CYTED Aprovechamientoy Gestión de los Recursos

Hídricos. Bs.As. (en prensa)

Vulnerabilidad de una laguna costera en una Reserva de Biosfera: indicios recientes de eutrofización

Vulnerability of a coastal lagoon in a Biosphere Reserve: recent indications of eutrophication

LUIS AUBRIOT, DANIEL CONDE, SYLVIA BONILLA, VALERIA HEIN & ANAMAR BRITOS

Sección Limnología, Facultad de Ciencias, UdelaR, Iguá 4225, Montevideo, Uruguay; tucuxi@fcien.edu.uy

RESUMEN La Laguna de Rocha fue declarada Reserva de Biosfera por MaB-UNESCO y es propuesta como sitio RAMSAR debido a su condición natural y por ser sitio de alimentación y reproducción de peces y aves migratorias. Se comunica intermitentemente con el Océano Atlántico, lo que condiciona la interacción de masas de agua continentales y marinas. Las principales actividades productivas son la ganadería extensiva y agricultura en su cuenca y las pesquerías artesanales. Sin embargo, en los últimos años se ha registrado el crecimiento de hidrófitas y la presencia de cianobacterias filamentosas. En este trabajo se analiza la evolución de los principales parámetros físico-químicos y la clorofila a de los últimos 16 años, con el objetivo de evaluar los cambios recientes en el sistema. Se observó un incremento de la concentración de PT y PRS en los últimos 6 años, conjuntamente con un aumento de seis veces la media histórica de la concentración de la clorofila a. El NT y sus formas disueltas exhibieron una progresiva diminución, evidenciando una pérdida de nitrógeno en el sistema. Se demostró experimentalmente la limitación del crecimiento del fitoplancton por nitrógeno, así como la co-limitación por P. Las causas de los recientes cambios en el estado trófico del sistema son analizadas en relación con el uso de la tierra en la cuenca y al régimen hidrológico.

Palabras clave: laguna costera, eutrofización, nutrientes, hidrología.

ABSTRACT Laguna de Rocha was declared as a biosphere reserve by MaB-UNESCO and is proposed as RAMSAR site due to its natural condition and for being a relevant area for sheltering and feeding of migrating birds and fish. This lagoon connects with the Atlantic Ocean several times per year, which allows the interaction of continental and marine waters. The main productive activities in this system are artisanal fisheries, extensive cattle and agriculture. However, the massive growth of hydrophytes and filamentous cyanobacteria has been observed in the last years. In this study we analyze the long-term evolution of the main physic-chemical parameters and chlorophyll a along the past 16 years. The objective was to determine the main causes of the observed trophic changes of the system. An increment of PT and PRS concentrations in the past 6 years together with a six-fold increase of chlorophyll a over the historical average was observed. In contrast, NT and the dissolved forms of nitrogen showed a progressive decrease, which evidences the loss of nitrogen from the system. In addition, the nitrogen limitation of the phytoplankton growth and co-limitation with P was experimentally demonstrated. The recent changes in the trophic state of Laguna de Rocha were analyzed in terms of the hydrological regime and the uses of the basin. Key words: coastal lagoon, eutrophication, nutrients, hydrology.

INTRODUCCIÓN

Las lagunas costeras son ecotonos con una alta dinámica y características ambientales particulares, por conectar el límite continental con la zona costera. Estos ecosistemas altamente productivos son relevantes para la conservación de la biodiversidad, son refugio de aves migratorias y de la biota acuática. Sin embargo, son muy sensibles a las actividades antrópicas, por estar ubicados al final de las cuencas de drenaje. Se caracterizan por ser sitio de conjunción entre dos flujos hidrológicos: la descarga de agua continental proveniente de los tributarios y las intrusiones marinas (Kjerfve 1994). A su vez son sistemas extremadamente someros y por lo tanto son particularmente sensibles a la acción del viento sobre los sedimentos (Cloern 1987). Aunque la resuspensión de sedimento diminuye la disponibilidad de luz en la columna de agua, contribuye con nutrientes, materia orgánica, bacterias y microalgas. De esta forma se pueden identificar cuatro fuentes de variabilidad que actúan en diferentes escalas temporales: resuspensión de sedimentos (escala horaria), régimen hidrológico (semanas a meses), estacionalidad (meses) e impactos antrópicos y cambios naturales de mediano a largo plazo (años a décadas).

En la costa Sureste de Sudamérica (Este de Argentina, Uruguay y Sur de Brasil) se encuentra una extensa área de lagunas costeras, las cuales se conectan con el Océano Atlántico. Muchos de estos sistemas se encuentran legalmente protegidos por su alta diversidad florística, por ser sitios relevantes para aves migratorias y por representar importantes refugios y zonas de cría de especies de interés comercial. Estos ecosistemas sustentan la pesca artesanal y una importante producción agropecuaria en su cuenca, por lo que se observa un gradiente desde lagunas prístinas a eutróficas. Debido a su particular funcionamiento hidrológico, su extensión y calidad ambiental, estas lagunas son sitios mundialmente singulares para la conservación y el estudio de procesos naturales y de impacto antrópico.

Un aspecto fundamental del estudio de la eutrofización de ecosistemas acuáticos es comprender los factores que regulan el crecimiento algal (Hutchinson 1975, Margalef 1967, Reynolds 1984). Un proceso que frecuentemente regula dicho crecimiento es la disponibilidad de nutrientes, fenómeno que ha sido abordado experimentalmente a través de estudios de enriquecimiento por nutrientes y su efecto en la producción de biomasa, o a través del estudio del estado nutricional de la comunidad.

En general, la relación atómica entre el nitrógeno y el fósforo disponibles en sistemas acuáticos presupone que, de existir limitación por nutrientes, en los ambientes límnicos sería debido al fósforo y en los marinos al nitrógeno (Schindler 1977, Reynolds 1984). Sin embargo, en sistemas estuarinos y lagunas costeras existe una alta variabilidad espacial debido a que son una zona de mezcla de agua de origen continental y marino y, por lo tanto, la limitación del crecimiento algal por nutrientes debería estar sujeta al régimen hidrológico predominante (Twomey & Thompson 2001). Las lagunas costeras son especialmente sensibles a impactos antrópicos y a fenómenos de escala global (fenómeno El Niño), por ser sistemas generalmente someros y con un alto tiempo de residencia (Kjerfve 1994). Particularidades y problemáticas del caso de estudio La laguna de Rocha (34°35' S - 54°17' W, Fig. 1) integra el área donde se desarrolla el Programa de Investigaciones Ecológicas de Larga Duración en Uruguay (IELDU). Debido a su alta biodiversidad, es sitio Mab-UNESCO y es propuesto como sitio RAMSAR y como Zona de Amortiguación por el programa internacional de conservación PROBIDES/GEF. Debido a la escasa industrialización en su cenca, la limitada producción agropecuaria y ganadera en sus márgenes y la explotación artesanal de sus recursos pesqueros, es considerando como un ecosistema escasamente impactado. Sin embargo, la Laguna de Rocha ha mostrado síntomas de eutrofización a partir de 1997 con el desarrollo y expansión de hidrófitas sumergidas en la zona de influencia límnica y recientemente con los primeros registros de floraciones de cianobacterias (Conde com. pers.). Aunque un estudio realizado en 1995 (Arocena et al. 1996) constató que la materia orgánica y nutrientes aportados por los tributarios no eran significativos, recientes cambios en el uso de la tierra, así como un posible mayor aporte de aguas servidas por la cuidad ubicada en el principal tributario, podrían relacionarse con los cambios tróficos observados.

El objetivo del presente trabajo es evaluar el estado trófico del sistema a través de la variabilidad a largo plazo de los principales nutrientes y clorofila a. Para ello se utilizaron los datos disponibles para el sistema desde 1987 a 2003. Asimismo, se analizaron los resultados de experimentos de limitación del crecimiento por nutrientes y de deficiencia por fosfato. MATERIALES Y MÉTODOS Área de estudio La cuenca de la Laguna de Rocha abarca 1312 km2 y alberga 30000 habitantes, concentrados principalmente en la cuidad de Rocha ubicada en uno de sus tres afluentes (Fig. 1). La laguna posee un área de 72 km2, una profundidad media de 0.6 m y se comunica con el Océano Atlántico varias veces al año (1 a 5) a través de la apertura de una barra arenosa (Fig. 1). Esta apertura se produce de forma natural a través de la acumulación de agua dulce dentro del sistema, y el cierre de la misma se produce mediante la acumulación de arena por acción del transporte marino. Alternativamente, la apertura de la laguna se realiza de forma artificial cuando la cota alcanza valores máximos. Dicho régimen hidrológico produce un fuerte gradiente de salinidad, identificándose una zona de mayor influencia límninca cercana a los tributarios (zona Norte) y una segunda zona de mayor influencia marina (zona Sur). Esta diferenciación espacial condiciona las características físico-químicas del sistema así como a las comunidades que allí se desarrollan.

La Laguna de Rocha sustenta extensas poblaciones de aves migratorias (ej.: Cygnus melancorhyphus, Coscoroba coscoroba and Phaenicopterus chilensis), así como una gran numero de especies autóctonas. Es un sito relevante para la reproducción y captura de camarón (Penaeus paulensis), y de peces de interés comercial (ej: Micropogonas furneri). La alta producción de este sistema sustenta una importante pesquería artesanal. Caracterización de la columna de agua y fitoplancton Se utilizaron series de datos físico-químicos comprendidos entre 1987 a 1989 (Sommaruga & Conde 1990, Pintos et al. 1991, Sommaruga & Pintos 1991) y 1994 a 2003 (Bonilla 1998, Conde et al. 1999, Conde et al. 2000, Conde et al. 2002, Aubriot et al. 2003 y proyecto RAMSAR 02-URY/02, 2003). Para el análisis de datos de clorofila a (Clo a) se utilizó la serie continua desde 1996 a 2003. Se realizó una selección de variables para la caracterización de la columna de agua de las estaciones Norte y Sur (Fig. 1). Se utilizó la temperatura (T), conductividad (K) (Horiba © ES-12) como parámetros determinados in situ. La determinación analítica se realizó a partir de muestras superficiales de ambas

0 5 km

34°34’

54°10’

ArroyoRocha

Arroyo Las Conchas

Océano Atlántico

N

Arroyo La Paloma

1.0

0.6

1.4

N

S

0 km 50

LAGUNA DEROCHA

L. NEGRA

34°40’

55° 00’ 54° 00’

L. DE CASTILLOS

L. GARZONL.

J. IGNACIO

L. DEL SAUCE

LAGUNAS COSTERAS DE LA COSTA ATLÁNTICA

Fig. 1: Ubicación geográfica de Laguna de Rocha indicando la batimetría y las estaciones demuestreo Norte (N) y Sur (S). Ubicación de las principales lagunas costeras de la costa atlánticauruguaya. Geographic location of Laguna de Rocha showing its batimetry and sampling stations North (N) and South (S). Locationof the principal coastal lagoons of Uruguayan Atlantic coast.

estaciones de acuerdo a APHA (1995). Se determinaron los sólidos totales en suspensión (SS) y el porcentaje de materia orgánica (MO). Se determinó la concentración de amonio (NH4), nitrito (NO2), nitrato (NO3), nitrógeno inorgánico disuelto (DIN, suma de las formas disueltas), nitrógeno total (NT), fosfato reactivo soluble (PRS), fósforo total (PT) y sílice reactivo (SiO2).

La concentración de Clo a se determinó según Wetzel & Likens (1991) en muestras filtradas por GF/C, y extraídas en acetona 90% durante 24 h en oscuridad y a 4 °C.

El análisis taxonómico del fitoplancton se realizó con microscopio óptico Nikon con contraste de fase y a 1000 aumentos, de acuerdo a Tomas (1998) y Round et al. (1992). Experimentos de limitación del crecimiento del fitoplancton por nutrientes Se cuantificó el crecimiento algal, a través del incremento de la concentración de Clo a durante los veranos de 2001 y 2002. Se realizaron experimentos de corto plazo (24 h) con la adición de N, P, N+P y un control (C) para las estaciones Norte y Sur, de acuerdo a O'Donohue & Dennison (1997). Las concentraciones utilizadas de nitrógeno (700 µg L-1 KNO3) y fósforo (103 µg L-1 KH2PO4) se determinaron en base a experiencias piloto. Dos réplicas de cada tratamiento y el control se incubaron en botellas de vidrio en condiciones de luz contínua (100-130 µmol fotones m2 s-1), temperatura controlada (20 a 26 ± 1 °C) y de agitación continua por burbujeo.

Para cada estación de muestreo se determinó las tasas de incorporación de 32P-fosfato, a diferentes concentraciones iniciales (60, 90, 160, 320, 640 nM 32P-fosfato) de K2H32PO4 (32P-NEX054, PerkinElmer/NEN). Submuestras de 20 ml se incubaron a una intensidad de luz de 200 µmol m-2s-1 y a temperatura constante (en un baño de agua corriente) similar a la del sitio de muestreo. El fitoplancton se preincubó durante una hora bajo condiciones de luz y temperatura utilizadas en los experimentos para su aclimatación. La reacción se detuvo filtrando una alícuota de 1-3 ml por una membrana de 0.45 µm de poro (Millipore, Durapore) de cada botella a intervalos crecientes de tiempo (n ≥ 7). Para lavar el 32P adsorbido por intercambio isotópico se filtró 2-6 ml de 100 µM fosfato (no radiactivo) por las membranas con el material filtrado. Los experimentos se realizaron en el laboratorio de la Estación de Limnología de la Facultad de Ciencias, Departamento de Rocha. Análisis de datos La determinación de diferencias significativas entre estaciones y medias anuales se realizó mediante el test no paramétrico Mann-Whitney (MW), la diferencia entre tratamientos con ANOVA Kruskall-Wallis (KW) y la asociación estadística entre variables se realizó mediante el test de correlación de rangos de Spearman (Rs), usando Statistica 6.0 (StatSoft, Inc.). Los datos de la matriz para el análisis de componentes principales fueron transformados como Ln x+1. RESULTADOS Distribución espacio-temporal de los principales parámetros físico-químicos y Clo a Los valores de conductividad en Norte fueron significativamente menores que en Sur (5.9 ± 6.9 mS cm-1, 20.7 ± 11.8 mS cm-1, Norte y Sur respectivamente) (Fig. 2A). Dependiendo de la conexión de la laguna con el océano, la conductividad en Norte alcanzó valores similares a los registrados en Sur (30.6 mS cm-1, abril/97, luego de 3 meses de barra abierta) (Fig. 2A). El régimen de conexión de la laguna con el océano modificó significativamente la conductividad en ambas estaciones (P < 0.05 y P < 0.005 MW; Norte y Sur, respectivamente). La precipitación promedio mensual acumulada para el período 1996 - 2003 fue 111.2 ± 61.4 mm, con valores máximos de 357.3 mm en mayo de 2000 (Fig. 2A).

Los sólidos en suspensión fueron altamente variables (promedio = 34.4 ± 21.1 mg L-1, 25.4 ± 20.1 mg L-1, Norte y Sur respectivamente), con valores máximos en Norte (105.0 mg L-1, setiembre/94) (Fig. 2B). Dicho rango de concentración fue constante durante el período de estudio. Sin embargo, se observó una tendencia de incremento en el contenido de materia orgánica de los SS (Fig. 2C), con

prec

ipita

ción

(mm

)

0

100

200

300

400

tiempo (año)87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 '00 '01 '02 '03

MO

(%

)

0

20

40

60

SS (

mg

l-1)

0

50

100

150

200

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S cm

-1)

01020304050 A

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tiempo (año)87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 '00 '01 '02 '03

SiO

2 (m

g L-1

)

0

3

6

9

PT (

mg

L-1)

050

100150200250300

PRS

(µg

L-1)

0

20

40

60

80 A

B

C

Fig. 3: A: Variación temporal de la concentración de fosfato (PRS), B: fósforo total (PT)y C: sílice reactivo (SiO2), en la estación Sur (círculos blancos) y Norte (círculos negros)de la Laguna de Rocha, entre 1987 y 2003. No se cuenta con información desde 1990 a1993. Temporal variation of phosphate concentration (PRS), B: total phosphorus (PT) and C: reactive silicate(SiO2), at station South (open circles) and North (closed circles) in Laguna de Rocha between 1987 and 2003No data are available between 1990 and 1993.

Fig. 2: A: Variación temporal de la conductividad (K) y la precipitación acumulada (barrasverticales), B: sólidos en suspensión (SS) y C: porcentaje de materia orgánica (%MO), para laestación Sur (círculos blancos) y Norte (círculos negros) en la Laguna de Rocha entre 1987 y2003. No se cuenta con información desde 1989 a 1993. A: Temporal variation of conductivity (K) and cumulated rain (vertical bars), B: suspended solids (SS) andC: percentage of organic matter (%MO), at station South (open circles) and North (closed circles) inLaguna de Rocha between 1987 and 2003. No data are available between 1989 and 1993.

valores menores durante el período 87-95 (14.8 ± 11.1 %) comparados con las concentraciones determinadas recientemente (promedio del período 96-03 = 27.8 ± 13.5 %).

La concentración de PRS al inicio del período de estudio mostró un promedio menor (10 ± 10.4 µg L-1, 18.5 ± 23.7 µg L-1, Norte y Sur respectivamente) que los determinados a partir de 1994 (39.3 ± 38.5 µg L-1, 27.2 ± 17.3 µg L-1, Norte y Sur respectivamente). Esta tendencia ascendente se observa particularmente en el incremento de los valores mínimos determinados a partir de 1997 (Fig. 3A). El PT varió dentro de un amplio rango de concentración (<10 – 277.2 µg L-1), con valores generalmente por debajo de la media histórica para el período 87-89 (Fig. 3B). En los últimos años se observan valores mínimos cercanos a la media histórica y máximos 5 veces superiores a dicho valor. No se observaron diferencias significativas de los valores de PRS y PT entre estaciones Norte y Sur (P > 0.3 MW, para ambas estaciones). El sílice reactivo mostró una tendencia similar con concentraciones mayores hacia el final del período de estudio (rango = 0.14 – 15.2 mg L-1) (Fig. 3C).

Los nutrientes nitrogenados mostraron una clara tendencia a la disminución progresiva hasta 2003, para ambas estaciones de muestreo. Las medias anuales de nitrito y nitrato disminuyeron significativamente hacia el final del período (Rs = -0.76, P < 0.05; Rs = -0.82, P < 0.05, nitrito y nitrato respectivamente) (Fig. 4 A y B). Asimismo, el amonio disminuyó significativamente (Rs = -0.85, P < 0.005), con valores recientes por debajo de la media histórica (Fig. 4C). La concentración de NID en la estación Norte fue significativamente mayor que en Sur (promedio = 176.3 µg L-1 y 59.8 µ g L-1, Norte y Sur respectivamente, P = 0.019 MW), debido principalmente a las mayores concentraciones de NO3 en Norte (P < 0.05 MW). Durante los períodos de conexión de la laguna con el océano, la concentración de nitrato en la estación Norte fue significativamente mayor (P < 0.005, MW), mientras que el NID lo fue solo a partir de 1997 (P < 0.005 y P < 0.05, MW respectivamente). El NT mostró la misma tendencia que las formas disueltas para ambas estaciones (promedio/94 = 1190.2 ± 506.1 µg L-

1; promedio/02 = 373.6 ± 181.0 µg L-1, estación N) (Fig. 4D).

tiempo (año)87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 '00 '01 '02 '03

NT

(µg

L-1)

0

500

1000

1500

2000

NH

4 (µ

g L-1

)

0

100

200

300

NO

2 (µ

g L-1

)

01020304050

NO

3 (µ

g L-1

)

0

200

400

600 A

B

C

D

Fig 4: A: Variación temporal de la concentración de nitrato (NO3), B: nitrito (NO2), Camonio (NH4) y D: nitrógeno total (NT), para la estación Sur (círculos blancos) y Norte(círculos negros) de la Laguna de Rocha, entre 1987 y 2003. No se cuenta con informacióndesde 1988 a 1993 (para A y B) y hasta 1994 para NT. A: Temporal variation of nitrate concentration (NO3), B: nitrite (NO2), C: ammonium (NH4) and D: total nitrogen (NT), at station South (open circles) and North (closed circles) in Laguna de Rocha between 1987 and 2003. No data are available between 1988 and 1993 (for A and B) and until 1994 for NT.

La concentración de Clo a promedio en la Laguna de Rocha en el período 96-00 fue 9.7 ± 7.1 µg L-1 y 6.4 ± 4.6 µg L-1 (Norte y Sur, respectivamente) (Fig. 5). Estos valores fueron significativamente mayores durante los períodos de aislamiento de la laguna con el océano (p<0.05 MW). Recientemente

se registraron concentraciones de Clo a siete veces mayores la media histórica para el sistema (103 µg L-1 y 54.5 µg L-1, estación Norte y Sur respectivamente).

1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003

Clo

a (

µg L

-1)

0

20

40

60

100

120

eje

2

TK

SST

%MO

CLO_A

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NT

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-1.0

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0.0

0.2

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0.6

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1.0

-1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

eje 1

eje

2 T

K

SST

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CLO_A

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NH4 FRS

PT

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LL

-1.0

-0.8

-0.6

-0.4

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0.0

0.2

0.4

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0.8

1.0

-1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

Sur

Norte

Fig 6: Análisis de componentes principales para algunas variables físico-químicas en la estaciónNorte y Sur de la Laguna de Rocha para todo el período de estudio (1987 - 2003). T: temperatura, Kconductividad, SST: sólidos en suspensión, %MO: porcentaje de materia orgánica, Clo a: clorofilaa, NO3: nitrato, NH4: amonio, PRS: fósforo reactivo soluble, PT: fósforo total, NT: nitrógeno totalSiO2: sílice reactivo y LL: precipitación. Varianza acumulada por los 3 ejes en: Norte = 61.3 % ySur = 62.6 %. Principal component analysis of some physic-chemical variables in station North and South of Laguna de Rocha for thewhole period (1987 – 2003). T: temperature, K: conductivity, SST: suspended solids, %MO: percentage of organic matterClo a: chlorophyll a, NO3: nitrate, NH4: ammonium, PRS: soluble reactive phosphate, PT: total phosphorus, NT: totanitrogen, SiO2: reactive silicate y LL: rainfall. Cumulated variance of 3 axes: Norte = 61.3 % y Sur = 62.6 %.

Fig 5: Variación temporal de la concentración de clorofila a (Clo a) para la estación Sur (círculosblancos) y Norte (círculos negros) de la Laguna de Rocha, entre 1996 y 2003. Temporal variation of chlorophyll concentration (Clo a) at station South (open circles) and North (closed circles) inLaguna de Rocha between 1996 and 2003.

Se realizó un análisis de componentes principales (ACP) para describir la variación de los principales parámetros abióticos y Clo a para ambas estaciones individualmente. En la estación Norte, los tres primeros ejes contribuyeron a explicar el 61.2 % de la varianza total. Las variables que contribuyeron a la formación del eje 1 fueron SST, %MO, PRS y PT, mientras que la formación del eje 2 estuvo compuesta por T, K y Clo a. El tercer eje estuvo conformado por SiO2. En la estación Sur, el aporte de la varianza explicada por los tres primeros ejes fue similar a Norte (62.6 %). La variable que contribuyó a la conformación del eje 1 fue SST; al eje 2 lo hizo NO3, mientras que la temperatura lo fue para el tercer eje (Fig. 6). Comunidad microalgal La comunidad microalgal de la Laguna de Rocha estuvo caracterizada por 190 taxa, entre el período 1996 – 2000. Bacillariophyceae representó el 53.7% seguido por Dinophyta, Cryptophyta, Prasinophyceae, Chlorophyceae, Euglenophyta, Cyanobacteria y flagelados. La comunidad estuvo representada por organismos unicelulares y de nivel de organización colonial (ej.: Bacillariophyceae). Las diatomeas céntricas más frecuentes fueron Melosira moniliformis y Paralia sulcata. Se registraron diatomeas pennadas epipélicas (ej.: Catenula adhaerens, Fragilaria spp. y Tabularia affinis y Nitzschia compressa) y planctónicas como Cylindrotheca gracilis. El grupo Dinophyta estuvo representado por especies eurihalinas como Prorocentrum minimum. Los taxa estrictamente límnicos (ej.: Scenedesmus spp., Pediastrum tetras, Strombomonas sp. y Mallomonas, se registraron únicamente en la estación N. Los altos valores de Clo a registrados durante 2003 correspondieron con una floración de la cianobacteria filamentosa Pseudoanabaena sp., la que representó el 60.6 ± 24.6% de la abundancia de las principales especies de la laguna. Tasas de incorporación de 32P-fosfato por fitoplancton Las tasas promedio de incorporación de fosfato por fitoplancton variaron en un amplio rango para la estación Norte (rango = 0.87 ± 0.07 – 11.1 ± 0.9 µmol P [(mg Clo a h]-1) y en menor grado en Sur (rango = 0.47 ± 0.01 – 5.2 ± 0.6 µmol P [(mg Clo a h]-1) (Fig. 7). Aunque no se observaron diferencias significativas entre ambas estaciones de muestreo (P > 0.2, MW), en Norte se determinaron mayores valores de incorporación de fosfato, principalmente en el verano de 2002. Sin embargo, cuando se consideraron conjuntamente las tasas de incorporación de ambas estaciones de muestreo se observaron diferencias significativas entre ambos veranos (P = 0.001, MW), con valores 5 veces superiores durante el verano de 2002 (promedio = 1.1 ± 0.4 y 5.8 ± 3.2 µmol P [(mg Clo a h]-1; verano 2001 y

15.12

.00

12.01

.01

02.02

.01

22.02

.01

14.03

.01

12.11

.01

05.12

.01

15.01

.02

20.02

.02

16.04

.02

17.04

.02

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ato

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(mg

clo

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-1]

0

2

4

6

8

10

12

14Sur Norte

Fig 7: Tasas promedio de incorporación de 32P-fosfato por fitoplancton de las estaciones Norte(barras negras) y Sur (barras blancas) durante el verano de 2001 y 2002. Las áreas sombreadasrepresentan los períodos en los cuales la barra de la laguna permaneció cerrada. Las barras deerror representan ± 1 SD. Average incorporation rates of 32P-phosphate of phytoplankton from the station North (black bars) and South (white bars) during 2001 and 2002 summers. The shadowed areas represent the isolation of the lagoon from the ocean. Error bars represent ± 1 SD.

2002, respectivamente). Estos mayores valores de tasas de incorporación estuvieron asociados positivamente con las precipitaciones y los mayores valores de nitrato (Rs = 0.6, P < 0.05). Experimentos de limitación del crecimiento fitoplanctónico por N y P En todos los experimentos de enriquecimiento por nutrientes realizados durante 2001 – 2002 se observó estimulación la producción de Clo a con los tratamientos donde se agregó N, P y N+P. En los tratamientos con N y N+P, la estimulación alcanzó una concentración de Clo a hasta 5 veces la correspondiente al control. La estimulación por N (ANOVA KW, P < 0.05 y P < 0.0001, Norte y Sur respectivamente) y N+P (ANOVA KW, P < 0.05 y P < 0.0001, Norte y Sur receptivamente) fue significativa cuando se comparó la respuesta total para un amplio rango de conductividad (3.8 – 48.4 mS cm-1). Sin embargo, el incremento de Clo a por P fue observable principalmente luego de 12 h de incubación. Dicha estimulación por P se produjo en un caso en la estación Sur (02/02/01, 23.6 %) y dos en la estación Norte (14/03/01, 22.6% y 16/04/02, 32.2%) para valores de conductividad medios a bajos (21.4 mS cm-1, y 0.2 – 0.5 mS cm-1, estación Sur y Norte respectivamente). Estos valores de estimulación en la estación Norte coincidieron con la máxima tasa se incorporación de 32P-fosfato (Fig. 8) determinada en el período de estudio.

B

fechas15.12.00

12.01.01

14.03.01

16.04.02

17.04.020

20

40

60

A

15.12.00

12.01.01

02.02.01

22.02.01

05.12.01

15.01.02

16.04.02

Clo

a (µ

g L-1

)

0

20

40

60control = 0 horascontrol = 24 horasnitrógeno fósforonitrógeno+fósforo

Clo

a (µ

g L-1

)

Fig. 8: Concentración de clorofila a (Clo a) promedio para el control (t = 0 y t = 24 h) y lostratamientos con N, P y N+P (t = 24 h) para la estación Norte (A) y Sur (B). Las barras de errorrepresentan ± 1 SD. Average chlorophyll a concentration (Clo a) for the control (t = 0 y t = 24 h) and the treatments with N, P and N+P(t = 24 h) for the station North (A) and South (B). Error bars represent ± 1 SD.

DISCUSIÓN El aumento del %MO, PRS y PT observado a partir de 1997, particularmente visible en el incremento de los valores mínimos no se asoció significativamente con el régimen hidrológico. Contrariamente, la disminución progresiva de las formas disueltas inorgánicas y total de nitrógeno evidencia una pérdida del nutriente del sistema. Sin embargo, los mayores valores de nitrato en la estación Norte estarían relacionados con el aporte desde la cuenca, debido a un mayor tiempo de renovación provocado por la apertura de la barra. La consiguiente disminución de NO3 durante los períodos de barra cerrada estaría relacionada a procesos de denitrificación e incorporación por fitoplancton, facilitado por un menor tiempo de renovación. Kana et al. (1998) determinaron que la denitrificación en un sistema estuarino ocurre en los sedimentos cuando la concentración de nitrato en la columna de agua disminuye (< 14 µg L-1). Dicho rango de concentración corresponde al 41 % y 32% (estación Norte y Sur, respectivamente) de los valores de NO3 registrados durante todo el período. La denitrificación estaría controlada por las propiedades afectadas por el transporte físico del nitrato desde al agua a los sitios de denitrificación (Kana et al. 1998). Sin embargo, este proceso estaría facilitado en la Laguna de Rocha debido a que la acción del viento, en combinación con su escasa profundidad, produce una estrecha interacción sedimento-agua (Chalar & Clemente 2003).

La distribución espacial de las variables, en el análisis de componentes principales, muestra una agrupación de variables asociadas a la resuspensión de sedimentos (SST, PRS y PT) y opuestas al %MO en la estación Norte (Fig 6). El eje 2 estuvo conformado por variables relacionadas con la estacionalidad, el régimen hidrológico y la biomasa fitoplanctónica, y se ubicaron de forma opuesta al patrón de lluvias (LL). En la estación Sur, la distribución espacial de las variables fue similar a la de N. Las variables que contribuyeron a la formación del eje 1 fue SST, mientras que la formación del eje 2 estuvo compuesta por NO3 (varianza acumulada de los tres ejes = 62.1 %). Se observa un gradiente de resuspensión de sedimentos asociado a Clo a, PRS y SiO2 y opuestas a %MO y la influencia oceánica (Fig 6). En eje 2, el NO3 se asoció a la influencia marina, aunque las demás variables no se ubicaron en una clara oposición. De esta forma podemos concluir que La Laguna de Rocha es un sistema con una alta dinámica, debido a que la conexión del sistema con el océano ocasiona perturbaciones en todo el cuerpo de agua (Conde et al. 2000) y su escasa profundidad determina que la columna de agua esté dominada por eventos de resuspensión de sedimento por acción del viento (Chalar & Clemente 2003).

Los experimentos de limitación por nutrientes mostraron que el nitrato es incorporado por el fitoplancton en ambas estaciones y que estimula el crecimiento microalgal. Las concentraciones de clorofila a originalmente determinadas en Laguna de Rocha son características de sistemas oligotróficos o mesotróficos (promedio: 4.5 µg L-1, rango: 0.9 – 11.0 5 µg L-1) como en algunas de Yucatán, México (2.7 – 5.8 µg L-1) (Herrera et al. 1998) y lagunas costeras de Grecia (0.2 – 5.6 µg L-1) (Kormas et al. 1998). Sin embargo, los valores de clorofila a luego de 24 horas de incubación alcanzaron niveles típicos de sistemas costeros eutróficos (máximos 27.8 y 49.1 µg L-1 para N y N+P, respectivamente) como lagunas costeras tropicales de Rio de Janeiro, Brasil (0.7 a 148 µg L-1) (Huszar & Esteves 1988) o la Lagoa dos Patos (Odebrecht & Abreu, 1997). Este resultado demuestra que existe una compleja interacción nitrato-fosfato, debido a que la combinación de ambos nutrientes estimuló el crecimiento fitoplanctónico en la mayoría de los experimentos.

La aplicación del índice de deficiencia por fosfato propuesto por Istvánovics et al. (1992), reveló que el estado nutricional del fitoplancton de la Laguna de Rocha es altamente variable. Se observó un amplio rango de estados nutricionales desde no deficiencia a deficiencia extrema. Los dos veranos estudiados (2001 - 2002) difirieron en que, durante el primero, la Laguna de Rocha estuvo aislada del océano, mientras que en el segundo verano permaneció conectada (excepto en 20.02.02). Durante los períodos de barra cerrada, la deficiencia por fosfato fue más baja, mientras que las mayores deficiencias se determinaron durante la conexión de la laguna con el océano. A su vez, este fenómeno hidrológico se asoció con mayores valores de nitrato disponible. Presumiblemente, la comunicación del sistema con el océano provocaría un aumento del tiempo de renovación, y por lo tanto, un mayor aporte de nutrientes de origen continental (principalmente en la estación N). De acuerdo al régimen de lluvias, dicha influencia puede llegar también a la estación Sur (Conde et al. 2002). Bajo estas condiciones, la deficiencia por nitrógeno del fitoplancton disminuiría debido a una mayor concentración de NO3 disponible. Por lo tanto, hipotetizamos que dado un mejoramiento del estado

nutricional del fitoplancton por el aporte de NO3 al sistema, la incorporación de fosfato aumentaría debido a que es utilizado para el crecimiento posterior.

Aportes de nutrientes alóctonos podrían estar provocando los cambios observados desde 1997 en el estado trófico de la Laguna de Rocha. Considerando que los valores recientes de Clo a hallados in situ superan varias veces la media histórica para el sistema y las concentraciones encontradas en las incubaciones (N y N+P), podemos inferir que la Laguna de Rocha ha recibido un alto aporte de nitrógeno y fósforo de origen continental en los últimos años. Entre las principales causas en el aumento del aporte de nutrientes a ser evaluadas, destacamos: primero, un aumento en el área de cultivo de papa en la cuenca (observado a partir de 1997); segundo, un aumento de la extensión del cultivo de praderas artificiales; tercero: un aumento en el aporte de materia orgánica al sistema debido al impacto de la ciudad de Rocha (posterior a 1995), fenómeno presumiblemente potenciado por un mayor trasporte bajo condiciones de alta pluviosidad. Asimismo, es necesario evaluar cómo estas tres posibles fuentes de aporte de nutrientes al sistema varían con los cambios en el tiempo de renovación, por ej: bajo condiciones de barra abierta y de mayor aporte agua desde los afluentes a la laguna.

De acuerdo a estos resultados, la Laguna de Rocha sería altamente vulnerable al aporte alóctono de nutrientes, particularmente de nitrato. Este aporte podría ser la causa del crecimiento masivo de cianobacterias registrado en la zona Sur del sistema, aunque es necesario conocer la periodicidad de la ocurrencia de este fenómeno. De forma similar, el crecimiento e invasión de hidrófitas en la zona Norte podría deberse a una combinación de un mayor aporte de nutrientes por la cuenca y una menor conductividad. Sin embargo, la vulnerabilidad de la laguna se manifiesta en la progresiva disminución de las formas disueltas de nitrógeno conjuntamente con una buena disponibilidad de fosfato. Esta baja relacion atómica N:P podría resultar en el establecimiento de grupos de cianobacterias fijadoras de nitrógeno.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Wilson Pintos (1945-1998), quien inició y fomentó los estudios en la Laguna de Rocha. Agradecemos a los compañeros que participaron en la obtención de los datos desde 1987: Ruben Sommaruga, Ramón De León, Guillermo Chalar, Juan Clemente, Javier Gorga, Rafael Arocena, Lorena Rodríguez y Norah García. La investigación fue financiada por los proyectos: CONICYT 1099, 2086 y 4052; CSIC-C09 y C-071, PEDECIBA, PROBIDES/GEF, RLB/BINAC 99-1, IFS A-2917/1-2, RAMSAR 02-URY/02 Bibliografía APHA (1995) Standard methods for the examination of water and wastewater. AWWA/WPCF, New York. AROCENA R, D CONDE, D FABIAN, J GORGA & J CLEMENTE (1996) Calidad de agua en la Laguna de Rocha: rol de

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