capt 4 - elasmo

INOICE CAPITULO IV

4.1. Introducción .

4.2. Anatomía y Fisiología .

4.2.1. Tegumento .

4.2.2. Esqueleto .

4.2.3. Musculatura.

4.2.4. Sistema digestivo y hábitos alimentarios

4.2.5. Sistema respiratorio. . . . . . .. . ..

4.2.6. Sistema circulatorio .

4.2.7. Sistema excretor . . .

4.2.8. Sistema reproductor y procesos reproductivos .

4.2.9. Sistema nervioso y órganos de los sentidos.

4.2.10. Glándulas de secreción interna.

4.2.1 I. Osmorregulación .

4.2.12. Edad y crecirniento .

4.3. Comportamiento. . .

4.3.1. Locomoción .

4.3.2. Selección de habitat .

4.3.3. Comportamiento social.

4.4. Clasificación .

Agradecimientos.

Bibliografía ..

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Iiji;..: ..

4.1. INTRODUCCION

Los peces cartilaginosos comprenden dos grupos principales:elasmobranquios y holocéfalos. EI nombre de los primeros (elasmo: lámina ybranquio: branquia) alude a Ia conformación dei aparato branquial y el de lossegundos a Ia constitución de Ia cabeza. A su vez, dentro de los elasmobranquioshay dos tipos morfológicos: los pleurotremados, representados por los tiburonesy los peces ángel, lIamados asf por poseer Ias aberturas branquiales externas aambos lados de Ia cabeza (parcialmente cubiertas por Ias aletas pectorales enel pez ángel) (Figo 40 I Y 402) Y los hipotremados, con Ias aberturas branquialesexternas en posición ventral (Figo 403)0 Los holocéfalos tienen una sola aberturabranquial externa a cada lado de Ia cabeza (Figo 40 4)0

Este grupo de peces se distingue de los óseos por los siguientescaracteres:

- cuerpo desnudo o cubierto con escamas placoides;- esqueleto cartilaginoso, más o menos calcificado, con vanos

elementos de conformación y funciones propios;- carencia de opérculos:- carencia de vejiga natatoria:- respiración exclusivamente branquial:- fecundación interna, para 10 cual los machos poseen agarraderas,

conocidas también con el nombre de claspers (dei inglés clasp:abrazar, cenir):

- urea en sangre para osrnorregulación.

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Ictiología

EspiráculoOjo

Hocico

Aberturas branquiales

Surco labialBoca /

/

(h:

'\,.!j

Narina

Primera aleta dorsal Aleta caudalSegunda aleta dorsal

- Aleta pectoral Aleta analAleta pélvica A

Clasper (en machos)

B

Figura 4.1. Morfología externa de un tiburón, como ejemplo de unpleurotremado. A: Vista lateral. B: Vista .ventral. Tomado de Cousseau yPerrotta (2004).

Aberturas branquiales ~ __ Aleta pectoral

/ ") Aleta pélvica

Ojo

@ G

~ 6

Boca

Aletas dorsaies

Aleta cauda

'''----0 ~

'vEspiráculo

Figura 4.2. Morfología externa dei pez ángel, Squatina guggenheim. Original.

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Capítulo 4 - Los peces cartilaginosos (Clase Chondrichthyes) - María B. Cousseau

4.2. ANATOMIA Y FISIOLOGIA

4.2.1. Tegumento

En 105 condrictios el tegumento está compuesto por una capa epitelialexterna, Ia epidermis, y una capa de tejido conjuntivo, Ia dermis, separadasentre sí por un delgado estrato acelular, Ia membrana basal.

4.2.1.1. Epidermis

Pueden reconocerse en ella dos estratos: uno externo o epitelial y unobasal interno. En el primero son destacables Ias glândulas unicelulares ymulticelulares, que son fuentes de secreción en Ia piei de los peces (Whitear,1986).

Rastro

E . /\spinas o / ~ . Surco oronasaloJo / o N'tubérculos / / Ab . ..' arma. / .' . . . erturas.. ...-

en el media / f) l"~~-_ Espir áculo branquiales ". f 1~·· Bocadei diSCO / \ Area nucal o ~

,/./ .---',,- <,

~ ::.-- -- ,...---............. " .---.~..-' .:(/ .' o., ( / > j'- :...:. \; •. v,\ - / \ ul'

-e- .. " /1 l <,"'. /. ; y, / I.~·.;h ..'f~· AI"'P"to,,~ \ IAleta pélvica-:: ~:ll'hj ....Espinas de Ia cola Jj / \ \'J Cloaca

Espina aserrada / 1~Ji.\.,.\-- Clásper (en machos) ()! \ \\I ' , \ I ' 1\(en chuchos) (, .I V,- \,1 Aleta dorsal 2° i ( \jJ '" \. V I I\~~~..ry e-, ~/

A ~r B~

Aleta dor sal 10 Aleta caudal

Figura 4.3. Morfología externa de una raya. como ejemplo de hipotremado.A: Vista dorsal. B: Vista ventral. Tomado de Cousseau y Perrotta (2004).

Glândulas unicelularesSon glândulas exocrinas. con sccrecron en forma de glóbulos

circunscriptos por membranas, que generalmente permanecen intactos hastapoco antes de producirse Ia descarga. La secreción puede ser mucosa (glândulasmucosas), serosa (glândulas serosas) o mucoproteínica (glândulas mixtas).

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Ictiología

Tenaculum Espina aserrada

Línea lateral ~_ Primera aleta dorsalApéndice I Ojo; /~- . /' Segunda aleta dorsal

rostral ~ / //~ Alet~u!1

y ·@;!)·=~~~':c:~~~ê;:;:;C--r-, ()::::J\ Á // '~<'-.. /',-2) ". ... p / ".. .- L----~ ',,,.~--~ . ;.-----"",,:' ,-,~'--

Boca . ''''--.:____.__/ "" ."':

Abertur branquial ~ Aleta anal

Aleta pectoral Aleta pélvica

Figura 4. 4. Morfología externa dei pez gallo, Cal/orhinchus ccliomínchus.Tomado de Cousseau y Perrotta, (2004), con modificaciones.

Dentro de Ias glándulas epidérmicas unicelulares se pueden mencionartambién los elementos celulares intraepiteliales, presuntamente asiento de Iasíntesis de sustancias tóxicas, como Ias que se encuentran en el tegumentoque cubre Ia cara ventral de los aguijones de los chuchos dei Género Myliobatis(Christiansen y Cousseau, 2005). No han sido observadas por estos autoresIas glándulas venenosas multicelulares, subepidérmicas, mencionadas porHalstead et aI. (1990, pág. 81) en miliobátidos. Las observaciones concuerdanen cambio con 10 que muestra Ia figura de Ia página 74 dei trabajo de Halsteadet ai (op. cit.), referida a glándulas venenosas epiteliales de Ia espina dei tiburónSqualus acanthias. Kemp (1999) también califica a estas glándulas venenosascomo multicelulares, embebidas en Ia dermis, que cita como presentes enespecies de los Géneros Dasyatis, Myliobatis y Potamotrygon.Glándulas sacciformes

Estas glándulas tienen función dudosa. La secreción constituye unagran vacuola, envuelta en una membrana, rodeada por pequenas vacuolas,canaliculares o esferoidales, posibles precursoras de Ia grande. Estas célulashan sido descriptas, dentro de los condrictios, en rayas y holocéfalos (Whitear,1986).Glándulas multicelulares

Los machos de elasmobranquios y holocéfalos tienen glándulas mucosasmulticelulares en Ia base de los claspers (Kemp, 1999).

Algunos elasmobranquios de aguas profundas, como especies de losGéneros Etmopterus y Centroscyllium, poseen fotóforos, que son glándulasepidérmicas transformadas, a veces de estructura compleja. Para más detallesver Ia descripción de los fotóforos más adelante, en referencia con el tegumentode 105 peces óseos.

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Capítulo 4 - Los peces cartilaginosos (C/ase Chondrichthyes) - María B. Cousseau

.iervación y formaciones neuroepitelialesLos tegumentos se caracterizan por ser membranas ricamente inervadas.

:l Ia etapa embrionaria aparecen dos pares de esbozos neuroectodérmicos. EI='ar anterior (esbozos sensoriales) se divide en fragmentos que se separan para.onstituir el epitelio nasal y el cristalino dei ojo. EI par posterior (esbozos:ranquiales) se acerca a Ia región donde se formarán Ias hendiduras faríngeas,:2 él deriva también el nervio vago (X) y sus ramificaciones dei sistema branquial.Jtros esbozos aparecen para dar 105 placodes acústicos y 105 gustativos (Pirlot,976; Kemp, 1999).

Los componentes de Ia línea lateral, originados en 105 placodes acústicos,.recen hacia Ia región cefálica y hacia Ia caudal, dando origen aios canales de:: línea lateral de Ia cabeza, el tronco y Ia cola. Se desarrollan neuromastos

-r ecanorreceptores dentro de esos canales y también en órganos ubicados en::quedades, que se abren ai exterior mediante pequenos poros. Neuromastose.ectrorreceptivos originan Ias ampollas de Lorenzini, que se comunican con elexterior mediante grandes poros en Ia cabeza (Kemp, 1999). Las ampollas de.orenzini en 105 batoideos se encuentran también en regiones más o menos::llplias de Ia faz ventral. Estas estructuras (línea lateral y ampollas de Lorenzini)son descriptas ai tratar 105 órganos de 105 sentidos.

4.2.1.2. Dermis

Como formación originada en el mesodermo, en Ia dermis pueden.econocerse dos estratos: el superficial, vinculado a Ia epidermis, pigmentado:'Jr Ia presencia de cromatóforos, profusamente vascularizado e inervado, yel:,rofundo, constituído por tejido conjuntivo denso o membranoso.

Los cromatóforos son células que tienen origen en Ia cresta neural que.nigran a Ia dermis, diferenciándose en melanóforos, xantoforos, eritroforos yeucoforos (iridoforos). Para más información ver en peces óseos el punto

-eferente a coloración y Ia Tabla 5.1.La coloración entre 105 elasmobranquios es variable pero no alcanza Ia

.;~an brillantez y 105 matices que pueden encontrarse en 105 peces óseos. La

.nayorta de 105 tiburones tienen, dorsal y lateralmente, diversos tonos de marrón,

.;'is o negro. Con frecuencia Ia zona ventral es blanca pero puede ser en un

.ono oscuro y aún negra en especies de aguas profundas. Aunque algunos:burones pueden incluir amarillo, rojo o azul en su patrón de coloración, estos.ono s son vistos más frecuentemente en rayas y chuchos. Muchoselasrnobr anquios presentan diserios característicos, en relación con 105

ambientes que frecuentan. Estos diserios pueden abarcar formas diversas:-:lanchas, bandas, rayas o conjuntos de líneas (reticulados) (Kemp, 1999).

En 105 tiburones de plataforma dei Atlántico Sudoccidental predominantos tonos grises en el dorso, más claros en Ia zona ventral. Esto puede observarseen el gatuzo (Mustelus schmitti), el cazón (Galeorhinus galeus), etc., pe'9 el.egumento dei escalandrún (Carcharias taurus) es blanco tiza con manchas

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!ctiología

marrones y el tiburón espinoso (Squalus acanthias) es gris azulado con manchasblancas. Los grandes tiburones pelágicos, acornpariantes de los túnidos, comoel tiburón azul (Prionace glauca), y el mako (Isurus oxyrhinchus), aparte deconverger con aquellos en Ia forma general dei cuerpo, tienen un patrón decoloración semejante: azul acero en el lorno, flancos más claros, vientre blanco.

Los tiburones de aguas profundas (Géneros Centroscy/lium, Etmopterus,etc.) son totalmente negros.

Entre los batoideos, Ia superficie dorsal es general mente marrón, gris,negra o amarillenta, aunque rojo, azul y verde suelen encontrarse en algunasespecies (Kemp, 1999).

En el dorso de Ias rayas de Ia región hay predominancia de pardos ygrises, con manchas de formas y tarnanos muy variados, blancas y negras,rayas y reticulados oscuros. La más vistosa es Psammobatis betgi, por Ia tonalidadbase marrón claro, con manchas de diverso tarnario, dei marrón ai beige claro(Cousseau et aI., 2000, en prensa)

La superficie corporal dei holocéfalo que habita aguas de Argentina yChile (Callorhinchus callorynchus) es gris plata brillante, iridiscente. Presentamanchas grises en dorso y flancos, muy notorias en juveniles.Las escamas

Las escamas placoideas cubren normalmente toda Ia piei de los tiburonesy están irregularmente distribuídas en los batoideos. En los holocéfalos seencuentran solamente en Ias agarraderas pélvicas y en el apéndice cefálico delos machos.

En cada escama se encuentran dos placas, una basal y una externa, quees Ia superficie expu esta de Ia escama, y un pedicelo que emerge dei centro deIa base y hace de nexo entre ambas placas (Fig. 4.5).

En 10 que respecta a Ia estructura, Ia placa basal está formada por tejidoconjuntivo que se calcifica: Ias paredes dei resto de Ia escama están constituídaspor dentina, y por esmalte en Ia capa externa. En el centro presenta Ia pulpa,ricamente vascularizada e inervada, con un estrato de osteoblastos en superiferia, que se relaciona con Ia formación de Ia dentina.

A estas escamas se Ias denomina con frecuencia «dentículos dérrnicos»,designación inapropiada, puesto que en Ia formación interviene Ia epidermisademás de Ia dermis: de Ias papilas dérmicas se originan Ia dentina y Ia pulpa;el esmalte externo es generado por Ia epidermis. EI mesénquima en Ia base deIa escama se diferencia originando Ia placa basal, vinculada ai estrato vascularde Ia dermis (Kemp, 1999).

Las escamas de los elasmobranquios son formaciones temporarias. Serenuevan continuamente, de manera asincrónica, reemplazándoseindependientemente de Ias que Ias rodean. No obstante, su crecimiento escorrelativo a Ia talla - edad dei individuo, luego son eliminadas, y Iasreemplazantes serán de mayor tarnario, acompariando por ende el crecimientocorporai.

La placa externa de Ias escamas tiene formas específicas, con frecuenciaestán provistas de crestas terminadas en puntas agudas, siempre orientadas

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Dermis -_._-~

Esmalte

Dentina

Epidermis ---

Pulpa de Ia escama

Placa basal

Figura 4.5. Esquema dei corte longitudinal de una escama placoide.

Tomado de Boué y Chanton (1959).

hacia Ia parte caudal dei animal. Las crestas están separadas entre sí por vallesmás o menos profundos (Fig. 4.6 A a D).

Las espinas de tiburones y holocéfalos son consideradas escamasmodificadas, aunque, ai contrario de éstas, crecen durante toda Ia vida deianimal (Kemp, 1999). También son consideradas derivados de Ias escamas Iasespinas ponzoriosas de Ia cola de Ias chuchos y, como ellas, crecen hastaalcanzar un tarnario definitivo, pueden regenerarse o bien haber más de una.Las especies de Ia Familia Pristidae, tienen un rastro prolongado provisto de«dientes» a ambos lados que son escamas modificadas, constantes en númeroy de crecimiento continuo. Por el contrario, Ias «di entes» rostrales de Iastiburones sierra, Géneros Pristiophorus y Pliotrema (Familia Pristiophoridae)no crecen indefinidamente y son reemplazados por otros de mayor tarnario(Kemp, 1999).

4.2.2. Esqueleto

Para Ia descripción se tomaron en cuenta el esqueleto axial, compuestopor el cráneo y Ia columna vertebral, y el esqueleto apendicular, referido a Iassistemas de sostén de Ias aletas, pares e impares.

Como el nombre de Ia Clase 10 indica, el esqueleto de Ias condrictiosestá constituído por cartílago, que por zonas se calcifica. EI esqueleto

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Ictiología

B

~----1

0,1 mm 0,2 mm

c

0,5 mm 0,1 mm

Figura 4.6. Escamas de tiburones. A: Squalus acanthias. B: Squalus mitsukurii.C: Somniosus antarcticus. D: Mustelus schmitti. Original.

cartilaginoso de los embriones de los elasmobranquios persiste pues en el estadoadulto y no es suplementado o reemplazado por hueso de origen endocondralcomo en otros vertebrados, En Ia mayoría de los elasmobranquios el esqueletoestá reforzado con cartílago calcificado, comúnmente formado por capas dehidroxiapatita poligonal calcificada, o tesserae, formando una especie depavimento en Ia superficie de Ias estructuras esqueletarias. Los centrosvertebrales pueden tener calcificaciones densas y compactas que 105 permeanparcial o completamente, Masas de hipercalcificación se encuentran en variasestructuras dei neurocráneo, en el arco hioideo, cartílagos extrabranquiales,cinturas pectoral y pélvica y esqueletos de Ias aletas, 105 arcos hemales de Ias

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vértebras caudales y 105 centros vertebrales. La calcificación dei endoesqueletoestá más desarrollada en tiburones costeros demersales y en individuos maduros.Embriones avanzados de elasmobranquios pueden tener calcificados solamente105 centros vertebrales (cuando están presentes), y 105 juveniles estánfrecuentemente menos calcificados que los adultos (Compagno, 1999).Cráneo

Para Ia descripción dei cráneo se tomarán en cuenta dos partesprincipales: el neurocráneo y el esplacnocráneo o cráneo visceral.Neu rocráneo

EI neurocráneo en los condrictios está constituído por una sola pieza ocaja a Ia que se encuentran fusionadas tres pares de cápsulas sensoriales. Dosde ellas son externas, Ias olfatorias, en Ia parte anterior, a ambos lados de Iacavidad precerebral, y Ias orbitarias, laterales. EI tercer par, constituído por Iascápsulas óticas, pasa a formar parte dei extremo posterior dei neurocráneo. Laparte dorsal dei neurocráneo es relativamente plana y ancha, Ia ventral másestrecha (Fig. 4.7. A-C).

La forma de Ia parte superior o techo dei neurocráneo varía desdefuertemente cóncavo a ampliamente convexo. Se inicia con una fontanela,abertura anterior de Ia cavidad precerebral, que está cubierta por una fuertemembrana. La forma y extensión de Ia fontanela es muy variable, desde estrechay vertical hasta constituir una abertura amplia en sentido transversal. En 10que respecta a Ia orientación, puede ser casi horizontal y paralela a Ia base deineurocráneo o bien vertical y perpenpendicular a Ia misma. En Ia parte posteriorel techo dei neurocráneo está limitado por Ia fosa parietal, una depresión máso menos profunda situada entre Ias cápsulas óticas, que aloja un par anteriorde forámenes para los conductos endolinfáticos que se originan en el sáculo(oído) y un par posterior de fenestras, cubiertas por sendas membranas, quese abren en 105 espacios perilinfáticos que rodean aios órganos auditivos. Enelasmobranquios con neurocráneos anchos Ia fosa parietal tiende a subdividirselateralmente, con 105 conductos endolinfáticos y Ias fenestras perilinfáticasubicadas en depresiones de cada lado, separadas por un amplio espacio(Compagno, 1999).EI piso dei neurocráneo o placa basal, se inicia por detrás de Ias cápsulas nasales,se extiende hasta Ias regiones ótica y occipital y es penetrado por Ias arteriasprincipales que alimentan el cerebro y Ias órbitas. Puede haber un ángulo en Iaplaca, que se extiende por debajo y algunas veces justo detrás de Ias órbitas(Compagno, 1999).

La región orbital es Ia parte más compleja dei neurocráneo. Las órbitasen vista lateral son en general horizontalmente ovales o rectangulares. peropueden adoptar formas casi circulares. Son cavidades pares ubicadas una acada lado dei neurocráneo, están delimitadas hacia adelante por Ia paredpreorbitaria y el proceso preorbitario. dorsalmente por Ia cresta supraorbitaria(cuando existe) posteriormente por el proceso postorbitario y Ia cápsula ótica,ventralmente por Ia cara suborbitaria y en Ia parte media e interna por Ia pares}media. Esta última presenta forámenes para el paso dei nervio óptico (11), el

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Ictiología

AÓrbita

C.Ot.: Cápsula ótica

FX For. Vago (X)

F.IX: For. Glosof. (IX)~C.O.: Cápsula olfatoria Escotadura orbitaria Faceta hiomandibular

A.N.: Abertura nasalCresta supraorbitaria

~

Fosa parietalCvP. .;

B _~ ..~ Fenestra perilinfática

- Proceso postótico

C.R.I

F.X.

C.Oc.

F.IX

C.O. Proceso preorbitarioC.Ot.

Proceso postorbitario

c C.Ot.

C.R.

For. Carótidas internasrr

Cresta infraorbitaria (fFosa subetmoidal

figura 4.7. Neurocráneo de un tiburón. A: Vista lateral. B: Vista dorsal,C. Vista ventral. Tomado de Cervigón (1980).

100

--Capítulo 4 - Los peces cartilaginosos (Clase Chondrichthyes) - María B. Cousseau

motor ocular común (111),el patético (IV), Ia rama oftálmica dei trigémino (V)y dei facial (VII), Ia rama oftálmica profunda dei trigémino y, en Ia hendeduraorbitaria, un amplio foramen para Ias ramas hiomandibular, palatina y bucaldei nervio facial. Ias ramas maxilar y mandibular dei trigémino y para el motorocular externo (VI) (Compagno, 1999).

ta región occipital está conformada por Ia parte posterior de Ias cápsulasóticas, el techo dei cráneo por arriba y Ia placa basal por debajo. En el centro seencuentra el amplio foramen magnum, para el paso de Ia médula espinal. EntreIa fosa parietal y Ia superficie dorsal dei foramen magnum se extiende unacresta occipital. En tiburones, por debajo dei foramen magnum hay unhemicentro formado por Ia mitad posterior de un doble cano calcificado queestá incluído dentro de Ia placa basal y articula con el centro de Ia primeravértebra. A cada lado de este centro hay un cóndilo que se articula con elbasiventral de Ia primera vértebra. A su vez, aliado de cada cóndilo se encuentraun amplio foramen, para el paso de Ia rama principal dei nervio vago (X)(Compagno, 1999).

En batoideos actuales el hemicentro occipital no aparece en Ia regiónoccipital pero un hemicentro similar es observable a 10 largo dei sinarcualcervicotorácico, que marca el inicio de los centros sinarcuales (Compagno,1999).

EI rostro es el extremo anterior dei neurocráneo y soporta el hocicoprenasal. Cuando está presente abarca parcialmente ai foramen prefrontal, pordei ante de Ia fuerte membrana que 10 cierra. EI rostro es abierto dorsalmente,con paredes lateroventrales, en tiburones Squaliformes, en Squatiniformes yen muchos batoideos. Es un trípode en Lamniformes y Carcharhiniformes yreducido a una barra media en Orectolobiformes. EI rostro está más o menosreducido a una delgada varilla en muchas rayas y torpedos y está ausente enHeterodontiformes y en miliobátidos. EI extremo anterior dei rostro presentacon frecuencia proyecciones laterales o apéndices rostrales, que pueden sermuy expandidos en rayas (Compagno, 1999).

En tiburones sierra y en batoideos hay cartílagos preorbitales, fijos aIas superficies ventro o anterolaterales de Ias cápsulas nasales que sostienenel borde lateral o el frente de Ia cabeza (tiburones sierra, peces sierra y pecesguitarra), o unidos a Ias propterigia de Ias aletas pectorales. En batoideos haycóndilos prominentes para Ia articulación de los cartílagos antorbitales(Compagno, 1999).Esplacnocráneo

Comprende una serie de estructuras simétricas, bilaterales, que soportanIas mandíbulas, Ia lengua, Ias branquias y Ia faringe (Fig. 4.8 y 4.9). EIesplacnocráneo incluye siete a nueve arcos viscerales: el mandibular; el hioideo,soporte de mandíbulas y lengua, con radios hioideos asociados, y cinco a sietearcos branquiales que soportan Ias branquias. Además, hay cartílagos labialesdorsales y ventrales y cartílagos extraviscerales (cartílagos extrahioideos yextrabranquiales), que son superficiales con respecto a Ias arcos viscerales

j

101

Ictiología

mencionados que soportan los extremos de Ia boca y los tabiques hioideos ybranquiales (Compagno, 1999).

En muchos tiburones y en todos los batoideos los extremos anterioresmedios de los palatocuadrados y de los cartílagos de Meckel tienen articulacionessinfisiales (fusionadas en algunos batoideos). Los palatocuadrados y loscartílagos de Meckel de cada lado lado se encuentran entre síposterolateralmente en una doble articulación mandibular. Las mandíbulas delos elasmobranquios varían enormemente en cuanto a forma y orientación ypueden ser altamente especializadas en especies macropredadoras y durófagas.Están general mente posicionadas debajo y detrás de Ia región etmoidea deineurocráneo, pero unos pocos tiburones tienen bocas terminales y Iasmandíbulas se extienden bajo Ias cápsulas nas ales y el rostro. Lospalatocuadrados tienen procesos palatinos anteriores que están ubicados enIa parte posterior de Ias cápsulas nasales o articulan con ellas (Compagno,1999).

Neurocráneo Hiomandibular Faringobranq uiales

Proceso l •.

orbitario

Ceratohial

VI.) \l.\ \\\~, \ \:\ Epibranquiales

,// rJ,F. ,I. j CeratobranquialesPalatocuadrado

Cartílago de Meckel

Basihial Basibranquial

Hipobranquiales

Figura 4.8. Neurocráneo y esplacnocráneo de un tiburón, vista lateral.Tomado de Cervigón (1980).

Los tiburones tienen generalmente procesos corucos orbitarios quepueden articular con muescas orbitales dei neurocráneo o bien con placasorbitarias, conectadas ai neurocráneo por medio de ligamentos etmopalatinos,cortos o muy largos. Estas estructuras están ausentes y aparentemente perdidasen batoideos, los procesos palatinos están laxamente asociados con Ias cápsulas

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olfatorias. Ias mandíbulas están sostenidas por los hiomandibulares. losmúsculos hioideos y el tegumento. por 10 cual son más protrusibles que en Iamayoría de los tiburones.

En algunos Lamniformes y Carcharhiniformes de aguas profundas losprocesos orbitales están reducidos a superficies de fijación. ésta tiene lugarmediante ligamentos etmopalatinos largos, delgados y elásticos, Ias mandíbulasen estos casos son altamente protrusibles (Compagno, 1999).

En Ia articulación mandibular de los condrictios se pueden definir trestipos básicos.

I. Articulación anfistílica: el palatocuadrado se une ai neurocráneopor procesos orbital y ótico. EI hiomandibular está unido ai neurocráneo ytambién ai palatocuadrado. Tienen este tipo los Hexanchiformes y otrostiburones primitivos.

2. Articulación hiostílica: el hiomandibular hace de puente entre elpalatocuadrado y el neurocráneo. Propio de tiburones más evolucionados y debatoideos.

3. Articulación holostílica, con fusión dei palatocuadraado con elneurocráneo. Se encuentra solamente en Holocéfalos (Helfman et aI., 1997).

Sínfisis mandibular

Cartílago palatocuadrado

Cartílago de Meckel

Hipobranquiales ----jJ~.~~+'-c.

Ceratobranquiales

figura 4.9. Esplacnocráneo de un tiburón. vista ventral.Tomado de Cervigón (1980). ~

103

-/

Ictiología

Los cartílagos labiales son pares, externos con respecto a Ias mandíbulasya los músculos que Ias mueven, y tienen como función proteger los extremosde Ia boca, cuyos ángulos forman. Pueden ser pequenos o grandes, delgados ocilíndricos, hundidos en Ia pieI. Forman el centro de los pliegues labialessuperficiales y están usualmente delimitados, posterior y dorsoventralmente,por Ias ranuras labiales. En tiburones y ciertas rayas eléctricas con grandescartílagos labiales y bocas pequenas, los cartílagos labiales limitan Ia aberturay con los pliegues labiales forman un corto túnel cuando Ia boca está abierta(Compagno, 1999). Esto puede facilitar Ia ingesta por succión, tal como seobserva en el torpedo Discopyge tschudii.

EI arco hioideo en tiburones vivientes consiste en un par de cartílagosdorsolaterales (epihiales o hiomandibulares) que tienen un extremo articuladocon el condrocráneo y el otro con el extremo posterior de Ias mandíbulas y conel segundo componente dei arco hioideo, los ceratohiales (Fig. 4.8 y 4.9). Estosúltimos a su vez se articulan con un cartílago medi o, posiblemente compuesto,el basihial, que forma el soporte de Ia lengua y es análogo y en parte homólogode los basibranquiales dei esqueleto branquial. EI arco hioideo está ubicadoposteroventralmente con respecto ai arco mandibular y el espiráculo, sirvepara Ia suspensión de Ias mandíbulas, en 105 movimientos faríngeos, incluyendoapertura y cierre de Ia boca, soporte de Ia lengua y movimientos espiraculares.EI ceratohial y el hiomandibular tienen numerosos radios, con el extremo librepuntiagudo o bifurcado, y algunas veces cartílagos asociados que se extiendendentro dei tabique hioideo branquial y participan en el soporte de éste y de Iahemibranquia pretremática dei primer bolsillo branquial, que está detrás deiarco hioideo. En muchos elasmobranquios. con espiráculos amplios yfuncionales, hay válvulas espiraculares, soportadas por cartílagos espiracularesque se encuentran justo por detrás de Ia apertura espiracular, entre los arcoshioideo y mandibular. Los cartílagos espiraculares pueden estar tambiénpresentes en tiburones con espiráculos pequenos. En batoideos el arco hioideoestá más o menos modificado, porque basihial y ceratohiales estándesconectados y separados ventralmente de Ias hiomandibulares y degenerano desaparecen. Son reemplazados en su función suspensoria por otros cartílagos(Compagno, 1999).

Hay cinco a siete pares de arcos branquiales, para soporte de Iasbranquias (Fig. 4.2 y 4.3). La mayoría de los elasmobranquios tiene cinco arcosbranquiales pero los miembros de Ia Familia Hexanchidae tienen seis o siete.Los arcos branquiales están compuestos por dos series de elementos dorsalespares, los faringobranquiales, contra el techo de Ia faringe, y los epibranquiales(ambos equivalentes ai hiomandibular), que soportan Ia base dorsal de Iasbranquias. La parte ventral de los arcos está compuesta por otras dos series,105 ceratobranquiales (equivalentes aios ceratohiales), que soportan Ias basesventrales de Ias branquias, y 105 hipobranquiales, de desarrollo variable, que seconectan con los basibranquiales, que son elementos impares ubicados en Iaparte media ventral, y ai basihial. Los hipobranquiales y basibranquiales, juntocon los extremos ventrales expandidos de los ceratobranquiales, forman el

104

~ Capítulo 4 - Los peces cartilaginosos (Clase Chondrichthyes) - María B. Cousseau

esqueleto basibranquial dei piso de Ia faringe posthioidea. En tiburonesHexanchiformes 105 faringobranquiales y 105 epibranquiales son elementosseparados en todos 105 arcos branquiales, pero en 105 otros tiburones y en Iasrayas 105 faringobranquiales último y anteúltimo (faringobranquiales 4 y 5) yel último epibranquial (epibranquial 5) están fusionados para formar un únicoelemento faringoepibranquial. No se sabe si Ia condición en Hexanchiformeses primitiva o neoténica, porque en otros elasmobranquios 105 tres elementosse fusionan en 105 últimos estados de desarrollo dei esqueleto de los arcos.Cornpagno, 1999).Columna vertebral

Se forma en conexión con Ias dos envolturas de Ia notocorda: fibrosainterna) y Ia elástica externa. En cada segmento corporal o somito dei embrión

f e 105 elasmobranquios, células esqueletógenas de origen mesoblásticoatraviesan Ia elástica externa e invaden Ia envoltura fibrosa, en cuatro puntos,con 10 cual quedan formados cuatro pares de elementos dorsales y ventralescor segmento, un par derecho y uno izquierdo, en total ocho piezas (Goodrich,1958). Este conjunto es denominado arcualia: los elementos pares ubicadoscor encima y debajo de Ia notocorda son denominados arcualia dorsal y ventral.espectivarnente. Los elementos anteriores son los intermedios (interdorsales:: interventrales), son los más pequenos, en tanto que los basales (basidorsal ycasiventral), que son los más grandes, son posteriores (Fig. 4.10 y 4.1 I). Estasegmentación desaparece en los primeros estadíos dei desarrollo de Ias vértebrascero los límites originales entre ellos se pueden advertir a través de los vasossanguíneos intersegmentales. Los basidorsales y los basiventrales se expandensobre Ia elástica externa pero general mente no se unen entre sí, en tanto queei cuerpo vertebral se fusiona con ellos formando un anillo completo. Oebido

Limite de un somito Basidorsal Interdorsales

( )_=_ ( . ) -=- _, _-o _.) _ &-,..:......,.\'::: - Cuerpo vertebral

J»i(CJDO) "~....(8) (E Basiventrales

Límite de una vertebraInterventrales

Figrua 4.10. Esquema de Ia constitución de Ia columna vertebral de un tiburón, en~:apa embrionaria. Corte longitudinal. Tomado Boué y Chanton (1959)

105

Ictiología )

ft-- Espina neural

I.', Basidorsales

Medula espinal

J __ Cuerpo vertebral

'.1 Notocorda

Basiventrales

Aorta

Figura 4.1 I. Esquema de Ia constitución de Ia columna vertebral de un tiburón,en etapa embrionaria. Corte transversal. Tomado Boué y Chanton (1959)

a que estas partes (basales y centro) quedan ubicadas entre miornerosconsecutivos, se conectan con los tabiques intersegmentales, mientras quelos intermedios quedan ubicados segmentalmente. La columna en su estructuradefinitiva está constituída por centros vertebrales que alternan con lossegmentos musculares (dos miómeros conectados con cada vértebra, Figura4.10), pero a partir de un mismo esclerotomo, porque Ias basidorsales ybasiventrales derivan de Ia parte caudal o posterior dei esclerotomo, en tantoque Ias interdorsales e interventrales 10 hacen en su parte anterior. Estadefinición, expuesta por Goodrich (1958) es coincidente con Ia de Gavrilov(1959).

EI cuerpo vertebral (o centro) puede desarrollarse de dos formas. Unaes el cordacentro, que se inicia como un aniilo cartilaginoso en continuidadcon Ias arcos, lIevando en su superficie restos de Ia elástica externa, que sonabsorbidos por el centro y eventualmente desaparecen. La otra forma esdenominada pericordal, en este caso el cartílago se forma por fuera de Ia elásticaexterna.

En una etapa posterior de desarrollo, Ias más importantes modificacionestienen lugar en Ia estructura de Ias centros o cuerpos vertebrales. Éstos crecen,fusionados aios basales, hasta adquirir Ia forma anficélica (amphios: doble;koilos: hueco) o bicóncava característica.

106

_ .. __ _ ..~---------


)En los centros vertebrales de muchos tiburones hay cuatro áreas de

calcificación denominadas intermedialia entre basidorsales y basiventrales. Unode esos intermedialia está presente entre los dos basidorsales en Ia superficiedorsal dei centro, otro ocurre en Ia superficie ventral entre los basiventrales yun par se ubica entre un basidorsal y un basiventral de cada lado dei centro. Enestas formaciones Ia calcificación puede ser total o adoptar Ia forma de placasradiales (radios) o placas anulares (anillos) (Fig. 4.12). Los patrones decalcificación están correlacionados con el tarnario, el habitat y Ia actividad. Lasespecies de aguas profundas tienen general mente una calcificación reducidaen su columna vertebral y pueden carecer totalmente de intermedialia calcificadao pueden aun perder los dobles conos calcificados de sus centros (Compagno,1999).

En muchos tiburones hay un área de cartílago no calcificado que seextiende interiormente hacia el doble cono de basidorsales y basiventrales, entanto que en otros tiburones y en batoideos este cartílago está totalmentecalcificado o formando anillos calcificados.

En los holocéfalos vivientes no se forman verdaderos centros, aunqueIa vaina fibrosa de Ia notocorda es invadida por células cartilaginosas, que seubican en Ia zona media de esa vaina, formando una serie de anillos calcificados,más numerosos que 105 segmentos (Goodrich, 1958).

Por encima de Ia columna corre un fuerte ligamento elástico longitudinalpropio de todos los Craniata. Goodrich (1958) indica que por debajo de dicholigamento hay usualmente una serie de pequenos cartílagos supradorsales(algunas veces erróneamente denominados espinas) que bordean 105 extremos

A B c

E.n.:Espina neural

A.n.: Arco neural

t0..\ -- E.n.

Arco hemal

E.n.--

Bv.: Basiventralc..

• ,\ C.n.c.n.: Canal neural

.~ A.n.//

Bv.

c.r.: Calcificación radiada Calcificación anular

figura 4.12. Morfologia de vértebras de elasmobranquios adultos. A. Vértebraabdominal de raya. B: Vértebra caudal de pez guitarra. C: Vértebra abdominalde pez ángel. Tomado de Goodrich (1958).

107

Ictiología

superiores de los basi e interdorsales, formando el extremo superior de losarcos, Sefiala además que puede ocurrir, como en el Género 5qualus, que losbasi e interdorsales se fusionen por encima dei canal neural, Compagno (1999)por su parte, establece que algunos elasmobranquios, incluyendo tiburonessierra, peces ángel y muchos batoideos tienen Ias superficies dorsales de losarcos neurales muy elevados, constituyendo espinas neurales.

En los elasmobranquios adultos los interventrales están reducidos oausentes, tanto en Ia región abdominal como en Ia caudal (Goodrich, 1958).

En Ias vértebras de Ia región branquial y en Ias precaudales dei troncose fija una costilla ai basiventral de cada lado. Las costillas están biendesarrolladas y elongadas en muchos elasmobranquios, incluyendo peces sierray peces guitarra, y son morfológicamente costillas dorsales que se extiendendentro de los tabiques horizontales de los miómeros. Las costillas estánreducidas o ausentes en algunos tiburones lamnoideos y en algunos batoideos(Compagno, 1999).

La columna en su conjunto forma un esqueleto flexible que cubre nosólo Ia notocorda sino también Ia médula espinal por arriba, por media dei arconeural, y los grandes vasos por abajo, para los cuales forma el canal hernal enIa región caudal (Goodrich, 1958). No hay superficies articulares entre loscentros y no hay procesos articulares entre los arcos, los centros consecutivosestán firmemente unidos por anillos fibrosos intervertebrales y Ia arcualia portejido fibroso. Las raíces dorsales y ventrales de los nervios raquídeos salen através de forámenes situados por delante o por detrás de Ias interdorsales(Goodrich, 1958).

En los batoideos Ia columna vertebral es menos flexible que Ia de lospleurotremados y casi rígida en Ia región anterior para funcionar como soportede Ias grandes aletas pectorales. En todos los batoideos vivi entes Ias vértebrasmonospóndilas precaudales posteriores ai neurocráneo están fusionadasformando un tubo rígido, el sinarcual cérvicotorácico, que se extiende por encimade Ia región branquial y puede incluir de 8 a 45 vértebras. En miliobátidos hayun segundo sinarcual en Ias vértebras monospóndilas tóracolumbares, quepuede agrupar 12 o más vértebras y ilega hasta el sinarcual cérvicotorácico oestá separado de éste por una o más vértebras intermedias libres (Compagno,1999).

Una característica de Ia columna vertebral a tener en cuenta es Ia relaciónde ésta con los miómeros. Cuando a cada vértebra (o más exactamente a Iasunidades formadas por Ias parcialidades de dos vértebras, como ya se indicó)corresponde un miómero y un par de nervios raquídeos se habla demonospondilia; cuando un miómero se apoya sobre dos de Ias unidadesmencionadas se habla de diplospondilia. Desde este punto de vista, en Iacolumna vertebral de 105 tiburones actuales pueden reconocerse tres áreasprincipales:

I) tronco, desde Ia región occipital dei cráneo hasta Ia zona detransición, con vértebras monospóndilas;

108


2) zona de transición, con vértebras diplospóndilas. Esta zona se iniciageneral mente a Ia altura de Ias aletas pélvicas aunque puedecomenzar antes o por detrás de ella y se extiende hasta Ia base deIa aleta caudal;

3) segmento correspondiente a Ia aleta caudal, con vértebrasdiplospóndilas que poseen arcos hemales y neurales expandidospara soportar dicha aleta (Compagno, 1999).

Aletas paresLas aletas pares comprenden Ias aletas pectorales, ubicadas entre cabeza

y tronco, y Ias pélvicas, entre tronco y cola. Tienen como base o punto deinserción Ias cinturas, pectoral o escápulocoracoidea en el primer caso y pélvicao isquiopúbica en el segundo (Compagno. 1999).

EI esqueleto de Ias aletas pectorales está compuesto por dos partescartilaginosas, Ia basal y los radiales, y por elementos córneos, los ceratotricos(Fig. 4.13). La parte basal está compuesta por tres piezas: propterigio,mesopterigio y metapterigio. En Ias aletas pélvicas el esqueleto basal estáconstituído por una sola pieza, el basipterigio. En los machos a partir deibasipterigio se encuentran los órganos copuladores o c1aspers. AI igual que enIas aletas pectorales, a continuación de los basales se encuentran los radialesy los ceratotricos (Fig. 4.15).

En Pristiformes y en dos grupos no batoideos (Pristiophoridae ySquatinidae), tanto Ias aletas pectorales como Ias pélvicas son aplesódicas (Iosradiales son reemplazados por ceratotricos cerca de los márgenes de Ias aletas).En el resto de los batoideos son plesódicas (105 radiales se extienden hasta losmárgenes de Ias aletas y 105ceratotricos están reducidos o ausentes) (McEachranet aI., 1996)

)

Sego radiales intermedios

Sego radiales proximalesCeratotricos

-::--::::::---

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..~~.-'",.../

.""",,,,,,,,,,,.,,,., ..,,

Mesopterígío

Metapterigio

,~",,'

,o"~

~"."......,•..

Figura 4.13. Esqueleto de aleta de un tiburón. Tomado de Cervigón (1980)

109

Ictiología

Aletas pectoralesLa cintura pectoral consiste en una barra coracoidea ventral y transversal

y un proceso escapular de cada lado. En algunas especies cuenta con unasupraescápula encima dei proceso escapular. Tiene forma de U en tiburones,con 105 extremos orientados'hacia Ia columna. En batoideos es más plana, másexpandida en sentido anteroposterior y dorsalmente está articulada o fusionadacon 105 arcos neurales de Ia columna vertebral. En algunos batoideos, como 105

peces sierra, el supraescapular de cada lado articula con Ia columna vertebralpor detrás dei sinarcual cérvicotorácico, pero en muchos batoideos articulacon el mismo sinarcual (Fig. 4.14) (Compagno, 1999).

En unos pocos tiburones primitivos, como 105 Hexanchiformes, Ia barracoracoidea es una estructura par que se une en Ia línea media y puede haber uncartílago esternal medio, pero Ias dos partes se encuentran fusionadas en Iamayoría de 105 tiburones modernos y en todos 105 batoideos. En Ia unión de Iabarra coracoidea con el proceso escapular hay una superficie articular para 105

cartílagos basales de Ia pectoral y forámenes para vasos sanguíneos y nervios.En tiburones Ia superficie articular puede ser una cresta simple e irregular obasicóndilo, pero en peces ángel hay un discreto promesocóndilo ánterolateralpara Ia articulación de propterigio y mesopterigio y un metacóndilo posteriorpara el metapterigio. En tiburones sierra y en batoideos hay tres cóndilosarticulares: el procóndilo para el propterigio, el mesocóndilo para el mesopterigioy el metacóndilo para el metapterigio (Compagno, 1999).

EI extremo posterior dei mesopterigio se extiende en un corto o largoeje, con uno o más segmentos, para soportar los lóbulos posteriores de Ia aletapectoral. Los basales pectorales están variablemente fusionados entre sí enalgunos tiburones (Compagno, 1999). En los batoideos los basales de Iaspectorales son muy diferentes de los de los otros condrictios: el propterigio esexpandido y se dirige hacia adelante y el metapterigio también es largo y seorienta hacia atrás. Por otra parte el propterigio de cada lado puede unirse aicráneo mediante un ligamento fibroso o bien Ias propterigios pueden unirsepor delante dei neurocráneo (Gavrilov, 1959).

A B c

V Columna vertebral Vs.S. Supraescápula -« .•.) ~.. .

11 <«: • ~)\Pe:.Proceso 1\ )(; (~\

escapular ~ ~~

B.r.

V

~"".~~

B.r.

B.r. Barra' caracoidea

figura 4.14. Relación entre Ia cintura escapular y Ia columna vertebral.A: en un tiburón. B: en Ia mayoría de los batoideos. C: en un torpedo.Tomado de Ziswiler (1978).

110

Capítulo 4 - Los peces cartUaginosos (Clase Chondrichthyes) - María B. Cousseau

Cart. isquiopúbico

Sup. acetabularBasipterigio

\

---- RadialesRadiales ----

Figura 4.15. Esqueleto de aleta pélvica de un tiburón hembra.Tomado de Cervigón (1980)

Por su extremo distal los basales están unidos aios radiales, quesoportan Ia base de Ia aleta y pueden extenderse hasta su extremo. En Ia mayoríade los tiburones actuales los radiales están principalmente trisegmentados,pero en algunos tiburones con radiales pectorales plesódicos los segmentosaumentan de 7 a 12, mientras que en batoideos hay de 9 a 30 o más. Losradiales distales de algunos tiburones están irregularmente furcados, pero enbatoideos algunas hileras distales de segmentos radiales tienen divisioneslongitudinales simples o dobles. En tiburones con pectorales plesódicas losradiales alargados aumentan y endurecen Ia trama de Ias aletas pectorales.

Para locomoción, Ias aletas pectorales de los batoideos están adaptadasa movimientos de ondulación y oscilación, que pueden producir ondassinusoidales altamente controladas, o batidos dorsoventrales (Compagno,1999).Aletas pélvicas

La cintura pélvica de los elasmobranquios vivientes consiste en unaplaca cilíndrica o aplanada, Ia barra púbica, recta o arqueada, anterior oposteriormente, conectada con protuberancias laterales para Ia articulacióncon el esqueleto de cada aleta pélvica. Puede haber un proceso púbico medioque se extiende anteriormente desde Ia línea media de Ia barra púbica (enalgunos miliobátidos) y procesos pares prepúbicos que se extienden desde Iasprotuberancias laterales hacia adelante (Compagno, 1999). La cintura pélvica

1I1

Ictiología

I:II~ Escamas placoídeas

I,,,,

.~I I Ceratotrico

Radios cartilaginosos

Figura 4.16. Corte transversal de una aleta dorsal de tiburón.Tomado de Boué y Chanton (1959).

presenta un orificio de cada lado (canal obturador) por el cual pasa el nerviodei mismo nombre (Gavrilov, 1959).

Con frecuencia hay un cóndilo radial en Ia superficie lateral oposterolateral de cada protuberancia para Ia articulación dei propterigio, uncóndilo basal en Ia superficie posterior para Ia articulación dei basipterigio yun proceso isquiático medio con respecto ai cóndilo posterior, dirigidoposteriormente (Compagno, 1999).

La mayoría de los radiales pélvicos articulan con un cartílago basallongitudinal y plano, el basipterigio, que se extiende posteriormente a 10 largode Ia base de Ias aletas desde Ia articulación con el cóndilo posterior (Fig.4.15). EI basipterigio está frecuentemente curvado posteriormente y su caramedia es cóncava, pero en algunos tiburones es casi recto (Compagno, 1999).

En los machos se vincula con el esqueleto de Ias aletas pélvicas el delos claspers o mixopterigios, que son los órganos copuladores. Están formadospor varios cartílagos, que tienen gran importancia desde el punto de vistataxonómico por constituir caracteres morfológicos propios de cada especie. Sehace una breve descripción en el punto referido a reproducción.Aletas impares

Las aletas ímpares están díspuestas en Ia línea media dei cuerpo, sobreel dorso (una o dos aletas dorsales), en Ia cola (aleta caudal) y ventralmente,detrás dei ano (una aleta anal, no siempre presente). Cuando hay dos aletasdorsales, surgidas por Ia división de una primitiva, se habla de Ia aleta dorsalanterior y de Ia aleta dorsal posterior (Gavrilov, 1959).

112

Capítulo 4 " Los peces cartilaginosos (Clase Chondrichthyes) " María B. Cousseau

EI esqueleto de Ias aletas impares está compuesto por dos tipos deelementos: Ias radiales, que son endoesqueléticos, cartilaginosos, denominadosradios o pterigióforos, y Ias cutáneos o dérmicos. Los primeros tienen aspectode bastoncillos y se-hallan interpuestos entre Ias espinas de Ias arcos vertebrales(apófisis espinosas), inicialmente de manera metamérica, uniéndose con ellasmediante bandas de tejido conjuntivo (Fig. 4.16). Envarias condrictios (especiesde Ias géneros Zygaena y Mustelus, entre otros), están subdivididos en partesbasal, media y distal. En algunos tiburones Ias segmentos basales de Iaspterigióforos pueden soldarse en forma de placas (placas basales o basipterigios).En ciertos casos (por ejemplo en Ias especies dei Género Squalus) Ias segmentosmedias y distales también se funden formando placas (Gavrilov, 1959). En Iaparte anterior de Ia aleta dorsal puede haber una fuerte espina de origen dérmico.Esta se observa en Ias dos aletas dorsales de Ias Heterodontiformes y de Iasmiembros de Ia Familia Squalidae, y en Ia primera aleta dorsal de Ias tiburonesdei Género Squaliolus (Familia Dalatiidae).

En cuanto ai esqueleto de Ia aleta caudal, si bien es parte dei axial nopresenta radiales como Ias otras aletas impares. La base de Ia aleta caudal estáconstituída por Ias arcos neurales y hemales de Ia columna vertebral, expandidosy alargados, denominados radios epi e hipocordales. Los radios hipocordalestienen a veces unos pocos segmentos distales (Compagno, 1999).

:'~' . >..,,~. Tabique vertical ----''"''

Tabiques horizontales

Músculos epiaxiales

--- Cuerpo vertebral ---

iij Músculo rojo -----I

Músculos hipoaxiales---

/'11 Tabiques horizontales----·~.:sY

f-----.-13cm B

Figura 4.17. Musculatura dei tronco en el cazón CGaleorhinus galeus), cortestrnasversales. A: a nivel de Ia cavidad abdominal. B: a nivel dei pedúnculocaudal. Original.

I 13

Ictiología

Los radios cutáneos o dérmicos, que forman el esqueleto de Ia aletapropiamente dicha, están representados por los ceratotricos. Son másnumerosos que los pterigióforos y atraviesan toda Ia longitud de Ia aleta en----.forma de largos filamentos, elásticos y blandos (Gavrilov, 1959).

En el caso de los condrictios con aleta caudal grande ésta es soportadaexclusivamente por ceratotricos, incluso en los tiburones con aletas caudalesen forma de media lu na (Compagno, 1999).

Los sopartes de Ia aleta caudal están muy reducidos en muchosbatoideos y en aquellos con caudal representada por pliegues longitudinales oausente en colas como látigos. La columna vertebral en esos casos no estáexpandida dorsoventralmente, puede ser sirnple, tubuliforme, con ausencia decentros vertebrales (Compagno, 1999).

4.2.3. Musculatura

La musculatura tiene su arigen en miótomos metaméricos, apoyadosen Ia columna vertebral. Los que van a formar el tronco no experimentan grandescambias, pero a nivel de Ia cabeza y de los miembros locomotores (pares eimpares) se constituyen en paquetes musculares adaptados a determinadasfunciones. Así, en Ia región craneana, posibilitan el movimiento de los ojos, deIas mandíbulas, dei aparato branquial, entre otros; en Ias aletas pares lospaquetes musculares, apoyados en Ias cinturas respectivas, permiten losmovimientos de abducción, aducción, de los c1aspers en los machos, etc. ylaterales en Ias aletas impares (Tabla 4.1).

4.2.3.1. Descripción de los músculos

Musculatura dei troncoEn el tronco los rruorner o s se desarrollan primero en bandas

lateroverticales según Ia disposición original de los miótomos, peroinmediatamente su forma cambia y los mioseptos dei tiburón tienen un trazadotípico en zigzag. Además, Ia masa muscular está subdividida por mioseptosaxiales, en porciones derecha e izquierda, y éstas a su vez en fascículoslongitudinales dorsales o epiaxiales y ventrales o hipoaxiales (Fig. 4.17) (Pirlot,1976).

Dorsalmente los mioseptos se unen a Ia columna vertebral. La uniónde los fascículos simétricos derecho e izquierdo sobre Ia línea media ventral seopera sobre una banda conjuntiva lIamada línea blanca. Comparativamente,en ciertos elasmobranquios algunas fibras musculares longitudinales, a uno yotro lado de Ia Iínea blanca, representan un primer esbozo dei músculo rectodei abdomen de otros grupos de Vertebrados (Pirlot, 1976). La banda másexterna de fibras musculares, situadas dorsal y ventralmente con respecto aitabique horizontal, constituyen el músculo rojo, con metabolismo aeróbico.

114

Capítulo 4 - Los peces cartilaginosos (Clase Chondrichthyes) - María B, Cousseau

Estas fibras son empleadas por el pez presumiblemente durante Ia natación en.elocidad de crucero (ver más adelante). Los batoideos tienen muy reducidaa musculatura dei tronco, Ia mayoría de Ia masa muscular está representadacor losmúsculos de Ias aletas pectorales (Liem y Summers, 1999).

Cada miótomo dei tronco está inervado por fibras mataras de un nervioespinal diferente. Con Ia aparición dei tabique horizontal, los músculosepiaxiales reciben ramas dorsales de Ias nervios espinales, y Ias hipoaxiales.arnas ventrales (Weichert, 1966).

La estructura histológica y Ia fisiología de Ias músculos dei tronco sontratados ai final de este tema...iusculatura craneall.iúsculos dei ojo

Son seis en cada ajo (cuatro rectos y dos oblicuos) inervados por nervioscraneanos propios (Tabla 4.1).

Envista medial dei globo ocular hay un grupo de cuatro músculos rectos'superior, inferior, externo e interno), que se insertan por un lado en Ia periferiace un pedúncula cartilaginoso que sirve de punto de apoyo ai globo ocularFig. 4.18). Los dos músculos oblicuos (superior e inferior) se encuentran.ibicados a ambos lados dei músculo recto interno (lado nasal). Todos estas~úsculos están unidos por el otro extremo ai borde anterointerno de Ia órbita.

Este conjunto muscular permite diversos movimientos dei globo ocular.on base en 105 ejes vertical y horizontal (Pirlot, 1976).'.íúsculos branquioméricos (Fig. 4.19)

Canstituyen un grupo de unas 20 músculos que relacionan entre sí a2S mandíbulas y Ias arcos branquiales (Tabla 4.1).',lúsculos mandibulares

Recto superior

Recto inferior

Pedúnculo óptico___ ----"\,-,__ Recto interno

J<.

jl~~',1 \W \~./ \'li .\'\l;l ~\r==.

[ )~J

Rectoê:,::erno _Nervio óptico

• . Oblicuo superiorrI l=oblicuo inferior

A B

Figura 4.18. A. Musculatura dei ojo de un tiburón. A. Vista dorsal,semiesquemática. B. Posición dei pedúnculo óptico, poco visible en A.Tomado de Pirlot (1976),

115

u'Tabla 4.1. Los músculos somáticos de Ias condrictios. (Según Liem y Summers, 1999, con modificaciones)

Grupo muscular Músculo

------

n~oo

()Q

Iij'

Músculos dei troncoMúsculos vinculantes de cabeza y tronco Epaxial

Grupo epiaxialGrupo hipoaxial

Músculos oculomotores

Músculos branquioméricosMúsculos mandibulares

Músculos epibranquiales

Complejo muscular epiaxialComplejo muscular hipoaxial

Recto superiorRecto inferiorRecto internoRecto extern oOblicuo superiorOblicuo inferior

Aductor mandibularElevador dei palatocuadradoEspiracularPreorbitalIntermandibularElevador dei hiomandibularConstrictor dorsal superficialConstrictor ventral superficial

Constrictor dorsal profundoConstrictor ventral profundoInterarcuales laterales

___ ~bespinal _ .. .

Inervación

Ramas dorsales de losnervios raquídeosIdemRamas ventrales de Iasnervios raquídeos

Motor ocular común(111)

Motor ocular ext. (VI)Trocl ear (IV)III

Trigémino (V)

V y Facial (VII)VIIVIIGlosofaríngeo (IX) yVago (X)

IXyX

Acción

Elevación de Ia cabeza

Movimientos ondulatorios dei troncoIdem

Movimientos dei globo ocular

)

Cierre de Ia bocaRetracción dei palatocuadradoCierre dei espiráculoElevación dei palatocuadradoCompresión de Ia cavidad bucofaríngeaCierre de Ia bocaComprimir Ia cavobucof. y cerrar Ia bocaIdem

IdemIdemElevadores de Ias arcos branquialesEleva~or de los ar~os branquial~~ _

Grupo muscular Músculo Inervación Acción

Músculos hipobranquialesMúsculos prehioideosMúsculos posthioideos

Músculos pectorales y pêlvicosGrupo pectoral dorsalGrupo pectoral ventralGrupo pélvico dorsal

Grupo pélvico ventral

Músculos dei clasper

Interarcuales dorsalesCucullaris (trapecio)Aductor branquialConstrictores superficialesInterbranquial

Idem Elevar arcos br.; comprimir cavobucofar.Elevar arcos br., protraer cintura pectoralComprimir Ia cavidad bucofaríngeaComprimir Ia cavidad bucofaríngeaInterconectar los tabiques branquiales

Abrir Ia bocaIdemBajar Ia cavidad bucofaríngea

Elevador o abductor de Ias aletas pectoralesDepresor o aductor de Ias aletas pectoralesLevantar y expander Ias aletas pélvicas?IdemBajar y contraer Ias aletas pélvicas?IdemFlexionar el cJasper hacia adelanteIdemIdemIdem

'--.j

CoracomandibularRecto cervical (2 pares)Coracobranquial

Rama ventral de losnervios raquídeosan teriores

Pterigoideo dorsalPterigoideo ven tra IPterigoideo dorsal su perficialPterigoideo dorsal profundoPterigoideo ventralPélvico basalMixipodial superficial

mediodorsalventral

Ramas ventrales delos nervios raquídeos

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Ictiología

EI músculo craneal más largo es el aductor mandibular, que ocupa elángulo mandibular. Es uno de los músculos más importantes en el movimientode cierre de Ia boca.

EI elevador dei palatocuadrado está ubicado inmediatamente detrásdei proceso postorbital. Tiene origen en una fosa poco profunda dei neurocráneo,situada enyl borde dorsal de Ia cápsula óptica, y se inserta en el palatocuadrado,próximo ai aductor mandibular. Tanto inserción como origen son musculares yIas fibras son paralelas. La función es retraer ai palatocuadrado después deatrapar Ia presa.

EI músculo preorbitario es fusiforme, anterior ai aductor mandibular.Sus fibras tienen origen en Ia cara interna dei neurocráneo y se insertan en Iamandíbula por medio de un fuerte tendón. Está situado ventralmente conrespecto ai globo ocular.

EI músculo intermandibular se encuentra ubicado entre Ias dos ramasde Ia mandíbula inferior, se inicia insensiblemente con los constrictores ventralessuperficiales de Ias branquias, por 10 cual es frecuentemente considerado comoun componente de Ia serie de constrictores y nombrado como tal. Las fibras deeste músculo se insertan en Ia línea media (en el rafe, cuando éste existe),comprime Ia cavidad faríngea anterior y Ia cavidad bucal durante Ia alimentacióny Ia respiración (Liem y Summers, 1999).

EIelevador dei hiomandibular es un músculo ancho, que ocupa el espacioentre Ia primera hendedura branquial y el espiráculo. Se fija por un lado en Iasuperficie lateral de Ia cápsula ótica y por otro en el extremo en Ia superficielateral dei hiomandibular. Las fibras tienen posición anteroventral.

Anterior a Ia apertura externa dei espiráculo se encuentra el pequenomúsculo espiracular, que cierra el espiráculo. Las fibras tienen origen en Iaparte lateral de Ia cápsula orbitaria y se insertan parcialmente en el cartílagoespiracular y en el palatocuadrado, por detrás de Ia inserción dei elevador deipalatocuadrado.Músculos epibranquiales

Asociados con Ias branquias se encuentran los músculos constrictoressuperficiales, cuyos componentes dorsales y ventrales difieren entre sí solamenteen su topografía. Sin embargo, el más superficial de ios constrictores estáinervado por el facial (VII) y los siguientes por ramas dei glosofaríngeo (IX) y elvago (X). Cumplen un papel fundamental en los movimientos respiratorios: aicontraerse comprimen Ia región branquial y cuando se distienden se expandenIas cavidades parabranquiales (Hughes y Ballintijn, 1965). Intervienen ademásen el cierre de Ia boca.

Es un hecho general mente aceptado que los músculos elevadores delos cinco arcos branquiales, por detrás dei hiomandibular, están unidos paraformar un ancho músculo triangular, el cucullaris o trapecio. ubicadodorsalmente con respecto aios constrictores superficiales. Las fibras dei trapeciotienen origen en Ia fascia dorsal de Ia parte anterior de Ia musculatura epiaxialdei tronco, se extienden ventrocaudalmente para insertarse en el epibranquialdei último arco branquial y también en Ia porción escapular de Ia cintura pectoral.

118


La anatomía sugiere que este músculo ai contraerse lIeva cada arco branquialhacia el dorso, a través de su acción sobre cada cartílago epibranquial, contribuyeen el cierre de Ia boca y también protrae (o lIeva hacia adelante) a Ia cinturapectoral.

Cuatro pequenos músculos interarcuales laterales tienen aspecto debanda o faja, con fibras que corren anteroventralmente, que tienen origen enlos cartílagos faringobranquiales y se insertan en los epibranquialescorrespondientes. Dado que los músculos interarcuales se insertan en cartílagosepibranquiales en serie, se considera que representan porciones especializadasde un único grupo elevador original. EI primer músculo de esta serie esdenominado subespinal (Fig. 4.19), tiene origen en Ia parte ventral dei cráneoy en Ia columna vertebral y se inserta en el primer faringobranquial (Hughes yBallintijn, 1965).

En posición dorsal con respecto a los músculos interarcuales lateralesdiscurren pequenos músculos en forma de cinta en una dirección máslongitudinal. Se extienden entre los cartílagos faringobranquiales y sondenominados interarcuales dorsales (músculos interbasilares). Se supone queestos músculos mueven a los arcos branquiales en conjunto y estrechan Iacavidad bucofaríngea.

Elev. dei hiomand. Sub~spinalElev. dei palatocuad. Aductor br. Interarcual dorsal

Preorbital

Mano. sup·--~C\

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Aductor mando

Coracomand.

Coracohioideo Coracobranq.

Figura 4.19. Diagrama dei esqueleto y de los principales músculos craneanosde un tiburón, vistos por el lado izquierdo. EI constrictor superficial no estáindicado. Las flechas indican Ia dirección en que se produce ei movimientocuando el músculo se contrae. Tomado de Hughes y Ballintijn (1965). Hmd:hiomandibular.

I 19

Ictiología

En el ángulo constituído por Ia unión dei epibranquial con elceratobranquial correspondiente hay un aductor branquial, músculo cortosituado adaptativamente para hacer el ángulo más agudo. Cada ángulo poseeeste músculo, que desempena un rol importante en Ia compresión de Ia cavidadbucofaríngea, reduciendo su volumen.Músculos hipobranquiales

La musculatura hipobranquial se extiende desde Ia región pectoral hasta<:»:

el extremo de Ia mandíbula. Estas músculos craneanos son inervados por nerviosraquídeos más que por nervios craneanos, indicando que son derivados de losmiótomos anteriores dei tronco.

EI músculo coracomandibular tiene origen en Ia fascia asociada con elrecto cervical, en el área de Ia porción coracoidea de Ia cintura pectoral, y seinserta en Ia punta de Ia mandíbula. Su contracción provoca Ia apertura de Iaboca.

En posición dorsal con respecto ai coracomandibular hay un complejode músculos largos y cilíndricos, que tienen origen en Ia cintura pectoral y seinsertan en el arco hioideo, referido generalmente como el músculo rectocervical. Sin embargo, debido a que Ias fibras de Ia mitad posterior convergenhacia Ia línea media, mientras que Ias de Ia mitad anterior se extiendenlongitudinalmente hacia el arco hioideo, en este conjunto se pueden distinguirdos pares de músculos, Ia parte posterior es frecuentemente denominadacoracoarcual y Ia anterior coracohioidea. En general el recto cervical intervieneen Ia apertura de Ia boca, retrayendo el ceratohial y haciendo descender Iacavidad bucofaríngea.

En posición también dorsal con respecto ai recto cervical hay un grupode músculos anchos, Ias coracobranquiales, segmentados por formacionesconjuntivas intermusculares, que tienen origen en Ia fascia de Ia pared ventraldei pericardio, Ia fascia dorsal dei recto cervical y Ia barra coracohioidea. y seinsertan en Ia parte ventral de los arcos branquiales. Provocan el descenso deIa cavidad bucofaríngea, facilitando Ia apertura de Ia boca.

Las inserciones de muchos de los músculos craniales son muy diferentesen batoideos con respecto a Ias que se presentan en pleurotremados. Poseenun músculo elevador y uno depresor, que son los músculos más superficialesde los lados dorsal y ventral respectivamente. Estos músculos sirven paradesplazarse y también para elevar y bajar el hocico, son general mente delgados.En el pez sierra estos dos músculos son excepcionalmente largos, ocupan Iaparte lateral de Ia cabeza. Presumiblemente funcionan para mover Ia sierra deun lado ai otro cuando el animal se alimenta (Liem y Summers, 1999).Músculos epaxiales

Anterior y dorsalmente los miótomos dei tronco se extienden haciaadelante para insertarse sobre Ia parte dorsal y posterior dei condrocráneo,constituyendo un poderoso músculo denominado epaxial, que es inervadopor Ias ramas dorsales de Ias nervios raquídeos. Cumple el rol más importanteen el levantamiento de Ia cabeza de los tiburones durante los procesos dealimentación y locomoción. En su arquitectura estos músculos son similares alos miómeros de los peces óseos.120


Este grupo de músculos es el que provoca Ia apertura y cierre de Ia bocay Ia elevación de los arcos branquiales.Musculatura de Ias aletas pectorales y pélvicas

Los músculos apendiculares constituyen grupos dorsales y ventrales,una docena en Ia aleta pectoral y una decena en Ia pélvica (Pirlot, 1976).

En Ia aleta pectorallos más importantes son los pterigoideos, dorsal yventral. EI pterigoideo dorsal (elevador o abductor), es el más voluminoso delos músculos dorsales, puede ser considerado en dos partes, una superficial yotra profunda. La superficial tiene origen en Ia fascia que cubre Ia musculaturadei tronco y Ia otra nace en Ia mitad dorsal de Ia parte escapular de Ia cintura.La inserción de Ia parte profunda es más abarcativa sobre los radiales que Iasuperficial. EI pterigoideo ventral se origina en el tercio ventral de Ia parteescapular de Ia cintura pectoral. Las fibras tienen orientación posterolateral yse subdividen en pequenos segmentos que se insertan en Ias superficiesventrales de los radiales de Ia aleta. Se considera que el pterigoideo dorsal esabductor de Ia aleta, mientras que el ventral es aductor, aunque esta hipótesisno ha sido probada electromiográficamente.

Los pterigoideos, dorsal y ventral, forman el cuerpo de los batoideos. EIordenamiento de los músculos es similar ai que presentan los pleurotremados,pero Ia extensión es mucho mayor, tanto de Ias aletas como de Ia musculatura.

En Ia cintura pélvica Ia masa muscular ventral es mucho más complejaque Ia dorsal. EI músculo pterigoideo dorsal superficial se inserta por un ladoen el basipterigio y se divide en numerosos segmentos pequenos que se insertanpor otro lado en Ia superficie dorsal de los radiales de Ias aletas pélvicas, cercade Ia articulación de éstos con los ceratotricos. EI pterigoideo ventral se insertapor un lado en Ia cintura pélvica y en el metapterigio y por otro por medio desubdivisiones fusiformes sobre Ia superficie ventral de los radios de Ias aletas.EI músculo pelvicobasal ocupa el área media dei metapterigoides. No hayevidencias electromiográficas, pero se supone que el pterigoideo dorsal tiene Iacapacidad de elevar y extender Ias aletas pélvicas y 10 opuesto sería debido aIas contracciones dei pterigoideo ventral.Musculatura dei clasper

En los machos cada clasper posee un conjunto de cuatro músculos: losmixipodiales superficial, dorsal, medio y ventral. La acción combinada de estosmúsculos hace flexionar el clasper hacia Ia región cefálica sin rotarlo. EI retornoa Ia posición inicial se produce por el retroceso elástico de toda Ia estructura(Liem y Summers, 1999).Musculatura de Ias aletas ímpares

Los músculos de Ias aletas medias consisten en hileras de fibras paralelasque tienen origen a cada cada lado de los elementos basales correspondientes(pterigióforos o placas basales) y se insertan en los ceratotricos que soportanIas aletas.

121

Ictiología

4.2.3.2. Estructura y fisiología de Ia musculatura locomotora en loscondrictios

Este punto fue desarrollado sobre Ia base dei trabajo de Bane (1999).Existe una clara división en Ias músculos miotomales y otros músculos

entre Ias que son blancos o amarillentos y aquellas regiones con un colar rojoconspicuo. Esta diferencia en Ia coloración es debida a Ias características propiasde Ias fibras musculares que Ias componen, tal como ocurre en otros grupos depeces. EIcolar rojo es debido a una mayor vascularidad que en Ias fibras blancasy especialmente a un contenido mucho mayor de mioglobina. En Ia mayoría deIas tiburones, Ia musculatura miotomal consiste en una capa externa de fibrasrojas dispuestas encima de una masa mucho mayor de fibras blancas o amarillopálidas (Fig. 4.1 7). Esta proporción de fibras rojas varía con el tamario dei tiburón.Los peces más activos tienen una proporción de fibras rojas relativamente másgrande en Ia región caudal (22 % en el tiburón oceánico Prionace g/auca) yenIas más activos lámnidos, con cierta capacidad de regulación térmica, el músculorojo penetra en el área de Ias fibras blancas, tal como ocurre en Ias túnidos, enuna estructura equivalente a Ia rete mirabilis de éstos últimos.

En un corte transversal dei tronco de un tiburón, si se observa desde Iaperiferia hacia el centro, se destaca en primer lugar una capa simple de fibrassuperficiales de gran diámetro (hasta 125 mm) y pobres en mitocondrias, quese encuentran sólo a 10 largo dei f1anco y no aparecen ni en el dorso ni en elvientre, de tal manera que constituyen capas laterales, delgadas y largas. Comoresultado de análisis cuantitativos, se ha determinado que en un miotomoubicado inmediatamente detrás de Ia cloaca hay solamente unas 80 a 90 fibrassuperficiales, mientras que se encuentran alrededor de 8000 rojas y 1 1000blancas. Estas relaciones no son constantes en todas Ias especies y por 10tanto no se observan en varias tiburones examinados (incluyendo especies deIas Géneros Prionace. Squa/us, Ga/eus y Etmopterus) pero pueden estar presentesen otras especies.

Por dentro de esta capa superficial, en un plano más profundo, seencuentran Ias fibras rojas, de menor tarnario (hasta 75 mm) y ricas enmitocondrias, más gruesas cerca de Ia línea lateral y más delgadas dorsal yventralmente. En cortes obtenidos por crióstato, y por media de una reacciónhistoquímica específica para Ia enzima oxidativa mitocondrial succinodehidrogenasa (5DH), se observa una graduación a 10 largo de Ia zona de fibrasrojas: Ias más externas se tirien intensamente mientras que Ias más internas,adyacentes a Ias blancas más externas, se tifien más débil mente. Es razonabledistinguir fibras rojas externas e internas, aún cuando no está claro si esasdiferencias implican diferentes roles, como ocurre entre fibras rojas y blancas.

Por último, siempre desde Ia periferia hacia Ia parte central, están Iasfibras blancas, constituyendo Ia masa principal de Ia musculatura dei tronco.50n de gran diámetro (hasta 200 mm) y con escasas mitocondrias. Es curiosoque, como se verá después, aunque esas fibras constituyen Ias tres cuartas

122


partes de Ia masa biotomal, son empleadas relativamente en raras ocasionespor el pez.

Las fibras blancas próximas a Ias fibras rojas internas son diferentes aIas que constituyen Ia masa principal dei miotomo, porque Ias mitocondriasson algo más numerosas y porque están mejor irrigadas que Ias fibras blancasinternas. Algunas veces se Ias ha denominado fibras intermedias, dado que envarios aspectos son intermedias entre Ias fibras rojas internas y Ias blancasexternas. Sin embargo, parece preferible denominarias fibras blancas externas,porque esto enfatiza su evidente relación con Ias fibras blancas en cuanto apatrones de inervación y activación. Hay entonces fibras blancas externas einternas, rojas también externas e internas y si se agregan Ias superficialesmencionadas en primer término se /lega a cinco tipos diferentes. Todos puedenser fácilmente distinguibles sobre Ia base de su contenido en Iípidos y SDH.Hay diferencias también en 10 que respecta a color, contenido en glicógeno,mitocondrias y mioglobina, patrones de irrigación e inervación, propiedadesmecánicas, perfil enzimático y electrofisiología (cuando ha sido examinada).

4.2.3.3. Rol funcional de los diferentes tipos de fibras de los miotomos

En pleurotremadosLa gran mayoría de los trabajos publicados sobre los procesos

bioquímicos dei músculo en los peces ha sido referida a teleósteos. En muchosaspectos, los que se han hecho sobre los elasmobranquios han de mostradoque hay similitud entre ambos grupos, con dos notables excepciones:

- el efecto de Ia presencia de urea y otros metabolitos nitrogenados enlos sistemas enzimáticos musculares y proteínas contráctiles y

- el rol de los cuerpos cetónicos en el metabolismo lipídico.En 10 que concierne ai músculo blanco, se considera que Ia glicólisis

anaeróbica es Ia ruta por Ia cual el ATP es provisto como fuente energética a Iasproteínas contráctiles y que hay escasa gluconeogénesis en el músculo. Comoconsecuencia de ese proceso, períodos de gran actividad, aunque sean cortos,aumentan ellactato en plasma. La escasa irrigación de Ia porción blanca de losmiotomos es ai menos responsable parcial dei lento ingreso dei lactato en Iacirculación.

En cuanto ai músculo rojo, los perfiles enzimáticos indican operacionesaeróbicas, hecho no sorprendente dada Ia abundante irrigación y el contenidomitocondrial de Ias fibras. Sin embargo, todavía no está enteramente aclaradoporqué diferentes elasmobranquios pueden usar preferentemente distintasfuentes energéticas en este músculo. Tanto lípidos como glicógeno sonencontrados en el músculo rojo. Ambos declinan en Scyliorhinus después deuso prolongado de este músculo durante los movimientos dei tronco.

Ei efecto de Ia urea y cómo debe ser contrarrestado ha interesado anumerosos investigadores. Es conocido el hecho de que Ia urea (presente enaltos niveles en elasmobranquios marinos) debería destruir proteínas en otros

123

Ictiología

vertebrados en esas concentraciones y que ai menos algunas enzimas de loselasmobranquios son resistentes a ella. Se encontró que determinadas enzimasrequerían Ia presencia de urea para maximizar Ia actividad in uitro, por ejemploMg2+- ATPasa miofibrilar.

Si bien no es fácilmente demostrable Ia forma en que actúan Ias fibrasblancas y rojas, es posible suponer que cuando el tiburón está desplazándoselentamente está involucrada solamente una porción de Ias fibras rojas y quecuando Ia velocidad aumenta hasta lIegar a Ia máxima de crucero sosteniblemás y más fibras rojas entran en actividad. Si esto es así, posiblemente Iasprimeras en activarse sean Ias fibras rojas externas y Ias internas sólo participen

j en velocidades de crucero mayores. De igual manera se puede suponer que Iasfibras blancas externas, con su leve pero distinguible capacidad aeróbica, sonempleadas durante Ia natación a velocidades por debajo de Ia sostenible porlargos períodos y que Ias fibras blancas internas entran en funcionamientosolamente durante movimientos muy rápidos y de corta duración.En hipotremados o batoideos

Los músculos que permiten el desplazamiento de los hipotremadosestán compuestos por series de unidades musculares repetidas, ordenadas sobrelos radios de Ias aletas. Por el movimiento sincrónico de esas unidades Iasaletas son flexionadas hacia arriba y hacia abajo.

La mayor parte de cada unidad consiste en dos capas de fibras blancasdorsales y ventrales en un ordenamiento pinado. Tienen origen ya sea sobreIas capas dei pericondrio que circunda aios cartílagos radiales, o bien, en elcaso de Ia capa externa, a continuación dei conjuntivo tendinoso, ligado enúltimo término con Ias cinturas pectoral y pélvica. Además, alrededor de losbordes externos de cada unidad de Ia aleta, hay manojos de fibras rojas,pequenos, oblicuos y planos, que tienen Ia misma disposición que Ia capainterna de fibras blancas, como origen en Ias bordes de Ia capa de radioscartilaginosos e inserción distal en Ia capa tendinosa formada por el extremodistal de Ias inserciones de Ias fibras blancas. Estos pequenos manojos de fibrasrojas son visibles y conspicuos en material fresco. Por último, Ia capa externade cada unidad está compuesta por fibras rojas muy largas que tienen origenpróximas a Ia cintura y envuelven distalmente Ia capa externa de fibras blancaspara terminar como tendones que se unen a Ia capa de cartílagos radiales.

La musculatura que eleva Ias aletas es considerablemente másvoluminosa que Ia depresora. Estos batoideos tienen mayor poder elevadorque depresor en Ia musculatura de Ias aletas, 10 inverso a 10 que ocurre con Iamusculatura pectoral de Ias aves, 10 cual es lógico dada Ia mayor densidad deimedio. Es posible que alguna fuerza depresora, así como un movimiento deretroceso pueda ser generado por Ias ondas propulsivas a 10 largo dei disco deIa raya, porque en sección transversal Ia raya es convexa arriba y plana debajo,y por 10 tanto Ia circulación dei cuerpo genera liviandad mientras nada.Estructura de Ias fibras

Las fibras blancas que constituyen Ia mayor parte de Ias unidades de. Ias aletas varían en longitud de acuerdo con Ia posición y son muy grandes,

124

Capítulo 4 - Los peces carti/aginosos (Clase Chondrichthyes) - María B. Cousseau

con un diámetro de hasta 340 mm. Son pobres en mitocondrias y contienenpocos lípidos. La irrigación es escasa y presumiblemente, como en el caso deotras fibras rápidas, el metabolismo es primariamente anaeróbico. En oposición,Ias fibras rojas, tanto en el estrato externo como en el oblicuo interno, son depequeno diámetro (hasta 160 mm), contienen muchas mitocondrias, aunquepocas gotas lipídicas, son evidentemente aeróbicas y tienen abundantecapilarización. En cortes obtenidos por crióstato, y aplicando Ia reacciónpreviamente mencionada, Ia mayoría de Ias fibras rojas se tine fuertementedebido a su alto contenido rnitocondrial, pero algunas se tirien débil mente y,aparte de su pequeno tamafio, se asemejan a Ias fibras superficiales deScyliorhinus. Los diámetros medios de estas fibras rojas pálidas son similares aIas otras rojas. EI significado de esta diversidad entre Ias fibras rojas no esconocido.

Por último, hay fibras que son en cierto modo intermedias entre Iasrojas y Ias blancas. Por ejemplo, tienen diámetro mayor que Ias rojas y menorque Ias blancas (hasta 200 mm), contienen pocas mitocondrias y lípidos escasos.Se encuentran en los haces oblicuos de fibras rojas, en los bordes de Ias masasde fibras blancas de Ias unidades de Ias aletas, y también donde Ia capa superficialde fibras rojas linda con Ias fibras blancas que están por debajo. En un embriónestán presentes los tres tipos de fibras, aunque de menor diámetro.

En Ias rayas, durante natación lenta, sólo Ias fibras rojas de cada unidadestán activas. Si Ia raya es perturbada durante su desplazamiento y aumenta Iavelocidad, Ias fibras blancas se activan, como cuando, estando en cautividad,Ia raya nada vigorosa mente y saca parte dei hocico fuera dei agua. Estosresultados concuerdan con los obtenidos en tiburones, es decir, Ia raya empleaIas fibras blancas durante los movimientos de natación rápida y Ias fibras rojassuperficiales en velocidad de crucero.

Las fibras blancas están inervadas por simples placas motrices alargadas,como los miótomos de tiburones de los Géneros Scyliorhinus y Squalus. Adiferencia de 10 que ocurre con los tiburones, están ubicadas en Ia parte centralde Ias fibras, derivando de un solo axón.

4.2.3.4. Músculos eléctricos en batoideos

Las células vivas tienen Ia propiedad de mantener una diferencia depotencial eléctrico a través de sus membranas, con carga negativa en Ia superficieinterna de Ias mismas, pero Ias células de los órganos eléctricos de los peces,denominadas electrocitos, son generadoras de corriente eléctrica. En Ia mayoríade los peces que poseen dichos órganos, los electrocitos son células muscularesmodificadas, denominadas electroplacas. Cuando son estimuladas, los ionesfluyen a través de Ia membrana celular creando una pequena corriente eléctrica.Las células de un órgano eléctrico están ordenadas en columna y descargansimultáneamente, produciendo un efecto aditivo (Helfman et aI., 1997).

125

Ictiología

Es sabido que Ia enzima acetilcolinesterasa está asociada con Iamembrana celular dei electrocito. Junto con el receptor nicotínico de acetilcolina,dicha enzima es una de Ias proteínas clave en Ia transmisión sináptica quetiene lugar en Ios órganos eléctricos de algunos peces marinos (Ochoa, 1978).EI receptor mencionado ha sido aislado dei músculo eléctrico de Discopygetschudii, un torpedo de aguas costeras de América dei Sur (Ochoa, 1980; Ochoaet aI., 1983).

Prácticamente todas Ias especies de Ia Familia Rajidae poseen músculoseléctricos en Ia región caudal, cuya estructura es de valor para dilucidar Iafilogenia de este grupo (jacob et aI., 1994). En opinión de los autores, Iapresencia permanente de estos órganos en Ias 91 especies observadas y Ia granvariabilidad de los electrocitos permiten suponer que estas estructuras tienenun papel importante, aun desconocido, en Ia vida de Ias rayas.

Los torpedos (Familia Torpedinidae) tienen voluminosos músculoseléctricos en el disco, a ambos lados de Ia línea media. Los órganos eléctricosde Ias especies dei Género Torpedo tienen alrededor de 45 columnas deelectrocitos (700 por columna). Las columnas están orientadasdorsoventralmente y Ia corri ente es liberada dorsalmente. porque Ia superficiedei órgano y dei tegumento que 10 cubre tienen menor resistencia que lostejidos circundantes (Helfman et al., 1997). En el Género Torpedo el músculoeléctrico es empleado para atontar Ias presas (Helfman et aI., 1997). Parece noocurrir 10 mismo en Discopyge tschudU, porque se alimenta fundamentalmentecon poliquetos, aios cuales captura protrayendo Ia boca de tal manera queadquiere Ia forma de un tubo. Cabe suponer que en este caso el músculo eléctricotendría un papel defensivo.

4.2.4. Sistema digestivo y hábitos alimentarios

4.2.4. I. Estructura anatómica y funcionamiento

Los órganos que componen el sistema digestivo de Ias condrictiosmantienen una gran uniformidad en su estructura, a pesar de Ia variedad en Iadieta y en Ia forma de acceder a ella. En su gran mayoría obtienen su alimentopor acecho o por persecución, tanto sobre el fondo como en toda Ia columnade agua, pero Ias más grandes elasmobranquios. entre Ias cuales se encuentranel tiburón peregrino (Cetorhinus maximus), el tiburón ballena (Rhincodon typus)y Ias mantas (Familia Myliobatidae). se alimentan de plancton, ai cual accedennavegando cerca de Ia superficie.

BocaLa posición es casi siempre ínfera, en algunos casos terminal o

subterminal, nunca súpera. En algunas especies es protrusible. como en eltorpedo chico (Discopyge tschudU), algunos tiburones y rayas, 10 cualles facilita

126


el aceso a Ias presas. EI esqueleto está constituído por Ias dos mandíbulas, Iasuperior formada por el palatocuadrado y Ia inferior por el cartílago de Meckel,que se mueven por Ia acción de poderosos músculos. Estos temas fuerontratados en detalle ai hacer referencia a esqueleto y musculatura.

Sobre Ias mandíbulas se apoyan los dientes, general mente unidos aellas por medio de tejido fibroso, 10 que puede permitirles una cierta movilidad(Pirlot, 1976). La estructura de los dientes es similar a Ia de Ias escamasplacoideas pero no son interdependientes. Mediante observaciones histológicasen embriones dei tiburón Scyliorhinus canicula, Reif (1980) demuestra que losprimordios dentarios tienen un origen previo ai de Ias escamas y que éstasinician su aparición en Ia región caudal dei cuerpo.

Los dientes de los elasmobranquios actuales tienen variadas formas,pero se ajustan a dos tipos: aguzados, uni o pluricuspidados, y pavimentosos,todos conformando varias filas. En los primeros, que se encuentran en Ia granmayoría de los tiburones, una sola fila es funcional, los demás son de sustitución(Fig. 4.20). Cuando uno de los dientes funcionales es desgastado o se fracturase desplaza hacia el exterior, cae y es reemplazado por el que se encuentra enIa hilera posterior. Los dientes de sustitución surgen continuamente a partir deuna lámina o cresta dentaria, disponiéndose interiormente con respecto aiosdientes funcionales, de manera que forman series, en Ias cuales los dientesexternos son los más antiguos y funcionales y los internos los más recientes(Gavrilov, 1961). Tanto Ia forma como los bordes son variados y en Somniosusantarcticus, por ejemplo, los de Ia mandíbula superior son diferentes a los de Iamandíbula inferior (Fig. 4.21). En el caso de los tiburones planctófagos losdientes son diminutos y redondeados, parecen más bien papilas dérmicas.

Los dientes de tipo pavimentoso se encuentran en unos pocos tiburones,como los miembros dei Género Mustelus y en los batoideos (FigA.22). En estetipo los dientes más grandes ocupan Ia parte central, pueden ser diferentes enmachos y hembras de una misma espécie, aunque esto no se ha visto reflejadoen Ia dieta, como cabría esperar, así ai menos han resultado Ias observacionesen dos rayas, Psammobatis rudis y P. normani (Lic. Ezequiel Mabragaria. com.pers.).' En los batoideos filtradores (Fam. Myliobatidae, Subf. Mobulinae) losdientes constituyen placas que ocupan sólo una pequena porción de Iasmandíbulas.

Los holocéfalos actuales tienen dientes pavimentosos peculiares, tantoen su estructura (Fig. 4.38) como en su crecimiento.

Los únicos dientes existentes son los mandibulares, pero Ia cavidadbucal puede estar revestida por dentículos placoides semejantes a los de Iapiei, con Ias puntas dirigidas siempre hacia el esófago, por 10 cual se les atribuyeun papel coadyuvante en el transporte dei alimento (Ziswiler, 1978, Reif, 1980).

I Lic. Ezequiel Mabragana, UNMdP.

127

Ictiología

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Figura 4.20. Dientes de Ias mandíbulas superior e inferior deCarcharias taurus. Origi na I

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Figura 4.21. Dientes de Ias mandíbulas superior e inferior de

Somniosus antarcticus, Original.

Parches de escamas placoideas en Ia cavidad bucofaríngea pueden observarseen el gatuzo (Mustelus schmitti) (Heemstra. 1997),Cavidad bucofaríngea

En Ia parte inferior de esta área se puede observar Ia lengua. pocodesarrollada. y a ambos lados de Ia línea media una serie de orificios: en primer

128


lugar, los correspondientes aios espiráculos, cuando éstos existen, y luego Iashendiduras branquiales, que generalmente son cinco, son seis en Ias especiesdei Género Hexanchus, en Chlamydoselachus anguineus y en Hexatrygon bickelliy siete en los Géneros Notorynchus y Heptranchias. Los batoideos carecen delengua (ver el punto referente a hábitos alimentarios).

Las modificaciones más interesantes en el patrón general de estructurade esta área se encuentra en los grandes elasmobranquios micrófagos. EItiburónperegrino (Cetorhinus maximus) y el ballena (Rhincodon typus) tienen bocasgrandes, hendiduras branquiales amplias y largas branquiespinas en Ias cualesqueda retenido el plancton. En Rhincodon typus Ias branquispinas están cubiertasde dentículos, y tiene papilas esofágicas, también cubiertas de dentículos. Enel caso dei peregrino Ias branquispinas son muy numerosas, dispuestas en unay dos hileras, se renuevan cada ano (Sims et ol.. 1997). Además, Ia faringe y elesófago están cubiertos por papilas dérmicas ramificadas que aumentan detarnario en sentido anteroposterior y complementan Ia retención dei alimento.En el megamouth (Megachasma pelagios) Ia boca es muy grande y Iasbranquispinas están constituídas por papilas dérmicas digitiformes (Nelson,2006). En esta especie el tegumento que cubre Ia mandíbula superior y elpaladar son iridiscentes, Ia mandíbula inferior y Ia lengua están cubiertas portegumento negro que puede ser iridiscente (Compagno, 1990c).Esófago

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Bem

figura 4.22. Dientes de Ia mandíbula inferior de ejemplares adultosde Psammobatis normani. A. Macho. B. Hembra. Original.

129

Ictiología

Es por 10 general muy corto, se continúa con el estómago. Las capasmusculares dei esófago contienen fibras estriadas. La capa mucosa formapliegues, que permiten Ia distensión durante Ia deglución. En Ia mucosa haysolamente glándulas productoras de mucus, que actúa como lubricante, nohay glándulas productoras de enzimas o de ácidos. Está frecuentemente provistade papilas, cónicas o ramosas, orientadas caudalmente. Numerosas especiestienen en Ia submucosa un «órgano de l.eydig» compuesto por masas de tejidolinfomieloide (Holmgren y Nilsson, 1999). Estecondo et aI. (1988), ai hacer unestudio anátomo-histológico dei tracto digestivo dei gatuzo (Mustelus schmitti),serialan, con respecto ai esófago, que Ia túnica muscular está formada por trescapas, de Ias cuales sólo Ia media es de fibras estriadas. Encuentran tambiénimportante presencia dei órgano de Leydig. Observaciones similares efectúanEstecondo y Codon (1994) en dos rayas: Sympterygia acuta y S. bonapartii.Estómago

EI estómago de los elasmobranquios tiene Ia forma de una J, típicade un predador (Fig. 4.23). La porción dor sal, lIamada cardíaca, ubicada acontinuación dei esófago y Ia más larga, se ensancha hacia atrás para formaruna bolsa que se continúa con Ia porción pilórica. Esta se encuentra en posiciónventral y orientada hacia Ia región anterior dei cuerpo, es más corta que Iacardíaca, se comunica con el intestino por medio de un esfinter.

La parte cardíaca dei estómago contiene glándulas tubulares simples,perpendiculares a Ia superficie mucosa. Son de un solo tipo, se presume queproducen ácido clorhídrico y también pepsinógeno (Young, 1971; Holmgren yNilsson, 1999). EI ácido c1orhídrico crea un pH bajo, medio en el cual elpepsinógeno se transforma en pepsina, una enzima que actúa sobre Ias proteínasen un pH entre 2 y 4. La secreción gástrica es estimulada por Ia distensión deIas paredes dei estómago, Ias cuales aparentemente son activadas por fibrasnerviosas colinérgicas (en acción semejante a una respuesta acetilcolínica).Las seriales activadoras de esas fibras hacia Ias glándulas secretoras puedenser bloqueadas con una inyección de atropina, que es un agente que bloqueaIa actividad nerviosa. Las tasas de secreción de ácido c1orhídrico y pepsina soninfluenciadas por Ia temperatura. Cuando Ia temperatura aumenta (hasta ciertolímite) también 10 hacen Ias tasas de secreción (Moyle y Cech, 2004).Los holocéfalos carecen de estómago.Intestino

Los condrictios tienen un intestino relativamente corto (Fig.4.23). Comocompensación, presentan un pliegue en espiral, constituído por Ia mucosa y Iasubmucosa. que abarca Ia mayor parte de su longitud (Fig. 4.24).

EI segmento proximal dei intestino, el duodeno, se extiende desde elesfínter pilórico hasta el inicio dei sector con espiral. En Ia mayoría de Iasespecies el duodeno es muy corto, forma simplemente una câmara anterior aIa primera vuelta de Ia válvula espiral. Desembocan en él los conductospancreático y biliar. Unas pocas especies presentan uno o varios apéndicespilóricos.

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Capítulo 4 " Los peces cartilaginosos (Clase Chondrichthyes) " María B. Cousseau

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Figura 4.23. Organos dei sistema digestivo de Rioraja agassir! ubicadosin situo La pared ventral dei abdomen ha sido extirpada. Original.

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figura 4.24. Válvula espiral dei intestino en condrictios. A, En el gatuzo,Mustelus scnmiui. Las flechas indican el recorrido dei contenido intestinal. B.

En torpedo, Discopyge tschudii. Originales.

131

Ictiología

Hay grandes variaciones en Ia anatomía de Ia válvula espiral. Cuatrotipos han sido descriptos por Holmgren y Nilsson (1999).a) Un espiral que gira alrededor de una columna central y se fija a Ia pared

externa (Fig. 4.24).b) Una serie de conos interconectados con el vértice dirigido hacia atrás.c) Una serie de conos interconectados dirigidos hacia adelante.d) Un espiral arrollado con el borde central libre y el borde externo fijado a 10largo de Ia pared intestinal.EI número de vueltas de Ia espiral refleja Ia dieta y pueden ser no más de tres,como en el holocéfalo Chimaera monstrosa, o unas cincuenta, como enCetorhinus maximus. Los pliegues hacen más lento el pasaje de Ia ingesta,alargando Ia duración dei proceso digestivo, y aumentando Ia superficie deabsorción (Holmgren y Nilsson, 1999).Recto y cloaca

EI sector con espiral dei intestino se continúa con el recto, que tieneparedes musculosas más gruesas y epitelio estratificado. EI recto se comunicaa su vez por medio dei ano con Ia cloaca, en Ia cual desembocan también losconductos urinario y genital. En Ia región rectal próxima ai intestino con espiralse encuentra una estructura peculiar, Ia glándula rectal o glándula de Ia sal,propia de los condrictios, que tiene funciones ligadas a Ia osmorregulación(Ver punto 4. 3)Glándulas anexasPáncreas

EI páncreas bilobulado de tiburones y rayas es una glándula discreta,con funciones exocrinas y endocrinas, pero permanece estrechamente asociadaa Ia primera parte dei tubo digestivo. Se comunica mediante un corto conductocon Ia parte proximal dei intestino, el duodeno.

En holocéfalos el páncreas está fijado ai bazo y se conecta con el tubodigestivo por medio de un conducto de varios centímetros de longitud.Higado y vesícula biliar

EI hígado de los condrictios es un órgano voluminoso, que ocupa unaporción considerable de Ia cavidad dei cuerpo (Fig. 4.23). En los elasmobranquiospelágicos el peso dei hígado constituye entre el 6,5 y el 23 % dei peso total, entanto que en los bentónicos este rango varía entre 1 y 6%. En el peregrino,Cetorhinus maximus, el hígado representa alrededor de un cuarto dei peso totaly puede lIegar a una tonelada.

Escualeno y otros lípidos se acumulan en grandes vacuolas en Ias célulashepáticas y pueden constituir hasta un 80 % de su volumen. Estos lípidos sonuna fuente importante de energía para los músculos y afectan también Iaflotabilidad de estos peces. EIescualeno tiene un peso específico de 0,86 g/crn 'a 20° C y en peces pelágicos puede representar hasta un 90% dei contenidolipídico, 10 que tiene el efecto de una flotabilidad neutra o casi neutra (Holmgreny Nilsson, 1999).

La bilis secretada por el hígado es colectada en una gran vesícula biliar,que vuelca su contenido en el duodeno a través dei colédoco.

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Capitulo 4 - Los peces cartuaginosos (Clase Chondrichthyes) - Maria B. Cousseau

Proceso digestivoLos estudios sobre el proceso digestivo en condrictios son escasos.

Para Ia siguiente información se ha consultado a Holmgren y Nilsson (1999).Secreción gástrica

La parte superior de Ia mucosa gástrica es una membrana conformadapor células de revestimiento que son a Ia vez secretantes. Esta membrana seinvagina, formando Ias fovéolas gástricas, en Ias cuales se originan Ias glándulastubulosas simples. En estas glándulas se encuentran Ias células zimogénicas,productoras de los jugos gástricos.

Los elasmobranquios producen gran cantidad de jugos gástricos ácidosen asociación con Ia ingesta. Los valores de pH varían según Ias distintasmediciones, pero ha sido registrado un valor tan bajo como 1,69 en Scy/iorhinusstellare.

La digestión química en el estómago es iniciada por Ias proteasas ácidas,Ia más importante es Ia pepsina. Esta es secretada como pepsinógeno en Iaparte cardíaca dei estómago, el cual es convertido en pepsina en PH bajo. En Iamucosa estomacal hay también quitinasas, responsables de alta actividadquitinolítica. Ia cual es importante en el proceso de Ia digestión de crustáceosy de otros invertebrados con tegumento quitinoso.Secreción intestinal

Las enzimas digestivas que actúan en el intestino tienen tres orígenes:Ias producidas en Ias criptas glandulares de Ia mucosa intestinal, Ias secretadaspor el páncreas exocrino y Ia bilis, originada en el hígado. Las enzimas a amilasa,sacarasa, dipeptidasa y fosfatasa alcalina han sido investigadas en Squa/usacanthias, Raja c/avata y Dasyatis pastinaca. En oposición a 10 observado enotros peces y en mamíferos. Ia declinación proximal y distal en Ia actividadenzimática a 10 largo dei tracto intestinal es pequena, excepto para Ia fosfatasaalcalina.

Secreción pancreáticaEI páncreas exocrino produce enzimas digestivas en estado inactivo

que son volcadas en el duodeno ai paso dei alimento.No se cuenta con un registro preciso sobre Ias enzimas producidas por

el páncreas de los condrictios. La información fragmentaria disponible confirmaIa existencia de peptidasas como tripsina (tripsinógeno) en Chimaera monstrosa,Ging/ymostoma cirratum y Squa/us acanthias, elastasa (o proelastasa) enChimaera monstrosa y Dasyatis americana.

En tiburones y rayas se ha hallado colipasa, necesaria para Ia activaciónde Ias lipasas en presencia de Ias sales.Secreción hepáticaEI hígado produce sales biliares, que intervienen fundamentalmente en Iadigestión lipídica.

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Ictiología

4.2,4.2. Los hábitos alimentarios

Tal como se seriala ai comenzar Ia descripción dei sistema digestivo.desde el punto de vista trófico se pueden reconocer dos grandes grupos: Iasmicrófagos, pelágicos, de grandes tallas, que obtienen su alimento en formamás o menos pasiva, y Ias macrófagos, activos predadores.

Se cree que Ias movimientos estacionales de Ias tiburones ballena, queestán dentro de Ias grandes tiburones filtradores, pueden estar correlacionadoscon Ia aparición de concentraciones de plancton, Ias cuales están a su vezinfluenciadas por Ias cambias en el agua (Compagno et aI., 1989). Esta ha sidoobservado también en el peregrino (Cetorhinus maximus) por Sims et aI. (1997)Y Sims y Reid (2002), quienes han hallado que este tiburón forrajeaselectivamente en Ias concentraciones de plancton dominadas por copépodoscalanoideos. Como Ia abundancia de copépodos está a su vez directamenterelacionada con Ia presencia de frentes oceánicos de alta productividad, Sims yQuayle (1998) consideran que el peregrino puede ser útil para detectar Iadistribución. densidad y características de esos zoopláncteres en Ias frentes eindicar Ias cambias que experimentan sus conceritraciones debido afluctuaciones climáticas y oceanográficas.

Dentro de Ias macrófagos se pueden distinguir a su vez dos categorias:los que se alimentan predominantemente de organismos bentónicos, más omenos sedentários, y Ias que lo hacen en Ias rnasas de agua dernersales ypelágicas.

A ias macrófagos de águas abiertas pertenece Ia mayoría de iastiburones. Poseen bocas de abertura amplia, dientes grandes Y' filosos. Sonbuenos nadadores, algunos con modalidades de caza rnuy peculiares, corno lostiburones zorra (Alopias spp.).

tI tiburón espinoso (Squalus ccanthioss, espécie cosmopolita de ampliadistribución en Ia plataforma argentina, cuya talla no supera Ias 90 em delongitud total, toma su alimento de toda Ia coiumna de agua. Forrnan parte desu dieta invertebrados pelágicos. (salpas, ctenóforos, calamares, crustáceos),peces de pequeno tarnario, (anchoítas, juveniles de meriuza, mictófidos) ytambién organismos bentónicos (anémonas, puipos, cangrejos) (García de !aRosa y Sánchez, 1997; Paesch, 2000). Koen Alonso et ai. (2002) senalancomportamientos diferentes en Squalus acanthias entre juveniles y adultos.Los prirneros son predadores pelágicos, en tanto que ias adultos tienden areducir Ia ingesta de ctenóforos y aumentar Ia de especies demersaies ybentónicas. Los autores encuentran cambias en Ias hábitos tróficos de Squalusacanthias por efecto de sobre pesca de Ia meriuza cornún (Merluccius hubbsi).Hacen un análisis comparativo de Ias componentes de Ia dieta de Ia especie enIas anos 1984 - 1985 Y 1994 en relación con 1999. Encuentran que Ia merluzacornún, que era Ia especie dominante en Ia dieta en el primer periodo esreemplazada por calamar (lllex argentinus) en el siguiente.

Dentro de Ias tiburones de mediano tarnario se puede citar ai cazón(Galeorhinus galeus, Triakidae), con tallas de hasta 150 cm de longitud total. EI

134


alimento predominante está constituído por peces óseos, tanto pelágicos comodemersales y bentónicos, y en menor medida por calamares, invertebradosbentónicos y condrictios (Lucifora et ai., 2006). Los autores observaron que Iadieta de Ias juveniles difiere de Ia de Ias adultos en algunos aspectos: Iasjuveniles consumen más organismos bentónicos que Ias adultos, en tanto queéstos predan más sobre calamares que Ias juveniles.

EI escalandrún (Carcharias taurus), un tiburón costero de mayoresdimensiones que Ias anteriores, ya que alcanza Ias 270 cm de longitud total,puede definirse como un especialista en peces demersal-bentónicos, con unaplasticidad suficiente como para predar sobre el teleósteo o elasmobranquiodemersal-bentónico más abundante lacaio estacionalmente (Lucifora, 2003).En cambio, otro tiburón costero, el gatopardo (Notorynchus cepedianus), siendode tamafío algo menor ai anterior, porque no excede 250 cm de longitud total,es un predador apical, comparable con los grandes tiburones, como el blanco(Carcharodon carcharias), porque preda sobre teleósteos, otros condrictios (pezángel, gatuzo, rayas, chuchos) y mamíferos (el delfín Pontoporia blainuillei yjuveniles de lobo marino de un pelo, Otaria flauescens). La dieta varía con Iatalla: en 105 juveniles (menores de 100 cm) Ia presa principal está constituídapor teleósteos, en Ias tallas com prendidas entre 100 Y 170 cm los condrictiosson más frecuentes en Ia dieta que Ias teleósteos y en Ias mayores de 170 cmpredominan 105 condrictios y 105 mamíferos marinos (Lucifora, 2003, Luciforaet al., 2005).

Los condrictios que se alimentan predominantemente de bentoscomprenden aios batoideos (Torpediniformes, Pristiformes, Rajiformes yMyliobatiformes) y a cierto número de pequefíos tiburones, como Ias especiesdei Género Mustelus. Todos tienen dientes en mosaico, útiles para triturarcaparazones y valvas de moluscos, equinodermos, etc., de los cuales sealimentan. Los batoideos presentan además el aplanamiento dorsoventral deicuerpo para adaptarse a vivir apoyados en el fondo. Son excepción a esta formade vida Ias mantas (Fam. Myliobatidae), porque si bien tienen el cuerpodeprimido son micrófagas, de hábitos pelágicos, como se sefíaló anteriormente.

Un hecho destacable, aunque no exclusivo de los batoideos, es Iaposibilidad de protrusión de Ia boca, 10 que les facilita succionar ciertas presas,como los poliquetos (García, 1984). Tienen para esta modificaciones en el arcohioideo. Como se sefíala en el punto referente a esqueleto, Ias mandíbulasestán sostenidas solamente por los hiomandibulares, han desaparecidoceratohiales y basihial. Por esta razón carecen de lengua y tienen músculos yligamentos que facilitan Ia protrusión (Dean et aI., 2005).

En Ia mayoría de Ias especies Ia dieta abarca un amplio espectro deorganismos bentónicos (Sánchez y Mabragafía, 2002, Braccini y Pérez, 2005,Barbini,2006; Scenna et ol., 2006; Mabragafía y Giberto, 2007), pero Ias rayasde grandes dimensiones (Atlantoraja castelnaui y Dipturus spp., en Ia plataformaargentina), con tallas que pueden sobrepasar Ias 200 cm de longitud total, sonpredominantemente ictiófagas (Laureda y Martínez, 1981, García de Ia Rosa,1998, Lucifora et aI., 2000, Paesch,2000). En Ia raya hocicuda (Dipturus

135

Ictiología

chilensis) que es Ia más estudiada dentro de Ias grandes rayas, se han podidodeterminar cambias en Ia dieta en relación con Ia talla. Koen Alonso et aI.(2001) ai analizar Ia dieta de esta especie en un amplio rango de tallas,encuentran dos tipos de cambio: uno está referido a Ias etapas juvenil yadulta,que Ias autores consideran más ligado a Ia madurez sexual que ai tarnario. EIsegundo cambio observado está referido ai habitat: Ias individuos más pequenos(menores de 35 cm) predan sobre organismos bentónicos, Ias de tarnafiosintermedios (35 - 85 em) sobre presas demersal bentónicas y demersal pelágicas,en tanto que Ias individuos más grandes (mayores de 85 cm LT) predan sobreorganismos demersal pelágicos. Lucifora et aI. (2000) analizan Ia dieta deDipturus chilensis juveniles (45 - 95 cm LT), Ia comparan con Ias elementosfaunísticos dei habitat y demuestran que es selectiva, porque está compuestafundamentalmente por peces y dentro de éstos predominan los óseos noanguiliformes.

EIholocéfalo Callorhinchus callorhynchus, que posee dientes en mosaicocomo Ias batoideos, se alimenta de organismos bentónicos, especialmentebivalvos y poliquetos. En Ias juveniles se observó preferencia por pequenoscaracoles, bivalvos de caparazón frágil, anfípodos y poliquetos (Di Giacomo yPerier, 1996).

4.2.5. Sistema respiratorio

Los condrictios respiran exclusivamente por branquias, no handesarrollado mecanismos para respiración aérea, como se observa en numerosospeces óseos (Ziswiler, 1978).

En Ia gran mayoría de los elasmobranquios el aparato respiratorio estáconstituído por cinco arcos branquiales a cada lado de Ia cavidad bucofaríngeay cinco hendeduras branquiales. EIarco hioideo, que constituye Ia pared anteriorde Ia primera hendedura branquial, tiene una hemibranquia. En cada uno deIas cuatro primeros arcos hay un tabique formado por músculo y tejidoconjuntivo, que tiene una hiiera de filamentos branquiaies de cada lado(holobranquia), el quinto arco no porta branquias (Fig. 4.25). Cada tabique esmantenido en posición por una série de varillas cartilaginosas, ias radiosbranquiales, que tienen inserción en Ias arcos branquiaies (Fig. [;..9), ti extremode cada fiiamento branquial está libre, es decir, no adherido ai tabique, peroéste se extiende por fuera de Ias filamentos hasta cubrir ia abertura branquialcorrespondiente. Por esta razón en ias eiasmobranquios hay una serie deaberturas branquiaies (normalmente cinco) de cada lado de ia cabeza enpleurotremados y en Ia faz ventral en hipotremados. En algunas espécies einúmero de arcos y aberturas branquiales es mayor: son seis en Ias especies deiGénero Hexatichus. en Chlamydoselachus anguineus y en Hexatrygon bickelli ysiete en Ias Gêneros Notorynchus y Heptranchias. En Ia cavidad bucofaríngea,por delante de Ias aberturas branquiales están Ias espiráculos, que son 105

remanentes de un primer par de aberturas branquiales. Estas espiráculos están

136


Espiráculo

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Aberturasbranq uiales

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',"./1, \ \ . Mandíbula inferior

- Hemibranquia

Esqueleto dei arco branquial

Holobranquia

_ Filamento branquial

Tabique interbranquial

Figura 4.25. Cabeza de un pleurotremado. La mitad derecha está seccionadaa nivel de Ia cavidad faringobranquial para mostrar Ia disposición de Iasbranquias. Tomado de Goodrich (1958), con modificaciones.

bien desarrollados en 105 hipotremados y en pleurotremados de hábitosbentónicos, pero son pequenos en Ia mayoría de 105 pleurotremados y ausentesen Ias especies más activas de ambos grupos (grandes tiburones pelágicosentre 105 pleurotremados y mantas entre 105 hipotremados). Como excepciónmerecen mencionarse los pequenos tiburones pelágicos dei Género Isistius(Familia Dalatiidae), que poseen espiráculos noto rios debido a que mientrasestán adheridos a sus presas respiran por medio dei agua que entra a través de105 espiráculos (Tricas et aI., 1997). En Ia pared interna de 105 espiráculos seapoyan Ias seudobranquias, que no tienen función respiratoria, tendrían relacióncon el sentido de Ia vista (Ver Ia referencia a pseudobranquias cuando se tratael sistema respiratorio de los peces óseos).

Los holocéfalos tienen a cada lado de Ia cabeza una sola aberturabranquial membranosa. o falso opérculo, un repliegue cutáneo que se extiendedesde Ia región hioidea hacia Ia parte posterior dei cuerpo y protege Iashendiduras branquiales (Pirlot, ! 976). Tienen, como 105 elasmobranquios. una

137

Ictiología

hemibranquia sobre el arco hioideo, luego tres holobranquias correspondientesaios tres primeros arcos branquiales y una hemibranquia sobre el cuarto. EIquinto arco está reducido y fusionado ai cuarto, por 10 cual no es funcional.Debido a Ia presencia de Ia cubierta membranosa, 105 tabiques están reducidos.Los radios branquiales están presentes solamente sobre Ia cara interna de 105

falsos opérculos (Goodrich, 1958). Los holocéfalos carecen de seudobranquias,los juveniles tienen orificio espiracular pero los adultos carecen de él (Pirlot,1976).

La hemibranquia de los condrictios está compuesta por filamentosbranquiales primarios y secundarios o laminillas branquiales. Cada laminillaconsiste en una doble capa de epitelio, con membrana basal bien desarrollada.EI espacio entre Ias capas epiteliales está ocupado por células pilares, quedelimitan una serie de canales por los cuales circula Ia sangre (Fig. 4.26). En Iaslaminillas hay células acidófilas y secretantes de mucus, son más numerosasen los bordes dei filamento branquial (es decir, en Ia base de Ias laminillas),que en su extremo libre (Butler, 1999).

Eritrocito -- ..

Espacio f\linfático

\\ \ Membranabasal

J " Células epitelialespavimentosas

~. 11 " Célula pilar

},n Célula epitelial

Figura 4.26. Diagrama de un corte transverso de una laminilla branquial

de un tiburón. Tomado de Randall (1982).

138


En síntesis, los gases respiratorios, en su pasaje entre Ia sangre y elagua, deben pasar a través de dos capas de células epiteliales, Ia membranabasal y el borde de Ias células pilares. Es sabido que ai paso de Ia sangre loscapilares sanguíneos tienen el diámetro de los elementos figurados, 10 cualsignifica que Ias membranas de Ias células sanguíneas están próximas aiosbordes de Ias células pilares y por 10 tanto Ia distancia a recorrer por los gaseses muy pequena.

Con respecto a Ias células acidófilas mencionadas, si bien tienen algunasemejanza con Ias de los teleósteos en 10 que respecta a Ia abundancia demitocondrias, el papel que desernperian en los condrictios es aún desconocida(Karnaky, 1998).La circulación sanguínea a nivel branquial

Cada filamento branquial recibe sangre de una arteria branquial aferente,que es lindante con el cuerpo cavernoso y pasa a través de los tejidos dei septointerbranquial.' L1ega ai filamento aproximadamente a Ia altura dei primer terciode su longitud y se divide, formando dos arteriolas, una de ellas provee sangrea los dos tercios distales dei filamento y Ia otra ai tercio basal. Puede a su vezsubdividirse e irrigar varios filamentos adyacentes.

La sangre Ilega a Ias laminillas y discurre por ellas a través de los canalesformados por Ias células pilares. Una vez oxigenada, pasa a Ias arteriolaseferentes y entra en Ia arteria eferente dei filamento branquial correspondiente.Por estas arterias Ia sangre Ilega a Ias arterias branquiales eferentes mayores,de Ias cuales hay dos en cada holobranquia, una recibe sangre proveniente deIa superficie anterior de los filamentos y Ia otra de Ia superficie posterior. Cadaarteria se vuelca en Ia aorta dorsal, que distribuye Ia sangre a todo el cuerpo(Butler, 1999).

En Ia parte central de cada filamento branquial, entre el cuerpo cavernosoy Ia arteria eferente, hay un seno venoso central. La sangre que penetra en éldrena en otros senos venosos, dentro dei tabique interbranquial, por medio devasos que han sido denominados por algunos autores «vasos aferentesacompariantes» y por otros «cadena venosa» que corren paralelos a Ias arteriasbranquiales eferentes y se vuelcan en senos subepiteliales de cada arcobranquial. Los senos venosos dei tabique interbranquial y dei arco branquialdrenan dorsalmente en un seno cardinal anterior y ventralmente en senosyugulares inferiores (Butler, 1999).

Cuando Ia sangre sale de Ias branquias Ia tensión arterial se ha reducidoen un 25 - 30 % con respecto a Ia que tenía en su ingreso. Posiblemente

2 EI cuerpo cavernoso, que es una estructura irregular casi exclusiva de 105 elasmobranquios,es adyacente a Ia arteria branquial aferente de cada filamento. Está presente en toda Ia extensióndei filamento y recibe sangre de Ia arteria aferente mediante numerosas conexiones. Es posibleque el cuerpo cavernoso ocupe en 105 elasmobranquios Ia misma función que el cartílagoesqueletario en 105 filamentos branquiales de 105 teleósteos (Butler, 1999). Satchell (1999) leasigna un papel inmunológico, sobre Ia base de algunas observaciones sobre Ia presencia decélulas fagocíticas en sus oaredes.

139

Ictiología

debido a esa disminución Ias arterias que salen de Ia aorta dorsal para irrigarmúsculos y vísceras desarrollan válvulas en su origen.Los movimientos respiratorios

Los elasmobranquios presentan dos modalidades de respiración.Algunos tiburones y casi todos los batoideos emplean los músculos cranealespara efectuar un bombeo continuo de agua hacia Ias branquias. La morfologíafuncional de los mecanismos respiratorios, tal como ha sido observada medianteelectromiografía y transductores de presión, es similar a Ia de los peces óseos.Hughes y Ballintijn (1965) realizaron un estudio sobre Ia participación de Iamusculatura cefálica en Ia respiración dei tiburón Scy/iorhinus canicula, medianteIa aplicación de electrodos ubicados en diferentes músculos, en animalesanestesiados. Como resultado de ese estudio, los autores lIegan a Ia conclusiónde que Ia mayoría de los músculos intervinientes están más activos durante Iafase de compresión dei ciclo respiratorio y relativamente pocos están activosdurante Ia fase de expansión, tanto de Ia cavidad bucofaríngea como de Iasparabranquiales. Parece, por 10 tanto, que Ia musculatura hipobranquial notiene gran participación en Ia respiración normal, pero es importante duranteIa hiperventilación y cuando el volumen de Ia cavidad bucofaríngea debe seraumentada, por ejemplo durante Ia ingesta. Los autores determinan tres fasesen el ciclo respiratorio: I) expansión inicial pequena; 2) aducción rápida y 3)abducción, seguida por una pausa respiratoria antes de que se reinicie Ia faseI. La ventilación branquial en Scy/iorhinus canicula se produce principalmentepor Ia contracción de los músculos constrictores superficiales, que 10 hacen aexpensas de Ia elasticidad articular dei esqueleto dei esplacnocráneo. Esto reduceel volumen de Ias cavidades orobranquial y parabranquiales, forzando ai aguaa salir dei sistema. EI aumento de presión en ambas cavidades es más o menossincrónica y similar en amplitud. Cuando esos músculos se distienden Iascavidades parabranquiales se expanden gradualmente, debido a que el aguapuede entrar sólo a través de los fi lamentos branquiales, porque Ias aberturasbranquiales externas están cerradas. Durante Ia fase expansiva el principalmúsculo activo es el aductor mandibular, cuya tonicidad mantiene Ia posiciónde Ias mandíbulas y dei arco hioideo de tal manera que los arcos branquialesson movilizados por Ia conjunción mecânica de piei y ligamentos. La tasa deentrada de agua en el sistema durante esta fase es regulada por el grado deabertura de Ia boca, ajustada por Ia tonicidad dei aductor mandibular. DuranteIa natación ésta debe ser Ia única actividad muscular involucrada en Ia regiónbranquial y el agua penetra en todo el sistema mientras el pez se desplaza. Engeneral, los músculos constrictores se contraen siguiendo una secuenciaperistáltica y el cierre de ia mandíbula inferior tiene lugar antes de que Iacompresión principal aumente Ia presión de Ias cavidades orobranquial yparabranquiales.

Hughes y Ballintijn (1965) consideran que Ia naturaleza pasiva de Iainspiración, que ellos confirman en su estudio, se opone a Ia que escorrientemente enseriada en los cursos elementales con relación a Ia importanciade Ia musculatura hipobranquiaí en ese proceso.

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Hughes (1960) en un estudio sobre el mecanismo respiratorio de untiburón (Scy/iorhínus canícula) como ejemplo de pleurotremado y de una raya(Raja clava ta) como representante de los hipotremados, seriala el hecho, porotra parte conocido, de que, cuando Ia raya permanece tranquila apoyada sobreel fondo dei acuario, es evidente que el agua entra por los dos espiráculossituados dorsalmente, cuyas aberturas se abren y cierran rítmicamente conuna frecuencia de alrededor de 30/min. EI agua en este caso se dirige hacia Iasaberturas branquiales, pero durante un ritmo más intenso de respiración eluso de colorantes en el agua mostró un ligero reflujo, tanto por Ia boca comopor los espiráculos. Bajo estas condiciones, que fueron observadasespecialmente ai final de un experimento, suele tener lugar otro fenómenocaracterístico en el ritmo respiratorio, que es el de eyectar agua a través de losespiráculos. Esta actividad puede ser debida a una falta de oxígeno o aestimulación mecánica de los órganos de los sentidos por Ia presencia de mucuso cuerpos extrafíos en el agua (arena, por ejemplo).

La otra modalidad de respiración es Ia que se denomina en inglés «rarnventilation», una forma de ventilación pasiva que emplean muchos tiburonespelágicos, nadadores veloces, y todos los filtradores. Mediante Ia acción de losmúsculos recto cervical, coracobranquial y los hipoaxiales Ia boca permaneceligeramente abierta mientras nadan, de manera que durante Ia natación Iasbranquias están expuestas a un flujo continuo de agua rica en oxígeno (Liem ySummers, 1999).EI intercambio gaseoso a nivel de Ias branquias

AI igual que otros organismos, los peces necesitan oxígeno paradesarrollar toda su actividad fisiológica de intercambio energético para Iadinámica motriz y metabólica. La energía provista por el alimento debe serincesantemente convertida para que Ias funciones corporales mencionadaspuedan lIevarse a cabo. EI oxígeno, junto con un sustrato orgánico, es necesariopara todos los procesos metabólicos aeróbicos (oxidativos). Estos procesosson dominantes en organismos que tienen una fuente de oxígeno accesible,porque son bioquímicamente más eficientes que los anaeróbicos (18 a 19 veces).No obstante, tiene lugar metabolismo anaeróbico cuando no hay disponibilidadde suficiente cantidad de oxígeno, por ejemplo durante hipoxia extrema o enun impulso natatorio intenso. Muchos peces usan glicolisis y acumulan ioneshidrógeno y lactato (Moyle y Cech, 2004). (Ver en Musculatura el punto:Estructura y fisiología de Ia musculatura locomotora en condrictios).

La eficiencia de Ias branquias en el intercambio gaseoso depende devarios factores, dentro de los cuales se pueden mencionar: a) Ia dirección relativaen Ia cual el agua y Ia sangre circulan; b) Ia resistencia a Ia difusión que existe,a nivel branquial, en el agua y en Ia sangre; c) Ia proporción de cada fluído queno participa en el intercambio gaseoso y d) desigualdades en Ia distribución deagua y sangre en Ias branquias (Butler, 1999).

A continuación se hará referencia ai factor a) por ser el de mayorrelevancia.

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Ictiología

Las branquias de Ia mayoría de los peces son notablemente eficientespara el intercambio gaseoso, debido en parte a Ias delgadas membranasepiteliales de Ias laminillas branquiales. Por otra parte, es importante el hechode que Ia sangre en Ias laminillas corre en dirección opuesta ai agua que penetraen Ias branquias, con 10 cual se maximiza el gradiente a 10 largo de toda Iasuperficie branquial. Este flujo a contracorriente asegura que Ia sangre puedatomar el oxígeno a 10 largo de una superficie de intercambio donde el aguaadyacente tiene Ia más alta concentración de oxígeno posible (Helfman et aI.,1997).

4.2.6. Sistema circulatorio

4.2.6. I. Corazón

Para el desarrollo de este tema se ha consultado básica mente a Tota(1999).

EI corazón está ubicado por detrás de Ias branquias, bien protegido porIa cintura escapular y revestido por el pericardio.

EI pericardio es una bolsa membranosa que consta de dos paredes: Iaexterna o parietal y Ia interna o visceral. EI espacio entre estas dos paredes seencuentra bafíado por ellíquido pericardial. La pared visceral se repliega sobreel corazón, prolongándose dorsalmente en Ia unión dei cono arterial con Iaaorta ventral y caudal mente en el margen posterior dei seno venoso. EI pericardioparietal es semirrígido, adherido a Ias cartílagos y músculos próximos. La paredinterna dei pericardio, también denominada epicardio, está en íntimo contactocon el miocardio subyacente a través dei subepicardio.

Durante Ia ontogénesis Ia cavidad pericárdica se separa de Ia cavidadcelómica primaria por un septo transverso que en adultos se obliteracaudal mente. Sin embargo, en elasmobranquios, así como en Myxine y enalgunos pocos teleósteos primitivos, como Ias Acipenseriformes, el lumenpericárdico se comunica con Ia cavidad peritoneal a través dei canalpericardioperitoneal. Este canal nace dorsalmente por encima de Ia aurícula y,después de correr a través dei tabique a 10 largo de Ia pared ventral dei esófago,termina con dos aberturas en Ia cavidad peritoneal.Estructura dei corazón.

La forma característica en Ia cual se suceden Ias contracciones en cadalatido dei corazón es consecuencia de Ia estructura de Ias vías de conducción ydei camino que sigue Ia ola de depolarización que activa ai miocardio. Célulasmiocárdicas especializadas dei seno nodal. en Ia cámara más caudal, inicia ypropaga una acción potencial de tal manera que Ias células dei miocardio secontraen siguiendo una dirección caudorrostral. Como Ias uniones intercelularesrepresentan regiones de resistencia eléctrica baja, el miocardio actúa como un«sincicio» funcional. Cuando Ias fibras miocárdicas se contraen comprimen Ia

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sangre contenida en una determinada cámara y Ia sangre es expelidasecuencialmente en una única dirección, desde el seno venoso a Ia aurícula, deahí ai ventrículo y finalmente ai cono arterial. La inervación cardíaca, junto conIa acción hormonal, extrínseca e intrínseca, y factores humorales, provenientesde otras partes dei cuerpo y dei mismo corazón, juegan un complejo modulador,aumentando o disminuyendo aspectos de Ia función cardíaca.Seno venoso

Tiene una forma cónica, con Ia base oval ubicada caudal mente, adondese abren cuatro aberturas, dos laterales correspondientes aios conductos deCuvier, o cardinales comunes, y dos caudales, final de Ias suprahepáticas. EIvértice dei cono está orientado hacia Ia aurícula, a Ia cual está conectado por Iaunión senoauricular. La sangre venosa penetra en Ia aurícula a través dei orificiosenoauricular, provisto de una válvula senoauricular que impide el retorno deIa sangre ai seno venoso durante el sístole auricular. Por encima dei orificiosenoauricular, sobre los lados derecho e izquierdo, se encuentran Ias aberturasde Ias venas coronarias derecha e izquierda respectivamente, que drenan en elseno venoso Ia sangre proveniente de Ias paredes dei corazón.

De entre todas Ias paredes de Ias cámaras cardíacas, Ias dei seno venososon Ias más delgadas y elásticas. La pared está formada por un epicardio externo(pericardio visceral) y un endocardio interno. Entre ellas se encuentra una matrizretículo conjuntiva relacionada con con un número variable de célulasmiocárdicas.

Estudios realizados sobre varias especies de tiburones demuestran queIa estructura de Ia pared sinusal está caracterizada por un subepicardio rico encolágeno y particularmente, por un subendocardio densamente inervado porfibras nerviosas mielínicas y amielínicas. Estas tendrían importante rol secretantey permiten suponer que el seno venoso en elasmobranquios puede ser el asientode un importante sistema neuroendocrino, que puede agregar una nuevadimensión funcional ai concepto dei corazón como un órgano endocrino.

Los manojos de células miocárdicas, rodeadas por una membrana basal,están densamente inervadas por fibras mielínicas y amielínicas. Nerviosterminales están presentes en Ia periferia de Ias células miocárdicas y másfrecuentemente Ias terminaciones nerviosas se encuentran en contactosimultáneo con varios miocardiocitos en el centro de los manojos. Los axonesmielínicos, todos pertenecientes ai nervio vago, se abren en un difuso plexo,que es una característica dei seno venoso.

La estructura de Ia unión senoauricular y de Ia válvula correspondienteson de interés debido a sus propiedades electrofisiológicas, relacionadas con Iaubicación de un marcapaso y de tejido noda!.

En resumen, los miocardiocitos dei seno venoso de los elasmobranquios,con sus miofibrillas aisladas y ordenadas en diversidad de orientaciones,citoplasma claro y rica inervación, cumplen con 105 criterios funcionales conque se define un tejido nodal. Por otra parte, Ia estructura de Ia válvulasenoauricular, tal como aparece en Scy/iorhinus canicula, con tejido nodal en Iacara sinusal de los pliegues y Ia disposición de un anillo conjuntivo alrededor

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Ictiología

de Ia unión senoauricular y entre Ia doble capa de Ia válvula, es consistentecon Ia hipótesis de que impulsos generados en el seno venoso son conducidoshacia Ia aurícula a través dei borde libre de Ia válvula.Aurícula

La aurícula es Ia segunda cámara dei corazón, está situada ventralmentecon respecto ai seno venoso y dorsal ai ventrículo. La pared de esta cámarapuede estar plegada y dar Ia apariencia de poseer dos lóbulos. Ellumen es másamplio que en el ventrículo, Ias paredes son mucho más delgadas que en éstepero más gruesas que Ias dei seno venoso.

EIorificio auriculoventricular es circular o bien elipsoidal y está rodeadopor dos válvulas semilunares, Ias válvulas auriculoventriculares, que seproyectan dentro dei ventrículo, con Ias concavidades orientadas hacia ellumenventricular. Estas válvulas, que impiden el retorno de Ia sangre a Ia aurícula,están compuestas por miocardio auricular, que rodea el orificioauriculoventricular, y cuerdas tendinosas aneladas en Ia pared ventricular.

La capa más externa de Ia aurícula es el epicardio, que consiste en unasola capa de células cuboidales que muestran un alto grado de interdigitacionesentre e!las, con desmosomas.

La pared más interna de Ia aurícula, el endocardio, está compuesto poruna sola capa de células planas, ricas en gránulos, que presentan tambiéndesmosomas, asentadas sobre membranas basales que se relacionan con elconjuntivo subendocárdico.

Entre estas dos capas se encuentra el miocardio. Hasta !legar ai orificioauriculoventricular 105 manojos de miocardiocitos se orientan formando unarco cuyos extremos se entrecruzan entre sí en el techo de Ia aurícula, de talmanera que cuando ésta se contrae empujan Ia pared atrial contra el orificioauriculoventricular, moviendo por 10 tanto Ia sangre hacia Ia cavidad ventricular.Ventrículo

EI ventrículo es Ia cámara cuyas paredes presentan Ia mayor cantidadde tejido miocárdico.

Cuando se corta un ventrículo a 10 largo dei plano sagital, lIama Iaatención Ia estrechez dei lumen y Ia alta proporción de una organizacióntrabecular, que consiste en manojos de fibras que se entrecruzan formandouna red muscular extremada mente compleja y esponjosa, por 10 cual recibe elnombre de spongiosa. Las trabéculas se relacionan con profusa irrigación venosaque se encuentra en espacios intertrabeculares (lacunae) dellumen ventricular.

En todos 105 elasmobranquios Ia spongiosa está cubierta por una capaexterna de manojos miocárdicos, densa y ordenadamente dispuestas,denominada compacta, irrigada por una capa propia de capilares arteriales.

EI grosor de Ia compacta varía entre especies y dentro de una mismaespecie, en relación con Ia edad y el tarnano dei cuerpo.Hay un acuerdo general en que Ia cantidad de compacta está relacionada máscon Ia demanda hemodinámica dei animal que con su posición filogenética.Tiburones con regulación endotérmica, como el gran tiburón blanco(Carcharodon carcharias) y el mako (Isurus oxyrinchus), cuando son comparados

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con especies con ajuste ectotérmico muestran que el peso ventricular es elmismo pero en Ias primeros Ia compacta es ai menos dos veces más voluminosaque Ia de Ias especies ectotérmicas.Cano arterial

EI cano arterial es una cámara tubular que se comunica en su extremoposterior con el ventrículo por media dei orificio ventriculoconal y hacia Iaregión cefálica confluye con Ia aorta ventral. Está caracterizado por Ia presenciade tres hileras longitudinales de válvulas semilunares, ordenadas en tres a cincoseries. Una cuarta hilera de válvulas, muy rudimentarias, puede estar ubicadaentre Ias dos ventrales. Las tres válvulas de Ia última serie son Ias de mayortarnario, con su inserción próxima a Ia aorta ventral.La arquitectura de Ia capa media, compuesta por manojos de miocardiocitosseparadas por fibras colágenas y capilares, se asemeja a Ia dei ventrículo. Losmiocardiocitos, de alrededor de 23 mm de diámetro, forman un continuo conlos de Ia pared ventricular y se mantienen en estrecho contacto por desmosomasen Ias caras laterales y por discos intercalados en Ias extremos. Esta organizaciónprovee Ia base morfológica para el ensamble fisiológico entre ventrículo y cono.EI endocardio, con un grosor de alrededor de 5 mm, consiste en una cubiertade células endoteliales y un subendotelio rico en fibras colágenas. Cerca deiventrículo, sobre Ia superficie ventral, Ias células endocárdicas sonparticularmente ricas en gránulos, semejantes a Ias descriptos en Ias célulasendocárdicas dei ventrículo. En Ia misma región, el subendocardio muestrauna abundante inervación de axones mielínicos y amielínicos. Muchas de Iasterminaciones nerviosas se encuentran íntimamente asociadas con célulascromafines, organizadas a semejanza de Ias formaciones glómicas, es decirnodos capilarizados ricamente inervados.

EI sistema cardiovascular es un círculo dinámico en el cual el corazónbombea a Ias arterias, que inundan a su vez a Ia red vascular, mientras que Iasvenas Ilevan de retorno Ia sangre ai corazón. EI sistema nervioso autónomojuega un importante papel en este sistema cerrado. Los ingresos de estímulossensitivos, provenientes de una variedad de receptores que monitorean el nivelde los componentes químicos (quimiorreceptores), así como el volumen y Iapresión sanguíneos (barorreceptores) informan a los centros cerebrales cardioyvasorreguladores. La respuesta a esa información se origina en dichos centrosy va por medio de Ias fibras eferentes dei sistema nervioso autónomo. De esamanera se ajusta tanto Ia resistencia vascular, controlando principalmente elmúsculo liso de los esfínteres de Ias arteriolas y capilares, como el ritmo cardíaco,controlando Ias latidos dei corazón y el volumen sanguíneo por pulso. Parte deesta regulación nerviosa es Ilevada a cabo por el nervio vago, y tiene que vercon Ia regulación de Ia actividad cardíaca en relación con el ritmo respiratoriodei pez. Por otra parte, el corazón debe irrigar adecuadamente los demás órganosdei cuerpo además de su propia masa cardíaca. En consecuencia, Ia bombacardíaca y Ia red arterial por un lado y el sistema venoso que termina en el senovenoso por otro son dos subsistemas que interactúan.

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Ictiología

4.2.6.2. Sistema circulatorio periférico (Fig. 4.27)

Para el desarrollo de este tema se ha consultado básicamente el trabajode Mufioz-Chápuli (1999).Aorta ventral y arterias branquiales aferentes

La aorta ventral es una voluminosa arteria que se extiende a 10 largo deIa línea media ventral, desde el cono arterial casi hasta Ia sínfisis de Ia mandíbulainferior. Por ella corre Ia sangre venosa hacia 105 arcos branquiales a través deIas arterias branquiales aferentes. Estas arterias surgen a partir de Ia aortaventral de diversas maneras. EI ordenamiento más usual es el siguiente: elextremo anterior de Ia aorta ventral se bifurca dando un tronco común a cadalado, que se bifurca a su vez dando Ia primera y segunda arterias branquiales,que pasan ai arco hioideo y ai primer arco branquial, respectivamente. La terceraarteria, que pasa ai segundo arco branquial. tiene origen por 10 general despuésde Ia mitad de Ia aorta ventral. La cuarta y Ia quinta nacen en Ia parte máspróxima ai inicio de Ia aorta ventral, aunque esta distancia puede variar.

Las arterias branquiales aferentes se ramifican, dando origen anumerosas arteriolas aferentes que pasan aios filamentos anterior y posteriorde cada holobranquia o a los posteriores de cada hemibranquia hioidea. Dentrode los fi lamentos branquiales Ias arteriolas aferentes constituyen una complejared, en Ia cual se originan Ias arteriolas eferentes.Arterias branquiales eferentes

La sangre oxigenada sale de Ias branquias a través de Ias arteriolaseferentes, que se comunican con un segundo grupo de arterias ubicadas dentrode 105 arcos branquiales. Estas consisten en dos ramas (pre y postremática),que se unen por encima y por debajo de Ia hendidura branquial, razón por Iacual son denominadas arcos colectores eferentes.

Las arterias epibranquiales o eferentes, que son el extremo dorsal delos arcos aórticos, se inician en el extremo dorsal de los arcos colectorescompletos. Por 10 tanto, el número usual es cuatro, porque el quinto arcobranquial no porta branquias. EI número de arterias epibranquiales es mayoren Hexanchiformes: cinco en Hexanchus y Chlamydoselachus y seis enHeptranchias. Las arterias epibranquiales se unen por debajo de Ia línea mediade Ia faringe para formar un largo vaso longitudinal. Ia aorta dorsal.

La aorta dorsal se encuentra ubicada por debajo de los centrosvertebrales, en su recorrido cefalocaudal se va ramificando para irrigar Iasdistintas partes dei cuerpo.

La región hipobranquial de Ia cabeza está por 10 general irrigada pordos vasos lateroventrales lIamados arterias hipobranquiales, que pueden estarunidos por anastomosis, por encima o por debajo de Ia aorta dorsal. Las arteriashipobranquiales reciben sangre de Ias ramas que nacen en los extremos de 105

arcos colectores ventrales, comúnmente el tercero y el cuarto, o bien por mediode arterias longitudinales que conectan los extremos ventrales de Ias arcoscolectores, cuando estos vasos existen.

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Arterias cefálicasLa región cefálica es irrigada por tres arterias que se originan en el

primer arco colector, junto con ramas de Ia aorta dorsal, simple o doble. Estasarterias son Ia carótida externa, Ia pseudobranquial y Ia hioidea.

La carótida externa tiene origen en el extremo ventral dei primer arcocolector, pasa hacia adelante e irriga Ia parte lateroventral de Ia cabeza,incluyendo el músculo aductor mandibular. La rama mandibular de Ia carótidaexterna se extiende hacia Ia sínfisis e irriga Ia glándula tiroidea.

La arteria pseudobranquial tiene origen aproximadamente en Ia mitadde Ias ramas pretremáticas dei primer arco colector. Su recorrido puede sermuy tortuoso en algunas especies. Cuando Ia pseudobranquia está biendesarrollada, esta arteria está dividida en porciones aferente y eferente,conectadas con arterial as pseudobranquiales. Cuando Ia pseudobranquia esrudimentaria, el recorrido de Ia arteria pseudobranquial está casi interrumpidaentre Ias arcos hioideo y mandibular. En todos Ias casos, Ia porción distal de Iaarteria pseudobranquial pasa a través de Ia pared craneal, en Ia región orbitaria,y se anastomosa con Ia carótida interna. Antes de anastomosarse da origen aIa arteria oftálmica, que irriga Ia parte interna dei globo ocular (coroides).

La arteria hioidea tiene origen en el extremo dorsal dei primer arcocolector. Pasa por dentro y se abre para formar dos importantes vasos, Ia arteriaorbital o esta pedia I y Ia carótida interna. Cerca de esta bifurcación puede haberuna conexión con Ias aortas dorsaies pares o con Ias ramas anteriores de Iaaorta media dorsal, como ya se serialó. La arteria estapedial irriga Ia partedorsolateral de Ia cabeza, externa ai cráneo, por media de dos ramas principales:Ias arterias orbitales superior e inferior. La primera envía ramas a Ias músculosoculomotores, elevadores dei palatocuadrado e hiomandibular y área occipital;abandona Ia región orbital v, a través dei canal orbitonasal, envía ramas aiórgano olfatorio y ai rastro. La arteria orbital inferior o máxilonasal irriga eltecho de Ia cavidad bucal y parte dei aductor mandibular. Los batoideospresentan siempre arterias estapediales bien desarrolladas, más grandes queIas carótidas internas.

Las arterias carótidas internas pasan hacia Ia línea media y se unenpara formar un tronco común. La unión está ubicada por fuera o por dentro deicráneo. En el primer caso, el tronco común entra a Ia placa basal dei neurocráneoa través de un agujero basilar, y en el segundo caso hay dos forámenes lateralesbasales para el paso de Ias arterias carótidas internas. Dos arterias lateralesnacen en el tronco carótido común, y pasan a Ias costados dei cerebro. Estasarterias reciben Ia porción intracraneal de Ia pseudobranquial y dan origen aIas arterias ópticas, que corren a 10 largo dei nervio óptico, en el globo ocular,y a Ias arterias cerebrales anterior, media y posterior, que irrigan el cerebro. Lasarterias cerebrales posteriores se anastomosan bajo el cerebelo, dando origena Ia arteria basilar, que continúa en dirección caudal a 10 largo de Ia médulacomo arteria espinal.

En Isurus, y probablemente en otros lamnoideos, Ias carótidas internasson pequenas y Ia mayor parte de Ia sangre que irriga ai cerebro es lIevada por

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Ictiología

una gran arteria pseudobranquial. Esta arteria y Ia hioidea forman una complejared vascular bariada por sangre venosa, proveniente dei seno orbital. Constituyeun centro cefálico de intercambio calórico, por el cual el cerebro mantiene unatemperatura varios grados por encima de Ia dei agua de mar.La aorta dorsal y sus ramas

La aorta dorsal da origen a dos tipos de vasos: los somáticos ometaméricos, que son general mente pares y nacen lateralmente, y los viscerales,que se originan en Ia parte ventral de Ia aorta y se ramifican dentro deimesenterio. Por detrás de Ia cavidad abdominal, Ia aorta dorsal continúa comoaorta caudal. por dentro dei canal hemal de Ias vértebras. La aorta caudal tambiénda ramas somáticas, similares a Ias dei tronco, que salen de Ia columna vertebrala través de los espacios intervertebrales.a) Ramas somáticas o metaméricas

Son variables en número, más numerosas en formas primitivas, comoHexanchiformes, y considerablemente reducidas en número en batoideos. Cadauna da origen a numerosas ramificaciones. La arteria vertebromuscular irriga Iamusculatura dorsal y Ias aletas dorsales. La vertebroespinal penetra en el canalneural, se divide en ramas dorsal y ventral e irriga Ia médula. La rama ventral asu vez se anastomosa con Ia arteria espinal, que corre a 10 largo de Ia base deIa médula. Cada una de estas ramas somáticas da ramificaciones que penetranen Ia musculatura dei tronco y en el abdomen continúan como arteriasintercostales, ubicadas por debajo dei peritoneo parietal.Los ririones y Ias gonadas son irrigados por ramas ventrales de Ias ramassomáticas. Las arterias oviducal y testicular, derivadas de uno o más pares deramas somáticas anteriores, están especialmente bien desarrolladas en Iashembras de los tiburones vivíparos, porque lIevan sangre a Ias paredes de losúteros. En los chuchos dei Género Dasyatis Ias gonadas son irrigadas por unarama próxima de Ia arteria subclavia. Las arterias renales tienen su origen enun conjunto de ramas ventrales de Ias arterias metaméricas posteriores.Hay también ramas somáticas especiales que surgen de Ia aorta. Como regiageneral. Ias arterias subclavias tienen origen en Ia conexión de Ia aorta con Iaúltima arteria epibranquial. Cada arteria subclavia da origen a Ia arteria braquial,que pasa a través dei foramen en Ia cintura pectoral y alcanza Ia aleta pectoral.La arteria braquial de los batoideos se divide en ramas anterior y posterior, enIas cuales se originan numerosas ramas laterales. Son muy largas en batoideosy Squatiniformes, debido a que irrigan Ias amplias y activas aletas pectorales.Las arterias ventrolaterales o abdominales pueden eventualmente alcanzar elnivel de Ias aletas pélvicas para anastomosarse con Ias arterias ilíacas. Estasúltimas son ramas somáticas posteriores de Ia aorta dorsal que lIevan sangre aIa cloaca, a Ias aletas pélvicas y aios claspers en los machos. Están tambiénbien desarrolladas en batoideos. En algunas especies ramificaciones de estaarteria irrigan el recto.b) Ramas viscerales

Hay tres arterias principales que nacen en Ia aorta dorsal: el troncocelíaco y Ias arterias mesentéricas, anterior y posterior. La mesentérica anterior

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Art. hepática

Tronco celíaco

Art. subclavia Art. mesentérica post.

Vena cardo posto

Páncreas

Art. espermática

Vena espermática

Art. renalArt. carótida

Cond. de Cuvier

Aorta dorsal Vena renal Art. ilíacaArt. caudal

=-- ~;--t \ __=-i:::.--~r.., , ~'i 't -;:\;. 'v .

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"~""---,------' ---.::;::"""" .....-/trnt--.5-- ~ ....Vena caudal

Ab. branq uial I

Art. br. aferente

Aorta ventral

Ab. branquial 5

Bazo Intestino

Vena abd.

Vena porta hep.

Estômago Gonada

Riiion Vena porta renal

Vena ilíaca

Cano arterial Higado

Ventrículo Vena suprahep.

Aurícula Vena subclavia

Seno venoso

Figura 4.27. Diagrama dei sistema vascular de un tiburón.Tomado de Goodrich (1958) con modificaciones.

está frecuentemente dividida desde su origen en dos ramas, una anterior ogastropancreáticoesplénica y una posterior intestinal.

EI tronco celíaco es un gran vaso de longitud variable, que naceinmediatamente por detrás de Ia conexión de Ia última arteria epibranquialcon Ia aorta dorsal, se extiende a través dei mesenterio dorsal y se divide endos ramas principales:I) una corta arteria gastrohepática, que se divide en ramas hepática y gástrica

y2) una arteria intestinal anterior, que se ramifica en Ia parte ventral dei intestino.

De Ia arteria gástrica se desprenden dos ramas, una anterior y unaventral. La anterior irriga el esófago y Ia región cardíaca dei estómago. La ventralirriga Ias regiones fúndica y pilórica dei estómago y envía ramas que seanastomosan con Ia arteria gastroesplénica. La arteria hepática se bifurca endos arterias que lIevan sangre a los dos lóbulos mayores dei hígado, y tieneramificaciones que lIegan a Ia vesícula biliar y a veces ai bazo.

La segunda división dei tronco celíaco, Ia arteria intestinal anterior,alcanza ai intestino a nivel dei duodeno y da origen a:I) una arteria gastropancreáticoesplénica posterior, que irriga Ia porción pilóricadei estómago, el páncreas y, como gastroesplénica posterior, el bazo;

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Ictiología

2) Ia arteria gastroduodenal, que da ramas hacia el píloro y el duodeno;3) Ia arteria intestinal ventral, que da ramas anulares que acompafían a Iaválvula espiral dei intestino.

Después de dividirse en Ias ramas mencionadas, Ia arteria intestinalanterior se continúa dentro de Ia región valvular dei intestino como arteriaintraintestinal.

La arteria mesentérica anterior, cuando existe, es una corta rama de Iaaorta dorsal que se divide en una arteria gastropancreáticoesplénica (exceptoen Dasyatis) y una intestinal posterior. En Ia mayoría de Ias elasmobranquiosestas dos arterias nacen directamente en Ia aorta dorsal. La primera irriga Iaparte dorsal de Ia región cardíaca dei estómago, Ias lóbulos dorsales dei páncreasy el bazo. La segunda lIega ai intestino aproximadamente en Ia mitad, se orientacaudal mente como arteria intestinal dorsal y, como en el caso de Ia intestinalventral, con Ia cual a veces se anastomosa, da ramas anulares que acompafíana Ia válvula espiral dei intestino. La arteria intestinal dorsal termina a Ia alturade Ia base de Ia glándula rectal.

La arteria mesentérica posterior nace en Ia aorta por detrás dei origende Ia mesentérica anterior y corre a 10 largo dei mesenterio mesorrectal paraalcanzar el ápice de Ia glándula rectal. Esta arteria irriga el órgano epigonal, Iaglándula rectal y luego se ramifica hasta formar un plexo alrededor dei recto.Sistema venoso

Las venas de Ias elasmobranquios oueden ser clasificadas comosomáticas y viscerales. Dentro de Ias primeras se inciuyen Ias cardinales, anteriory posterior, Ia caudal, Ia porta renal, Ia subclavia, Ia abdominal y Ia cutánea.Las venas suprahepática, porta hepática y tributarios son consideradas porMufíoz Chápuli (1999) Ias principales venas viscerales.Venas somáticasVenas cardinales anteriores. Son grandes vasos que se originan detrás dei globoocular, en el seno orbital, pasan dorsalmente por detrás de Ias arcos branquiales,bordeándolos hacia Ia parte ventral, a Ia altura dei cartílago escápulocoracoides,hasta alcanzar el conducto de Cuvier (cardinal común). Las venas principalesque drenan dentro dei seno orbital son Ia cerebral anterior, Ia orbitonasal y Iaoftálmica. La cerebral anterior drena el prosencéfalo y Ias lóbulos ópticos. Lasvenas orbitonasal y oftálmica lIevan sangre de Ia región nasal y dei globo ocular,respectivamente. Una vena interorbital conecta Ias senos orbitales, atravesandoel cráneo a través dei canal interorbitai.

En Ia región faríngea Ia vena cardinal anterior recibe Ia cerebral posterior,proveniente dei cerebelo, Ia bucofaríngea, correspondiente ai techo de Ia boca,y Ias branquiales, que drenan Ia hemibranquia hioidea y todas Ias holobranquias.Las venas branquiales están ubicadas en 105 arcos branquiales, en estrechocontacto con Ias arterias aferentes. En Ia parte ventral de Ia cavidad bucofaríngeaIas venas branquiales se conectan con Ias venas hipobranquiales (tambiéndenominadas yugulares), dos vasos laterales que drenan Ia región hipobranquial,Ia mandíbula inferior y Ia tiroides. Estas venas, aunque están conectadas a Iascardinales anteriores a través de Ias venas branquiales, en un tramo más caudal

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atraviesan Ia regron cardíaca y se conectan con el conducto de Cuviercorrespondiente, cerca de Ia entrada de Ias cardinales anteriores.Venas cardinales posteriores. Son dos extensos vasos ubicados en el tronco,debajo de Ia columna vertebral, a los lados laterales yventral de Ia aorta dorsal.Tienen origen entre los riiiones, a través de los cuales reciben los últimostributarios. En su curso también reciben sangre proveniente de venas somáticascorrespondientes a Ia pared dei cuerpo y aios senos genitales.

Las venas somáticas tienen una distribución semejante a Ia descriptapara Ias arterias: ramas dorsales drenan Ia médula espinal, Ias aletas dorsales yIa musculatura dorsal y ramas ventrales drenan Ias partes laterales dei cuerpo.Las venas cardinales posteriores terminan en Ia parte anterior dei tronco en losconductos de Cuvier. La parte anterior de Ias venas cardinales posteriores seensancha formando el seno cardinal posterior, en Ias paredes dei cual hay tejidocromafin, que segrega catecolaminas.Vena caudal. Está ubicada en el canal hemal de Ias vértebras caudales, rodeandoa Ia aorta caudal. Recibe sangre proveniente de Ias venas metaméricas de Iaregión caudal y también de Ias venas cutáneas, dorsales y posteriores. Suextremo anterior penetra en Ia cavidad abdominal y se divide en dos venasporta renales a nivel de Ia cloaca.Venas porta renales. Están en su origen a ambos lados de Ia cloaca, siguen endirección cefálica por los bordes internos de los riiiones, de ellas se desprendenvasos que penetran en el tejido renal. Estas venas reciben también sangre devenas metaméricas de Ia pared dei cuerpo.Venas subclavias, Son venas grandes, formadas por Ia unión de Ias venasbraquiales, provenientes de Ias aletas pectorales, de Ias venas subescapular ycoracoidea, con sangre proveniente de Ias regiones dorsal y ventral de Ia cinturaescapular, respectivamente, y Ias venas abdominales, descriptas más adelante.Las venas subclavias se vuelcan en los conductos de Cuvier, cerca de Ia entradade Ias venas hipobranquiales.Venas abdominales. Son un par de venas que se extienden desde Ia regiónpélvica a Ia pectoral a nivel lateroventral, por debajo dei peritoneo. A nivelcloacal constituyen un tronco común, que recibe sangre proveniente de Iasvenas ilíacas, cloacales y varias otras de Ia musculatura lateroventral dei tronco.Se dividen para formar Ias abdominales derecha e izquierda y terminan en Iasvenas subclavias. Las venas coracoideas se conectan con Ias abdominales enalgunos casos.Venas cutáneas. Son cuatro venas longitudinales que se extienden a 10 largodei tejido conjuntivo subcutáneo de tronco y cola a nivel mediodorsal,medioventral y lateral. La vena mediodorsal forma un arco alrededor de Iasaletas dorsales y se bifurca a ambos lados dei lóbulo superior de Ia aleta caudal.Se vuelca en Ia vena cutánea lateral, así como en Ia caudal, a través de unarama profunda.

Las venas cutáneas laterales están ubicadas en posición ventral conrespecto a Ia línea lateral desde Ia región media de Ia aleta caudal hasta el senosubescapular de Ias venas subclavias, adonde se vuelcan. Estas venas laterales

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Ictiología

también se conectan con el sistema de venas abdominales por media de Iasvenas cloacales. Reciben numerosas ramas, segmentariamente ordenadas, pormedia dei tejido subdérmico de Ias costados dei tronco.

Lavena cutánea ventral tiene dos segmentos, ubicados en Ia línea mediaventral de tronco y cola, respectivamente. EI segmento caudal nace bifurcadoen Ia región dei lóbulo inferior de Ia aleta caudal, de una manera similar a 10que ocurre con Ia cutánea dorsal, forma un círculo alrededor de Ia aleta anal(cuando ésta existe) y drena en Ia vena cloacal. EI segmento dei tronco seextiende a 10 largo dei vientre y se vuelca en Ia vena coracoidea.Venas visceralesSistema porta hepático. Este sistema está compuesto por Ia vena porta hepáticay sus tributarias, colectan sangre dei tracto digestivo. La porta hepática sedivide en dos ramas, una para cada uno de Ias lóbulos mayores dei hígado.Ambas ramas forman Ias sinusoides, que penetran y forman el mayor volumensanguíneo dei tejido hepático.

Las ramas viscerales que contribuyen en Ia formación de Ia portahepática son: a) intraintestinal, b) intestinal anterior, c) intestinal posterior yd) gástrica.a). La vena intraintestinal se inicia en Ia terminación anterior de Ia válvulaintestinal y algunas veces se extiende a 10 largo dei borde libre de Ia válvulaespiral.b). La vena intestinal anterior corre a 10 largo de Ia línea media ventral deiintestino, como vena ventral intestinal y recibe ramas de Ia base de Ia válvulaespiral. Por fuera dei intestino esta vena se une a Ia intraintestinal y a Iagastropa ncreáticoes plénica posteri ar.c). La vena intestinal posterior recibe Ias aferencias venosas de Ia glándularectal y de Ias vasos venosos intestinales. Luego recibe sangre de Iagastropancreáticoesplénica anterior y se une con Ia intestinal anterior o con Iagástrica.d). La vena gástrica (que puede ser más de una) drena Ia porción cardíaca deiestómago y se une a Ias venas intestinales anterior y posterior. EIvaso resultantees Ia porta hepática.Venas suprahepáticas. Son Ias vasos que colectan Ia sangre dei hígado y IalIevan ai corazón. En el punto en que estas venas se conectan con el corazón,después de atravesar el tabique transversal, son por 10 general dos gruesosvasos que drenan en el costado posterior dei seno venoso. En Ias rayas estasvenas drenan en Ias conductos de Cuvier.

4.2.6.3. Características particulares de Ia circulación en Iaselasmobranquics

Tiburones con regulación endotérmicaAlgunos tiburones, como el sardinero (Lamna nasus), el mako (lsurus

oxyrhinchus) y el blanco (Carcharodon carcharias), tienen ciertas partes dei

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cuerpo más calientes que el agua circundante. Mediciones efectuadas en elmako y en el sardinero demuestran que Ias temperaturas se aproximan cuandoIa dei agua es de alrededor de 26° C, mientras que con 12° C en el agua Ia deicerebro puede ser hasta 6° C mayor. Estas elevadas temperaturas han sidohalladas también en mako y sardinero en los ojos, músculo rojo, partes deiaparato digestivo, principalmente en hígado, estómago y válvula espiral.

La base anatómica dei aumento de temperatura son Ias rete mirabilia.La sangre arterial normal ingresa en una red de pequenas arteriolas que estánen estrecho contacto con Ia sangre venosa que drena de un órgano o tejidodeterminado: el calor difunde en Ia sangre arterial y es devuelto aios tejidospor contracorriente.

4.2.6.4. Hemocitopoyesis mielógena y Iinfógena en elasmobranquios

En Ia formación de elementos figurados de Ia sangre de los condrictiosclaramente se pone de manifiesto que participan distintos órganos. Conexcepción de Ia trombogénesis, que estaría circunscripta ai bazo. Ia mielopoyesisy Ia linfopoyesis tienen lugar en diversas derivaciones dei mesodermo. AI hablarde origen mesodérmico se ha de mencionar el tejido conjuntivo. que en acto yen función puede transformarse en generador de elementos sanguíneos: a partirde células indiferenciadas (hemohistioblásticas), dará origen a los sistemasmacrofágico, linfático y mieloide. No obstante. Ia génesis sanguínea seencontrará centrada, en su mayor parte. en bazo, órgano epigonal y órgano deLeydig, aunque también hay formación de elementos figurados de Ia sangre enconjuntivos asociados a gónadas, tubo digestivo, hígado. páncreas e inclusiveen Ia sangre circulante. EI órgano epigonal y el órgano de Leydig son órganosexclusivos de elasmobranquios (Satchell, 1999).

Las referencias siguientes fueron extraídas de los trabajos de Galíndez(1993) Y Galíndez y Agio (1996 Y 2002) realizados sobre Mustelus schmitti,con material proveniente de Ia ría de Bahía Blanca.Bazo. EI bazo es un órgano impar, ubicado en los mesenterios dorsales. próximoa Ia porción cardíaca dei estómago y primera porción dei intestino.Histológicamente se encuentran los mismos componentes que loscorrespondientes ai tejido esplénico de Ias especies más evolucionadas.diferenciado en pulpa blanca y roja. Ia primera de naturaleza linfática y Ia segundamieloide. Linfocitos y macrófagos se encuentran preferentemente, pero noexclusivamente, en estructuras nodulares y adventicias linfáticas vinculadas aIas arteriolas que conforman Ia pulpa blanca. La pulpa roja, significativamentevascularizada, es el asiento de Ias formaciones mieloides y trombocitarias,conformado por estroma de fibras reticulares. en íntima relación con Ias célulasreticulares, cuyo conjunto forma el fibro y el citorretículo. conjuntamente conIa presencia de los sistemas macrofágico y melanomacrofágico.Organo epigonal. Es una estructura par, alargada, vinculada a Ias gonadas,diferentes en machos y hembras. En los primeros tiene los dos lóbulos bien

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Ictiología

desarrollados. En los juveniles el órgano epigonal ocupa el espaciocorrespondiente a los testículos, en tanto que en los ejemplares maduros sehalla limitado a los extremos craneal y caudal de los mismos. En Ias hembrasel ovario izquierdo está atrofiado y el lóbulo epigonal correspondientedisminuído. Los tejidos mieloide y germinal no están tan separados como enmachos: con Ia ovogénesis el parénquima mielopoyético se encuentra en Iaregión craneal y también en el espacio dejado entre sí por los ovocitos, entanto que en Ia porción caudal el órgano epigonal no experimenta alteraciones.En ambos sexos rodea ai órgano una delgada capa conjuntiva, carente detrabéculas y de células musculares.

EI conjunto de Ias células que conforman el parénquima epigonal estáconstituído por células amieloides y mieloides. Dentro de Ias primeras fueronobservados dos tipos de células reticulares: uno está constituído por célulasestrelladas uniformemente distribuídas, ubicadas entre Ias células mieloides.EI otro tipo es más electrodenso, con núcleos heterocromáticos y proyeccionescitoplasmáticas cortas. Estas células son escasas y ubicadas cerca de delgadosvasos. No fueron hallados melanomacrófagos y Ia estructura de los macrófagoses típica. Las células amieloides más abundantes son linfocitos, representanentre el45 y el 55 % dei total de células dei órgano y están entremezcladas conlos elementos granulopoiéticos, formando grupos aislados de tipo nodular, sincentros germinales. Los plasmoblastos y plasmocitos son escasos.

Las células mieloides comprenden diferentes estadíos de desarrollo deIa serie granulocítica, representan el restante 45 a 50 % dei total de Ias célulasdei órgano. Se pudieron distinguir ai menos cuatro agrupaciones diferentes: Iamás inmadura conformada por mieloblastos, Ia segunda corresponde a célulassemimaduras (promielocitos y mielocitos), ia tercera presenta mieloblastos connúcleos excéntricos y en Ia última Ias células son semejantes a Ias que seencuentran en ia sangre circulante.Organo de Leydig. En Mustelus schmitti este órgano es muy pequeno, unaestructura rosácea incluída en Ia submucosa esofágica. Está constituído pordos lóbulos ubicados dorsal y ventralmente, desde ia aitura dei último arcobranquial hasta el comienzo de Ia porción cardíaca dei estómago. EI parénquimaconsiste en una agregación de linfocitos y granulocitos separados por senosvacuolares. Un fino tejido reticular une entre si Ias dos lóbulos.

En Ia sangre periférica, Galíndez (1993) identifica tres tipos de célulaspertenecientes a ia serie roja: eritroblastos, eritrocitos inmaduros y eritrocitosmaduros. Distingue además Ia presencia de trombocitos y de diferenteselementos de Ia serie blanca: iinfocitos, monocitos, plasmocitos y granulocitos.Entre estas últimos reconoce tres tipos: granulocitos incoloros, granulocitoseosinófilos de gránulos alargados y granulocitos eosinófilos de gránulosredondos. Esta tipificación difiere de aquella obtenida en Scy/iorhinus caniculapor Satchell (1999), según Ia cual los glóbulos blancos comprenden cuatrotipos de granulocitos (G 1- GJ

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4.2.7. Sistema excretor

Para el desarrollo de este tema se consultó básica mente a Lacy y Reale( 1999).

Los elasmobranquios son marinos en su inmensa mayoría, pero algunasespecies son eurihalinas, con mecanismos adaptativos para vivir tanto en águasdulces como salobres y marinas, y existen unas pecas especies, miembros deIa Familia Potamotrygonidae, exclusivamente dulceacuícolas. Cada uno de esosmedios exige diferentes mecanismos para mantener Ia homeostasis osmótica eiónica.

Como se indica en el punto referente a osmorregulación, loselasmobranquios adaptados ai medio marino son ligeramente hiperosmóticosen relación con el medio. Aunque Ias branquias, Ia glándula rectal y los rifionestienen importante papel en los mecanismos de osmorregulación de loselasmobranquios marinos y eurihalinos, son los rifiones ellugar principal dondese regula Ia concentración de urea en plasma.

Los ririones son glândulas tubulares compuestas que elaboran Ia orina.Los túbulos glandulares se denominan uriníferos y están provistos de un aparatoespecial de filtración, el glomérulo, constituyendo en conjunto un complejotúbulo vascular. Son órganos pares, situados a ambos lados de Ia aorta dorsal,en Ia parte más caudal de Ia cavidad abdominal. La porción anterior dei tejidorenal es considerado «rudirnentario», en machos se relaciona con Ia tramagonadal. Pueden tener diversas formas (semilunares, alargados), siempredorsoventralmente deprimidos, con notables lobulaciones, especialmente enIa superficie ventral. A 10 largo dei borde interno de los rifiones se encuentranuna o dos glándulas interrenales (según Ias especies), de color naranjaamarronado.

Cada lóbulo dei rinón está constituído por pequenos lóbulos, que tienenzonas claras y oscuras, consecuencia de diferencias en Ia concentración decomponentes tubulares y vasculares, caracterizando dos zonas renales. Estaszonas, presentes tanto en elasmobranquios marinos como eurihalinos, son:a) Ia zona tubular, normalmente delgada, en Ia cuallos túbulos están ordenadosen paquetes compactos, y Ia vascularización capilarizada:b) Ia zona sinusal, de mayor tamario que Ia anterior, caracterizada por Iapresencia de túbulos separados entre sí por grandes espacios vasculares queparecen lacunares.

Generalmente Ia zona tubular está ubicada dorsalmente y Ia sinusalventralmente, pero estas relaciones pueden variar, especialmente en losmárgenes dei ririón y de los lóbulos. En Ias rayas dulceacuícolas también haydos zonas, denominadas simple y compleja, en Ias partes periférica y centraldei órgano respectivamente.

Las vías por medio de Ias cuales Ia crina es volcada ai exterior presentandiferencias sexuales. En el macho los uréteres son neoformaciones dei aparatoexcretor, porque los conductos urinarios primitivos (arquinéfricos o de Wolf)pasan a formar parte dei aparato reproductor como conductos deferentes. EI

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Ictiología

ureter de cada rinón se une ai aparato reproductor en Ia porción terminal de Iavesícula seminal. (Ver en aparato reproductor masculino el punto referente avesícula seminal). En Ias hembras el aparato excretor está totalmente separadodei reproductor. En este caso los uréteres. que son los conductos arquinéfricos.se unen entre sí en Ia línea media para formar un pequeno seno urinario ydesembocar en Ia papila urinaria. en Ia cloaca.Los corpúsculos renales

EI corpúsculo renal está constituído por Ia cápsula renal o de Bowmany el ovillo vascular o glomérulo. Cápsula y glomérulo forman el corpúsculorenal o de Malpighi. que presenta un polo vascular y otro urinario.

La cápsula de Bowman está formada por dos membranas u hojas: Iaparietal y Ia visceral (Weichert. 1966. Pirlot. 1976). La membrana visceral naceen Ia zona vascular, opuesta a Ia dei polo urinario. Las células de Ia membranaparietal son de tipo pavimentoso simple. a diferencia de Ias de Ia membranavisceral. que ai microscopio electrónico muestran complejas formaciones. entreprolongaciones y pedicelos. estos últimos descansando sobre Ia membranabasal que separa el epitelio visceral de los endotelios de los vasos. Lacy y Reale(1999) serialan que Ia cápsula de Bowman está formada por una sola capa decélulas. que presentan diferentes morfologías según el área en que seencuentran.Los túbulos renales

Hay dos clases de túbulos: los secretores. que contribuyen a Ia formaciónde Ia crina, y los excretores. que conducen Ia orina hacia los uréteres. Lostúbulos secretores son simples. largos y tortuosos. cada uno de ellos terminaen un ensanchamiento sacular o cápsula de Bowman. que con el gloméruloarterial es Ia unidad morfológica dei rinón o nefrona. Cada unidad secretora.pues, comienza en Ia cápsula de Bowman y termina en su unión con losconductos excretores.

En los elasmobranquios dulceacuícolas los túbulos renales tienen unaconfiguración relativamente sirnple, pero en los habitantes de aguas marinas ysalobres es extremadamente compleja y más altamente organizada que en losvertebrados inferiores y en Ia mayoría de los vertebrados de categorías superiores(Fig. 3.8.). Son muy largos (entre 3 y 9 cm. según Ias especies). Cada túbulo seinicia en un corpúsculo y se dobla sobre sí mismo formando cuatro arcos. Seorienta primero hacia Ia parte dorsal dei rinón. dentro de Ia zona tubular. (cuello,porción inicial ciliada). vuelve hacia el corpúsculo de origen (túbuio proximal.segmento l) formando el primer arco y gira nuevamente dando origen a unsegundo arco (túbulo proxirnal, segmento li). Desde ese lugar desciende haciaIa región ventral dei rifión (zona sinusal). donde tiene un recorrido sinuoso.entre los grandes senos sanguíneos. retorna ai mismo corpúscuio renal.formando el tercer arco (túbulo distal inicial). Nuevamente en Ia zona tubular,y muy próximo ai corpúsculo de origen, se sitúa junto ai primer arco. girasobre sí mismo, forma el cuarto arco (túbulo distal fina!). y se orienta finalmenteen dirección ventral (túbulo colector). En este cuarto retorno hacia ei corpúsculorespectivo el túbulo se entrecruza con arteriolas aferentes y eíerentes adyacentes

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a Ia región dei hilio dei glomérulo. Desde ese punto el túbulo se une con otros,provenientes de otros nefrones, para formar túbulos colectores de mayor grosor.Estos últimos conductos se hacen progresivamente más grandes y emergen enIa superficie ventral dei ririón, donde se sueldan a 10 largo dei margen mediodei ri rión, en el u réter.

Con Ia estructura descripta es posible que exista un sistemamultiplicador de contracorrientes similar ai que se encuentra en otrosvertebrados, incluyendo los mamíferos. Considerados en conjunto, parecieraque cada nefrón de los elasmobranquios, marinos y dulceacuícolas, tiene supropio sistema multiplicador de contracorrientes. Esto es diferente a 10 queocurre en el ririón de los mamíferos, en los cuales este sistema está formadopor Ia casi totalidad de los nefrones, los que tienen segmentos en Ia zonascortical y medular. En el rinón de 105 mamíferos, el fluido intersticial dentro deIa médula es compartido por todos 105 nefrones. Aunque hay evidenciasanatómicas de que existe un sistema multiplicador de contracorrientes enelasmobranquios, no hay aun datos sobre fisiología renal como para confirmaro refutar esta suposición (Lacy y Reale. 1999). Ver opinión de Karnaky (1998)sobre este tema en el punto referente a osmorregulación.

En Ia raya de agua dulce Potamotrygon humerosa el nefrón forma unsolo arco en Ia zona tubular y otro en Ia sinusal. No tiene paquetes tubularesni Ias fundas respectivas.Aparato yuxtaglomerular

Este aparato consiste en una matriz extracelular vascular, tubular, neuraly componentes epiteliales anatómicamente ordenados de manera que secomunican directamente y regulan funciones y por 10 tanto Ia fisiología, tantode 105 rinones como de otros órganos periféricos.

Se consideraba antiguamente que el aparato yuxtaglomerular y elsistema renina - angiotensina habían evolucionado a partir de especiesposteriores aios elasmobranquios. ahora se cuenta con evidencias fisiológicasy bioquímicas que indican Ia presencia de ambos sistemas en los condrictios.

En elasmobranquios marinos el aparato yuxtaglomerular consiste enuna u ocasionalmente dos arteriolas aferentes; una o frecuentemente variasarteriolas eferentes; Ia mácula densa, que es una porción especializada deitúbulo distal entre esas arteriolas; un mesangio extraglomerular y célulasperipolares que forman un collar alrededor de los vasos dei hilio.

La presencia de gránulos de renina como parte dei aparatoyuxtaglomerular indicaría que allí se producen componentes vasoactivos. Dehecho, inmunorreactividad dei tipo de Ia producida por angiotensina Tipo 11hasido observada en tejidos de elasmobranquios.Irrigación

En todos los cordados Ia funcionalidad renal se encuentra centrada ensu profusa vascularización. con un complejo sistema arterial y venoso, cuyamorfología en elasmobranquios no se encuentra totalmente dilucidada.

La sangre que irriga los rifiones de los elasmobranquios marinos provienede dos fuentes principales: Ia arterial. representada por [as arterias renales y Ia

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Ictiología

venosa, constituída por el sistema porta renal. las primeras derivan de Iasarterias metaméricas posteriores EI sistema porta renal deriva de Ia vena caudaly venas metaméricas de Ia parte caudal dei cuerpo (Cuadro 4. I).

Las arterias entran por Ia parte dorsal dei rifión, 10 hacen primero comoarterias interlobulares, que se ramifican para luego penetrar en el parénquimarenal como arterias intralobulares. Estos vasos, ai hacerse interlobulillares porramificación, constituyen una unidad con Ia nefrona y presentan un carácterdual, por el cual una parte, Ia más significativa, conforma los glomérulos y Iaotra irriga el conjunto tubular intersticial.

las arteriolas eferentes, que se capilarizan, dan lugar a Ia redintralobulillar, que irriga Ia zona tubular y luego pasa a Ia zona sinusal. EIsegundo conjunto que conforma Ia irrigación directa nutre el tejido intersticialentre Ia zona tubular, formando parte dei sistema de contracorrientes.

Ambos flujos arteriales capilarizados, luego de irrigar túbulos renalesy tejido intersticial de Ia zona tubular pasan a Ia zona sinusal como sistemacapilar venoso hasta desembocar en el sistema sinusal.

EI sistema renal pues, recibe sangre venosa proveniente de tres sistemasi) arterio-capilar eferente o postglomerular; ii) intersticial y iii) porta renal,proveniente de Ia vena caudal.

Cuadro 4.1 Irrigación renal. Tomado de Lacy y Reale (1999) con modificaciones

ASistemaarterial

Arteriassomáticasposteriores(ramas somáticas)

-+ Arterias renales -+ Arterias -+ Arterias tubularesinterlobulares intralobulares (arte rias intertubulares

Lcapilarizadas)

Arter!las aferentes

+Capi lares glomeru lares (glomérulos)

~Arteriolas eferentes capilarizadas

~Red intralobulillar

~-. Venas porta renales ~ Capilares de Ia zona sinusal

~Venas renales

~Vena cardinal posterior

BSistema I Vena caudal

porta renal

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4.2.8. Sistema reproductor y procesos reproductivos

Los elasmobranquios poseen un variado y complejo conjunto demodalidades reproductivas, como consecuencia de Ias cuales generan pequenosnúmeros de crías de tamario relativamente grande, que son liberadas, seaencapsuladas (oviparidad), sea como individuos semejantes a los adultos(viviparidad). EI proceso, en ambos casos, implica fertilización interna,presentando un tracto reproductivo acorde y mecanismos de compleja yevolucionada regulación endocrina. Debido a que los elasmobranquios sonanamniotas, Ias adaptaciones anatómicas y fisiológicas con que cuentan paraIa fertilización y Ia embriogénesis son únicas entre los vertebrados. Por otraparte, y quizá como una consecuencia dei grado de desarrollo con que nacenIas crías, no hay cuidado parental de Ias mismas, como se observa en numerosasespecies de peces óseos.

La mayoría de los pleurotremados (70 %) son vivíparos, unas pocasespecies son ovíparas. Dentro de los hipotremados, Ias rayas son ovíparas,todos los demás (torpedos, peces guitarra, peces sierra, chuchos) son vivíparos.Según el grado de dependencia que tenga el embrión con respecto a Ia madrepara alimentarse se pueden reconocer dos tipos fundamentales de viviparidad:aplacentaria y placentaria. Dentro de los primeros están los lecitotróficos, queson los que cuentan con abundante vitelo para su desarrollo, los histotróficos,con mayor dependencia de Ia madre, y los oófagos. Los placentarios, mallIamados así por 10 que se verá más adelante, se alimentan a expensas de Iamadre en Ias últimas estapas de su desarrollo.

Dentro de los vivíparos, Ia duración de Ia gestación es variable, el rangoes de 2 a 24 meses (Compagno, 1990b). La madurez sexual se alcanza a unatalla relativamente grande. Estas características, unidas a Ia baja fecundidad,imponen drásticos límites ai número de individuos dentro de una poblacióndada, por 10 cuallos peces cartilaginosos son particularmente vulnerables anteuna explotación intensiva (Wourms & Demski, 1993).

Los casos de hermafroditismo observados son escasos. Entre ellos puedecitarse el descripto por Yano y Tanaka (1989) en un miembro de Ia FamiliaSqualidae, Etmopterus uiiicotor. y el de Scenna et a{. (2007) sobre Bathyrajamultispinis.

4.2.8. I . Características anatómicas deI aparato reproductor

4.2.8. I .1. Machos (Fig. 4. 28)

Para el desarrollo de este tema se ha consultado básicamente a Hamlett(1999).

Los órganos reproductivos internos dei macho comprenden lostestículos, los conductos genitales (conductos eferentes, epidídimo, conductodeferente y vesícula seminal), Ia glándula de Leydig y Ia glándula alcalina deIas rayas.

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Ictiología

Rifíón )L:/

..,-__ Testículo

\\\~- Epidídimo

:_ Vesícula seminal

Ureter \\ \ /N Saco esperrnático

Ano f

Aleta pélvica »->

:_- Clasper

Figura 4.28. Diagrama dei aparato urogenital masculino:Tomado de Boué y Chanton (1959) con rnodificaciones.

TestículosLos testículos de todos los elasmobranquios son pares, alargados,

dorsoventralmente aplanados, mantenidos en su posición por un mesorquio.Son más aplanados en batoideos y más cilíndricos en tiburones, el pesoconstituye entre I y 5 % dei peso dei cuerpo. EI testículo tiene Ia doble funciónde producir gametas (espermatogénesis) y de sintetizar y secretar hormonas(esteroidogénesis). EI órgano epigonal, linfomieloide, envuelve ai testículo y seextiende por fuera dei tejido testicular en algunas especies.

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Desarrollo de 105 espermatocitosEn el testículo de 105 elasmobranquios, a semejanza de 10 que acontece

en todos 105 cordados, el epitelio seminífero está compuesto por dos clases decélulas: por un lado Ias dei epitelio de sostén y nutricio, constituído por Iascélulas de Sertoli, y por el otro Ias células sexuales, germinales oespermatogónicas.

La trama testicular se encuentra conformada por unidadesmorfofisiológicas denominadas espermatoblastos, constituídos por una solacélula de Sertoli, a Ia que se asocian Ias células germinales. Los espermatoblastosasí conformados se unen para constituir espermatocistos, que son formacionesesféricas cubiertas por una membrana basal y constituyen Ia unidad funcionaldei testículo de 105 elasmobranquios. En sintonía con 105 procesos proliferativosy madurativos de 105 dones de Ias células germinales, Ias de Sertoli presentansucesivas transformaciones.

Es en el seno de los espermatocistos que se suceden Ias complejasdivisiones, procesos de crecimiento y diferenciaciones que, desde Iasespermatogonias, conducen, por meiosis, a Ia formación final de losespermatozoides. Este proceso incluye dos etapas: espermatocitogénesis yespermiogénesis. La primera abarca desde el origen de Ias espermatogonias(diploides) hasta Ia diferenciación, por medio de división reduccional, enespermátidas (haploides). La segunda involucra Ias modificaciones morfológicasde Ias espermátidas hasta su diferenciación en espermatozoides, con formacióndei f1agelo, condensación dei núcleo, reducción dei volumen dei citoplasma,formación de Ia espiral mitocondrial en Ia pieza intermedia dei cuello y Iaorganización dei acrosoma. Cuando el proceso de maduración de losespermatocitos se completa, los espermatozoides resultantes, junto con losrestos de Ias células de Sertoli, son liberados en el iumen de los conductosdeferentes.Los conductos genitales

Existen diversas formas de denominar estas estructuras. Se emplearánen este texto Ias que propone Hamlett (1999), anteriormente mencionadas:conductos eferentes, epidídimo, conducto deferente y vesícula seminal.Conductos eferentes

En Heterodontus portusjacksoni el interior de los conductos deferentesestá cubierto por un epitelio columnar ciliado. Se pueden observar tambiénnumerosos leucocitos intraepiteliales que tendrían como función remover 105

restos celulares presentes en ellumen.Epidídimo

En el epidídimo de Raja erinacea se distinguen tres partes: cabeza, envinculación con 105 ductos eferentes; cuerpo, de color amarillo y cola, nopigmentada. La cabeza es estrecha y contorneada, tiene un epitelio simple,coiumnar y ciliado. EI cuerpo tiene un epitelio simple, columnar. Algunas deIas células son ciliadas y otras se caracterizan por presentar gránulos apicalesde secreción, como obedeciendo a una funcionalidad apocrina. En el lumenpuede haber descamaciones epiteliales dei epidídimo, restos de Ias células de

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Ictiología

Sertoli y cuerpos celulares de Ia glándula de Leydig. La función que estoscomponentes podrían cumplir. que se vincula tanto a Ia agregación como aimantenimiento dei esperma. es desconocido.Conducto deferente

Este conducto es conocido también con el nombre de conducto deWolf o conducto arquinéfrico. En Raja erinacea el epitelio es uniformementesirnple, columnar. ciliado. En su luz 105 espermatozoides están en formaindividual o bien asociados. lateralmente unidos por sus cabezas para formarmanojos. EI material matricial hace su aparición y provee los centros para quelos espermatozoides agrupados se reunan. EI origen dei material matricial esaún desconocido pero puede incluir cuerpos residuales de Ias células de Sertoli,cuerpos de Ia glándula de Leydig y otras sustancias aun no determinadas.

En los condrictios hay dos formas de agregación de los espermatozoides:espermatóforos y spermatozeugmata. Los primeros son paquetes deespermatozoides agrupados ai azar y envueltos en una matriz eosinofílica. loscuerpos de 105 espermatozoides no pasan el perímetro de Ia matriz. Losspermatozeugmata en cambio son agregados de esperma en los cuales Ia mayoríade 105 espermatozoides periféricos se ordenan con sus colas pasando elperímetro de Ia matriz. Pueden tomar diversas formas. han sido categorizadossegún su tarnafio y el modo en que los espermatozoides se disponen. En unmacho con los claspers maduros. Ia presencia de agregaciones espermáticas esun indicador más seguro de madurez y de actividad sexual que 105 claspers(Pratt y Tanaka. 1994). Todas estas agregaciones son almacenadas en el lumende Ia ampolla terminal dei epidídimo. también denominada vesícula seminal.En Ia porción terminal de Ia vesícula desemboca un apéndice que no contieneesperma. mal denominado saco esperrnático, y que algunos autores relacionancon el conducto de Müller o «útero masculino».

EIsegmento terminal dei conducto deferente. pigmentado. es más anchoque el segmento inicial y contiene epitelio secretor columnar. ciliado.Glándulas de Leydig

Son glándulas tubulares ramificadas que vuelcan sus secreciones en elepidídimo y en el conducto deferente. Provienen de Ia sección anteriormodificada dei opistonefros. producen y excretan una secreción lechosa enmachos adultos. En Raja erinacea el epitelio es sim pie. columnar. Algunas deIas células son ciliadas mientras que otras son secretoras.Vesícula seminal

En Raja erinacea el interior de Ias paredes de Ia vesícula seminal estáconstituído por un epitelio simple. columnar o cuboidal, con cilias.

EI uréter de cada lado se une a Ia porción terminal de Ia vesícula seminalcorrespondiente. constituyendo dos conductos. derecho e izquierdo. queterminan en Ia pared anterior dei seno urogenital. Este a su vez desemboca enIa cloaca y se abre ai exterior mediante una papila urogenital.

162


ClaspersLos mixopterigios O claspers, órganos copuladores de los machos de

los condrictios, son pares, ubicados en el borde interno de Ias aletas pélvicas.Aunque con variaciones en algunos detalles, cada clasper tiene una ranuralongitudinal dorsal a través de Ia cual el semen pasa a Ia hembra.

La siguiente es una descripción de Ias piezas cartilaginosas quecomponen el clasper de Ias rayas realizada por Stehmann (1970).

Los cartílagos dei clasper se disponen en tres grupos de elementos,claramente distinguibles: el basal, el axial y el terminal (Fig. 4. 29). EI grupobasal abarca los cartílagos que se unen a Ia cintura pélvica: el basipterigio, aique siguen Ias piezas intermedias, constituídas por 2 a 3 pequenas varillas. Laprimera y a veces también Ia segunda pieza intermedia soportan los radios,junto con el basipterigio, Ia última se une ai cartílago axial. EI número ydisposición de estos cartílagos permanece invariable dentro de los grandesgrupos. EI último elemento dei grupo basal es el lIamado cartílago b, que seinserta en Ia cabeza dei cartílago axial, moviéndose libre en el tejido. EI cartílagob se encuentra dorsal ai último cartílago intermedio y 10 recubre. La forma deestos elementos es variable .

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( J\ /'V2cm

Figura 4.29. Cartílagos que componen el esqueleto dei clasperen Psammobatis rudis. Original.

163

Ictiología

EIgrupo axial com prende tres elementos esqueletarios: el cartílago axial,el cartílago marginal dorsal y el marginal ventral. EI cartílago axial se extiendepor todo el clasper y forma su soporte. Los cartílagos marginales se cierrancomo delgadas placas alrededor dei cartílago axial, formando 105 tres el troncodei clasper. La forma de estas piezas, especialmente los cartílagos marginales,puede variar entre especies.

EI grupo terminal com prende Ias piezas cartilaginosas de Ia punta deiclasper. EI número, así como Ia disposición y forma de estos elementos sondiferentes en cada especie. Por su disposición se distinguen tres grupos: dorsalterminal, ventral terminal y accesorios terminales. La estructura y disposiciónde todos estos cartílagos permite Ia extensión de Ia parte terminal dei claspera través de Ia musculatura así como el movimiento libre de cada elemento.

A continuación se enumeran cada uno de estos cartílagos, exceptuando105 dei grupo basal. Entre paréntesis se indica Ia abreviatura para facilitar suubicación en 105 dibujos que proporciona Stehmann (1970).I. Axial (Ax)2. Dorsal marginal (dM)3. Ventral marginal (vM)4. Dorsal terminal 1 (dTI)5. Dorsal terminal 2 (dT2)6. Dorsal terminal 3 (dT3)7. Dorsal terminal 4 (dT4)8. Ventral terminal (vT)9. Accesorio terminal 1 (aTI)

10. Accesorio terminal 2 (aT2)1I. Accesorio terminal 3 (aT3)12. Accesorio terminal 4 (aT4)

Organos especiales complementariosLas glândulas alcalinas de Ias rayas

Son un par de glândulas situadas en Ia base dei ririón y de Ia vesículaseminal. Están casi simpre distendidas y lIenas de un líquido claro, alcalino ycon alto contenido de electrolitos. EI epitelio es simple, columnar y formapliegues prominentes, con vascularización subyacente. Parece secreta r ioneshidroxilo amortiguados por el CO2 • Se ha sugerido que Ias secreciones de estasglândulas neutralizan el ácido de Ia orina (pH 5,8) y pueden estar involucradasen Ia protección dei esperma o en Ia formación de agregaciones espermáticasen Ias rayas.EI sifón de 105 tiburones

En los tiburones Ia ranura dei clasper comunica anteriormente con unsaco muscular, el sifón, que está situado ventralmente bajo Ia pieI. Cada sifónse abre a través de un orificio en Ia ranura dei clasper. En machos maduros 105

sacos contienen un líquido viscoso secretado por células mucosas dei epiteliode superfície. La secreción tiene un pH de 5,8 y en su composición se hadetectado una alta concentración de serotonina.

c-:


Glándula dei clasper en batoideosLos batoideos no poseen sifones pero tienen glándulas pares,

subdérmicas, situadas ventralmente, dentro de Ias aletas pélvicas.La glándula dei clasper de Urolophus jamaicensis es una estructura

compacta, densa, que está envainada en músculo estriado. La glándulapropiamente dicha consiste en una serie de túbulos cubiertos por epiteliocolumnar que drenan en una serie de papilas superficiales. La secreción de Iaglándula dei clasper tiene un pH levemente ácido y es rica en mucoproteínas,glicoproteínas y fosfolípidos. Esta secreción coagula en contacto con el aguade mar, por eso su función sería facilitar el transporte dei esperma, evitando sudilución.

Ostium

Ano

Oviducto anterior

• I Glândula oviductal

~~\= Istmo

Ovario

. \ Utero

Ovocito l ", "

/< ..~. -j,J Cuello

Recto '""• / 017 Seno genital

<:fu: Orificio genital

Papila urinaria

Figura 4.30. Diagrama dei aparato genital femenino.

Tomado de Boué y Chanton (1959) con modificaciones.

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Ictiología

4.2.8. I .2. Hembras

Para el desarrollo de este tema se ha consultado básicamente a Hamletty Koob (1999).

EI sistema reproductivo femenino consiste en un par o un solo ovario,y dos oviductos (Fig. 4.30). En los oviductos se distinguen un ostium, unoviducto anterior, Ia glándula oviductal, en algunas especies el istmo, Ia porciónterminal dilatada, comúnmente denominada útero, el cuello o cervix y el senogenital.Ovarios

Los ovarios están localizados en el extremo anterior de Ia cavidadcorporal, dorsal ai hígado (Carrier et aI., 2004). Díaz Andrade (2006), describelos dos ovarios funcionales de Ia raya Sympterygia acuta y seriala 10 siguiente:en el ejemplar inmaduro se evidencia histológicamente que cada ovario sedesarrolla dei lado medial craneal dei órgano epigonal. A medida que los ovariosmaduran el órgano epigonal va retrotrayéndose hacia Ia parte caudal y en losmás desarrollados se encuentra restringido a una pequena masa posterior y aiespacio que queda entre los folículos.

EI ovario cumple tres funciones principales: generación de célulasgerminales, biosíntesis y acumulación de vitelo y liberación de hormonas,principalmente esteroides.

No se ha de mostrado correlación entre el modo de reproducción y elnúmero de ovarios. En Ias especies ovíparas pueden ser pares, como en Iamayoría de Ias rayas, o uno solo, como en los tiburones de Ia FamiliaScyliorhinidae. Los tiburones vivíparos tienen general mente un único ovario,pero en aquelios que mantienen Ia bilateralidad es el derecho el generadorprincipal de óvulos, el izquierdo está generalmente ausente o es rudimentario.En Ia mayoría de los dasiátidos y miliobátidos el único ovario funcional es elizquierdo.

En el ovario de Ias hembras adultas se encuentran los ovocitos, rodeadospor Ia serie de membranas que constituyen los folículos. En los ovarios de Iashembras adultas se encuentran folículos en desarrollo de varios tarnarios, enatresia y cuerpos lúteos, formaciones que se encuentran incluídas en un estromaformado por tejido conjuntivo laxo (Díaz Andrade, 2006). EI número y tarnariorelativo de los folículos en desarrollo depende dei estado dei ciclo reproductivoy de Ia modalidad reproductiva. Los ovarios de Ias hembras juveniles contienensolamente ovocitos pequenos con muy poco o nada de vitelo.

En especies ovíparas reproductivamente activas, como Ias rayas, hayseries de pares de óvulos en distintos grados de desarrollo durante todo elperíodo de producción de huevos. Cada uno de esos pares requiere ai menosvarias semanas antes de alcanzar el tarnario necesario para Ia ovulación.

En Ias especies vivíparas, el desarrollo de los folículos es más diverso.No obstante, en Ia mayoría de Ias especies, de Ias cuales son excepción lostiburones oófagos, un grupo de pequenos folículos inicia su crecimiento paraIa ovulación. Todos se desarrollan ai mismo tiempo, Ias células de Ia teca y de

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Ia granulosa proliferan y el vitelo se acumula con igual ritmo. EI desarrollo delos folículos puede lIevar algunos meses y desde cerca de 1 afio hasta 2 o másen algunas especies. Esta diversidad está relacionada con los procesos previosde ovulación y gestación de cada especie. En unos casos los ovocitos para Iapróxima ovulación crecen concomitantemente con Ia gestación. en otros duranteIa segunda mitad dei período de gestación o. el caso más frecuente. entregestaciones. En el caso de los tiburones oófagos. propios dei Ordenlamniformes. numerosos ovocitos de diversos tamafios se desarrollan alrededorde un lumen laberíntico por 10 cual se parecen más aios ovarios de los pecesóseos que a los de los condrictios. Probablemente se trate de una estructuraadaptada a Ia producción masiva de huevos nutritivos. para satisfacer Iasnecesidades de los grandes embriones oófagos de este Orden (Pratt, 1988).

En los ovarios de Ia mayoría de los elasmobranquios reproductivamenteactivos se pueden hallar folículos atrésicos. Se forman por degeneración defolículos preovulatorios y contienen por 10 tanto los mismos elementos celulares.incluyendo una capa externa de elementos tecales. rodeando una capa colapsadade células de Ia granulosa ricas en lípidos. Una profusa formación vascularinvade ellumen central. la atresia puede surgir en cualquier tamaüo dei folículo.la cantidad de vitelo que pueden contener los ovocitos dentro de los folículosatrésicos depende dei comienzo dei proceso de desarrollo dei folículo y de Iaduración de Ia degeneración.

Después de Ia ovulación Ias paredes dei folículo colapsan y forman elcuerpo lúteo, constituído por células lipídicas. derivadas de Ia granulosa.inicialmente rodeando Ia cavidad dejada por el óvulo y posteriormente ocupandotoda Ia estructura. Las células tecales contribuyen en Ia formación de los cuerposlúteos sólo como elementos estructurales y como medio por el que se irriga Iagranulosa. la funcionalidad dei cuerpo lúteo se correlaciona con el modoreproductivo. En especies ovíparas el tarnario decrece relativamente rápido. Enespecies vivíparas persiste durante toda Ia gestación. pero disminuyegradualmente de tarnario.

EI tipo predominante de los óvulos producidos por Ias hembras de loselasmobranquios es de tamafio relativamente grande y con abundante vitelo,como ocurre por ejemplo con Ias rayas. los tiburones ovíparos. los miliobátidos.etc. En aquellas especies vivíparas en Ias cuales el desarrollo embrionariodepende fundamentalmente de nutrientes uterinos los óvulos contienen viteloescaso o nulo. Para Ia mayoría de Ias especies vivíparas el vitelo es el alimentomás importante en los primeros estadíos de desarrollo embrionario y el únicoen el caso de especies ovíparas y algunas aplacentarias. La adquisición deivitelo por parte dei ovario y su calidad es por 10 tanto de Ia mayor importanciaen Ia reproducción de los elasmobranquios. En Ia mayoría de Ias especies Iaacumulación de vitelo en los ovocitos en desarrollo es un proceso lento querequiere varios meses dei afio.

Según Hamlett y Kobb (1999) Ia composición química dei vitelo no hasido muy bien estudiada siguiendo métodos analíticos. A modo de síntesis.los autores indican 10 siguiente. la urea está presente en el vitelo de todos los

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Ictiología

elasmobranquios examinados. En el total de compuestos orgánicos. Ia mayorproporción corresponde a Ias proteínas, dentro de Ias cuales se pueden destacarIas glicoproteínas. Uno de los principales componentes dei vitelo es una formade vitelogenina, una lipofosfoproteína precursora de gránulos de vitelo producidapor el hígado. Los ovocitos crecen continuamente durante Ias ciclos ovulatoriosde Ias especies ovíparas, por 10 cual requieren una provisión constante devitelogenina. Los mecanismos por los cuales Ias estrógenos derivados dei ovarioestán involucrados en Ia inducción de Ia biosíntesis de vitelogenina por partedei hígado, Ias vías por Ias que lIegan los precursores dei vitela a Ias ovocitos yIa regulación hormonal de Ia captación de vitelogenina por parte de los folículosson desconocidos hasta el momento.Ostium

En todas Ias especies hasta ahora examinadas, el ostium es el extremocefálico dei oviducto, que se abre a Ia cavidad dei cuerpo en forma de embudo.La superficie dei mismo está cubierta por una capa de células ciliadas. En algunasespecies hay un solo ostium para Ias dos oviductos, en otras cada oviductotiene su propio ostium.Oviducto anterior

En todas Ias hembras de elasmobranquios los óvulos caen en Ia cavidadperitoneal, son captados por el ostium y transportados por el oviducto hastaIa glándula oviductal. Observaciones efectuadas en hembras adultas dei tiburónovíparo Scyliorhinus canicu/a dan cuenta de que tanto Ias paredes peritonealescomo el mesovario y estructuras asociadas desplazan los óvulos hacia el ostium.Las cilias corresponden a Ias células mesoteliales dei peritoneo, parecen ser uncarácter ligado a Ia sexualidad y a determinado estado de madurez, puesto queno están ni en Ias machos ni en Ias hembras preadultas. Las cilias que seencuentran en Ias paredes de ostium y oviducto coadyuvan potenciando eldesplazamiento dei óvulo hacia Ia glándula oviductal. Esta acción ciliar pareceser el único modo de transporte de los óvulos, puesto que aparentemente nohay fibras musculares en el oviducto.Glándula oviductal

Las glándulas oviductales están presentes en Ia región anterior dei tractoreproductivo de todas Ias hembras de elasmobranquios, su desarrollo ycomplejidad estructural se correlaciona con Ia modalidad reproductiva. A estaglándula se Ia conoce también como glándula coquillera o nidamental.

Independientemente de cuál sea el tipo de cápsula que se produzca,todas se originan en Ia glándula oviductal, que es exclusiva de loselasmobranquios. EI encapsulamiento de Ias óvulos fertilizados parece tenerlugar en todas Ias especies ovíparas y en casi todas Ias vivíparas. Las especiesovíparas producen cápsulas estructuralmente complejas, con atributosmorfológicos y bioquímicas específicos. Las especies vivíparas lecitotróficasproducen cápsulas que varían desde estructuras sólidas, como en Rhincodontypus, a membranas transparentes como en Squa/us acanthias. En estas especiesIa cápsula permanece durante buena parte de Ia gestación (Rhincodon typus) ose mantiene intacta sólo en Ias primeras fases dei desarrollo embrionario

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(Squalus acanthias). Las cápsulas delgadas son también típicas de Ias especiesvivíparas histotróficas, placentarias, oófagas, o caníbales, pero aún así Iamorfología presenta variaciones.

En algunas espécies. los huevos (embrión y saco vitelino) más unasustancia gelatinosa ocupan toda Ia cápsula y los embriones Ia abren paracompletar libres su desarrollo, como ocurre con algunos tiburones ymiliobátidos.' En otras especies vivíparas el huevo y Ia sustancia gelatinosaocupan sólo una pequena porción dei lumen de Ia cápsula pero Ia Ilenanposteriormente, a medida que el embrión va creciendo, con nutrientes aportadospor el útero. En especies oófagas o caníbales, los huevos ingeridos por el embriónen desarrollo están encapsulados.

La formación de Ia cápsula es un proceso rápido, requiere de 12 a 24horas en especies ovíparas y probablemente algo similar ocurra en especiesvivíparas. Para que el proceso se cumpla, Ia glándula oviductal sintetiza losprecursores de Ia cápsula en largos períodos previos a Ia ovulación y los almacenaen compartimientos citoplasmáticos especializados. En especies ovíparas (aimenos en rayas) el crecimiento de Ia glándula es coincidente con el cambio deestado de juvenil a adulto, luego prácticamente no cambia de tarnafio(Mabragana et aI. 2002, Mabragaria y Cousseau, 2004). EI crecimiento de Iasglándulas en especies vivíparas es acorde con el de los folículos, alcanza tarnariomáximo antes de Ia ovulación y disminuye después de haber producido Iadescarga de Ias sustancias precursoras para el encapsulamiento.

Cuando una tercera parte o Ia mitad de Ia cápsula está formada, elóvulo fecundado entra ai lumen de Ia misma, luego de 10 cual el resto de Iacápsula se completa. Cabe destacar que además de Ia cápsula Ia glándulaoviductal forma el albumen que se encuentra dentro de Ias cápsulas de loselasmobranquios ovíparos. La función dei albumen sería proteger ai embrión,ai menos en Ia primera parte de su crecimiento.

Otra función importante de Ia glándula oviductal es elalmacenanamiento de esperma para Ia posterior fertilización de los óvulos. Aesa conclusión Ilegan varios investigadores después de observar rayas hembraque liberaban huevos fecundados después de un tiempo prolongado deaislamiento (Hamlett et aI. , 1998).Istmo

En ai menos dos especies vrviparas un corto segmento dei tractoreproductivo une Ia glándula nidamental con el útero. En Squalus acanthiaseste segmento parece funcionar como un esfínter, aislando el contenido deiútero, posiblemente para evitar el reflujo dei contenido uterino en Ia cavidadabdominal. Debe expandirse sin embargo en el momento en que debe dejar

, A través de estudios histoquímicos se encontrá que Ia sustancia gelatinosa secreada por Iaglándula oviductal contenía mucopolisacáridos neutros y polisacáridos ácidos, no sería albumen(Hamlett et aI.. 1998).

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Ictiología

paso aios huevos encapsulados, un cambio que es presumiblemente reguladopor esteroides de origen ovárico.Oviducto posterior o útero

En especies ovíparas el útero contiene a Ia cápsula embrionada duranteel endurecimiento de ésta y después hasta Ia oviposición, 10 cual en rayaspuede insumir varios días. La estructura de los úteros de Raja erinacea demuestraque Ias paredes uterinas cumplen cuatro funciones principales, asociadas conIa formación de Ia cápsula:I) modificaciones estructurales, para permitir activo movimiento de Ia cápsula

a través dellumen uterino;2) biosíntesis de materiales nutritivos y su volcado dentro dei lumen;3) irrigación abundante para facilitar Ia provisión de oxígeno necesario en los

procesos de oxidación;4) espacios intercelulares para Ia remoción dei agua proveniente dei lumen

uterino, originado como consecuencia de los procesos de oxidación citados.EI útero de los elasmobranquios vivíparos es capaz de albergar los

embriones, regular el medio intrauterino, proveer oxígeno para Ias demandasrespiratorias, proveer nutrientes y mediar en Ia disposición de los residuosproducidos por el embrión. EI grado en que esas funciones se desarrollan estárelacionado con el tipo de viviparidad. A dos aspectos dei desarrollo intrauterinose ha prestado particular atención: primero, los mecanismos empleados en Iaproducción, transferencia y utilización de los nutrientes requeridos para eldesarrollo embrionario cuando Ia provisión de vitelo que aportaba el huevo seha agotado, especialmente en el caso de tiburones placenta rios, oófagos y envivíparos histotrofos y segundo Ia regulación dei medio intrauterino, unanecesidad fisiológica que tienen todas Ias especies vivíparas.Cuello

En Ia unión entre el útero y el seno genital hay una constricción cuyapared está compuesta por tejido conjuntivo denso, relativamente rígido. Laubicación y Ia función de esta estructura es análoga a Ias dei cuello de otrosvertebrados. Durante Ia gestación permanece cerrado y se ensancha para permitirIa salida en el momento en que Ias crías nacen. Evidencias experimentales,obtenidas en Squalus acanthias, sugieren que este cambio en Ias propiedadeses debido a una molécula tipo relaxina originada en el ovario.Seno genital

Los úteros se unen formando un seno genital común. No ha sido muyestudiada esta parte dei tracto reproductivo de los elasmobranquios, pero endos casos se demuestra que, ai menos en algunas especies, el seno genitalcumple una importante función. Uno está referido a Ias rayas: el seno genitalse agranda en forma concomitante con Ia madurez sexual, sugiriendo que setrata de un carácter sexual secundario. Este aumento de tamaiío es una etapade preparación, porque Ias hembras depositan los huevos en el seno genitalvarias horas antes de Ia oviposición. La otra observación fue realizada porSunye y Vooren (1997) en dos especies de pez ángel, Squatina guggenheim y S.occulta, en Ias cuales el seno genital se agranda notablemente para formar una

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sola cámara con los úteros y adonde los embriones, que son relativamentegrandes, pasan Ia última parte de su período de gestación.

4.2.8.2. Modalidades reproductivas

No hay estados larvales en ninguna especie, Ias crías nacen como sifueran adultos en miniatura.Oviparidad

La oviparidad en elasmobranquios está caracterizada por Ia producciónde huevos relativamente grandes y protección de los mismos en cápsulasestructuralmente complejas y notablemente durables. EI desarrollo de losembriones dentro de los huevos abarca períodos que pueden ir de algunospocos meses a cerca de un afio o más. Berestovskii (1994) seriala que en aguasdei Artico los huevos de Raja radiata tardan entre dos afies y medio y tresafies en eclosionar y supone que en el caso de Amblyraja hipetbotea, esteproceso puede tener una duración de 5 - 6 anos. Las cápsulas, cuando estána término, están equipadas con estructuras que les servirán como anclaje. Porejemplo, en Ias de Ias rayas es importante Ia masa de fibras pegajosas quecubren Ia superficie de Ias cápsulas, que les permitirán fijarse a objetos o aisustrato en el fondo dei mar. Estas cápsulas tienen además apéndices en suscuatro ángulos, con diferencias específicas de longitud y forma (Fig. 4.3 I). EnArgentina se han hecho observaciones sobre Ias cápsulas de Ias siguientesespecies de Ia Familia Rajidae: Psammobatis extenta (Braccini y Chiaramonte,2002); Sympterygia bonapartii (Mabragafia et aI., 2002); Psammobatis rudis yPsammobatis normani (Mabragafia y Cousseau, 2004), Psammobatis bergi (SanMartín et aI., 2005) y Bathyraja albomaculata (Ruocco et al., 2006).

C1"

A B3cm

Figura 4.31. Huevos de rayas. A. Psammobatis rudis. B. Sympterygia acuta. Original.

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Ictiología

Hay tres Familias de tiburones ovíparos: Heterodontidae, Scyliorhinidaey Orectolobidae (Carrier et aI., 2004). Las cápsulas de los tiburones deSchroederichthys bivius (Familia Scyliorhinidae) tienen apéndices largos yretorcidos solamente en los dos ángulos posteriores.ViviparidadViviparidad aplacentaria lecitotrófica

Una cuarta parte de los tiburones actuales se reproducen siguiendoesta via adaptativa. EI útero en estas especies se caracteriza por regular elmedio intrauterino. Los nutrientes que necesitan los embriones para sudesarrollo provienen principalmente dei vitelo contenido en el saco vitelino.Por otra parte, Ia relación entre Ia circulación sanguínea materna y el lumenuterino tiene lugar durante Ia gestación mediante una compleja vascularizacióny Ia diferenciación dei endometrio uterino.

Como ejemplo de este tipo de reproducción se puede describir Iagestación en Squalus acanthias (Squalidae), por haber sido considerablementeestudiada con respecto a Ia regulación dei media interno. Como se indicóanteriormente, los huevos Ilegan a los úteros cobijados en sus cápsulas delgadasy transparentes, unidas entre sí en formación tubular. Cada cápsula contieneun embrión y sustancia gelatinosa. La parte inicial dei desarrollo embrionariotiene lugar dentro de Ia cápsula, que se encuentra estrechamente ligada a Iapared dei útero. Cuando aproximadamente Ia mitad de Ia gestación se hacompletado, Ia cápsula se abre y el embrión completa su formación libre enmedio de los líquidos uterinos. Los estudios realizados demuestran que Iacomposición de esos líquidos no es similar a Ia de Ia sangre materna ni ai aguade mar, si bien el media uterino recibe agua de mar durante Ia última etapa deIa gestación. En una primera etapa de gestación, Ias concentraciones de sodioy cloro en útero son intermedias entre Ia sangre materna y el agua de mar y losvalores de urea próximos a los de aquélla. Posteriormente los líquidosintrauterinos son esencialmente idénticos ai agua de mar y Ias concentracionesde urea son bajas. Estos datos indican que Ia madre regula activamente elmedio uterino en Ias primeras etapas e interviene poco en Ias posteriores,salvo en cuanto a acidificar el medio, con 10 cual se detoxifica el amonioacumulado. EIdesarrollo de los mecanismos osmorregulatorios es concomitantecon Ia transición hacia el media marino dentro dei útero. En Ia mucosa uterinase forma, durante el proceso, una serie de pliegues longitudinales. EI úterográvido consiste en I) una mucosa compuesta por dos capas de célulasepiteliales y su lámina basal: 2) un extenso sistema capilar subepitelial; 3) unacapa de tejido conjuntivo laxo y 4) una capa muscular bien desarrollada. EIproceso de gestación en S. acanthias es prolongado (entre 18 y 20 meses).Durante Ia primera etapa tanto Ia respiración como Ia nutrición tienen lugar aexpensas dei saco vitelino; en Ia etapa intermedia su función es exclusivamentenutritiva y no cumple ninguna durante Ia última etapa.

Esta forma de reproducción es común a varios grupos deelasmobranquios: Squaliformes, algunos Orectolobiformes, algunosCarcharhinifomes, Squatiniformes, y batoideos primitivos (Carrier et aI., 2004).

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Capítulo 4 - Los peces cartílaginosos (Clase Chondrichthyes) - María B. Cousseau

Como ejemplos de viviparidad lecitotrófica en condrictios dei AtlánticoSudoccidental pueden citarse el cazón, Galeorhinus galeus (Triakidae) (Peres yVooren, 1991, Lucifora et al., 2004, 2005); los peces ángel Squatina guggenheimy S. occulta (Squatinidae) (Sunye y Vooren, 1997, Colonello et aI., 2007, Awruchet ai., 2008), y los rinobátidos guitarra grande, Rhinobatos horkelii (Lessa et ol.,1986) y guitarra chica, Zapteryx brevirostris (Castello, 1971; Da Silva Batista,1987)Viviparidad histotrófica

Esta forma de reproducción es común en Myliobatiformes. Puededefinirse como un análogo de una placenta, se trata de una región dei epiteliouterino que forma largos filamentos denominados trofonemata. Estos filamentossecretan una «leche uterina» nutritiva o embriotrofo (histotrofo), que es ingeridopor los embriones (Carrier et cl., 2004). EI resultado de esta forma de nutriciónes que Ias crías alcanzan en el medio uterino un tarnario considerable (197 mmde ancho de disco en Myliobatis goodei) (N. Ruocco y J. Colonello, com. pers.).?

En general, los miliobátidos producen pocas crías. EIperíodo de gestaciónes más corto (2 a 4 meses) que en Ia mayoría de los tiburones. También encontraste con los tiburones, los miliobátidos producen huevos mucho máspequenos, cuyo vitelo es insuficiente para que el embrión Ilegue a término.Viviparidad aplacentaria con oofagia

Esta modalidad reproductiva existe sólo en algunos grandes tiburoneslamnoideos. EI desarrollo temprano es esencialmente idéntico ai de los otrosaplacentarios, los embriones inician su crecimiento a expensas dei vitelocontenido en su saco vitelino, que es escaso. Cuando el embrión tiene no másde 5 cm de longitud, comienza a ingerir los huevos que están en el útero.Estos embriones tienen una dentadura precoz que les permite abrir los huevospara ingerir su contenido. Usualmente unos pocos huevos fertilizados sonformados ai comienzo de Ia gestación, luego Ia hembra empieza a producircápsulas con óvulos no fertilizados. Estas cápsulas son denominadas dealimentación, porque tienen Ia finalidad de proveer de vitelo aios embriones.Cuando el embrión más grande alcanza los 10 - 12 cm de longitud, cometambién los embriones más pequenos, proceso que se conoce como canibalismointrauterino. EI embrión continúa ingiriendo huevos hasta que adquiere ungran estómago (Carrier et ol., 2004). Figueroa (1997) describe un ejemplarhembra de Lamna nasus con cuatro embriones (dos en cada útero) de entre350 y 450 mm de longitud total, con Ia región abdominal y branquial engrosadaspor Ia ingesta de otros embriones. Los embriones dei escalandrún, Carchariastaurus se alimentan también de esta forma (Gilmore et al., 1983).Viviparidad placenta ria

Este tipo de reproducción tiene lugar solamente en el 10 % de Iasespecies conocidas actualmente. Teshima et aI. (1974) Y Teshima (1975)

4 Lic. Natalia Ruocco y Jorge Colonello, INIDEP, Mar dei Plata.

173

Ictiología

describen detalladamente Ia gestación placentaria de Mustelus griseus (Triakidae),un tiburón habitante de aguas costeras japonesas.

En todos Ias casos, Ia primera etapa dei desarrollo embrionario es similara Ia de Ias aplacentarios, en Ia cuallos embriones están encapsulados en algunaforma de cápsula y Ias embriones crecen a expensas de Ias nutrientes apartadospor el vitela almacenado en el saco vitelino. A partir de Ia mitad de Ia gestación,Ias secrecíones uterinas aumentan mientras declinan Ias reservas vitelinas yen el tercer y último período se forma Ia placenta, que es en realídad el sacovitelino transformado en una placenta epiteliocorial.

Las especializaciones uterinas son concomitantes con Ia placentación.En algunas especies el cordón umbilical desarrolla vellosidades externas,apéndices, que pueden servir como áreas de absorción paraplacentarias. Laenvoltura terciaria dei huevo está muy reducida en grosor, demostrando cambiosen Ia funcionalidad de Ia glándula oviductal. Una reducción similar, o falta deglándula oviductal, es observada en reptiles vivíparos. La envoltura de estasembriones no es una cápsula sino una membrana delgada y transparente, quese mantiene durante toda Ia gestación, con Ia excepción dei tiburón azul,Prionace glauca, y de Sco/iodon laticaudus, en Ias cuales Ia envoltura dei huevono está incorporada ai complejo úteroplacentario. En Ia mayoría de Ias tiburonesplacentarios, por 10 tanto, todo el intercambio metabólico entre el útero y elembrión se realiza a través de Ia envoltura dei huevo.

La placenta persiste hasta que Ia gestación finaliza. No es invasiva nidecidua. EI transporte sanguíneo es Ia ruta principal de transferencia de Iamadre ai feto. Teshima y Mizue (1972) indican que en Carcharhinus dussumieriel cordón umbilical contiene tres canales: Ia arteria umbilical. Ia vena umbilicaly el conducto vitelointestinal. Este último está ubicado entre Ia arteria y Iavena. Los tres canales penetran en Ia cavidad peritoneal dei embrión y seseparan a Ia altura de Ia conexión de Ia porción pilórica dei estómago con elintestino valvular. EI conducto vitelointestinal se conecta con el intestinovalvular en su porción dorsal; Ia arteria umbilical se vincula con Ia aorta dorsaly Ia vena umbilical con Ia vena hepática (posiblemente se trata de Ia venasuprahepática, así Ia nombra también Goodrich, 1958).

4.2.8.3. Regulación hormonal de 105 procesos reproductivosVer el punto referente a glándulas de secrecíón interna.

4.2.8.4. Ciclos reproductivos

EIciclo reproductivo de Ias especies vivíparas es el más fácil de conocer,con ciclos bien circunscriptos, en cuyo transcurso Ias poblaciones adultasexperimentan fenómenos sincrónicos de fertilización, gestación y liberaciónde crías. La gestación es larga, generalmente de alrededor de un ano.

En muchos tiburones, placenta rios y aplacentarios, inmediatamentedespués de Ia liberación de Ias crías tiene lugar Ia fecundación y Ia consecuente

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gestación. Como ejemplo en aguas dei Atlántico Suroccidental se puedemencionar ai gatuzo (Mustelus schmitti) (Menni et aI., 1986, Cousseau et ai..1998, Chiaramonte y Petovello, 2000).

Hay tiburones que poseen ciclos reproductivos más complejos. EIbacota(Carcharhinus brachyurus) tendría ciclos alternados de gestación y maduraciónovocitaria (Lucifora et al., 2005). También Carcharias taurus tendría ciclosbienales (Lucifora et aI., 2002). En el cazón (Galeorhinus galeus), un ciclocompleto tiene tres afies de duración: en el primero los úteros están en reposoy tiene lugar un principio de vitelogénesis en el ovario; en el segundo los ovocitosmaduran y se produce Ia copulación y el tercero corresponde a Ia gestación(Brick Peres y Vooren, 1991, Lucifora et aI., 2004).

En contraste con los tiburones vivíparos, los miliobátidos presentanperíodos de gestación de algunos meses solamente pero no hay más de unagestación por afio, con algunas excepciones.

En el caso de Ias especies ovíparas el ciclo reproductivo es de difícilseguimiento. Aparentemente, ai menos en Ia mayoría de Ias especies de IaFamilia Rajidae, el tiempo de formación de los huevos es corto, pero no seconoce con precisión ni Ia duración de ese proceso ni Ia frecuencia con quetiene lugar. Lucifora y García (2004) efectúan una estimación en este sentidocon respecto a rájidos dei área costera de Argentina.

4.2.8.5. Predación de huevos y juveniles de condrictios

Las cápsulas de huevos son alimento de numerosos predadores, desdegasterópodos hasta tiburones, pudiendo eperimentar de esta forma una altamortalidad (Carrier et aI., 2004) Lucifora y García (2004) han efectuadointeresantes observaciones relativas a Ia predación efectuada sobre huevos derayas por parte de gasterópodos. Secuenta con escasa información con respectoa Ia predación de juveniles de condrictios por parte de peces u otros organismosictiófagos.

4.2.9. Sistema nervioso y órganos de los sentidos

EI sistema nervioso central está compuesto por el encéfalo, ubicado enel interior de Ia caja craneana, y Ia médula espinal, que discurre por Ia cavidadque forman los arcos neurales de Ias vértebras, a 10 largo de Ia columna vertebral.EI conjunto está además protegido por una envoltura conjuntiva, Ia meningeprimitiva (Baer, 1958, Pirlot, 1976). En relación con el encéfalo hay diez paresde nervios craneanos (Ver 105 nombres en texto correspondiente a lamprea) ycon Ia médula espinal una serie metamerizada de nervios raquídeos. Estesistema está íntimamente ligado con el sistema nervioso autónomo o simpático(SNA).

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Ictiología

EI sistema nervioso de Ias elasmobranquios, se conoce relativamentebien desde el punto de vista anatómico. De Ia fisiología y dei comportamientoderivado en cambio se sabe muy poco, debido a Ias dificultades existentes parasu estudio. En oposición a 10 que ocurre con animales terrestres, observacionesen el media o bajo condiciones experimentales, en períodos más o menosprolongados, son de muy difícil realización y por 10 tanto se desconocen detalles,tanto en 10 que se refiere a Ias vías de conducción de Ia energía nerviosa comoai comportamiento.

EI tarnario y Ia forma dei encéfalo de Ias elasmobranquios permitesuponer que el sistema nervioso de estas animales no es tan simple o «primitivo»como se creía. EIencéfalo dei tiburón espinoso (Squa/us acanthias) es pequenoy frecuentemente empleado en disecciones como ejemplo típico de encéfalo deelasmobranquios. Otro tanto ocurre con Ias peces ángel dei Género Squatina.Tanto en rayas como en tiburones galeomorfos se observan telencéfalosvoluminosos y cerebelos de peso comparable a Ias de aves y mamíferos. Lospeces martillo (por ejemplo, Sphyrna tiburo), y Ias mantas (por ejemplo, Mobu/ajaponica) son Ias elasmobranquios que presentan Ias encéfalos más complejos(Hofmann, 1999).

4.2.9.1. Sistema Nervioso Central (SNC)

4.2.9.1.1. EI encéfalo

Como en Ias demás vertebrados, el encéfalo está compuesto por:telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo, metencéfalo (cerebelo) y mielencéfalo(bulbo raquídeo) (Fig. 4.32).Telencéfalo

La forma externa y el tamario relativo dei telencéfalo varía grandementeentre elasmobranquios. En el telencéfalo pueden reconocerse palio y subpalio,Ias cuales son divididos a su vez en numerosas subregiones. A Ias partes lateralesdei palio Ilegan fibras procedentes dei bulbo olfatorio correspondiente (Hofmann,1999). La superficie dei telencéfalo es de sustancia blanca, Ias neuronas consus dendritas, formando 10 que se Ilama sustancia gris, constituyen elrevestimiento interno de Ias ventrículos (Pirlot, 1976).

Una característica propia dei telencéfalo de Ias elasmobranquios esque Ias dos hemisferios están fusionados en Ia línea media. Esta es menospronunciado en Squa/us, pero en algunas rayas y en tiburones galeomorfostodo el telencéfalo constituye una sólida masa de células, con ambos ladosinterconectados por media de una ancha comisura palial (Hofmann, 1999).

Numerosas investigaciones se han Ilevado a cabo sobre Ia fisiología deitelencéfalo. Estas han demostrado que además de ser receptor de Ias estímulosolfatorios, el telencéfalo responde a estímulos visuales, electrosensitivos y

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provenientes de Ia línea lateral. Las respuestas más amplias se han obtenidoen el palio medio y en el núcleo central dei palio dorsal (Hofmann, 1999).Diencéfalo

Es también denominado tálamo, el techo constituye el epitálamo y elsuelo o parte ventral el hipotálamo.

EI tálamo propiamente dicho está formado por núcleos de sustanciagris que constituyen zonas intermediarias entre el telencéfalo y Ias centrosnerviosos posteriores. Los núcleos dorsales de Ias paredes talámicas son sobretodo centros de conexión receptores, en tanto que Ias núcleos ventrales sonprincipalmente centros de conexión motores (Pirlot, 1976).

EI epitálamo es un largo divertículo dei cual derivan el órgano pineal ylos cuerpos habenulares. EI órgano pineal tiene fotorreceptores similares a Iasde Ia retina, 10 suficientemente sensibles como para detectar luz de intensidadequivalente a Ia de lu na lIena (Hofmann, 1999).

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Figura 4.32. Encéfalo de un tiburón. Tomado de Lagler et aI. (1962).

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Ictiología

EI hipotálamo es Ia parte ventral dei diencéfalo, está bien desarrolladoen elasmobranquios, se han descripto en él varios núcleos. Es Ia interfase entreel cerebro y el sistema horrnonal. La mayoría de Ias células neurosecretorasestán ubicadas en el hipotálamo. Esta área es también un centro importantepara el control de Ia motivación dei comportamiento relativo a alimentación,reproducción, agresión y probablemente migración (Hofmann, 1999).Mesencéfalo

AI diencéfalo le sigue, en su parte posterior, el cerebro medio omesencéfalo. La bóveda dorsal es gruesa en esta región y contiene muchascélulas nerviosas, que conforman el techo óptico. En los tiburones el techoóptico presenta dos lóbulos ópticos voluminosos. Estos lóbulos tienen unaestructura laminada, con capas celulares y fibrosas alternadas y su cavidadinterna constituída por dos ventrículos ópticos (Pirlot, 1976).

La fisiología de esta parte dei encéfalo es poco conocida enelasmobranquios. Como en otros vertebrados, el techo óptico probablementesea un importante centro multimodal de integración, en el cualla ubicación deobjetos es mapeado en relación con el animal (Hofmann, 1999).Metencéfalo (Cerebelo)

EI cerebelo de los condrictios puede ser dividido en un par de aurículassituadas lateralmente y un cuerpo cerebeloso central. Mientras que Ias aurículasmuestran poca variación, el cuerpo central experimenta notables modificacionesen diferentes grupos. Se encuentra Ia condición primitiva en heterodóntidos,escyliorhínidos, esqualomorfos, esquatinomorfos, rayas eléctricas y holocéfalos.En los grupos mencionados el cuerpo consiste en un lóbulo anterior, que sesuperpone parcialmente con el techo óptico, y un lóbulo posterior, que cubreen parte el cuarto ventrículo. En algunos tiburones y rayas, el cuerpo cerebelosoes muy alargado y Ias dos aurículas están muy foliadas y subdivididas. Enalgunos miliobátidos el cerebelo es marcadamente asimétrico. Las especiesque tienen el peso relativo de cerebro más alto, como Ias mantas y los pecesmartillo, tienen también el cerebelo más diferenciado: pueden reconocerse dediez a quince lóbulos, pero el número y el tarnafio de éstos varía con losindividuos (Hofmann, 1999).

En el cerebelo también se ha producido Ia migración hacia Ia superficiede Ias células nerviosas que componen Ia sustancia gris. En Ia corteza cerebelosase puede distinguir una capa externa denominada molecular, una media granulary una interna medular, constituída principalmente por axones. Entre Ias dosprimeras capas se observan unas células especiales con prolongamientosdendríticos planos: son Ias denominadas células de Purkinje. Las dendritas deestas células se ramifican en Ia capa molecular, mientras que los axones sedirigen a través de Ia capa granular formando Ia sustancia blanca. Tres pares depedúnculos conectan el cerebelo con Ias estructuras subyacentes (pedúnculosmedios, anteriores y posteriores). EI par posterior 10 conecta con el bulboraquídeo (Pirlot, 1976).

Fibras aferentes y eferentes comunican ai cerebelo con los demásórganos que componen el SNC y con los órganos de los sentidos. Las

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investigaciones relativas a su fisiología demuestran que interviene en Ia tonicidadmuscular, recibe estímulos de Ia línea lateral y, en algunas especies ai menos,tiene relación con el oído (Hofmann, 1999).Mielencéfalo (Bulbo raquídeo)

La parte posterior dei encéfalo, está constituída por el bulbo raquídeo,también Ilamado médula oblonga. Por su posición, y como consecuencia deimodo de desarrollo ontogenético y de Ia evolución filética dei encéfalo, estáconsiderado como Ia parte más «primitiva» de éste último (Pirlot, 1976).

Se distingue de Ia médula espinal sobre todo por el engrosamiento deIas paredes laterales. Tanto éstas como Ias ventrales contienen en superficieabundantes tractos blancos, pero lateralmente también existen columnas desustancia gris. Una sección longitudinal dei bulbo pone de manifiesto Iascolumnas de sustancia gris, dispuestas sobre Ias paredes laterales dei cuartoventrículo, en continuidad con Ias de Ia médula espinal. A cada lado se hanpodido identificar cuatro columnas, de Ias cuales Ias dos dorsales son receptorasy Ias dos ventrales son efectoras o motoras. De Ias dos dorsales, Ia más externacorresponde a Ias percepciones somáticas y Ia otra a Ias percepciones viscerales.Simétricamente, Ia columna motora más dorsal tiene una afectación visceral yIa más ventral una afectación somática. La columna motora somática contieneel núcleo dei nervio VI (Motor ocular externo), Ia columna visceral somáticacontiene los núcleos de Ia inervación muscular branquial y de Ias célulaspreganglionares parasimpáticas. Las numerosas fibras tactiles, térmicas yalgésicas por una parte y vestibulares y lagenares por otra, penetran en elbulbo en Ia columna receptora somática. Por último, diferentes fibras víscero-receptoras desembocan también en él por los nervios VII (Facial), IX(Glosofaríngeo) y X (Vago).

EI importante papel que cumple el bulbo raquideo, tanto desde el puntode vista de Ia vida de relación como dei vegetativo, está subrayado por el hechode que Ia mayoría de 105 nervios craneanos surgen de esta región (Pirlot, 1976).

4.2.9.1.2. La médula espinal y los nervios raquídeos

Generalmente, Ia médula espinal se extiende desde el bulbo raquídeohasta Ia región caudal. La sustancia gris es principalmente central, Ia sustanciablanca es circundante. La primera conforma una H, con una zona central querodea ai conducto dei epéndimo y cuatro cuernos, dos dorsales y dos ventrales.Los nervios raquídeos son mixtos y emergen metaméricamente de Ia columnavertebral por agujeros de conjunción lateraies de Ias vértebras.

Las raíces dorsales de los nervios raquídeos contienen fibras sensitivas,que dentro de Ia sustancia blanca medular se bifurcan y se orientan en direcciónrostral y caudal. Algunas fibras ingresan en 105 cuernos dorsales y, ai menos enOasyatis (Dasyatidae), hay evidencia de contacto directo con neuronas motoras,constituyendo un arco reflejo monosináptico. Los cuernos dorsales son Iasvías de información sensorial proveniente de mecanorreceptores de Ia piei,

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Ictiología

exceptuando Ia línea lateral. La presencia de receptores de dolor no está biendefinida. En mamíferos hay fibras amielínicas fundamentalmente responsablesde transporte de Ia sensación de dolor, estas fibras están aparentementeausentes en elasmobranquios. pero Ia información sobre dolor puede Ilegar aicerebro por otras fibras (Hofmann. 1999).

Las raíces ventrales de los nervios raquídeos consistenpredominantemente en axones motores. Sin embargo. fibras sensitivas puedenestar presentes en algunas de Ias raíces. Tienen su origen en Ias neuronasmotoras ubicadas en los cuernos ventrales de Ia médula. inervan Ia musculaturade los miótomos correspondientes y algunas de ellas Ilegan también aiosganglios simpáticos y parasimpáticos (Hofmann. 1999).

La médula espinal juega un importante papel en Ia locomoción y losmovimientos dei cuerpo. No es una simple estación que retransmite informacióndesde el encéfalo hacia el cuerpo y viceversa. porque es capaz por sí misma decoordinar locomoción y modificaria en razón de estímulos sensitivos (Hofmann.1999).

Las fibras espinales ascendentes pueden ser agrupadas en dos categorías.dorsales y laterales. Terminan en varias áreas. incluyendo el cerebelo y eltecho óptico, algunas fibras pueden alcanzar el tálamo (Hofmann. 1999).

4.2.9.2. Sistema Nervioso Autônomo (SNA)

EI sistema nervioso autónomo o simpático de los elasmobranquiosconsiste en una serie irregular de ganglios ubicados en Ia región dorsal que seinicia a nivel dei corazón y se extiende hasta los ririones. Los ganglios contienenneuronas motoras cuyos axones terminan en los músculos lisos de Ias paredesarteriales y de Ias vísceras. A su vez. dichas neuronas están controladas porfibras preganglionares cuyos cuerpos celulares están en Ia médula espinal ycuyos axones salen de Ia médula por Ias raíces ventrales y pasan aios gangliosdei simpático por los nervios ramicomunicantes blancos.

No se han hallado Ias fibras parasimpáticas de los vertebradossuperiores. (Young. 1971).

4.2.9.3. Órganos de los sentidos

Para el desarrollo de este punto se ha consultado básicamente el trabajode Bleckmann y Hofmann (1999).

Los condrictios viven en diversos medi os acuáticos. por 10 cual no esposible generalizar con respecto a sus órganos de los sentidos. Si bien el gradode conocimiento actual es escaso con respecto a Ias capacidades sensitivas ynerviosas de los elasmobranquios. Ia información con que se cuenta indicaque no son animales que dependan principalmente de Ia olfación sino que

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están equipados con sistemas sensoriales que igualan en muchos aspectos alos de los vertebrados más evolucionados.Olfato

Los órganos olfatorios de los seláceos muestran una diversidadconsiderable en ubicación, tarnario y forma. No obstante, en todos, Ias narinasson estructuras pares, encapsuladas, ínferas, ubicadas en el espaciocomprendido entre Ia punta dei hocico y Ia boca.

Cada narina está constituída básicamente por una foseta cubierta porun pliegue cutáneo, de bordes lisos o irregulares, con una abertura incurrentey otra recurrente (Bell, 1993). En el interior de Ia foseta se encuentran unaslaminillas planas, que en general están ordenadas en forma radiada, a partir deun eje central, formando 10 que se conoce como roseta olfatoria.

Las células olfatorias receptoras primarias, ubicadas en Ia membranaque reviste Ias laminillas, están constituídas por cuerpos voluminosos y procesosdendríticos periféricos provistos de cilias o prolongaciones sensitivas queatraviesan Ia membrana y lIegan ai lumen de Ia roseta olfatoria. Estas célulastambién envían axones hacia los bulbos olfatorios, que son adyacentes a Iasrosetas. Los bulbos olfatorios, a su vez, están conectados con el teléncéfalopor medio de sus axones, que forman un largo cordón.

En general. en los elasmobranquios Ias células olfatorias tienen umbralesdeterminados para varios aminoácidos. Esta selectividad indica que losreceptores para diferentes aminoácidos están posiblemente localizados enciertas células sensitivas y que Ia especificidad de Ia información provista porlos receptores no se pierde en el proceso que de ella hacen los bulbos olfatorios.

EI agudo sentido dei olfato permite aios elasmobranquios detectar ylocalizar Ias presas de Ias cuales se alimentan. Además, el olfato puede estarimplicado en el comportamiento reproductivo. Estudios de campo demuestranque los tiburones se acercan a Ia fuente de los estímulos olfato rios nadando encontracorriente. Algunos tiburones muestran un verdadero gradiente debúsqueda, o klinotaxis, por el cual se aproximan a Ia fuente de los estímulosolfato rios siguiendo un recorrido en S. Obviamente el tiburón gira en direcciónde Ia narina que recibe el estímulo más fuerte: esto pudo deducirse porexperimentos en los cuales una de Ias narinas fue ocluída.Gusto

Los receptores de este sentido son los botones gustativos (Fig. 4.33).En elasmobranquios están asociados con papilas que se encuentran en el epitelioque cubre Ia boca y Ia faringe.

La estructura de los botones gustativos es semejante a Ia descripta enotros vertebrados. Se ubican sobre papilas pequenas que sobresalen ligeramentedei epitelio circundante. En el extremo superior de Ias papilas, Ias célulasepiteliales se transforman en sensitivas y forman un racimo o conjunto decélulas con forma de cálices o botellas gustativas. Cada una de ellas terminaexternamente en una formación «pilífera» corta y delgada. Los botonesgustativos de los condrictios están inervados por fibras dei facial (VII), deiglosofaríngeo (IX) y dei vago (X).

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Ictiología

VistaLa mayoría de los seláceos tiene ojos bien desarrollados, con los cuales

pueden ver en un amplio rango desde luz muy tenue a brillante. La organizaciónanatómica no difiere de Ia de los ojos de los demás vertebrados, pero tienealgunas características propias (Fig. 4.34.).

Los ojos de los elasmobranquios están situados lateralmente en Iacabeza en pleurotremados, dorsalmente en hipotremados. La parte expuestadei globo ocular se proyecta muy poco por fuera dei nivel de Ia piei circundante.Los seláceos poseen párpados superiores e inferiores bien desarrollados, queno cubren completamente el globo ocular. Para una eficaz protección dei ojocontra estímulos mecánicos, algunos tiburones poseen un tercer párpado omembrana nictitante, que puede cubrir totalmente Ia porción expuesta deiojo. EI contorno externo dei globo ocular está determinado por Ia cubiertaexterna, Ia esclerótica, fuerte y fibrosa, apoyada en una gruesa capa cartilaginosa.Hacia adelante, Ia esclerótica se vueive transparente para constituir Ia córneaque, ai menos en tiburones, tiene usualmente una forma oval, con el mayor ejeen sentido céfalocaudal. La segunda membrana ocular es Ia coroides, nutricia,que contiene el tapetum lucidum. En especies pelágicas el tapetum coroideo,que consiste en una serie de células planas paralelas, provistas de cristales deguanina que Ias hace reflectoras, puede ser separado de Ia luz brillante medianteIa migración de gránulos de melanina. La función dei tapetum lucidum es mejorarIa sensibilidad a Ia luz cuando ésta es débil y es el que produce Ia luz reflejaque se observa en los ojos de tiburones y otros peces de hábitos nocturnos(Heífmann et aI., 1997).

EI cristalino de los seláceos es rígido y de forma esférica, aunque sudiámetro en sentido corneo-retinal es ligeramente menor que su diámetrohorizontal o vertical. Esta lente es mantenida en su lugar por un ligamentosuspensorio dorsal y una pseudocampánula que, en algunas especies, actúacomo un músculo protractor para producir movimientos de acomodación

EI iris es parte de Ia coroides, se extiende sobre el cristalino como uncono truncado, bajo, desde el cuerpo ciliar hacia adelante, con una apertura ensu ápice, Ia pupila. Dos grupos de fibras contráctiles, una ordenada radialmentey Ia otra circularmente, regulan el tarnario de Ia pupila y por 10 tanto Ia cantidadde luz que lIega a Ia retina. Esto es similar a 10 que ocurre con vertebrados másevolucionados pero difiere con 105 teieósteos, que tienen en general pupilasinmóviles. En seiáceos Ia forma de Ia pupila, cuando está plenamente abierta,puede ser circular u oval. Con luz brillante Ia pupila puede ser un círculodiminuto o una sim pie ranura, que puede ser horizontal o vertical. La reducciónde una sola abertura pupilar grande en una serie de otras muy pequenas esIlevada ai extremo en muchas rayas, en Ias cuales el iris dorsal forma un opércuioque tiene borde festoneado.

La retina de los eiasmobranquios usualmente tiene bastonciilos y conosfotorreceptores, pero en Ias rayas hay solamente uno de ellos, notablementeadaptativo. Bajo condiciones de luz escasa, actúa como un bastoncillo, mientrasque con luz briilante se asemeja más ai sistema de conos de otros animales. La

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Botón gustativo -----

Estrato germinativo Nervio

Figura 4.33. Sección de una papila y botón gustativos deSqualusacanthias (Squalidae). Tomado de Tester (1963).

Esclerótica //::;-;f~fibrosa

_\ __Ligamento suspensordei cristalino

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cartilaginosaPedícelo óptico

Cristalino

Córnea

J!i++--Humor acuoso

Pupila

Tracto óptico ~

Coroides '>\ \ \Retina~:, ,,>,

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Ice@? i' / Pseudocampánula

Figura 4.34. Diagrama de Ia sección vertical dei ojo de un tiburón.Tomado de Gilbert (1963).

183

Ictiología

mayoría de los elasmobranquios sin embargo tiene ambos elementos en Iaretina. En Ias especies diurnas Ia relación bastoncillos : conos puede ser de 6 :I, mientras que en especies nocturnas o de ambientes oscuros esta relaciónpuede cambiar a 100: I. La retina de los elasmobranquios está organizadacomo en los demás vertebrados. EIsegmento externo de los receptores visualescontiene pigmentos que absorben luz como el primer paso en el proceso detransmisión sensorial. EIpigmento visual está basado en Vitamina A o vitamina

I

A2· EI proceso de información visual por parte de Ia retina es similar ai que~iene lugar en otros vertebrados.

Estudios anatómicos indican que los elasmobranquios poseen hastadiez puntos terminales de lIegada de los estímulos visuales, además dei techoóptico. Tienen dos núcleos ópticos talámicos, uno de los cuales recibe estímulosdei techo solamente y el otro dei techo y de Ia retina. Estos núcleos talámicosse proyectan a su vez a varias regiones dei telencéfalo. Estas observacionespermiten concluir que, con respecto ai sistema visual, Ia organización centralde los elasmobranquios aparece similar a Ia de otros gnatostomados.Sistemas mecanosensores

Los elasmobranquios tienen por 10 menos tres tipos de sistemasmecanosensores que les permiten percibir eventos acústicos hidrodinámicos:el oído, Ia línea lateral y el cutáneo general. Estos peces, como los óseos,tienen una flotabilidad prácticamente neutra. Por esta razón tienden a moversecon Ias masas de agua. Estos movimientos absolutos pueden ser detectadospor medio de los otolitos dei oído, que son mecanorreceptores. La línea lateralen cambio detecta solamente Ia derivativa espacial de cualquier corriente local,o sea, el movimiento neto entre el animal y el agua circundante. Si esemovimiento es suficientemente fuerte, puede ser también estimulado el sentidocutáneo general.Sistema acústico vestibular

Como en el caso de Ias sentidos visual y olfatorio, el sistema acústicode los condrictios actúa como telerreceptor para detectar estímulos desde ciertadistancia. Muchas especies de elasmobranquios son agudamente sensitivas asonidos subacuáticos de baja frecuencia. La evidencia de esto surge comoconsecuencia de experimentos sobre el comportamiento, Ias cuales muestranque los tiburones son atraídos por sonidos que recuerdan los producidos porIa lucha de un pez herido. Los tiburones no solamente son excitados por esossonidos sino que son capaces de detectar Ia dirección de donde proviene, auna distancias de 250 m.

Los oídos de los elasmobranquios están localizados en Ias cápsulasóticas, ubicadas lateralmente, en el extremo posterior dei neurocráneo. Cadauno está compuesto por tres canales semicirculares y tres cavidades: utrículo,sáculo y lagena. No hay coclea o rudimento de Ia misma. Los tres canalessemicirculares, que están lIenos de líquido laberíntico, están ordenados enángulos rectos recíprocos: así, estando Ia cabeza en posición normal, dos canalesestán en plano vertical y uno horizontal. En un extremo, cada canal desembocaen una ampolla esférica revestida con un epitelio que contiene neurocélulas

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sensitivas y otras de soporte. Las prolongaciones sensitivas se proyectan en ellumen de Ia ampolla, donde están envainadas en una cúpula gelatinosa, que sedesplaza por el movimiento de Ia endolinfa dentro dei canal. Cada una de Iascavidades presenta una mácula, cubierta por una cúpula en Ia cual se encuentranlos otolitos u otoconias, que son gránulos de carbonato de calcio. Las otoconiasson específicamente más densas que Ia endolinfa que Ias contiene y por 10tanto se «hundirán» ai menor nivel posible, estimulando de esa forma Ias ciliasque se encuentran por debajo de ellas. Además de Ias cápsulas auditivasmencionadas, los condrictios poseen otro órgano, Ia macula neglecta, ubicadadorsalmente con respecto ai sáculo, en el conducto endolinfático, que está enposición lateral con respecto a una abertura en el neurocráneo, Ia [enestraoualis.

La forma dei oído interno de los elasmobranquios varía ampliamente, yesta variación posiblemente tenga algún significado funcional. Los que tienenescaso poder auditivo, por ejemplo, tienen un sáculo pequeno, ubicadoventralmente, bien por debajo de Ia superficie de Ia cabeza. En ese caso elconducto endolinfático es largo. En tiburones con probada agudeza auditiva ellaberinto membranoso es caracterizado por una forma triangular, dominadapor un sáculo grande y una macula neglecta bien desarrollada. Lamacula neglectagrande es característica de tiburones predadores. Por el contrario, Ia maculaneglecta es pequena en batoideos y tiburones sedentarios que se alimentan deinvertebrados. Estas observaciones comparativas sugieren que Ia maculaneglecta grande es una adaptación a Ia necesidad de percibir y localizar Ia fuentede un sonido.

Las unidades que inervan estas partes dei epitelio sensorial muestranuna descarga de reposo, cuya frecuencia aumenta o disminuye según los cambiosde posición dei animal. Los rangos funcionales dei utrículo y dei sáculo sesuperponen. Ambos contienen terminaciones sensitivas que responden ainclinaciones en el sentido dei eje anteroposterior dei cuerpo, análogo ai cabeceode una embarcación. Los receptores de Ia gravedad de Ia lagena tambiénresponden a esas inclinaciones. Su máxima actividad ocurre usualmente estandoel animal en posición normal o próximo a ella. Las máculas tienen tambiénreceptores que responden a cambias de posición independientemente de Iadirección dei cambio. Los otolitos, además, muestran claras reacciones adesplazamientos lineales en Ias tres planos dei espacio.Linea lateral

La línea lateral es un sistema sensorial que provee a Ias condrictios deun sentido hidrodinámico que les sirve para detectar predadores, presas ocongéneres que estén próximos a ellos. Es visible externamente como unahilera de poros pequenos que se encuentran en Ia cabeza y en el tronco. Estasporos conectan Ias medias externo e interno a través de un complicado canalsubepidérmico (Fig. 4.35). Allí se encuentran Ias centros sensitivos receptores,los neuromastos, situados por encima de Ia membrana basal de Ia epidermis,compuestos por células ciliadas sensitivas, células de soporte y célulascobertoras. EI movimiento de un fluído en Ias canales de Ia línea lateral de Ias

185

Ictiología

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Figura 4.35. Diagrama de un canal de Ia línea lateral de un elasmobranquiovisto en sección vertical. Tomado de Goodrich (1958), con mcdificaciones.

condrictios provoca respuesta en Ias inervaciones de Ia línea lateral. Un tiburónque ha sido privado de Ia vista y dei oído puede responder a Ias movimientosdei agua mientras que Ias nervios de Ia línea lateral estén intactos.

En términos generales, hay cinco canales: uno lateral, que se extiendedesde Ia cabeza hasta Ia región caudal; dos cefálicos laterales, que corren porarriba y por debajo de cada ajo; uno supratemporal, que cruza Ia cabeza y unomandibular, a 10 largo de Ia mandíbula inferior. Hay variaciones en este patrón,especialmente entre Ias batoideos.

Los condrictios tienen también neuromastos superficiales, ubicadosen Ias bases de escamas modificadas. En rayas y algunos tiburones estas órganosse encuentran en el fondo de ranuras estrechas. En tiburones Ia distribución deestas neuromastos sigue un patrón generalizado: una línea más o menos clarase encuentra por detrás de Ia boca, otra entre Ias aletas pectorales, doslongitudinales, más o menos evidentes, a Ias costados, una a 10 largo de Ialínea lateral y otra cerca de Ia línea media. Otros neuromastos están dispersasen Ia región dorsal y pueden aún estar en Ia cola. EInúmero de estas neuromastosen el tronco puede variar entre 70 en Squalus acanthias hasta más de 600 enSphyrna lewini.

EI curso que sigue Ia transmisión de los estímulos desde Ia periferiahasta el encéfalo es conocido sólo a través de unas pocas especies. En estoscasos, Ias axones de Ia línea lateral anterior (que corresponde a Ia cabeza) y

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posterior (correspondiente ai tronco), penetran en el núcleo correspondienteai nervio acústico (VIII), en el bulbo raquídeo. La porción más grande de esterecorrido sináptico termina entre Ias células dei núcleo lateral mesencefálico odentro de Ia zona central dei techo óptico. EI curso ascendente de Ias fibras deisistema de Ia línea lateral termina en el telencéfalo. En condrictios algunainformación procedente de Ia línea lateral también alcanza ai cerebelo.Receptores cutáneos

Además de Ia línea lateral, hay otros receptores que proveen ai animalinformación relativa a impresiones mecánicas registradas en Ia pieI.Sistema de electrosensores

Los elasmobranquios poseen un agudo sentido eléctrico, que empleanpara detectar campos eléctricos animados e inanimados. Los receptores sonIas ampollas de Lorenzini, que miden cambios mínimos en Ias diferencias depotencial entre el agua en Ia abertura de Ia ampolla, a nivel de Ia pieI, y Iasuperficie basal de Ias células receptoras ubicadas en su interior. Cada ampollaestá constituída por células sensitivas y de soporte que se encuentran en Iabase de un canal en forma de tubo, que se abre ai exterior por un poro (Fig. 4.36). EI interior dei canal está Ileno de mucopolisacáridos, cuya composicióniónica garantiza una baja resistencia, es decir, una resistencia semejante a Iadei agua de mar. Las ampollas de Lorenzini están distribuídas dorsal yventralmente sobre Ia cabeza en pleurotremados y sobre Ia cabeza y el disco

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Figura 4.36. Corte sagital de una ampolla de Lorenzini.Tomado de Boué y Chanton (1959).

187

Ictiología

en batoideos (Fig. 4.37). En elasmobranquios marinos Ias ampollas de diferentesórganos receptores pueden estar agrupadas en ramilletes, bien por debajo de Iapiei, con más de 400 tubos irradiando en muchas direcciones desde una deestas agrupaciones. EI número y Ia ubicación de estas agrupaciones puedevariar entre especies (usualmente hay entre tres y seis en cada lado) y cadauna de ellas es inervada por un ramo separado de Ia línea lateral. En general,Ias diferentes especies muestran una amplia variación entre sí, tanto en elnúmero de receptores como en su distribución, 10 cual probablemente seaconsecuencia de diferencias en habitat y alimentación más que de posicionestaxonómicas.

Las ampollas de Lorenzini, que son sumamente numerosas en Ia cabezade los peces martillo (Sphyrnidae) están presentes en todos 105

elasmobranquios, incluyendo 105 planctófagos, como el tiburón ballena(Rhincodon typus), el peregrino (Cetorhinus maximus), el megamouth(Megachasma pelagios) y Ia manta (Manta birostris).

Registros electrofisiológicos han mostrado que Ia tasa de descarga deIas ampollas es fuertemente modulada por Ia actividad respiratoria: es máslenta durante Ia espiración y se acelera durante Ia inspiración Las fibraselectrosensoras de los elasmobranquios se proyectan hacia el núcleo dei nervioacústico (VIII), que es el núcleo electrosensor de primer orden, por medio deIas raíces dorsales de los nervios anteriores de Ia línea lateral. La principal víaelectrosensitiva abandona dicho núcleo, cruza Ia línea media y termina endistintas partes dei mesencéfalo. Desde allí, información de carácterelectrosensitivo lIega ai diencéfalo, ai telencéfalo y alguna incluso ai cerebelo.

Ojo

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Figura 4.37. Sistema electrosensor de Dasyatis sabina. EI diagramamuestra Ia distribución de los órganos electrorreceptores en Iassuperficies ventral (izquierda) y dorsal (derecha) dei animal. Tomadode Puzdrowski y Leonard (1993).

188


Estudios de comportamiento demuestran que uno de Ias roles másimportantes de Ia electrorrecepción es Ia detección dei alimento: Ias ampollasde Lorenzini permiten a Ias elasmobranquios detectar campos eléctricos debaja frecuencia que emanan de Ias animales presa.

Dentro de los elasmobranquios, se sabe que Ias rayas tienen un órganoeléctrico débil para comunicarse. Organos eléctricos mucho más fuertes estánpresentes sólo en algunos torpedínidos. Ver también el punto referente amúsculos de condrictios, en este volumen.

4.2.10. Glándulas de secreción interna

Contrariamente a 10 que ocurre en teleósteos, el conocimiento actualsobre Ia fisiología de Ias sistemas hormonales en condrictios es escaso, debidoa dificultades existentes para su estudio en condiciones experimentales, talcomo ocurre con el sistema nervioso.

EI sistema endocrino de los condrictios está compuesto principalmentepor Ias siguientes estructuras: hipófisis; glándula pineal; tiroides; tejidosendocrinos gastrointestinales; tejidos interrenal y cromafin; aparato reproductor(funciones endocrinas); urofisis.Hipófisis

Como en Ias demás gnatostomos, en Ia hipófisis de los condrictios haydos regiones funcionales: neurohipófisis y adenohipófisis. En loselasmobranquios existe además un lóbulo ventral, formado a expensas de Iaadenohipófisis, que no se encuentra en ningún otro grupo de vertebrados.

La neurohipófisis es parte constitutiva dei hipotálamo, se trata de unárea de superposición entre Ias sistemas nervioso y endocrino. EI hipotálamoregula Ia actividad de Ia neurohipófisis, de modo que parte dei control últimode muchas de Ias funciones endocrinas tiene lugar en esa región dei cerebro.

La neurohipófisis está constituída por el conjunto de axones que guardarelación terminal con una red capilar u órgano neurohemal. Constituye uncentro de almacenamiento y descarga de mensajeros químicos provenientes deIas neuronas especializadas dei hipotálamo, Ias células neuroendocrinas,lIamadas así porque son neuronas que funcionan como células endocrinas,tienen su ubicación en el hipotálamo y sus axones se extienden hasta Ia regiónneurohipofisaria. Las hormonas producidas están contenidas en vesículas, comoocurre con todos Ias neurotransmisores de Ias neuronas típicas. Son descargadasen Ia corri ente circulatoria por exocitosis cuando un potencial de acción alcanzael extremo dei axón (Helfman et ai., 1997; Hazon y Balment, 1998).

Tienen su origen de esta forma dos péptidos: uno tipo oxitocina y otroai que se denomina arginina-vasotocina. La mayor diversidad de péptidossemejantes a Ia oxitocina se ha encontrado en condrictios, pero se desconocesu acción. La vasotocina tendría como función principal proteger aios pecespor Ia pérdida excesiva de agua en ambientes hipersalinos. Está presente en loscondrictios pero en muy baja concentración, probablemente debido a Ia menor

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Ictiología

importancia que tiene en este grupo el efecto osmorregulatorio, ya que esprácticamente isosmótico con respecto ai medio.

La adenohipófisis es Ia parte anterior de Ia hipófisis. Se encuentraconstituída por una variedad de diferentes tipos de células endocrinas, quehan sido identificadas en numerosos peces. La inmunocitoquímica hademostrado Ia secreción de prolactina, somatotropina, tirotropina,gonadotropina y melanotropina, comunes tanto a condrictios como a pecesóseos (Hazon y Balment, 1998), pero se carece de pruebas sobre Ia acción queestas hormonas ejercen en condrictios.Pineal

EI órgano pineal o epífisis produce melatonina. Las células de Ia retinatambién tienen capacidad de secretar esta hormona, pero se considera que Iamayor parte de Ia melatonina circulante tiene origen en el órgano pineal (Hazony Balment, 1998).

La melatonina tiene influencia sobre muchos procesos fisiológicos y decomportamiento porque interviene en el mantenimiento dei ritmo circadiano.Es secretada durante Ias horas de oscuridad dei ciclo lumínico diario y ayuda aregular Ias respuestas de los peces a Ias variaciones diarias y estacionales de Ialuz. La ritmicidad circadiana endógena es ajustada por el órgano pineal deacuerdo con Ia entrada de luz (Helfman et aI., 1997).Tiroides

En los condrictios, de acuerdo con Pirlot (1976), Ia tiroides está formadapor una masa impar ubicada por deiante de Ia horquilla de Ias arterias branquialesaferentes más anteriores. Según Lagler et aI. (1962) esta glándula consiste, aimenos en algunos tiburones, en tejido difuso disperso a 10 largo de Ia base deIa aorta ventral. La proteína sintetizada es Ia tiroglobulina, que es el sustratopara Ia formación de Ias hormonas tiroideas (Hazon y Balment, 1998). Encondrictios no se conce Ia estructura química de dichas hormonas ni su acciónsobre el organismo.Tejidos endocrinos gastrointestinales

Según Hazon y Balment (1998), los numerosos péptidos producidospor Ias células endocrinas gastrointestinales incluyen Ia mayoría de Ias hormonasdei páncreas endocrino: glucagon, péptido tipo glucagon, somatostatina ypolipéptido pancreático. De acuerdo con los citados autores, debido a estaobservación, unida ai hecho de que estos órganos tienen un mismo origenembriológico, podría considerarse Ia existencia de un sistema endocrino gastro-entero-pancreático, que incluye células endocrinas dei tubo digestivo y deipáncreas.Tejidos interrenal y cromafin (Ver Ia definición de estos tejidos en Myxini)

En los vertebrados en general hay una estrecha relación entre estosdos tejidos, pero en elasmobranquios están completamente separados. EI tejidoadrenocortical se encuentra formando una glándula discreta, ubicadadorsalmente entre los dos lóbulos de Ia formación renal. de ahí que se Ia liameinterrenal. EI tejido cromafin constituye pequenos islotes apoyados sobre losbordes internos de Ia superficie dorsal renal (Hazon y Balment, 1998).

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Capítulo 4 - Los peces caniiaginosos (Clase Chondrichthyes) - María B. Cousseau

La glándula interrenal de 105 elasmobranquios produce uncorticosteroide inusual. Ia hidroxicorticosterona. Tanto en elasmobranquioscomo en peces óseos los corticosteroides activan Ias enzimas clave para elmetabolismo intermedio en el hígado, pero Ia función principal está relacionadacon el metabolismo energético, Ia regulación iónica y respuestas ante situacionesde estrés.

La extirpación de Ia glándula interrenal produce siempre Ia muerte(Young, 1971).

En 10 que respecta a Ias catecolaminas (adrenalina Y noradrenalina),secretadas por el tejido cromafin, tienen varios efectos fisiológicos en peces,pero todos inducen ai mantenimiento de los niveles de energía Y provisión deoxígeno Y aun ai aumento de los mismos en condiciones de hipoxia (Hazon YBalment, 1998).Funciones endocrinas dei aparato reproductora) Hembras (Basado en Hamlett y Koob, 1999)

Los ovarios son productores de esteroides y posiblemente péptidos.Estos esteroides son cruciales en Ia regulación de Ias funciones dei tractogenital y posiblemente en el control dei comportamiento reproductivo. Estasconclusiones, sin embargo, derivan de estudios fragmentarios sobre unas pocasespecies.

Observaciones efectuadas en hembras de especies ovíparas demuestranque los niveles de estradiol y testosterona aumentan en correlación con eltarnario dei ovário. cuando los folículos se diferencian y crecen antes de que seproduzca Ia pu esta de los huevos y alcanzan los más altos niveles mientrasésta tiene lugar. Estas observaciones sugieren que mientras los folículos, pordiferenciación y crecimiento, lIegan a Ia madurez, producen biosíntesis ysecreción de andrógenos y estrógenos y que ambos, testosterona y estradiol,son importantes reguladores endocrinos en Ias hembras. A estas hormonasdebe agregarse Ia progesterona, presente tanto en especies ovíparas comovivíparas; Ia relaxina, cuya influencia es ejercida, ai menos en algunas rayas, enel momento de Ia puesta de huevos, y Ia vitelogenina, que tiene que ver con Iapreparación de Ias sustancias que debe liberar el hígado para Ia formación deivitelo.

En especies vivíparas Ia fuente principal de Ia progesterona circulanteparece ser el cuerpo lúteo. En especies ovíparas, dado que los picos deprogesterona alcanzan su máximo valor antes de Ia ovulación y Ia consecuenteformación dei cuerpo lúteo, parece posible que esos altos valores se deban a Iaactividad de cuerpos lúteos correspondientes a ovulaciones anteriores.

La regulación de Ia función ovárica está en parte dirigida por elhipotálamo y el lóbulo ventral de Ia hipófisis. Una auténtica gonadotrofinatiene origen en el hipotálamo y lIega ai lóbulo ventral de Ia pituitaria via vasossanguíneos sistémicos. EI lóbulo ventral contiene esencialmente toda Iaactividad gonadotrófica, cuya secreción es estimulada por Ia gonadotropinamencionada. Las gonadotrofinas Ilegan por vía sanguínea aios ovarios, dondeestimulan Ia esteroidogénesis.b) Machos (Basado en Hamlett, 1999)

191

Ictiología

En elasmobranquios se ha indicado que Ias típicas células de Leydigestán ausentes y que Ias de Sertoli son Ia fuente primera de esteroidogénesis.En extractos de testículo de Scyliorhinus stellaris se pudo detectar Ia presenciade progesterona, androstenediona, testosterona y estradiol.

Un eje funcional pituitaria - testículos parece existir en elasmobranquiosy en esta relación juega un papel principal ellóbulo ventral de Ia hipófisis. Estelóbulo no está conectado con el hipotálamo ni por vasos ni por terminacionesnerviosas, pero tiene actividad hormonal. Un sola gonadotropina ha sidoidentificada como proveniente dei lóbulo ventral. Una fuerte declinación enlos niveles de los andrógenos tiene lugar si se hace una hipofisectomía total,pero vuelven a Ia normalidad si se inyecta un homogenato de lóbulo ventral. Laactividad hormonal está estrechamente asociada con los ciclos de producciónde gametas.Sistema neuroendocrino caudal (Urofisis)

Los peces son los únicos vertebrados conocidos que poseen estesistema. Está ubicado en el extremo caudal de Ia médula espinal y produce doshormonas, Urotensinas I y 1I (Helfman et aI., 1997). Está compuesto por grandesneuronas (células de Dahlgren), cuyos axones se proyectan hacia una red capilar,conformando un órgano neurohemal, Ia urofisis, morfológicamente análogo aIa neurohipófisis craneal. En elasmobranquios Ia urofisis está presente pero Iascélulas de Dahlgren están distribuídas en una mayor extensión de Ia partedistal de Ia médula espinal y sus axones se proyectan en forma difusa hacia losvasos sanguíneos de Ia región caudal. La función fisiológica de Ias urotensinasno está clara, aunque está demostrada su influencia en Ia osmorregulación yen los procesos reproductivos (Hazon y Balment, 1998).

En Ia Tabla 4.2. se presenta un resumen sobre Ias características de Iasglándulas mencionadas.

4.2.1 I. Osmorregulación

Para el desarrollo de este tema se han consultado básicamente lostrabajos de Karnaky (1998) Y Olson (1999).

Los elasmobranquios son marinos en su inmensa mayoría, pero algunasespecies son eurihalinas, con Ia posibilidad de tolerar y aún vivir bien, tanto enaguas dulces como salobres y marinas, y existen unas pocas especies, miembrosde Ia Familia Potamotrygonidae, exclusivamente dulceacuícolas. Cada uno deesos medi os exige diferentes mecanismos para mantener Ia homeostasisosmótica e iónica (Lacy y Reale, 1999).

Los elasmobranquios marinos son ligeramente hiperosmóticos enrelación con ese medio. En ellos el Na+ y el CI- dei plasma se mantienen enalrededor de 250 rnrnol, el resto, de alrededor de 500 mOsm/L, está constituídopor dos osmolitos orgánicos: urea y óxido de trimetilamina (OTMA).

La eliminación de Ia urea tiene lugar principalmente en Ias branquias,dado que Ias pérdidas por vía renal constituyen solamente dei 4 ai 5 % de Ia

192

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Tabla 4. 2. Glándulas de secreción interna en condrictios (Fuente de información: básicamente Hazon y Balment, 1998)

GlândulaHipófisisNeurohipófisisAdeno hipófisis

Lóbulo ventralGlândula pineal

Tiroides

Tejidos endocri nosgastroi ntesti naIes

Tejido interrenal oadrenocortical (Corteza desuprarrenales devertebrados su periores)Tejido cromafin (Médulade suprarrenales devertebrados superiores)Gonadas

Urofisis

Ubicación-- _._-_.Hipotálamo

Epitâlarno

Entre músculos coracoideoy coracornandibularEstómago, intestino ypâncreas

Dorsalrnente, entre Ias doslóbulos de Ia forrnaciónrenal.

Pequenos nódulosapoyados sobre bordesinternos dorsales renalesParte anterodorsal de Iacavidad abdorninal

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Oxitocina y arginina .- vasotocinaProlactina, somatotropina,Tirotropina, gonadotrofina yMelanotrofina,

Melatonina

Tiroglobulina (base de hormonastiroideas)Clucagon, péptido tipo glucagón,sorn atostatin a, pol ipéptidopancreático e insulina.Corticosteroide inusual:I (I. hidroxicorticosterona(equivalente ai cortisol depeces óseos)Adrenalina y noradrenalina(catecol arninas)

Gonadotrofinas (andrógenos yestrógenos)

Urotensinas I Y 11.

Acción

Se desconoce Ia acción.La presencia de estas hormonasha sido detectada en condrictios,perose desconoce su acción.Mantenirniento dei ritrnocircadianoNo se conoce Ia acción sobre elorganisrno.Activantes dei proceso digestivoy, en el caso de Ia insulina,regulación de Ia glucemiaActivante de enzirnas clave parael rnetabolismo intermedio enhígado.

Mantenirniento de niveles deenergia y provisión de oxígenoen casos de hipoxia.Maduración de gametas,caracteres sexuales secunda rios,comportamiento. En hembras,formación y mantenirniento delos cuerpos lúteos.No se conoce bien. se suponeintervención en osrnorreg. y en Iafisiología reproductiva.

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Ictiología

pérdida total. Dado que Ias elasmobranquios marinos excretan tan bajoporcentaje de Ia urea filtrada por Ias glomérulos, es evidente que existe un altogrado de reabsorción. Se supuso que un sistema de contracorriente dentro deiririón podía ser Ia forma eficiente para Ia retención de Ia urea. EI análisis demicrografías digitalizadas de secciones seriadas dei rifión de Ia raya Raja erinaceaproveyeron Ia base morfológica para considerar, de manera inequívoca, Iaexistencia de ese sistema. También ha sido demostrado por medicionesfisiológicas.

La urea tiene un efecto desestabilizador sobre Ias proteínas,particularmente enzimas. Los elasmobranquios están protegidos de Ias efectostóxicos potenciales de altas concentraciones de urea en sangre por Ias efectosantagónicos dei OTMA, presente en alrededor dei 50 % de Ia concentración deIa urea.

En tres partes dei cuerpo se producen Ias principales procesos deregulación osmótica: Ias rifiones, Ias branquias y Ia glándula rectal.

4.2.1 1.1. Elasmobranquios marinos

Regulación renal.EI hecho de que Ias elasmobranquios marinos sean ligeramente

hiperosmóticos con respecto ai agua de mar implica un ligero pero continuoingreso de agua dentro dei pez. EI exceso de agua es eliminado por Ias rifiones,que no solamente regulan Ia cantidad de agua en el organismo sino que retienenIas dos osmolitos orgánicos ya mencionados. Por otra parte, pueden absorberiones provenientes dei media acuático: Na:'. CI-, K+ y Ca h son reabsorbidospor filtración renal. Ellíquido urinaria representa aproximadamente sólo el 25% de Ia tasa de filtración glomerular (TFG) de manera que tiene que haberreabsorción de agua a nivel tubular .

Los rifiones no pueden aumentar Ia excreción de sales sin un aumentoparalelo en el volumen de Ia orina porque carecen de Ias mecanismos necesariospara producir orina con una concentración electrolítica mayor que Ia dei plasma.Esta significa que Ia capacidad de Ias rifiones para excretar sales es dependi entedei ingreso de agua. Solamente Ia glándula rectal tiene Ia capacidad de secretarfluídos con concentraciones de Na+ y CI- mayores que Ias dei plasma.Regulación branquial

La excreción de CINa a través de Ias branquias no ha sido demostradaen Ias elasmobranquios pero algunos datas permiten suponer que este procesopuede existir. Por ejemplo, cuando Ia glándula rectal es extirpada, el ririón noproduce una orina hiperosmótica, por 10 cual debe haber en otra parte unmecanismo adicional de excreción de CINa. tal vez en Ias branquias.La glándula rectal

La regulación dei balance salino es indispensable en Ias elasmobranqiosy el único órgano excretor de sal, Ia giándula rectal, tiene como función específicaIa participación en el proceso de eliminación de sales.

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Descripta por primera vez en 1645 por Severini, el papel de Ia glândularectal en el organismo ha dado lugar a Ias más variadas hipótesis. Recién en Iadécada de 1960 - 69 estudios anâtomohistológicos permitieron conocer endetalle Ia estructura de Ia glândula rectal y clarificar su rol en el metabolismodei (INa.

La glândula rectal es un tubo ciego, suspendido en el mesenterio dorsal,encima dei intestino y ligada a éste en Ia región rectal, en Ia cual desemboca.En adultos, Ia glândula rectal tiene tres capas concéntricas de tejido que rodeanellumen central: una externa, un parénquima medio secretor y una capa internade epitelio de transición. La parte externa está cubierta por un mesotelio. EIparénquima secretor consiste en túbulos radialmente orientados y un estromaextratubular de tejido conjuntivo.

EI proceso de transporte de iones por parte de Ia glândula rectal hadado lugar a numerosas conjeturas, siempre con base en un cotransportadorsecundario de (I ligado a una Na~. K+ - adenosintrifosfatasa (ATPasa) .

EI proceso es esencialmente similar ai de Ias células acidófilas de Iasbranquias, con Ia diferencia de que en el caso de Ia glândula rectalla secreciónse vuelca en un lumen en lugar de hacerlo directamente ai exterior.

4.2.1 1.2. Elasmobranquios eurihalinos y dulceacuícolas

EI conocimiento sobre Ia regulación iónica y osmótica enelasmobranquios que habitan agua dulce siempre ha estado perturbado por Ianecesidad de saber si se trata de habitantes permanentes u ocasionales.Actualmente está bastante claro que solamente !a Familia Potamotrygonidae,habitante de aguas dulces suramericanas, alejadas dei mar, pueden considerarseverdaderos elasmobranquios de agua dulce.

La osmorregulación que se manifiesta en elasmobranquios marinos,con altos valores de Na-i-y urea en plasma y excreción de (INa por Ia glândularectal, puede ser contraproducente en agua dulce. La menor concentración deurea que se observa en los elasmobranquios dulceacuícolas, si se los comparacon los marinos, es aparentemente debido a Ia disminución de Ia tasa deproducción y de absorción a nivel renal. La tasa de filtración glomerular y Iacantidad de orina aumentan mientras que disminuye Ia reabsorción de agua anivel tubular y Ia concentración de sales declina. EI resultado neto es un aumentode pérdida de sales por orina.

No hay evidencias directas de absorción de Na+ y G a nivel de Iasbranquias, necesaria para estos elasmobranquios.

En Potamotrygon Ia glândula rectal disminuye de tamano y está reducidoel parénquima secretor. La presencia de Ia glândula rectal en estas animalesdulceacuícolas es considerado como una evidencia de su ascendencia marina.

195

lct.ología

4.2.12 Edad y crecimiento

EIconocimiento sobre Ia edad y el ritmo de crecimiento de los peces esun tema dominante en los estudios ictiológicos de los últimos tiempos debidoa su importancia desde el punto de vista pesquero.

Hasta fines dei siglo XX eran escasos los trabajos realizados sobre Iadeterminación de edad en elasmobranquios, pero a partir de 1980 aparecieronnumerosos aportes. Esto se debió principalmente ai incremento de Ias capturasde elasmobranquios, con el peligro que esto entrafiaba, porque, dadas Iascaracterísticas vitales de estos peces (talla elevada de primera madurez, largosperíodos de gestación, baja fecundidad, etc.), es obvio que una pesquería sobrecondrictios es difícilmente sostenible (Cailliet y Goldman, 2004).

Los estudios sobre edad y crecimiento se han desarrolladoprincipalmente en peces óseos, por dos razones principales: el mayor volumende captura de este grupo con respecto aios condrictios y una mayor facilidadpara determinar anillos de crecimiento en diversas estructuras (otolitos,escamas, huesos, etc.). Ver ai respecto punto 5. 2.14, en este volumen.

En el caso de los condrictios ni Ias escamas, porque son caducas, ni losotolitos, numerosos y pequefios, han demostrado ser útiles para Iadeterminación de Ia edad. Se ha debido recurrir a otras partes duras (espinasde aletas, tubérculos, vértebras), siendo estas últimas Ias que han brindadolos mejores resultados.

Para poder visualizar los anillos de crecimiento en Ias vértebras esnecesario en primer lugar lirnpiarlas, extrayendo todos los tejidos (musculares,tendinosos, etc.), que cubren los cuerpos vertebrales, luego sorneterlos a tincióny por último cortarlos para obtener delgadas láminas, cuidando de que loscortes incluyan el centro vertebral.

Como ejemplo de determinación de edad de condrictios en el área puedemencionarse el trabajo de Licandeo et a!. (2006) sobre Ia raya Oipturus chilensis.Las hembras alcanzan mayor talla y son más longevas que los machos: en Iasprimeras se observaron tallas de 117 cm con 21 afios de edad, en tanto que enlos segundos Ia talla mayor fue de 93 cm, con 18 afios de edad. La edad deprimera madurez sexual calculada es de 14 afies. con 106 cm de longitud totalen hembras y 11 anos, con 86 cm de longitud total en los machos. Los autoresdestacan que Ia especie tiene larga vida pero Ia maduración sexual tiene lugara una edad avanzada y con tamafio grande. características que Ia hacenaltamente vulnerable a Ia pesca .

.En Argentina son escasas Ias investigaciones sobre este tema. Acontinuación se resumen los resultados logrados por Lucifora (2003) sobre Iabase de observación en vértebras de tres tiburones: el escalandrún Carchariastaurus (Odontaspididae); el bacota Carcharhinus brachyurus (Carcharhinidae)y el cazón Galeorhinus galeus (Triakidae). Es interesante destacar que esteestudio no se pudo realizar en el gatopardo Notorynchus cepedianus,'Hexanchidae) debido a Ia escasa calcificación de sus vértebras. Algunos.esultados sobre los tres primeros se indican a continuación.

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EscalandrúnEdades máximas observadas, por sexo: 13,3 anos en machos y 13,5 anos enhembras.Edad promedio de primera madurez gonadal: 4,5 anos en los machos y 7,7 enIas hembras.Observaciones. Para el cálculo de 105 parámetros de crecimiento el autor asumióque el escalandrún marca dos anillos por ano.

Las curvas de crecimiento fueron significativamente diferentes entresexos. Los intervalos de confianza simultâneos de Roy-Bose (99%) mostraronque los parámetros que más aportaron a esa diferencia fueron L~ y to' mientrasque K no varió entre ambos.

Los resultados demuestran que el escalandrún no es particularmentelongevo. En consecuencia se puede deducir que, entre los grandes tiburonescosteros, es una de Ias especies de crecimiento más rápido, con temprana edadde madurez sexual. Esta característica es poco común entre estos tiburones,ya que usualmente los patrones de crecimiento rápido están asociados a tarnafioadulto pequeno y ciclos reproductivos anuales, o a tarnarios grandes confecundidades altas. Los rápidos procesos de crecimiento y de madurez sexualen el escalandrún brindan un potencial reproductivo único entre 105 tiburonescosteros, sin embargo su baja fecundidad limita este potencial: no más de dosembriones por periodo de gestación, según Gilmore et aI. (1983). Estacaracterística es contrarrestada en cierto modo por una maximización de Iasupervivencia de Ias crías, ai nacer con un tarnano que Ias protege de Ia mayorparte de los predadores de tiburones pequenos.BacotaEdades máximas observadas, por sexo: 39 anos en machos y 27 anos enhembras.Edad promedio de primera madurez gonadal: 20,0 anos en machos y 2 1,7 anosen hembras.Observaciones. La asignación de edades a cada individuo está basada en elsupuesto de que cada anillo de crecimiento es anual y que el primer anillo quese observa corresponde a 6 meses de edad. Esto es aplicable a Ia población deIa especie dei Atlántico Sudoccidental porque el nacimiento ocurriría durantediciembre, por 10 que el primer anillo (indicativo dei primer invierno) se marcaríaen junio - julio, es decir, 6 meses despuês dei nacimiento. Estos supuestos nohan sido validados en Carcharhinus brachyurus de otras latitudes pero se hanverificado en otras especies dei Gênero Carcharhinus.

Los patrones de crecimiento fueron significativamente diferentes entremachos y hembras. Las hembras tuvieron Loo y to mayores que 105 machos,mientras que K no varió entre ambos.

Por los resultados obtenidos el autor estima que Carcharhinusbrachyurus es una especie de lento crecimiento y madurez sexual tardía.CazónEdades máximas observadas, por sexo: 18,6 anos en machos y 21,6 en hembras.Edad promedio de primera madurez gonadal: 9.4 anos en machos y 9,6 enhembras.

197

Ictiología

Observaciones. EI autor asumió que los anillos se forman anualmente. entrejunio y septiembre, y que el primer anillo corresponde ai nacimiento.

Existen evidencias de que los individuos de Galeorhinus galeus dei surde Brasil constituyen una única población con los de Argentina. Estas evidenciasson Ia complementariedad temporal de Ias fluctuaciones de abundancia y delos estadíos embrionarios de ambas zonas. Por 10 tanto, los individuos deiAtlántico Sudoccidental compartirían un patrón de crecimiento común.

Esta población tiene un ciclo reproductivo de tres anos (Ver también elpunto referente a Reproducción). En otras regiones, el ciclo reproductivo de Iaespecie es más corto (uno o dos anos). Por 10 tanto el ciclo reproductivo de Iashembras dei Atlántico Sudoccidental es el más prolongado y en consecuenciaIa especie es más vulnerable que Ias demás dei Género.

4. 3. COMPORTAMIENTO

Para los puntos correspondientes a locomoción, selección de habitat ycomportamiento social se ha consultado básica mente a Compagno et aI. (1989).Con respecto aios batoideos en particular se puede consultar a Cousseau etaI. (2007).

Como serialan Compagno et aI. (1989), se conoce mucho menos sobreel comportamiento de los condrictios que sobre otros grupos de vertebradosmarinos, como peces óseos, aves y especialmente mamíferos.

4.3.1 Locomoción

Los tiburones emplean para desplazarse el extremo posterior dei cuerpo,complementado con Ia aleta caudal. Las rayas y los chuchos, debido a Iaestrechez de Ia cola y Ia expansión de Ias aletas pectorales, usan és tas últimascomo órganos propulsores, pudiendo realizar con ellas diversos movimientos.Los peces gallo se mueven lentamente sobre el fondo y también emplean susgrandes aletas pectorales. Algunos tiburones bentónicos se han adaptado alos fondos que habitan desarrollando aletas pectorales y pélvicas que empleanpara «carninar» sobre rocas y corales. También hay rayas que «carnirian» sobrefondos blandos usando los lóbulos anteriores de Ias aletas pélvicas (Lucifora yVassallo, 2002). Por otra parte, especies altamente especializadas, como Iasmantas, que son activas nadadoras en media agua y en superficie, son capacesde recorrer largas distancias y efectuar grandes saltos fuera dei agua.

Algunos tiburones, como el mako (Isurus oxyrinchus) y otroslamniformes, deben nadar continuamente para respirar, pues dependen de Iacorriente de agua que bana Ias branquias mientras nadan, pero se ha observadoque varias especies de tiburones pueden permanecer inmóviles sobre ei fondoo a media agua y ai mismo tiempo efectuar movimientos respiratorios. Estoincluye a varios tiburones grandes, como Ias requiem sharks (Familia

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Capítulo 4 - Los peces carUlaginosos (Clase Chondrichthyes) - María B. Cousseau

Carcharhinidae), que han sido observados «durrniendo» en cuevas, en el fondodei mar. En el Golfo San Matías se han hallado dos ejemplares de Carchariastaurus apoyados sobre el fendo. inmóviles, en cuevas a 9 m de profundidad,sin reacción ante Ia presencia de los buceadores que los observaban (Menni,1983). También se ha comprobado este comportamiento en el gatuzo, Mustelusschmitti (L. Lucifora. com. pers.). 5

4.3.2. Selección de habitat

Los condrictios seleccionan su habitat y ajustan minuciosamente sucomportamiento para adaptarse ai mismo. Numerosos batoideos y tiburonesbentónicos exploran el sustrato y nadan sobre él.

Varios tiburones de cuerpo deprimido y batoideos que viven sobrefondos blandos seleccionan un tipo particular de superficie para yacer oenterrarse. Algunos batoideos que viven en arrecifes de coral permanecenapoyados en pequenos espacios arenosos entre Ias formaciones coralinas, peroextraen su alimento de éstas. Es sabido que algunos tiburones permanecen encuevas, grietas y otros escondrijos durante el día y merodean los corales duranteIa noche. Estas especies muestran una marcada selectividad en cuanto ai lugarque ocupan: los mismos individuos vuelven ai mismo lugar cada dia, aun cuandohaya otros lugares disponibles.

En varios tiburones y batoideos se ha observado una fuerte respuesta alos ciclos de marea, se dirigen hacia aguas someras y bahías durante Ia mareaalta y se van cuando ésta baja. Tiburones y batoideos de aguas de plataformaexterna y oceánicas son influenciados por el movimiento y Ia temperatura deIas masas de agua y general mente tienen complejos y regulares patrones demigraciones estacionales. Comúnmente, estos condrictios se desplazan haciaaltas latitudes durante el verano y retornan a bajas latitudes durante el invierno,pero esos movimientos pueden complicarse debido a factores locales, comoafloramientos, y por f1uctuaciones de largo plazo en Ia temperatura dei agua.Sims et aI. (1997), en un trabajo sobre el peregrino (Cetorhinus maximus),realizado mediante observaciones en el sudoeste de Inglaterra, describendesplazamientos estacionales entre aguas costeras y oceánicas relacionadascon Ia abundancia de zooplancton. Indican también que los juveniles se acercana Ia costa en Ia primavera. en concordancia con Ia máxima disponibilidad dealimento. Algunos grandes tiburones pelágicos demuestran habilidad paralocalizar masas de agua de temperatura favorable y se desplazan dentro deella. Lucifora et ai. (2004) describen desplazamientos estacionales dei cazón(Qaleorhinus gaieus) que se acerca a Ia costa argentina en primavera - verano yposibles movimientos migratorios entre el sur de Brasil y norte de Argentina.con fines reproductivos.

5 Dr. Luis O. Luciíora. CONICETy Centro de Investigaciones Ecológicas Subtropicales. Av. VictoriaAguirre Norte 66 N3370AXN Puerto Iguazú. Misiones. Argentina

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Ictiología

4.3.3. Comportamiento social

Muchos condrictios son gregarios, se mueven en grupos o verdaderoscardúmenes que pueden incluir a miles de individuos. Estudios Ilevados a cabotanto en cautiverio como en el media natural han mostrado una complejarelación entre individuos de un mismo grupo, sugiriendo una sutil jerarquíasocial, basada en el tamario y posiblemente en el sexo. Otros se segregan portallas y sexos, algunos de ellos evidencian segregación parcial o total, tanto enun microhabitat como puede ser una bahía somera como sobre grandesdistancias a 10 largo de Ia costa. Los movimientos de estas grupos suelen sercomplejos, Ia distancia y Ia dirección de Ias mismos están influenciados por eltarnario de Ias miem bras y por Ia estación dei ano, especialmente Iasmovimientos estacionales de Ias masas de agua de determinadas temperaturas.Tiburones nocturnos que permanecen en cuevas y escondrijos en arrecifescoralinos viven juntos con frecuencia y pueden apilarse unos sobre otros duranteel día.

EIcortejo en estas peces es complejo y lento. EI macho frecuentementemuerde y raspa a Ia hembra con sus mandíbulas antes de copular, probablementecomo una forma de estimularia. Cuando Ia hembra es receptiva el macho insertauno o muy raramente Ias dos claspers en su cloaca. EI comportamientocopulatorio varía entre especies: algunos pequenos tiburones pueden unirsemientras permanecen sobre el fondo, en tanto que Ias de mayor ta mano puedennadar en paralelo mientras copulan. Los batoideos machos se ubican encima odebajo de Ia hembra y pueden nadar o permanecer sobre el fondo. EI macho deIas holocêfalos usa el apêndice rostral y Ias agarraderas pêlvicas para retener aIa hembra durante Ia copulación.

Algunas especies de tiburones y batoideos se desplazan hacia aguassomeras para liberar Ias crías, dejando a Ias mismas en «áreas de crianza», queson generalmente ricas en alimento. Los jóvenes pueden permanecer allí paracrecer y poder enfrentar después Ias peligros que les esperan aguas afuera.Algunos reciên nacidos, frente a Ia amenaza representada por grandes predadoresy aún por canibalismo, se quedan entre Ias raíces de mangles o Ias frondas deciertas algas hasta que alcanzan tamario suficiente para acceder a aguas abiertas.Esta diferenciación en el habitat hace que Ias jóvenes puedan disponer de unadieta más amplia, con abundancia de pequenas presas, sin Ia competencia deIas adultos, y puede ayudarlos a evitar predadores bentónicos. En Argentinase ha observado que, ai menos en Ia costa bonaerense, los adultos de gatuzo(Mustelus schmitti) se acercan a aguas someras para reproducirse y Ias críaspermanecen allí por 10 menos durante el primer ano de vida (Cousseau, 1986).Mabr agaria et aI. (2002) describen el comportamiento reproductivo deSympterygia bonapartii en Ia zona costera de Ia Provincia de Buenos Aires. Losadultos se acercan a Ia costa en primavera y verano, los huevos de Ia especieson hallados cerca de Ia costa y se han observado en ia misma zona juvenilesen invierno. Algo similar ocurre en bahías y golfos patagónicos. Burgos (1996)analizando dos especies de rayas dei Gênero 5ympterygia (5. bonapartii y 5.

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acuta) en Ia Bahía Engano, Chubut, seriala Ia presencia ocasional de adultos,presumiblemente para reproducirse, y Ia dominancia de juveniles de ambasespecies, que contarían allí con abundante alimento, especialmente camarón(Artemesia longinaris). Elías (1998) destaca el carácter de área de cría de losgolfos San José y Nuevo, evidenciado por Ia presencia de juveniles de variasespecies de peces, entre los condrictios menciona ai gatopardo (Notorynchuscepedianus) y ai pez gallo (Callorhinchus callorynchus). También el cazón(Galeorhinus galeus) tiene Ias aguas costeras como área de crianza (Tricas etaI., 1998).

4.4. CLASIFICACIÓN

Dentro de los grupos mayores de peces, los condrictios son los queaparecen últimos en los registros fósiles y Ia mayoría de los depósitos en loscuales se hallaron son marinos. Este hecho marca una diferencia con los pecesóseos, que cumplieron buena parte de su evolución en ambientes dulceacuícolas(Moyle y Cech, 2004).

Por el número de especies, Ia abundancia actual de peces cartilaginososparece bastante modesta en comparación con Ia de los peces óseos, pero no esun grupo en regresión, quizá con excepción de los Holocéfalos. A pesar dealgunas características de organización consideradas primitivas, los seláceos yrayiformes son peces altamente especializados y eficientes, que han podidoresistir durante más de 100 millones de anos Ia competencia cada vez másintensa de los teleósteos.

En los condrictios hay dos líneas evolutivas diferentes, Ia Subc!aseHolocephali (quimeras, pez gallo) y Ia Subc!ase Elasmobranchii (tiburones yrayas) .

Las formas vivientes de Ia Clase comprenden 14 Ordenes, 54 Familias,184 Géneros y alrededor de 970 espécies (Nelson, 2006).

4.4.1. Subclase Holocephali

Bajo Ia denominación de Holocéfalos se agrupa actualmente aiosrepresentantes típicos dei grupo y también a los denominados Bradyodonti devarios autores. La separación de los Bradyodonti como un taxón de Ia mismacategoría que Holocephali estaba sostenida fundamentalmente por Ia estructurahistológica de los dientes en determinadas formas, Ia morfología externa y ellento reemplazo de unas placas por otras, que prácticamente Ias hacíapersistentes a 10 largo de toda Ia vida dei animal (Cervigón, 1980). Los dientesde tipo bradiodonto tienen una estructura peculiar; Ia corona está formada pornumerosos tubos paralelos de dentina (dentina tubular) separados entre sí poruna sustancia dura, hipermineralizada (dentina trabecular). No existe capaexterna de ortodentina o esmalte (Cervigón, 1980) (Fig. 4. 38).

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capt 4 - elasmo

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