clase03 - herbivoria...estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros mecanismo de...

Interacciones Bióticas

Plant

Marco general: efectos

Abioticstress

Plantneighbors

HerbivoresPathogens

Beneficialmicro-

organisms

Plant

Marco general: respuestas

Abioticstress

Plantneighbors

HerbivoresPathogens

Beneficialmicro-

organisms

Plant

Plant

Costos…Decisiones

?????

Decisiones

?????

i

Interacciones planta-herbívoro

Herbivores

Plant

Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros

Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa

Herbivoría: Consumo de plantas

Insectos vs. mamíferos herbívoros

Insectos: ~ 50 % de especialistasMamíferos: 0.1 % de especialistas

Dentro de los órdenes principales de insectos herbívoros la mayoría de las especies consumen un grupo de especies vegetales

Coleóptera

Dentro de los órdenes principales de insectos herbívoros la mayoría de las especies consumen un grupo de especies vegetales

Ortóptera

Dentro de los órdenes principales de insectos herbívoros la mayoría de las especies consumen un grupo de especies vegetales

Lepidóptera

Mariposa monarca Mariposa de crucíferas

Dentro de los órdenes principales de insectos herbívoros la mayoría de las especies consumen un grupo de especies vegetales

DípteraHemíptera

Dentro de los órdenes principales de insectos herbívoros la mayoría de las especies consumen un grupo de especies vegetales

La herbivoría tiene consecuencias sobre la producción de semillas

• Metabolitos secundarios(alcaloides, terpenoides y fenólicos)

Defensas

Constitutivas

Directas

• Barreras físicas(producción de espinas, tricomas)

• Toxinas

• Repelentes de alimentación y oviposición

• Proteínas de defensa

• Barreras físicaslignificación, producción de resinas

Inducidas

Indirectas• Compuestos volátiles• Producción de nectar extrafloral

Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros

• Metabolitos secundarios(alcaloides, terpenoides y fenólicos)

Defensas

Directas

• Proteínas de defensa

• Barreras físicaslignificación, producción de resinas

Inducidas

Indirectas• Compuestos volátiles• Producción de nectar extrafloral

Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros

Las defensas inducidas frecuentemente se expresan de manera sistémica

Acacia collinsii Gleditsia triacanthos

Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros

• Metabolitos secundariosDefensas

Constitutivas

Directas

• Barreras físicas

• Toxinas

• Repelentes

• Proteínas de defensa

• Barreras físicas

Inducidas

Indirectas• Compuestos volátiles

• Producción de nectar extrafloral

Espinas

Dureza de tejidos

Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros

• Metabolitos secundariosDefensas

Constitutivas

Directas

• Barreras físicas

• Toxinas

• Repelentes

• Proteínas de defensa

• Barreras físicas

Inducidas

Indirectas• Compuestos volátiles

• Producción de nectar extrafloral

ninfa de leafhopper atrapadaen tricomas glandulares

Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros

• Metabolitos secundariosDefensas

Constitutivas

Directas

• Barreras físicas

• Toxinas

• Repelentes

• Proteínas de defensa

• Barreras físicas

Inducidas

Indirectas• Compuestos volátiles

• Producción de nectar extrafloral

Tricomas de tomate

Tricomas de Arabidopsis

Tricomas glandulares con compuestos tóxicos

Canatoxina: proteína con función insecticida (neurotóxico) presente en leguminosas

Nezara viridula D. peruvianusRhodnius prolixus

Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros

• Metabolitos secundariosDefensas

Constitutivas

Directas

• Barreras físicas

• Toxinas

• Repelentes

• Proteínas de defensa

• Barreras físicas

Inducidas

Indirectas• Compuestos volátiles

• Producción de nectar extrafloral

Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros

• Metabolitos secundariosDefensas

Constitutivas

Directas

• Barreras físicas

• Toxinas

• Repelentes

• Proteínas de defensa

• Barreras físicas

Inducidas

Indirectas• Compuestos volátiles

• Producción de nectar extrafloral

Algunos compuestos pueden funcionar como repelentes de insectos no especialistas y como atractores de especialistas

Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros

• Metabolitos secundariosDefensas

Constitutivas

Directas

• Barreras físicas

• Toxinas

• Repelentes

• Proteínas de defensa

• Barreras físicas

Inducidas

Indirectas• Compuestos volátiles

• Producción de nectar extrafloral

Algunos compuestos pueden funcionar como repelentes de insectos no especialistas y como atractores de especialistas

Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros

• Metabolitos secundariosDefensas

Constitutivas

Directas

• Barreras físicas

• Toxinas

• Repelentes

• Proteínas de defensa

• Barreras físicas

Inducidas

Indirectas• Compuestos volátiles

• Producción de nectar extrafloral

Resinas anti-insecto y selladoras de heridas

Monoterpenos, principales componentes presentes en las resinas de pinos. Tóxico para escarabajos y sus hongos patogénicos simbiontes

Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros

• Metabolitos secundariosDefensas

Constitutivas

Directas

• Barreras físicas

• Toxinas

• Repelentes

• Proteínas de defensa

• Barreras físicas

Inducidas

Indirectas• Compuestos volátiles

• Producción de nectar extrafloral

• crosslinking oxidativo rápido de proteínas existentes en la pared

Endurecimiento de la pared celular

• síntesis de glicoproteínas de pared de función estructural

• producción de polímeros derivados de fenólicos como lignina y suberina

Deposición de calosa y lignina en respuesta a la invasión de hongos

Célula de sogo acumula fitoalexinas en respuesta a la invasión x hongos. Las células vecinas presentan deposiciones de fenilpropanoides (en rojo)

Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros

• Metabolitos secundariosDefensas

Constitutivas

Directas

• Barreras físicas

• Toxinas

• Repelentes

• Proteínas de defensa

• Barreras físicas

Inducidas

Indirectas• Compuestos volátiles

• Producción de nectar extrafloral

Alcaloides de síntesis inducible

Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros

• Metabolitos secundariosDefensas

Constitutivas

Directas

• Barreras físicas

• Toxinas

• Repelentes

• Proteínas de defensa

• Barreras físicas

Inducidas

Indirectas• Compuestos volátiles

• Producción de nectar extrafloral

Flavonoides con funciones defensivas y de establecimiento de simbiosis

Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros

• Metabolitos secundariosDefensas

Constitutivas

Directas

• Barreras físicas

• Toxinas

• Repelentes

• Proteínas de defensa

• Barreras físicas

Inducidas

Indirectas• Compuestos volátiles

• Producción de nectar extrafloral

Fenólicos con función antiherbívoro y fotoprotectora

Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros

• Metabolitos secundariosDefensas

Constitutivas

Directas

• Barreras físicas

• Toxinas

• Repelentes

• Proteínas de defensa

• Barreras físicas

Inducidas

Indirectas• Compuestos volátiles

• Producción de nectar extrafloral

Terpenoides con función antiherbívoro

Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros

• Metabolitos secundariosDefensas

Constitutivas

Directas

• Barreras físicas

• Toxinas

• Repelentes

• Proteínas de defensa

• Barreras físicas

Inducidas

Indirectas• Compuestos volátiles

• Producción de nectar extrafloral

Inhibidores de proteinasas insectiles: proteínas que retrasan el crecimiento de lepidópteros

Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros

• Metabolitos secundariosDefensas

Constitutivas

Directas

• Barreras físicas

• Toxinas

• Repelentes

• Proteínas de defensa

• Barreras físicas

Inducidas

Indirectas• Compuestos volátiles

• Producción de nectar extrafloral

Defensas indirectas mediadas por compuestos volátiles

La planta es atacada.Se liberan compuestos volátiles.

Los predadores son atraídos. Los predadores parasitan al herbívoro.

Resultado: se reduce la presión de herbivoría.

Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros

• Metabolitos secundariosDefensas

Constitutivas

Directas

• Barreras físicas

• Toxinas

• Repelentes

• Proteínas de defensa

• Barreras físicas

Inducidas

Indirectas• Compuestos volátiles

• Producción de nectar extrafloral

Los compuestos volátiles emitidos por las plantas pueden afectar el número de sobrevivientes y las decisiones de oviposición

Kessler AgBiotechNet. 2002

Compuestos volátiles como señalizadores de riesgos de ataque por insectos

Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros

Compuestos volátiles como señalizadores de riesgos de ataque por insectos

Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros

Podría ser que el reconocimiento de las señales sea muy específico.

Karban Ecol. Lett. 2009

Producción de nectar extrafloral

La producción de nectar extrafloral atrae insectos protectores

• Metabolitos secundariosDefensas

Constitutivas

Directas

• Barreras físicas

• Toxinas

• Repelentes

• Proteínas de defensa

• Barreras físicas

Inducidas

Indirectas• Compuestos volátiles

• Producción de nectar extrafloral

Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros

Cuáles son los eventos que ocurren en los tejidos vegetales luego del daño por herbívoros?

Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros

Como es el mecanismo de percepción de la herbivoría e

inducción del sistema de defensa?

Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa

Eventos primarios

Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa

Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa

Se han identificado algunas moléculas que actúan como disparadores primarios de las respuestas (elicitores o HAMP, herbivore-associated molecular patterns)

Los receptores de estos HAMPs son desconocidos

Los eventos primarios también.

Sabemos que el Ca2+ y algunas cascadas de fosforilación están involucradas.

Sabemos que entre los genes que responden tempranamente están aquellos involucrados en la síntesis de jasmonatos

Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa

Los jasmonatos juegan un rol central como hormonas que coordinan la expresión del sistema de defensas

Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa

Las plantas mutantes que no pueden sintetizar ácido jasmónico tienen sus defensas comprometidas

def-1 WT

Howe Plant Cell 1996

Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa

Las plantas mutantes que no pueden percibir al ácido jasmónico tienen sus defensas comprometidas

Li Plant Cell 2004

Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa

Figure 6. Resistance of jai1-1 Plants to the Two-SpottedSpider Mite Is Severely Compromised.(A) to (D) Fifteen adult female mites were transferred to a single leaf on 3-week-old wild-type ([A] and [C]) and jai1-1([B] and [D]) plants. Photographs of the infested leaves weretaken 6 days ([A] and [B]) and 11 days ([C] and [D]) afterchallenge. The boxed area in (B) shows the initial effects offeeding damage on jai1-1.(E) and (F) Photographs of representative 7-week-old wild-type (E) and jai1-1 (F) plants at 30 days after infestation.(G) Two-choice assay to measure the preference of spidermites for wild-type (WT) or jai1-1 plants. Ten adult femalespider mites were placed in an arena equidistant from wild-type and jai1-1 leaflets. The number of mites that moved toone or the other of the leaflets was determined 1 h afterinitiating the assay, as was the number of mites that failed tomake a choice (nc). Data represent means and standarderrors from 16 repetitions (total of 160 mites).(H) Fecundity of two-spotted spider mites on wild-type (blackbar), jai1-1 (red bar), and 35S-LeCoi1–complemented jai1-1(green bar) plants. Data represent means and standarddeviations from 12 experimental repetitions in which fiveteneral female mites were reared for 4 days on leaf discs ofthe indicated host genotype.

(A) Ligados a proteína G

La proteína G puede activar enzimas, por ejemplo las fosfolipasas C y A

Ejemplo 2: activación

de fosfolipasas A

mediante proteína G

receptor?

Un modelo posible de activación de la vía de síntesis de JA (visto en clase 1)

Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa

Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa

Blée TPS 2002

Los jasmonatos, al igual que otras hormonas, inducen respuestas al facilitar la degradación de proteínas represoras por el sistema de E3ligasas

Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa

JAZs

JA

MYCsJA-responsive genes

Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa

JAZs

JA

MYCsJA-responsive genes

JAZs

JA

MYCsJA-responsive genes

Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa

Los jasmonatos, al igual que otras hormonas, están involucrados en las respuestas a un gran número de estímulos

Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa

Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa

Los jasmonatos interactúan con otras hormonas

Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa

Los jasmonatos forman parte de la señal sistémica

jai (=COI): plantas insensibles a JA

acx1: plantas deficientes en la síntesis de JA Anthony L Schilmiller and Gregg A Howe, COPB 2005

Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa

Los jasmonatos forman parte de la señal sistémica

jai (=COI): plantas insensibles a JA

acx1: plantas deficientes en la síntesis de JA Anthony L Schilmiller and Gregg A Howe, COPB 2005

Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa

Los jasmonatos forman parte de la señal sistémica

jai (=COI): plantas insensibles a JA

acx1: plantas deficientes en la síntesis de JA Anthony L Schilmiller and Gregg A Howe, COPB 2005

Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa

Los jasmonatos forman parte de la señal sistémica

jai (=COI): plantas insensibles a JA

acx1: plantas deficientes en la síntesis de JA Anthony L Schilmiller and Gregg A Howe, COPB 2005

Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa

Los jasmonatos forman parte de la señal sistémica

jai (=COI): plantas insensibles a JA

acx1: plantas deficientes en la síntesis de JA Anthony L Schilmiller and Gregg A Howe, COPB 2005

Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa

Los jasmonatos forman parte de la señal sistémica

jai (=COI): plantas insensibles a JA

acx1: plantas deficientes en la síntesis de JA Anthony L Schilmiller and Gregg A Howe, COPB 2005

Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa

Los jasmonatos forman parte de la señal sistémica

jai (=COI): plantas insensibles a JA

acx1: plantas deficientes en la síntesis de JA Anthony L Schilmiller and Gregg A Howe, COPB 2005

Las estrategias de defensa de las plantas tienen similitudes con algunas defensas animales

Jasmonate?

Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa

Resumen:

Las defensas montadas frente a especialistas o generalistas difieren

Baldwin 2001

M. sexta es tolerante a la nicotina. Al bajar los niveles de nicotina el insecto está menos protegido frente a parasitoides