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Pédagogique de l’UCL

Diversité et Evolution animale : les non vertébrés

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Les Céphalochordés

FICHE RÉCAPITULATIVE

• Métazoaires,triploblastiques,coelomates• Àsymétriebilatérale• Deutérostomiens• Unsous-embranchementdeschordés• Formes libres vivant en milieu marin, l’allure de petits

poissons• Ilsn’ontpasdenageoiresmaisdesrepliscutanés• Environ 25 espèces décrites : l’espèce modèle est

Branchiostomalanceolatumouamphioxus

1. Présentation du groupe

Lescéphalochordéssontdesorganismesmarinsàalluredepetitspoissons,longde5à8cm.Ilssontcom-priméslatéralementetontlesextrémitéseffilées.Leurcouleurestblanc-crème,légèrementtransparent.

Ilsviventàdefaiblesprofondeurs,nedépassantpas50m.Bienquecapabledenagerparondulationlaté-raleducorps,ilspassentlamajoritédeleurtempsenfouidanslesableavecuniquementlarégionanté-rieurequiémerge.Ilsfiltrentlesparticulesorganiques(planctonetdétritus)présentesdansl’eaudemer.

Fig. Céph 1.1. Céphalochordé : Branchiostoma lanceolatum ou amphioxus (source : wikipedia – libre accès)

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2. Exemple(s)-type(s) (organisme à voir au TP) : description et physiologie

Amphioxus,un«non-vertébré»,estconsidérécommeleprototypedeschordéscarilpossèdetouteslescaractéristiquesdéfinissantleschordés:unechordedorsale,untubeneuraldorsaletdesfentespharyn-giennes.Ilssontdèslorsrattachésauxchordés,commelesurochordés,etleurstructureetdéveloppementsontrévélateursquantauxoriginesdeschordés.

Fig. Céph 2.1. Plan d’organisation d’un chordé

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2.1.EXAMENEXTERNE

Lescéphalochordésontnitête,nicrâne,ninageoire.Unreplicutanésesoulèvedorsalementdelaboucheàl’atrioporeenentourantl’extrémitépostérieureducorps.Ilformeune«nageoire»dorsaleetcaudale.Entrel’atrioporeetlaboucheonretrouveunautrerepli,lesmétapleures.

2.2.EXAMENINTERNE

Vousobservezchezl’amphioxusletubeneuralsituédorsalement(enblue),en-dessouslachorde(enverte)quiseprolongeenavantdelaboucheetdanslaqueuepost-anale,etventralementletubedigestifaveccesfentespharyngiennes.

La chordedes céphalochordés, égalementappelénotochorde,necontientpasdecartilagemaisestformédeplaquesmusculairesquis’empilentetsontenconnectionavecletubeneural.C’estuncaractèredérivépropreauxcéphalochordés.Cettenotochordeestélastiqueetflexibleetapportedusoutienàl’individu.

Ilya3orificeschezl’amphioxus:laboucheentouréedecirresbuccaux,l’atrioporeetl’anus.

Fig. Céph 2.2. Anatomie externe de l’Amphioxus

Fig. Céph 2.3. Anatomie générale, interne de l’Amphioxus

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2.2.1. TÉGUMENT

Voiciunecoupetransversaleàtraversl’amphioxus.

Lecorpsestentouréd’unépidermesimpleavecdessousundermeconjonctifmésodermique.Sousl’épidermesetrouventdesbloquesdemuscles(lesmyomères).Lamusculatureestmétamériséeetoccupeunepartieimportanteducorps;lescœlomesétantréduitsàquelquesespaces.

Lacavitéinterne,l’atrium,estforméeparl’invaginationdutégument.Cettecavitéestdonctapisséed’ectoderme.Onleverradanslapartiedéveloppementdel’amphioxus.

Fig. Céph 2.4. Coupe transversale de l’Amphioxus

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2.2.2. LOCOMOTION

L’amphioxusadulteestcapabledenagerpendantdecourtespériodesparondulationslatéralesducorps.Laplupartdutempsonleretrouveenfoncédanslesableavecuniquementlapartieantérieurequiémerge.

2.2.3. SYSTÈME DIGESTIF

Lacavitébuccaleest toujoursouverteetestentouréedecirresbuccauxquicontiennentdespa-pillessensorielles.L’épithéliumdelacavitébuccaleesttapissédecilsquicréentuncourantd’eauà l’intérieurede lacavité.Au fondde lacavitébuccaleon retrouveunorgane rotateursuivid’undiaphragmemusculairepercéensoncentre,levélum.L’eauetlesparticulesalimentairesrentrentparlaboucheetpassentdanslevastepharynxbranchialvialevélum.Lepharynxestvolumineuxetperforédefentesbranchiales.

Fig. Céph 2.5. Partie antérieure de l’Amphioxus

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Danslepharynxonretrouvedeuxgouttièresciliéeslongitudinales,lagouttièredorsaleouépipha-ryngienneet lagouttièreventraleouendostyle.Vous levoyez sur lacoupe transversalede l’am-phioxus.Lagouttièreventraleestuntissuconstituédecellulesglandulaires(cellulesàmucus)etdecellulesciliaires.

L’amphioxusestunmicrophage:lesmicro-organismesetfragmentsvégétauxingérésarrivedanslepharynxvialecourantd’eauetsontpiégésparlemucussecrétéparl’endostyle.Cesalimentsagglo-mérésparlemucussontrassemblésdanslagouttièredorsaleetprogresseversl’intestinquifaitsuiteaupharynx.Uncaecumglandulaire(égalementnommédiverticulehépatique)estreliéàl’intestin.Cetteglanderempliraitdeuxfonctions:lestockagedecomposésénergétiquestelqueleglycogèneetleslipidesetlasynthèseprotéique.Lesparticulesnon-digéréesressortentdel’intestinparl’anus.

L’eaurentréeparlacavitébuccaleressortparlesfentesbranchialesdupharynxpouraboutirdanslacavitépéribranchialeoul’atriumquicommuniqueavecl’extérieurparl’atriopore.

Fig. Céph 2.6. Anatomie générale, interne de l’Amphioxus : système digestif

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2.2.4. ET 2.2.5. SYSTÈMES RESPIRATOIRE ET CIRCULATOIRE

L’eaupénétrantdanslepharynxcharrieégalementl’oxygène.L’O2esttransmisausangquicirculedanslesvaisseauxsanguinsauniveaudesartèresbranchiales.Lesangdéchargedansl’eaulesexcré-tasdiffusibles(CO2,ammoniaque)quiressortentpar l’atriopore.Alabasedesartèresbranchialessetrouventdesbulbillescontractilesquipropulsentlesangdel’aorteventraleverslesracinesaor-tiquesdorsalesvialesartèresbranchiales.Lesracinesaortiquesdorsalesserejoignentau-dessusdel’intestinenuneaortedorsaledanslaquellelesangcirculedel’avantversl’arrière.Ils’endétachedesartèresdorsalesverslesmyomèresetdesartèresintestinales.Unsystèmeveineuxramènelesangverslesinusveineux,grosvaisseaurecourbéenUaudépartdel’aorteventralequipasseàtraversl’endostyle.Lesélémentsessentielsdusystèmeveineuxseretrouventsurlafigure:veinescardinalesantérieuresetpostérieures,veineintestinaleetsinusveineux.

Latopographiegénéraleressembleàl’appareilcirculatoiredespoissonsmaislesangdel’amphioxusnepossèdeniglobulessanguins,nihémoglobineet lapropulsionn’estpascentraliséeauniveaud’uncœur.

Fig. Céph 2.7. Système circulatoire de l’Amphioxus

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2.2.6. SYSTÈME EXCRÉTEUR

Enplusdutégumentetdupharynx,quiparticipentàl’excrétion,amphioxusdisposedepairesdebouquetsdenéphridies(lessolénocytes),baignantdanslecœlome,departetd’autredupharynx.Leursconduitsdébouchentdansl’atriumetlesdéchetsressortentparl’atriopore.

Fig. Céph 2.4. Coupe transversale de l’Amphioxus

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2.2.7. SYSTÈME NERVEUX

Lesystèmesensorielrudimentaireestassociéàunsystèmenerveuxsimple.Letubeneuraldorsal,d’origineectodermique,présente2régions:unemoelleépinièrequireprésentelaplusgrandepar-tiedutubenerveuxetlavésiculecérébralequireprésenteuneébaucheducerveaudesvertébrés.Laparoidelamoelleépinièrecontientdesphotorécepteursàmicrovillosités(lescellulesdeHesse).

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2.2.8. SYSTÈME REPRODUCTEUR

Lescéphalochordéssontdioïques,nemontrantaucunscaractèressexuelsexternes.Les26pairesdegonadessontdisposéesventralementetrepoussentversl’intérieurlaparoidel’atrium.Amaturitélesgonadess’ouvrentdans l’atriumpar rupturedesparoiset lesgamètessont libérésdanscettecavitéetexpulsésdansl’eaudemerparl’atriopore.

Fig. Céph 2.4. Coupe transversale de l’Amphioxus

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Aprèsfertilisationdansl’eaudemer,lezygotesubitundéveloppementcaractéristiquedesdeutéros-tomiensavecunclivageradiaireetlaformationdescoelomesparentérocoelie.L’embryonetensuitelalarvesontciliésetsedéplacentdansl’eauàl’aidedeleurscils.Lalarved’amphioxusfaitpartieduplancton.Cettelarvesubitensuiteunemétamorphoseetdevientjuvénile,ressemblantàunadulteminiaturisésansgonadesdéveloppées.L’adulteàmaturitésexuelleestforméàenviron6semaines.Leurcycledeviecompletestestiméàenviron3ans.

Fig. Céph 2.8. Cycle de vie de l’Amphioxus

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3. Origine, relations phylogénétiques et diversité du groupe

LeplusancienfossileconnudescéphalochordésestPikaia,datantduCambrieninférieur(ilyaenviron530Ma).Morris&Caron(2012)ontfaituntravailremarquablepourdécrirecefossileendétail.Lesimagesquel’onretrouvedanscetarticlesontd’excellentequalitéetdémontrequecefossilefaitpartiedeschordés.Onyretrouvedesmyomèresetunenotochordequisontdescaractèrespropresauxchordés.

Fig. Céph. 3.1. A gauche un spécimen fossile Pikaia et à droite un dessin représentant Pikaia dans son milieu naturel (marin). SOURCE WIKIPEDIA

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Fig . Céph 3.2. Phylogénie moléculaire des Métazoaires, incluant notamment 14 deutérostomiens (en couleurs) et 24 autres espèces (en noir), basée sur le séquençage de 146 gènes nucléaires (d’après Delsuc et al, 2006, Nature).

CetteétuderécentedephylogéniemoléculairedémontrequelescéphalochordésformentlegroupebasaldesChordésetquelesurochordésetlesvertébrésontdivergéparlasuite.Lescéphalochordésontdoncunintérêtparticulierdeparleurpositionbasaleetfournissentdesinformationsessentiellessurnotreancêtre.L’amphioxusestd’ailleursconsidérécommelereprésentantvivantdelalignéeévolutiveayantdivergéeleplusbasalementauseindeschordés.

Récemmentlegénomed’uneespècedecéphalochordéaétéséquencé,ils’agitdeBranchiostomafloridae(Hollandetal.,2008).Cegénomeaconservéénormémentdegèneségalementprésentschezlesverté-brés.Au coursde l’évolutionde la lignéedes vertébrés, après ladivergencedes céphalochordés,deuxduplicationscomplètesdugénomese sontproduites.Amphioxuspossèdedonc tous lesgènesnéces-sairesàlamiseenplacedupland’organisationdeschordés,maisnondupliqués.Ainsi,pourchaquegèned’amphioxusilexistejusqu’àquatregènesparalogueschezlesmammifères.

Auseindescéphalochordésenviron25espècesontétédécritesàcejourvivanttousdansleseauxsombresdesocéanstempérésettropicaux.