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. BIOLOGÍA CELULAR Y MOLECULAR Capítulo 6. Fotosíntesis y el cloroplasto BIOLOGÍA CELULAR Y MOLECULAR Capítulo 1. Introducción al estudio de la biología celular y molecular

Fotosíntesis y el cloroplasto

Capítulo 6

6.1 Estructura y función del cloroplasto 6.2 Una revisión del metabolismo fotosintético 6.3 La absorción de luz 6.4 Unidades fotosintéticas y centros de

reacción 6.5 Fotofosforilación 6.6 Fijación del dióxido de carbono y síntesis de

carbohidratos

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. BIOLOGÍA CELULAR Y MOLECULAR Capítulo 6. Fotosíntesis y el cloroplasto

Figura 6.1 Bacterias fotosintéticas verdes de azufre se encuentran como un anillo de células periféricas que mantienen una relación simbiótica con una sola bacteria anaerobia heterótrofa en el centro de la “colonia”. La bacteria heterótrofa recibe materiales orgánicos producidos por los simbiontes fotosintéticos. Las vesículas fotosintéticas que contienen la maquinaria para capturar la luz son visibles en las bacterias verdes del azufre. (Tomada de: Tom Fenchel, Science 296:1070, 2002, Micrografía Electrónica de Ken Clarke, Ceh-Windermere, U.K. © 2002, Reimpresa con autorización de AAAS [American Association for the Advancement of Science].)

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Figura 6.2 Organización funcional de una hoja. El corte de la hoja muestra varias capas de células que contienen cloroplastos distribuidos en el citoplasma. Estos cloroplastos realizan la fotosíntesis y proporcionan así materias primas y energía química a toda la planta.

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Figura 6.3 Estructura interna de un cloroplasto. (a) Micrografía electrónica de transmisión de un solo cloroplasto. La membrana interna se dispone en pilas de tilacoides con forma de disco que están separados de la doble membrana externa que forma la envoltura. (b) Esquema de un cloroplasto que muestra la doble membrana externa y las membranas tilacoides. (a: Biology Pics/Photo Researchers, Inc.)

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Figura 6.4 Membranas tilacoides. Micrografía electrónica de un corte a través de una porción de un cloroplasto que muestra los granos tilacoidales apilados, conectados entre sí por estroma tilacoidales no apilado (o láminas estromales). Las esferas oscuras son gránulos de lípidos teñidos con osmio. (Dr. Kenneth R. Miller/Photo Researchers, Inc.)

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Figura 6.5 Una revisión de la energética de la fotosíntesis y la respiración aeróbica.

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Figura 6.6 Estructura de la clorofila a. La molécula consiste en un anillo de porfirina (que a su vez se forma con cuatro anillos pirrólicos más pequeños) con un ion magnesio en el centro y una larga cola de hidrocarburo. La sombra verde alrededor del borde de la porfirina indica la deslocalización de electrones que forman una nube. La estructura de la porfirina con magnesio de la clorofila puede compararse con la porfirina con hierro del hemo mostrado en la figura 5.12. La clorofila b y la bacterioclorofila a contienen ciertas sustituciones, como se indica. Por ejemplo, el grupo —CH3 del anillo II se sustituye por un grupo —CHO en la clorofila b. La clorofila a se encuentra en todos los organismos fotosintéticos productores de oxígeno, pero no en las diversas bacterias del azufre. Además de la clorofila a, la clorofila b está presente en todas las plantas superiores y las algas verdes. Otras que no se muestran son la clorofila c, presente en las algas cafés, diatomeas y ciertos protozoarios, así como la clorofila d, que se encuentra en las algas rojas. La bacterioclorofila sólo se halla en las bacterias verdes y púrpura, microorganismos que no producen O2 durante la fotosíntesis.

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Figura 6.7 Espectro de absorción para varios pigmentos fotosintéticos de las plantas superiores. El fondo muestra los colores que el ser humano percibe para las longitudes de onda del espectro visible. Las clorofilas absorben con más intensidad en las regiones violeta- azul y roja del espectro, en tanto los carotenoides (p. ej., caroteno β) también absorben en la región verde. Las algas rojas y las cianobacterias contienen pigmentos adicionales (ficobilinas) que absorben en las bandas intermedias del espectro.

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Figura 6.8 Espectro de acción para la fotosíntesis. El espectro de acción (línea roja) indica la eficiencia relativa con la que la luz de distintas longitudes de onda puede promover la fotosíntesis en las hojas de una planta. Puede generarse un espectro de acción si se mide el O2 producido por las hojas después de la exposición a varias longitudes de onda. Las líneas negras indican los espectros de absorción de cada pigmento fotosintético principal. La línea verde muestra el espectro de absorción combinado de todos los pigmentos.

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Figura 6.9 Transferencia de la energía de excitación. La energía se transfiere al azar por una red de moléculas de pigmento que absorben luz con longitud de onda cada vez mayor hasta que la energía llega a una clorofila en el centro de reacción, la cual transfiere un electrón en estado de excitación a un receptor primario, como se describe más adelante en este capítulo.

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Figura 6.10 Una revisión del flujo de electrones durante las reacciones dependientes de la luz de la fotosíntesis. Los fenómenos que se muestran en este esquema se describen con detalle en las páginas siguientes. El contenido energético de los electrones se presenta en voltios. Para convertir estos valores en calorías, se multiplican por la constante de Faraday, 23.06 kcal/V. Por ejemplo, una diferencia de 2.0 V corresponde a una diferencia energética de 46 kcal/mol de electrones. Esto puede compararse con la energía de la luz roja (680 nm), que contiene alrededor de 42 kcal/mol de fotones.

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Figura 6.11 Organización funcional del fotosistema II. (a) Modelo simplificado del enorme complejo proteína-pigmento que cataliza la oxidación del agua impulsada por luz y la reducción de la plastoquinona. Las flechas amarillas indican el trayecto que los electrones siguen en su paso por PSII. Los fenómenos inician con la absorción de luz por un pigmento antena en el complejo recolector de luz externo (LHCII). La energía se transfiere del LHCII por un complejo interno pigmento-proteína de la antena a una clorofila a del centro de reacción P680, que es una de las cuatro moléculas de clorofila muy próximas (el dímero P680 y dos moléculas accesorias de clorofila a). La absorción de esta energía en P680 excita un electrón, que se transfiere a la feofitina (Feo) (fase 1), el receptor primario de electrones del PSII. (La feofitina es una molécula de clorofila que carece del ion Mg2+.) El electrón pasa después a la plastoquinona PQ A (fase 2) y luego por un Fe2+ no hemo a PQ B (fase 3) para formar un radical libre PQ B 2+ de carga negativa. La absorción de un segundo fotón envía un segundo electrón por la misma vía, lo que convierte el receptor en PQ B 2- (fase 4). Entonces dos protones entran desde el estroma (fase 5) y generan PQH2, que se libera a la bicapa lipídica y se sustituye con una nueva molécula oxidada de PQ B (fase 6). Mientras estos fenómenos ocurren, los electrones se mueven de H2O mediante Tyrz al pigmento del centro de reacción con carga positiva (fases B y A). Por lo tanto, de manera global, PSII cataliza la transferencia de electrones del agua a la plastoquinona. La oxidación de dos moléculas de H2O para liberar una molécula de O2 genera dos moléculas de PQH2. Como la oxidación del agua libera protones hacia la luz tilacoidal y la reducción de PQ B 2- retira protones del estroma, la operación de PSII contribuye de manera muy importante al establecimiento del gradiente de H+. La figura muestra un monómero de un complejo dimérico del fotosistema II.

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Figura 6.11 Organización funcional del fotosistema II. (Continuación) )b) El complejo evolucionante de oxígeno conserva un cúmulo de Mn4CaO5 cuya estructura ha sido identificada hasta una resolución de 1.9 Å por medio de cristalografía radiográfica. Están dispuestos, como parte de un cúmulo similar a un cubo asimétrico, tres átomos de manganeso (#1-3), un átomo de calcio y cuatro átomos de oxígeno (#1, 2, 3, 5) con un puente a un cuarto átomo de manganeso y a un quinto átomo de oxígeno en sitios cercanos. Dos moléculas de agua están unidas al calcio y otras dos más lo están al manganeso 4. Es posible que la reacción entre los átomos de oxígeno de dos de las moléculas de agua unidas, culmine en la formación de un enlace O ═ O (b: tomada de Yasufumi Umena, et al., Nature 473:57,2011; por cortesía de Nobuo Kamiya © 2011, reimpresa con autorización de Macmillan Publishers Limited).

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Figura 6.12 Plastoquinona. La aceptación de dos electrones y dos protones reduce PQ (plastoquinona) a PQH2 (plastoquinol). Los intermediarios son similares a los que se muestran en la figura 5.12c para la ubiquinona de la mitocondria.

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Figura 6.14 Transporte de electrones entre PSII y PSI. La flecha amarilla indica el flujo de un par de electrones. El citocromo b6f opera en forma muy similar al citocromo bc1 en la mitocondria y participa en un ciclo Q (no explicado en el texto) que traslada cuatro protones por cada par de electrones que se mueve por el complejo. El PQH2 y la plastocianina (PC) son transportadores de electrones entre fotosistemas muy separados.

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Figura 6.15 Organización funcional del fotosistema I. La trayectoria seguida por los electrones se indica mediante una flecha amarilla. Los sucesos comienzan con la absorción de luz por un pigmento antena y con la transferencia de energía a una clorofila P700 en el centro de reacción del PSI. La absorción de energía en P700 excita un electrón que se transfiere (fase 1) a A0, el receptor primario de electrones de este fotosistema. El electrón pasa después a A1 (fase 2) y luego a un centro de hierro-azufre llamado FX (fase 3). De FX, el electrón se transfiere por dos centros más de hierro-azufre (FA y FB), que se unen mediante una proteína periférica al lado estromal de la membrana. Al final el electrón se transfiere a la ferredoxina, una pequeña proteína con hierro-azufre (fase 5) externa al complejo PSI. Cuando dos moléculas diferentes de ferredoxina aceptaron un electrón, actúan juntas para reducir una molécula de NADP+ a NADPH (fase 6). El pigmento del centro de reacción deficiente en electrones (P700+) se reduce con un electrón donado por la plastocianina (fase A).

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Figura 6.16 Resumen de reacciones fotodependientes. (a) Estructuras tridimensionales de las proteínas de la membrana tilacoide que realizan las reacciones fotodependientes de la fotosíntesis. De los cuatro grandes complejos proteínicos, PSII y citocromo b6ƒ aparecen en la membrana en forma de dímeros, en tanto que lo hacen en forma de monómeros PSI y la ATP sintasa (que se muestra a mayor detalle en la figura 5.24).

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Figura 6.16 Resumen de reacciones fotodependientes. (Continua) (b) Resumen del flujo de electrones que va de H2O a NADPH a través de tres complejos transmembrana. La figura presente indica el número estimado de protones translocados a través de la membrana como consecuencia de la oxidación de dos moléculas de agua, con lo que se generan dos pares de electrones. También se muestra la ATP sintasa de las membranas tilacoides (consúltese la sección 5.5 para obtener datos de la enzima que sintetiza ATP). Se necesitan, en promedio, cuatro protones para la síntesis de cada molécula de ATP (pág. 205). (a: con autorización de Nature Revs. Mol. Cell Biol. 5:973, 2004, fig. 1B: imagen obtenida por cortesía de Nathan Nelson, © 2004, Macmillan Publishers Ltd.)

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Figura 6.17 Esquema simplificado de la fotofosforilación cíclica. La absorción de luz por PSI excita un electrón, el cual se transfiere a la ferredoxina (fase 1) y al citocromo b6f (fase 2), a la plastocianina (fase 3) y de regreso al P700+ (fase 4). En el proceso los protones se trasladan por el citocromo b6f para desarrollar un gradiente que se usa para sintetizar ATP (fase 5). No se muestra otra vía cíclica para el transporte de electrones que implica movimiento de electrones de PSI a través de NADPH hasta el citocromo b6f.

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Figura 6.18 Cromatografía que muestra los resultados de un experimento en el que células de algas se incubaron durante 5 s en [14C]O2 antes de la inmersión en alcohol. Una mancha, que corresponde a 3-fosfoglicerato (PGA marcado), contiene la mayor parte de la radiactividad. (Cortesía de James Bassham y Melvin Calvin.)

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Figura 6.19 Conversión de CO2 en carbohidrato. (a) Reacción catalizada por la ribulosa bisfosfato carboxilasa oxigenasa (Rubisco) en la que se fija el CO2 mediante enlace con la RuBP. El producto se divide rápidamente en dos moléculas de 3-fosfoglicerato (PGA).

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Figura 6.19 Conversión de CO2 en carbohidrato. (Continuación) (b) Versión abreviada del ciclo de Calvin que muestra el destino de seis moléculas de CO2 que se fijan por combinación con seis moléculas de RuBP. (Se omitieron muchas reacciones.) La fijación de CO2 se indica en la fase 1. En la fase 2, las 12 moléculas de PGA se fosforilan mediante hidrólisis de ATP para formar 12 moléculas de 1,3-difosfoglicerato (BPG), que se reducen en la fase 3 por los electrones que aporta NADPH para formar 12 moléculas de gliceraldehído 3-fosfato (GAP). En este punto, dos de las moléculas de GAP salen (fase 4) para emplearse en la síntesis de sacarosa en el citosol, que puede considerarse el producto de las reacciones independientes de la luz. Las otras 10 moléculas se convierten en seis moléculas de RuBP (fase 5), que actúan como receptor para seis moléculas más de CO2. La regeneración de seis moléculas de RuBP requiere la hidrólisis de seis moléculas de ATP. El NADPH y el ATP que se utilizan en el ciclo de Calvin representan los dos productos de alta energía de las reacciones dependientes de la luz.

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Figura 6.20 Una revisión de las diversas etapas de la fotosíntesis.

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Figura 6.21 Control redox del ciclo de Calvin. En la luz, la ferredoxina se reduce y una fracción de estos electrones se transfiere a la pequeña proteína tiorredoxina, que reduce los grupos disulfuro de ciertas enzimas del ciclo de Calvin y las mantiene en estado activo. En la oscuridad, el flujo de electrones hacia la tiorredoxina cesa, los grupos sulfhidrilo de las enzimas reguladas cambian al estado disulfuro y las enzimas se desactivan.

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Figura 6.22 Reacciones de la fotorrespiración. La enzima Rubisco puede catalizar dos reacciones diferentes con la RuBP como sustrato (mostrado en estado enediol dentro del plano, fig. 6.19a). Si la RuBP reacciona con O2 (fase 1b), la reacción produce un intermediario de oxigenasa (fase 2b) que se degrada en 3-PGA y 2-fosfoglicolato (fase 3b). Las reacciones subsecuentes del fosfoglicolato se muestran en la figura 6.23. El resultado final de estas reacciones es la liberación de CO2, una molécula en la que la célula había gastado antes para fijarla. En cambio, si la RuBP reacciona con CO2 (fase 1a), la reacción produce un intermediario de carboxilasa (fase 2a) que se degrada en dos moléculas de PGA (fase 3a), que continúa por el ciclo de Calvin.

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Figura 6.23 Base celular de la fotorrespiración. Micrografía electrónica de una porción de una célula mesófila de una hoja de tabaco que muestra un peroxisoma (identificado por su centro cristalino) presionado contra un par de cloroplastos y cerca de una mitocondria. Las reacciones de la fotorrespiración que ocurren en cada uno de estos organelos se describen en el texto y se muestran sobrepuestas sobre los organelos en los que tienen lugar. Esta serie de reacciones se conoce como ciclo C2. Los últimos pasos del ciclo, la conversión de serina en glicerato en el peroxisoma y luego en 3-PGA en el cloroplasto, no se muestran. (Con autorización de Sue Ellen Frederick y Eldon H. Newcomb, journal of cell biology, 43: 343-353, fig. 6, 1969. © Rockefeller university press.)

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Figura 6.24 Estructura y función en las plantas C4. Micrografía electrónica de un corte transversal de una hoja de planta C4 que muestra la relación espacial entre las células mesófilas y las de la vaina del haz. Sobre la micrografía se superpusieron las reacciones de la fijación de CO2 que ocurren en cada tipo de célula. En la fase 1, el CO2 se une con el fosfoenol piruvato mediante la enzima PEP carboxilasa en una célula mesófila situada cerca del exterior de la hoja. El malato de cuatro carbonos que se forma por esta reacción se traslada a una célula de la vaina del haz que se localiza en un punto más central (fase 2), donde el CO2 se libera. El CO2 se concentra en la célula de la vaina del haz, lo que favorece la fijación de CO2 por Rubisco para formar 3-PGA (fase 3), el cual circula por el ciclo de Calvin. El piruvato que se forma cuando el CO2 se libera se regresa a la célula mesófila (fase 4), donde se convierte en fosfoenol piruvato. Aunque el proceso requiere la hidrólisis de ATP (fase 5), el alto índice CO2/O2 en la célula de la vaina del haz minimiza la velocidad de la fotorrespiración. (Cortesía de S. Craig, Csiro Plant Industry.)

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