artículo de ontogenia

7/25/2019 Artculo de Ontogenia

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LA EVOLUCIN DE LA CONCIENCIA:FILOGENIA, ONTOGENIA

Y SU SURGIMIENTO A PARTIRDE LA ANESTESIA GENERAL

GEORGE A. MASHOURaMICHAEL T. ALKIREb

ABSTRACT. Are animals conscious? If so, when did consciousness evolve? We addressthese long-standing and essential questions using a modern neuroscientific approachthat draws on diverse fields such as consciousness studies, evolutionary neurobiology,animal psychology, and anesthesiology. We propose that the stepwise emergence fromgeneral anesthesia can serve as a reproducible model to study the evolution of conscious-ness across various species and use current data from anesthesiology to shed light on thephylogeny of consciousness. Ultimately, we conclude that the neurobiological structureof the vertebrate central nervous system is evolutionarily ancient and highly conservedacross species and that the basic neurophysiologic mechanisms supporting conscious-ness in humans are found at the earliest points of vertebrate brain evolution. Thus, inagreement with Darwins insight and the recent Cambridge Declaration on Conscious-ness in Non-Human Animals, a review of modern scientific data suggests that thedifferences between species in terms of the ability to experience the world is one of degreeand not kind.

La biologa evolutiva es una piedra angular de las ciencias de la vida y por

ende de las neurociencias y, sin embargo, el surgimiento de la concienciadurante la evolucin sigue siendo poco claro. En la medida en que la teorade la evolucin comenz a eclipsar tanto las explicaciones religiosas comolas doctrinas de la Ilustracin respecto a la singularidad de la concienciahumana, empez a hacerse patente que la conciencia deba tener un puntode aparicin en la evolucin, y que ste probablemente ocurri antes delHomo sapiens. Darwin se pregunt sobre el origen de la conciencia ydespus del Beagle,sus investigaciones sobre esta cuestin claramente lecausaron fuertes dolores de cabeza. Uno de ellos puede enunciarse comola distincin filosfica del siglo XX entre la conciencia fenomnica y laconciencia de acceso (Block 2007). La conciencia fenomnica se refierenicamente a la experiencia subjetiva, mientras que la conciencia de acceso

aDepartamento de Anestesiologa y Neurociruga, Programa de Posgrado en Neurociencias, Escuela deMedicina de la Universidad de Michigan, Ann Arbor, MI 48109. bAdministracin de Veteranos del Sistema deSalud de Long Beach, Departamento de Anestesiologa y Atencin Perioperatoria, Centro para la Neuro-

biologa del Aprendizaje y la Memoria, Universidad de California, Irvine, CA 92697. / [email protected] /GAM y MTA escribieron el artculo.

Ludus Vitalis, vol. XXI, num. 40, 2013, pp. 53-77.


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incorpora (entre otros procesos) la habilidad para reportar verbalmentetales experiencias (otras distinciones relacionadas con la conciencia sepueden encontrar en la Tabla 1). De este modo, el cientfico, al buscarindicios objetivos de los eventos subjetivos, est limitado bsicamente alas manifestaciones de acceso de conciencia de los humanos, que son unobstculo para el estudio de los antecedentes de la evolucin de la con-ciencia en nuestra especie. Sin embargo, podramos consolarnos con lamxima de que la ontogenia recapitula la filogenia y buscar pistas en eldesarrollo humano. Desafortunadamente, la teora de la recapitulacin deHaeckel no es cientficamente slida, e incluso si fuera aplicable a este caso,estaramos todava constreidos por la muy alta probabilidad de que losbebs desarrollen conciencia fenomnica antes que conciencia de acceso.Para superar las limitaciones de identificar el nacimiento de la conciencia,necesitamos un modelo experimental reproducible donde: (i) en un puntoconcreto y medible la conciencia surge de la inconciencia, (ii) la concienciafenomnica y de acceso o estn estrechamente yuxtapuestas o se colapsan,(iii) es posible la evaluacin de la estructura neuronal y la funcin. En esteartculo consideramos los enfoques descendente (top-down) y ascendente(bottom-up) de la conciencia no humana, y el surgimiento de la concienciaa partir de la anestesia general como un modelo para la evolucin de lasubjetividad.

EL ENFOQUE DESCENDENTE (TOP-DOWN)Y ASCENDENTE (BOTTOM-UP) A LA CONCIENCIA

Para ubicar el nacimiento de la conciencia en la escala evolutiva ser tilconsiderar los mecanismos neuronales bsicos que parecen estar involu-

crados en la conciencia humana (Baars 2005; Blumenfeld 2011; Crick 1994;Damasio 1999; Denton 2005; Edelman, Tononi 2000; Tononi 2004). Fuenotoria la distincin entre conciencia fenomnica y conciencia de acceso,pero la conciencia fenomnica en s misma refleja la disociacin entre dosprocesos neurobiolgicos, el de percatarse y el de estar alerta (Jones 2003;Laureys 2005; Lydic, Baghdoyan 2005; Paus 2000; Schiff, Plum 2000) (Tabla1). El percatarse se refiere al contenido de la conciencia (una manzana rojaen contraste con un cielo azul), mientras que el estar alerta refiere a unaactivacin cerebral y al nivel de conciencia (estar alerta en contraste conestar somnoliento, dormido o anestesiado). Varias teoras actuales sobrela conciencia proponen que la corteza es el lugar primario que contienelos correlatos neuronales del percatarse (Seth, Baars, Edelman 2005;Brown, Purdon, Van Dort 2011; Crick, Koch 2003; Franks 2008; Tononi,Edelman 1998; Van der Werf, Witter, Groenewegen 2002), mientras quelas estructuras subcorticales de la lnea media cerebral proveen influjosascendentes a la corteza cuando estamos alertas (Brown, Purdon, VanDort 2011; Franks 2008; Van der Werf, Witter, Groenewegen 2002). Explo-

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remos ahora los enfoques descendente (top-down) y ascendente (bottom-up)de la conciencia

El enfoque descendente (top-down)Seth, et al. (2005) proponen tres razones fisiolgicas principales que sus-tentan la importancia de la neocorteza en el proceso de la conciencia.Primera, en prcticamente todos los mamferos y aves durante el estadode alerta el electroencefalograma se caracteriza por una actividad desin-cronizada, de alta frecuencia y de baja amplitud. Durante la depresin delos niveles de conciencia, el patrn cambia a uno de baja frecuencia yactividad de alta amplitud, como en los movimientos oculares no rpidosde sueo (NREM), los estados mnimamente conscientes y la anestesia. Demodo que el cambio de un estado dependiente de las propiedades de ladetonacin elctrica de las neuronas de la neocorteza vara de acuerdo acun alertas estemos, y apoya fuertemente la idea de que la actividadneuronal cerebral (y particularmente de la neocorteza) es un requisitonecesario para la conciencia (Revonsuo 2006).

En segundo lugar, la conciencia parece estar ms especficamente rela-cionada con la actividad neuronal del sistema tlamo-cortical. Bajo estaperspectiva, se cree que las estructuras de la lnea media cerebral del troncoenceflico y del mesencfalo son importantes para que la corteza semantenga en el estado de despierto o de alerta. Tambin se piensa que lasregiones corticales que sirven como mdulos cognitivos especficos coad-yuvan a los contenidos de la experiencia consciente. La idea de que ciertasregiones cerebrales son ms importantes que otras para generar los con-

tenidos de la conciencia es tambin apoyada por diversos hechos neuro-lgicos bsicos. Por ejemplo, una persona podra sufrir la prdida delcerebelo o de amplias porciones bilaterales de los lbulos temporalesmedios, incluyendo la amgdala y el complejo hipocampal, y podra noquedar inconsciente. Sin embargo, un dao focalizado en reas especficasdel tejido cortical puede cambiar el contenido de la conciencia de unapersona en forma tal que simule la prdida de la funcin asociada al reaespecficamente daada. Las lesiones corticales pueden as redundar endeficiencias especficas de la conciencia, tales que uno podra ser yaincapaz de hablar, percibir el color, o identificar las partes de uno mismocomo propias (Aguirre, Zarahn, DEsposito 1998). Por su parte, un daoen las estructuras inferiores de la lnea media cerebral probablementepodra alterar el nivel de conciencia (i.e., el estado de alerta) sin necesaria-

mente alterar sus contenidos.

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TABLA 1. Definiciones relevantes para la conciencia.

TRMINOS EXPLICACIN

El problema sencillo de laconciencia versus el complicado

Esta distincin fue creada por el filosofo David Chalmers. Losproblemas sencillos de la conciencia (que son fciles slo enprincipio) incluyen el entendimiento de la base neural de ladeteccin de rasgos, la integracin, el reporte verbal, etc. El

problema complicado es el de la experiencia; incluso sientendemos todo lo relacionado con la funcin neuronal, no est

claro como ello podra explicar la subjetividad.

El estado de alerta Los filsofos y neurocientficos cognitivos utilizan el trminopercatarse para referirse nicamente a la experiencia subjetiva.

En la anestesiologa clnica, el uso del trmino percatarse(errneamente) abarca tanto a la conciencia como a la memoria

episdica explicita.

La vigilia versusel percatarse

La vigilia se refiere al estado de alerta del cerebro, que puedemanifestarse por ciclos de dormido-despierto y puede ocurrir

incluso en condiciones patolgicas de inconciencia como en los

estados vegetativos. Por tanto, el estar alerta puede disociarsedel estar consciente.

La conciencia fenomnica versusla conciencia de acceso

La conciencia fenomnica es la experiencia subjetiva en smisma, mientras que la conciencia de acceso es aquella que seencuentra disponible para otros procesos cognitivos (como la

memoria de trabajo o el reporte verbal).

La conciencia externaversus la interna

La conciencia externa es la experiencia de los estmulosmedioambientales (como el sonido de una orquesta), mientras

que la conciencia interna es una experiencia endgena (tal comoun estado de somnolencia).

La conciencia versus la capacidadde respuesta

Un individuo puede experimentar plenamente un estmulo(como la instruccin abre los ojos) pero no ser capaz de

responder (como cuando durante una ciruga el paciente estparalizado pero consciente).

Los niveles de conciencia versusel contenido de la conciencia

Los niveles de conciencia incluyen distinciones como estar alertaversus adormecido versus anestesiado, mientras que los

contenidos de la conciencia refieren a aspectos fenomnicosparticulares tales como una rosa roja versus una pelota azul.

Se ha postulado que las oscilaciones tlamo-corticales son de crucialimportancia para la conciencia porque ayudan a integrar mdulos cogni-tivos funcionalmente diversos y espacialmente distintos de la corteza(Schmid, Singer, Fries 2012; Saalmann, Pinsk, Wang, Li, Kastner 2012). Lainteraccin entre segregacin e integracin es un objetivo fundamental dela teora de informacin integrada de la conciencia (Tononi 2004; Tononi2012). La capacidad del sistema tlamo-cortical para lograr tanto la inte-gracin como la diferenciacin se refleja en los niveles superiores de Phi,una propuesta de medicin para la conciencia (Tononi 2004). La Phi reflejala cantidad de informacin generada por un sistema integrado ms all dela informacin contenida dentro de los componentes del sistema. En

principio, esta medicin captura la propiedad que emerge del sistema (laconciencia), que no puede reducirse causalmente a los subsistemas indi-viduales (regiones particulares del cerebro). Se pronostica que la Phidisminuye durante el sueo y las convulsiones; la evidencia preliminarindica que tambin disminuye durante la anestesia (Lee, Mashour, Kim,



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con mltiples pliegues. Esta conceptualizacin de la evolucin cerebralque ocurriera en etapas durante las cuales los cerebros ms avanzadosjunto con su ampliado repertorio de comportamiento se formaroncon base en la estructura de las primeras formas, fue popularizada porMaclean como el cerebro trino (Maclean 1990). En gran medida, estavisin de la evolucin del cerebro actualmente se considera errnea(Emery, Clayton 2005; Jarvis, et al. 2005). Tal visin ofreci una conceptua-lizacin sencilla para vincular la estructura del cerebro con la funcin ysugiri periodos en el tiempo evolutivo sobre cuando pudieron habersurgido las distintas conductas. Los descubrimientos ms recientes, sinembargo, refutan fuertemente el modelo del cerebro trino, especialmenteel concepto de una neocorteza que se desarroll posteriormente (fig. 1)(Vase www.pnas.org/ content/110/supplement-2/10357/F1)(Emery, Clay-ton 2005). Resulta que un precursor de la neocorteza estaba ya presenteen los vertebrados menos evolucionados, afirmacin que se basa en algu-nos aspectos de la conectividad y la homologa de una expresin antiguadel factor de transcripcin (Striedter 2005). El patrn estructural bsico deun tronco enceflico, un mesencfalo y un prosencfalo, no necesitareinventarse completamente cada que surga una nueva especie. Ms bien,como varios nichos ecolgicos fueron explotados por varias criaturas, lasregiones cerebrales mejores adaptadas para mejorar la supervivencia enel ambiente local fueron preservadas para el desarrollo posterior (Emery,Clayton 2005).

El enfoque ascendente (bottom-up) de la conciencia

Desde el descubrimiento del sistema de activacin reticular ascendente deMoruzzi y Magoun a finales de los aos cuarenta (Moruzzi, Magoun 1949),ha sido bien establecido el papel fundamental y permisivo del estado dealerta en la generacin de los estados conscientes. Ahora est claro que unacantidad de ncleos especficos y de tipos especficos de clulas del troncoenceflico, el mesencfalo, el prosencfalo basal, y el diencfalo, envansus largos axones por toda la corteza para aumentar el estado de alerta ypara generar un ambiente neuroqumico en la corteza que es capaz demantener la conciencia (Lydic, Baghdoyan 2005). El papel del estado dealerta en la regulacin de los niveles de la conciencia se ha establecidoclaramente en conexin con los niveles de supresin de conciencia, comosucede durante el sueo o durante el estado de coma (Laureys, Owen,Schiff 2004). El cmo la maquinaria del estado de alerta interacta con la

conciencia, durante manipulaciones cognitivas y conductuales ms suti-les, es objeto de estudio de gran parte de la investigacin actual (Cahill,Alkire 2003; Coull, Jones, Egan, Frith, Maze 2004; Devilbiss, Page, Water-house 2006). No obstante, gracias al estudio del estado de alerta y de suconexin con la emocin (McGaugh 2005, Paus 2001), se hacen otras



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correlaciones que dan una luz ms moderna a las ltimas investigacionesde Darwin.

Darwin pas los ltimos aos de su carrera investigando las similitudesy diferencias de las expresiones emocionales en el hombre y en los anima-les (Darwin 1872). Pensaba que si los animales muestran emociones atravs expresiones conductuales, y el hombre es un animal, entonces laexpresin conductual de las emociones en el hombre debi tener unaevolucin neurobiolgica similar a la de los animales capaces de expresaremociones parecidas. Dicho de otra manera, antes de que el conductismodominara la neurociencia, Darwin vio cmo las similitudes en la expresinemocional de distintas especies posiblemente reflejaban la ocurrencia deestados mentales similares, que slo tenan sentido dentro de una teoraevolutiva. Un estudio moderno de la vida emocional de los animales revelala similitud fundamental de las estructuras cerebrales que subyace a lasreacciones afectivas en los animales y en los humanos (Panksepp 2011).

La conciencia no pudo haber surgido de la necesidad de hacer unarepresentacin interna del mundo exterior, sino ms bien como unaextensin de influencias emocionales primitivas muy bsicas o primordia-les. Tales influencias emocionales generaran en el organismo la respuestade estar alerta, lo cual preparara su cerebro para la accin. Esta hiptesisha sido bien elaborada por Denton en su libro sobre las emociones primor-diales (Denton 2005). Postula que los instintos ms bsicos, como la sed, lanecesidad de respirar, el hambre y el deseo sexual, son los puntos departida que definen la evolucin del cerebro consciente (Denton, McKin-ley, Farrell, Egan 2009). Esta idea implica el concepto de intencin, el deseo

y la seleccin de acciones, donde la intencin bsica del movimiento esestar al servicio de la realizacin del deseo. Como observ Darwin (1872):Tan fuertemente asociadas estn nuestras intenciones y los movimientos,que si deseamos ansiosamente mover un objeto en una direccin, apenaspodemos evitar mover nuestro cuerpo en la misma direccin, aunquepodamos ser muy conscientes de que esto podra no tener influenciaalguna.

La conducta bsica de un organismo es impulsada por una necesidadfisiolgica fundamental de mantener la homeostasis. Esas clulas y siste-mas que se utilizan para monitorear y mantener el ambiente interno sonlos referidos interorreceptores (Denton 2005). Las conductas bsicas queimpulsan la homeostasis son tan evidentes que datan de los primerosorganismos multicelulares que necesitaban un sistema vascular para pro-

porcionar nutrientes a aquellas clulas no expuestas directamente al en-torno. Las criaturas que pudieron satisfacer sus necesidades homeostticasbsicas son aquellas que sobrevivieron; aquellas que no pudieron, seextinguieron. Las estructuras cerebrales necesarias para generar el estadode alerta y las respuestas emocionales primitivas generalmente se locali-



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zan en el tronco enceflico, el mesencfalo y el sistema lmbico, y son tanantiguas como la radiacin vertebrada misma (Jing, Gillette, Weiss 2009).

Un trabajo reciente sobre la lamprea, un pez sin mandbula cuyoancestro comn es la base de todos los vertebrados de hace ms de 500millones de aos, ha revelado lo antigua que es la neuroanatoma y laneuroqumica necesarias para la seleccin de acciones. Los resultadosrevelan que el sistema de respuesta motora conductual de la lamprea tieneuna complejidad similar a la de los vertebrados superiores que son capacesde regular el comportamiento por rutas de respuesta motoras tanto direc-tas como indirectas de los ganglios basales (Stephenson-Jones, Ericsson,Robertson, Grillner 2012). En otras palabras, la lamprea es capaz tanto deoptar por llevar a cabo una respuesta motora, como de inhibir el desem-peo de otras posibles respuestas. Por tanto, son capaces de tomar unadecisin dependiendo de la situacin con la que se enfrenten. Esta reduc-cin de incertidumbre (una definicin clsica de la informacin) en laseleccin de la accin puede ser el precursor de los estados informativossuperiores de la conciencia caracterstica de los humanos. En la siguienteseccin abordaremos la relacin entre la conducta motora y la conciencia.

Las capacidades neocorticales ms complejas ofrecieron una ventajaadaptativa a los cerebros ms complejos para dar a los organismos unamayor comprensin de su entorno, aunque estos sistemas se transforma-ron con el tiempo y utilizaron la informacin sensorial del entorno o delos extereoreceptores (Denton 2005). Denton ilustra este punto con elejemplo de una rana deshidratada colocada cerca de una fuente de aguabajo el sol. La rana tiene una limitada capacidad en su sistema visual y

cuando se coloca cerca de una fuente de agua generalmente morir sinmoverse, a menos que caiga en el agua por accidente. Si, por casualidad,la rana encuentra el agua, la beber, lo cual sugiere que funcionan susinteroreceptores. En contraste, el sistema visual mucho ms evolucionadode la lagartija, le permite ver el agua y beber inmediatamente, lo cualsugiere que su cerebro ms evolucionado lidia ms exitosamente con laspercepciones mediadas por los exterorreceptores. Este acoplamiento entreun sistema de necesidad que se basa en lo interno y un sistema de alertaque se basa en la situacin, probablemente sea la base del surgimiento dela conciencia, y corresponde estrechamente con la maquinaria mental delos humanos en la generacin del estado de despierto y el estado de alerta.

Los centros del estado de alerta del tronco enceflico en su mayor partese yuxtaponen con las entradas sensorio-motoras y con las salidas de los

nervios craneales, que proporcionan a la cabeza y al cuello de la criaturala capacidad de orientarse en su ambiente y tambin le proporcionan unaplataforma estable para poder percibir su entorno. La salida motora de losnervios craneales est fundamentalmente relacionada con la expresin deemociones en todos los vertebrados, y es probable que emane de la ms



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antigua relacin predador-presa. En esencia, una mandbula abierta im-plica comida para el depredador, y si la caza tiene xito, probablementepuede estar asociada a las sensaciones internas de logro de la meta/tareaque permitira satisfacer la necesidad bsica de alimento del predador. Estarealizacin de la meta/deseo probablemente tendra el valor de refuerzopositivo para el organismo y fcilmente podra conjeturarse que promue-ve estados internos comparables con una sensacin de placer (Panksepp2011). Para la presa, una boca abierta hacia l podra ciertamente ser causade alarma, provocando una respuesta inmediata de escape que, si esexitosa, podra estar asociada a un estado interno de mayor alerta y miedo(Panksepp 2011). As, las emociones ms bsicas y los estados de alertapodran estar asociados a redes de retroalimentacin interna que sirvenpara orientar la conducta del organismo hacia el mejor resultado posibleen la situacin. Esta maquinaria de estado de alerta emocional subyaceesencialmente a todas las alternativas de comportamiento del cerebro delos vertebrados.

LA CONCIENCIA EN ESPECIES NO HUMANASSi la conciencia evolucion junto al desarrollo enceflico del sistemanervioso central, entonces su aparicin debe, en principio, poder ubicarseen un punto concreto del rbol de la evolucin. Darwin pens que lasdiferencias cognitivas entre las especies deba ser de grado y no de natu-raleza. Esta conclusin es consistente con la reciente declaracin de Cam-bridge, ocurrida el 7 de julio de 2012, en la primera conferencia anual enmemoria de Francis Crick sobre la conciencia. Un prominente grupo de

cientficos declar formalmente, en un documento titulado Declaracinde Cambridge sobre la conciencia en animales no humanos, que lasestructuras neurobiolgicas necesarias para la conciencia no son nica-mente humanas (Low 2012). Esta declaracin afirma esencialmente que lacapacidad de conciencia probablemente surgi en estadios evolutivosmuy tempranos, y que los procesos que subyacen a la conciencia de loshumanos son probablemente caractersticos de muchas criaturas vivien-tes. De acuerdo con la declaracin, basndonos en una cantidad de consi-deraciones de la anatoma comparada del cerebro y el conocimiento actualsobre la neurobiologa de la conciencia, parecera casi seguro que algunaforma de conciencia est presente en todos los mamferos y podra habersurgido en el punto evolutivo de la bifurcacin de los amniotes.

Mucho antes de la declaracin de Cambridge, algunos pensadores

expresaron serias preocupaciones sobre la atribucin de niveles superioresde conciencia para todos los seres vivientes. Ren Descartes, a menudoconsiderado como el filsofo padre de la distincin mente-cuerpo, cues-tion si un yoconsciente surgi en el reino animal. Evit atribuir un yoconsciente a un animal en particular porque al hacerlo reconoci que



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podra verse obligado a atribuir unyoconsciente a todos los animales. Esteenfoque de todo o nada no reflejaba una perspectiva de la teora de laevolucin que diera pie a la posibilidad de un continuo en la conciencia.Esta continuidad tambin present dificultades. Como seal Gallup, aldiscutir la aparicin de la conciencia en los animales (Gallup 1985), dn-de trazamos la lnea?. Por un lado, podramos decidir no trazarla, lo cualpresumira que todos los seres vivos son sensibles, conscientes y atentos.Mientras que los datos estn incompletos, el tema debe tomarse en serio.La vida en este planeta contiene varios millones de especies diferentes, lamayora son microrganismos, plantas e insectos. Dudo que haya un para-mecio, un rosal, o una termita viva que se percate de su propia existenciao tenga la capacidad de convertirse en el objeto de su propia atencin.Con la afirmacin de Gallup, comenzamos a ver la necesidad de aclararcmo o por qu asociamos ciertos comportamientos a la experienciasubjetiva, as como la necesidad de estudiar algunas definiciones opera-cionales de la conciencia.

Para identificar el origen de la sensacin de conciencia a lo largo de lalnea de tiempo evolutiva es provechoso considerar un elemento comnque podra vincularse a la conciencia de las especies, en lugar de enfocarseen las cualidades aparentemente nicas de la experiencia humana comola autorreflexin. Adems, este elemento comn probablemente debarelacionarse con una conducta dirigida a una meta o un patrn de respues-ta que confiere una ventaja adaptativa en un entorno determinado. En elmismo tesn de filsofos como Merleau-Ponty y de neurocientficos comoRudolfo Llins y Gyrgy Buzski, apoyamos la motilidad (tambin cono-

cida en este contexto como motricidad) como un fuerte candidato para elprincipio evolutivo de la conciencia (Cotterill 2001, Goodrich 2010). Con-sideremos, por ejemplo, al paramecio unicelular, el cual est cubierto convarios miles de cilios. Estos cilios pueden servir tanto para la funcin dedeteccin de estmulos ambientales como iniciar respuestas de motilidad(p.ej., atraccin, rechazo) basadas en la naturaleza de esos estmulos. Esteejemplo preneural de una estructura nica (es decir, los cilios y su activi-dad coordinada) que media tanto la sensacin como la respuesta, resultaintrigante pero no establece la primaca de la motilidad como el ncleo dela conciencia. Quiz un caso ms llamativo es el de la ascidia ssil de mar,que posee estructuras neurales transitorias slo durante la etapa larval(Llinas 2001). Los ganglios neuronales y el procesamiento sensorial prin-cipal de la ascidia ssil de mar le permiten encontrar un ambiente local

adecuado y una superficie submarina a la cual fijarse. Sin embargo, des-pus de lograr esta meta el tejido neural es digerido, lo cual sugiere un rolexclusivamente relacionado con el movimiento. Aunque es poco probableque el paramecio y las ascidias tengan experiencia fenomnica, estosejemplos tempranos de la sensibilidad al servicio de la motilidad nos



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permiten iniciar la bsqueda de los orgenes neurobiolgicos de la con-ciencia en estructuras filogenticamente conservadas.

CUL ES EL CENTRO NEURONAL DE LA CONCIENCIA?Para identificar qu aspectos de la maquinaria mental deben ser el foco deconsideracin evolutiva de la conciencia, necesitamos identificar los corre-latos neuronales del centro ms primitivo de la conciencia humana. Elcampo an emergente de los estudios sobre la conciencia ha sido domina-do en la ltima dcada por la bsqueda de los correlatos neuronales de laconciencia, que se han definido como los estados cerebrales especficos ymnimamente adecuados correspondientes a los estados de conciencia(Tononi, Koch 2008). Con todo, los estudios del contenido de la conciencia

(p.ej., el percatarse de una rosa roja dentro de nuestro campo visual) yaasumen un cerebro consciente. As, la actividad neural o la estructuraidentificada en estos paradigmas corresponde a un contenido especficodentro de una conciencia prexistente (Hohwy 2009). Estudiar el nivel deconciencia (digamos, el estado de alerta) tambin est lleno de dificultades.Por ejemplo, la transicin de un estado completamente consciente a unestado inconsciente principalmente nos dar informacin de los correlatosnecesarios para el espectro total del estado de alerta de la concienciahumana, ms que sus requisitos fundamentales o mnimos. Adicionalmen-te, tambin debemos lidiar con el cmo identificar el verdadero correlato(o sustrato) de la conciencia, en contraste con los prerrequisitos neuraleso las consecuencias neuronales de la conciencia (Aru, Bachmann, Singer,Melloni 2012; de Graff, Hsieh, Sack 2012).

Para abordar algunas de estas dificultades, un estudio reciente explorlos correlatos neuronales de una forma primitiva de la conciencia quesurge a partir de la aparicin de la anestesia general (Lngsj, et al. 2012).Con la anestesia, el nivel de conciencia puede ser manipulado como unavariable experimental y los cambios resultantes en la actividad cerebralpueden entonces determinarse con varias tcnicas neurofisiolgicas y deneuroimagen. Diversos estudios han examinado qu sucede con la activi-dad cerebral cuando se remueve la conciencia con anestesia (Alkire, Hu-detz, Tononi 2008; Brown, Lydic, Schiff 2010). Aun as, pocos estudios haninvestigado los correlatos de la conciencia asociados a su recuperacindespus de un periodo de anestesia (Bonhomme, Boveroux, Brichant,Laureys, Boly 2012; Friedman et al. 2010; Lee, Muller, Noh, Choi, Mashour

2011; Xie, et al. 2011). En un estudio reciente de hombres voluntarios sanosse utiliz una tomografa por emisin de positrones (PET) para investigarlos correlatos neuronales de la recuperacin de la conciencia de los anes-tsicos intravenosos propofol y dexmedetomidina (Lngsj, et al. 2012). Elorden de la transicin del estado es importante porque la investigacin de



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la conciencia a la inconciencia puede producir una variedad de descone-xiones no especficas debido a efectos de la droga que no necesariamentejuegan un papel fundamental en la conciencia. La aparicin de la concien-cia (a juzgar por la recuperacin de la respuesta ante una instruccin) secorrelacion principalmente con la actividad del tronco enceflico (locuscoeruleus), el hipotlamo, el tlamo y la corteza cingulada anterior (reaprefrontal media). Sorprendentemente, hubo poca actividad neocorticalque se correlacionara con esta forma primitiva de conciencia. La conecti-vidad fronto-parietal parece ser la respuesta cortical clave, lo cual ha sidoconfirmado utilizando electroencefalografa (Lee, Muller, Noh, Choi, Mas-hour 2011) en estudios de la conciencia y la anestesia. Se encontraronresultados similares en otro estudio de imagen que investigaba la aparicinde la conciencia durante el sueo (Balkin, et al. 2002). En el estudio delsueo, las estructuras del estado de alerta de la lnea media del tlamo yel tronco enceflico tambin recuperaron bien la funcin antes de recupe-rar la conectividad cortical. As, el ncleo de la conciencia humana pareceestar asociado principalmente a estructuras filogenticamente antiguasque median el estado de alerta y que son activadas por emociones primi-tivas (Denton, McKinley, Farrell, Egan 2009; Liotti, et al. 2001) en conjun-cin con patrones de conectividad limitada en las redes fronto-parietales(Brusseau 2008; Merker 2007) (Fig. 2).

El surgimiento de la conciencia a partir de la anestesia general puedeser de particular inters para la biologa evolutiva, tal como se observaclnicamente cuando se va de funciones homeostticas primitivas (comorespirar), a evidencia del estado de alerta (como la sensibilidad al dolor o

el abrir los ojos), a la conciencia del entorno (como lo evidencia la capaci-dad de seguir una orden), o a las funciones cognitivas superiores. Adiferencia de la aparicin de la conciencia hace millones de aos en lafilogenia o en los meses de gestacin durante la ontogenia; la recuperacinde la conciencia tras un estado anestsico es un modelo reproducible quepuede ser observado en tiempo real en un transcurso de horas. La inves-tigacin multimodal con el uso de la neuroimagen y la neurofisiologa, enconjuncin con la observacin clnica y la evaluacin cognitiva, podradescubrir cambios claves en la activacin neuronal o en la organizacin delas redes que sustentan el procesamiento consciente. Por ejemplo, podrautilizarse la electroencefalografa de alta densidad durante la recuperacina partir de la anestesia general para medir la Phi y as ayudar a delimitarel umbral de conciencia emergente en los seres humanos. Posteriormente,

tal umbral podra ser comparado con el de otras especies en estado devigilia para determinar el valor relativo con relacin a la ubicacin neuro-nal de la conciencia humana. Este enfoque podra aplicarse a una grancantidad de propiedades de la red cerebral, y evaluarse cuantitativamentecon mtodos terico grficos (Stam, van Straaten 2012).



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FIGURA 2. Estructuras del cerebro relacionadas funcionalmente con el estado primitivode estar alerta emocionalmente y la recuperacin de la conciencia despus de dormir ode la anestesia. La respuesta emocional primitiva de la necesidad de aire mostr activa-ciones en el tronco enceflico y regiones del cngulo anterior; tambin se observaronalgunos cambios en el tlamo (Liotti, et al. 2001). El estado subjetivo de estar alerta mostrregiones similares en un estudio funcional de MRI relacionado a eventos como el verimgenes. Reproducido con permiso de (Hayama, et al. 2012). Se observ activacin en

la lnea media del tlamo y en el cngulo anterior con neuroimagen PET justo cuandoresurga la conciencia despus de estar dormido o anestesiado. Reproducido con permisode (Balkin et al. 2002; Lngsj, et al. 2012). Se observ normalidad en el tronco enceflico,el tlamo y la neuroanatoma del cngulo cuando haba actividad conciente del cerebro.

Los enfoques de red que tienen gran aplicacin en las matemticas,la biologa, la informtica y la sociologa podran ser particularmenteatractivos para probar hiptesis en diversas especies, donde podran surgirsistemas cognitivos funcionalmente similares aun con estructuras neuro-biolgicamente distintas. Por ejemplo, la corteza mamfera y el palio aviarson histolgicamente distintos (Tabla 2) (Butler 2008), pero pueden servirpara funciones similares a las de una red, y que podran evaluarse ycompararse cuantitativamente con resultados humanos. La anestesia ge-

neral representa una forma de retroceder el reloj evolutivo de la funcincognitiva en los humanos y dependiendo de la profundidad y laduracin de la exposicin a la anestesia permite que los investigadoresobserven la recuperacin de la funcin neuronal en una manera quepodra recapitular la filogenia.


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Aunque con dificultades (que incluyen la contaminacin de la concien-cia de acceso a partir de que el lenguaje est involucrado en la evaluacinde la recuperacin de la conciencia despus de la anestesia), las ventajasdel surgimiento de la conciencia a partir de la anestesia como un modelode la evolucin son la conveniencia, la reproducibilidad, la observacin entiempo real, la posibilidad del reporte subjetivo de experiencias (en expe-rimentos con humanos), y la disponibilidad de la investigacin neurocien-tfica en mltiples especies.

CUNDO SURGI LA CONCIENCIA DEL MUNDO?Experimentos recientes de anestesia general en humanos sugieren queestructuras filogenticamente antiguas del tronco enceflico y el dienc-

falo con cierta participacin neocortical son sustento suficiente de laconciencia primitiva. Dnde, entonces, surge la conciencia dentro de laescala evolutiva? Uno podra estar tentado a concluir que la concienciacomenz a partir de nuestros ancestros mamferos que evolucionaron msall de los reptiles y sus predominantes cerebros subcorticales. Sin embar-go, los hallazgos paleontolgicos indican que la lnea sinpsida que dioorigen a los mamferos y que la lnea de los saurpsidos que dio lugar a losreptiles y las aves, ambas se bifurcaron en un mismo punto a partir de lalnea anpsida primitiva hace aproximadamente 315 millones de aos(Warren, et al. 2008). Adems, hay evidencia significativa de que las avestienen una capacidad de cognicin superior e incluso de conciencia (But-ler, Cotterill 2006). Por ejemplo, hay evidencia de que las aves tienenmemoria episdica explcita (es decir, memoria consciente de un evento)(Emery, Clayton 2004) y teora de la mente (es decir, pueden atribuireventos mentales subjetivos a otro ser) (Emery, Clayton 2001). Por tanto,sera errneo intentar identificar un slo punto en el cual surge la concien-cia, porque la evidencia sugiere que la conciencia evolucion a lo largo dedos lneas independientes. Como han sealado Butler et. al (Butler, Man-ger, Lindahl, Arhem 2005), las aves y los mamferos comparten una canti-dad de rasgos homlogos a pesar de su divergencia evolutiva, incluyendoun dramtico incremento en la proporcin de cerebro-cuerpo (compara-dos con los reptiles), homeotermia, extenso cuidado parental de la de-scendencia, bipedismo habitual, distintas etapas de sueo, e interaccionessociales complejas. La neurobiologa tambin refleja avances homlogos,particularmente en la neocorteza de los mamferos y en el palio aviar

(Tabla 2)(Vase www.pnas.org/ content/110/supplement-2/10357/T2). Es-tos avances incluyen la aparicin del procesamiento constante o retroali-mentacin, que no se encuentra en los reptiles. As, tanto las aves como losmamferos primitivos estn equipados con un sustrato neural consistentecon el procesamiento consciente: un tronco enceflico filogenticamente



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conservado; estructuras dienceflicas como el tlamo y el hipotlamo, yuna neocorteza asociativa (o su equivalente) con capacidad de procesa-miento constante. Todas estas estructuras parecen desempear el papelde ncleo neuronal de la conciencia primitiva en los seres humanos, comose ha demostrado en los experimentos realizados con anestesia general.

Se ha defendido el papel crucial que juegan las estructuras subcorticalesen la conciencia basndose fundamentalmente en observaciones clnicasde nios hidroceflicos, que esencialmente estn desprovistos de neocor-teza y que incluso as muestran algunos rasgos conductuales de conciencia(Merker 2007). Otros han intentado vincular los componentes del estadode alerta con los contenidos de la conciencia, haciendo nfasis en laactividad dinmica constante que ocurre en el tlamo o a lo largo delncleo reticular talmico, cuando se presenta la conciencia (Ward 2011,Min 2010). As, el estudio de PETque demuestra que la aparicin de laconciencia se correlaciona con un incremento de actividad en las regionesprimitivas del cerebro, podra estar reflejando ms bien una respuestaque se relaciona con el estado de alerta de poner a prueba al estmulomismo que a un estado de estimulacin que est ocurriendo en el tlamo.En cualquier caso, los datos muestran claramente que los neurocircuitosasociados con el estado de alerta son fundamentales para la conciencia.Un estudio ms reciente que investig la codificacin de la memoria a largoplazo mape tambin los correlatos neuronales de la alerta emocionalsubjetiva. Como se muestra en la figura 2, los correlatos neuronales de laconciencia del estado de alerta subjetiva inducidos al observar estmulosemocionales involucran activacin de las mismas estructuras de alerta del

mesencfalo cuando se observan emociones primarias (Hayama 2012).Con respecto a la ontogenia del Homo sapiens, se cree que los receptoressensoriales perifricos estn presentes desde la semana 20 de gestacinuterina. El anclaje del desarrollo del tlamo est presente desde alrededordel da 22 o 23 de la concepcin, y se cree que las conexiones talamocorti-cales se forman aproximadamente desde la semana 26 de gestacin (Brus-seau 2008). Alrededor del mismo periodo de gestacin (semana 25-29), laactividad elctrica de los hemisferios cerebrales cambia de un patrnaislado a uno ms continuo, siendo apreciables las diferencias de dormi-do-despierto a partir de la semana 30 de gestacin. As, tanto los prerre-quisitos estructurales como funcionales de la conciencia se ubican en eltercer trimestre, con sus repercusiones en la experiencia de dolor dentrodel tero o en la ciruga neonatal. Es interesante destacar que se cree que

el tercer trimestre del desarrollo humano es el periodo en el cual se pasala mayor cantidad de tiempo en sueo REMde toda la vida (Birnholz 1981).Este descubrimiento apoya la teora ontogentica del sueo REMcomo unproceso de activacin neuronal impulsado internamente que prepara a lacorteza en desarrollo para la llegada del influjo de estmulos sensoriales



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durante el nacimiento. La teora del sueo REM como una forma deprotoconciencia recientemente ha sido ms elaborada (Hobson 2009).

CUNDO SURGE LA CONCIENCIA DEL YO?Un componente de la conciencia que parece vinculado a capacidadescognitivas superiores es la conciencia del yo, ms que simplemente perca-tarse del ambiente. Una forma de probar esta posibilidad es utilizar lo quese conoce como la prueba de autorreconocimiento en el espejo (MSR)(Keenan, Gallup, Falk 2003). En 1970, Gallup encontr que los chimpancs,pero no los monos, eran capaces de pasar la prueba MSR(Gallop 1970). Estaprueba presupone que el sujeto experimental tiene suficiente habilidadcognitiva como para percatarse de s mismo como una entidad distinta a

la de otro coespecfico. Esta capacidad define entonces una forma deconciencia (es decir, la posibilidad de tener conciencia de la propia con-ciencia o de uno mismo). En el bien controlado experimento de Gallup, alos animales se les permiti tener primero una amplia exposicin al espejopara que disminuyeran significativamente las respuestas sociales a lasimgenes reflejadas. La cantidad de respuestas sociales y la cantidad derespuestas autodirigidas se midieron antes de que los animales tuvieranuna marca inadvertidamente colocada en su frente o en su odo tras habersido brevemente anestesiados. Se permiti a los animales recuperarse dela anestesia, y unas horas ms tarde se reintrodujo el espejo. Al verse a smismos en el espejo, los chimpancs marcados pero no los monosmarcados mostraron respuestas dirigidas hacia la marca pues pasarontiempo investigando la zona de la marca y examinaron sus dedos despusde tocar la marca. Los resultados llevaron a Gallup a concluir que en lamedida en que el autorreconocimiento de la imagen del espejo implica unconcepto delyo, estos datos pareceran calificar como la primera demos-tracin experimental de la autoconcepcin en formas subhumanas. Encuanto a la diferencia entre el chimpanc y el mono, concluy que nues-tros datos sugieren que quiz hayamos encontrado una diferencia psico-lgica cualitativa entre los primates, y que la capacidad para elautorreconocimiento podra no extenderse ms all del hombre y losgrandes simios. La distincin entre los primates sugiere que la naturalezacualitativa de la experiencia consciente vara enormemente entre especiesy que la naturaleza introspectiva de la conciencia humana podra serevolutivamente muy rara.

La prueba MSRactualmente ha sido utilizada para brindar evidencia dela capacidad de autoconciencia en otras especies. Los primates que hanpasado la prueba MSRincluyen chimpancs, orangutanes y bonobos. Elcaso del gorila es equvoco con una mayor cantidad de resultados negati-vos; aunque varios estudios han sugerido que los gorilas ms socializados



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s podran ser capaces de pasar esa prueba. Los humanos comienzan adesarrollar un sentido del yo y a pasar la prueba MSRa partir de los 18meses de edad, y a los 2436 meses casi todos los nios occidentalesmostrarn una respuesta positiva a la MSR(Amsterdam 1972). La distincinentre los grandes simios y los monos parece proporcionar una demarca-cin clara de la capacidad de conciencia entre especies. Numerosos estu-dios han apoyado esta demarcacin, con mltiples intentos fallidos pordetectar la autoconciencia en monos, a pesar de un reciente informecontrario (Rajala, Reininger, Lancaster, Populin 2010). Sin embargo, unaserie de problemas metodolgicos limitan el entusiasmo por el estudio encontrario, y en general los datos continan sugiriendo que en los macacosno hay evidencia de conductas de MSR(Anderson, Gallup 2011). En trmi-nos evolutivos, si la evidencia objetiva de la autoconciencia puede tomarsecomo evidencia de la conciencia, entonces la conciencia, al ocurrir en losprimates con una corteza mucho ms desarrollada, pudo haber evolucio-nado hace alrededor de 5 millones de aos, cuando los grandes simios sesepararon de los simios inferiores.

El autorreconocimiento en el espejo no puede limitarse a los grandessimios con cerebros relativamente ms grandes. Trabajos recientes encriaturas con grandes cerebros sugieren la posibilidad de que los delfines,y al menos un elefante africano, tambin puedan ser capaces de dar estarespuesta (Delfour, Marten 2001; Plotnik, de Waal, Reiss 2006; Reiss,Marino 2001). Como los simios, los elefantes y los cetceos tienen unancestro comn muy remoto, estos resultados parecen sugerir que elprerrequisito para la maquinaria mental de la autoconciencia debe ser al

menos tan antiguo como el desarrollo de la divisin placentaria en losmamferos (Wildman 2007). Aun as, podramos ser capaces de poner estaidea en otra escala del tiempo evolutivo. Como se seal, se cree ahora quelas capacidades cognitivas de algunas aves son comparables a las capaci-dades de algunos primates (Emery, Clayton 2004). La evidencia sugiereque el desarrollo cerebral de las aves, que fue en un camino diferente al delos mamferos, tiene una estructura talamocortical conceptualmente simi-lar que puede delinearse (Jarvis, et al. 2005). Las capacidades cognitivas dediversas aves parecen correlacionarse con el tamao relativo de unacorteza prefrontal aviar anloga. De hecho, los crvidos (los cuervos, loscuervos negros, las urracas, las grajas, los pollos de grajilla y los arrendajos)parece tener el repertorio conductual ms avanzado, as como la cortezaprefrontal ms grande (el palio) (Emery 2006). Es de subrayar que un

informe reciente muestra que las urracas (que tienen una corteza prefron-tal relativamente grande) presentan un comportamiento consistente conla MSR (Prior, Schwarz, Gntrkn 2008). Este resultado, junto con lacomprensin actual de neuroanatoma aviar y su estructura talamocorticalbien desarrollada, sugiere que los fundamentos necesarios tanto para la



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conciencia del mundo como para la conciencia del yo pueden haberseformado muy tempranamente durante la radiacin de los amniotes (Wa-rren, et al. 2008).

Desde la perspectiva cognitiva, el significado de las conductas autocons-cientes en el espejo sigue siendo algo controversial (Morin 2011). Algunosargumentan que la conducta del espejo podra explicarse ms fcilmentecomo simple reconocimiento del propio cuerpo. La neurobiologa de tenerla percepcin del cuerpo es algo que est fuertemente vinculado con unsentido de conciencia (Damasio 2003). Quizs como afirma Morin (2011),todo lo que un organismo requiere para el autorreconocimiento es unarepresentacin mental de su propio yo fsico; el organismo yuxtapone larepresentacin cinestsica del cuerpo con la imagen vista en el espejo, einfiere un soy yo . Muchos otros argumentos se han elaborado en contrade la sobreinterpretacin de la MSR, y a pesar de estas importantes preo-cupaciones, desde un punto de vista evolutivo, la presencia o ausencia deuna respuesta a la MSRes al menos un punto de partida para evaluar loque realmente significa el tener tal respuesta como base para la evolucinde la conciencia. La respuesta de la MSRnos permite preguntarnos qu eslo funcional y estructuralmente diferente en aquellos cerebros que puedenautorreconocerse y aquellos que no?

POR QU LA CONCIENCIA HUMANA ES NICA?Hemos argumentado que el tronco enceflico, el diencfalo y una cortezaasociativa limitada con capacidad de procesamiento constante, son con-sistentes con un centro o conciencia primitiva. Con todo, cmo se explica

la riqueza de la experiencia humana en contraste con aquella de losmamferos o aves primitivas? Si hicisemos uso de la teora de la informa-cin integrada de la conciencia, entonces la evolucin de las redes cere-brales ms complejas del cerebro, capaces de sintetizar las salidas demdulos funcionalmente muy diversos, dara como resultado una mayorcapacidad de conciencia. De hecho, la integracin de la informacinparece correlacionarse positivamente con la adaptacin de los agentesartificiales (animats) (Edlund, et al. 2011). No obstante, en biologa sedesconoce si es el nivel o la calidad de conciencia lo que difiere entre lasespecies. Aunque el Homo sapienspuede tener una cognicin avanzada, esdifcil imaginar que un humano sedentario tenga un nivel de concienciams elevado que el de una fiera muy alerta en busca de presa; posiblemen-te es la riqueza de la experiencia consciente lo que difiere. En su defecto,tambin es posible que el procesamiento simblico avanzado de la cogni-cin humana opaque las caractersticas subjetivas de la experiencia. Enotras palabras, la cognicin podra oponerse potencialmente a la concien-cia fenomnica. A pesar de estas consideraciones, la conciencia humana



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especialmente la capacidad de autoconciencia y la reflexin/proyeccinen el tiempo parece ser nica. Aunque la evidencia sugiere que el centrode la conciencia tiene sus races en estructuras filogenticamente msantiguas como el tronco enceflico y el diencfalo (Merker 2007), la evolu-cin de lo que es nico en la conciencia humana podra estar ms estre-chamente relacionado con el desarrollo de la corteza frontal. El tamaorelativo de los lbulos frontales con respecto a la neocorteza total esaproximadamente el mismo en los seres humanos modernos que en losgrandes simios, donde una interconectividad ms rica podra dar cuentade una cognicin ms avanzada en Homo sapiens(Semendeferi, Lu, Schen-ker, Damasio 2002). En particular, una conectividad que va de lo anteriora lo posterior ha sido asociada a la percepcin consciente tan predominan-te en los humanos (Ku, Lee, Noh, Jun, Mashour 2011) aunque no en losroedores (Imas, Ropella, Ward, Wood, Hudetz 2005; Nieder 2009) (Fig.3)(Vase www.pnas.org/ content/110/supplement-2/103578/F3). Se ha sugerido que la informacin aferente de la periferia que convergea nivel del ncleo de la corteza parietal posterior, con la expansin de lacorteza frontal, lleg a ser dominada por una fuerte reaferencia antero-posterior (Noack 2012). De hecho, un modelo reciente de la masa neuronalbasado en datos de la conectividad estructural en seres humanos, queutiliza imagenologa con tensor de difusin, predice un flujo de informa-cin que va de la corteza parietal frontal a la posterior (Stam, van Straaten2012). Bsicamente, este revs en el flujo de informacin sugiere que laconciencia humana se define ms por dinmicas internas que por estmu-los externos. Este nivel de revs en el flujo de informacin puede ayudar,

en parte, a aquellos animales que son capaces de dar una respuesta a MSR.De acuerdo con una teora, la conciencia humana es un sistema cerrado oestado onrico (de ensoacin) que simplemente es modulado por uninsumo ambiental (Llins, Ribary 1993), que es una teora consistente conaquella segn la cual el sueo REM es una pieza fundamental para laconciencia humana. La independencia relativa de la determinacin am-biental del contenido consciente potencialmente permitira una mayordiversidad o riqueza de la experiencia, en contraste con especies sin domi-nancia en el flujo antero-posterior. Esta independencia tambin facilitarala proyeccin y simulacin asociadas con planes futuros, de clara relevanciapara la supervivencia. Empero, es importante tener en cuenta, que el papeldel flujo de informacin en la conciencia en este momento no est claro yque requiere mayor investigacin neurocientfica.

CONCLUSINLa aparicin de la conciencia en la escala del tiempo evolutiva ha sidocientficamente estudiada por lo menos desde los tiempos de Darwin. La



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aparicin de la conciencia posterior a la anestesia puede brindar unmodelo prctico y reproducible que permita caracterizar en tiempo real laevolucin de los correlatos neuronales centrales y necesarios para laconciencia del mundo y del yo. Utilizando datos recientes de la anestesiageneral en los humanos, sugerimos que el estado de alerta se ubica en eltallo cerebral y el diencfalo junto con una conectividad neocorticallimitada y un procesamiento constante que puede dar como resultadola conciencia fenomnica primitiva. Por ingeniera inversa postulamosque las aves y los mamferos primitivos que poseen tales estructuras (o susequivalentes) son susceptibles de tener conciencia fenomnica. Sin embar-go, la creciente complejidad en las redes y una corteza prefrontal funcio-nalmente dominante en el cerebro del Homo sapiens, probablemente puedadar cuenta de la singular riqueza de la experiencia humana.

AGRADECIMIENTOS.GAM es apoyada por los Institutos Nacionales de Salud,becas 1R01 GM098578 y la Fundacin James S. McDonnell.Traduccin de Paola Hernndez Chavez e Israel Grande-Garca.



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BIBLIOGRAFA

Aguirre G. K., E. Zarahn y M. DEsposito (1998), Neural components of topo-graphical representation, Proc Natl Acad SciUSA 95(3): 839846.

Alkire, M. T., A. G. Hudetz y G. Tononi (2008), Consciousness and anesthesia,Science322(5903): 876880.

Amsterdam, B. (1972), Mirror self-image reactions before age two, Dev Psycho-biol5(4): 297305.

Anderson, J. R. y G. G. Gallup Jr. (2011), Do rhesus monkeys recognize them-selves in mirrors?,Am J Primatol73(7): 603606.

Aru J., T. Bachmann, W. Singer y L. Melloni (2012), Distilling the neuralcorrelates of consciousness, Neurosci Biobehav Rev36(2): 737746.

Baars, B. J. (2005), Subjective experience is probably not limited to humans: Theevidence from neurobiology and behavior, Conscious Cogn14(1): 721.

Balkin, T. J. et al. (2002), The process of awakening: A PET study of regional

brain activity patterns mediating the re-establishment of alertness and cons-ciousness, Brain125(Pt 10): 23082319.Birnholz, J. C. (1981), The development of human fetal eye movement pat-

terns, Science213(4508): 679681.Block, N. (2007), Consciousness, accessibility, and the mesh between psycho-

logy and neuroscience, Behav Brain Sci30(56): 481499.Blumenfeld, H. (2011), Epilepsy and the consciousness system: Transient vege-

tative state?, Neurol Clin29(4): 801823.Blumenfeld, H. (2012), Impaired consciousness in epilepsy, Lancet Neurol11(9):

814826.Boly, M. et al. (2007), Baseline brain activity fluctuations predict somatosensory

perception in humans, Proc Natl Acad Sci USA104(29): 1218712192.Bonhomme, V. L., P. Boveroux, J. F. Brichant, S. Laureys y M. Boly (2012),

Neural correlates of consciousness during general anesthesia using functio-nal magnetic resonance imaging (fMRI),Arch Ital Biol 150(2-3): 155163.

Brown, E. N., P. L. Purdon y C. J. Van Dort (2011), General anesthesia andaltered states of arousal: A systems neuroscience analysis,Annu Rev Neurosci34: 601628.

Brown, E. N., R. Lydic y N. D. Schiff (2010), General anesthesia, sleep, andcoma, N Engl J Med363(27): 26382650.

Brusseau, R. (2008), Developmental perspectives: Is the fetus conscious?, IntAnesthesiol Clin46(3): 1123.

Butler A. B. y R. M. Cotterill (2006), Mammalian and avian neuroanatomy andthe question of consciousness in birds, Biol Bull211(2): 106127.

Butler, A. B. (2008), Evolution of brains, cognition, and consciousness, BrainRes Bull75(2-4): 442449, www.sciencedirect.com/science/journal/03619230.

Butler, A. B., P. R. Manger, B. I. Lindahl P. Arhem (2005), Evolution of the neuralbasis of consciousness: A bird-mammal comparison, Bioessays27(9): 923936.

Cahill, L. y M. T. Alkire (2003), Epinephrine enhancement of human memoryconsolidation: Interaction with arousal at encoding, Neurobiol Learn Mem79(2): 194198.

Cotterill, R. M. (2001), Cooperation of the basal ganglia, cerebellum, sensorycerebrum and hippocampus: Possible implications for cognition, conscious-ness, intelligence and creativity, Prog Neurobiol64(1): 133.



22/25

Coull, J. T., M. E. Jones, T. D. Egan, C. D. Frith y M. Maze (2004), Attentionaleffects of noradrenaline vary with arousal level: Selective activation of thala-mic pulvinar in humans, Neuroimage22(1): 315322.

Crick F. y C. Koch (2003), A framework for consciousness, Nat Neurosci6(2):119126.

Crick, F. (1994), The Astonishing Hypothesis. New York: Scribner.Damasio, A. (1999), The Feeling of What Happens. New York: Harcourt Brace.Damasio, A. (2003), Mental self: The person within, Nature423(6937): 227.Darwin, C. R. (1872), The Expression of the Emotions in Man and Animals.London,

UK: John Murray.De Graaf, T. A. , P. J. Hsieh y A. T. Sack (2012), The correlates in neural correlates

of consciousness, Neurosci Biobehav Rev36(1): 191197.Dehaene S., C. Sergent y J. P. Changeux (2003), A neuronal network model

linking subjective reports and objective physiological data during consciousperception, Proc Natl Acad Sci USA100(14): 85208525.

Delfour, F. y K. Marten (2001), Mirror image processing in three marine mam-mal species: Killer whales (Orcinus orca), false killer whales (Pseudorca cras-sidens) and California sea lions (Zalophus californianus), Behav Processes53(3):181190.

Denton, D. A. (2005), The Primordial Emotions: The Dawning of Consciousness.Oxford, UK: Oxford Univ Press.

Denton, D. A., M. J. McKinley, M. Farrell y G. F. Egan (2009), The role ofprimordial emotions in the evolutionary origin of consciousness, ConsciousCogn18(2): 500514.

Devilbiss, D. M., M. E. Page y B. D. Waterhouse (2006), Locus ceruleus regulatessensory encoding by neurons and networks in waking animals,J Neurosci26(39): 98609872.

Edelman, G. M. y G. Tononi (2000),A Universe of Consciousness. New York: BasicBooks.

Edlund, J. A. et al. (2011), Integrated information increases with fitness in theevolution of animals, PLOS Comput Biol7(10): e1002236.

Emery N. J. y N. S. Clayton (2004), The mentality of crows: Convergent evolu-tion of intelligence in corvids and apes, Science306(5703): 19031907.

Emery N. J. y N. S. Clayton (2005), Evolution of the avian brain and intelligen-ce, Curr Biol 15(23): R946R950, www.sciencedirect.com/science/jour-nal/09609822.

Emery, N. J. (2006), Cognitive ornithology: The evolution of avian intelligence,Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci361(1465): 2343.

Emery, N. J. y N. S. Clayton (2001), Effects of experience and social context onprospective caching strategies by scrub jays, Nature414(6862): 443446.

Fahrenfort, J. J., H. S. Scholte y V. A. Lamme (2008), The spatiotemporal profileof cortical processing leading up to visual perception,J Vis8(1): 1112.

Franks, N. P. (2008), General anaesthesia: From molecular targets to neuronalpathways of sleep and arousal, Nat Rev Neurosci9(5): 370386.

Friedman, E. B. et al. (2010), A conserved behavioral state barrier impedestransitions between anesthetic-induced unconsciousness and wakefulness:Evidence for neural inertia, PLoS ONE5(7): e11903.

Gaillard R. et al. (2006), Non-conscious semantic processing of emotional wordsmodulates conscious access, Proc Natl Acad Sci USA103(19): 75247529.

Gaillard R. et al. (2007), Subliminal words durably affect neuronal activity,Neuroreport18(15): 15271531.



23/25

Gallup, G. G. Jr. (1970), Chimpanzees: Self-recognition, Science 167(3914):8687.Gallup, G. G. Jr. (1985), Do minds exist in species other than our own?, Neurosci

Biobehav Rev9(4): 631641.Goodrich, B. G. (2010), We do, therefore we think: Time, motility, and cons-

ciousness, Rev Neurosci21(5): 331361.Hayama, H. R. et al. (2012), Event-related functional magnetic resonance ima-

ging of a low dose of dexmedetomidine that impairs long-term memory,Anesthesiology117(5): 981995.

Hobson, J. A. (2009), REM sleep and dreaming: Towards a theory of protocons-ciousness, Nat Rev Neurosci10(11): 803813.

Hohwy, J. (2009). The neural correlates of consciousness: New experimentalapproaches needed?, Conscious Cogn18(2): 428438.

Imas, O. A., K. M. Ropella, B. D. Ward, J. D. Wood y A. G. Hudetz (2005), Volatileanesthetics disrupt frontal-posterior recurrent information transfer at gamma

frequencies in rat, Neurosci Lett387(3): 145150.Jarvis, E. D. et al. Avian Brain Nomenclature Consortium (2005), Avian brainsand a new understanding of vertebrate brain evolution, Nat Rev Neurosci6(2): 151159.

Jing J., R. Gillette y K. R. Weiss (2009), Evolving concepts of arousal: Insightsfrom simple model systems, Rev Neurosci20(56): 405427.

Jones, B. E. (2003), Arousal systems, Front Biosci8: 54385451.Keenan, J. P., G. G. Gallup y D. Falk (2003),The Face in the Mirror: The Search for

theOrigins of Consciousness. New York: Harper Collins Publishers.Ku, S. W., U. Lee, G. J. Noh, I. G. Jun y G. A. Mashour (2011), Preferential

inhibition of frontalto-parietal feedback connectivity is a neurophysiologiccorrelate of general anesthesia in surgical patients, PLoS ONE6(10): e25155.

Lamme, V. A. (2006), Towards a true neural stance on consciousness, TrendsCogn Sci10(11): 494501.

Lngsj, J. W. et al. (2012), Returning from oblivion: Imaging the neural core ofconsciousness,J Neurosci32(14): 49354943.

Laureys S., A. M. Owen y N. D. Schiff (2004), Brain function in coma, vegetativestate, and related disorders, Lancet Neurol3(9): 537546.

Laureys, S. (2005), The neural correlate of (un)awareness: Lessons from thevegetative state, Trends Cogn Sci9(12): 556559.

Lee U., G. A. Mashour, S. Kim, G. J. Noh y B. M. Choi (2009), Propofol inductionreduces the capacity for neural information integration: implications for themechanism of consciousness and general anesthesia, Conscious Cogn18(1):5664.

Lee U., M. Muller, G. J. Noh, B. Choi y G. A. Mashour (2011), Dissociablenetwork properties of anesthetic state transitions,Anesthesiology114(4): 872881.

Lee, U. et al. (2009), The directionality and functional organization of frontopa-rietal connectivity during consciousness and anesthesia in humans, Cons-cious Cogn18(4): 10691078.

Lewis, L. D. et al. (2012), Rapid fragmentation of neuronal networks at the onsetof propofol-induced unconsciousness, Proc Natl Acad Sci USA 109(49):E3377E3386.

Liotti, M. et al. (2001), Brain responses associated with consciousness of breath-lessness (air hunger), Proc Natl Acad Sci USA98(4): 20352040.



24/25

Llins R., y U. Ribary (1993), Coherent 40-Hz oscillation characterizes dreamstate in humans, Proc Natl Acad Sci USA90(5): 20782081.Llinas, R. (2001), I of the Vortex: From Neurons to Self. Cambridge, MA: MIT Press.Low, P. (2012), Consciousness in human and non-human animals. The Francis

Crick Memorial Conference. J. Panksepp et al. (eds.). Cambridge, UK. Dis-ponible en http:// fcmconference.org/img/CambridgeDeclarationOnCons-ciousness.pdf. Accessed April 26, 2013.

Lydic R. y H. A. Baghdoyan (2005), Sleep, anesthesiology, and the neurobiologyof arousal state control,Anesthesiology103(6): 12681295.

Maclean, P. D. (1990), The Triune Brain in Evolution: Role in Paleocerebral Functions.New York: Springer.

McGaugh, J. L. (2005), Emotional arousal and enhanced amygdala activity:New evidence for the old perseveration-consolidation hypothesis, LearnMem 12(2): 7779.

Merker, B. (2007), Consciousness without a cerebral cortex: A challenge for

neuroscience and medicine, Behav Brain Sci30(1): 6381.Min, B. K. (2010), A thalamic reticular networking model of consciousness,Theor Biol Med Model7: 10.

Morin, A. (2011), Self-recognition, theory-of-mind, and self-awareness: Whatside are you on?, Laterality16(3): 367383.

Moruzzi G. y H. W. Magoun (1949), Brain stem reticular formation and activa-tion of the EEG, Electroencephalogr Clin Neurophysiol1(4): 455473.

Nieder, A. (2009), Prefrontal cortex and the evolution of symbolic reference,Curr Opin Neurobiol 19(1): 99108, www.sciencedirect.com/science/jour-nal/09594388.

Noack, R. A. (2012), Solving the human problem: The frontal feedback mo-del, Conscious Cogn21(2): 10431067.

Panksepp, J. (2011), Cross-species affective neuroscience decoding of the primalaffective experiences of humans and related animals,PLoS ONE6(9): e21236.

Paus, T. (2000), Functional anatomy of arousal and attention systems in thehuman brain, Prog Brain Res126: 6577.

Paus, T. (2001), Primate anterior cingulate cortex: Where motor control, driveand cognition interface, Nat Rev Neurosci2(6): 417424.

Plotnik, J. M. F. B. de Waal y D. Reiss (2006), Self-recognition in an Asianelephant, Proc Natl Acad Sci USA 103(45): 1705317057.

Prior, H., A. Schwarz y O. Gunturkun (2008), Mirror-induced behavior in themagpie (Pica pica): Evidence of self-recognition, PLoS Biol6(8): e202.

Rajala, A. Z., K. R. Reininger, K. M. Lancaster y L. C. Populin (2010), Rhesusmonkeys (Macaca mulatta) do recognize themselves in the mirror: Implica-tions for the evolution of self-recognition, PLoS ONE 5(9): e12865.

Reiss, D. y L. Marino (2001), Mirror self-recognition in the bottlenose dolphin:A case of cognitive convergence, Proc Natl Acad Sci USA 98(10): 59375942.

Revonsuo, A. (2006) Inner Presence: Consciousness as a Biological Phenomenon.Cambridge, M. A.: MIT Press.

Saalmann, Y. B., M. A. Pinsk, L. Wang, X. Li y S. Kastner (2012), The pulvinarregulates information transmission between cortical areas based on attentiondemands, Science337(6095): 753756.

Schiff N. D. y F. Plum (2000), The role of arousal and gating systems in theneurology of impaired consciousness,J Clin Neurophysiol17(5): 438452.

Schmid M. C., W. Singer y P. Fries (2012), Thalamic coordination of corticalcommunication, Neuron75(4): 551552.



25/25

Schrter, M. S. et al. (2012), Spatiotemporal reconfiguration of large-scale brainfunctional networks during propofol-induced loss of consciousness,J Neu-rosci32(37): 1283212840.

Semendeferi, K., A. Lu, N. Schenker y H. Damasio (2002), Humans and greatapes share a large frontal cortex, Nat Neurosci5(3): 272276.

Seth, A. K., B. J. Baars y D. B. Edelman (2005), Criteria for consciousness inhumans and other mammals, Conscious Cogn14(1): 119139.

Singer, W. (1993), Synchronization of cortical activity and its putative role ininformation processing and learning,Annu Rev Physiol55: 349374.

Stam C. J. y E. C. van Straaten (2012), Go with the flow: Use of a directed phaselag index (dPLI) to characterize patterns of phase relations in a large-scalemodel of brain dynamics, Neuroimage62(3): 14151428.

Stam C. J., y E. C.van Straaten (2012), The organization of physiological brainnetworks, Clin Neurophysiol123(6): 10671087.

Stephenson-Jones M., J. Ericsson, B. Robertson y S. Grillner (2012), Evolution of

the basal ganglia: Dual-output pathways conserved throughout vertebratephylogeny,J Comp Neurol520(13): 29572973.Striedter, G. (2005), Principles of Brain Evolution. Sunderland, M. A. : Sinauer

Associates.Tononi G. y C. Koch (2008), The neural correlates of consciousness: An update,

Ann N Y Acad Sci1124: 239261.Tononi, G. (2004), An information integration theory of consciousness,

BMCNeurosci5(1): 42.Tononi, G. (2012), Integrated information theory of consciousness: An updated

account,Arch Ital Biol150(23): 5690.Tononi, G. y G. M. Edelman (1998), Consciousness and complexity, Science

282(5395): 18461851.Van der Werf Y. D. , M. P. Witter y H. J. Groenewegen (2002), The intralaminar

and midline nuclei of the thalamus. Anatomical and functional evidence forparticipation in processes of arousal and awareness, Brain Res Brain Res Rev39(23): 107140.

Ward, L. M. (2011), The thalamic dynamic core theory of conscious experience,Conscious Cogn20(2): 464486.

Warren, W. C. et al. (2008), Genome analysis of the platypus reveals uniquesignatures of evolution, Nature453(7192): 175183.

Wildman D. E. et al. (2007), Genomics, biogeography, and the diversification ofplacental mammals, Proc Natl Acad Sci USA104(36): 1439514400.

Xie, G. et al. (2011), Critical involvement of the thalamus and precuneus duringrestoration of consciousness with physostigmine in humans during propofolanaesthesia: A positron emission tomography study, Br J Anaesth 106(4):548557.


artículo de ontogenia

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