FISIOLOGIA DIGESTIVA Y METABOLICA DEL CAMLIDOS

Fisiologa animalFISIOLOGIA DIGESTIVA Y METABOLICA DEL CAMLIDOS

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Fisiologa animalIV-BFISIOLOGIA DIGESTIVA Y METABOLICA DEL CAMLIDOSSOTACURO ORTIZ, Celso

DEDICATORIA

Introduccin

Los camlidos se caracterizan por su capacidad para alimentarse de pasto o forraje. Esta caracterstica se basa en la posibilidad de poder degradar los hidratos de carbono estructurales del forraje, como celulosa, hemicelulosa y pectina, muy poco digestibles para las especies de estmago simple o no-rumiantes. Basada en esta diferencia fundamental, la fisiologa digestiva del rumiante adquiere caractersticas particulares. La degradacin del alimento se realiza mayoritariamente por digestin fermentativa y no por accin de enzimas digestivas, y los procesos fermentativos los realizan diferentes tipos de microorganismos a los que el rumiante aloja en sus divertculos estomacales (DE). Por esta razn tenemos que tener presente que al alimentar a los camlidos primero estamos alimentando a los microorganismos rmiales, y que para su buen desarrollo tiene que haber un medio ruminal favorable para ello. De esta forma hay una simbiosis entre las bacterias y el animal.Esta digestin fermentativa, si bien favorece al rumiante al permitirle degradar hidratos de carbono estructurales, tambin afecta la digestin de todos los dems componentes de la dieta, expuestos a los mismos procesos fermentativos, sin que esto represente siempre una ventaja desde el punto de vista del mejor aprovechamiento del alimento.

I. ASPECTOS DE MECANISMO1.1. AprehensinConsiste en recoger y veicuolarizar el alimento a la boca. Los rganos aprehensibles son los labios inferiores, incisivos superior e inferior; en los camlidos 1.2. MasticacinLa masticacin es un acto reflejo que se pone en marcha por el estmulo sensorial de la presencia de los alimento en la boca.Vas aferentes de este reflejo es la raz sensitiva del trigmino y los impulsos eferentes viajan va nervios trigmino raz motora nervio facial y nervio hipogloso a un control voluntario del masa enceflica.Es el desmenuzamiento mecnico del alimentos para la accin de de los jugos digestivos y formar el bolo adecuado para la ceglutacion.Los msculos que participan en la masticacin son: maseteros (elevadores del a mandbula) y milohioideo, digastricos y labiales, adems de los msculos de la lengua1.3. Funcin de masticacin Mezcla los alimentos con saliva. Reducir el tamao de la particula. Incrementar la solubilizacion de los nutrientes disponibles dentro de los alimentos, hacindolos accesibles a la bacteria del rumen. Formar un bolo de alimento que puede ser tragado.

1.4. Sublinguales (serosa y mucosa)Los componentes de la saliva son: agua sustancias inorgnicas y sustancias orgnicas. Sustancias inorgnicas son: cationes (Na, K, y Ca) y aniones (Cl, Hco3, Po4). La concentracin de electrolitos es dependiente de la velocidad de secrecin de la saliva. Al aumento de la velocidad de secrecin, la saliva tiene a hacerse una solucin isotnica respecto al plasma.La sustancia orgnica de la saliva puede ser sintetizada en las glndulas salivales. El PH salival de la alpaca. El volumen salival de secrecin medio diario de la saliva de la alpaca es (6 litro)

Composicin de la salivaComponentes

TipoMixta, incoloro, inodoro, inspido

Peso especfico1.001-1.009

pH7.15 - 8.4

Agua99 99.5

SalesCloruros, fosfatos, HCO3

ElectrolitosCa, Cl, K, Na

OrgnicosProtenas, mucina, albmina, -globulina, enzimas, urea

ClulasLeucocitos, MOG, c. descamadas

1.5. Funciones de la saliva: Mecnica: humedece y lubrica el bolo. Antibacteriana: anticuerpos y lisozima. Digestiva o enzimtica: -amilasa, lipasa lingual Excretora: orgnicas e inorgnicas como Hg, K,I, urea, etc. Transporte: para deglucin, regurgitacin rumia Termorreguladora: enfriamiento evaporativo Amortiguadora: contenido de HCO3, fosfato neutraliza los AGCC Regula el PH en los primeros compartimientos Homeosttica: recirculacin de agua yelectrolitos, evitando la deshidratacin.Secrecion de la saliva

1.6. Deglucin Es el acto que el alimento preparado en la boca pasa hacia el estmago a travs de la faringe y el esfago. Es un proceso completo,que involucra fenmenos voluntarios e involuntarios que hay tres fases a) Bucal; fase voluntaria donde se inisia el acto deglutorio hasta atraves el itsmo de las fauces b) Faringe; es un acto reflejo e involuntario. El bolo estimula el paladar blando se eleva para ocluir las coanas los pliegues palatofaringeos se aproximan a la lnea media la epiglotis se dirige hacia atrs para ocluir la entrada dela trquea c) Esfago; es un acto reflejo de transporte

II. DIGESTIN EN LOS ESTMAGOS DE CAMLIDOS 2.1. Estructura; los alimentos ricos en fibra cruda permanecen un cierto tiempo y en donde sufren la accin de microorganismos all existente. En la alpaca sucede en el estmago pluricavitario de cuatro compartimiento rumen(panza o herbario), retculo (redicilla), osamo (librillo) estos tres son glandulares y poseen celdas de agua y el abomaso (cuajar est. Verdadero). Volumen proporcional de los distintos compartimientos de la alpaca compartimiento 1 =83%, compartimiento 2=5% , compartimiento 3 = 12%

2.2. Digestin de carbohidrato -amilasa: hidroliza enlaces 1-4 (almidn), dextrinas- limitantes, maltotriosa y maltosa (5, 3, 2 molculas de glucosa) Almidn contina su hidrlisis en cuerpo y fundus gstrico. En duodeno: jugo pancretico, digestin total de almidn, maltosa. En yeyuno: maltosa, glucosa. Lisozima (lisoenzima C) abomaso: murena de pared celular bacterial del rumen.2.3. digestin de protenas y lpidos Pepsina: protenas, proteosas, peptonas y polipptidos por hidrlisis enlaces peptdicos prximos a AA aromticos Quimosina: leche, coagulacin, casena en paracasena + Ca, paracaseinato Ca Lipasa lingual: triacilglicridos , AG +1,2-diacilglicerol. Lipasa gstrica: triacilglicridos , di o monoglicridos, AG + glicerol.2.4. Pilar coronario, pilar caudal saco siego ventral En la alpaca: la concentracin del compartimiento 2 es nica y la del compartimiento 1 son mltiples hasta (6 a 7). La frecuencia dela motilidad ruminoreticular vara segn que el animal este en reposo, comiendo. Una cada de PH ruminal o un aumento normal, va seguido de una disminucin de la frecuencia de los movimientos, si se administra urea en cantidad elevada CaCo3 o NaOH. Los movimientos ruminoreticular so un acto reflejo bajo control nervioso, son importante los nervios vagos dorsales y ventrales se seccionan ambos nervios2.5. Rumia

Despus de la masticacin muy someramente el pienso que inmediatamente degluten pasando al rumen, los alimentos sufren una imnibicion a los movimientos del rumen se mesclan en sierta forma con el contenido preexistente en ella se desmenusa y comienza su degradacin microbiana, luego de un tiempo despus de su deglucin los alimentos retornan de nuevo ala boca donde es masticado por segunda vez.La rumia es un acto reflejo por el cual la ingestin de los dos primeros compartimientos es devuelto hacia la boca para se nuevamente masticado, insalivado y deglutido. Durante la rumia se produce un desmenuzamiento fino del contenido de la panza, la fragmentacin se favorece la accin del microorganismo del rumen.2.5.1. Motilidad primaria del rumen Inicio de onda contrctil en saco dorsal desde cardias a regin caudal Contraen simultneamente: ambos pilares longitudinales, pilar principal caudal, pilar coronario dorsal y zonas parietales Ingesta pasa del saco dorsal al saco ventral relajado, y viceversa Este ciclo se llama motilidad primaria del rumen, objetivo: mezclar la ingesta2.5.2. Motilidad secundaria del rumen Pausa corta despus del ciclo primario Segunda onda contrctil del rumen ms dbil que la anterior Contraccin y relajacin sucesiva del saco dorsal y ventral ERUCTO Pausa ms prolongada Objetivo: mover el gas hacia el cardias, y producir el eructo.

2.6. Fase rumia a) Regurgitacin; el contenido de la panza que va presidido de un aspiracin y una fase de expulsin es una superimpuesto a la motilidad ruminoreticular que se distingue dos etapas Aspiracin ; una presin negativa en el esfago torcico por una inspiracin profunda y prolongada con el glotis cerrada, se apertura el esfnter cordial y la ingesta espirada en el esfago Se contrae la pared esofgica en direccin oral formndose una onda antiperistltica que progresa a una velocidad media de 98cm/seg. La ingesta aspirada es transportada oralmente y una espiracin simultnea con glotis cerrada colabora el vaciamiento del esfago y a la restauracin de la presin primitiva en la cavidad torcicab) Remasticacion ; es intesa y cuidadosa a razn de 55movimientos mandibulares intensos/min c) Reinsalivacion; durante la rumia aumenta continuadamente el volumen del bolo como consecuencia de la secrecin de las gandulas salivaresd) Redeglucion; acompaado de una breve pausa respiratoria, el bolo rumiado llega de nuevo a la cavidad ruminoreticular y seentromescla con el contenido all existente. Luego comienza un nuevo ciclo de rumiacion2.7. Eructo Pausa ms prolongada Objetivo: mover el gas hacia el cardias, yproducir el eructo2.8. Paso de la ingesta por el rumen y retculo Para comprender el efecto del movimiento de mezcla y propulsin es importante conocer la disposicin del contenido retculo-ruminal. Este se encuentra estratificado en funcin de su peso especfico, por lo cual, de dorsal a ventral, se distinguen 4 zonas o estratos: una cpula de gas, una zona slida, una fangosa o semilquida y finalmente una zona lquida.

Composicin porcentual del gas eructado

Gas eructado Composicin %

Dixido de carbono (CO2)65 %

Metano (CH4)25 %

Nitrgeno (N2)7 %

Oxgeno (O2)0,5 %

Hidrgeno (H)0,2 %

Sulfuro de hidrgeno (SH2)0,01%

Otros gases2,2 %

En la cpula se acumulan los gases de la fermentacin, especialmente metano (CH4) y CO2. En la zona slida se ubica el forraje grosero, recientemente consumido y fragmentado slo por la masticacin ingestiva. Presenta fibras grandes, desde 1 a 2 cm de largo, sobre las cuales han comenzado los procesos fermentativos y la produccin de gas, que se mezcla con los trozos de forraje formando esta capa de bajo peso especfico. En la zona fangosa, desde la cual se toma contenido para ser rumiado (zona de eyeccin), el forraje posee un tamao menor lo que posibilita que se humecte mejor y adquiera mayor peso especfico. En la zona lquida el contenido se encuentra finamente triturado y bien humectado, ocupa la parte inferior del rumen y desde este estrato ser seleccionado el contenido ruminal que progresar hacia el omaso desde la llamada zona de escape. En esta zona el tamao de la partculas de alimento es de 1 a 3 mm en camlidos, considerablemente ms pequeas que el dimetro del esfinter retculo-omasal, de alrededor de 2 cm en camlidos adulto. Esto demuestra que es la citada estratificacin, y no el tamao, la responsable de seleccionar el material que abandona el rumen.

2.9. frecuencia ruminal (fr) Ruido, fragor o murmullo: por contraccin de saco ventral, ingesta lanzado al saco dorsal relajado. Arqueamiento hacia adelante fosa lumbar Frecuencia: 8-15/5 alpaca Factores que afectan la FR: prehensin y rumia(), replecin y presin interna (), hipoglucemia (), acidosis ruminal (), urea, HCO3, hidrxido ()

2.10. Reflejo del surco reticular En lactantes transporte leche directo a abomaso, coagula casena por accin de quimosina + HCl Contraccin refleja en espiral de ambos bordes y relajac.de ORO y canal omasal, tubo entre esfago yabomaso. Activado por succin de lquidos (agua, leche, suero l.) Prdida progresiva del reflejopor consumo de FB,desarrollo prestomach, deterioro de desarrollo de bordeso por paso de animal tipo chupador al tipo bebedor. El cierre puede ser estimulado por CuSO4 o por NaHCO3en corderos y terneros, y en adultos. Reflejo es provocado por estimulacin de receptoreslocalizados en la boca y faringe.El cierre puede ser inhibido por anestsicos, atropina,adrenalina, vagotoma o excitacin de n. esplcnico.

2.11. Motilidad omaso2.11.1. Motilidad omaso completa Las contracciones omasales son lentas y prolongadas comparadas con las del retculo. En el caso de camlidos las contracciones omasales estn coordinadas con las reticulares y aparecen alrededor de 15 a 30 segundos despus de la contraccin bifsica reticular, finalizando cuando se inicia una nueva contraccin del retculo.El esfinter retculo-omasal posee tambin una accin coordinada, relajndose durante la contraccin total de la red, permitiendo el ingreso de alimento al canal omasal. Tras la contraccin reticular el esfinter retculo-omasal se cierra y el canal omasal se contrae, impulsando el contenido entre las hojas del omaso que se encuentra relajado. Posteriormente, tanto las hojas como la pared omasal se contraen triturando y propulsando el alimento hacia el abomaso.

2.11.2. Motilidad del omaso Sonda-baln: 3 (2-4 ms contrac./ciclo retic-rum.) Bomba bifsica: aspirante-impelente: apertura de ORO, canal omasal siempre se abre entre 2 contracciones. Retculo, aspira ingesta cierre de ORO, canal omasal se contrae, ingestas comprime entre las laminasomasales Contraccin cuerpo omasal, ingesta circula a OOA Durante esta fase: ingesta fina pasa al abomaso, elementos groseros quedan. Antes de contrac. bifsica de retculo, el omaso se relaja completamente.2.11.3. Movimientos del omaso

2.11.4. Motilidad del abomaso y del duodeno.El abomaso, porcin glandular del estmago de los rumiantes, tiene la peculiaridad de recibir alimento en forma continua desde los DE.La porcin proximal del abomaso posee escasa motilidad, slo mantiene el tono muscular a la vez que se distiende por la llegada de alimento. Esta relajacin receptiva permite a su vez que el lquido pase sobre el contenido slido (percolacin) y llegue rpidamente al duodeno. Por este mecanismo, igual a como ocurra en los DE, la velocidad de pasaje de los lquidos es mayor que para los slidos, los cuales quedan en el abomaso para ser mezclados con el jugo gstrico. La motilidad del abomaso se reduce entonces a ondas peristlticas que se dirigen al ploro. Las ms suaves comprenden al cuerpo y fondo del abomaso y se encargan de mezclar y acumular contenido gstrico en el antro pilrico. Una vez que el antro se ha llenado, el origen de las contracciones peristlticas se acerca al ploro y las contracciones sincronizadas del antro y del esfinter pilrico actan como una bomba (bomba pilrica), que hace pasar parte del quimo al duodeno (accin de progresin), mientras que el resto regresa al fondo colaborando con su mezcla (accin de mezclado). Estas ondas de progresin no se presentan en forman continua, sino que son interrumpidas por cortos perodos de quietud, de 5 a 10 minutos, que se repiten 15 a 18 veces por da. El nmero de contracciones del antro no vara significativamente de modo que las variaciones de flujo hacia el duodeno dependen esencialmente del volumen de quimo transportado en cada contraccin. (Relling y Mattioli 2006)

2.12. Ingesta retculo-ruminal permite la mezcla y progresin de su contenido, la eructacin y la rumia.En el retculo-rumen se repiten patrones de actividad motora con el fin de cumplir con cuatro funciones esenciales: la mezcla del contenido, que facilita el contacto entre el alimento y los microorganismos, promueve la absorcin de AGV y ayuda a la fragmentacin del alimento; la progresin del contenido hacia el omaso, seleccionando slo la fraccin del alimento que ha permanecido el tiempo necesario dentro del rumen; la expulsin de gases a travs de la eructacin; y la rumia, seleccionando para rumiar alimento del estrato fangoso.En la actividad retculo-ruminal se identifican dos complejos motores denominados contraccin primaria o ciclo A y contraccin secundaria, eructativa o ciclo B. La contraccin primaria produce a la vez la mezcla y la progresin del contenido y comienza con la contraccin bifsica del retculo. Esta consiste en dos contracciones de la red, una parcial que reduce su luz a la mitad y una contraccin total. La contraccin parcial coincide con el cierre del esfinter retculo-omasal y sirve para volcar el estrato superior ms grosero hacia el rumen por encima de la escotadura retculo-ruminal. Inmediatamente se produce la contraccin total y el esfinter retculo-omasal se abre, permitiendo el pasaje del contenido de mayor peso especfico hacia el omaso. La onda de contraccin de la red se propaga por el rumen de craneal a caudal, tanto por el saco dorsal como por el ventral, pero en ste es ms lenta y se refleja volviendo hacia craneal.Con esta secuencia de contracciones el contenido ruminal se mezcla siguiendo un patrn de movimientos por el cual el contenido del saco dorsal del rumen gira y se mezcla en sentido antihorario, mientras que el contenido del saco ventral lo hace en sentido horario. De este modo, el alimento que ya ha permanecido el tiempo suficiente en el rumen y que se encuentra en la fase lquida ingresa a la red por encima del pilar craneal, y ser el contenido que progresar hacia el omaso en la siguiente contraccin. (CHURCH 1988)

Patrones de movimiento del contenido reticulo-ruminal (Cunningham J. 1994)

Saco dorsal del rumen gira y se mezcla en sentido antihorarioSaco ventral lo hace en sentido horario.

a) presin osmtica En condiciones normales el reticulo-ruminal es hipotnica con relacin al plasma sanguinio. Inmediatamente despus de una ingestin de pasto, aumenta la pression osmtica del contenido del rumen, para luego desender a valores hipotnica al cabo de 3-4 horas. Este esenso se debe a la absorcin de los AGV (cidos grasos voltiles) principalmente, el contenido de esta permanece durante la mayor parte del dia en estado hipotnico.

b) PHLos hidratos de carbono (H2OC) representan el componente ms abundante en la dieta de los rumiantes. El tipo de H2OC predominante en la dieta condiciona el desarrollo del tipo de flora adecuada para su fermentacin y el ajuste del pH a su rango ideal. As, una racin rica en almidn es fermentada por una flora amiloltica que desarrolla mejor a un pH de 5,5 a 6,0 mientras que una racin compuesta por forraje con alto contenido de H2OC estructurales (celulosa, hemicelulosa y pectinas) ser fermentada por una flora celuloltica que desarrolla mejor a pH de 6 a 6,9. Para poder adecuar el pH del rumen a la dieta, el rumiante pone en juego tres factores de modifican el pH ruminal.c) Temperatura La temperatura intraruminal se mantiene constante relativamente, tiende a aumentar despus de la ingestin de alimento por produccin y eliminacin de calor durante la fermentacin. La T media de 39-40C .d) Tencin superficial Tencin superficial del lquido ruminal es del orden de 50dinas/cm, esta tencin superficial reduce ligeramente por dilucin con agua y por la accin de distinto productos tensoactivo.

2.13. Los microorganismos del rumen responsables de la digestin fermentativa incluyen bacterias, protozoos y hongos.Las bacterias representan la fraccin de la poblacin ruminal imprescindibles para la vida del camlido. Contacto indirecto a travs de elementos contaminados como forrajes o agua de bebida.Clasificacin funcin de la bacterias ruminalesGrupo de bacteriasCaracterstica funcionalPrincipales productos finales de su metabolismo

Celulolticasfermentan hidratos de carbono estructurales de la pared celular (celulosa, hemicelulosa y pectinas) AGV (especialmente acetato)

Amilolticasfermentan hidratos de carbono de reserva de granos (almidn) AGV (especialmente propionato)

Sacarolticasfermentan hidratos de carbono simples (azcares vegetales) AGV (especialmente butirato)

Lactolticasmetabolizan el lactato AGV (especialmente propionato)

Lipolticasmetabolizan las grasas Acidos grasos libres y AGV (especialmente propionato)

Proteolticas degradan las protenas AGV y amonaco (NH3)

Metangenasproducen metano metano (CH4).

Ureolticashidrolizan la urea CO2 y NH3.

La importancia nutricional de las bacterias radica en que son responsables de la mayor parte de la actividad celuloltica del rumen, y por otro lado son capaces de sintetizar sus protenas a partir de compuestos nitrogenados no proteicos (NNP), especialmente amonaco (NH3).Los protozoos representan la microfaunaruminal, desarrollan preferentemente a pH superior a 6 y a pesar de estar normalmente presentes no son imprescindibles para la funcin ruminal ni para la supervivencia del animal. Si bien se encuentran en menor concentracin que las bacterias, a razn de 104 a 106/ml de lquido ruminal, al tener mayor tamao poseen una masa total que puede llegar a ser semejante a la bacteriana. Desde el punto de vista metablico los protozoarios se diferencian de las bacterias por poseer una menor capacidad celuloltica (5 al 20 % del total) y adems son incapaces de sintetizar protenas a partir de NNP. Son beneficiosos al moderar la fermentacin amiloltica, debido en parte a que consumen preferentemente bacterias amilolticas y adems engloban trozos de almidn que pasan al intestino dentro del protozoo y evitan la fermentacin ruminal, proveyendo de esa forma una fuente directa de glucosa para el animal. Con respecto al metabolismo proteico favorecen al rumiante aumentando el valor biolgico de la protena, pero se cree que es a un elevado costo energtico por la recirculacin de nitrgeno. Esto es que utilizan para formar protenas con las protenas sintetizadas por las bacterias. A esto se le suma el dogma de que la mayoria de los protozoos mueren en el rumen, por lo cual sus protenas son liberadas al medio ruminal donde las bacterias las van a degradar en las cadenas carbonadas y amonaco para cubrir sus necesidades. Los hongos representan alrededor del 8 % de la biomasa ruminal. Poseen una importante actividad celuloltica, en especial cuando el rumiante consume forrajes demasiado maduros o encaados. Los hongos no predominan en el rumen debido a su baja tasa de multiplicacin en comparacin con las bacterias, algunas de las cuales a su vez reprimen su crecimiento, como el Ruminococcusspp. (Cronj P.B. 2000)

Sustrato y productos de fermentacin de algunas bacterias del rumen organismosustratoProductos

BacteroidessuccinogenesCelulosa, celobiosa, glucosa, CO2,Succionato, acetato, formato

RuminococcusflavefaciensCelulosa, celobiosa, xilamo, CO2,Succionato, lactato, acetato, etanol

RuminococcusalbusCelulosa, celobiosa,Succionato, lactato, acetato, formato, H2

Butyrividriosp10-20diferentes carbohidratos butirato, lactato, acetato, etanol

BacteropidesruminiculaVarios azucares, CO2Succionato, lactato, acetato, formato

BacteropidesamylophilusAlmidn formato, acetatoSuccionato

SuccnomenasamyloliticaAlmidn maltosa, CO2Succionato, acetato, propionato, lactato

2.14. Absorcin en el rumen retculo 2.14.1. Acidos Grasos Voltiles y GlucosaSi se tiene en cuenta que el 60 al 80 % de los requerimientos energticos del camlidos son cubiertos por los AGV absorbidos y en parte metabolizados en la mucosa ruminal, resulta evidente que no se trata de un simple epitelio protector, como podra sugerir su estratificacin y queratinizacin. Es por el contrario un eficiente epitelio absortivo, selectivo gracias al cierre de la va paracelular por uniones estrechas y a la apertura de la va transcelular mediante conexiones intercelular por uniones GAP. Esta conformacin le permite al epitelio poseer un flujo neto de ingreso de Na+ al colocar una mayor concentracin de Na-K-ATPasas en el estrato basal. La absorcin de Na+ se asocia al ingreso de Cl-, HCO3- y AGV hacia el medio interno.Aparentemente los mecanismos por los cuales los AGV abandonan la superficie basal son semejantes a los citados para la absorcin luminal, sufriendo diferentes grados de metabolizacin. Con respecto al acetato, una pequea cantidad puede ser utilizada como fuente energtica en la mucosa, pero la gran mayora pasa a la circulacin portal, desde la cual ser captado en un 20 % por el hgado y el resto pasar a la circulacin general para ser tomado por otros tejidos. Con respecto al propionato una fraccin es degradada o convertida en lactato antes o durante su absorcin. El resto del propionato pasa a la circulacin portal y un 95 % es captado por el hgado.La glucosa absorbida en el intestino llega generalmente en forma de almidn, ya sea libre o bien dentro de los protozoos. Es limitante para su digestin la falta de procesamiento del grano. Uno de los estmulos ms importantes de la secrecin de amilasa pancretica es la llegada de protena verdadera al intestino, demostrando una vez ms la importancia del balance glucdico-proteico en los camlidos. Si bien una pequea cantidad de glucosa podra pasar por la va paracelular cuando aumenta su concentracin, su absorcin depende principalmente de un cotransporte con Na+, y la capacidad de estos transportadores no parece ser una limitante de la absorcin, ya que pueden duplicar su nmero en slo 2 a 4 das.2.14.2. La regulacin de la glucemia es el ncleo de la integracin metablica en el organismo.Las complejas interacciones metablicas en el organismo parecen poder simplificarse al considerar que el sistema nervioso central, rgano rector del organismo, depende para sobrevivir de un aporte adecuado de glucosa, y posee las herramientas para asegurarse este suministro, obligando al resto de los tejidos a consumir cidos grasos y no glucosa como fuente de energa alternativa y al mismo tiempo forzndolos a liberar a circulacin sustratos que el hgado pueda emplear para sintetizar ms glucosa.

2.14.3. Varias hormonas controlan el metabolismo de la glucosa en el organismo.Con los riesgos de toda simplificacin, puede decirse que los componentes bsicos de los tres grandes metabolismos (monosacridos, aminocidos y cidos grasos) representan una reserva energtica nica destinada a asegurar el aporte de glucosa al SNC. Cuando se logra este objetivo, el resto del organismo se beneficia del balance energtico positivo y se instaura un estado de anabolismo en el animal. Este esquema metablico est dirigido hormonalmente por la insulina principalmente. Si el aporte de glucosa al SNC se viera comprometido, el organismo intenta recomponerlo, an a expensas de los tejidos perifricos, creando un estado de catabolismo gobernado primero por el glucagn, que intenta corregir la carencia especialmente con reservas de glucosa (en forma de glucogeno), y luego dirigido especialmente por los glucocorticoides y la adrenalina que van a comprometer tambin el metabolismo de las protenas y de las grasas.

III. DIGESTIN EN EL ESTMAGO SIMPLE Y ABOMASO Anatmicamente, el estmago o abomaso representa tres regiones fundica, cuerpo, pilrica. La mucosa gstrica que reviste toda la zona3.1. En los compartimentos CI y CII:se localizan los saquitos glandulares estomacales, que tiene varias funciones incluyendo: La absorcin de nutrientes. La secrecin de mucosidad, glycoprotenas y urea, para mantener un ambiente ptimo para los microbios. Posiblemente secrete iones de bicarbonato, aunque experimentalmente no se ha logrado replicar

3.2. La absorcin de nutrientes en los compartimentos CI y CII: es 2 a 3 veces mayor que la observada en el rumen de ovinos y cabras; en el CIII, la tasa de absorcin es significativamente ms alta que en el omaso de las especies referidas, an considerando las diferencias de peso corporal.3.3. El acto de la digestin: transforma las partculas grotescas del pasto natural, en productos de composicin ms simple denominados NUTRIENTES, los que sern absorbidos por las mucosas digestivas. Esta simplificacin o degradacin es realizado mediante los procesos siguientes (Soltner, 1993:56-61): Procesos mecnicos: mediante la ruptura estructural del forraje y macerado. Procesos biolgicos: mediante la fermentacin microbiana. Procesos qumicos: mediante la accin de la diastasa digestiva.Est formado por cuatro compartimientos la primera zona esofgica, segunda zona cardiaca, tercera zona fundica, el cuarto zona pilrica De los cuales la zona esofgica es aglandular (no presenta glndulas, no produce secrecin) Zona cardiaca, Zona fundica y zona pilrica son glandular (segrega el jugo gstrico) Los microbios secretan enzimas para romper la membrana de la celulosa y proveerse de carbono, usa el nitrgeno de la urea y protenas, para su propiocrecimiento. Los derivados del crecimiento microbiano y su multiplicacin son usados entonces por el CS, stos incluyen cidos grasos voltiles que proporcionan energa y las vitaminas del complejo B (Soltner, 1983:59). Los microbios pasan del CI y CII pasan al CIII y el intestino, donde son digeridos por el animal para proporcionarse de protena y otros nutrientes. Un medio fsico y qumico estable, favorece la vida de la flora microbiana constituido por hongos, bacterias y protozoarios. Los hongos colonizan el material de la dieta y debilitan su estructura para que las bacterias puedan atacar y los protozoarios se alimentan de las bacterias. Todos estos micro organismos usan para su reproduccin, partes de la degradacin de las plantas ingeridas; este medio se caracteriza por presentar: Temperatura: 39 a 40C Medio anaerbico, en que la atmsfera esta constituido por: Gas carbnico = 60 a 70% Gas metano = 25 a 35%El resto esta constituido por gas, nitrgeno, oxigeno y trazas de hidrogeno sulfurado e hidrogeno. Un pH neutro (6 a 7), que es favorecido por la presencia de sales bsicas como fosfatos y bicarbonato en la saliva y el amoniaco proveniente de la protelisis microbiana (105 a 1010 por cc). Alimento energtico: azucares solubles y almidn contenidos en la celulosa del pasto. Alimento plstico: material nitrogenado y sales minerales. La parte interna del estmago esta baado por mucus que son segregados por los glndulas lo cual protege contra la accin acido clorhdrico. A nivel de zona fundica est formado y existen tres tipos de clulas primero es clula principal, segundo clula revestimiento, tercera clula accesorio, estructuralmente estas clulas estn formados (cerosa, muscular, submucosa, mucosa) La zona fundica as mismo est formada por clulas longitudinal y circular 3.4. Aspecto mecnico1. Llenado: una de las funciones del estmago es la de almacenamiento. Para esto el alimento que llega se dispone en estratos en el orden en que fue deglutido. El alimento recin llegado se dispone cerca del cardia, luego las sustancias pasan a situarse cerca de las paredes gstricas. Existe una relajacin receptiva en el estmago, lo cual permite acomodar el alimento sin produccin de mayor presin en el estomago2. Mezcla: Los alimentos deben ser mesclados con los jugos gstricos que se encuentran cerca de la pared. Esto se realiza Ondas mescladoras o tnicas, ondas dbiles cada 20 segundos que se originan de cualquier sitio y se extiende a distancias variables, hacia el ploro. Ondas peristlticas, que impulsa la masa del contenido del antro del ploro en direccin retrograda hacia el cuerpo 3. Propulsin: del contenido a travs del estmago, mediante hondas peristlticas enrgicas cada 20 segundos, son continuacin de hondas de mezcla.4. Vaciamiento: bomba pilrica. El ploro normalmente se halla cada siempre cerrado, pero cuando las hondas peristlticas del antro se intensifican, el esfnter pilrico y la porcin proximal del duodeno se relajan, permitiendo el vaciamiento de varios cm3 de quimo, la velocidad de vaciamiento depende de: Fluides del quimo (en el estomago)lo que esta dado por el tipo de alimento, el grado masticatorio, el tiempo de permaneca eln el estomago y la intensidad de ondas mescladoras Receptibilidad del intestino delgado al quimo, que est influenciada por la continuidad del quimo. La acidez del contenido gstrico y la variabilidad de alimento ingerido.3.5. Aspecto secretorios La secreciones del estomago o abomaso constituye el jugo gstrico. Este jugo gstrica es un liquido incoloro y esta compueto de secrecin alcalina de las clulas no parientales (pepsina, musina, renina, y electrolitos) y por una secrecin acida de las clulas parietales u oxinticas (HCL)La composicin del jugo gstrico varia con la velocidad de su secrecin, es bien acida y acuosa a grandes velocidades de secrecin y es poco acida y espesa en estado de ayuno. El jugo gstrico tiene un PH 1 a 2 3.5.1. Composicin Las clulas epiteliales superficiales contiene una sustacia o capa de muco que protejeala mucosa gstrica durante la digesntion gstrica Las clulas principales secretan la pepsina en forma de pepsinogeno (proenzima inactiva). A un PH de 6 se activa la pepsina y a un PH 2 es optimo para desarrollar de su actividad enzimtica Lipasa gstrica (tributirinasa)La secrecin de jugo gstrico se produce en respuesta de la llegada del alimento al estmago. Existen tres fases:a. Fase ceflica: Es un reflejo los estmulos de la terminacin sensorial de la boca y faringe provocan la secrecin. Los estmulos pasan a los centros de hipotlamo, de ah va nervio vago se dirige a las glndulas gstricas, la integridad delos nervio vago es necesaria. La atropina paraliza b. Fase intestinal: se crea un mecanismo humoral. La inhibicin de la secrecin gstrica se produce como un mecanismo protector de la mucosa y proporcionar PH optimo existen dos mecanismos Mecanismos de retroalimentacin La acidez intestinal deprime la secrecin de la gastrina PH menores de 2.5 La excesiva acidez provocara la secrecin de una hormona inhibidor dela mucosa gstrica Factores intestinales: es un reflejo enterogastrico, a travs del plexo mienterico, el simptico y el vago, inhibidor la secrecin gstrica por distintos del duodeno. El estmulo seria la presencia del contenido gstrico acido en el intestino, la irrigacin de la mucuosa intestinal. As mismo la presencia de grasa o azcar en el duodeno estimulara la secrecin de enterogastrona, que inhibe la motilidad y secrecin gstrica

IV. DIGESTIN EN EL INTESTINO DELGADODefinicin: es un conducto alimentaria en toda su trayectoria tiene su mismo dimetro y se encuentra en forma de arrugado su funcin es de absorber nutrientes se subdivide en: Duodeno Yeyuno Ilion Se efecta en medio bsico que es accionado por la bilis y el jugo pancretico, en ella ocurre 2 series de diastasas (Soltner):La diastasa del jugo pancretico: Una amilasa y una maltasa, hidrolizan el almidn en maltosa y la maltosa en glucosa. Una lipasa hidroliza los lpidos emulsionada por la bilis. La tripsina hidroliza los polipptidos en amino cidos.La diastasa del jugo intestinal Una sacarosa y una lactasa, hidrolizan la sacarosa y la lactosa en glucosa y galactosa Una amilasa y una maltasa Una lipasa Una erepsina, hidroliza los polipptidos en amino cidos

4.1. Aspecto mecnico: motilidad a. Contracciones mescladoras: Segmentacin (superficiales , reguladoras, aisladores, irreguladores) Rotacin anti horario (debido a la fibras musculares esqueltico) Pendulares, por accin de la fibras musculares longitudinales externas. b. Movimiento de propulsin:el control esta dado por el reflejo entrico (por la dilatacin gastrica)para que se produzca es necesario del plexo interior La regulacin del desplazamiento del quimo en el intestino delgado esta dado por la rapidez del vaciamient del estomago al duodeno, al llegar al valvulailiosecal, el quimo se destina hasta una prxima alimentoc. Movimiento de las vellosidades: son movimientos de alargamiento y acortamiento, lo que va ha producir el agitamiento del liquido que rebota de las vellocidades renueva en forma constante las porciones expuestas a la absorcin. Esta dado por la capa muscularidadmucosa de la pared intestinal y su control esta dado por la hormona villiquinina.d. Vlvula fleo cecal y esfnter fleo cecal su funcin es la de evitar el flujoretrogrado del quimo. Normalmente el esfnter se halla semicontraido. El control de este esfnter esta dado por el reflejo proveniente del ciego, el ciego produce una contraccin acrecentada del esfnter. 4.2. Aspecto secretorio La secrecin pancretica, la bilis, el jugo duodenal y el jugo intestinal, acta sobre el quimo a su paso por el intestino delgado y forma de elemento de bajo peso molecular que son absorbidos de manera continua por la mucosa intestinal.

4.2.1. Jugo pancreticoSecrecin de jugo pancretico Clulas centro-acinares y ductales: secretan H2O, NaHCO3. H2O + CO2 = H2CO3 = H+ HCO3 El H+ se intercambia con Na+, permitiendo acumulacin de HCO3 intracelular igual fluye a ducto pancretico por concentraciones iguales duodeno. Ach, CCK, bombesina y sustancia P: estimulanclulas acinares. Secretina y VIP(pptidvasoactivo intestinal): estimulanclulas ductales, aumenta accin de CCK sobrec. acinares, y sta potencia la accin desecretina.4.2.2. Fases de la secrecin pancretica Fase ceflica: vista, olfato, respta. Vagalcentral integrada, secrecin p. Fase gstrica: distensin g., pptidos, reflejo vagovagalsecrecin p. Fase intestinal: estmulos qumicos,endocrinos y neurales: H+, [osmolar], AG,Aa, peptonas, distensin ACh.Acinares, enzimas y HCO3 Polipptidos, Aa, AG, Ca2+, H+CCK AG, H+CCK y secretina, HCO3

4.2.2.1. Composicin de los jugos digestivos Jugo intestinalJugo pancretico

AguaAgua

ElectrolitosElectrolitos

Mucina Peptidasas inactivas

Lactasa carboxipeptidas

SacarasaAmilasa p

Lipasa i Lipasa p

EsteroquinasaNucleasa pancretico

Aminocidos no es completa hasta CO2 y agua, el intestino produce una gran cantidad de alanina.Hormona gastrointestinalOrinaHormonaEstimuloFuncin

PiloroGastrina Digestin y motilidad estomacalEstimula la secrecin acida de las glndulas gstricas

DuodenoEnterogastronaGrasa, cidos grasos y bilis en duodenoInhibe secrecin y motilidad gstrica

DuodenoSecretinaAcidos y peptonas en el duodenoEstimulo secrecin del jugo pancretico (agua y electrolitos)

DuodenoPancreocininaAcidos y peptonas en el duodenoEstimulo secrecin del jugo pancretico (enzimas)

DuodenoColeocistininaGrasa en el duodenoContraccin de la vescula biliar y relajacin del esfnter de oddi

DuodenoVilliquininaAcido Actividad motilidad de las vellosidades intestinales

DuodenoDuocrininaEstimula la secrecin duodenal

Yeyuno EnterocrininaProducto de la digestin del alimentoEstimula la secrecin intestinal

V. EL INTESTINO GRUESO Definicin: es el conducto que sigue al intestino delgado se extiende desde el orificio leo cecal hasta el ano dividindose en tres porciones. Porcin del ciego Porcin del colon Porcin del recto

5.1. Digestin en el intestino grueso Carnvoros: digestin microb. casi nula, sputrefactiva, CH, CO2, NH3, H2S y AGprotenas, AA, desamina y descarboxil, indol y escatol, putresina, cadaverina Herbvoros no rumiantes: ciego-colon, digestin microbiana, celulosa, proteins, azcares, cido lctico y otros AGV Bacterias y protozoos, sntesis protein Sntesis complejo B, K, reabsorcin agua.

5.2. Aspectos secretorios y microbiolgico El intestino grueso es voluminoso, saculado y con un ciego amplio, su nica secrecin es mucus. La flora microbiana va a producir carbohidrato hasta acidos grasos voltiles. Es importante adems la sntesis de vitaminas del complejo B, vitamina K.Flato: gas que se elimina por el recto.Heces: es el material desecho que se expulsa del tracto gastrointestinal a travs del ano. Su composicin es: Un poca de agua (camlidos es el 63%) Residuos no digeridos Remanentes de secrecin gastrointestinal El PH de las heces oscila entre 6.5 a 6.85.3. Aspecto mecnicoMotilidad: es control reflejo, se produce tipos de movimiento a nivel del intestino grueso Movimiento mesclador, que son contracciones de la capa muscular circular interna y pueden llegar hasta suprimir la luz del intestino; y por contraciones combinadas de la fibra lisa. Movimiento propulsores, formado por las ondas peristlticas y antiperistlticas

VI. ABSORCIN DE NUTRIENTES Es proceso por el cual el alimento digerido (de bajo peso molecular) es transformado del mulen gastrointestinal a la sangre o linfa. En el estmago glandular se absorbe pequeas cantidades de agua, sales, glucosa. Es el intestino delgado el lugar principal de absorcin.1. Superficie de absorcin: en los camlidos es la mucosa del compartimiento 1 y 2. Intestinal y el epitelio ruminal, retculo y omaso 2. Estructura: la continua de absorcin de sustancias de la luz intestinal depende principalmente de la magnitud de la superficie de absorcin. En el intestino delgado contribuyen las siguientes particularidades a aumentar dicha superficie: La dispociion del intestino en circunvoluciones y la formacin de pliegues; esto va a triplicar su rea de absorcin. Existencia de vellosidades con el repliegue, que incrementa 10 veces ms de absorcin

6.1. Absorcin de carbohidratosEn base a su estructura y funcin los H2OC pueden clasificarse en polisacridos de reserva, como el almidn, polisacridos estructurales como la celulosa, la hemicelulosa y lapectina, y finalmente H2OC simples o azcares, entre los cuales encontramos mono y disacridos.El almidn es un polmero de molculas de D-glucosa ordenadas como una cadena lineal con enlaces glucosdicos alfa 1-4 en la amilosa, o con ramificaciones que se inician en uniones glucosdicas alfa 1-6 en la amilopectina. Igualmente todos estos enlaces en el almidn, por ser de tipo alfa, son desdoblados tanto por los microorganismos amilolticos del rumen como por la amilasa pancretica del animal.El almidn es un polisacrido de reserva para los vegetales y est presente especialmente en los granos. Como poseen baja concentracin de agua y aportan mucha energa en poco volumen, los granos se consideran un alimento concentrado energtico. Al ingresar con la dieta el almidn es atacado principalmente por las bacterias amilolticas que lo desdoblan para consumir glucosa y producir AGV, especialmente propionato.

Polisacridos HidrolisisMonosacridos

PolisacridosFermentacincidos grasos voltiles (AGV)

6.2. Absorcin de grasa Los lpidos que llegan al intestino delgado en los rumiantes difieren de aquellos del no-rumiantes, siendo en los primeros la mayora cidos grasos libres que provienen de el proceso de fermentacin y biohidrogenacionruminal.A nivel intestinal, las sales de los cidos grasos formadas en el rumen se disocian, dejando de esa forma una molcula bipolar, con un extremo hidrofilico y otro hidrofobico. Esta caracterstica de la bipolaridad de los cidos grasos, mas la ayuda de las sales biliares producen la formacin de micelas, las cuales van a ser absorbidas a nivel intestinal. Existe una absorcin/uso preferencial de los cidos grasos esenciales, que son convertidos en fosfolpidos.As como los pptidos/aminocidos estimulan su propia absorcin, los lpidos hacen algo similar. La presencia de lipidos en la luz del intestino produce la secrecin de hormonas como colesistokinina, PIG y GLP-1. Colesistekinina, como dijimos antes aumenta la secrecin de enzimas pancreticas, disminuye la movilidad gastrointestinal, asi como tambin estimula la contraccin de la vescula biliar, lo cual permite que haya mas sales biliares, por ende favorece la absorcin de los lpidos. Las otras dos hormonas, cumplen una funcin ms importante como incretinas, en la redistribucin de la energa, principalmente hacia el tejido adiposo.Los cidos grasos que poseen menos de 14 carbonos, pueden pasar directamente a la circulacin portal, mientras que los ms largos son reesterificados como triacilglicridos (TAG), tomando el -glicerofosfato de la va glucoltica.

Grasa neutra HidrolisisGlicerol + cidos grasos

6.3. Absorcin electrolitos Es ms rpida en la porcin proximael de intestino delgado que en porcin distal. El Na+ se absorbe por transporte activo el Cl- se absorbe mayormente por gradiente electroqumico creado por la absorcin del Na+; el Ca++ se absorbido activamente por el duodeno y el yeyuno y esta aabsorcionesta controlada por la parathormona.6.4. Absorcin de agua 6.5. Absorcin en el intestino delgado Intestino delgado: glu, AA, N amnico, AGV inf. c. palmtico, esterico, glicerol,triglicridos, fosfolpidos, steres decolesterol, esteroles, AGL, Na, K, Ca, Mg,Cl, HCO3, fosfatos, agua.6.5.1. La adsorcin atreves de microbellocidadesEn el interior del intestino delgado presentan pliegues llamadas pliegues de kerching, vellosidades intestinales y presentan criptas intestinales de lieberkum y los microvellocidades de los enterocitos.cumple la funcin de absorber nutrientes en estas vellosidades6.5.2. Pptidos y aminocidosLa absorcin de aminocidos en el camlido, a diferencia del no-rumiantes, se realiza principalmente en el leon. Se absorben tanto aminocidos libres como en forma de pptidos pequeos. Los mecanismos de absorcin que no dependen de transportadores, como difusin por canales, endocitosis o por va paracelular poseen una importancia menor. Los aminocidos salen del enterocito por difusin facilitada y aunque pasan a la circulacin portal la asociacin entre los absorbidos y los encontrados en la sangre suele ser baja. Esto se debe al elevado recambio proteico en el propio intestino asi como el tejido adiposo del omento y el sistema vascular que loirriga. Este proceso consume aproximadamente el 25 % del gasto energtico. A pesar de que el intestino representa slo el 0,05 % de la masa proteica del organismo contribuye en forma desproporcionada (30 a 45 %) a la sntesis proteica total. Esta sntesis se realiza con aminocidos provenientes del lumen, aunque la principal fuente (alrededor del 80 %) es la sangre arterial. El tipo de aminocido utilizado como fuerte energtica va a depender de la dieta, pero en caso de exceso de aminocidos hay algunos, como leucina o valina, que son oxidados preferentemente con respecto a otros, como fenilalanina o histidina. Como la oxidacin de estos6.6. Absorcin en el intestino gruesoEl intestino grueso: agua, Na, K; el Cl fue mayor cuando la oveja coma heno y harina que cuando coma hierba seca. AGV inf., AA, vitamina B y NH3.VII. EL RECTOEs la parte del intestine grueso que se encuentra en el bacinete plvica. Es la continuacin del colon flotante. Se le da el nombre de recto, por su disposicin en direccin recta, de adelante hacia atrs.Se termina en el ano.Funcin del recto:El recto sirve como una bolsa de depsito, donde se almacenan excrementos en el intervalo de las defecaciones.

VIII. Bibliografa

Fisiologa animal