m a le r a t s w i thl e s io n s i n t h e b e d n u c l e u s o f t h e s t r i a t e r m in a l i s . Ph y s io l . B e h a v .1 7 :8 0 3 - 8 0 6 ; 1 9 7 6 .

2 6 . E v e r i t t , B . J. A n e u r a l a n d b e h a v io u r a l a n a ly s i s o f t h e m e c h a n i sm su n d e r ly in g a p p e t i t i v e a n d c o p u la to r y r e sp o n se s o f m a le r a t s . Ne u -r o sc i . B io b e h a v . R e v . 1 4 :2 1 7 - 2 3 2 ; 1 9 90 .2 7 . G ia n to n io , G . W . ; L u n d , N . L . ; Ge r a l l , A . A . E f f e c t o f d i e n c e p h a l i ca n d r h in e n c e p h a l i c l e s io n s o n t h e m a le r a t ' s s e x u a l b e h a v io r . J .C o m p . Ph y s io l . Psy c h o l . 7 3 :3 8 - 4 6 ; 1 9 70 .2 8 . Gu i l l a m o n , A . ; Se g o v ia , S . ; De l Ab r i l , A . E a r ly e f f e c t s o f g o n a d a ls t e r o id s o n t h e n e u r o n n u m b e r i n t h e m e d ia l p o s t e r i o r r e g io n a n dth e l a t e r a l d iv i s i o n o f t h e b e d n u c l e u s o f t h e s t r i a t e r m in a l i s i n t h er a t . De v . B r a in R e s . 4 4 :2 8 1 - 2 9 0 ; 1 9 88 .2 9 . Ha lp e r n , M . T h e o r g a n i z a t i o n a n d f u n c t i o n o f v o m e r o n a s a l sy s t e m .An n u . R e v . Ne u r o sc i . 1 0 :3 2 5 - 3 6 2 ; 1 9 87 .3 0 . Ha n se n , S . ; K i )h l e r , C h . ; Go id s t e in , M . ; S t e in b u c h , H . V . M . E f f e c t so f i b o t e n i c a c id - in d u c e d n e u r o n a l d e g e n e r a t i o n i n th e m e d ia l p r e o p -

t i c a r e a a n d t h e l a te r a l h y p o th a l a m ic a r e a o n se x u a l b e h a v io r in t h em a le r a t . B r a in R e s . 2 3 9 :2 1 3 - 2 3 2 ; 1 9 82 .3 1 . Ha r r i s , V . S . ; Sa c h s , B . D . C o p u la to r y b e h a v io r i n m a le r a ts f o l l o w-in g a m y g d a lo id l e s io n s . B r a in . R e s . 8 6 :5 1 4 - 5 1 8 ; 1 9 75 .3 2 . He im e r , L .; L a r s so n , K . I m p a i r m e n t o f m a t in g b e h a v io r i n m a le r a t sf o l l o win g l e s io n s i n t h e p r e o p t i c - a n t e r i o r h y p o th a l a m ic c o n t in u u m .

B r a in R e s . 3 :2 4 8 - 2 6 3 ; 1 9 66 /6 7 .3 3 . He im e r , L . ; L a r s so n , K . M a t in g b e h a v io r o f m a le r a t s a f t e r o l f a c to r yb u lb l e s io n s . Ph y s io l . B e h a v . 2 :2 0 7 - 2 0 9 ; 1 9 67 .3 4 . H in e s , M . ; Da v i s , F . ; C o q u e l in , A . ; Go y , R . W . ; Go r sk i , R . A . Se x -u a l l y d im o r p h i c r e g io n s i n t h e m e d ia l p r e o p t i c a r e a a n d t h e b e dn u c l e u s o f t h e s t r i a t e r m in a l i s o f t h e g u in e a p ig b r a in : A d e sc r ip t i o na n d a n i n v e s t i g a t i o n o f t h e i r r e l a t i o n sh ip s t o g o n a d a l s t e r o id s i na d u l th o o d . J. Ne u r o sc i . 5 :4 0 - 4 7 ; 1 9 85 .3 5 . K e v e t t e r, G . A . ; W i n a n s , S . C o n n e c t i o n s o f t h e c o r t i c o m e d i a l a m y g -d a l a i n t h e g o ld e n h a m s te r . 1 . E f f e r e n t s o f t h e v o m e r o n a sa l a m y g -d a l a . J . C o m p . Ne u r o l . 1 9 7 :8 1 - 9 8 ; 1 9 81 .3 6 . Ke v e t t e r , G . A . ; W in a n s , S . C o n n e c t i o n s o f t h e c o r t i c o m e d ia l a m y g -d a l a i n t h e g o ld e n h a m s te r . I 1. E f f e r e n t s o f t h e ' o l f a c to r y a m y g -d a l a . J . C o m p . Ne u r o l . 1 9 7 :9 1 - 1 1 1 ; 1 9 81 .3 7 . K o n d o , Y . L e s i o n s o f t h e m e d i a l a m y g d a l a p r o d u c e s e v e r e i m p a ir -m e n t o f c o p u la to r y b e h a v io r i n se x u a l l y i n e x p e r i e n c e d m a le r a t s .Ph y s io l . B e h a v . 5 1 :9 3 9 - 9 4 3 ; 1 9 92 .3 8 . Kr e t t e c k , J. E . ; P r i c e , J . L . Am y g d a lo id p r o j e c t i o n s t o su b c o r t ic a ls t r u c tu r e s w i th in t h e b a sa l f o r e b r a in a n d b r a in s t e m in t h e r a t a n d c a t .J . C o m p . Ne u r o l . 1 7 8 :2 2 5 - 2 5 4 ; 1 9 78 .3 9 . L a r s so n , K . Fe a tu r e s o f t h e n e u r o e n d o c r in e r e g u l a t i o n o f m a sc u l in ese x u a l b e h a v io r . I n : B e y e r , C . , e d . E n d o c r in e c o n t r o l o f se x u a l b e -h a v io r . Ne w Yo r k : R a v e n P r e ss ; 1 9 7 9 :7 7 - 1 6 3 .4 0 . M a l sb u r y , C . W . ; M c k a y , K . Se x d i f f e r e n c e s in t h e su b s t a n c e Pin n e r v a t i o n o f t h e b e d n u c l e u s o f t h e s t r i a t e r m in a l i s a n d m e d ia ln u c l e u s o f t h e a m y g d a l a . So c . Ne u r o sc i . Ab s t r . 1 2 :2 92 ; 1 9 86 .4 1 . M a i sb u r y , C . W . ; M c k a y , K . A se x d i f f e r e n c e i n t h e p a t t e r n o f su b -s t a n c e P - l i k e im m u n o r e a c t i v i t y i n t h e b e d n u c l e u s o f t h e s t r i a t e r -m in a l i s . B r a in R e s . 4 2 0 :3 6 5 - 3 7 0 ; 1 9 87 .4 2 . M e i se l , R . L . ; L u m ia , A . R . ; Sa c h s , B . D . E f f e c t s o f o l f a c to ry b u lbr e m o v a l a n d f l a n k sh o c k o n c o p u la t i o n i n m a le r a t s . Ph y s io l . B e h a v .2 5 :3 8 3 - 3 8 7 ; 1 9 8 0 .4 3 . M ic e v y c h , P . ; Pa r k , J . S . ; Ak e sso n , T . ; E ld e , R . T h e d i s t r i b u t i o n o f

c h o l e c y s t o k i n in - i m m u n o r e a c t i v e c e l l b o d i e s i n t h e m a l e a n d f e m a l er a t . I . Hy p o th a l a m u s . J . C o m p . Ne u r o l . 2 5 5 :1 2 4 - 1 3 6 ; 1 9 87 .4 4 . M ic e v y c h , P . ; Ak e s so n , T . ; E ld e , R . T h e d i s t r i b u ti o n o f c h o l e c y s -to k in in - im m u n o r e a c t i v e c e l l b o d i e s i n t h e m a le a n d f e m a le r a t . I I .B e d n u c l e u s o f t h e s t ri a t e r m in a l i s a n d a m y g d a l a . J . C o m p . N e u r o l .269:381-391 ; 1988 .4 5 . M i l l e r , M . A . ; Ur b a n , J . H . ; Do r sa , D . M . S t e r o id d e p e n d e n c y o fv a so p r e ss in n e u r o n s i n t h e b e d n u c l e u s o f t h e s t r i a t e r m in a l i s b y i ns i t u h y b r id i z a t i o n . E n d o c r in o lo g y 1 2 5 ( 5 ) :2 3 3 5 - 2 3 4 0 ; 1 9 89 .4 6 . M iz u k a m i , S . ; N i sh i z u k a , M . ; Ar a i , Y . Se x u a l d i f f e r e n c e i n n u c l e a rv o lu m e a n d i t s o n to g e n y i n t h e r a t a m y g d a l a . E x p . N e u r o l . 7 9 :5 6 9 -575; 1983.4 7 . O 'C o n n e l l , R . J. ; M e r e d i th , M . E f f e c t s o f v o l at i l e a n d n o n v o la t i l ec h e m i c a l s i g n a ls o n m a l e s e x b e h a v i o r s m e d i a t e d b y t h e m a i n a n da c c e sso r y o l f a c to r y sy s t e m s . B e h a v . Ne u r o sc i . 9 8 :1 0 8 3 - 1 0 9 3 ; 1 9 84 .4 8 . Pa x in o s , G . I n t e r r u p t i o n o f se p t al c o n n e c t i o n s : E f f e c t s o n d r in k in g ,i r r it a b i l it y , a n d c o p u la t i o n . Ph y s io l . B e h a v . 1 7 :8 1 - 8 8 ; 1 9 76 .4 9 . Pa x in o s , G . ; W a t so n , C h . ; Pe n n i s i , M . ; T o p p le , A . B r e g m a , l a m b d aa n d t h e i n t e r a u r a l m id p o in t i n s t e r e o t a x i c su r g e r y w i th r a t s o f d i f -f e r e n t se x , s t r a in a n d we ig h t . J . Ne u r o sc i . M e th o d s 1 3 :1 3 9 - 1 4 3 ;1985.5 0 . Pa x in o s , G . ; W a t so n , C . H . T h e r a t b r a in i n s t e r e o t a x i c c o o r d in a t e s .Sy d n e y , A u s t r a l i a : Ac a d e m ic P r e ss ; 1 9 8 6.

5 1 . Pe r k in s , M . S . ; Pe r k in s , M . N . ; H i t t , J . C . E f f e c t s o f s t im u lu s f e m a leo n se x u a l b e h a v io r o f m a le r a t s g iv e n o l f a c to r y t u b e r c l e a n d c o r t i -c o m e d ia l a m y g d a lo id l e s io n s . Ph y s io l . B e h a v . 2 5 :4 9 5 - 5 0 0 ; 1 9 80 .5 2 . P o w e r s , B . ; N e w m a n , S . W . ; B e r g o n d y , M . L . M P O A a n d B N S Tle s io n s i n m a le Sy r i a n h a m s te r s : D i f f e r e n t i a l e f f e c t s o n c o p u la to r ya n d c h e m o in v e s t i g a to r y b e h a v io r s . B e h a v . B r a in R e s . 2 3 :1 8 1 - 1 9 5 ;1987.5 3 . R a i sm a n , G . An e x p e r im e n ta l s tu d y o f th e p r o j e c t i o n o f t h e a m y g -d a l a t o t h e a c c e sso r y o l f a c to r y b u lb a n d i t s r e l a t i o n sh ip t o t h e c o n -c e p t o f a d u a l o l f a c to r y sy s t e m . E x p . B r a in R e s . 1 4 :3 9 5 - 4 0 8 ; 1 9 72 .

8/13/2019 Claro et al., 1995

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1 0 C L A R O E T A L .

5 4 . S a c h s , B . C o n c e p t u a l a n d n e u r a l m e c h a n i s m s o f m a s c u l i n e c o p u la -t o r y b e h a v i o r . I n : Mc G i l l , T . E . ; D e w s b u r y , D . A . : S a c h s , B . , e d s .S e x a n d b e h a v i o r . S t a tu s a n d p r o s p e c t u s . N e w Y o r k : P l e n u m P r e s s :1 9 7 8 :2 6 7 - 2 9 5 .5 5 . S a c h s , B . D . ; M e i s e l , R . L . T h e p h y s i o l o g y o f m a l e s e x u a l b e h a v i o r.I n : K n o b i l , E . ; N e i l l , J. D . , e d s . T h e p h y s i o l o g y o f r e p r o d u c t i o n v o l2 . N e w Y o r k : R a v e n P r e s s ; 1 9 8 8 : 1 3 9 3 - 1 4 8 5 .5 6 . S a i t o , T . R . ; Mo l t z , H . Co p u l a t o r y b e h a v i o r o f s e x u a l l y n a i v e a n ds e x u a l l y e x p e r i e n c e d m a l e r a t s f o l lo w i n g r e m o v a l o f t h e v o m e r o n -a s a l o r g a n . P h y s i o l. B e h a v . 3 7 : 5 0 7 - 5 1 0 ; 1 9 86 .5 7 . S c a l i a , F . ; W i n a n s , S . S . T h e d i f f e r e n t i a l p r o j e c t i o n s o f t h e o l f a c t o r yb u l b a n d a c c e s s o r y o l f a c to r y b u l b i n m a m m a l s . J . C o m p N e u r o l .1 6 1 : 3 2 - 5 6 ; 1 9 7 5 .5 8 . S e g o v i a , S .; G u i l l a m 6 n , A . S e x u a l d i m o r p h i s m i n t h e v o m e r o n a s a lp a t h w a y a n d s e x d i f f e r e n c e s i n r e p r o d u c t iv e b e h a v i o r s . B r a i n R e s .R e v . 1 8 : 5 1 - 7 4 ; 1 9 9 3 .5 9 . S i m e r l y , R . B . ; S w a n s o n , L . W . ; G o r s k i , R . A . D e m o n s t r a t i o n o f as e x u a l d i m o r p h i s m i n t h e d i st r i b u ti o n o f s e r o t o n i n i n m u n o r e a c t i v ef i b e r s in t h e me d i a l p r e o p t i c n u c l e u s o f t h e r a t . J , Co m p . N e u r o l ,225 :151 - 166 ; 1984 .6 0 . S i m e r l y , R . B . : S w a n s o n , L . W . T h e o r g a n i z a t io n o f n e u r a l i n p u tst o t h e me d i a l p r e o p t i c n u c l e u s o f t h e r a t. J. Co m p . N e u r o l . 2 4 6 : 3 1 2342; 1986 .

6 1 . S i me r l y , R . B . ; S w a n s o n , L . W . Ca s t r a t i o n r e v e r s i b l y a l t e r s l e v e l so f c h o l e c y s t o k i n i n i m m u n o r e a c t i v i t y w i t h in c e l l s o f t h r e e i n t er c o n -n e c t e d s e x u a l l y d i mo r p h i c f o r e b r a i n n u c l e i in t h e r a t. P r o c . N a t l .A c a d . S c i. U S A 8 4 : 2 0 8 7 - 2 0 9 1 ; 1 9 87 .6 2 . S i m e r l y , R . B . ; C h a n g , C . ; M u r a m a t s u , M . ; S w a n s o n , L . W . D i s tr i -b u t i o n o f a n d r o g e n a n d e s t r o g e n r e c e p t o r m R N A - c o n t a i n i n g c e l ls i nt h e r a t b r a in : A n i n s i tu h y b r i d i z a t i o n s t u d y . J . Co m p . N e u r o l .2 9 4 : 7 6 - 9 5 ; 1 9 9 0 .6 3 . S 6 d e r s t e n , P . ; H e n n i n g , M. ; M e l i n , P .; L u d i n , S . V a s o p r e s s i n a l t e r sf e m a l e s e x u a l b e h a v i o u r b y a c t i n g o n t h e b r a i n i n d e p e n d e n t l y o fa l t e r a t i o n s i n b l o o d p r e s s u r e . N a t u r e 3 0 1 : 6 0 8 - 6 1 0 ; 1 9 83 .

6 4 . S t u m p f , W . E . ; S a r , M. Ce n t r a l a s p e c t s o f o l f a c t o - e n d o c r i n e i n t e r -a c t i o n s . T h e o l f a c t o r y s y s t e m a s a t a r g e t fo r s t e r o i d h o r mo n e s . I n :B r e i p o h l, W . , e d . O l f a c t io n a n d e n d o c r i n e r e g u l a t i on . L o n d o n : I R LP r e s s : 1 9 8 2 : 1 1 - 2 1 .6 5 . S w a n n , J . M . ; N e w m a n , S . W . T e s t o s t e r o n e r e g u la t e s s u b s t a n c e Pw i t h i n n e u r o n s o f t h e m e d i a l n u c l e u s o f t h e a m y g d a l a , t h e b e d n u -c l e u s o f t h e s t r i a t e r m i n a li s a n d t h e m e d i a l p r e o p t i c a r e a o f t h e m a l eg o l d e n h a m s t e r . B r a in R e s . 5 9 0 : 1 8 - 2 8 ; 1 9 92 .6 6 . S w a n s o n , L . W . A n a u t o r a d i o g r a p h i c s t u d y o n t h e e ff e r e n t c o n n e c -t i o n s o f t h e p r e o p t i c r e g i o n i n t h e r a t. J . Co m p . N e u r o l . 1 6 7 : 2 2 7256; 1976.6 7 . V a l c o u r t , R . J. ; S a c h s , B . D . P e n i l e r e f le x e s a n d c o p u l a t o r y b e h a v i o ri n ma l e r a t s f o l l o w i n g l e s i o n s i n th e b e d n u c l e u s o f th e s t r i a t e r m i n -a l is . B r a i n R e s . B u ll . 4 : 1 3 1 - 1 3 3 ; 1 9 7 9.

6 8 . V a n L e e u w e n , F . W . : C a f f 6 , A . R . : D e V r i e s , G . J . V a s o p r e s s i nc e l l s i n t h e b e d n u c l e u s o f t h e s t r i a t e r m i n a l i s o f t h e r a t: S e xd i f f e r e n c e s a n d t h e i n f lu e n c e o f a n d r o g e n s . B r a i n R e s . 3 2 5 : 3 9 13 9 4 ; 1 9 8 5 .6 9 . W a r e n b o u r g , M . S t e r o i d r e c e p t o r s i n t h e b r a i n : T o p o g r a p h y a n ds o m e f u n c t i o n a l i m p l ic a t i o n s. N e u r o c h e m . I n t. 7 : 9 4 1 - 9 5 2 ; 1 9 85 .

7 0 . W e l l e r , K . L . ; S mi t h , D . A . A f f e r e n t c o n n e c t i o n s t o t h e b e d n u c l e u so f th e s t r i a t e r mi n a l i s . B r a i n Re s . 2 3 2 : 2 2 5 - 2 7 0 : 1 9 8 2 .

7 1 . W h a l e n , R . E . ; E d w a r d s , D . A . H o r m o n a l d e t e r m i n a n t s o f t h e d e -v e l o p m e n t o f m a s c u l i n e a n d f e m i n i n e b e h a v i o r i n f e m a l e a n d m a l era t s . Ana t . Rec. 157 :173 180 ; 1967 .

7 2 . W i n a n s , S . S .; S c a l ia , F . A m y g d a l o i d n u c l e u s : N e w a f f e r e n t in p u tf r o m th e v o m e r o n a s a l o r g a n . S c i e n c e 1 7 0 : 3 3 0 - 3 3 2 : 1 9 70 .

7 3 . W i n a n s , S . S. : L e h m a n , N . N . ; P o w e r s , J. B . V o m e r o n a s a l a n d o l -f a c t o r y C N S p a t h w a y s w h i c h c o n tr o l m a l e h a m s t e r m a t i n g b e h a vi o r .I n : B r e i p O h l , W . , e d . O l f a c t i o n a n d e n d o c r i n e r e g u l a t i o n . L o n d o n :I R L P r e s s; 1 9 8 2 : 2 3 - 3 4 .7 4 . W y s o c k i , C . J. N o n o l f a c t o r y a n d v o m e r o n a s a l i n f l u e n e c s o n r e p r o -d u c t i o n . I n : B r e ip iS h l, W . , e d . O l f a c t i o n a n d e n d o c r i n e r e g u l a t i o n .l , o n d o n : I R L P r e ss ; 1 9 8 2 : 1 9 5 - 2 0 8 .

claro et al., 1995

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