Revista Chilena de Historia Natural58' 57-69. 1985

Análisis palinológico de los cambios vegetacionales duranteel Tardiglacial y Postglacial en Chiloé, Chile

A palynological study of Late-and post-Glacialvegetational changes in Chiloe, Chile

CAROLINA VILLAGRAJ\

Departamento de Ciencias Ecológicas, Facultad de Ciencias Básicasy Farmacéuticas, Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile

RESU~!EN

Se analizan palinológicamentc dos perfUes obtenidos en la Isla Grande de Oliloéy se reconstruye la historia vegetacional

del sector, a base de comparaciones de las combinaciones de polen fósil con las de los tipos forestales actuales del área deestudio, datos del clima actual y curvas de paleotemperaturas y precipitaciones propuestas en la literatura para el último

ciclo glacial-interglacia1.En el perfil Pidpid Alto, el lapso datado radiocarbónicamente como más reciente que 36.230 A.P., con dominancia

de polen de Nothofagus tipo-dombeyi. Podocarpus nubigena, Fitzroya cupressoidesy Drimys .vinteri. sugiere presencia

de bosque nordpatagóníco-subantártico asociado a condiciones templado-fríasy lluviosas para este tiempo,

probablemente correspondiente a algunos de los intcrestadiales de la última glaciación. Con anterioridad a 36.230 A.P.,las proporciones altas de indicadores de tundra y estepa sugieren condiciones estadiales frías.

El perfil Laguna Pastahué, euya base ha sido datad a radiocarbónicamente en 12.470 A.P., representa el lapsoTardíglacial y Holoccno e incluye la siguiente secuencia de tipos forestales: (i) bosque nordpatagónico, con dominanciade Myrtaccae, asociado a las condiciones algo más cálidas y lluviosas que las actuales prevalecientes desde 12.500 hastaca. 8.500 A.P. (iD bosque valdiviano, con predominio del tipo Caldclw'ia/t'ucryphio, asociado al episodio de"calentamiento postglacial" (8.500 -5.000 A.P.) caracterizado por un clima más seco

y más cálido que el actual; (iii)

bosque nordpatagónico-subantártico (5.000 A.P. al presente) con dominancia de J.1/ejnmannia, Drimys, Tepualia,Myrtaceae, Gramineae, Pteridophyta y, hacia finales de la secuencia, Nothofagus, sugiriendo condiciones algo más frías

y

notoriamente más húmedas que en el lapso anterior y más en concordancia con las imperantes en el área de estudio en

la actualidad. La mayor discontinuidad ílorÍstica detectada en el Perfil Pastahué, fcchada en 9.590 A.P., corresponde ala interfase entre los dos primeros tipos forestales mencionados

y es distinguida por el descenso abrupto de las

Myrtaccae seguido de la aparición y dominancia de J.1/einmannia. Se discute la posibilidad de que este cambio defina el

límite Pleistoceno-lIoloceno.Valabras claves: PalinologÍa, Cuaternario, Chiloé Insular, estructura e historia de la vegetación.

ABSTRACT

1'wo pollen profiles from the Isla Grande de Oliloe are analysed. 1'he history of the vegetation is reconstructcd bycomparing the fossil pollen assemblages with the modern vegetation types and interpreted using modern climate data.This is comparcd to published paleotemperature and precipitation curves of the last glacial-interglacial cycle. 1'he pollenzone of Pidpid profile dated younger than 36,230 B.P. (Zone II), is dominated by Nothofagus dombeyi type,Podocarpus nubigena, Fitzroya cupressoides alld Drimys winteri. This suggests North-Patagonian-SubantarcticRainforest and cool and wet conditions. 1'he interval probably corresponds to one of the interstadials of the lastglaciation. High levels of tundra and steppe elements before 36,230 B.P. (Zone 1) suggest a colder stadial periodo

The Laguna Pastahué profile (basal daLe 12,470 B.P.) represents the Late-glacial and Holocene interval. It includesthe following sequence of fores! types: (i) North-Patagonian Rainforest dominated by Myrtaccae, indicative of warmerand wetter conditions relative to present (from 12,000 to 8,500 B.P.); (11)from 8,500-5,000 B.P. (climatic optimum),presence of Valdivian Rainforest with dominance of Caldcluvia/Eucryphia type, which would have existed under a dryand warmer climate than the present; (iii) from 5,000 B.P. onwards North-Patagonian-Subantarctic Rainforestdominated by J.1/einmannia,Drimys, Tepualia, Myrtaceae, Gramineae, Pteridophyta, followed eventually by Nothofagusindicativc of colder and weHer conditions, similar to those existing at presento The most obvious floristic discontinuity(dated.9,590 B.P.) detected in the Pastahué prafile corresponds to the succession fram Patagonian to ValdivianRainforest. It is characterized by a sharp decrease in Myrtaccae, followed by the appearence and consecutive dominanceof Weinmannia. The possibilíty that this discontinuity defines the Pleistocene-Holocene limit is discussed.

Key words: Palynology, Quaternary,Cl"liloe Island, vegetatbn structure and history.

(Recibido el6 de septiembre de 1984. Aceptado e115 de noviembre de 1984).

58

INTROD¡;CCION

VILLAGRAN

La Isla Grande de Chiloé, parcialmente noglaciada durante el Pleistoceno, y los gruposde islas situados frente a sus costas orienta-les, diferencialmente afectadas por las gla-ciaciones, constituyen una singular situa-ción de interés biogeográfico, tanto en elsentido de evaluar los efectos de las glacia-ciones pleistocénicas sobre la flora, comoen el de establecer los patrones de recolo-nización postglacial de la vegetación. Con elobjetivo de interpretar la historia de lavegetación regional, se están llevando acabo investigaciones, a partir de 1983, lascuales consideran una primera etapa deregistro de polen de turbas y sedimentoscuaternarios y correlación de diagramas depolen provenientes de todo el sector deChiloé continental e insular.

De los antecedentes se desprende que lossectores de baja altitud del norte y costaoriental de la Isla Grande fueron, al menos,tres veces cubiertos por glaciares durante elPleistoceno, los cuales llegaron hasta elPacífico en el sector intermedio de la isla, ala latitud 42040'S (Heusser & Flint 1977).La situación glacial de los grupos de islasfrente a la costa oriental de la Isla Grandeno está aún bien establecida. Del análisis desedimentos cuaternarios del noroeste de laIsla Grande, Valenzuela (1982) infiere quelas actuales depresiones de los golfos deReloncaví y de Ancud corresponden aantiguas depresiones lagunares excavadaspor glaciares andinos y, posteriormente,habría ingresado el mar. Según Bruggen(1950), solamente en el actual Golfo delCorcovado, que rodea por el sur a la IslaGrande, el mar habría estado siempre pre-sente después del retroceso del hielo. Parael sector de Chiloé Continental, Flint &Fidalgo (1969) y Bruggen (1950) documen-tan presencia de grandes masas de hielocontinental en ambas vertientes de losAndes para el Pleistoceno. En contraste conesta situación regional intensamente afec-tada por las glaciaciones, la Cordillera de laCosta de la Isla Grande (conocida localmen-te como Cordillera de Piuchué) no habríasido glaciada; sus alturas de hasta 823m.s.n.m habrían constituido una barreraefectiva al avance de los glaciares, los cualeshabrían atravesado la Isla Grande llegandoal Pacífico solamente a la latitud de ladepresión del lago Cucao (Bruggen 1950).Numerosos autores ya han destacado elinterés biogeográfico de este hecho y postu-

lado que la Cordillera de la Costa, engeneral, constituyó el principal refugio delbosque durante el Pleistoceno (Skottsberg1916, Looser 1935, Heusser 1972, 1982).Si esto hubiese ocurrido así, el tiempo y elsentido de dispersión de los taxa de bosquedesde estos refugios hacia los sectoresglaciados podrían ser establecidos a partirde la correlación regional de diagramas depolen y, adicionalmente, podrían ser defini-das las pautas de recolonización postglacialde las islas glaciadas situadas en la costaoriental de la Isla Grande. En forma previaa cualquier estudio de este tipo se requieredel conocimiento de la historia de lavegetación local y del establecimiento deuna cronología de referencia en el áreaseñalada como refugio del bosque; en estetrabajo se contribuye a este último aspectoa través del análisis palinológico de dosperfiles situados en los faldeos orientales dela Cordillera de Piuchué; se reconstruye lahistoria vegetacional y climática de estesector, a base de comparaciones con lazonación actual de tipo forestales, a travésde ambas vertientes de la Cordillera dePiuchué y a base de datos climáticosactuales; se comparan los resultados con lascurvas de paleotemperaturas y precipi-taciones propuestas por Heusser y colabo-radores (Heusser 1974, Heusser & Streeter1980, Heusser, Streeter & Stuiver 1981)para el último ciclo glacial-interglacial en elárea de estudio y por Burrows (1979) paradistintas regiones del Hemisferio Sur.

AREA DE ESTUDIO

En la Fig. 1 se señala la situación geográficade las dos localidades estudiadas palinoló-gicamente. La localidad de Pidpid Alto sesitúa aproximadamente 3 km hacia el oestedel caserío de Pidpid (42024'S-73046'W) ya 130 m.s.n.m. y el perfil fue obtenido de uncorte de terreno expuesto que bordea unafluente del Estero Pellahue. El perfil Pas-tahué fue barrenado con Sonda deDachnowski en la ribera SW de LagunaPastahué (42022'S-73049'W), situada 2 kmNW de la localidad de Piruquina y a 150 mde altitud.

Ambas localidades quedan incluidas en elsector oriental más seco de la Isla Grande(Fig. 1), con un clima definido, de acuerdoa Koeppen (1), como "templado húmedo

1) Mapa climático de Chile, segÚn Kocppen, en "Expe-dición a Chile", Anexo, 1975. Fdit. G. Mistral. San-tiago.

ANALISIS PALINOLOGICO EN CHILOE, CHILE

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Fig. ]: Situación geográfica de las dos secciones estudiadas palinológicamente y del transectovegetacional a través de la Cordillera de Piuchué. Se destacan los diagramas de clima de localidadesrepresentativas (Hajek & Di Castn 1975) y el área de influencia (Koeppen 1975) de los tipos climáticosrepresentados en el Archipiélago de Chiloé.Geographical location of the two palynological vertical section studied and of the transect through the Cordillera dePiuchué. Climatic diagrams of representative localities (Hajek & Di Castri 1975) are shown as well as the climatic typesin Archipielago de ChiLoe, according to Koeppen (1975).

de verano fresco con tendencia a seco", encontraste con el clima "templado húmedode verano fresco", que impera en todo elresto de la Isla Grande y grupos de islasadyacentes. Según Di Castri y Hajek(1976), a pesar de las fuertes influenciasoceánicas que caracterizan la provincia deChiloé, aún podrían reconocerse algunaslocalidades con tendencia mediterránea con

persistencia de un período árido estival. Enla Fig, 1 se destacan los diagramas de climade localidades representativas de ambasregiones climáticas (Hajek & Di Castri1975).

La vege lación del sector estudiado co-rrespondería originalmente a bosque aun-que en la actualidad éste se encuentrabastante degradado por la cercanía de

60 VILLA GRAN

poblados y predios agrícolas. En general, lavegetación puede ser incluida en el llamado"bosque nordpa(agónico" (Schmithüsen1956), euyo centro distribucional se sitúaentre las latitudes 410 y 430S e intergradahacia el norte con el "bosque lluviosovaldiviano" y hacia cl sur, y hacia sectoresde mayor altitud, con el "bosque lluviososubantártico". En todo el sector climáticocon influencia mediterránea de la Isla Gran-de, bajo cuyo ámbito queda incluida elárea de estudio, penetra el elemento exclu-sivamente valdiviano representado esencial-mente por Eucryphia cordifolia, Aexto-xicon punctatum, Gevuina avellana,Amomyrtus meli, Caldcluvia paniculata yDasyphyllum diacanthoides. Sin embargo,las especies dominantes de este sector sonaquellas comunes tanto al bosque valdivia-no como al bosque nordpatagónico, Myr-ceugenia planipes, Amomyrtus luma, Lau-relia philippiana y Myrceugenia ovata var.ovata, de manera que de acuerdo a cual-quier sistema de clasificación florística ofisionómica que se considere, el área deestudio resulta ser la interfase entre estasdos formaciones regionales. Nos parece porello adecuada la integración de la vegeta-ción de la región en una formación distin-tiva, "la selva de Chiloé", propuesto porPisan o (1965). Este autor distingue lavegetación de Chiloé de la "selva valdivia-na" a base del desaparecimiento de Notho-fagus obliqua y aparición de N nitida y dela "selva magallánica" por la dominancia deNothofagus dombeyi sobre N betuloides,especie característica de esta última for-mación.

MATERIALES Y METODOS

Los sedimentos lacustres del perfil LagunaPastahué se componen básicamente de limoy arena con abundante contenido de ma-teria orgánica en distintos grados de desin-tegración y una intercalación de cenizavolcánica entre los 150 y 290 cm deprofundidad. En su porción superior(50-100 cm) están integrados por arena finaa muy fina compuesta por granos líticos ymateria orgánica poco desintegrada, estruc-turada predominantemente por raíces finas,epidermis de hojas y fragmentos de musgos,hongos y animales. Desde los 100 a 500 cmel sedimento está constituido por limas queincluyen materia orgánica parcial a total-mente desintegrada con abundancia de dia-tomeas y la intercalación de cenizas volcá-

nicas mencionada anteriormente. Desde500 cm hasta la base (830 cm) predominanarenas desde fina a gruesa, limas arenosos ydetritus orgánico con predominancia defragmentos leñosos parcialmente desinte-grados.

El material estudiado palinológicamenteen la sección expuesta Pidpid Alto corres-ponde a niveles de turba y turba-arcillosacon abundante madera subfósi! intercaladasen depósitos de arenas y ripios o gravas. Lasecuencia de sedimentos en el perfil es lasiguiente: 0-360 cm ripio arenoso y arenacon clastos redondeados de diámetros com-prendidos entre 2 y 9 cm; 360-460 cm,turba color negro con abundante maderasubfósi!; 460-530 cm, turba-arcillosa colorgris con madera subfósi!; 530-590 cm,arena arcillosa; 590-1000 cm grc va a gra-villa arenosa con clastos redondeados dediámetros comprendidos entre 0,5 y 2 cm.

Muestras de sedimentos fueron ex-traídas a intervalos de 10 ó 20 cm deprofundidad a través del perfil, procesadascon HF, KOH y acetólisis (Beug 1957) ymontadas en gelatina-glicerinada. Las dala-ciones radiocarbónicas fueron obtenidas delos mismos testigos analizados palino-lógicamente y realizadas en Beta AnalyticInc., Florida, U.s.A. El recuento de polense hizo con objetivos xlOO y x40 y conMicroscopio Nikon Biophot. En el perfilPastahué, con fuerte dominancia de polenarbóreo a través de todo el perfil, elrecuento se llevó a cabo hasta completar300 granos de polen arbóreo por nivel y lasproporciones de todas las especies contadas(arbóreas y no arbóreas) fueron calculadasa base de la suma arbórea. Las sumastotales alcanzadas con este tipo de recuentose señalan en la Fig. 4. En el Perfil Pidpid,con fuerte presencia de polen arbóreo en elsector superior y de esporas de [saetes en elsector basal, las proporciones de polen delas especies leñosas y herbáceas se calcu-laron a base de la suma arbórea (como enPastahué), mientras que los porcentajes delas especies productoras de esporas fueroncalculados a base de la suma total degranos. La cuenta se llevó hasta alcanzarcifras por sobre 600 granos en cada nivel deprofundidad (ver Fig. 3). En la suma básicaconsiderada para establecer la relación po-len arbóreo/no arbóreo se excluyeron lasespecies productoras de esporas. La rela-ción entre frecuencias de polen de lasdistintas especies con la profundidad seexpresó a través de diagramas de polen

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ANALISIS PALINOLOGICO EN CHlLOE, CHILE61

Fig. 2: Variación altitudinal de las frecuencias arbóreas a través de ambas vertientes de la Cordillera dePiuchué y zonación de las principales fonnaciones vegetacionales en el sector.A1titudinal variation in tree species frequencies on the \vestern and eastern sides of thc Cordillera de Piuchué and thevegctation zones represented in this arca.

convencionales (Figs. 3 y 4). En el sectorizquierdo de los diagramas se indica lasecuencia estratigráfica del perfil y lascurvas de polen arbóreo (PA). Se considerócomo polen arbóreo todo el elementoleñoso del bosque y a las epífitas, lianas yparásitas asociadas a los árboles. Al centrodel diagrama se señala la relación polenarb?>reo/ no arbóreo (PA/PNA) y a la dere-cha las curvas de polen no arbóreo (PNA),considerando acá las formas herbáceas,helechos y musgos y aquellos arbustosasociados a paisajes abiertos (Tepualia,Gunnera, Berberis, Coriaria y EricaceaeJ.En el extremo derecho del diagrama seseñalan las sumas totales de granos conta-das por nivel, edades radiocarbónicas yzonas polínicas.

Para la interpretación de los diagramasde polen se definieron previamente lasespecies indicadoras de los distintos tiposde bosques del área de estudio, a base de lainformación proveniente del análisis de lavegetación actual en un transecto a travésde ambas vertientes de la Cordillera dePiuchué, a la latitud de las localidades deestudio (Fig. 1), Las frecuencias de lasespecies arbóreas a través del gradientealtitudinal fueron obtenidas mediante eltrazado de secciones longitudinales de 360m, orientadas perpendicularmente a la pen-diente y distribuidas cada 50 m de altitud,

En cada sección se estüblecieron 25 puntosequidistantes entre sí y en torno a cada unode ellos se registraron los cuatro árbolesmás cercanos.

RESULTADOS

Definición de taxa indicadores en los dia-gramas de polen

En la Fig, 2 se muestra la distribución defrecuencias de las especies arbóreas a travésde ambas vertientes de la Cordillera dePiuchué. Los tipos de bosques que puedenser reconocidos a base de cambios en lacomposición florística son los siguicn tes(2):

(i) Bosque laurifolio valdiviano: Esta for-mación se distribuye en los sectores de bajaaltitud del norte de la Isla Grande y en losfaldeos, preferentemente orientales, de laCordillera de Piuchué, hasta 250 m.s,n.m,

2) Para los objetivos de este trabajo se consideró ade-cuado incluir solamente una descripción breve de losprincipa1es tipos de bosques distribuidos en el gradien-te altitudinaL La autora dispone de la informacióninédita que incluye la composición tlorística y abun-dancias de la vegetación del sotobosque. Se conside-ró además un muestreo de musgos a través de] tran-se~to para' establecer la lluvia pollnica actual en elinterior de] bosque y el material está en estudio.

~lluviosas con verano con ten-tO dencia a seco. lluviosas con verano fresco. secas

ELEMENTO V ALDlVIANO ELEMENTO VALDIVIANO-NORDPATAGONICO

AextoxÍCon Laureliatempladas Eucryphia/Caldcluvia tipo-Myrceugenia

Gevuina/Lomatia tipo-AmomyrtusNothofagus tipo-obliqua Hydrangea

Pseudopanax laetevirens

ELEMENTONORDPATAGONICO-

SUBANTARTICO

Nothofagus tipo-dombeyiWeinmannia trichospermaPodocarpus nubigena -

templado- Drimys \vinteri-

Saxe-frías gothaea conspicua Des-

fontainca spino:o.a Fitz-roya/Pilgerodendron - Fs-callonia - Maytenus mage-llanica -- Tepualia stípula-ris

ELEMENTOS DETUNDRA y ESTEPA

lsoetes savatieriLycopodium fuegianumGramineacRanunculaceae

frias CompositaeUmbelliferaeEricaceaeCaryophyIlaceae

62 VILLAGRAN

(200 en la vertiente de exposición W), nosobrepasando este tipo de bosque la latituddel lago Huillinco al sur. A pesar de que susespecies dominantes penetran también en elpiso nordpatagónico que le sucede altitu-dinalmente, este piso vegetacional ha sidoincluido en el bosque laurifolio valdiviano,en consideración a la presencia restringida arangos altitudinaies bajos de las especiescitadas como características de esta fonna-ción (Alianza Nothofago-Eucryphion,Oberdorfer 1960), Eucryphia cordifolia, Ge-vuina avellana y Aextoxicon punctatum.De las asociaciones descritas como integran-do la formación, la composición de especiessugiere mayor afinidad con el Eucry-phietum (Schmithüsen 1960).

(ii) Bosque laurifolio nordpatagónico: Sedistribuye en ambas vertientes de la Cordi-llera de Piuchué, entre altitudcs de 250(200 W) y 450 (350 W), constituyendo un

tipo forestal caracterizado por la fuertedominancia de especies de Mirtáceas yLaurelia philippiana. Dos especies de Mir-táceas, Amomyrtus luma y Myrceugeniaplanipes, son elementos comunes tanto delbosque nordpatagónico como del valdivia-no y la tercera especie, Myrceugenia ovatavaro ovata, se restringe a la Cordillera de laCosta entre Valdivia y Chiloé (Landrum1981) y aún no ha sido considerada especiecaracterística de ninguna de las asociacio-nes descritas para el sur de Chile. Lapresencia de Laurelia philippiana, especiedefinida como característica de la asociacióncentral del bosque nordpatagónico (Laure-lio-Weinmannietum Oberdorfer 1960), nosha llevado a incluir provisoriamente estepiso en el bosque nordpatagónico. Sinembargo, la ausencia de dos elementosbásicos de esta asociación, Weinmanniatrichosperma y Nothofagus dombeyi, ade~

TABLA 1

Taxa indicadores de distintas formaciones vegetacionales en los diagramas de polen de ChiloéIndicator taxa of the different plant formations in the palIen diagrams of Chiloe

ANALlSIS PALlNOLOGICO EN CHILOE, CHILE

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Hg. 3: Diagrama de polen Pidpid Alto. Isla Grande de Chiloé.Pollen diagram based on the Pidpid Alto profile. Isla Grande de Chiloe.

más de la peculiar combinación florísticamencionada, sugiere fuertemente que setrata de una asociación distintiva y aún nodescrita en la literatura, asociada a lascondiciones con marcada influencia oceáni-ca que caracterizan gran parte del Archipié-lago de Chiloé.

(iii) Bosque laurifolio nordpa-tagónico-subantártico: En los sectores debaja altitud en el sur de la Isla Grande y porsobre 450 m.s.n.m (350 W) en ambas ver-tientes de la Cordillera de Piuchué, se presen-tan manchones discontinuos de bosquesque alternan con sectores de tundras maga-llánicas. Los principales componentes arbó-reos son las Coníferas (Saxegothaea cons-picua, Podocarpus nubigena, Fitzroya cu-pressoides y Pilgerodendron uvifernm), lasFagáceas (Nothofagus dombeyi, N. betu-loides, N. nitida) y Drimys winteri. Lasasociaciones florísticas pueden ser integra-das a la Alianza Nothofago-Winterion(Oberdorfer 1960), incluyendo tanto aqué-llas del bosque nordpatagónico (Saxego-thaea-Weinmannietum, Villagrán 1980;Fitzroyetum Oberdorfer 1960; Pilgero-dendronetum, Oberdorfer 1960) como lasdel bosque subantánico (Nothofagetum be-tuloidis, Oberdorfer 1960).

A base de la zonación de tipos forestalesdescrita y considerando los indicadores detundra y estepa propuestos por Heusser(1972, 1981), se muestran en la Tabla I lostaxa indicadores de distintas formacionesvegetacionales que aparecen registrados ennuestros diagramas de polen.

Diagrama de polen Pidpid Alto (Fig. 3)

Se observan dos zonas polínicas netamentedefinidas en esta secuencia:

ZONA 1: Entre los indicadores de polenarbóreo que caracterizan la zona se destacala presencia prácticamente exclusiva deNothofagus tipo-dombeyi (probablementeN. betuloides) y de la especie parásitaasociada a este taxa, Misodendron punctu-latum, Mayonnente diversificados se en-cuentran, por el contrario, los indicadoresde vegetación no arbórea tales como lasGramineae (hasta 93% al final de la secuen-cia), Ranunculaceae (hasta 8./.), Composi-tae-Tubuliflorae (hasta "'0 y Umbe-lliferae (hasta 20./. al final de la secuencia).Estos taxa han sido citados en la literaturapalinológica como indicadores de paisajesde tundra y estepa, sugiriendo así condi-ciones de clima frío para esta época,Durante el transcurso de la zona se obser-van dos breves lapsos, en torno a los 36,000A,P., con expansión del elemento arbóreo yretroceso de los indicadores no arbóreos.Durante toda la zona se destaca por sunotoria abundancia Isoetes savatieri, convalores de hasta 62%. En la .lctuaLdad estaespecie acuática crece totalmente sumer-gida en lagos y ríos y ha sido prefe-rentemente citada en Chile para Magallanes.Recientemente la especie ha sido herbo-rizada en Chiloé (Laguna Pastahué, C.Villagrán datos no publicados) y en dis-tintos lagos situados entre Valdivia y Llan-quihue (R. Godoy, como pers,). La pre-

64

sencia de ¡soetes, así como la de otro taxapalustre, Tetroncium magel/anicum, indi-caría existencia de sectores anegados ypantanosos durante este lapso, sugiriendoasí condiciones de clima lluvioso para estaépoca.

ZONA ll: El límite con la Zona I quedadefinido por la desaparición de los indica-dores de tundra y estepa en el registro noarbóreo, El incremento de los valores de losindicadores de matorral de margen debosque, como las Ericaeeae que alcanzanvalores de hasta 21 %, sugiere el desarrollode una vegetación transicional hacia condi-ciones forestales plenas y presencia debosque discontinuo (probablemente No-thofagus betuloides) en la base de la Zona11. El incremento paralelo de los valores deMisodendron (hasta 42%) en este lapsoreforzaría la imagen de bosque abierto ydiscontinuo ya que, como ha sido mostradopara otras regiones del sur de Chile (Villa-grán 1980), una mayor apertura del bosquedeterminaría un mayor grado de parasitis-mo por Misodendron Sigue a esta brevefase la absoluta dominancia de vegetaciónarbórea (hasta 98%) a través de todo elresto de la zona con un espectro florísticoque define actualmente tanto al bosquenordpatagónico como subantártico, El taxadominante es Nothofagus tipo-dombeyicon valores de hasta 810;" y probablementeestén incluidos en este tipo polínico las tresespecies de Nothofagus que se asocian a lostipos de bosques mencionados, N dom-beyi, N, nitida y N betuloides. Sigue a estet axa en importancia, Podocarpus ti-po-nubigena, con valores de hasta 10%.Tres especies asociadas, Drimys winteri,FitzroyajPilgerodendron y Myrtaceae, semantienen constantemente presentes du-rante toda la Zona aunque no sobrepasan va-lores de frecuencias del 5,/,.

Diagrama de polen Laguna Pastahué (Fig.4/

La secuencia de zonas polínicas es lasiguien te:

ZONA [: Esta zona presenta un espectrode polen distintivo, caracterizable por lafuerte dominancia de las Myrtaceae entrelos indicadores de polen arbóreo. El tipo-Amomyrtus alcanza valores de hasta 45 % Yel tipo-Myrceugenia hasta 37,/. Otros taxaleñosos característicos son Hydrangea, convalores de hasta 21 %, Y LomatiajGevuina

VILLAGRAN

(hasta 8%). La abundancia de esporas tipo-Blechnum (hasta 25%) y la presencia deR anunculaceac (tipo-Barneoudia), indi-cador de tundra, y de la colonizadoraFuchsia señalarían condiciones de bosqueabierto en algunos sectores. En compa-ración con las otras zonas. está más abun-dantemente representado acá el tipo-Laurelia; su presencia. asociada a la dOl'1i-nancia de Myrtaccae, sugiere para estetiempo mayor desarrollo de un tipo forestalcuya composición florística estaría en co-rrespondencia con el bosque de tepa yMyrtaceae, descrito para los sectores demediana altitud de ambas vertientes de laCordillera de Piuchué. La fuerte influenciaoceánica asociada a estos sectores en laactualidad, así como la total ausencia enesta zona polínica del indicador valdivianoEucryphiajCaldcluvia, sugiere para estaépoca condiciones templadas y más llu-viosas que las impcrantes en la actualidaden el sitio de estudio. El límite entre laszonas polínicas I y II constitnye la disconti-nuidad más notoria en la secuencia estu-diada y queda definido por un abruptodescenso de las abundancias de las Myr-taceae y la aparición y consecutiva domi-nancia de dos taxa lcñosos, Weinmannia yEucryphiajCaldcluvia. Este reemplazo debosques sugiere un cambio desde climatemplado-lluvioso hacia condiciones relati-vamente más secas.

ZONA [f: Las variaciones inversas de losporcentajes de los dos taxa leñosos domi-nantes durante el transcurso de esta zona,el indicador de bosque nordpatagónicotípico Weinmannia trichosperma (Laurelio-Weinmannietum, Oberdorfer 1960) y elindicador de bosque valdiviano, Caldcluvia-Eucryphia (Eucryphietum, Schmithüsen1960) permiten distingnir dos fases através de ella:

Fase II A: caracterizada por la domi-nancia de Weinmannia con valores de hasta37% e incremento de Nothofagus tipo-dombeyi (hasta 30%); taxa leñosos demárgenes de bosques, tales como Coriaria,Escallonia y Aristotelia, indicarían persis-tencia de sectores de bosque abierto. Losgéneros dominantes, Weinmannia y No-thofagus, son indicadores de bosquenordpatagónico con condiciones de climalluvioso y relativamente frío.

Fase II B: Se destaca esta fase por ladominancia del indicador de bosque valdi-viano CaldcluviajEucryphia, con valores de

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ANALlSIS PALlNOLOGICO EN CHILOE. CHILE 65

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66 VILLAGRAN

hasta 40,/" asociada al correspondientedescenso de los valores de Weinmanniasugiriendo un cam bio hacia condicione~paulatinamente más cálidas y secas.

ZONA 111: Esta zona queda indivi-dualizada en el diagrama de polen por eldescenso de las proporciones de polenarbóreo y el incremento de las herbáceas yhelechos. La notoria disminución en impor-tancia del indicador de bosque valdivianoCaldcluvia/Eucryphia y la creciente im-portancia de los indicadores de bosquenordpatagónico-subantártico de sectores demayor altitud, tales como Weinmannia tri-chosperma, Drimys winteri, Podocarpusnubigena, tipo-Laurelia, Tepualia stipularisy, hacia finales de la secuencia, Nothofagustipodombeyi, indicarían condiciones másfrías y húmedas en todo el transcurso deesta lona, en comparación con la zona 11.

A través de toda la zona se observanfluctuaciones de la vegetación que sugierenuna alternancia de fases frías y fases cáli-das. Las fases frías (m A; m C; m E; 1lIG) quedan definidas por el incremento delas abundancias de Weinmannia (hasta37'/')' Drimys (hasta 13./.) No th ofagu s(hasta 46./.), Gramineae (hasta 45./.) yPtetidophyta (hasta 25%). Las fases cálidas(11I B; m D y 11I F) quedan caracterizadaspor el incremento de las Myrtaceae (tipo-Myrceugenia, hasta 45 %).

DISCUSION

De las curvas de temperaturas y preci-pitaciones propuestas por Heusser (1974) yHeusser et al. (1981) para la última Gla-ciación (Glaciación Llanquihue) en el surde Chile, se desprendc que en el lapsoanterior a los 31.000 A.P. las temperaturasno fueron menores a aquellas imperantes alos inicios del Holoceno y que las pre-cipitaciones fueron equivalentes a aquellasde los episodios más lluviosos de estamisma edad (Fig. 5). El espectro de polenque caracteriza la Zona II del Perfil PidpidAlto, datada radiocarbónicamente entre> 33.140 y 36.230 A.P. con dominancia deindicadores de bosque nordpatagónico-subantártico, estaría en concordancia conun clima de este tipo y la composiciónflorística sugiere un paisaje vegetacionalcomo el que ahora se encuentra en lossectores altos de la Cordillera de Piuchué yen el sur de la Isla Grande; por el contrario,la Zona 1, con notoria disminución del

polen arbóreo y fuerte presencia de indiocadores de tundra magallánica y de estepasugieren condiciones más frías que lasimperantes durante cualquier subedad delHoloceno.

En lo que se refiere al perfil Pastahué, unfechado radiocarbónico de 12.470 A.P.permite incluir el inicio de esta secuencia,descrita en este estudio como zona polínica1, en el Tardiglacial. Sin embargo, existenalgunas discrepancias en la literatura en loque respecta a la definición del límiteTardiglacial-Holoceno en el sur de Chile. Abase de la evidencia palinológica sustentadapor Heusser (1966, 1974, 1984) se des-prendería que hubo un último reavanceglaciar entre 11.000 y 10.000 A.P. en el surde Chile, de manera que el lapso más cálidoanterior a los 11.000 años debería inter-pretarse como el último interestadial de laglaciación Llanquihue, equivalente al Alle-rpd europeo, y el límite Pleistoceno-Holo-ceno se situaría en torno a los 10.000 años.A base de la evidencia proveniente de lageología glacial, Mercer (1976) postula quedespués del último re avance glaciar ocu-rrido alrededor de 13.000 A.P. no hubo enel sur de Chile otros eventos glaciales quesobrepasen los límites que habrían alcan-zado los hielos durante los últimos 5.000años del Holoceno, de manera que, a partirde 13.000 A.P., habría empezado la ten-dencia de calentamiento postglacial aparen-temente sin interrupción en el sur de Chile.Considerando la información aportada porMercer, Burrows (1979) estima también co-mo ausente la evidencia de episodios glacia-les después de los 12.000 años en los Andesdel sur de Chile, pero, a base de su cronologíaestablecida a través de morrenas fechadas ra-diocarbónicamente como indicadores deeventos glaciales, se desprendería que en dis-tintas regiones del Hemisferio Sur (inclui-dos los Andes al norte de los 220S) sehabrían sucedido una serie de episodios conclima más frío entre 11.500 y 9.500 A.P.,precedidos de un lapso con temperaturascomo las actuales (Fig. 5). Los cambiosflorísticos descritos a través del transcursode las zonas I y 11 de Pastahué y lasdataciones radiocarbónicas disponibles con-cordarían parcialmente con estas fluc-tuaciones climáticas. En efecto, el espectropolínico de la base de la Zona 1, condominancia de Myrtaeeae y fechado entorno a los 12.470 A.P. sugiere tem-peraturas como las actuales y preci-pitaciones mayores que las imperantes en el

ANALISIS PALINOLOGICO EN CHlLOE, CHILE

IBURROWS

I1979

CHILOE HEUSSER, STREETER y STUIVER,19BI

Van ación deTOresp. presente

Mil'l>Añol>APO

ZONAS POLINICAS y

TIPOS DE BOSQUES

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67

0.35

3

5

7

9

10

"13

16

31.2

42.7

42.4

Fig. 5: Relación entre las zonas polínicas de los diagramas de polen estudiados con las fluctuaciones de

las temperaturas y de las precipitaciones de los últimos 43.000 años (Heusser et al., 1981) Y 12.000 años(Burrows 1979). Los triángulos señalan las condiciones climáticas actuales.Relationship between the major palien assemblages and temperature and precipitation fluctuations during the past43,000 years (Heusser, et al. 1981) and during the past 12,000 years according to Burrow5 (1979). The trianglesreterto the actual c1imatic situation.

sector de estudio en el presente. La vege-tación sería, así, equivalente al bosque detepa y Myrtaceae, actualmente distribuidoen los sectores de altitud intermedia de laCordillera de Piuchué, con fuerte influenciaoceánica. El nítido cambio florÍstico quedefine el límite entre las zonas polínicas I y

11, datado radiocarbónicamente en 9.590A.P., determinado por la práctica desapa-rición de las Myrtaceae y abrupta aparicióny dominancia de Weinmannia ha sido con-siderado provisoriamente en este trabajocomo marcando el inicio del Holoceno, enconsideración a que representa la mayor

68 VILLA GRAN

discontinuidad en la secuencia de polenestudiada y a que un cambio florísticoidéntico y en torno a la misma fecha hasido detectado por Heusser (1981, 1977)cn perfiles obtenidos en Llanquihue (Sec-ción Alerce) y en Chiloé (Sección Taique-mó). Sin embargo, persiste la pregunta ¿esesta sucesión de bosques indicadora de uncambio desde condiciones tardiglacialesfrías hacia las condiciones de calentamientocrecienle de inicios del Holoceno? Nuestrazonación altitudinal a través de la Cordi-llera de Piuchué muestra que una sucesiónde tal naturaleza más bien indicaría cam-bios desde condiciones homogéneamentehúmedas hacia condiciones con tendencia asequía en verano. De acuerdo a Morrison(1969) habría un relativo consenso inter-nacional en que el límite Pleisto-ceno-Holoceno debería situarse en el inter-valo 12.000-10.000 A.P., lapso que propor-cionaría un margen de tiempo suficientecomo para acomodar este límite a lasdistintas situaciones regionales y a base dedistintos marcadores estratigráficos locales.Para el caso del sur de Chile, la utilizaciónde capas volcánicas com o base para unacronología postglacial ha sido utilizada enforma pionera por Auer (1948, 1950). Talvez una combinación de esta metodología,debidamentc precisada con dataciones ra-diocarbónicas, con el criterio palinológico,que ha resultado ser uno de los mejoresmarcadores estratigráficos del límite encuestión en el NE de Europa y en losEstados Unidos de Norteamérica (Morrison1969), sea la clave para resolver este proble-ma en nuestra región de estudio.

En lo que respecta a la zona polínica 1Idel Perfil Pastahué, la curva Caldclu-vi11jEucryphia que caracteriza todo sutranscurso, como asimismo los fechadosradiocarbónicos disponibles, permiten aso-ciar este lapso con el episodio cálido máslargo del Holoceno (calentamiento post-glacial) señalado por Burrows (1979) parael período entre 9.000 (8.000) Y 6.000(5.000) A.P. en distintas regiones del He-misferio Sur. De la comparación de loscam bios vegetacionales de nuestra Zona 1Icon las curvas climáticas propuestas porHeusser (Fig. 5) se desprende que el iniciode la fase 1I A (9.590 A.P.) estaría asociadaa un paulatino incremento de las tempe-raturas y decrecimiento de las precipita-ciones, tendencia que alcanzaría su óptimodurante el transcurso de la fase 1I B con lascondiciones más cálidas y secas de todo el

Holoceno. Un fechado de 7.710 A.P. sobrela base de esta segunda fase permite suinclusión en la subedad boreal, caracte-rizada mundialmente por un clima máscálido y seco que el actual (Colinvaux1973).

La alternancia de fases frías y cálidas quesugieren las fluctuaciones vegetacionalesdescritas para la Zona In, estaTÍan encorrespondencia con las oscilaciones de lastemperaturas del lapso final de las curvas deHeusser (desde 4.950 A.P. hasta el presen-te) y de Burrows (desde 5.500 A.P.) lascuales muestran varios intervalos algo másfríos que alternan con intervalos con unclima ligeramente más cálido que el actual(F ig. 5). La curva de las precipitacionesproporcionada para este mismo lapso porHeusser muestra un clima más lluvioso queel actual durante todo su transcurso, lo quetam bién concordaría con los requeri-mientos de los dos tipos de bosques que sesuceden a través de la Zona lll, nordpata-gónico y nordpatagónico-subantártico. Deacucrdo a la cronología propucsta porBurrows para el hemisferio sur, los episo-dios climáticos fríos desde los 5.500 A.P. alpresente estarían asociados a tres pequeñoseventos glaciales que se produjeron a los4.600, 2.800-2.300 Y a los] .500 A.P. Estehecho podría estar en correspondencia conel descenso de polen arbóreo e incrementode los indicadores de vegetación abiertadetectados durante los episodios fríos de laZona 1Il. Un fechado radiocarbónico de3.020 A.P. dataría el intervalo cálido situa-do entre el primer y segundo episodio fríoen el Perfil Pastahué.

AGRADECIMIENTOS

Este estudio ha sido financiado a través del ProyectoN/201O/8415 de la Universidad de Chile. Expreso misincero agradecimiento a las siguientes personas que hancolaborado en este trabajo: Inés Meza, Alejandro Segura,Cecilia Pérez, Gonzalo Valenzuela y Jaime Moreno. por laayuda en el muestrco de vegetación; Gonzalo Benavides y

Patricio Huerta, por el banenaje del Perfil Pastahué; donCarmelo, Carlos y Juan Aguila, por brindarnos su generosahospitalidad en Chiloé y acompañarnos, guiarnos yayudamos durante las excursiones; Soledad Yaldivia yJuan Vareta, por la colaboración en la descripciónestratigráfica de los perfiles; Maria Briceño, por elprocesamiento de las muestras; Luz Uribe, por la confec-ción de los dibujos; Marcia J7arías, por el mecanografiadodel manuscrito: Juan Varela por la lectura crítica delmanuscrito y Pedro Bahamondes (CONAF-Castro), porlas facilidades otorgadas durante el trabajo de terreno.

LITERATURA CITADA

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AUER V (1948) Las capas volcánicas como un nuevométodo de cronología postglacial en Fuego-Patago-oía. Publicaciones del Instituto de Suelos y Agro-tcenia 6: 311-336.

AUER V (1950) Las capas volcánicas como base de lacronología postglacial de Fuego-Patagonia. Revistade Investigaciones Agrícolas 3 (2): 57-208.

BEUG HJ (1957) Untersuchungen zur spatglazialcn undfrühpostglazialen Floren-und Vegetationsgeschichteeiniger Mittelgebirge. Flora 145: 167-211.

BRUGGEN J (1950) Geología. Editorial ;\'ascimento,Santiago.

BURROWS Cl (1979) A chronology fOI cool-climateepisodes in the southern hemispherc 12.000-1.000Yr B.P. Paleogeography, Palaeoclimatology, Pa-laeoecology 27: 287-347.

DI CASTRI F & ER HAJEK (1976) Bioc1imatología deChile. Id. Universidad Católica de Chile, Santiago.

COLINVAUX PA (1973) Introduction to Ecology. JohnWiley & Sons. Toronto.

FLlNT RF & F FlDALGO (1969) Glacial drnt in theeastern Argentine Andes between latitude41010'S-43010'S. Geological Society of AmericaBulletin 80: 1043-1052.

HAJEK E & F DI CASTRI (1975) Bioc1imatografía deChile. Dirección de Investigación, Universidad Ca-tólica de Chile, Santiago.

HEUSSFR CJ (1966) Late-pJeistocene pollen diagramsfrom the provinee of Llanquihue, Southern Chile.Proceedings of the American Philosophical Socicty110 (4): 269-305.

HEUSSER CJ (1972) On the occurrence of Lycopodiumfuegianum during late-Pleitocene interstades in theprovince of Osorno, Chile. Bulletin of the TorreyBotanicalCJub 99 (4): 178-184.

HEUSSER CJ (1974) Vegetation and c1imate of thesouthcrn Chilean lake district during and since thelast intcrglaciation. Quaternary Research 4:290-315.

HEL'SSER CJ (1981) Palynology of the last inter-glacial-glacial cyc1e in midlatitudes of southernChile. Quaternary Research 16: 293-321.

HEL'SSER Cl (1982) Palynology of cushion bogs of thcCordillera Pelada, Province of Valdivia. Chile. Qua-temary Rcsearch 17: 71-92.

HEUSSER CJ (1984) Late-Glacial -Holocene c1imate ofthe lake district of Chile. Quaternary Rcsearch 22;77-90.

HEUSSER CJ & RF FLlNT (1977) Qualernary glacia-tions and environmcnts of northern Isla Chiloe,Chile. Geology 5: 305-308.

HEUSSFR CJ & SS STREETER (1980) A temperatureand precipitation record of the past 16,000 yearsin southern Chile. Science 210; 1345-1347.

HEUSSER CJ, SS STREETER & M STUIVFR (1981)Temperature and precipitatíon record in southernChile cxtend to 43,000 yr ago. Nature 294: 65-67.

LANDRUM LR (1981) A Monograph of the Genus Myr-ceugenia (Myrtaeeae). Flora :\Teotropica, Mo-nograph :\Tumber 29; 1-37.

LOOSER G. (1935) Argumentos botánicos a favor de uncambio de clima en Chile central en tiemposgeológicos recientes. Revista Universitaria, Chile20: 844-857.

MERCER JH (1976) Clacial history of southcrnmostSouth America. Quaternary Research 6; 125-166.

MORRlS0N RB (1969) The Pleistocenc-Holoccneboundary: an evaluation of the various criteriaused for determining it on a provincial basis, andsuggestions for establishing it wor1d-widc. Geologicen Mijnbouw 48 (4): 363-371.

OBERDORFER E (1960) Pf1anzensoziologische Studienin Chile. J. Cramer, Weinheim.

PISANO E (1965) Biogeografía. En: CORFO (ed.)Geografía Económica de Chile Editorial Universi~taria, Santiago: 228-267.

SCHMITHUSEN J (1956) Die riiumliche Ordnung derehilenischen Vegetation. Bonner GeographischeAbhandlungen 17: 1-86.

SCHMITHUSEN J (1960) Die Nadclhülzer in den\Valdgesellschaften der südlichen Anden. Vegetatio9: 313-327.

SKOTTSBERG e (1916) Die Vegetationsverhaltnisseliings der Cordillera de los Andes s. von 410 südl.Br. - Botanische Ergebnisse der schwedischenExpedition nach Patagonien und dem Feuerlande1907-1909,5: 1-366.

VALENZUELA E (1982) Estratigrafía de la boca occi-dental del Canal de Chacao, X Región, Chile. ActasIII Congreso Geológico Chileno A343-A376.

VILLAGRAN e (1980) Vegctationsgeschichtliche undpf1anzensoziologische Untersuchungen im VicentePerez Rosales Nationalpark (Chile). DissertationesBotanicae 54: 1-165.