cladistic analysis of the tribe bromeae (poaceae) based on...

Taxonomy and Biosystematics, 9th Year, No. 30, Spring 2017 1

Copyright©2017, University of Isfahan. This is an Open Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution

License (http://creativecommons.org/licenses/BY-NC-ND/4.0), which permits others to download this work and share it with others as long as they credit it, but they cannot change it in any way or use it commercially.

Cladistic analysis of the tribe Bromeae (Poaceae) based on

morphological characters in Iran

Zahra Pourmoshir

1, Atefe Amirahmadi

2*, Reza Naderi

3

1 M. Sc Student of Plant Biology, Faculty of Biology and Institute of Biological Science, Damghan University,

Damghan, Iran 2 Assistant Professor of Plant Biology, Faculty of Biology and Institute of Biological Science, Damghan

University, Damghan, Iran

[email protected] 3 Assistant Professor of Plant Biology, Faculty of Biology and Institute of Biological Science, Damghan

University, Damghan, Iran

Abstract This study is concerned with the morphological cladistic analysis of monotypic tribe Bromeae

including the genus Bromus. To characterize taxonomic circumscription of the genus, its species and

sectional relationships of 39 taxa belonging to 6 sections and 2 outgroups were evaluated. Based on

the heuristic search for 26 morphologhical informative characters, Maximum Parsimony approach was

used for phylogenetic analyses The data matrix was analyzed by reweighting characters method,

rescaled consistency index and retention index. The results obviously indicate the monophyly of the

genus Bromus and taxonomic circumscription of its sections but phylognetic relationships of many of

the species within each section remain unresolved. The monotypic sect. Nevskiella (lemmas short, 3.5-

5 mm long and awns 3-5 times the length of lemmas) is clearly separated from other sections of the

genus Bromus. Old world taxa of the perennial sect. Pnigma are more closely related to sect.

Ceratochloa. The annual sects. Genea (spikelets cuneiform, broader at top) and Bromus (spikelets

ovate, elliptic or lanceolate tapering towards top, lemmas with 1-5(6) awns) are monophyletic. The

present cladistic analysis confirms the incorporation of the genus Boissiera (lemmas with 7-9 awns)

into the genus Bromus.

Key words: Bromus, Clade, Cladistic morphology, Monophyletic, Poaceae.

14 -1، صفحه 1396 بهار، سی ام ، شمارهنهمسال ،تاکسونومی و بیوسیستماتیک

07/09/1396پذيرش نهايی: 31/03/1396دريافت مقاله:

* [email protected] Copyright©2017, University of Isfahan. This is an Open Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution

License (http://creativecommons.org/licenses/BY-NC-ND/4.0), which permits others to download this work and share it with others as long

as they credit it, but they cannot change it in any way or use it commercially.

ایران در شناسی ریخت های صفت اساس بر Bromeae (Poaceae) طایفۀ کالدیستیک تحلیل

3رضا نادری، *2 عاطفه امیراحمدی، 1زهرا پورمشیر علوم زيستی، دانشگاه دامغان، دامغان، ايران ۀشناسی و پژوهشکد زيست ۀروه علوم گیاهی، دانشکدگ دانشجوی کارشناسی ارشد 1

.ايران دامغان، دامغان، دانشگاه زيستی، علوم پژوهشکده و شناسی زيست دانشکده گیاهی، علوم گروه استاديار 2 ايران دامغان، دامغان، دانشگاه زيستی، علوم پژوهشکدۀ و شناسی زيست دانشکدۀ گیاهی، علوم گروه استاديار 3

چکیدهپردازد. برای تعیین می Bromusجنس و Bromeaeشناسی طايفۀ مونوتیپیک يخترپژوهش حاضر به مطالعۀ کالديستیک

گروه تاکسون برون 2به همراه Bromusبخش از جنس 6تاکسون معرف 39ها، ها و بخش حدود جنس و روابط بین گونه

يی و جستجوی ابتکاری جو صرفهشناسی به روش بیشینۀ يختر باارزش صفت 26های فیلوژنی برای ارزيابی شدند. تحلیل

ها و شاخص سازگاری و دهی دوبارۀ صفت ها با روش وزن انجام شدند. ماتريس داده *PAUP فزارا نرمشده در یهتعب

ی خوب بهها را و حدود تاکسونومیک بخش Bromusبودن جنس تباری تحلیل شد. اگرچه نتايج تک شده اصالحنگهداری

یها پوشینه)با Nevskiellaمونوتیپیک ماند. بخش نشده حلهای درون هر بخش نشان دادند، روابط فیلوژنی بیشتر گونه

جنس های بخشوضوح از ديگر به (برابر پوشینه 5تا 3هايی به درازای و سیخک متر میلی 5تا 5/3کوتاه به درازای

Bromus های جهان قديم بخش چندسالۀ شود. تاکسون تفکیک میPnigma ارتباط خويشاوندی با بخشCeratochloa

و يج پهن و باز(تدر بهای، در بخش باال ها گوه )سنبلچه Geneaسالۀ های يک ناوی( دارند. بخش شدت بهها )پوشینه

Bromus (و 5تا 1ها يج باريک و بسته، پوشینهتدر بهای، در بخش باال سرنیزه يا بیضوی دوکی، ی،مرغ ها تخم سنبلچه

سیخکی( را 9تا 7ها )پوشینه Boissieraیری جنس گقرارتبار هستند. تحلیل کالديستیک حاضر، سیخکی( تک 6 ندرت به

کند. يید میتأ Bromusدرون جنس

گندم تیرهشناسی، يخترتبار، کالد، کالديستیک ، تکBromus کلیدی: های واژه

مقدمه

، چهارمین تیرۀ بزرگ (Poaceae)گندم تیرۀ

و Asteraceae ،Orchidaceaeپس از دار گلگیاهان

Fabaceae است(Judd et al., 1999) اعضای اين .

خشکی افزايش و ها جنگل سوزی آتش شروع تیره با

های دنیا شدند، در تمام قاره چیره میوسن دورۀ در

درصد 40تا 30حتی قطب جنوب وجود دارند و بین

پوشانند. در حال حاضر، های کرۀ زمین را می خشکی

نس ج 700طايفه، بیش از 29، خانوادهيرز 12اين تیره

,Kellogg)گونه در جهان دارد 11000و تقريباً

جنس در ايران 120طايفه و حدود 27و دارای 2015)

ترين . نقش غذايی، مهم(Mozaffarian, 2005)است

ین علوفه تأماهمیت اقتصادی اين گیاهان است و برای

و تغذيۀ دام، کنترل فرسايش و به شکل منبع قندی نیز

,.Kellogg, 2015; Judd et al)شوند استفاده می

1999.)

1396بهار ،سی ام شماره ،نهم سال ،بیوسیستماتیک و تاکسونومی 2

های تیرۀ گندم است يکی از طايفه Bromeae طايفۀ

های نوين، تنها دارای يک جنس که بر اساس يافته

Bromus L. است و ارتباط خويشاوندی با طايفۀ

Triticeae دارد(Kellogg, 2015; Soreng et al.,

2015; Naderi and Rahiminejad, 2015). جنس

Bromus ی شامل گذار نامازنظر تاکسونومی و تاريخچۀ

های پیچیده است و سطوح ای از تاکسون مجموعه

با ( x=7 پايۀ بر) n2=112تا n2=14 پلوئیدی مختلفی از

,Stebbins)دهد می تشکیل چندسالههای يک يا گونه

. اگرچه مشکالت شناسايی اين جنس سبب 1981)

گونه از 400و يا 160، 154، 100شناسان به اند گیاه شده

;Clayton et al., 2002 onwards)آن اشاره کنند

Saarela et al., 2007) ،فروجنس یبند طبقهBromus

را جنس اين پژوهشگران. است پیچیده و درخور توجه

و يا جنسيرزبخش، سطح در متعددی های گروه به

های اند. بر اساس يافته های مجزا تقسیم کرده حتی جنس

Naderi وRahiminejad (2015 و )Saarela و

بخش در جهان دارد که 8(، اين جنس 2014همکاران )

گونه در ايران پراکنش 39بخش و 6از اين تعداد،

(.1دارند )جدول

يری پذ تنوعشناسی، يخترهای متغیربودن صفت

های حدواسط، شديد ساختار سنبلچه و وجود حالت

و مشکالتی با ابهام های اين جنس را شناسايی گونه

بردن به به اين موضوع، پی توجه رو کرده است. با روبه

شناسی برای استفاده از آنها در يخترهای ماهیت صفت

تاکنون ازآنجاکه .رسد ی بسیار مهم به نظر میبند طبقه

های شناسی متعددی نظیر مطالعه يخترهای مطالعه

Naderi Safar ( 2009و همکاران ،)Ghorbani

Nahooji ( و 2012و همکاران )Kaveh و

Kazempour Osaloo (2012 برای تحلیل فیلوژنی )

گیاهان مختلف انجام شده است، پژوهش حاضر

شناسی کلیدی، يخترهای کوشد با استفاده از صفت می

ها و بازسازی ها و موقعیت دقیق بخش روابط بین گونه

را بررسی کند. Bromusفیلوژنی جنس

و Naderi، اقتباس از Bromusهای جنس های موجود در ايران در هريک از بخش سطوح پلوئیدی، پراکنش و تعداد گونه -1جدول

Rahiminejad (2015،)Saarela ( و2014و همکاران )Stebbins (1981)

پراکنش جغرافیایی سطوح پلوئیدی بخشهای تعداد گونه

موجود در ایران

Bromus 2n= 14, 28, 42, 56. آسیا و اروپا گونه 17

Boissiera (Hochst. ex Steud.) P. M. Sm. 2n= 14, 28. گونه 1 آسیا، شرق مديترانه

Genea Dumort. 2n=14, 28, 42, 56, 70 شمال و غربی آسیا مديترانه، جنوب

اروپاگونه 6

Pnigma Dumort. (Bromopsis Dumort.) 2n= 14, 28, 42, 56,

70, 112. شمال و جنوب و ، آفريقااوراسیا

آمريکاگونه 13

Nevskiella (Krecz. & Vved.) Tournay 2n= 14. افغانستان و آسیای مرکزی، ايران گونه 1

Ceratochloa (P. Beauv.) Griseb. 2n= 42, 56, 84. شده( )کاشته گونه 1 آمريکای شمالی و جنوبی

Neobromus (Shear) Hitchc. 2n= 42. وس آرام آمريکا شمالی و ساحل اقیان

جنوبی-

Mexibromus Saarela, P.M. Peterson &

Valdés–Reyna 2n=28 مکزيک -

3 ايران در شناسی ريخت های صفت اساس بر( (Bromeae Poaceae طايفۀ کالديستیک تحلیل

ها مواد و روش

Bromusبخش از جنس 6معرف تاکسون 39

به Rahiminejad (2015)و Naderi مطالعه هيبرپا

و Hordeum glaucum گروه تاکسون برون دوهمراه

Festuca sclerophylla .انجام رایب انتخاب شدند

نمونۀ هرباريومی شامل 1600بیش از تحلیل تبارزايی،

موجود در هرباريوم دانشگاه های هرباريومی نمونه

Naderi and)های مطالعۀ پیشین و داده (DU)دامغان

(Rahiminejad, 2015 .صفت 26بررسی شدند

های صفتی با تنوع کم درون )مجموعه حالت باارزش

شناسی يختر های صفتشامل های هر گونه( یتجمع

مانند ساختارهای درونی سنبلچه و زايشیرويشی

(. بازسازی 2 و در جدول مرتب شدند )جدول استخراج

PAUP*4.0b10 افزار ( با نرم3ها )جدول ماتريس داده

(Swofford, 2002) يیجو صرفه ۀبه روش بیشین

(Maximum Parsimony) وی و با الگوريتم جستج

,TBR)و تبادل شاخه (heuristic search)ابتکاری

Tree Bisection Reconnection) بودن با روشن

Multree بودن و خاموشsteepest descent .انجام شد

رایوزن بررسی شدند. ب هم شکل به ها تصف ۀابتدا هم

دهی ها، از روش وزن کاهش اثر هموپالزی میان داده

دهی استفاده شد. عمل وزن (reweighting) دوباره

که طول درخت، يافت تا زمانی ادامه ها تصف دوبارۀ

و (CI, Consistency Index)شاخص پايداری

پذيری يا گروه یرهداشاخص نگ

(RI, Retention Index) تحلیلاز دو تکرار در دو پس

تعیین برای .(Farris, 1969; 1989) کردندمجزا تغییر ن

استرپ نیز از روش بوت حدود اطمینان کالدها

(Bootstrap) تکرار، جستجوی ابتکاری ساده 1000با

(simple)ۀ بودن گزين ها و خاموش ، تبادل شاخه

Multree .استفاده شد

Bromusدر تحلیل کالديستیک جنس شده استفادهی شناس ختيرهای صفت -2جدول

ی صفتها حالت ها صفت شماره

1گرد يا اندکی ناوی= 0ناوی= شدت به شکل پوشینه 1

0 (21<x≤5=)1 (34<x≤21=2(=x≤5/3≥5) متر( طول پوشینه )میلی 2

1=11 تا 4 0=4 تا 1 متر( پهنای پوشینه )میلی 3

1=چندساله 0=ساله کي شکل رويشی 4

2ی=ا زهیسرن باريک، 1ای= گوه 0ی=مرغ تخم شکل سنبلچه 5

1دون سیخک=ب 0دار= سیخک وجود داشتن يا نداشتن سیخک 6

2سیخکی= 9تا 7 1سیخکی= 5تا 3 0تک سیخکی= تعداد سیخک 7

0دوطرفه= 1=طرفه کي خوشۀ مرکب 8

2بسیار فشرده= 1تنک تا کمی فشرده= 0بسیار تنک= نيآذ گلفشردگی 9

2=22-12 1=12تا 5 0=5تا 2 متر( طول پوشه پايینی )میلی 10

1=5/4 تا5/2 0=5/2تا 1 متر( پهنای پوشۀ پايینی )میلی 11

2=31تا 14 1=5/14 تا 5/8 0=5/8 تا 5/3 متر( طول پوشۀ بااليی )میلی 12

1ی=ا رگه 7تا 3 0ی=ا رگه 1اغلب تعداد رگه در پوشۀ پايینی 13 7اغلب بیش از

2ی=ا رگه


0ی=ا رگه 5تا 3 تعداد رگه در پوشۀ بااليی 14 1ی=ا رگه 13تا 5

0ی=ا رگه 9تا 7 وشینهتعداد رگه در پ 15 1ی=ا رگه 13تا 9

1کج= 0راست= شکل سیخک 16

1=30تا 14بین 0=14کمتر از متر( طول سیخک )میلی 17 2=90تا 30بین

شکل نوک پوشینه 18کامل، مضرس يا کمی فرورفته،

0ی کند و کوتاه=ها دندانه

ی ها دندانهاغلب دارای

1=یا زهیسرنتا زیت نوک

0=3تا 1/0 متر( ل دندانه پوشینه )میلیطو 19 1=3بیشتر از

0=3کمتر از متر( طول بساک )میلی 20 1=3بیشتر از

1=دار کرکاغلب 0اغلب بدون کرک= پهنک برگ 21

1=دار کرک 0بدون کرک= غالف برگ 22

23 رأسمحل اتصال سیخک تا

متر( پوشینه )میلی0=5/2اغلب کمتر از 1=5/2از اغلب بیشتر

1=دار کرک 0بدون کرک= ساقه 24

25 -طول سنبلچه )بدون سیخک(

متر( )میلی0=35اغلب کمتر از 1=35اغلب بیش از

1=دار کرک 0بدون کرک= وضعیت سنبلچه 26

، ؟= نامشخصa=1و 0ی؛ شناس ختيرهای ماتريس داده -3جدول

نام گونه صفت

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

B. arvensis 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1

B. brachystachys 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1

B. secalinus 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 ؟ 0 ؟

B. racemosus 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1

B. commutatus 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1

B. scoparius 1 1 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 1

B. sewerzowii 1 1 0 0 0 0 0 0 2 1 0 1 1

B. briziformis 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1

B. squarrosus 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1

B. intermedius 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1

B. macrocladus 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1

B. japonicus 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1

B. gedrosianus 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1

B. pulchellus 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1

B. oxyodon 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1


B. lanceolatus 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1

B. danthoniae 1 1 1 0 0 0 1 0 2 1 1 1 1

B. pumilio 1 1 0 0 0 0 2 0 2 1 1 0 0

B. sterilis 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0

B. tectorum 1 1 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0

B. madritensis 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0

B. fasciculatus 1 1 0 0 1 0 0 0 2 1 0 1 ؟

B. rubens 1 1 0 0 1 0 0 0 2 1 0 1 0

B. rigidus 1 2 1 0 1 0 0 0 2 2 1 2 0

B. tomentellus 1 1 1 1 2 0 0 0 2 1 0 1 0

B. cappadocicus 1 1 0 1 2 0 0 0 1 1 0 1 0

B. kopetdagensis 1 1 0 1 2 0 0 0 2 1 0 1 0

B. intermedius 1 1 0 1 2 0 0 0 1 1 0 2 0

B. borianus 1 1 0 1 2 0 0 0 1 2 0 2 0

B. variegatus 1 1 0 1 2 0 0 0 2 1 0 1 0

B. frigidus 1 1 0 1 2 0 0 0 1 1 0 1 0

B. paulsenii 1 1 0 1 2 0 0 0 2 1 0 1 0

B. trinianus 1 1 0 1 2 0 0 0 2 1 0 1 0

B. stenostachyus 1 1 0 1 2 0 0 0 2 1 0 1 0

B. benkenii 1 1 0 1 2 0 0 0 0 1 0 1 0

B. ramosus 1 1 0 1 2 0 0 0 0 1 0 1 0

B. inermis 1 1 0 1 2 1 0 0 2 1 0 1 0

B. gracillimus 1 1 0 ؟ a 0 0 0 1 0 0 ؟ ؟

B. catharticus 0 1 1 1 0 a 0 0 1 2 2 2 ؟

Hordeum glaucum 1 0 1 0 0 0 0 0 2 ؟ ؟ ؟ ؟

Festuca sclerophylla 1 0 1 1 2 1 0 1 0 0 1 0 ؟

، ؟= نامشخصa=1و 0ی؛ شناس ختيرهای ماتريس داده -3ادامه جدول

نام گونه صفت

14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26

B. arvensis 1 0 0 0 0 0 1 a ؟ 0 ؟ 1 ؟

B. brachystachys 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 ؟ a

B. secalinus ؟ 0 0 0 1 1 ؟ 0 0 0 0 0 ؟

B. racemosus 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 a 0 0

B. commutatus 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 a 0 a

B. scoparius 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 a


B. sewerzowii 1 0 1 1 0 0 1 0 0 ؟ a 1 1

B. briziformis 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1

B. squarrosus 1 1 1 0 0 0 0 1 1 a 0 1 a

B. intermedius 1 0 1 0 0 0 0 1 1 a 0 0 1

B. macrocladus 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 a

B. japonicus 1 0 1 1 0 ؟ 1 1 0 0 0 ؟ a

B. gedrosianus 1 0 0 0 1 0 0 ؟ a 0 0 ؟ a

B. pulchellus 1 0 1 0 1 0 0 a a 1 0 0 ؟

B. oxyodon 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0

B. lanceolatus 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 a 1 a

B. danthoniae 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 a

B. pumilio 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 ؟ a a

B. sterilis 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 a

B. tectorum 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 a 0 1

B. madritensis 0 0 0 1 1 0 0 a a 1 0 a a

B. fasciculatus 0 0 ؟ 1 1 1 0 0 1 1 1 ؟ a

B. rubens 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 a

B. rigidus 0 0 0 2 1 1 0 1 1 1 a 1 a

B. tomentellus 0 0 1 1 1 0 1 1 a 1 0 1 a

B. cappadocicus 0 0 a 0 1 0 1 0 a 0 0 0 a

B. kopetdagensis 0 0 0 0 1 0 1 ؟ a 0 a 1 0

B. intermedius 0 0 1 1 0 1 ؟ a a 1 a 1 a

B. borianus 0 0 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0

B. variegatus 0 0 0 0 1 0 1 a a 0 0 0 a

B. frigidus 0 0 0 0 1 0 1 a a 0 0 0 0

B. paulsenii 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 a 0 ؟

B. trinianus 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 a 0 0

B. stenostachyus 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 ؟

B. benkenii 0 0 0 0 0 0 1 a 1 0 1 0 ؟

B. ramosus 0 0 0 0 0 0 1 a 1 0 1 1 ؟

B. inermis 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 ؟ ؟

B. gracillimus 0 ؟ 0 0 0 1 1 ؟ 0 0 1 0 ؟

B. catharticus 1 1 0 0 1 1 ؟ a a 0 0 1 ؟

Hordeum glaucum 1 0 0 ؟ 0 1 1 ؟ 1 1 0 0 ؟

Festuca sclerophylla 0 0 1 0 1 ؟ 0 0 1 ؟ 1 ؟ ؟


نتایج

برای شناسی يختصفت ر 26 با وزن يکسان تحلیل

گام 101کوتاهترين درخت به طول عدد 100گونه، 41

(Consensus tree). ازآنجاکه درخت توافقی کردد ايجا

نشده های حل درختان دارای شاخه ينرهتبرای اين کوتا

بار چهاراز پسکالدها بود، کمهای آماری و حمايت

درخت به ينرهتکوتاعدد 100تعداد دوباره،دهی وزن

و =CI 518/0 آماری یها گام و شاخص 89/19طول

876/0 RI= خت توافقی حاصل همراه . درحاصل شدند

شده نشان داده 1 استرپ در شکل های بوت ارزشبا

متعلق B. gracillimus ۀگون ،درخت ۀ. در قاعداست

ۀشاخشکل به Nevskiellaنوتیپیک وبه بخش م

(Grade)بعدی شاخۀقرارگرفته است. در يیمجزا

،Ceratochloaو Pnigmaاعضای متعلق به بخش

درون اين . اند را تشکیل داده کمکالدی با حمايت

با B. ramosusو B. benkenii ارتباط خواهری ،کالد

اين و است شده درصد( نشان داده 72حمايت متوسط )

خواهری ارتباط گروه B. inermisۀ کالد با گونزير

Pnigmaبخش اعضای سايردرصد(. روابط 52دارد )

و B. tomentellusباقی ماند و نشده با يکديگر حل

B. catharticus نوتیپیک واز بخش مCeratochloa

شاخۀ ترتیب خواهران متوالی با اين مجموعه هستند. به

،متعلق است که در آن Geneaبعدی به اعضای بخش

تومی تشکیل گونه با يکديگر پلی 6گونه از مجموع 5

تومی ارتباط گروه با اين پلی B. rigidusاند و داده

،درخت یباالي بخشدر يتدرنهاخواهری دارد.

را با حمايت یکالد بزرگ Bromusاعضای بخش

اين کالد شامل دو زيرکالد اند؛ درصد تشکیل داده 56

و B. arvensis ،کالد اولزيردر : استاصلی

B. macrocladus و دارندبا يکديگر ارتباط خواهری

و B. brachystachys ۀکالد آنها با دو گون

B. racemosus نشده ارتباط دارد. حل شکل به

B. intermedius داردارتباط خواهری ،با اين مجموعه

نیز با آن B. commutatusو B. secalinus ۀو دو گون

با B. gedrosianusيت، درنهاو نشده دارند ارتباط حل

ۀدو گون ،. در زيرکالد دوماين مجموعه خواهر است

B. scoparius وB. sewerzowii دی را تشکیل کال

با آن ارتباط خواهری دارد. B. pulchellusکه دهند می

نیز با مجموعه اين دو زيرکالد B. japonicus ۀگون

و B. briziformis ،کالد دومدر زير خواهر است.

B. squarrosus با يکديگر ارتباط خواهری دارند

ۀ زيرکالد متشکل از دو گوندرصد( و با 62)

B. danthoniae و B. pumilio ها از گروه چندسیخکی

های مربوط به دو گونۀ يت، شاخهدرنهاخواهر هستند.

B. lanceolatus و B. oxyodon از گروه

ۀ مجموع اترتیب خواهران متوالی ب به ها سیخکی تک

هستند. يادشده


B. arvensis

B. macrocladus

B. brachystachys

B. racemosus

B. intermedius

B. secalinus

B. commutatus

B. gedrosianus

B. scoparius

B. sewerzowii

B. pulchellus

B. japonicus

B. briziformis

B. squarrosus

B. danthoniae

B. pumilio

B. lanceolatus

B. oxyodon

B. fasciculatus

B. rubens

B. sterilis

B. tectorum

B. madritensis

B. rigidus

B. benkenii

B. ramosus

B. inermis

B. kopetdagensis

B. variegatus

B. stenostachyus

B. trinianus

B. paulsenii

B. cappadocicus

B. frigidus

B. induratus

B. borianus

B. tomentellus

B. gracillimus

Festuca sclerophylla

Hordeum glaucum

Sect. Nevskiella

outgroup

Sect. Pnigma

Sect. Genea

Sect. Bromus 56

B. catharticusSect. Ceratochloa

72

51

69

52

62Sect. Boissiera

55

تخم مرغی، سنبلچه ها يک ساله، در سرنیزه ای، يا بیضوی دوکی، و باريک به تدريج باال قسمت

سیخکی 6 تا 1 پوشینه ها بسته،سیخکی 9تا 7پوشینه ها

در گوه ای، سنبلچه ها يک ساله، باز، و پهن به تدريج باال قسمت

سیخکی تک پوشینه ها

چندساله

برابر پوشینه ها 5تا 3پوشینه ها کوتاه، سیخک ها پوشینه ها به شدت ناوی

ضريب حدود اطمینان ها ها. اعداد روی شاخه فتدهی دوبارۀ ص تحلیل وزن بر اساسشناسی يخترهای درخت اجماع حاصل از داده -1شکل

اند. روی هر شاخه مشخص شده ها بخشهای اصلی و تشخیصی اند. صفت شده دادهدرصد نشان 50های بیش از کالدها هستند. حمايت

گیری یجهبحث و نت

های یری صفتکارگ بهپژوهش حاضر با

و تحلیل کالديستیک آنها به باارزششناسی يختر

و روابط بین Bromusسی تعیین حدود جنس برر

تباری جنس پردازد و نتايج، تک ها می ها و بخش گونه

Bromus دهند های پیشین نشان می يید مطالعهتأرا در

(Ainouche and Bayer, 1997; Saarela et al.,

تنها Nevskiellaبخش ، Bromus. درون جنس (2007

است که در B. gracillimusديپلوئید ۀدارای گون

رويد. اين گونه با آسیای میانه، ايران و افغانستان می

و متر میلی 5تا 5/3به درازای های کوتاه داشتن پوشینه

وضوح از برابر پوشینه به 5تا 3هايی به درازای سیخک


شود تفکیک می Bromusهای جنس ديگر گونه(Bor, 1970; Aryavand, 2002; Naderi and

(Rahiminejad, 2015 .B. gracillimus شاخۀ

دهدکه قرارگیری مجزايی در قاعدۀ درخت تشکیل می

کند. يید میتأ Nevskiellaاين گونه را در بخش مجزای

،گونه 60حدود با Pnigmaۀ چندسال بخش

شده است ی معرف Bromusترين بخش جنس بزرگ

(Oja, 2006; Saarela et al., 2007) که از اين تعداد،

Pnigmaهای بخش . گونهرويند میونه در ايران گ 13

مرکز پراکنش اصلی در اوراسیا و آمريکای دودارای

های اوراسیا )جهان قديم( و تاکسون :شمالی هستند

B. pumpellianus ،)که در هر دو مرکز پراکنش دارد(

عمر با های طوالنی دار، چندساله ای يا ريزوم دسته عمیقاً

بیشترهای کوچک و های بزرگ و کروموزوم پرچم

های آمريکای شمالی )جهان پلوئید هستند. تاکسون پلی

)از جهان قديم( کمی B. ramosusجديد( و کمپلکس

عمر يا کوتاه یها ای )بدون ريزوم(، چندساله دسته

های ساله( با پرچم ، يکB. texensisز بجدوساله )

ديپلوئید بیشترهای بزرگ و کوچک و کروموزوم

,.Wagnon, 1952; Oja, 2006; Saarela et al) هستند

پژوهش حاضرهای جهان قديم در تاکسون. 2007)

کمحمايت با کالدی ،نتايجبر اساس و شدندمطالعه

و B. benkenii ارتباط خواهری؛ تشکیل دادند

B. ramosus ( 72با حمايت متوسط )درون اين درصد

ۀری اين کالد با گونخواه ارتباط گروه ،کالد

B. inermis سايردرصد(. روابط 52) نشان دادرا

ۀمطالعنشده است. اعضای اين کالد با يکديگر حل

نشان داد ( 2007و همکاران ) Saarelaمولکولی

)بجز Pnigmaهای جهان قديم از بخش گونه

B. ramosusتری با بخش ( ارتباط نزديکGenea

ای جهان جديد از بخش ه گونه که حالیدر ،دارند

Pnigma همراه( با B. ramosus درون کالدی همراه )

های یجه، گونهنت درگیرند. میقرار Bromusبا بخش

اهداکنندهترتیب نامزدهای بالقوۀ جهان قديم و جديد به

در نظر گرفته Bromusو Geneaژنومی بخش

ی ها گونهتر يکنزدشوند. نتايج اين مطالعه، ارتباط می

را نسبت Geneaبا بخش Pnigmaجهان قديم بخش

کند. ینمأيید ت Bromusبه بخش

ناوی( شدت بهها )پوشینه Ceratochloa بخش

گونۀ یچهاست و چندسالهگونۀ يک تا 16تا 10شامل

ديپلوئید يا تتراپلوئیدی در اين بخش گزارش نشده

,.Stebbins, 1981; Oja, 2006; Saarela et al)است

شدت ناوی از های به . اين بخش با داشتن پوشینه(2007

شود. تنها متمايز می Bromusهای جنس ديگر بخش

شده شکل کاشته بهاز اين بخش B. catharticusگونۀ

,Naderi and Rahiminejad)در ايران وجود دارد

های گوناگون، ارتباط فیلوژنی بخش . مطالعه2015)

Ceratochloa را با بخشPnigma دهند. نشان می

ۀ اهداکنندنامزد Pnigmaهای ديپلوئید بخش گونه

شوند در نظر گرفته می Ceratochloaژنومی بخش

(Stebbins, 1981 ؛Oja, 2006تک .) تباری اين بخش

يید شده تأای و کلروپالستی های ريبوزومی هسته با داده

. پژوهش حاضر، ارتباط (Saarela et al., 2007)است

را Pnigmaو Ceratochloaندی بین بخش خويشاو

کند. تأيید می

ای، در ها گوه )سنبلچه Geneaسالۀ يک بخش

و ساله يک ۀگون 7شامل يج پهن و باز( تدر بهبخش باال

است که با داشتن سطوح پلوئیدی متنوع از خودلقاح

های شمالی، غربی و در بخش ديپلوئیدی تا اکتاپلوئیدی

مديترانه، شمال آفريقا و نواحی جنوبی اروپا،


;Sales, 1993; 1994) غربی آسیا گسترده هستند جنوب

Oja and Jaaska, 1996; Fortune et al., 2008) بر .

Rahiminejad (2015 ،)و Naderiاساس مطالعۀ اخیر

در ايران وجود دارند. Genea سالۀ يک بخش گونه از 6

Fortune ( با استفاده از دا2008و همکاران )های ده

ITSهای ، کلروپالستی و ژنWaxy به روابط

اند و مانند های اين بخش اشاره کرده خويشاوندی گونه

( و a1985؛ 1980) Smithشناسی يخترهای مطالعه

Liang ( گونۀ 2006و همکاران،)B. rigidus را گونۀ

ترتیب ينا بهاند؛ در نظر گرفتهB. diandrus مجزايی از

B. fasciculatusو B. sterilisپلوئید های دي که گونه

های ، گونهB. madritensisاجداد گونۀ تتراپلوئید

اجداد گونۀ B. fasciculatusو B. tectorumديپلوئید

و B. rigidus، گونۀ هگزاپلوئید B. rubensتتراپلوئید

اجداد گونۀ اکتاپلوئید B. sterilisديپلوئید

B. diandrus نتايج اند دهش گرفتهدر نظر .

را Geneaتباری بخش شناسی اين پژوهش، تک يختر

تومی تشکیل گونه با يکديگر پلی 5دهد. نشان می

تومی ارتباط گروه با اين پلی B. rigidusاند و داده

خواهری دارد.

ی، مرغ تخم ها سنبلچه) Bromusسالۀ يک بخش

يج تدر بهای، در بخش باال دوکی، بیضوی يا سرنیزه

در Bromusترين بخش جنس پیشرفتهريک و بسته( با

های اين بخش احتماالً در طول شود. گونه نظرگرفته می

غربی آسیا و نواحی پلئیستوسن و در جنوب ۀدور

;Stebbins, 1981) ندا همديترانه به وجود آمد

Ainouche et al., 1999)آنها در میان مواد . بیشتر

ای ه هها و زيستگا جادهمزارع و ۀپوسیده و فاسد، حاشی

نقش ،فعالیت بشر وکنند رشد می شده يبتخر

ای در تکامل اين گروه داشته است کننده نتعیی

(Stebbins, 1981; Ainouche and Bayer, 1997) .

بندی و های اين بخش بر اساس نوع طبقه عداد گونهت

است یرگونه متغ 40تا 30ها از پذيرش ترادف

(Oja, 1998; Saarela et al., 2007) کمپلکس .

B. pectinatus گونۀ تتراپلوئید است که ازنظر 6شامل

و Bromusبخش حدواسطشناختی، وضعیتی يختر

Genea دهد را نشان می(Sales, 1993; Scholz,

1981; Saarela et al., 2007) .(Naderi و

Rahiminejad (2015 اين کمپلکس را به علت نبود ،)

ی سطح پوشینه به روتشکیل تعداد رگه مرز مشخص در

B. pectinatus ،B. tibetanus ،B. pulchellusگونۀ 4کاهش دادند )دو گونۀ آخر در B. gedrosianusو

در ابتدا Borايران وجود دارند(. اگرچه

B. gedrosianus را گونۀ مستقلی پذيرفت، بعدها به

سرانجام اين نتیجه رسید بايد نظر خود را اصالح کند و

را مترادف B. gedrosianusیم گرفت تصم

B. japonicus در نظر بگیرد(Scholz, 1981) کالد .

شناسی پژوهش حاضر، جدايی يخترحاصل از مطالعۀ

و B. gedrosianus ،B. japonicusهای گونه

B. pulchellus دهد که با نتايج از يکديگر را نشان می

Naderi وRahiminejad (2015) .مطابقت دارد

Naderi ( مفهوم تاکسونومیک 2016و همکاران ،)

جديدی از روند تدريجی تشکیل سیخک در

B. danthoniae s.l. وBromus pumilio (Boissiera

squarrosa) ارائه دادند. بر اساس مطالعۀ آنها، به علت

ها )از نبود مرز مشخصی در تشکیل سیخک روی پوشینه

)شامل Triniusiaیخکی س 3سیخکی(، بخش 9تا 1

سیخک( مترادف بخش 6تا 2با B. danthoniaeگونۀ

Bromus و جنسBoissiera شامل گونۀ(

Boissiera squarrosa عنوان ا بسیخک( 9تا 5با


Bromus sect. Boissiera در نظر گرفته شد. مطالعۀ

( با استفاده از 2007و همکاران ) Saarelaمولکولی

ای و کلروپالستی نیز نشان داد کالد ستهه DNAتوالی

شده واقع Bromusدرون کالد بخش Triniusiaبخش

نشان دادند اگر وضوح بهاست. دادهای فیلوژنی آنها

B. danthoniae را در بخش مجزايی قرار دهیم، بخش

Bromus های سونیا )پارافیلتیک( خواهد شد. گونه هم

B. pumilio وB. danthoniae حیط خشک سازگار با م

هستند و افزايش تعداد سیخک عالوه بر حفاظت آنها

ايفا فتوسنتزخواری، نقش مهمی در در برابر علف

ها در کند. هنگام پژمردگی و خشکیدگی برگ می

محیط خشک، کلرانشیم سطح شکمی مانند اندام مکمل

کند و با ذخیرۀ کربوهیدرات سبب در فتوسنتز عمل می

ی با تابش آفتاب، سطح عبارت بهود. ش تکوين دانه می

های خورشیدی در جهت نور ها همانند صفحه سیخک

بودن به شوند )تفسیر نگارنده( و به دلیل نزديک باز می

کنند ی در فتوسنتز ايفا میمؤثرتردانه، نقش

(Smith, 1969)های فیزيولوژی، سرولوژی و . مطالعه

های داده(، b1985؛ 1972؛ 1969) Smithشناسی يختر

( و مطالعۀ فیلوژنی 1998) Jaaskaو Ojaآلوزايم

بر قرارگیری (Soreng et al., 2015)خانواده گندم

از جنس Boissieraدرون بخش Boissieraجنس

Bromus کنند. نتايج پژوهش حاضر نیز ید میتأک

دهند کنند و نشان می يید میتأهای يادشده را مطالعه

B. danthoniae وB. pumilio گروه تک تباری را

دهند که درون کالد مربوط به بخشی از تشکیل می

شود. می واقع Bromusاعضای بخش

صفت 26تحلیل کالديستیک بر پايۀ در کل،

و Bromus، حدود جنس باارزششناسی يختر

کند، هرچند روابط ی آن را مشخص میها بخش

ی وبخ بهای درون هر بخش در موارد متعددی گونه ینب

بنابراين شود. تومی مشاهده می است يا پلی نشده حل

کردن روابط اعضای درون هر بخش، رای مشخصب

ای و های هسته های تکمیلی نظیر توالی استفاده از داده

ی موجود در ايران ها گونهويژه برای کلروپالستی به

( پیشنهاد Pnigmaهای جهان قديم از بخش )تاکسون

شود. می

منابع

Ainouche, M. L. and Bayer, R. J. (1997) On the origins of the tetraploid Bromus species (section

Bromus, Poaceae): insights from internal transcribed spacer sequences of nuclear ribosomal DNA.

Genome 40: 730-743.

Ainouche, M. L., Bayer, R. J., Gourret, J. P., Defontaine, A. and Misset, M. T. (1999) The

allotetraploid invasive weed Bromus hordeaceus L. (Poaceae): Genetic diversity, origin and

molecular evolution. Folia Geobotanica 34: 405-419.

Aryavand, A. (2002) Phenetic analysis of the Iranian species of the Bromus sections Genea,

Neobromus and Nevskiella. Journal of Sciences, Islamic Republic of Iran 13(1): 3-13.

Bor, N. L. )1970( Bromeae. In: Flora Iranica (Ed. Rechinger, K. H.) 70: 105-141. Akademische

Druck- U. Verlagsanstalt, Graz.

Clayton, W. D., Harman, K. T. and Williamson, H. (2002 onwards) World grass species: descriptions,

identification, and information retrieval. Retrieved from http://www.kew.org/data/grasses-db.html.

On: 20 June 2017.


Farris, J. S. (1969) A successive approximation approach to character weighting. Systematic Zoology

18: 374-385.

Farris, J. S. (1989) The retention index and the rescaled consistency index. Cladistics 5: 417-419.

Fortune, P. M., Pourtau, N., Viron, N. and Ainouche, M. L. (2008) Molecular phylogeny and reticulate

origins of the polyploidy Bromus species from section Genea (Poaceae). American Journal of

Botany 95(4): 456-464.

Ghorbani Nahooji, M., Maassoumi, A. A., Saidi, A., Kazempour Osaloo, S. and Sheikh Akbari Mehr,

R. (2012) Phylogeny of Astragalus L. Sect. Hololeuce Bunge and related species based on

morphological characters in Iran. Taxonomy and Biosystematics 12: 43-52 (in Persian).

Judd, W. S., Campbell, C. S., Kellog, E. A. and Stevens, P. F. (1999) Plant systematics: A

phylogenetic approach. Sinauer, Sunderland.

Kaveh, A. and Kazempour Osaloo, S. (2012) Cladistic analysis of the genus Ebenus (Fabaceae-

Hedysareae) based on morphological data. Taxonomy and Biosystematics 11: 61-68 (in Persian).

Kellogg, E. A. (2015) Flowering plants, Monocots, Poaceae. In: The families and genera of vascular

plants (Ed. Kubitzki, K.) vol. 13. Springer, London.

Liang, L., Guanghua, Z. and Ammann, K. H. (2006) Bromus L. In: Flora of China (Eds. Zhengyi, W.

and Raven, P. H.) 22: 371-386. Science Press, Beijing & Missouri Botanical Garden Press, St.

Louis.

Mozaffarian, V. (2005) Plant systematics, First book: Morphology Taxonomy, 4th

edition. Amir Kabir

Institute Publications, Tehran (in Persian).

Naderi, R. and Rahiminejad, M. R. (2015) A taxonomic revision of the genus Bromus (Poaceae) and a

new key to the tribe Bromeae in Iran. Annales Botanici Fennici 52: 233-248.

Naderi, R., Rahiminejad, M. R., Assadi, M. and Vitek, E. (2016) A new taxonomic concept for

Bromus danthoniae including comments on Bromus sect. Bromus and Triniusia (Poaceae). Annalen

des Naturhistorischen Museums in Wien, B, 118: 167-180.

Naderi Safar, K., Kazempour Osaloo, S. and Zarrei, M. (2009) Phylogeny of the genus Eremurus

(Asphodelaceae) based on morphological characters in the flora Iranica area. Iranian Journal of

Botany 15(1): 27-35.

Oja, T. (1998) Isoenzyme diversity and phylogenetic affinities in the section Bromus of the grass

genus Bromus (Poaceae). Biochemical Systematics and Ecology 26: 403-413.

Oja, T. (2006) Phylogenetic relationships and systematics in genus Bromus (Poaceae). In: Plant

genome, biodiversity and evolution (Eds. Sharma, A. K. and Sharma, A.). vol. 1, Part D:

Phanerogams (Gymnosperm) and (Angiosperm-Monocotyledons) 231-253. Science Publishers,

Enfield.

Oja, T. and Jaaska, V. (1996) Isoenzyme data on the genetic divergence and allopolyploidy in the

section Genea of the grass genus Bromus (Poaceae). Hereditas 125: 249-255.

Oja, T. and Jaaska, V. (1998) Allozyme diversity and phylogenetic relationships among diploid annual

bromes (Bromus, Poaceae). Annales Botanici Fennici 35: 123-130.

Saarela, J. M., Peterson, P. M. and Valdés-Reyna, J. (2014) A taxonomic revision of Bromus

(Poaceae: Pooideae: Bromeae) in México and Central America. Phytotaxa 185(1): 1-147.

Saarela, J. M., Peterson, P. M., Keane, R. M., Cayouette, J. and Graham, S. W. (2007) Molecular

phylogenetics of Bromus (Poaceae: Pooideae) based on chloroplast and nuclear DNA sequence

data. Aliso 23: 450-467.


Sales, F. (1993) Taxonomy and nomenclature of Bromus sect. Genea. Edinburgh Journal of Botany

50: 1-31.

Sales, F. (1994) A reassessment of the Bromus madritensis complex (Poaceae): a multivariate

approach. Israel Journal of Plant Sciences 42: 245-255.

Scholz, H. (1981) Der Bromus-pectinatus-Komplex (Gramineae) im Nahen und Mittleren Osten.

Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie 102: 471-495.

Smith, P. M. (1969) Serological relationships of Bromus L. and Boissiera Hochst. ex Steud. Feddes

Repertorium 79(6): 337-345.

Smith, P. M. (1972) Serology and species relationships in annual bromes (Bromus L. sect. Bromus).

Annals of Botany 36: 1-30.

Smith, P. M. (1980) Bromus L. In: Flora europaea (Eds. Tutinmm, T. G., Heywood, V. H., Burges, N.

A., Moore, D. M., Valentine, D. H., Walters, S. M. and Webb. D. A.) 5: 182-189. Cambridge

University Press, Cambridge, UK.

Smith, P. M. (1985a) Bromus L. In: Flora of Turkey and the East Aegean Islands (Ed. Davis, P. H.) 9:

272-301. University Press, Edinburgh.

Smith, P. M. (1985b) Observations on Turkish brome-grasses. I. Some new taxa, new combinations

and notes on typification. Notes from the Royal Botanic Garden, Edinburgh 42 (3): 491-501.

Soreng, R. J., Peterson, P. M., Romaschenko, K., Davidse, G., Zuloga, F. O., Judziewicz, E. J.,

Filgueiras, T. S., Davis, J. I. and Morrone, O. (2015) A worldwide phylogenetic classification of

the Poaceae (Gramineae). Journal of Systematics and Evolution 53(2): 117-137.

Stebbins, G. L. (1981) Chromosome and evolution in the genus Bromus (Gramineae). Botanische

Jahrbücher fur Systematik 102: 359-379.

Swofford, D. L. (2002) PAUP*: phylogenetic analysis using parsimony (*and other methods), Version

4.0b10. Sinauer Associates, Sunderland.

Wagnon, H. K. (1952) A revision of the genus Bromus, section Bromopsis, of North America.

Brittonia 7: 415-480.

cladistic analysis of the tribe bromeae (poaceae) based on...

Documents