Classificação do Filo Arthropoda:

Subfilos:

Trilobitomorpha Cheliceriformes Hexapoda Myriapoda Crustacea

Panarthropoda: Tardigrada + Onychophora + Arthropoda

Hipóteses:

1) Articulata Descendentes de um ancestral comum segmentado2) Ecdysozoa Ecdise é um caractere primitivo

FILO ONYCHOPHORA: Portador de garras

Apresentam tegumento na qual os tubérculos são cobertos por escamas diminutas (aspecto aveludado)

Apresentam segmentação externa Os filópodos/lobópodos simples (estes ocos) permitem a entrada de fluidos

celomáticos o que ajuda na movimentação. São animais que possuem antenas segmentadas Cutícula quitinosa Epiderme fina e permeável Derme formada por tecido conjuntivo São animais que apresentam três tipos de músculos: circular, longitudinal e diagonal Realizam muda através do hormônio ecdisona Apêndices cefálicos são: antena, papila oral e mandíbula

Locomoção:

A locomoção dos Onychophora é realizada através de um esqueleto hidrostático homocelômico e o movimento similar ao dos poliquetas.

Sistema Circulatório:

Similar ao dos artrópodes sendo hemocelomático; possuem coração tubular que bombeia a hemolinfa (ausente de pigmentação) para canais hemais que banham a hemocele.

Respiração:

Traquéias que abrem externamente em espiráculos entre as faixas de tubérculos

Alimentação:

São animais carnívoros que possuem papilas orais e secretam muco adesivo através de uma determinada glândula mucosa (nefrídios); possuem mandíbulas e a digestão é externa (tecidos liquefeitos).

Digestão:

Começa no intestino anterior que é quitinoso sendo compostos pela faringe e pelo esôfago, continua no intestino médio onde ocorre a digestão do alimento e a absorção dos nutrientes e é finalizada no intestino posterior composto pelo ânus (ventral ou terminal).

Excreção e osmorregulação:

Nefrídeos – Nefróstoma – Nefroducto – Nefridióporo Bexiga contráctil que pode ser evertida para a obtenção de umidade

Sistema nervoso e órgãos sensoriais:

Apresentam escada de cordas Cordão nervoso ventral Segmentado Possui gânglios por segmento Gânglio cerebral bilobado Possuem “pelos” sensoriais denominados sensilas Apresentam um par de olhos E a superfície corporal é coberta de tubérculos

Reprodução:

São animais dióicos e as fêmeas apresentam ovários – gonoducto – útero – gonóporo; os machos apresentam testículos – ducto único – espermatóforos – gonóporo. A cópula ocorre quando os espermatócitos estão sobre a fêmea e os amebócitos da fêmea decompõem seu tegumento permitindo que os espermatozóides alcancem o fluido hemocelomico, alcancem o ovário e assim ocorra a fertilização.

Tipos de desenvolvimento:

Ovíparos: Apresentam ovos grandes com muito vitelo e casca quitinosa; são animais que apresentam clivagem centrolícita (disco germinativo)

Vivíparos: São divididos em animais com placenta e aqueles sem placenta.

FILO TARDIGRADA: Passo lento

Animais cosmopolitas que apresentam grande variedade de formas, tamanhos e cores Parede corporal com cutícula quitinosa, placas dorsais e placas laterais Epiderme apresenta eutelia (constância no número de células) E o crescimento ocorre através de ecdises O corpo é dividido em targito, pleuritos e esternitos São animais celomáticos Apresentam musculatura oblíqua apenas

E são animais muito resistentes

Anabiose: Estado de dormência com redução das atividades metabólicas quando em condições desfavoráveis; o animal fica na forma de um tonel (inativo/imóvel).

Criptobiose: Forma de anabiose extrema, na qual há ausência de qualquer atividade metabólica aparente.

Ciclomorfose: Alternância de formas distintas de acordo com a variação de fatores ambientais (Ex: Temperatura)

Alimentação e digestão:

Apresenta sistema digestivo completo com hastes quitinosas na faringe + estilete oral, os animais que possuem boca terminal são carnívoros e onívoros, aqueles que possuem boca ventral são herbívoros.

Circulação e trocas gasosas:

Ocorrem por difusão através da cutícula que é porosa.

Sistema nervoso:

É composto de um gânglio cerebral + cordão nervoso ventral; esses animais possuem vários órgãos sensoriais, tais como: espinhos, ocelos, cirros, clava (quimiorreceptor).

Reprodução:

Animais dióicos com gônadas únicas; machos possuem receptáculo seminal e fêmeas apresentam cloaca. A fertilização é externa e ocorre da seguinte maneira: receptáculo seminal + cloaca; na cutícula da fêmea, os espermatozóides realizam a penetração cuticular (ovário) e a cutícula antes de sofrer muda é denominada exúvia.

O ARQUÉTIPO DOS ARTHROPODA:

Artropodização:

Perda de segmentos Tagmatização (tagmose), na qual ocorreu a fusão de segmentos especializados para

diferentes funções A principal sinapomorfia de Arthropoda foi o surgimento de um exoesqueleto rígido Apresentam articulação graças à musculatura regional (houve perca da musculatura

circular) Graças ao surgimento do exoesqueleto rígido, houve a perda da cavidade celomática

ancestral (locomoção peristáltica) e o desenvolvimento de uma hemocele (circulação), que juntamente com um coração permitiu a irradiação adaptativa desses animais (conquista do ambiente terrestre).

Primitivamente os artrópodes apresentavam um par de apêndices por segmento, contudo durante a ontogenia (desenvolvimento embrionário) houve o desaparecimento de alguns apêndices.

Podem apresentar apêndices unirremes (conhecido por estenopódio), que são pés estreitos

Podem apresentar apêndices birremes, encontrados em crustáceos e trilobitas. Esses apêndices podem ser de dois tipos graças à forma + aos artículos. Protopodito (basal), na qual na coxa são encontrados êxitos e epipoditos (brânquias) e Telopodito (distal), também conhecido por endopodito; localizado na base, encontram-se exopodito e endopodito.

Para que ocorresse a evolução dos apêndices, os genes Homeobox (Hox) foram responsáveis pela expressão deles nos artrópodes e é o Hox quem determina a localização, o tipo morfológico, à supressão do desenvolvimento e a modificação da morfologia com relação aos novos planos corpóreos (evolução).

O gene Extradenticle é o responsável pelo desenvolvimento do protopodito que é a base dos apêndices

Já o gene Distaless é responsável pelo desenvolvimento do telopodito (extremidade dos apêndices)

A cavidade do corpo:

Artrópodes apresentam celoma e hemocele, contudo a redução do celoma permitiu o surgimento de um sistema reprodutivo e excretor mais bem evoluído e a hemocele é a principal cavidade corporal desses animais.

A parede do corpo:

A parede do corpo apresenta cutícula que é secretada pela epiderme (hipoderme) e placas do somito (quatro placas):

1) Tergito2) Pleurito direito3) Pleurito esquerdo4) Esternito (esclerito)

A cutícula em Insecta:

Insetos apresentam dois tipos de cutícula diferentes, a epicutícula formada pela camada de cimento lipoproteica, responsável pela proteção contra bactérias, pela camada de cera (desenvolvida em aranhas e insetos) na qual evita a dessecação do animal e a camada de cutículina que é composta de proteína e encontrada em maior quantidade nos insetos (esclerose). O segundo tipo de cutícula é a procutícula formada pela junção de exocutícula + endocutícula, que por apresentar proteína + quitina é uma cutícula rígida e flexível.

Mineralização e esclerotização:

Crustáceos sofrem mineralização, pois apresentam deposição de CaCO3 na procutícula + externa

Artrópodes sofrem esclerotização (tanagem), na qual ocorre um “curtimento” da cutícula graças às proteínas + polifenóis + polifenóis-oxidases

Ação dos músculos: suporte e locomoção

A movimentação da membrana articular depende da proteína resilina (proteína elástica); o movimento ocorre graças ao antagonismo dos músculos extensores e dos músculos flexores e os músculos extrínsecos ligam o corpo aos membros, enquanto os músculos intrínsecos conectam o interior dos membros

Membranas Artrodiais ou articulares:

Côndilos : sistema de alavanca (contato) Retentores : limitam hiperextensão e hiperflexão Apódemas : que são invaginações cuticulares, ou seja, são pontos de fixação das

extremidades cuticulares.

Articulações X Movimentos:

Articulações simples geram movimento em um único plano (intersegmentar) Articulações complexas geram movimento em + de um plano (exemplo: coxa + pleura)

Crescimento nos Arthropoda: Muda ou ecdise

Crustáceos apresentam muda dividida em quatro partes, pré-muda, intermuda, muda e pós-muda. Contudo o que influencia a muda são os hormônios de crescimento localizados no pedúnculo ocular, na base das antenas ou próximo aos apêndices bucais. No pedúnculo ocular existe o órgão X que sintetiza hormônio inibidor da muda (MIH) e hormônio inibidor gonadal (GIH) e a glândula do seio que é responsável pelo armazenamento desses hormônios. Na região da base das antenas e próximo aos apêndices bucais, encontra-se o órgão Y que sintetiza hormônio estimulador da muda (MSH) e hormônio estimulador gonadal (GSH).

A extração do pedúnculo ocular permite que os hormônios do órgão Y sejam sintetizados, dessa forma o animal vai realizar a muda em períodos mais curtos e vai estar sexualmente ativo por mais tempo, pois não há o órgão X para sintetizar os hormônios inibidores.

Muda em insetos:

Estimulo externo Sistema nervoso central Células neurosecretoras produzem Ecdisiotropina Transporte de Ecdisiotropina pelos axônios Corpora cardíaca produz Hormônio Toracotrófico (TH) O TH estimula as glândulas protorácicas a produzirem Ecdisona Ocorre a MUDA

RESUMÃO ARTHROPODA

Artropodização:

Redução da cavidade celomática (perda de segmentos) Conjunto de segmentos com a mesma função (tagmatização)

Exoesqueleto rígido quitinoso (CaCO3 em Crustacea) Apêndices estenopódio X filopódio e unirreme X birreme (número de artículos) Articulação (Membrana artrodial + côndilos + apódemas + retentores) Musculatura intrínseca e extrínseca; perda da musculatura circular Expressão gênica: Hox, Exdl e Dll Cutícula: composição e estruturas (Insecta e Crustacea) Enrijecimento do exoesqueleto (mineralização ou esclerotização) Ação muscular e movimento (flexão e extensão) Crescimento e muda: Insecta e Crustacea (MIH, GIH e MSH, GSH).

Tomada de alimento: Trato digestivo

a) Estomodeu apresenta cutícula; responsável pela ingestão + transporte + armazenamento + digestão mecânica (boca + esôfago + estomago + ceco digestivo) – origem ectodérmica

b) Mesêntero não apresenta cutícula; relacionado com a produção de enzimas + digestão química + absorção – origem endodérmica

c) Proctodeu apresenta cutícula; relacionado com absorção de água + formação de fezes (reto + ânus) – origem ectodérmica

Artrópodes terrestres:

O mesêntero possui cecos onde ocorrem glândulas digestivas encontradas no fígado ou hepatopâncreas e membrana peritrófica (permeável), onde são encontrados fluidos digestivos, água e nutrientes responsáveis pela formação das fezes.

Produção de seda:

A seda é originada das glândulas sericígenas que foram originadas através de uma evolução convergente, ou seja, em animais diferentes essas glândulas aparecem em locais diferentes, entretanto apresentam a mesma função. Existem vários tipos de glândulas, como:

Glândulas repugnatórias e sericígenas Glândulas sericígenas – estruturas não homólogas de artrópodes Glândulas salivares Glândulas reprodutoras acessórias ou dérmicas Túbulos de Malpighi

Sistema circulatório: Crustacea

Sistema aberto (hemocele) Exoesqueleto rígido + perda de segmentação do celoma (hemocele)

a) Brânquia b) Coração revestido por um pericárdio (coração maior e mais musculoso)c) Aorta cefálica e aorta abdominald) Artéria ventrale) Hemocele (perda da musculatura circular – menor movimentação da hemolinfa)

f) Veias

Sistema circulatório generalizado de artrópodes:

a) Coração b) Varias artériasc) Hemoceled) Vasos coletorese) Sistema respiratório (branquial ou traqueal)f) Seio pericárdicog) Óstiosh) Volta ao coração

Sistema respiratório: troca de gases

Hemolinfa contém nutrientes, resíduos e gases Pigmentação – pigmento azul (pigmento hemocianina), pigmento vermelho ou

ausência de pigmentos (respiração cutânea) Alguns animais, como os insetos, possuem respiração traqueal Aracnídeos possuem pulmões foliáceos

Excreção e osmorregulação:

Estruturas excretoras mais eficientes que são fechadas internamente Redução do número de unidades secretoras (maior eficiência) CRUSTACEA – possuem glândulas antenais, também chamadas de glândulas maxilares

ou glândulas verdes ARACHNIDA, MYRIAPODA, INSECTA, Tardigrada – possuem túbulos de Malpighi ARACHNIDA, Onycophora – possuem quatro pares de glândulas coxais Crustáceos marinhos podem ser amoniotélicos ou uricotélicos Crustáceos terrestres são uricotélicos Artrópodes terrestres predominam a eliminação de ácido úrico, pois há pouca perda

de água

Sistema nervoso: cérebros e gânglios

Protocérebro – onde se localizam os nervos ópticos Deuterocérebro – nervos da primeira antena Tritocérebro – nervos da segunda antena, intestino e quelíceras

a) Crustacea, Insecta e Myriapoda apresentam os três lóbulos b) Cheliceriformes apresentam apenas dois lóbulos (protocérebro e o tritocérebro)

Gânglios segmentares (cordão nervoso ventral) – possuem diferentes graus de fusão e o sistema nervoso central dos crustáceos é muito similar ao dos anelídeos

Classificação com relação às antenas:

a) Áceros – animais sem antenas (Arachnida)

b) Dísceros – animais que apresentam um par de antenas (Insecta, Hexapoda)c) Tetráceros – animais que apresentam dois pares de antenas (Crustacea)

Órgãos sensoriais:

1) Sensilas estruturas sensoriais (mecanorreceptoras e quimiorreceptoras), estão relacionadas com projeções da cutícula (cerdas de vários tipos), poros e fendas

2) Mecanorreceptoras cerdas móveis que são sensíveis ao toque e vibrações3) Quimiorreceptores cerdas finas (graças à cutícula permeável ou porosa), são cerdas

associadas aos apêndices cefálicos (estetos – cerdas quimiorreceptoras em crustáceos)4) Propriorreceptores receptores de ”estiramento”, pois transmitem informação

sobre a posição dos artículos e dos segmentos por todo o corpo5) Fotorreceptores receptores de luz (imagens) – ocelos e olhos compostos

(pedúnculos com função hormonal) formados por omatídeos6) Olhos de superposição (olhos compostos) adaptados ao escuro, pois apresentam

distância focal fixa (quanto menor a luz, menor é a dispersão de pigmentos e maior a concentração de pigmentos nas extremidades, dessa forma a imagem é clareada; entretanto quando a luz é sobreposta sobre vários rabdômeros, menor será a resolução da imagem)

7) Olhos de aposição (olhos compostos) adaptados ao claro, pois apresentam distancia focal fixa (quanto maior a luz, maior a dispersão de pigmentos e dessa forma a imagem é escurecida; luz individual devido ao rabdômero único gera maior resolução da imagem)

8) Olhos pedunculados é um caractere primitivo de Arthropoda ou Crustacea e é um caractere derivado de ancestrais de olhos sésseis; apresentam maior complexidade estrutural (musculatura e nervos) e possuem órgãos endócrinos (órgão X + glândula do seio); animais cavernícolas e de profundezas abissais tiveram a perda de seus olhos devido à evolução para viver em tais regiões

Reprodução: caracterização geral:

Maioria dióica – acasalamento Fertilização geralmente interna e frequêntemente a prole é cuidada Desenvolvimento indireto (epimórfico/amórfico) Embriologia – ovos centrolécitos (apresentam massa nuclear no interior do ovo), com

diferentes quantidades de vitelo e diferentes padrões de clivagema) Clivagem Holoblástica – pouco vitelo (xifosuros, escorpiões, cracas e

copépodos)b) Clivagem Meroblástica – muito vitelo (insetos e maioria dos crustáceos)

Desenvolvimento: crescimento segmentar teloblástico

Teloblástico – adição progressiva de segmentos da região anterior para a posterior, a partir da região anterior do segmento terminal (télson ou pigídio)

Embriologia:

O crescimento teloblástico origina as cavidades celomáticas; a hemocele (mixocele) em Artrópodes adultos é oriunda de uma cavidade secundária (celoma) e possui sistema vascular sanguíneo; o celoma é “transitório” nos Artrópodes e apresenta homologia com o celoma dos Anelídeos.

Desenvolvimento: Genes Engrailed (En)

Tagmose – padrão de expressão do gene de polaridade na cabeça dos crustáceos, hexápodes e miriápodes. No subfilo Crustacea tem-se o seguinte tagma cefálico (cabeça)

a) Ácron (região ocular) = pré-segmentarb) 1º segmento = 1º par de antenasc) 2º segmento = 2º par de antenas (antênulas) d) 3º segmento = mandíbulase) 4º segmento = 1º maxilaf) 5º segmento = 2º maxila

SUBFILO TRILOBITOMORPHA (extinto)

Habitat e alimentação:

Predadores e escavadores Comedores de partículas Planctônicos – pelágicos Filtradores Seu crescimento ocorria da região anterior para a região posterior a partir do pigídio Apresentava olhos compostos e olhos pedunculados Desenvolvimento larval com cinco instars (número de larvas no estágio larval)

1) Protaspis2) Meraspis 03) Meraspis 14) Meraspis 25) Meraspis 3

A EVOLUÇÃO DOS ARTHROPODA

Teoria dos articulata:

Sinapomorfias entre Annelida e Arthropoda (e Onychophora e Tardigrada) Cérebro ganglionar (cogumelo) + gânglio circum-esofágico (tritocérebro) Tubo sanguíneo dorsal (coração tubular) 4 a 5 feixes de musculatura longitudinal Expressão do gene Engrailed – determinação da polaridade dos segmentos

Principal sinapomorfia – formação das cavidades na ontogenia (com algumas diferenças), mais o crescimento metamérico teloblástico e segmentação idênticos.

Cavidades celomáticas transitórias (Arthropoda, Onychophora e Tardigrada) – recapitulam as cavidades segmentares pares de ancestral comum aos anelídeos e artrópodes

Celoma:

Esquizocélico – protostomico Enterocélico – deuterostomico ou holoblástico

Echinodermata Chordados

Hipótese dos Ecdisozoa:

Biologia molecular – análise da sequência de dados do RNAr 18S; observou-se sinapomorfia entre Arthropoda e outros cinco grupos (não anelídeos), Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha, Tardigrada e Onychophora, pois são metazoários que sofrem muda (ecdise) devido aos hormônios ecdisteróides.

Estudos posteriores, utilizando RNAr 18S + genes alternativos mostraram resultados mistos, não explicando as sinapomorfias entre Annelida e Arthropoda nos dados morfológicos, anatômicos e de desenvolvimento. Cavidades celomáticas transitórias (Arthropoda, Onychophora e Tardigrada) recapitulam as cavidades celomáticas segmentares pares do ancestral comum aos anelídeos e artrópodes.

Características comuns aos Onychophora, Tardigrada e Arthropoda:

a) Muda por ecdise em artrópodesb) Redução do celoma/hemocelec) Pernas lobopodaisd) Pernas almofadadas e com garrase) Similaridade química da cutículaf) Coração dorsal/óstiosg) Metanefrídios modificadosh) Sensila (estruturas sensoriais mecanorreceptoras e quimiorreceptoras) dos

panartropoda

Característica dos Onychophora:

a) Sistema hemal de canais

Características comuns aos Tardigrada e Arthropoda:

a) Membros articuladosb) Proto, deuto e tritocérebroc) Perda da musculatura circulard) Músculos em banda

Característica dos Tardigrada:

a) Mandíbulas em estileteb) Perda do coração e nefrídio

Características dos Arthropoda:

a) Redução da cavidade celomática (perda de segmentos)b) Conjunto de segmentos com a mesma função (tagmatização)c) Exoesqueleto rígido quitinoso (CaCO3 em Crustacea)d) Apêndices estenopódio X filopódio e unirreme X birreme (número de artículos)e) Articulação (Membrana artrodial + côndilos + apódemas + retentores)f) Musculatura intrínseca e extrínseca; perda da musculatura circularg) Expressão gênica: Hox, Exdl e Dllh) Cutícula: composição e estruturas (Insecta e Crustacea)i) Enrijecimento do exoesqueleto (mineralização ou esclerotização)j) Ação muscular e movimento (flexão e extensão)k) Crescimento e muda: Insecta e Crustacea (MIH, GIH e MSH, GSH).

Diversas hipóteses existem sobre a relação entre os grandes grupos de artrópodes – artrópodes monofiléticos, artrópodes difiléticos e artrópodes polifiléticos

Modelo hipotético atual: Evolução nos arthropoda – visão emergente da relação dos arthropoda

SUBFILO CRUSTACEA – grupo parafilético antigo (“Mãe de todos os Arthropoda modernos”)

Rico em homoplasias (paralelismos e conversões evolutivas) Genes do desenvolvimento (Hox) – relacionado com a arquitetura corpórea; modifica e

suprime os apêndices Hexapoda – linhagem derivada dos Crustacea (Crustaceomorpha) – ‘‘os insetos são

crustáceos voadores”

Evolução nos Arthropodas – olhos compostos e sistema nervoso:

Os grupos monofiléticos Hexapoda e Crustacea apresentam olhos compostos homólogos

Os olhos compostos são formados por unidades denominadas omatídeos a) Córnea – 2 célulasb) Cone Cristalino – 4 células de Semper (tetrapartite)c) Retínula – 8 células retinulares

Agregação de neuroblastos – gânglios segmentares Neuroblastos especiais – tipo de “célula tronco”

Evolução nos Arthropodas – dados paleontológicos:

Superioridade numérica dos artrópodes não é recente, datando do período Cambriano Grande variação de tamanho Maior irradiação adaptativa

Conquista de micro-hábitats Co-evolução – dois grupos (animal e vegetal) que evoluem de forma a se adaptar um

ao outro Eficiência com relação à habilidade de voar dos insetos – maior dispersão e conquista

do ambiente aéreo Grande número de segmentos (metameria) permitiu enorme material manipulável

para a atuação dos processos evolutivos Genes do desenvolvimento e evolução dos apêndices corpóreos

OS CRUSTÁCEOS – Filo Arthropoda – Subfilo Crustacea

São animais que apresentam exoesqueleto de quitina + CaCO3 + Mg e são divididos em cinco classes diferentes, sendo que algumas dessas classes possuem subclasse, ordem e superordem. Principais classes:

1) Remipedia2) Cephalocarida3) Branchiopoda4) Maxillopoda

a. Subclasse Ostracodab. Subclasse Copepodac. Subclasse Cirripediad. Subclasse Tantulocaridae. Subclasse Branchiuraf. Subclasse Mystacocarida

5) Malacostracaa. Subclasse Phyllocaridab. Subclasse Eumalacostraca

O arquétipo dos crustáceos: Características gerais

Cabeça apresenta cinco segmentos + ácron Ácron pré-segmentar é indistinto no embrião Somitos – antenular, antenal, mandibular, maxilular e maxilar Tronco bem definido (tórax e abdome) - exceto Remipedia e Ostracoda Remipedia, Maxillopoda e Malacostraca apresentam fusão cefálica de toracômeros Apêndices modificados são os maxilípedes Apresentam escudo cefálico ou carapaça – reduzida em Anostraca, Amphipoda e

Isopoda Possuem apêndices multiarticulados, sendo eles unirremes ou birremes Apresentam mandíbula que também é um apêndice articulado e tem a função de

morder, perfurar, macerar e triturar Respiração branquial (ou similar), sendo que as brânquias podem ser internas ou

externas Excreção nefridial através de glândulas antenais ou maxilares Olhos simples e compostos em apenas uma fase do desenvolvimento – exceto

Remipedia

Trato digestivo apresenta cecos gástricos com a função de digestão e estoque de energia

Desenvolvimento direto ou indireto (formação de larva denominada náuplio)

Apêndice:

a) Coxab) Basec) Ísquiod) Meroe) Carpof) Própodog) Dáctilo

Tipos de desenvolvimento:

Desenvolvimento direto (epimórfico) – caranguejos de água doce; aegla Desenvolvimento indireto anamórfico regular – apresenta larva naúplio - pós larva –

jovem – adulto (camarões peneídeos; maioria dos animais marinhos) Desenvolvimento indireto anamórfico irregular – apresenta larva zoea – jovem –

adulto (todos os camarões de água doce; siris marinhos)

Tagmatização:

O corpo é dividido em cabeça e tronco, este subdividido em tórax e abdome; alguns animais apresentam escudo cefálico formado por tergitos dorsais da cabeça e outros possuem carapaça (cefalotórax).

Divisão do corpo: dividido em três diferentes tagmas (cabeça, tórax e abdome)

1) Cabeça – apresenta 5 segmentos (+ 1 embrionário quando for um ácron)2) Tórax (péreon) – apresenta 8 segmentos que recebem o nome de pereonitos3) Abdome (pléon) – possui 6 segmentos que recebem o nome de pleonitos4) O embrião totaliza 20 segmentos, já o adulto totaliza 19 segmentos

Apêndices cefálicos:

1) 1 º segmento – ausente de apêndices, pois é um segmento embrionário 2) 2 º segmento – antênulas3) 3 º segmento – antenas (ausente em Cirripedia)4) 4 º segmento – mandíbula5) 5 º segmento – maxílula6) 6 º segmento – maxila (ausente em Cladocera)

Apêndices torácicos:

3 pares de maxilípedes, sendo que o maxilípede 1 é mais interno e o maxilípede 3 é o mais externo

5 pares de pereiópodos (usados para locomoção em terra)

Apêndices abdominais:

5 pares de pleópodos [plereiópodo] (projeções que servem de remo; natação) 1 par de urópodos (usados para acomodação dos ovos, nas fêmeas)

Leque caudal:

Protopodito Endopodito Exopodito Telson/Telso (não é um segmento, apenas uma estrutura de terminalização)

Sistema digestivo:

1) Estomodeu (intestino anterior) – revestido por cutícula; é constituído por faringe-esôfago curto e estômago, este se subdivide em cardíaco (parte responsável pelo armazenamento e moagem) e pilórico (regiões composta por cerdas que impedem a entrada de partículas maiores)

2) Mesênteron (intestino médio) – composto por secos seriados ou fundidos3) Proctodeu (intestino posterior) – revestido por cutícula; é constituído pelo ânus e se

abre no somito anal (télson)

Circulação e troca gasosa:

O sangue possui amebócitos (granulares e fagocitários) + células explosivas (responsável pela coagulação)

Os pigmentos são dissolvidos no plasma sanguíneo Pigmentos não malacóstracos = hemoglobina Pigmentos malacóstracos = hemocianina Crustáceos não branquiados realizam troca gasosa através da respiração cutânea ou

através da membrana abaixo da carapaça Brânquias externas são conhecidas como pseudotraquéias (convergência adaptativa) O ato de corrente hídrica para a cavidade branquial é denominado escafognatito As brânquias internas podem ser: dendrobrânquias (ramos sub-branquiados),

tricobrânquias (ramos não sub-branquiados) ou filobrânquias (ramos branquiais em placas) =epipoditos torácicos

Crustáceos aquáticos podem também apresentar brânquias externas – brânquias peropodais ou brânquias pleopodais

Excreção e osmorregulação:

Glândulas antenais ou maxilares Glândula verde

Sistema nervoso: caracterização geral

Cérebro Conectivo Esôfago Gânglios torácicos Gânglios abdominais

Órgãos sensoriais:

Os órgãos sensoriais estão relacionados com a redução ou perda dos olhos compostos Podem ser tipo cerdas (estruturas mecanorreceptoras) Podem ser tipo estetos (estruturas quimiorreceptoras)

CLASSE REMIPEDIA (pés em forma de remo)

Animais carnívoros Locomovem-se por movimento metacronal Cabeça + tronco = escudo cefálico Apresentam 1 par de apêndices birremes (metâmero com função de remo) Os apêndices do tronco são similares As antenas e antênulas são birremes Maxilípedes grandes (raptoriais) A mandíbula é encontrada “interiorizada” em uma câmara Possui cecos digestivos seriados São animais cavernícolas (ausência de olhos) Monóicos

CLASSE CEPHALOCARIDA (camarão cabeça)

Animais detritívoros Cabeça com formato de ferradura Cabeça + tronco = 20 somitos O tórax possui 8 segmentos = apêndices birremes Filopódios (exopódio e epipódio achatados; endopódio = estenopódio) O abdome possui 11 segmentos, na qual o telson apresenta ramo caudal São animais com ausência de olhos compostos Animais marinhos

CLASSE BRANCHIOPODA (brânquias nos pés)

Subdividida em quatro ordens:a) Anostracab) Notostracac) Conchostracad) Cladocerae) Os dois últimos são inclusos na Ordem Diplostraca

São animais que a carapaça pode estar ausente (Anostraca) ou presente Apresentam tagmose mínima O tronco apresenta variação no número de apêndices (foliáceos) e metâmeros O abdome é ausente de apêndices As maxílulas e as maxilas são reduzidas ou ausentes Os maxilípedes são ausentes São animais que apresentam um ciclo de vida curto São encontrados em rios e lagoas temporárias Possuem a capacidade de encistamento (ovos de resistência/dormência)

1) ORDEM ANOSTRACA (sem concha)

Animais marinhos São encontrados também em salinas Apresentam toracópodes do tipo filopódio Podem formar cistos (reidratado)/ovo

2) ORDEM NOTOSTRACA (concha na parte posterior)

Morfologia: cabeça e tórax são encontrados na carapaça (escudo cefálico); abdome longo (apêndices) e o telson é encontrado na parte equivalente aos dois ramos caudais (cercópodos)

São animais que apresentam ciclo de vida curto

São hermafroditas São capazes de realizar o encistamento (viabilidade por décadas) Apresentam resistência a condições desfavoráveis (lugares anóxicos)

3) ORDEM CONCHOSTRACA (concha + concha)

A maioria das espécies é de ambientes de água doce Apresentam concha bivalve, na qual pode ser visto linhas de crescimento O tronco apresenta entre 10 e 32 segmentos com um par de apêndices

4) ORDEM CLADOCERA

Morfologia: apresentam tórax, abdome e carapaça São animais planctotróficos Reproduzem-se por viviparidade Desenvolvimento direto (epimórfico) Apresentam ovos com casca fina e grossa A reprodução é partenogenética por ovos diplóides, ou seja, uma fêmea da origem a

outras idênticas Apresentam ciclomorfose (capacidade de organismos poderem mudar a sua forma

física) devido a fatores abióticos (os animais podem ser: acíclicos, monocíclicos (verão) ou dicíclicos)

CLASSE MAXILLOPODA (presa nos pés)

Caracteres diagnósticos:

São animais que apresentam 5C + 6T + 4A + 1T (telson não é apêndice), entretanto é comum alguns grupos apresentam redução em algum apêndice

São animais que apresentam abdome reduzido, ou seja, ausente de apêndices evidentes

Os náuplios apresentam olhos (ocelos simples) Pós-larva = maturidade sexual

1) SUBCLASSE OSTRACODA (possui concha)

São animais de ambientes aquáticos e de fauna fital (habitat marinho dominado por plantas microscópicas, onde coexistem animais e plantas epífitas)

Apresentam carapaça bivalve envolvendo totalmente o corpo (sem linhas de crescimento)

Corpo com segmentação reduzida apresentando entre 6 a 8 pares de apêndices Não mais que dois pares de apêndices no tronco

2) SUBCLASSE COPEPODA (remo nos pés)

Animais com carapaça ausente (escudo cefalotorácico) Apresentam cefalossomo = cabeça + 1º e/ou 2º toracômero equivalente ao 1º e 2º

maxilípede Metassomo (tórax) – que são 6 segmentos = 3º maxilípede + 5 pares de toracópodes

Urossomo (abdome) – não possui apêndices A subclasse copepoda é dividida em quatro ordens:

a) Calanoida (animais planctotróficos) – apresentam corpo alongado, antênulas longas, antenas geniculadas nos machos, fêmeas apresentam 1 ovissaco e o 5º toracópodo é birreme

b) Harpacticoida (animais detritívoros) – corpo com formato e coloração variada, apresentam antênulas curtas (não usam para a natação) e as fêmeas apresentam 1 ovissaco

c) Cyclopoida (planctotróficos) – apresentam tórax mais amplo que o abdome, antênulas de porte médio, fêmeas apresentam 2 ovissacos e o 5º toracópodo é unirreme

d) Poecilostomatoida (parasitas de peixes); são animais com redução da metameria, apresentam estruturas de fixação e antenas modificadas (relacionadas com a fixação ao hospedeiro)

3) SUBCLASSE CIRRIPEDIA (anel de cabelo + pés)

Animais que apresentam cabeça reduzida e abdome rudimentar Podem ser sésseis (incrustantes) ou parasitas (parasitam adultos de algumas espécies) Apresentam corpo com segmentação indistinta; tórax com 6 pares de toracômeros (de

cada segmento saem um par de apêndices) Apresentam forma de vida livre com carapaça (secreção de placas calcárias) Antênulas que são órgãos de fixação larval desaparecem no adulto A subclasse cerripedia é dividida em três ordens:

a) Thoracica – que são cracas (não apresentam pedúnculo) e lepas (apresentam pedúnculo); são animais de vida livre ou comensais; animais monóicos (realizam fecundação cruzada)

b) Acrothoracica – que são cracas perfuradoras; animais dióicosc) Rizocephala – que são parasitas ausentes de trato digestório; animais

dióicos Ovos são incubados no ovissaco São animais com desenvolvimento indireto (formação de larva náuplio) Náuplio = cipris (natante) = cipris (fixada) Cipris, conhecida como estagio larval de fixação apresentam quimiotaxia (atração ao

substrato)

4) SUBCLASSE TANTULOCARIDA (camarão pequeno)

Ectoparasitas de crustáceos de águas profundas Semelhantes aos copépodos, mas não apresentam apêndices posteriores

5) SUBCLASSE BRANCHIURA (brânquia + cola)

Ectoparasitas de peixes

A pele e as cavidades branquiais contêm muco e sangue Antenas com função de garra e maxílulas com função de sucção São animais que apresentam corpo com o formato oval Apresentam redução da antênula que possui espinhos e redução da antena Possuem olhos compostos sésseis, mais de 1 a 3 olhos simples A maxílula é composta de olhos suctórios A carapaça é dividida em cabeça + tórax O tórax é ausente de maxilípedes, entretanto apresenta 4 pares de toracópodos

birremes O abdome é bilobado, não segmentado

6) SUBCLASSE MYSTACOCARIDA (camarão de bigode)

São animais de habitat intersticial marinho São ausentes de carapaça Apresentam corpo alongado e cilíndrico, com cabeça bipartida, que possui apêndices

cefálicos similares e tronco (10 metâmeros) com 1 par de maxilípede no 1º toracômero O telson possui ramos caudais em garra Do 2º ao 5º toracômeros os apêndices são uniarticulados São animais dióicos com desenvolvimento indireto e formação de larva náuplio

CLASSE MALACOSTRACA (concha mole) – 5C + 8T + 6 a 8A

1) SUBCLASSE PHYLLOCARIDAi. Ordem Leptostraca (concha magra): São animais detritívoros ou

carnívoros, são cosmopolitas e vivem em ambientes de grama marinha + fundo lamoso; apresentam 7 pleômeros + telson e são animais dióicos.

2) SUBCLASSE EUMALACOSTRACA (concha mole verdadeira)a. Superordem Hoplocarida (camarão armado)

i. Ordem Stomatopoda (pés ligados a boca), como exemplo desta ordem, tem-se as tamarutacas; são animais carnívoros raptoriais (alimentam-se de peixes, crustáceos e moluscos); são crípticos (fazem galerias em fendas de rochas e corais); possuem corpo alongado (achatamento dorso-ventral); apresentam carapaça pequena em forma de escudo; possuem 8 pares de toracópodos, sendo que o 2º par é raptorial (equivalente ao maxilípede) ; 5 pares de pleômeros; possuem 1 par de olhos compostos + 1 olho náuplius (central); telson bem desenvolvido que ajuda no fechamento das galerias e na defesa do animal; são animais territorialistas (existe hierarquia social) e alimentam-se perfurando ou esmagando suas vítimas. Com relação a reprodução: são animais dióicos e os casais podem compartilhar uma mesma galeria; secretam uma massa ovígera que é adesiva; apresentam desenvolvimento indireto com formação de larva zoea que costuma viver cerca de 3 meses no plâncton (zoea com o 2º par de toracópodos raptoriais).

b. Superordem Syncarida (junto + camarão): animais exclusivos de água doce e considerados os Eumalacóstracos mais primitivos – ausentes de carapaça, ausentes de olhos, apresentam pleópodos rudimentares (redução ou perda dos pleópodos), ausentes de pareiópodos anteriores e o pleotélson possui somitos abdominais + télson, são animais que realizam PEDOMORFISMO (formas adultas contêm elevado número de características larvais); são animais onívoros e a liberação dos ovos é diferente da maioria dos crustáceos.

i. Ordem Bathynelacea: animais que vivem em águas subterrâneas e ambientes intersticiais; ausentes de maxilípedes.

ii. Ordem Anaspidacea: animais endêmicos da Tasmânia e que apresentam 1 par de maxilípede.

c. Superordem Peracarida (marsúpio + camarão) – dividida em 9 ordens diferentes; são animais que apresentam bolsa incubadora ventral (marsúpio); podem ser marinhos, de água doce ou terrestre; as fêmeas possuem oostergitos encontrados em algumas coxas torácicas; possuem brânquias torácicas ou abdominais e redução da carapaça; apresentam 8 pares de apêndices torácicos (1 maxilípede + 7 toracópodos); o olho naupliano (da larva náuplio) não persiste no adulto; o desenvolvimento é direto e a irradiação adaptativa (ordens mais importantes do grupo): Isopoda + Amphipoda; apesar de apresentarem menor adaptação que os insetos, possuem maior diversidade comportamental; são animais noctívagos (dormem durante o dia e são ativos durante a noite), vivem em locais úmidos; apresentam quimiotactismo e a capacidade de se ‘’enrolar’’; possuem visão reduzida já que costumam viver em locais com vegetação em decomposição; apresentam glândulas repugnatórias (defesa) e tubérculos térgicos (defesa + redução da perda de água); a respiração é branquial ou pseudotraqueal (como no tatuzinho de jardim).

i. Ordem Isopoda (pés iguais) – o corpo apresenta achatamento dorso ventral e a cabeça apresenta escudo cefálico (1º e/ou 2º toracômero(s) fundido(s) a cabeça); o péreon é composto de 1 maxilípede + 7 pares de toracópodos (toracópodos são iguais); os pleômeros ( pléon ) podem ser fundidos (pléon do abdome = pleotelson); os oostergitos são encontrados em algumas placas coxais e os pleópodos são birremes (utilizados para a natação já que a maioria dos animais dessa ordem são marinhos); a respiração é branquial (lembrando-se que ocorre no filopódio) ou pseudotraqueal; OBS: estenopódio = péreon e filopódio = pléon (endopodito e exopodito); com relação a alimentação esses animais podem ser herbívoros, onívoros ou parasitas (parasitismo – endoparasitas ou ectoparasitas).

ii. Ordem Amphipoda (dois pés) – a maioria das espécies é marinha; são animais que apresentam corpo achatado lateralmente; a cabeça apresenta escudo cefálico (1º e/ou 2º toracômero(s) fundido(s) a cabeça); o péreon é composto de 1 maxilípede + 7 pares de toracópodos, sendo que o 1º e o 2º toracópodos são denominados

gnatópodos; no abdome os pleômeros podem ser fusionados (pleossomo (anterior) + urossomo (posterior)).

d. Superordem Eucarida (camarão verdadeiro) – apresentam carapaça fundida, ou não, em todos os segmentos torácicos; brânquias ligadas aos apêndices torácicos e olhos pedunculados.

i. Ordem Euphausiacea (possui brilho radiante verdadeiro) – a carapaça NÃO é fusionada aos esternitos; como exemplo desta ordem, tem-se o KRILL (camarões pelágicos marinhos); são animais altamente filtradores (aumento do fitoplâncton e diminuição do zooplâncton – “cesta” de filtração) e são pouco predadores (utilizam a porção final dos pereiópodos para capturarem o alimento); são animais ausentes de maxilípedes; apresentam toracópodos birremes (local onde se encontra a “cesta” que é direcionada para a região frontal do corpo); possuem fotóforos (visíveis nas laterais inferiores dos pleômeros de 1 a 4) que são encontrados nas camadas celulares internas e a produção de luz esta relacionada com um controle neuro-hormonal + uma camada reflexiva + lentes de focagem; apresentam brânquias torácicas externas que são ramificação do epipodito; possuem 8 pereiópodos, sendo que na realidade são 5 pereiópodos + 3 toracópodos (substituem os maxilípedes) totalizando 13 pereiópodos no animal (5 pereiópodos birremes + 3 toracópodos); são animais que tem a capacidade de bioluminescência (luz esverdeada visível a metros de distância), tanto que alguns eusofasiáceos herbívoros produzem luminescência derivada da clorofila devido a aquisição de euciferina na dieta (luciferina dinoflagelada) com a função de alimentação, camuflagem, anti-predação e reprodução; a desova ocorre na superfície (ovos planctônicos) e na cópula o espermatóforo fecunda o gonóporos da fêmea; o desenvolvimento é indireto com formação de larva náuplio (2 estágios de instars) metanáuplio calyptopsis furcilia e a maturidade é só atingida de 2 a 3 anos após a eclosão dos ovos (a maioria dos ovos é planctônico e a eclosão origina um náuplio, já a minoria apresenta incubação em toracópodos e a eclosão origina um metanáuplio).

ii. Ordem Decapoda (dez pés) – carapaça fusionada aos esternitos (carapaça bem desenvolvida e fundida com presença de câmaras branquiais); apresentam 5 pares de pereiópodos (equivalente a toracópodos), sendo que a maioria é unirreme e três pares de maxilípedes; as brânquias são divididas em três tipos – dendrobrânquias (ramos sub-branquiados), trichobrânquias (ramos não sub-branquiados) e filobrânquias (ramos branquiais em placas).

1. Subordem Dendrobranchiataa. Superfamília Penaeoidea (exclusivamente marinhos)

i. Família Penaeidae – animais que apresentam

dendrobrânquias; o corpo é dividido em uma 2. Subordem Pleocyemata (possui incubação no abdome) – a

incubação desses animais é pleopodial e a eclosão ocorre como zoéa (ou superior a Náuplio); podem apresentar dois tipos de brânquias – tricobrânquias ou filobrânquias.

a. INFRAORDEM CARIDEA - animais que apresentam trichobrânquias; a maioria das espécies são encontradas em ambientes de água doce; corpo é angular e apresenta largas escamas antenais; a pleura do 2º pleômero recobre o 1º e o 3º pleômeros; 1º e 2º pereiópodos são quelados, sendo que o 2º é maior e inflado; realizam incubação pleopodial; os gonóporos do macho são encontrados na base do 5º par de pereiópodos e os gonóporos da fêmea são encontrados no 3º par de pereiópodos; são animais com capacidade de dimorfismo sexual (2º par de pleópodos) – machos: apêndice interno + apêndice masculino (pênis) e fêmeas: apêndice interno.

i. Família Alpheidae: animais que apresentam quela maior com o objetivo de emissão de som (ultra-som) e luz (luminescência) = sonoluminescência.

Artrópodes: geral

Os artrópodes são animais segmentados com ma cutícula externa, o exoesqueleto, que é comumente enrijecido e inflexível ao longo de grande parte do corpo, mas permanece flexível nas articulações; os músculos encontram-se inseridos no interior dessa cutícula. Com membros articulados, músculos estriados de contração rápida e um sistema nervoso bem desenvolvido, podem locomover-se bem rapidamente. O extraordinário sucesso dos artrópodes é atribuído principalmente à natureza da cutícula.

O que define um artrópode:

O exoesqueleto cobre todo o corpo (cabeça, tórax e abdome). O segmento mais anterior nunca tem apêndices, isto é, a região anterior apresenta pelo menos um segmento a mais do que o número de apêndices pareados. A cutícula sofre muda a intervalos, durante o crescimento do animal jovem; o processo é controlado por hormônios. O cérebro, o sistema nervoso e os órgãos sensoriais são extremamente bem desenvolvidos. O celoma é bem reduzido (ele pode estar representado apenas nas gônadas) e a principal cavidade corporal é a hemocele que contém o sangue, que penetra, por sua vez, no coração posicionado dorsalmente através de orifícios (óstios). O desenvolvimento é basicamente protostômio, mas muito modificado na maioria dos artrópodes.

A cutícula:

A cutícula ou exoesqueleto é feita de quitina e proteína. A quitina é um polissacarídeo nitrogenado relacionado ao muco do qual talvez ela seja derivada. Ela não é dura: as microfibrilas de quitina são impregnadas de proteína e a cutícula adquire força e rigidez quando as cadeias de moléculas de proteínas tornam-se cruzadas (“curtida”) por fenóis (quinosas). As células da epiderme que formam a cutícula encontram-se espalhadas ao longo de todo animal, em uma lâmina de uma única camada. Cada célula secreta a parte da cutícula que irá cobri-la, oferecendo um preciso controle espacial. A cutícula é formada em camadas:

a) Epicutícula – proteína e cera, uma superfície externa protetora (descartada na muda) b) Exocutícula – quitina e proteína “curtida”, rígida e geralmente escura (descartada na

muda)c) Endocutícula – quitina e proteína mole (reabsorvida na muda)

As células da epiderme formam a camada mais inferior. As camadas são atravessadas por dutos de glândulas dérmicas e por canais com poros, que provavelmente conduzem cera. As microfibrilas de quitina e proteínas são orientadas de acordo com as demais mecânicas de regiões específicas: tipicamente elas mudam de direção de uma maneira sistemática ao longo da espessura da cutícula para formar uma hélice, uma disposição que confere força e resistência às rachaduras.

A cutícula é extremamente versátil, pois alem de oferecer suporte ao animal e servir como inserção dos músculos, partes da cutícula precisam ser modificadas para funções especiais (muito rígida e dura nas patas e no aparelho bucal; fina e flexível nas articulações). Ela é capaz de sofrer deformações quando necessário, com propriedades elásticas que permitem o recolhimento elástico e o armazenamento de energia.

Lipídio:

O lipídio (cera) da epicutícula forma a principal barreira contra a perda de água nos artrópodes terrestres. A impermeabilização com cera, evita o uso de materiais pesados. A camada de cera é delicada: as proteínas curtidas na cutícula subjacente previnem a deformação. Os lipídios da superfície também servem para dissuadir predadores e parasitas, para controlar a temperatura até certo ponto e para desviar a água indesejada. Eles também podem transmitir sinais químicos para os parceiros (feromônios – hormônios que agem no interior do corpo).

Resilina:

Uma proteína elástica única, a resilina é capaz de recuperar completamente o seu formato após a deformação. Ela consiste de molas de polipeptídios unidas nas laterais por aminoácidos. As propriedades elásticas da resilina são especialmente vitais para os insetos que voam.

Muda:

A muda é perigosa, uma vez que o animal torna-se temporariamente incapacitado e vulnerável, além de ser um desperdício de material. Mas, as larvas e suas estruturas componentes, como o aparelho bucal, devem aumentar de tamanho e isto exige descartar e substituir a cutícula. Essas mudanças culminam na ecdise (descarte da cutícula antiga). O artrópode engole um pouco do meio (água ou ar), a pressão interna aumenta, a exocutícula antiga se rompe e o animal se contorce até sair do seu interior. Os tecidos vivos do animal então crescem e a cutícula é totalmente reconstituída.

A necessidade de muda durante o crescimento oferece uma oportunidade para a “metamorfose”, uma mudança repentina no formato durante o ciclo de vida, importante em muitos artrópodes. A muda e a metamorfose estão sob controle hormonal. Nos insetos, o hormônio cerebral ativa a produção de um hormônio precursor da muda precursor da glândula pró-torácica; nos crustáceos decápodes, o hormônio cerebral inibe a produção de hormônios pelo órgão Y. Quando o precursor da ecdisona atinge a epiderme, a ecdisona é formada e estimula a divisão celular; ao contrário de muitos crustáceos, os insetos nunca mudam na forma adulta.

Organização das cavidades internas dos artrópodes:

A hemocele:

Sem a exigência de um esqueleto hidrostático, o celoma é amplamente reduzido. Ele está representado apenas nas cavidades das gônadas e, em alguns artrópodes aquáticos, na cavidade dos órgãos excretores. A principal cavidade corporal é a hemocele, dividido em espaços cheios de sangue que banham todos os tecidos. O sangue é movimentado pela contração muscular. Ele penetra no coração, situado na parte dorsal, através dos óstios, e é bombeado para frente, no interior de vasos que se abrem para a hemocele. Este sistema aberto permite que o sangue seja movido como um todo, o que é importante na muda, fornecendo turgor e mantendo o formato do animal imediatamente após a ecdise. Nos insetos não há uma glândula digestória separada, outras células do sangue podem armazenar e processar o alimento.

O plano segmentar:

Nos artrópodes, o plano segmentar combinado com o exoesqueleto rígido permite um movimento rápido e precisamente controlado. Os músculos são unidades discretas controladas por nervos segmentares. Os apêndices mais anteriores são geralmente sensoriais, os próximos pares estão normalmente envolvidos na alimentação e no plano posterior pode haver muitos pares de membros usados para caminhar ou nadar.

O cérebro:

Este órgão é muito elaborado, tendo como ponto de partida simples troca sensorial/motora encontrada nos gânglios de muitos invertebrados. Atrás dele existe um anel nervoso ao redor do estômago e um cordão nervoso central duplo, com um gânglio em cada segmento, que recebe a inervação sensorial e dá origem a nervos motores, da mesma forma que ocorre nos anelídeos. O cérebro é dividido em três lobos: o mais dorsal recebe axônios sensoriais dos olhos, o lobo médio recebe axônio das antenas e o lobo ventral contém motoneurônios que se ramificam nos nervos motores.

O sistema neuromuscular:

Todos os músculos são estriados. O controle nervoso dos músculos é menos centralizado do que nos vertebrados: a resposta muscular do artrópode tem um ajuste fino nas terminações nervosas. O músculo do membro de um invertebrado recebe um amplo número de axônios motores idênticos, cada qual terminando em uma unidade motora. A contração depende do número de unidades motoras estimuladas e da freqüência de estimulação, e qualquer inibição também é centralizada. Os artrópodes não possuem unidades motoras; em vez disso, o músculo recebe alguns axônios, que se ramificam em mais de uma fibra e depois voltam a se ramificar para formar terminações nervosas ainda mais ramificadas sobre toda a fibra muscular. A resposta muscular é graduada de acordo com o potencial de junção local, que por sua vez depende de qual axônio foi estimulado e de ter sido ou não inibido no local.

Órgãos sensoriais: sensilas

O exoesqueleto é localmente modificado em “sensilas”, na forma de cílios, cerdas ou depressões que podem receber estímulos químicos ou mecânicos e desencadear mudanças elétricas nos neurônios sensoriais associados. Os receptores que detectam as mudanças mecânicas são encontrados na base dos apêndices e em outros locais. Os quimiorreceptores são semelhantes, mas o nervo sensorial se estende até a ponta do cílio: eles estão concentrados no plano anterior, geralmente nas antenas, que também podem conter receptores sonoros. Além destes “exterioreceptores”, existem os proprioreceptores articulares que dão ao animal informações precisa sobre a localização e a extensão de seus próprios movimentos.

Os olhos:

Os olhos compostos são características dos artrópodes e ocorrem em todos os grupos. Eles são formados por um grande número de unidades fotorreceptoras denominadas omatídios. O índice de refração do cilindro é graduado, de forma que o cristalino focaliza a luz no eixo central ou rabdoma, que é a superfície interna, cheia de dobras, das células da retínula. Nestas, encontra-se o pigmento visual, que responde à luz por despolarização, e que estimula os neurônios para transmitir informações ao cérebro. O olho composto sugere um mosaico, no qual cada omatídio é sensível a um ponto particular dentro de todo o campo visual; cada omatídio recebe um ponto de luz que recai sobre seus vizinhos, de forma que os campos visuais dos omatídios adjacentes se sobrepõem; tal estrutura é extremamente sensível ao movimento. Ele também proporciona a ampliação e, devido ao curto trajeto da luz, pode detectar imediatamente comprimentos curtos de onda (luz ultravioleta), entretanto, ele tem resolução e formação de imagens pobres.