clase03 - herbivoria...estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros mecanismo de...
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Interacciones Bióticas
Plant
Marco general: efectos
Abioticstress
Plantneighbors
HerbivoresPathogens
Beneficialmicro-
organisms
Plant
Marco general: respuestas
Abioticstress
Plantneighbors
HerbivoresPathogens
Beneficialmicro-
organisms
Plant
Plant
Costos…Decisiones
?????
Decisiones
?????
i
Interacciones planta-herbívoro
Herbivores
Plant
Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros
Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa
Herbivoría: Consumo de plantas
Insectos vs. mamíferos herbívoros
Insectos: ~ 50 % de especialistasMamíferos: 0.1 % de especialistas
Dentro de los órdenes principales de insectos herbívoros la mayoría de las especies consumen un grupo de especies vegetales
Coleóptera
Dentro de los órdenes principales de insectos herbívoros la mayoría de las especies consumen un grupo de especies vegetales
Ortóptera
Dentro de los órdenes principales de insectos herbívoros la mayoría de las especies consumen un grupo de especies vegetales
Lepidóptera
Mariposa monarca Mariposa de crucíferas
Dentro de los órdenes principales de insectos herbívoros la mayoría de las especies consumen un grupo de especies vegetales
DípteraHemíptera
Dentro de los órdenes principales de insectos herbívoros la mayoría de las especies consumen un grupo de especies vegetales
La herbivoría tiene consecuencias sobre la producción de semillas
• Metabolitos secundarios(alcaloides, terpenoides y fenólicos)
Defensas
Constitutivas
Directas
• Barreras físicas(producción de espinas, tricomas)
• Toxinas
• Repelentes de alimentación y oviposición
• Proteínas de defensa
• Barreras físicaslignificación, producción de resinas
Inducidas
Indirectas• Compuestos volátiles• Producción de nectar extrafloral
Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros
• Metabolitos secundarios(alcaloides, terpenoides y fenólicos)
Defensas
Directas
• Proteínas de defensa
• Barreras físicaslignificación, producción de resinas
Inducidas
Indirectas• Compuestos volátiles• Producción de nectar extrafloral
Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros
Las defensas inducidas frecuentemente se expresan de manera sistémica
Acacia collinsii Gleditsia triacanthos
Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros
• Metabolitos secundariosDefensas
Constitutivas
Directas
• Barreras físicas
• Toxinas
• Repelentes
• Proteínas de defensa
• Barreras físicas
Inducidas
Indirectas• Compuestos volátiles
• Producción de nectar extrafloral
Espinas
Dureza de tejidos
Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros
• Metabolitos secundariosDefensas
Constitutivas
Directas
• Barreras físicas
• Toxinas
• Repelentes
• Proteínas de defensa
• Barreras físicas
Inducidas
Indirectas• Compuestos volátiles
• Producción de nectar extrafloral
ninfa de leafhopper atrapadaen tricomas glandulares
Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros
• Metabolitos secundariosDefensas
Constitutivas
Directas
• Barreras físicas
• Toxinas
• Repelentes
• Proteínas de defensa
• Barreras físicas
Inducidas
Indirectas• Compuestos volátiles
• Producción de nectar extrafloral
Tricomas de tomate
Tricomas de Arabidopsis
Tricomas glandulares con compuestos tóxicos
Canatoxina: proteína con función insecticida (neurotóxico) presente en leguminosas
Nezara viridula D. peruvianusRhodnius prolixus
Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros
• Metabolitos secundariosDefensas
Constitutivas
Directas
• Barreras físicas
• Toxinas
• Repelentes
• Proteínas de defensa
• Barreras físicas
Inducidas
Indirectas• Compuestos volátiles
• Producción de nectar extrafloral
Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros
• Metabolitos secundariosDefensas
Constitutivas
Directas
• Barreras físicas
• Toxinas
• Repelentes
• Proteínas de defensa
• Barreras físicas
Inducidas
Indirectas• Compuestos volátiles
• Producción de nectar extrafloral
Algunos compuestos pueden funcionar como repelentes de insectos no especialistas y como atractores de especialistas
Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros
• Metabolitos secundariosDefensas
Constitutivas
Directas
• Barreras físicas
• Toxinas
• Repelentes
• Proteínas de defensa
• Barreras físicas
Inducidas
Indirectas• Compuestos volátiles
• Producción de nectar extrafloral
Algunos compuestos pueden funcionar como repelentes de insectos no especialistas y como atractores de especialistas
Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros
• Metabolitos secundariosDefensas
Constitutivas
Directas
• Barreras físicas
• Toxinas
• Repelentes
• Proteínas de defensa
• Barreras físicas
Inducidas
Indirectas• Compuestos volátiles
• Producción de nectar extrafloral
Resinas anti-insecto y selladoras de heridas
Monoterpenos, principales componentes presentes en las resinas de pinos. Tóxico para escarabajos y sus hongos patogénicos simbiontes
Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros
• Metabolitos secundariosDefensas
Constitutivas
Directas
• Barreras físicas
• Toxinas
• Repelentes
• Proteínas de defensa
• Barreras físicas
Inducidas
Indirectas• Compuestos volátiles
• Producción de nectar extrafloral
• crosslinking oxidativo rápido de proteínas existentes en la pared
Endurecimiento de la pared celular
• síntesis de glicoproteínas de pared de función estructural
• producción de polímeros derivados de fenólicos como lignina y suberina
Deposición de calosa y lignina en respuesta a la invasión de hongos
Célula de sogo acumula fitoalexinas en respuesta a la invasión x hongos. Las células vecinas presentan deposiciones de fenilpropanoides (en rojo)
Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros
• Metabolitos secundariosDefensas
Constitutivas
Directas
• Barreras físicas
• Toxinas
• Repelentes
• Proteínas de defensa
• Barreras físicas
Inducidas
Indirectas• Compuestos volátiles
• Producción de nectar extrafloral
Alcaloides de síntesis inducible
Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros
• Metabolitos secundariosDefensas
Constitutivas
Directas
• Barreras físicas
• Toxinas
• Repelentes
• Proteínas de defensa
• Barreras físicas
Inducidas
Indirectas• Compuestos volátiles
• Producción de nectar extrafloral
Flavonoides con funciones defensivas y de establecimiento de simbiosis
Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros
• Metabolitos secundariosDefensas
Constitutivas
Directas
• Barreras físicas
• Toxinas
• Repelentes
• Proteínas de defensa
• Barreras físicas
Inducidas
Indirectas• Compuestos volátiles
• Producción de nectar extrafloral
Fenólicos con función antiherbívoro y fotoprotectora
Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros
• Metabolitos secundariosDefensas
Constitutivas
Directas
• Barreras físicas
• Toxinas
• Repelentes
• Proteínas de defensa
• Barreras físicas
Inducidas
Indirectas• Compuestos volátiles
• Producción de nectar extrafloral
Terpenoides con función antiherbívoro
Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros
• Metabolitos secundariosDefensas
Constitutivas
Directas
• Barreras físicas
• Toxinas
• Repelentes
• Proteínas de defensa
• Barreras físicas
Inducidas
Indirectas• Compuestos volátiles
• Producción de nectar extrafloral
Inhibidores de proteinasas insectiles: proteínas que retrasan el crecimiento de lepidópteros
Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros
• Metabolitos secundariosDefensas
Constitutivas
Directas
• Barreras físicas
• Toxinas
• Repelentes
• Proteínas de defensa
• Barreras físicas
Inducidas
Indirectas• Compuestos volátiles
• Producción de nectar extrafloral
Defensas indirectas mediadas por compuestos volátiles
La planta es atacada.Se liberan compuestos volátiles.
Los predadores son atraídos. Los predadores parasitan al herbívoro.
Resultado: se reduce la presión de herbivoría.
Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros
• Metabolitos secundariosDefensas
Constitutivas
Directas
• Barreras físicas
• Toxinas
• Repelentes
• Proteínas de defensa
• Barreras físicas
Inducidas
Indirectas• Compuestos volátiles
• Producción de nectar extrafloral
Los compuestos volátiles emitidos por las plantas pueden afectar el número de sobrevivientes y las decisiones de oviposición
Kessler AgBiotechNet. 2002
Compuestos volátiles como señalizadores de riesgos de ataque por insectos
Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros
Compuestos volátiles como señalizadores de riesgos de ataque por insectos
Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros
Podría ser que el reconocimiento de las señales sea muy específico.
Karban Ecol. Lett. 2009
Producción de nectar extrafloral
La producción de nectar extrafloral atrae insectos protectores
• Metabolitos secundariosDefensas
Constitutivas
Directas
• Barreras físicas
• Toxinas
• Repelentes
• Proteínas de defensa
• Barreras físicas
Inducidas
Indirectas• Compuestos volátiles
• Producción de nectar extrafloral
Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros
Cuáles son los eventos que ocurren en los tejidos vegetales luego del daño por herbívoros?
Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros
Como es el mecanismo de percepción de la herbivoría e
inducción del sistema de defensa?
Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa
Eventos primarios
Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa
Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa
Se han identificado algunas moléculas que actúan como disparadores primarios de las respuestas (elicitores o HAMP, herbivore-associated molecular patterns)
Los receptores de estos HAMPs son desconocidos
Los eventos primarios también.
Sabemos que el Ca2+ y algunas cascadas de fosforilación están involucradas.
Sabemos que entre los genes que responden tempranamente están aquellos involucrados en la síntesis de jasmonatos
Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa
Los jasmonatos juegan un rol central como hormonas que coordinan la expresión del sistema de defensas
Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa
Las plantas mutantes que no pueden sintetizar ácido jasmónico tienen sus defensas comprometidas
def-1 WT
Howe Plant Cell 1996
Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa
Las plantas mutantes que no pueden percibir al ácido jasmónico tienen sus defensas comprometidas
Li Plant Cell 2004
Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa
Figure 6. Resistance of jai1-1 Plants to the Two-SpottedSpider Mite Is Severely Compromised.(A) to (D) Fifteen adult female mites were transferred to a single leaf on 3-week-old wild-type ([A] and [C]) and jai1-1([B] and [D]) plants. Photographs of the infested leaves weretaken 6 days ([A] and [B]) and 11 days ([C] and [D]) afterchallenge. The boxed area in (B) shows the initial effects offeeding damage on jai1-1.(E) and (F) Photographs of representative 7-week-old wild-type (E) and jai1-1 (F) plants at 30 days after infestation.(G) Two-choice assay to measure the preference of spidermites for wild-type (WT) or jai1-1 plants. Ten adult femalespider mites were placed in an arena equidistant from wild-type and jai1-1 leaflets. The number of mites that moved toone or the other of the leaflets was determined 1 h afterinitiating the assay, as was the number of mites that failed tomake a choice (nc). Data represent means and standarderrors from 16 repetitions (total of 160 mites).(H) Fecundity of two-spotted spider mites on wild-type (blackbar), jai1-1 (red bar), and 35S-LeCoi1–complemented jai1-1(green bar) plants. Data represent means and standarddeviations from 12 experimental repetitions in which fiveteneral female mites were reared for 4 days on leaf discs ofthe indicated host genotype.
(A) Ligados a proteína G
La proteína G puede activar enzimas, por ejemplo las fosfolipasas C y A
Ejemplo 2: activación
de fosfolipasas A
mediante proteína G
receptor?
Un modelo posible de activación de la vía de síntesis de JA (visto en clase 1)
Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa
Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa
Blée TPS 2002
Los jasmonatos, al igual que otras hormonas, inducen respuestas al facilitar la degradación de proteínas represoras por el sistema de E3ligasas
Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa
JAZs
JA
MYCsJA-responsive genes
Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa
JAZs
JA
MYCsJA-responsive genes
JAZs
JA
MYCsJA-responsive genes
Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa
Los jasmonatos, al igual que otras hormonas, están involucrados en las respuestas a un gran número de estímulos
Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa
Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa
Los jasmonatos interactúan con otras hormonas
Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa
Los jasmonatos forman parte de la señal sistémica
jai (=COI): plantas insensibles a JA
acx1: plantas deficientes en la síntesis de JA Anthony L Schilmiller and Gregg A Howe, COPB 2005
Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa
Los jasmonatos forman parte de la señal sistémica
jai (=COI): plantas insensibles a JA
acx1: plantas deficientes en la síntesis de JA Anthony L Schilmiller and Gregg A Howe, COPB 2005
Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa
Los jasmonatos forman parte de la señal sistémica
jai (=COI): plantas insensibles a JA
acx1: plantas deficientes en la síntesis de JA Anthony L Schilmiller and Gregg A Howe, COPB 2005
Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa
Los jasmonatos forman parte de la señal sistémica
jai (=COI): plantas insensibles a JA
acx1: plantas deficientes en la síntesis de JA Anthony L Schilmiller and Gregg A Howe, COPB 2005
Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa
Los jasmonatos forman parte de la señal sistémica
jai (=COI): plantas insensibles a JA
acx1: plantas deficientes en la síntesis de JA Anthony L Schilmiller and Gregg A Howe, COPB 2005
Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa
Los jasmonatos forman parte de la señal sistémica
jai (=COI): plantas insensibles a JA
acx1: plantas deficientes en la síntesis de JA Anthony L Schilmiller and Gregg A Howe, COPB 2005
Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa
Los jasmonatos forman parte de la señal sistémica
jai (=COI): plantas insensibles a JA
acx1: plantas deficientes en la síntesis de JA Anthony L Schilmiller and Gregg A Howe, COPB 2005
Las estrategias de defensa de las plantas tienen similitudes con algunas defensas animales
Jasmonate?
Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa
Resumen:
Las defensas montadas frente a especialistas o generalistas difieren
Baldwin 2001
M. sexta es tolerante a la nicotina. Al bajar los niveles de nicotina el insecto está menos protegido frente a parasitoides