Bri6fitos

Musgos en el Olympic National Park de Washington, EE. UU.

Introducci6n a los Bri6fitos

Los Bri6fitos se encontraban entre las primeras plantas terrestres

Los Bri6fitos poseen numerosos caracteres comunes a las algas verdes de la clase Charophyceae y a las plantas vasculares

En los Bri6fitos, la alternancia de generaciones implica un gamet6fito dominante y un espor6fito dependiente de el

Los Bri6fitos desempefian un importante papel ecol6gico en much os aspectos

Muchas especies de Bri6fitos toleran las condiciones de sequia

Hepaticas: filo Hepatophyta Los gamet6fitos de las hepaticas pueden ser talosos 0 foliosos

El cicio vital de una hepatica pone de manifiesto la dominancia del gamet6fito

Antoceros: filo Anthocerophyta

El cido vital de un antocero presenta un espor6fito en forma de cuerno

La historia evolutiva de los antoceros, asi como la de otros Bri6fitos, es objeto de debate

Musgos: filo Bryophyta

Existen tres dases principales de musgos

El cicio vital de Polytrichum muestra las caracteristicas tipicas de los musgos

U N I DAD C U AT R 0 • Evoluci6n y diversidad

tienen tanta energia como 240.000 millones de barriles de petr6leo (el equivalente a un suministro de 38 alios para Estados Unidos). Dado que los combustibles f6siles comienzan a escasear y a encarecerse, la turba se volveni sin duda mas popular. Irlanda ya obtiene el 20% de su combustible de la turba. Sphag_ num es una fuente de energia renovable que acumula biomasa al doble de ritmo que el maiz, pero su explotaci6n puede danar los fragiles humedales.

En los tres capitulos anteriores, es­tudiamos los virus y los organis­mos del dominio Archaea, del do­minio Bacteria y del dominio Eukarya (reino Protista y reino

Fungi). Nos ocupamos de las form as de vida fotosinteticas y de los organismos que pro­vocan enfermedades en los vegetales 0 des­componen moleculas organicas complejas. Ahora centraremos nuestra atenci6n en el reino Plantae, comenzando por los tipos de representantes mas simples, los Bri6fitos (del griego bryon, «musgo», y phyton, «planta»), que comprenden las hepaticas, los antoceros y los musgos. Los Bri6fitos mas familiares son los musgos, que suelen crecer en medios Un cultivador de turba, cavando

el terreno en Irlanda.

La capacidad de absorci6n de agua del es­fagno 10 ha hecho util, siglo tras siglo, para el drenaje de heridas y como material para pa­nales. Antes de que se utilizara la gasa de al­god6n, se vendian grandes cantidades de es­fag no para estos fines. Cuando durante la humedos como bosques 0 humedales, pero

que tambien se encuentran en regiones secas como las tundras. Los Bri6fitos, que se encontraban entre los pri­meros vegetales terrestres, han existido, segun los testi­monios f6siles, desde hace mas de 400 millones de alios y, tal vez, a tenor de las pruebas moleculares, hace induso 700 millones de alios.

Algunos de los Bri6fitos mas comunes son miembros del genero de musgos Sphagnum (esfagnos), que general­mente habitan en turberas y cubren entre un 1 % y un 3% de la masa terrestre del Planeta. Como el tejido nuevo del esfagno crece encima del antiguo, s610 los po cos centime­tros superiores son fotosinteticos. EI res to del vegetal per­manece adherido debajo, donde muere y se descompone junto con otras plantas para formar un suelo organico, co­nocido como turba, raz6n por la que Sphagnum se deno­mina tambien musgo de turba. Los esfagnos absorben en­tre 10 y 20 veces en humedad su peso seco, 10 que los hace utiles como complemento del suelo para incrementar la materia organica y la retenci6n de agua de este.

Las gran des areas de esfagnos, conocidas como turberas, ocupan unos 400 millones de hectareas en todo el mundo, el equivalente a casi la mitad del area continental de Esta­

Guerra Civil estadounidense y la Primera Guerra Mundial menguaron los suministros de gasas, los profesionales me­dicos optaron por el esfagno como producto facilmente dis­ponible y que podia esterilizarse. El esfagno no s6lo mante­nia las heridas limpias y bien drenadas, sino que impedia las infecciones y favoreda su curaci6n. El efecto antibi6tico de Sphagnum puede deberse simple mente a su pH acido, 0

puede que el musgo contenga compuestos antibacterianos. El esfagno impide la descomposici6n de los animales y los

vegetales que mueren en d. Las operaciones mineras de tur­ba comercial han desenterrado cuerpos humanos de hasta 3.000 an os de edad. La turba tambien conserva el polen de la planta, 10 que ofrece a los cientificos una excelente idea de los dimas y vegetaciones pasados. Como la turba resiste la descomposici6n, toma una cantidad considerable de CO2 que de otra manera contribuiria al calentamiento global.

El esfagno tambien acumula metales pesados, como el plomo, el cobre y el zinc, que estan asociados a actividades humanas del tipo de la mineria y la industria. Cuando se realizan sondeos en las turberas, las capas pueden datarse utilizando carbono radioactivo y pueden analizarse para comprobar la presencia de metales pesados.

dos Unidos. Los esfagnos son particularmente habituales en regiones frias y humedas, como Irlanda y parte del noreste de Es­tados Unidos y Canada. Se calcu­la que las turberas almacenan 400.000 millones de toneladas de carbo no organico, que puede servir como fuente de combusti­ble. La turba produce 3,3 kiloca­lorias por gramo, mucho mas que la madera, pero bastante me­nos que el carb6n. Las reservas de turba de Estados Unidos con-

El hombre de Tollund, hallado en Dinamarca, se conserv6 gracias a los acidos tanicos de un pantano de turba.

Aunque la mayoria de los Bri6fitos no son tan importantes para el ser humano como 10 es Sphagnum, todos presentan una historia natural sorprendente y son miembros vitales de sus co­munidades vegetales. Estudiare­mos la historia evolutiva general y las caracteristicas comunes de los Bri6fitos antes de explorar las caracteristicas distintivas de las hepaticas, los antoceros y los

musgos.

Introducci6n a los Bri6fitos Cuando la concentraci6n de oxigeno en la atm6sfera al­canz6 cerca del 2%, aproximadamente una decima parte del nivel actual, los eucariotas pluricelulares podian so­brevivir en tierra si retenian la suficiente agua. Cuando las plantas terrestres evolucionaron a partir de las algas ver­des, los Bri6fitos se encontraban entre los primeras plan­tas que colonizaron la tierra firme. Como en la actualidad, general mente se localizaban en ambientes humedos don­de habia much a disponibilidad de agua dulce. El termino Bri6fitos no se refiere a una clasificaci6n cientifica, sino a una referencia informal de todas las plantas no vasculares. Los bri61ogos, cientificos que estudian los Bri6fitos, cla­sificaban antiguamente todas las plantas no vasculares dentro del filo Bryophyta, con tres clases. Con todo, cada una de estas clases se ha elevado a un filo diferente: el filo Hepatophyta, que consta de unas 6.000 especies de hepa­ticas; el fIlo Anthocerophyta, que comprende unas 100 es­pecies de antoceros, y el fIlo Bryophyta, que engloba un as 9.250 especies de musgos (Figura 20.1). La clasificaci6n de tres fIlos separados refleja la visi6n de que las hepaticas, los antoceros y los musgos evolucionaron independiente­mente en rutas separadas a partir del mismo grupo de an­cestros de algas verdes.

Los Bri6fitos se encontraban entre las primeras plantas terrestres

Las plantas terrestres aparecen por primera vez en el re­gistro f6sil hace unos 450 millones de afios, en fragmen­tos f6siles que parecen ser de origen hep<itico. La tierra ofrecia mas abundancia de luz solar y un substrato de ro­cas rico en minerales. Evidentemente, las algas verdes no salieron del agua para beneficiarse de estas condiciones. Por el contrario, las primeras plantas terrestres evolucio-

IElilf*1I" Diversidad de Bri6fitos.

Los Bri6fitos comprenden (a) hepaticas, (b) antoceros y (c) musgos.

CAPITULO 20 • Bri6fitos ...

naron despues de que ciertas especies de algas verdes que­daran aisladas sin agua alrededor, durante periodos de se­quia estacional. Las adaptaciones que las ayudaron a so­brevivir a las sequias tenian valor de supervivencia y se volvieron mas abundantes. Entre estas adaptaciones pro­bablemente se encontraran los tallos verticales por encima del suelo y los tallos subterraneos, especializados en la ab­sorci6n de agua y nutrientes.

Los Bri6fitos evolucionaron aproximadamente al mis­mo tiempo que los animales anfibios. Al igual que las ra­nas, sapos y salamandras, sus espermatozoides necesitan agua libre por la que nadar hasta la ovocelula. Por esta ra­z6n, es normal que los Bri6fitos habiten en zonas hume­das, como turberas (vease el cuadro Evoluci6n en la pagi­na siguiente), 0 bosques con frecuencia envueltos en nubes o niebla. No obstante, algunos Bri6fitos pueden sobrevivir en medios generalmente secos, como desiertos y tundras.

Puesto que los Bri6fitos poseen cuerpos blandos, se descomponen antes de que puedan fosilizarse bien, por ello existen escasas muestras de su forma, 10 que dificulta la determinaci6n de su filogenia primaria. Los primeros f6siles completos de Bri6fitos datan de casi el final del Pe­rio do Dev6nico, hace unos 360 millones de afios. Los da­tos recientes de secuenciaci6n de ADN, ARN Y protein as indican que los Bri6fitos pueden haberse originado hace tanto como 700 millones de afios, a partir del mismo gru­po de algas verdes que dieron origen a las plantas vascula­res (este punto 10 estudiaremos con mayor detalle en el Ca­pitulo 21). Si pudieramos viajar atras en el tiempo hast a el momenta en que evolucionaron las primeras plantas te­rrestres vasculares y no vasculares, sin lugar a dudas ob­servariamos muchos tipos de «plantas-algas» inter medias junto con las plantas vasculares y las no vasculares. Las pruebas de este tipo de organismos intermedios ayudarian a clarificar la evoluci6n vegetal, en particular porque todos estos organismos ya se han extinguido.

(el

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U N I DAD C U AT R 0 • Evoluci6n diversidad

Turberas

AI estudiar los f6siles, podemos recopilar informaci6n para imaginarnos mejor el mundo cuando se produjo la evoluci6n de los primeras plantas. AI tiempo que

se adaptaban a su medio, estaban cambiandolo a medida que crecfan y se reproducfan. AI observar c6mo los Bri6fitos vivos cambian el medio, podemos imaginar c6mo debi6 de haber sido la Tierra cuando las plantas terrestres evolucionaron por primera vez.

En los medios de agua dulce, los Bri6fitos son comunes en las orillas de las lagunas y pueden, con el tiempo, cambiar el medio al ir acumulando biomasa. Por ejemplo, el musgo Sphagnum y otras plantas relacionadas suelen desarrollar lentamente una alfombra flotante, que cubre de forma gradual la superficie de una laguna. Poco a poco, la cubierta se vue lve 10 suficientemente gruesa como para poder caminar sobre ella, asf la laguna se convierte en una turbera movediza. Caminar sobre una turbera movediza es como caminar sobre una cama de agua cubierta por capas de gruesas sabanas. Con el tiempo, la laguna entera estara Ilena de esfagno muerto, con una capa viva en la parte superior.

A med ida que nos acercamos a una tfpica turbera flotante, podemos observar una sucesi6n de tipos de vegetaci6n, con arboles que dan paso a arbustos y, fina lmente, a hierbas. Bajo todas estas plantas vasculares se encuentra el esfagno. Cerca del centro de la laguna, el esfagno esta vivo, mientras que alrededor de la orilla y extendiendose por encima del agua se encuentra una capa de esfagno parcialmente descompuesto, conocido como turba. Los primeros arboles crecen en turba mas antigua, conocida como turba fibrosa. Finalmente, y mas alejados de la turbera, los arboles crecen sobre humus

Los Bri6fitos son considerados plantas no vasculares porque carecen de un sistema de transporte extensivo con xilema y tloema, una carencia que restringe su tamano y limita su distribuci6n en la tierra firme. Se suele decir que no poseen raices, ta110s y hojas «verdaderos», pues estos terminos se aplican tradicionalmente a los 6rganos de los espor6fitos de las plantas vasculares ( veanse los Capitulos 3 y 4) mientras que en los Bri6fitos, las estructuras que sir­yen de ta110s y hojas se encuentran en los gamet6fitos. Da­das las similitudes entre los ta110s vasculares y las hojas en cuanto a su funci6n, y con frecuencia tambien en cuanto a su aspecto, los bri6logos utilizan normalmente los termi­nos tallo y hojas, una pn:ictica que seguimos en este libro. Entre tanto, puesto que los Bri6fitos tambien tienen simi­litudes con las algas verdes, el cuerpo de un Bri6fito se

EI esfagno crece en la superficie de un estanque y 10 convierte gradualmente en un pantano movedizo, que realmente se mueve cuando se camina 0 salta sobre el mismo. Con el tiempo, se convierte en un pantano sin agua libre.

negro, que es el producto final de la descomposici6n de Sphagnum. EI esfagno crece gradual mente hasta cubrir la turbera.

Las turberas en las que el esfagno es el vegetal predominante son las frecuentes en zonas templadas, donde ocupan al menos un 1% de la superficie terrestre. Las turberas establecen fantasticas Ifneas de tiempo. Pueden extraerse muestras de un sondeo y las diversas capas pueden datarse con carbona y observarse para encontrar los diferentes tipos de polen y otras pruebas de organismos fosilizados.

denomina talo, termino utilizado asimismo para descri­bir el cuerpo de un alga, menos diferenciado que el de una planta vascular. Sin embargo, los Bri6fitos poseen clara­mente estructuras diferenciadas. En lugar de raices, cuen­tan con rizoides que mas que para la absorci6n sirven para el anclaje, pues la absorci6n se produce a traves de cual­quier pOl'ci6n de la planta que este en contacto directo can el agua y los nutrientes. Muchos musgos poseen un sistema de transporte que consiste en celulas conductoras de agua, denominadas hidroides, y celulas conductoras de alimen­to, denominadas leptoides. En sus funciones de transpor­te, estas celulas son, de alguna manera, similares a las tra­queidas y a los elementos de los tubos cribosos; aunque apenas proporcionan sosten estructural, porque sus pare­des celulares son finas. Los hidroides se conocen colectiva-

mente como hadroma, y los leptoides, como leptona. Al­gunos Bri6fitos poseen estomas, por 10 que son capaces de transpirar. Como veremos mas adelante, los Bri6fitos tam­bien cuentan con notables mecanismos de reproducci6n.

Los Bri6fitos poseen numerosos caracteres comunes a las algas verdes de la clase

Charophyceae y a las plantas vasculares

Este texto mantiene la dasificaci6n tradicional que ubica a las algas y a las plantas en reinos diferentes. Algunos bo­tanicos han propuesto que las algas de la dase Charophy­ceae (Figura 20.2) deberian induirse junto con las plantas en un nuevo reina, denominado Streptophyta. Otros han sugerido un nuevo reino, Viridiplantae, que induyera to­das las plantas y todas las algas verdes. Probablemente, este reino propuesto sea muy amplio, y quizas el mencio­nado reino Streptophyta podda tener mas sentido. Hoy en dia no nos resulta complicado decidir si un deter min ado organismo es un alga verde 0 una planta. Sin embargo, una visi6n de los organismos existentes en plena transici6n evolutiva podria haber aportado ejemplos de organism os que sedan realmente dificiles de colocar categ6ricamente en un filo 0 en otro.

QWif't'" Las algas verdes dieron origen a los Bri6fitos.

Cham es un alga verde de caracteristicas similares a las del alga que pudo haber sido el ancestro de los Bri6fitos. Sus habitos de crecimiento son analogos a los de las plantas, aunque esto podria ser simplemente resultado de una evoluci6n convergente.

CAP r T U L 0 20 • Bri6fitos

No se sabe si los Bri6fitos y las plantas vasculares surgieron a partir de las mismas especies de algas verdes 0 a partir de es­pecies diferentes, y los botanicos no han encontrado f6siles re­presentativos de especies que tiendan un puente sobre el va­cio evolutivo entre las algas verdes y las plantas. No obstante, son conscientes de las similitudes bioquimicas y estructura­les unicas entre las algas verdes de la dase Charophyceae y las plantas en general, como pueden ser las siguientes:

• Las paredes celulares estan compuestas principalmen­te de celulosa.

• Los husos mit6ticos permanecen durante la citocinesis, que se produce a traves de un fragmoplasto.

• El pigmento fitocromo est a presente. • Los doroplastos contienen dorofila a y b, asi como ca­

rotenoides. • Los tilacoides estan almacenados en saculos.

Ademas de estos rasgos compartidos con algunas algas verdes, los Bri6fitos y las plantas vasculares poseen mas si­militudes como miembros del reino de las plantas. Muchas de estas caracteristicas aseguran la supervivencia en la tie­rra, pues protegen a los gametos y a las esporas de la dese­caci6n. He aqui algunos ejemplos:

• Una cap a de celulas esteriles protege las estructuras que producen los gametos masculinos y femeninos.

• Un embri6n pluricelular se encuentra protegido dentro del progenitor femenino.

• Un espor6fito diploide pluricelular produce esporas mediante meiosis.

• Una capa de celulas esteriles protege los esporangios pluricelulares.

En resumen, los Bri6fitos y otras plantas comparten al­gunas caracteristicas celulares con las algas verdes de la dase Charophyceae, pero no con otros tipos de algas. Ade­mas, los Bri6fitos y las plantas vasculares poseen simili­tudes adicionales relativas a la supervivencia en la tierra. Con todo, las diferencias entre Bri6fitos y plantas vascu­lares indican que, aunque puedan tener ancestros comu­nes entre las algas verdes, la selecci6n natural ha guiado su evoluci6n a traves de diferentes rutas.

En los Bri6fitos, la alternancia de generaciones implica un gamet6fito

dominante y un espor6fito dependiente de el Como sucede con todas las plantas, el cido vital sexual de los Bri6fitos implica la alternancia de generaciones entre un espor6fito diploide y un gamet6fito haploide, en la que

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U N I DAD C U AT R 0 • Evolucion y diversidad

una forma suele depender de la otra para su nutrici6n ( vease el Capitulo 6). No obstante, los Bri6fitos difieren de las plantas vasculares en el tamano relativo de los espor6-fitos y gamet6fitos. En las plantas vasculares, el espor6fi­to es dominante, y el gamet6fito es independiente, en al­gunas especies, y dependiente del espor6fito, en otras. Contrariamente, el gamet6fito es el dominante en los tres grupos de Bri6fitos, y el espor6fito se encuentra unido al gamet6fito y depende de el para obtener el agua y nutrir­se. Como ejemplo, la Figura 20.3 muestra una versi6n sim­plificada del cido vital de un musgo. Mas adelante en este capitulo veremos con detalles los cidos vitales de las he­paticas y los musgos.

En la mayoria de las especies de Bri6fitos, los gamet6-fitos alcanzan una altura de un centimetro 0 menos. Estos

Gametofito masculino del musgo maduro (n)

Gametofito femenino del musgo maduro (n)

Espermatozoides (n) ~

Ovocelula (n) • &.

WillEtt'" Todas las plantas presentan alternancia de generaciones.

Las generaciones que se ven son un esporofito diploide (2n) y un gamet6fito haploide (/1). En los Briofitos, el gametofito es dominante, y el espor6fito se encuentra unido al gametofito. El ejemplo que muestra este diagrama es de un musgo. En las plantas vasculares, el esporofito y el gametofito son plantas separadas, 0 el esporofito es dominante y el gametofito se encuentra unido al esporofito.

gamet6fitos poseen estructuras portadoras de gametos, conocidas como gametangios. Los gametangios masculi_ nos, denominados anteridios, contienen espermatozoi_ des producidos mediante mitosis. Los gametangios feme­ninos se denominan arquegonios, y cada uno de ellos contiene una ovocelula, tambien producida por mitosis. El arquegonio tiene forma de botella, con la ovocelula den­tro de su base. Los espermatozoides de cada anteridio y la ovocelula de cada arquegonio estan rodeados de una capa protectora de celulas esteriles que no participan direct a­mente en la reproducci6n. Muchas especies de Bri6fitos poseen gamet6fitos bisexuales, con anteridios y arquego­nios, mientras que much as otras poseen gamet6fitos fe­meninos y masculinos separados. En algunas especies de Bri6fitos, el sexo viene determinado por los cromosomas sexuales, como en el caso de muchos animales. En las plan­tas, los cromosomas sexuales fueron descubiertos por pri­mera vez en los Bri6fitos.

Al igual que en otros tipos de plantas, los gamet6fitos y los espor6fitos se alternan en la producci6n mutua, en la que los gamet6fitos dan lugar a un espor6fito mediante el proceso de fecundaci6n, y el espor6fito da lugar a los ga­met6fitos mediante meiosis (Figura 20.3). En los Bri6fitos, los gamet6fitos poseen caracteristicas anat6micas que fa­cilitan la fecundaci6n, haciendo que las gotas de agua car­gadas de espermatozoides caigan y se adhieran ocasional­mente a los arquegonios. La fecundaci6n tiene lugar cuando el esperma liberado de un anteridio se une con la ovocelula en un arquegonio, produciendo el zigoto del es­por6fito. El espor6fito se desarrolla dentro del arquegonio, donde recibe agua y la mayoria de los nutrientes del ga­met6fito, y permanece unido durante la madurez. En la punta del espor6fito maduro hay un esporangio, que pro­duce esporas haploides mediante meiosis. Despues de ser liberada por el esporangio, una espora cae al suelo y pue­de germinar para producir un protonema (del latin pro­to, «primero», y del griego nema, «hilo») , una estructura con forma de hilo que es mas visible en los musgos. Un protonema da lugar a una yema 0 mas, cada una de las cuales se convierte en un gamet6fito, un individuo que produce gametangios. Los gamet6fitos pueden ser foliosos o laminares (talosos).

Del mismo modo que otros vegetales, los Bri6fitos pue­den tambien reproducirse asexuall11ente. Las hepaticas, los antoceros y los musgos pueden reproducirse median­te simple fragl11entaci6n, por la cual se rompen pedazos

del vegetal (generall11ente del gal11et6fito) que establecen nuevos individuos. Numerosos gal11et6fitos de hepaticas y musgos pueden tambien reproducirse asexualmente, gra-

cias a varias estructuras especializadas, denominadas pro­pagu10s vegetativos. Por ejemplo, las gemas (del latin gem­ma, «yema») son pequefios cuerpos pluricelulares que se convierten en nuevos gamet6fitos al separarse de la plan­ta progenitora. Las gemas aparecen con mayor frecuencia en los margenes de las hojas y tallos del gamet6fito, pero en algunas hepaticas, como las pertenecientes al genero Marchantia, se forman en el interior de una estructura en forma de copa (Figura 20.4). Otro ejemplo de propagulos en las hepaticas y los musgos son los denominados bulbi­lias, que se separan de los gamet6fitos y se establecen como plantas independientes.

Los Bri6fitos desempefian un importante papel ecol6gico en muchos aspectos

Los Bri6fitos desempefian un importante papel en la su­cesi6n vegetal. Por ejemplo, los musgos suelen ser los primeros vegetales que colonizan las superficies y grietas de rocas, donde inician el proceso de descomposici6n que, en ultima instancia, da lugar al suelo. Sus rizoides segregan acidos que disuelven gradualmente la roca, 10

millEd'" las gemas son ejemplos de la reproducci6n asexual en los Bri6fitos.

Las gemas discoidales de Marchantia thallus estan contenidas en receptaculos en forma de copa, de aproximadamente 1 miHmetro de diametro. Las gotas de agua hacen caer las gemas al suelo adyacente, donde comienzan a crecer para convertirse en un nuevo gamet6fito.

CAP f T U L 0 2 0 • Bri6fitos

que deja pequefias bolsas de suelo a las que las sucesivas generaciones de musgos afiaden materia organica. Las semillas de otras plantas germinan en estas bolsas y esta­blecen comunidades vegetales mas complejas. Las plan­tulas de arboles comienzan a crecer en las grietas y pue­den terminar por romper las rocas, a medida que las rakes se expanden.

Los Bri6fitos son tambien miembros importantes de las comunidades de vegetales epifito, que crecen en los arbo­les de las selvas tropicales y templadas. Estas comunidades tambien comprenden plantas con flo res y plantas vascu­lares sin semillas, como los helechos. En todas las selvas, pero especialmente en las templadas, los Bri6fitos son con­tribuyentes fotosinteticos importantes para las comuni­dades de epifitos. Una raz6n por la que las selvas presen­tan tamafia diversidad de vida vegetal y animal es porque las abundantes precipitaciones sustentan una mayor foto­sintesis, y el bosque proporciona alimentos no s610 en la forma de hojas de arboles, sino tambien en forma de epi­fitos.

Los Bri6fitos son tambien miembros importantes de los ecosistemas de la tundra, donde sirven de alimento para los herbivoros, junto con los liquenes. No obstante, el co­nocido como musgo de los renos (Cladonia rengiferina), es en realidad un liquen.

Muchas especies de Bri6fitos toleran las condiciones de sequia

Aunque la mayor parte de la variedad de especies de Bri6-fitos vive en climas humedos y calidos, algunos pueden so­brevivir en medios secos, aparentemente hostiles, gracias a mecanismos que les permiten tolerar las sequias. Por ejemplo, cuando las condiciones se tornan secas, algunas hepaticas simplemente se enrollan adquiriendo una forma tubular, que protege del Solla superficie del vegetal. Mu­chos musgos producen proyecciones con aspecto de pe­los, denominadas pelos hialinos, en las puntas de sus ho­jas; crean una capa periferica que imp ide una excesiva per­dida de agua. Si se retiran estos pelos foliares con tijeras, la perdida de agua asciende a un 33%.

Los musgos del genero Tortula de Europa y el sur de Norteamerica son muy conocidos por su capacidad de so­brevivir durante afios en estado seco. A las pocas horas de haber recibido algo de agua, estos musgos se rehidratan, se vuelven de color amarillo dorado 0 verde y comienzan de nuevo a realizar la fotosintesis (Figura 20.5). Entre los musgos del genero Tortula, otro secreto para sobrevivir a las sequias es que, a medida que el musgo se seca, produ-

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U N I DAD C U AT R 0 • Evoluci6n y diversidad

gillEtt'" Un musgo que sobrevive a las sequias.

Tortula rurali es un tipo de musgo que habita en regiones con precipitaciones ocasionales. Durante los periodos secos, el vegetal parece totalmente seco y muerto. Sin embargo, a los pocos minutos de una lluvia, se rehidrata y recupera sus funciones al completo.

ce un tipo de ARNm que codifica para las proteinas que,

posteriormente, ayudanin a reparar el dana celular exten­sivo provocado por la desecaci6n. El ARNm puede estar protegido durante la desecaci6n mediante su uni6n con una proteina. Los cientificos barajan la posibilidad de in­

sertar los genes que codifican para estas proteinas en plan­tas de cultivo, con el fin de mejorar su tolerancia a las se­

quias.

Repaso de la seccion

1. Menciona varias de las caracteristicas que comparten las plantas y las algas verdes.

2. lCuales son las principales diferencias entre los Bri6-fitos y las plantas vasculares?

3. Describe el cicIo vital de un Bri6fito comtin. 4. Indica algunos motivos por los que los Bri6fitos son

importantes econ6micamente.

Hepaticas: 610 Hepatophyta

De acuerdo con los datos de la secuencia de ARN, las he­

paticas fueron, posiblemente, las primeras plantas terres­tres y son las plantas vivas mas estrechamente relaciona­dos con las algas verdes. Una evidencia adicional que apoya

esta hip6tesis es el hecho que las hepaticas y las algas ver­des carecen de fragmentos concretos de ADN, presentes en los antoceros, los musgos y las plantas vasculares.

De manera general, los gamet6fitos de las hepaticas se distinguen por ser mas horizontales y mas pianos que los de la mayoria de los musgos. Muchos de ellos poseen hojas aci­culares, mientras que las de las hepaticas, si las tienen, suelen

ser fin as y planas. Con to do, algunas hepaticas y algunos musgos son dificiles de diferenciar si no se es bri610go.

El nombre hepaticas refleja la creencia medieval en el

uso medicinal de algunas de estas plantas con aspecto de hierbas. A tenor de la teoria de las signaturas ( vease el Ca­pitulo 16), el talo con forma de higado de Marchantia era una «signatura», 0 signo caracteristico, de que el vegetal

era util para el tratamiento de dolencias hepaticas 0 del hi­gado. El nombre cientifico del filo, Hepatophyta (del latin hepaticus, «higado»), tambien alude a esta relaci6n.

Los gametofitos de las hepaticas pueden ser talosos 0 foliosos

Las hepaticas pueden dividirse en dos categorias funda­

mentales: talosas y folios as (Figura 20.6). En las hepaticas talosas, el gamet6fito es una estructura plana y verde, que parece una lamina 0 un alga, de varios centimetros de an­cho y, generalmente, de entre una y diez celulas de grosor. El talo crece horizontalmente, como resultado de la divi­

si6n y elongaci6n de las celulas meristematicas en la pun­ta de cada rama. Las ramas se dividen para formar dos partes iguales, que crecen alejandose la una de la otra y for­mando un angulo. En las hepaticas foliosas, el gamet6fito

es mas parecido a una planta, normalmente con tres hile­ras de hojas planas que tienen el grosor de una celula, en una estructura ramificada que forma una especie de al­

fombra. Una hilera de hojas se encuentra por 10 general en la parte inferior del tallo. En contrapartida, las hojas de la mayoria de los musgos forman una espiral alrededor del tallo. Las hepaticas foliosas, que constituyen mas del 80% de las especies conocidas de hepaticas, alcanzan su mayor

diversidad en las regiones tropicales brumosas con abun­dantes precipitaciones. Algunas especies de hepaticas son acuaticas (Figura 20.7).

EI cicIo vital de una hepatica pone de manifiesto la dominancia del gametofito

En las hepaticas, como en todos los Bri6fitos, el gamet6fi­to es dominante: la forma mas facilmente visible. La Figu­ra 20.8 muestra el cicIo vital de las hepaticas talosas del ge-

CAP f T U L 0 20 • Bri6fitos

(al (bl

WillEd'" Diversidad de hepaticas.

(a) Una hepatica talosa (AneUl"a orbiculata) . (b) Una hepatica foliosa (Plagiochila deltoidea).

nero Marchantia, comun en el Hemisferio Norte. Dado que la gran mayoria de hepaticas son foliosas y tropicales, Marchantia no puede ser citada como una hepatica tipi­ca. Pese a ello, los textos suelen utilizarla como ejemplo de cido vital de una hepatica, pues los bri6logos saben mas acerca de sus estructuras; en parte, porque las especies de Marchantia son relativamente mayo res que el grueso de las otras especies de hepaticas. El talo lobulado del gamet6fi­to puede cubrir cerca de una decima parte de un metro cuadrado, obteniendo nutrientes minerales de los rizoides unicelulares que penetran en el suelo. Marchantia crece mejor en lugares frios y humedos, donde la luz es difusa,

y forman colonias que cubren el suelo forestal a modo de alfombra.

Los gamet6fitos de Marchantia son mas llamativos que los de la mayoria de las hepaticas, pues presentan game­tangiOforos que parecen arboles diminutos que elevan los anteridios y arquegonios cerca de un centimetro del talo del gamet6fito (Figura 20.8). Otras hepaticas, no tienen los gametangiOforos. Mientras que much as hepaticas poseen gamet6fitos bisexuales, Marchantia posee gametOfitos masculinos y femeninos. Como en todos los Bri6fitos, la fecundaci6n precisa de agua libre para que el espermato­zoide pueda nadar hasta la ovocelula. Para facilitar este

U!II'Efl'D Las hepaticas acuaticas se han convertido en populares plantas de acuario.

Las hepaticas acuaticas, como Riccia, permiten la vida en un acuario, pues liberan oxfgeno hacia el agua y proporcionan refugios para los peces pequenos. Las plantas pueden flotar 0 estar ancladas al fondo.

U N I DAD C U A T R 0 • Evo lucion y divers idad

Gametofito mascu li no en desarrollo (n) (Rizoide)

Gametofito femen ino

Gametofito masculino maduro (n)

en desarrollo (n) (Rizoide) Copa "

p rop agu los Arquegon loforo

Gametofito femen ino maduro (n)

Esporofito en desarrollo (2n)

Caliptra (arquegonio expandido)

Cali ptra

Esporofito maduro (2n) adherido al arquegonio

Arquegonio

n

2n

U!Ii'f*4'1:1 Cicio vital de Marchantia , una hepatica tal05a.

proceso, los anteridiOforos (los gametangi6foros de los gamet6fitos masculinos) tienen la parte superior en forma de disco, donde estan fijados los anteridios. Es ta parte su­perior sirve como copa, alii caen las gotas de lluvia 0 el agua que gotea de otros vegeta les. Cuando las gotas caen en cada anteridi6foro, unas celulas especiales entre los an­teridios absorben el agua y se expanden, presionando los mismos. Tal presi6n hace que los anteridios se abran y li-

Arquegonio con ovocelula (n)

O voce lula dent ro del arquegon io (n)

Arquegonio

Embrion del esporofito (2n)

Zigoto del esporofito (2n)

beren los espermatozoides, que luego son transportados en las gotas hasta la superficie del talo del gamet6fito. Entre tanto, los arquegonios cuelgan como 16bulos por la parte inferior de los gametangi6foros femeninos, can forma de paraguas, conocidos como arquegoniOforos. Si una gota llena de espermatozoides cae en un arquegonio colgante abierto, parte del agua permanece adherida, 10 que permite al espermatozoide nadar hasta la ovocelula.

Mientras que los gametofitos de Marchantia poseen ga­metangioforos que son visibles con mayor facilidad que en otras hepaticas, el esporofito de Marchantia es relativa­mente poco visible, como los de la mayor!a de las hepati­cas. El zigoto del esporofito se desarrolla en el interior del arquegonio, y el arquegonio se alarga para formar una ca­liptra protectora, una estructura fina, parecida a una cape­rLlza, que en un principio cubre el esporofito por comple­to (Figura 20.8). El esporofito t!pico de una hepatica consta de tres partes: un pie, un tallo y un esporangio. El pie se ad­hiere al arquegonio, 10 que permite al esporofito absorber agua y nutrientes del gametofito. El tallo del esporofito, de­nominado seta, conecta el pie con el esporangio y en las hepaticas suele ser corto. El esporangio contiene entre cientos y miles de esporas producidas por meiosis. Cuan­do el esporangio se abre, unas celulas alargadas, denomi­nadas ehiteres, se tuercen y deshidratan, con el fin de dis­persar las esporas.

Repaso de la secci6n

1. Describe los dos tipos de gametofitos de las hepaticas. 2. Describe como los esporofitos y gametofitos de las he­

paticas se producen mutuamente. 3. ~Como obtienen los gametofitos y esporofitos de las

hepaticas los nutrientes y el agua?

Antoceros: filo Anthocerophyta

Los esporofitos llamativos, en forma de cuerno, son 10 que fundamentalmente distingue a los antoceros 0 anto­cerotas del resto de los Briofitos, y 10 que les da su nom­bre vulgar y el nombre del filo, Anthocerophyta (del grie­go keras, «cuerno») (Figura 20.1 b). El esporofito de los antoceros, as! como el de los musgos, posee estomas con ceIulas oclusivas, estructuras ausentes en las hepaticas.

Los gametofitos de los antoceros son algo similares a los de las hepaticas, en tanto crecen mas horizontalmente que verticalmente, en contraste con los gametofitos t!picos de los musgos. El gametofito de un antocero suele tener for­ma de lamina rizada, redonda y verde, de unos centime­tros de anchura, con el borde hacia arriba y fruncido. En algunas especies, las bacterias fijadoras de nitrogeno ha­bitan en las cavidades intern as de los gametofitos. En esta asociacion mutualista, las bacterias aportan el fertilizante nitrogeno al antocero, el cual facilita a su vez un hogar a las bacterias.

CAP f T U L 0 2 0 • Bri6fitos

EI cicio vital de un antocero presenta un espor6fito en forma de cuerno

En el ciclo vital de un antocero tipico, el gametofito for­ma anteridios a partir de una capa intenM de celulas. En la madurez, los anteridios se vuelven visibles cuando sus celulas esteriles se secan y se abren. Los arquegonios sur­gen de celulas superficiales del gametofito y ademas se ro­dean de celulas negativas del propio talo. El arquegonio tiene un cuello muy reducido, apenas distinguible.

La fecundacion da lugar a un zigoto, que se convierte en un esporofito caracteristico con «cuerno», el cual pue­de sobresalir varios centimetros sobre la superficie del gametofito. En la base del esporofito se localiza el pie, que 10 ancla al gametofito. Toda el agua y los minerales, as! como algunos alimentos, que necesita el esporofito se ab­sorben del gametofito a traves del pie. Justo por encima del pie se encuentra el meristema que alarga el esporofi­to. De esta manera, el esporofito del antocero crece desde su base y no des de su apice, algo inusual en las plantas. El esporofito sigue siendo fotosintetico, como tambien su­cede en la mayoria de hepaticas, pero no en la mayoria de los musgos.

El esporangio comienza sobre el pie y el meristemo, y se extiende hasta la punta del cuerno. Una seccion trans­versal revela un cilindro central de tejido esteril que se en­cuentra rodeado por una capa en la que tiene lugar la meiosis, y, a continuacion, otro cilindro de tejido esteril. El esporangio produce esporas por toda su longitud. Las esporas del apice del esporofito maduran y son liberadas, mientras que el tejido hacia la base todavia esta experi­mentando meiosis. La liberacion de esporas se parece a cuando pelamos un platano, porque el esporangio co­mienza a abrirse por la parte superior.

La historia evolutiva de los antoceros, as! como la de otros Bri6fitos, es objeto

de debate

Los antoceros evolucionaron a partir del mismo grupo de algas ancestrales que otras plantas, aunque el hecho de si divergieron hacia un grupo distinto antes 0 despues que las hepaticas es objeto de debate. Segun las pruebas molecu­lares, la evolucion de los antoceros a partir de las algas verdes se produjo hace unos 700 millones de afios, aunque los fosiles de mas de 400 millones de afios estan por en­contrar. Los problemas para descifrar la evolucion de los antoceros son similares a los de todos los grupos vegeta­les: manifiestan las dificultades de interpretacion de las

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I

U N I DAD C U AT R 0 • Evoluci6n diversidad

pruebas presentadas por los sistematicos moleculares y por los paleobotanicos, cientificos que estudian los fosi­les vegetales.

Un problema es que los organism os puente de los filos de algas y que dieron origen a los filos de Briofitos y de plantas vasculares estan extintos en su totalidad, ademas probablemente fueran de varios tipos diferentes, al menos, en especie, genero y familia. En algunos escenarios evolu­tivos para los animales, las pruebas moleculares y fosiles coinciden en fechas aproximadas, pero no es el caso aun de la evolucion vegetal. Los 300 millones que separan las fechas fosiles y moleculares deben rellenarse con descu­brimientos de fosiles mas antiguos 0 con calculos mole­culares, que rebajen la antigiiedad estimada de este origen.

Otra dificultad es que todas las plantas poseen rasgos que los vinculan estrechamente con las algas verdes, pero algunos rasgos pueden ser unicos para determinados gru­pos vegetales. Por ejemplo, la mayoria de los antoceros poseen celulas con un gran cloroplasto que contiene un pi­renoide, una region con depositos de almidon resultantes de la fotosintesis. Los antoceros son las (micas plantas que comparten esta caracteristica con las algas, en particular, con las algas verdes de la clase Coleochaetes, en el filo Chlorophyta. En consecuencia, algunos paleobotanicos manejan la hipotesis de que la mayoria de los antoceros evolucionaron a partir de un grupo diferente de algas ver­des que otros Briofitos, 0 que han mantenido caracteres primitivos que los vinculan con las algas verdes. Varios grupos de plantas primitivas pueden haber surgido en mas de un lugar geografico, derivados de grupos de algas rela­cionadas, pero no identicas.

Tambien ha motivado discusion la relacion evolutiva entre los antoceros y una planta vascular extinta, deno­minada Horneophyton lignieri, conocida a partir de fosi­les que datan de hace unos 400 millones de alios (Figura 20.9). Los fosiles muestran una planta vascular que al­canzaba 20 em de altura y poseia un esporofito en forma de tallo ramificado, con esporangios terminales parecidos a los esporofitos de los antoceros. No se sabe si Horne­ophyton dio origen a los antoceros modernos 0 si esta em­parentada con un ancestro comun. El supuesto gametofi­to de Horneophyton es un fosil distinto, identificado como Langiophyton mackiei. Dado que el esporofito y el game­tofito de Horneophyton estan unidos, derivar los antoce­ros vivos de estas plantas fosiles conlleva un supuesto te­Mico: por ejemplo, que el gametofito de Horneophyton se encontraba originalmente unido al esporofitos mismo. El dilema de clasificacion de Horneophyton es un buen ejem­plo de las dificultades para trazar ellinaje evolutivo de un

Esporangios

Gamet6fito

(al Anthoceros. (bl Horneophyton.

WillEd'" Antoceros y Horneophyton: luna relaci6n evolutiva?

Los antoceros son similares a una primitiva planta vascular, la extinta Horneophyton, que surgi6 hace un os 400 millones de aDOS. Ambos tipos de vegetales poseen esporangios en forma de tall os, 10 que despierta las hip6tesis de que bien Horneophyton tenia sus origenes en los antoceros, bien los antoceros evolucionaron a partir de Horneophyton. Las pruebas f6siles actuales son inconclusas. (a) Un antocero vivo del genera Anthoceros. (b) Una reconstrucci6n de Horneophyton a partir de las pruebas f6siles. (c) Una secci6n transversal de un esporangio fosilizado de Horneophyton, que muestra las similitudes generales con los espor6fitos de los antoceros.

vegetal fosil con sus parientes vivos, si es que los hay. El re­gistro fosil revela pruebas de la estructura y la forma, tal vez de solo una parte de la planta. Luego los vinculos evO­lutivos son el resultado de las interpretaciones de los cien­tificos.

Repaso de la secci6n

1. Describe el espor6fito y el gamet6fito de un antocero. 2. Com para los antoceros con las hepaticas. 3. ~Por que existe un debate sobre la evoluci6n de los an­

toceros y otras plantas?

Musgos: filo Bryophyta

Como hemos visto, el termino Bri6fitos no se aplica sola­mente al ftlo Bryophyta, sino que es una referencia mas amplia para todas las plantas no vasculares: hepaticas, an­toceros Y musgos. Por el contrario, el filo Bryophyta en­globa s610 a aquellos Bri6fitos cientificamente clasificados como musgos. El uso comlin de la palabra musgo puede ser confuso en algunos paises (de habla inglesa), pues con fre­cuencia se refiere a los vegetales y algas que se parecen a los !11l1sgos, aunque no son miembros del ftlo Bryophyta 0 cualquier otro grupo de Bri6fitos. Por ejemplo, el musgo irlandes es en realidad un alga; el musgo espanol es una planta con flores, y ellicopodio es una planta vascular sin semillas. Ademas, los liquenes suelen ser referidos como musgos, aunque sean una asociaci6n simbi6tica entre un hongo y un alga. Comparados con otros Bri6fitos, los mus­gos son notoriamente menos «foliosos» y menos talosos, en apariencia, y los gamet6fitos suelen ser verticales.

Como otros Bri6fitos, los musgos tienden a crecer de manera mas abundante y con la mas amplia variedad de especies en regiones lluviosas y forestales, asi como en hu­medales. Con todo, algunas especies crecen en desiertos y en rocas expuestas relativamente secas, donde general­mente babitan en la cara norte, que estan menos expues­tos al sol y reciben las ocasionales tormentas de lluvia. Unas pocas especies son acuaticas, y algunas viven inclu-

CAP f T U L 0 2 0 • Bri6fitos

so en el fondo de profundos lagos de agua duice, como el Lago Tahoe en la frontera de California y Nevada, donde se han encontrado musgos a profundidades de 150 metros.

Existen tres clases principales de musgos

Los musgos comprenden tres clases principales. La clase Spbagnopsida (tambien conocida como Sphagnidae) con­tiene 150 especies de musgos de turba, que son partiCll­larmente importantes para el uso humano, como vimos en la introducci6n de este capitulo. La clase Andreaeopsida (tambien denominada Andreaeidae) acoge 100 especies de andreidas 0 musgos del granito. La clase Bryopsida (tambien conocida como Bryidae) recoge mas de 9.000 es­pecies e incluye los tipos mas conocidos de musgos, pues muchos de elios son parte importante del paisaje. Como los musgos de la clase Bryopsida son los mas conocidos, se les dice informalmente «musgos verdaderos».

La clase Spbagnopsida s610 incluye el genero Sphag­num, conocido como esfagno 0 musgo de turba, uno de los generos de musgos mas extendidos (Figura 20.10). Sphag­num po see un protonema en forma de lamina, en lugar de la tipica forma de hilo caracteristica de la mayoria de los Bri6fitos. La lamina es una cap a de una celula de grosor y crece, mediante divisi6n celular, por su extremo externo. Poco a poco, las yemas que cuentan con meristemo apical se desarrollan a partir de celulas a 10 largo del margen de

(b)

Figura 20.10. EI musgo Sphagnum retiene tanta agua porque sus hojas se componen basicamente de celulas muertas que pueden absorber agua.

(a) (a) Aspecto del musgo Sphagnum. (b) Microfotografia en detalle de una hoja que muestra las pequenas ceJulas fotosinteticas y las grandes celulas no fotosinteticas.

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I

U N I DAD C U AT R 0 • Evoluci6n y diversidad

la lamina. Las hojas de Sphagnum contienen grupos de grandes celulas muertas rodeadas de fin as celulas vivas. Las celulas muertas poseen paredes engrosadas, que justifican la notable capacidad del musgo para retener agua. Los es­por6fitos de Sphagnum no presentan seta. Contrariamen­te, los esporangios esfericos estan adheridos a tallos que son en realidad parte del gamet6fito.

Los miembros de la clase Andreaeopsida se denominan andreidas, musgos del granito 0 musgos de raea, porque al­gun as especies habitan en rocas, generalmente a gran des al­titudes (Figura 20.11). Otras especies tambien viven en los suelos de regiones frias y templadas. Los musgos del grani­to, cuyo color caracteristico es un verde negruzco, son, con frecuencia, la unica vida vegetal que se encuentra en los mi­cromedios secos, ventosos y frios de montana; donde viven no solo en las rocas, sino tambien en la nieve y en el hielo. En los glaciares de Kenia, Islandia y Noruega, los musgos del granito forman unas «bolas de musgo» 0 almohadillas re­dondas que crecen radialmente, por todos los lados, y rue­dan por el glaciar cuando sopla el viento. Una caracteristi­ca unica de los musgos del granito es la formaci6n de cuatro fisuras en el esporangio. En condiciones secas, el esporangio se encoge 10 suficiente como para que estas fisuras se abran, 10 que per mite que las esporas se dispersen con el viento.

Los patrones de crecimiento de los musgos de la clase Bryopsida varian considerablemente con la especie y el me­dio (Figura 20.11 y20.12). En las areas donde la desecaci6n es un problema, las especies tienden a economizar en altu­ra y a crecer en grupos compactos, con los gamet6fitos muy juntos, reduciendo asi la superficie de exposici6n y limitan­do la perdida de agua. En las zonas donde la humedad es la apropiada, los musgos pueden seguir creciendo en grupos, aunque con los gamet6fitos mas vistosos y separados. En las selvas y otras areas muy humedas, los gametofitos suelen ser mayo res y colgantes, suspendidos de rocas 0 de ramas de arboles; esto hace que resulten en ocasiones mas parecidos a los helechos que a los propios musgos. Muchos musgos vi­yen en rocas y en el suelo, pero la mayo ria de las especies tro-

Figura 20.12. Habitos de crecimiento de los musgos.

Figura 20.11. Musgos del granito 0 de roea .

(Grimmia laevigata).

picales son epifitos que viven en los arboles. Otros perma­necen como protonemas y parecen algas fliamentosas. Al­gunos crecen durante to do el ano, pero otros son estacio­nales; estos se vuelven marrones y parecen muertos durante los periodos secos, pero se rehidratan y recuperan un verde intenso tras la lluvia. Algunos son sensibles indicadores de la contaminaci6n, mientras que otros se manejan bien en ciu­dades contaminadas. Unas pocas especies crecen s6lo en suelos enriquecidos con algun mineral, y algunas acumulan iones de met ales pesados 0 radioactivos. El musgo del es­tiercol, Splaehnum, genera un olor que atrae a las moscas, y las esporas utilizan las moscas como vehiculos para encon­trar estiercol nuevo sobre el que crecer (vease el cuadro EI faseinante mundo de las plantas en la pagina siguiente).

EI ciclo vital de PoLytrichum muestra las caracteristicas tipicas de los musgos

Un ejemplo del ciclo vital de un musgo tipico es el del ge­nero Polytriehum de la clase Bryopsida (Figura 20.13). Cuando observamos una alfombra de musgo, vemos prin-

C A PiT U L 0 2 0 • Briofitos ----------------- ------

EL FASCINANTE MUNDO DE LAS PLANTAS

Musgos atipicos

pueden desemperlar" un papel directo en la restau rac ion de suelos contaminados; los cientif icos estan estudiando sus genes en un intento de producir otros t ipos de plantas r"es istentes a los metales.

Los briologos continuan descubriendo nuevas especies de Briofitos, como algunos musgos inusuales, en diversos habitats. Scopelophila cataractae y varias especies del genero Mielichhoferia se conocen corno rnusgos del cobre, porque crecen en sue los con un alto nivel de cobr·e Algunas de estas especies necesitan una elevada concentracion de iones de cobre, mientras que otras los r"echazan Estos musgos se encuentran en la naturaleza en sue los que contienen cobre, e incluso bajo los canalones de los techos de cobre

EI gametofito de Schis/o5/ega peullata se vllelve 11ll1linoso y de color dorado cuando la luz incide sobre eL

El musgo Schistostega pennata, conocido como lTJusgo IUlTJinoso, vive en oscllros sa lientes 0 en bocas de cuevas. Los protonemas y talos de este musgo producen lin brillo reflectante verde-dorado, que los espeleologos distinguen con frecuencia. La forma esferica de sus

de los templos budistas. Algunas especies absorben otros rnetales pesados adernas del cobre. Los rnusgos del cobre

cipalmente los gametofitos foliosos, que suelen vivir du­rante mllchos ailos y por 10 general pueden sobrevivir a los periodos de sequia. Cada gametofito se origina a partir de una espora que germina para COl1vertirse en un protone­ma, que pronto desarrolla una 0 mas yemas. A continua­cion, cada yema da origen a la parte foliosa del gametofi­to . Seglm la especie de musgo, la parte superior de un gametofito puede producir anteridios, arquegonios, 0 am­bos. Cada anteridio contiene muchos espermatozoides ro­deados de celulas esteriles, y cada arquegonio produce una ovocdula, situado en su base.

Cuando hay presente una pelfcllla de agua, puede tener lugar la fecundacion. El zigoto se desarrolla en el arquego­nio, convirtiendose en un esporofito unido al gametofito }' comp uesto pOl' un pie, una seta y un esporangio. Si mi­ramos un l11usgo con detenimiento, podremos ver las se­tas de los esporofitos (los diminutos tallos que sobresalen pOl' encima de la «alfombra» gametofitica). No obstante, si no hay la suficiente hUl11edad, el musgo no producira es­porofitos. En casos extremos, pueden pasar muchos anos sin formaci6n del esporofito. Un raro l11usgo, encontrado recientemente, en un as viejas paredes de caliza al noroes­te de Inglaterra, produjo esporas tras un lapso de 130 aDOS.

Generalmente, el esporofito de un musgo es fotosinte­tico al principio de su desarrollo, pero luego se vuelve ma­non y depende del gametofito para Sll nlltricion durante las llltimas fases de desarrollo. El pie en la base de la seta

celulas provoca el reflejo, que podria ser una adaptacion para reflejar la luz (del Solo de las linternas) de una celula a otra para un uso eficiente de la energia.

se introduce en el gametofito y absorbe alimento. La meio­sis se produce en la capsula del esporangio, y las esporas son liberadas cuando el opercuio, la tapa del esporangio, se cae despues de que un anillo de celulas en su base se se­que. A1rededor de la apertura expuesta del esporangio se localizan una 0 mas filas de «dientes», conocidas como peristoma (del griego peri, «alrededor», y stoma, «boca»). Estos dientes se curvan en condiciones secas y se estiran en condiciones de humedad, abriendo y cerrando el espo­rangio y dispersando gradualmente entre cientos y miles de esporas, transportadas por el viento. En Sphagnum y al­gunos miembros de la c1ase Bryopsida, el operculo se re­vienta en una descarga explosiva de esporas. La causa de esta explosion es que el esporangio se encoge lusta alcan­zar un cuarto de su tamano original sin liberacion algllna de la presion del aire.

Repaso d e la secci6n

1. lPor que la estructura de Sphagnum Ie permite retener agua?

2. lDonde suelen aparecer tipicamente los musgos del granito? lQue tipo de adaptaciones son necesarias para ellugar donde viven?

3. Describe los diferentes patrones de crecimiento en los musgos de la clase Bryopsida.

4. Describe el ciclo vital de un musgo comlm.

U N I DAD C U AT R 0 • Evo lucion y diversidad L-________________________________ ~ __ . ________________________________________________________ ____

Gametofito masculino maduro (n) Anteridio

con espermatozoides (n) Gametofito masculino en desarrollo (n)

Yema

Peristoma

Esporangio

Seta

Figura 20.13. Cicio vital del musgo Polytrichllm.

IntToduccioll a los B"iofitos Los Bri6fitos se encontraban entre las primeras plantas terrestres (pags. 483-485)

n

2n

Esporofito en desarrollo (2n)

Caliptra del arquegonio

Gametofito femenino maduro (n)

RESUMEN

Embrion del espor6fito (2n)

Gota de Iluvia

Zigoto del esporofito (2n)

Los Bri6fitos evolucionaron a partir de las algas verdes hace unos

450 millones de arios. Los primeros f6s iles de Bri6fi tos datan de

hace 360 miJlones de arios. Los Bri6fitos se co nsideran plantas no

vasculares, pues las plantas vasculares poseen espor6fitos con

raiz, tallo y hoj as. No obstante, los ga met6 fitos de los Bri6fitos

poseen estructu ras que funcionan co mo tallos y hojas, as i C0 l110

rizoides que sirven principalmente para el anclaje.

Los Bri6fitos poseen numerosos aspectos comunes a las algas verdes de la dase Charophyceae y a las plantas vasculares (pag.485) Todas las plantas com parten ciertos rasgos con las algas ver­des de la dase Charophyceae, como la celulosa y los doro­plastos. Los Bri6fitos y las plantas vasculares comparten ade­mas rasgos que fomentan la supervivencia en la tierra, como estructuras que protegen las esporas y los gametos de la dese­eaei6n.

En los Bri6fitos, la alternancia de generaciones implica un gamet6fito dominante y un espor6fito dependiente de el (pags. 485-487) Las plantas vasculares poseen sin embargo un esporofito domi­nante. Los gametofitos de los Briofitos poseen anteridios, que contienen espermatozoides y arquegonios, que contienen ovo­eelulas. Muchos Bri6fitos se reproducen asexualmente median­te fragmentaci6n 0 produccion de propagulos.

Los Bri6fitos desempeftan un importante papel ecol6gico en muchos aspectos (pag.487) Los musgos son ejemplos de c6mo los Briofitos desempenan un papel clave en la sucesion vegetal, al ayudar a descomponer las roeas en suelo. Los Bri6fitos contribuyen a la fotosintesis en las comunidades de epifitos de las selvas.

Muchas especies de Bri6fitos toleran las condiciones de sequia (pag. 487-488) Algunas hepaticas pueden enrollarse para minimizar la expo­sici6n al sol. Los pelos foliares de muchos musgos limitan la perdida de agua. La producci6n de tipos de ARN especiales puede ayudar a algunos musgos a reparar el dana de la dese­caci6n.

Hep.iticas: filo Hepatophyta

Las pruebas de ARN y ADN indican que las hepaticas podrian ser las primeras plantas terrestres.

Los gamet6fitos de las hepaticas pueden ser talosos 0

foliosos (pag. 488) Los gametofitos de las hepaticas talosas son vegetales aplanados, verdes, generalmente con apariencia de lamina 0 de alga. Cerca de tres cuartos de las especies de hepaticas son foliosas y suelen presentar tres hileras de hojas planas.

EI cido vital de una hepatica pone de manifiesto la dominancia del gamet6fito (pags. 488-491) EI cido vital de la hepatica talosa Marchantia muestra un ga­met6fito lobulado, que produce anteridi6foros y arquegonio­foros. El zigoto se desarrolla en el arquegonio y se convierte en un esporofito pequeno, consistente en un pie, una seta y un es­porangio.

CAP f T U L 0 20 • Bri6fitos

Antoceros: filo Anthocel'ophyta

EI cido vital de un antocero presenta un espor6fito en forma de cuerno (pag. 491) El esporofito crece des de su base, a traves de un meristemo por encima del pie, y se rompe desde la parte superior en sentido des­cendente, para liberar esporas.

La historia evolutiva de los antoceros, asi como la de otros Bri6fitos, es objeto de debate (pags. 491-492) Las pruebas moleculares situan los origenes de los antoceros hace unos 700 millones de ailos, pero el registro f6sil actual se extiende s610 a 400 millones de anos. El registro fosil incomple­to hace dificil determinar las relaciones evolutivas entre los an­toceros y otras plantas.

Musgos: filo Bryophyta

Mientras que el termino Bri6fitos se refiere de manera informal a todas las plantas no vasculares, el filo Bryophyta es la dasifica­cion cientifica de los musgos. AI igual que otros Briofitos, los musgos son mas diversos en medios humedos, pero algunas es­pecies sobreviven en medios aridos.

Existen tres dases principales de musgos (pags. 493-494) La clase Sphagnopsida engloba unicamente musgos del genero Sphagnum, que poseen protonemas con aspecto de laminas. La clase Andreaeopsida comprende los musgos del granito, que son de color verde negruzco y viven en regiones frias y templadas, tambien en las rocas a gran des altitudes. La mayoria de los mus­gos se incluyen en la dase Bryopsida, un grupo diverso com­puesto por las especies mas conocidas, a menu do denominadas «musgos verdaderos». Los patrones de crecimiento de Bryopsi­da son: compactos, agrupados laxos y colgantes (suspendidos de rocas 0 ramas) .

EI cido vital de Polytrichum muestra las caracteristicas tipicas de los musgos (pags. 494-495) EI esporangio puede sobresalir varios centimetros por encima del gametofito. Las esporas germinan en los protonemas que pro­ducen gametofitos. En el esporofito de Polytrichum, el operculo (la tapa del esporangio) se cae, 10 que deja expuesto al peristo­rna, que libera gradualmente las esporas.

Cuestiones de repaso

1. Compara y contrasta los Bri6fitos y las plantas vasculares. 2. ~En que se parecen los Bri6fitos y las algas verdes? ~En que

se diferencian? 3. ~Por que es dificil definir los origenes de las plantas? 4. Distingue entre un esporangio, un anteridio y un arquego­

nio. 5. Explica c6mo pueden reproducirse asexualmente los Brio­

fitos.

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I

U N I DAD C U AT R 0 • Evoluci6n diversidad

6. lC6mo puedes determinar si un Bri6fito concreto es una he­patica, un antocero 0 un musgo?

7. Enumera algunas razones por las que los Bri6fitos son eco­n6micamente relevantes.

8. Compara y contrasta los cidos vitales sexuales de una he­patica y un musgo comun.

9. Explica la diferencia entre el termino bri6fito y el filo Bryo-phyta.

10. Distingue entre las tres dases de musgos. 11. Explica la importancia eco16gica de los Bri6fitos. 12. Aporta algunos ejemplos que desafien la noci6n de que los

Bri6fitos son plantas «simples».

Cuestiones para reflexionar y debatir

1. Idea un experimento para probar si los musgos producen compuestos que impiden la descomposici6n de la materia organica.

2. lQUe pruebas tenemos de que el sistema conductor en los musgos es menos eficaz que el de las plantas vasculares? lPor que crees que es menos eficaz?

3. Si la gravedad de la Tierra fuera s610 de un 10% de su valor actual, lde que forma crees que habria variado la evoluci6n vegetal?

5.

4. lPor que crees que los Bri6fitos no han formado una aso­ciaci6n similar a la de los liquenes con celulas fungicas? Mediante dibujos con leyendas, compara y contrasta las fa­ses del espor6fito de musgos, hepaticas y antoceros. J

Conexi6n evolutiva

lQUe caracteristicas adaptativas de los Bri6fitos fueron, con ma­yor probabilidad, esenciales para que estos vegetales tuvieran exito como epifitos en ambientes humedos como las selvas tro­picales?

Para saber mas

Conard, Henry S. How to Know the Mosses and Liverworts. Nueva York: McGraw-Hill, 1979. Una util guia de identificaci6n.

Malcolm, Bill, Nancy Malcolm y W. Malcolm. Mosses and Other Bryophytes: An Illustrated Glossary. Portland: Timber Press, 2000. Un diccionario ilustrado sobre musgos.

Schenk, George. Moss Gardening: Including Lichens, Liverworts, and Other Miniatures. Portland: Timber Press, 1997. Una vi­si6n de la jardineria de Bri6fitos en Jap6n, Norteamerica y Europa.

Shaw, A. Jonathan y Bernard Goffinet, eds. Bryophyte Biology. Cambridge: Cambridge University Press, 2001. Una fuente para conocer las recientes dasificaciones y de informaci6n sobre avances como la dataci6n molecular.

Volkmar Wirth, Ruprecht Diill, Xavier Llimona, Rosa Maria Ros y Olaf Werner. Guia de campo de los liquenes, musgsy hepati­cas. Barcelona: Ediciones Omega, 2004. Una interesante guia fotografica para reconocer 288 especies de liquenes y 226 de Bri6fitos de Espaila y Europa.