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22Respuestas del Crecimiento a la

 TemperaturaEl crecimiento vegetal es extremadamente sensible a la temperatura. A menudo un cambio de pocos gradda lugar a un cambio signifcativo en la tasa de crecimiento. Cada especie o variedad posee, en cualquierestado determinado de su ciclo de vida y en cualquier conjunto determinado de condiciones de estudio, utemperatura mínima debajo de la cual no crece, una temperatura óptimao rango de temperaturas! la que crece con una tasa m"xima y una temperatura máximapor encima de la cual no crecer" y cola que incluso puede morir. En la #ig. $$%& se muestran las curvas para la tasa de crecimiento en 'unci(n dla temperatura. En general, el crecimiento de varias especies est" adaptado a las temperaturas de susambientes naturales. )as especies alpinas tienen mínimos, m"ximos y (ptimos bajos* las especies tropicatienentemperaturas cardinalesmuc+o mayores. )as plantas que est"n cerca de las temperaturasmínima o m"xima con 'recuencia est"n bajo tensi(n o estrs, que es tema del Cap. $-.

uc+as veces, distintos tejidos dentro de una misma planta poseen temperaturas cardinales di'erente/n ejemplo cl"sico y demostrable de esto es la di'erencia en las temperaturas (ptimas de crecimiento parlas superfcies adaxial y abaxial de los tpalos trmino general para ptalos y tépalosque tienen unaapariencia similar, en especial entre miembros de las lili"ceas! de la 0or del tulip"n o del a1a'r"n. Estudiosreali1ados en Alemania, contempor"neos de aqullos de 2ulius von 3ac+s de &4-5, +an demostrado que labajas temperaturas de 5 a 67C! son (ptimas para el crecimiento de la superfcie superior de los tejidos delos tpalos, pues +acen que las 0ores se abran #ig. $$%$!. /n cambio abrupto en la temperatura, de s(lo 8a &7C con 'recuencia da por resultado un crecimiento r"pido y la apertura o el cierre de las 0ores del tulip"o del a1a'r"n, aunque las temperaturas de crecimiento (ptimas para ambos lados de los tpalos tienen undi'erencia de unos &87C. A este movimiento de tpalos inducido por la temperatura una nastia* vaseCap. &9!, causado por el crecimiento, se le denomina termonastia.

3in embargo, las temperaturas in0uyen m"s que el crecimiento del tejido. Es 'recuente que regímeneespecífcos de temperatura inicien pasos críticos del ciclo de vida: la germinaci(n de la semilla, la iniciaci(de la 0oraci(n y la inducci(n o la interrupci(n de la latencia en plantas perennes. Asimismo, estas respuestas del desarrollo con 'recuencia son in0uidas por 'actores ambientales adem"s de la temperatura,incluyendo la irradiaci(n, el 'otoperiodo y la +umedad. Estas interacciones son m;ltiples y complejas, por que los te%

temperatura 7C!

Figura 22-1 Crecimiento vegetal de cuatro especies en 'unci(n de

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diagramas de Arr+enius de di'erentes variedades de una misma especie pueden ser muy distintos para elmismo proceso, como el crecimiento que sigue a la germinaci(n, grafcado en la #ig. $$%Sb.

/na ve1 que nos 'amiliari1amos con respuestas positivas a medida que aumenta la temperatura delmínimo al (ptimo, puede causar cierta sorpresa saber que ciertos procesos son estimulados cuando latemperaturadisminuye+acia el punto de congelaci(n. En la ver- nalización,al exponer ciertasplantas a temperaturas bajas durante unas cuantas semanas da por resultado la capacidad de 'ormar 0ore

en general despus de que las plantas se regresan a temperaturas normales. )as bajas temperaturas delotoNo muc+as veces provocan,o contribuyen al desarrollo de la latericia en muc+as semillas, yemas u (rganos subterr"neos, y las bajastemperaturas del invierno pueden contribuir a que se interrumpa la latencia en estos mismos (rganos. )aparadoja interesante de la respuesta a las bajas temperaturas es que stas al principio ocasionan que sepresente una latencia en las plantas, pero a continuaci(n un descen%VEn la Ec. $$.$, la pendiente b O WVUX$.585R, donde Res la constante de los gases. Así pues, Ea O $.585Rb.)a constante a equivale al log  

en donde  Ase conoce como el 'actor de 'recuencia y es igual a la 'recuencia de colisi(n de las molculas que reaccionan.

Figura 22-4 El diagrama de Arr+enius como un mtodo para anali1ar los e'ectos de la temperatura sobre diver sos procesincluyendo reacciones rnetab(licas, otras reacciones, germinaci(n u otras respuestas animales o vegetales, (a) >iagramde Arr+enius simples para la respiraci(n de fíanunculus R!, Carex C!, Dupontia >! y Eriophorum E!. )os n;meros sobrecurvas se referen a las aparentes energías de activaci(n en ?2 molV. En tal gr"fca, las ordenadas son el logaritmo derespuesta en este caso, la respiraci(n!, y las abscisas son el recíproco de la temperatura absoluta. )a temperatura

muestra en grados centígrados* advirtase que al gra'ícar el inverso, las temperaturas bajas aparecen a la derec+a y nla i1quierda.! >e Earns+aY, &94&* utili1ado con autori1aci(n.! (b) E'ecto de la temperatura de germinaci(n sobre el p'resco del tallo del vastago de dos variedades de soja. )as líneas verticales corresponden a desviaciones est"ndar.!>iagramas de Arr+enius para los datos que aparecen en b. )os cambios  A, en peso 'resco por día (!eloci"a"es

crecimiento! se muestran en c. >e =enson et al. &948* utili1ado con autori1aci(n.!

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so adicional en la temperatura +ace que se interrumpa la latencia. 3i simplifcamos a;n m"s la inducci(n dlatencia concibindola como una simple disminuci(nnegativade los procesos vegetales con ladisminuci(n de la temperatura, entonces es casi seguro que debamos considerar la interrupci(n de lalatencia en un sentido opuesto,positivo.Este es el dilema 'ascinante de la respuesta a las bajastemperaturas.

Consideremos cinco di'erentes respuestas positivas a las bajas temperaturas. )a primera, lavernali1aci(n, se +a estudiado ampliamente, por lo que proporciona un buen punto de partida. )a segundatambin muy estudiada, es la interrupci(n de la latencia seminal por exposici(n de semillas +umedecidas bajas temperaturas. A este tratamiento muc+as veces se le conoce como estratifcaci(n, aunque en la

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actualidad es m"s popular el trmino precongelamiento, ya que es m"s descriptivo$. Es m"s lo que podemdecir acerca de la germinaci(n y la latencia de semillas que de sus respuestas a la temperatura. El tercerproceso est" muy relacionado: la ruptura de la latencia invernal en las yemas de plantas leNosas perennesEl cuarto proceso est" menos estudiado: la inducci(n por bajas temperaturas del desarrollo de (rganos dealmacenamiento subterr"neos, como tubrculos, cormos y bulbos. El quinto proceso se +a estudiado a;nmenos: los e'ectos de las temperaturas bajas sobre la 'orma y el crecimiento vegetativo de ciertas plantas

En cada uno de estos cinco procesos, nos interesan sobre todo los e'ectos retardados a vecesdenominados e'ectos inductivos! sobre algunos procesos del desarrollo vegetal. >ic+os e'ectos, en los quela respuesta aparece tiempo despus de que cesa el estímulo, tambin se observan en la respuesta a otro'actores ambientales, como la duraci(n del día 'otopcriodicidad!. >e +ec+o, los e'ectos de las bajastemperaturas y la duraci(n V del día muc+as veces est"n interrelacionados en las cinco respuestas de lasplantas.En ;ltima instancia, la respuesta a las bajas temperaturas puede implicar la activaci(n de genes específcouna activaci(n del programa mor'ogentico en respuesta a las temperaturas bajas. Zueden los genesresponder de manera directa a las bajas temperaturas[ 3i no, Zqu es entonces lo que en realidad responden la clula, transduciendo la seNal de la baja temperatura en un cambio fsiol(gico[ Z)os transductores selocali1an en el citoplasma o en los n;cleos de las clulas en las que se reajusta el programa[ Z\ en otrasclulas[ Po +ay muc+as respuestas a estas preguntas, pero las que +ay pueden guiar 'uturasinvestigaciones.

22.2 VernalizaciónEl proceso de la vernali1aci(n pero no el trmino! se describi( en por lo menos && publicaciones en los Estados /nidos a mediados e inicios de los siglos ]] y ]] por ejemplo, en el New American Farm Bode &4S9!, pero la ciencia Qofcial^ lo pas( completamente por alto +asta &9&8 y &9&4, cuando 2. _ustav_ass% ner vase su artículo de &9&4! describi( en Alemania la vernali1aci(n de cereales. _ran parte deltrabajo inicial sobre desarrollo vegetal tuvo lugar en Europa* los Estados /nidos y Canad" al parecer estabm"s preocupados en no quedarse atr"s.

En la dcada de &9$8, el trmino vernalizaciónlo acuNaba Trofm >enisovic+ )isen?o a quien,durante el rgimen de 3talin, le permitieron ejercer un control político absoluto sobre la ciencia genticasovitica, llegando a promulgar un decreto por el que los genetistas soviticos debían aceptar el dogma dla +erencia de caracteres adquiridos vase Caspari y ars+a?, &9-!. Lernali1aci(n se traduce del latíncomo Qprima% veri1aci(n^, lo que implica que las variedades de invierno se convertían en variedades deprimavera o verano mediante un tratamiento con 'río. En la actualidad entendemos, `lo que al parecer no

+i1o )isen?o`, que la constituci(n gentica no la cambia dic+o tratamiento. El 'río aplicado de maneraartifcial por el experimentador simplemente sustituye el 'río natural del invierno, como ocurre con loscereales de invierno, como el trigo y el centeno que son plantados en otoNo.

El trmino vernalizaciónse +a utili1ado en torma err(nea. Cualquier respuesta vegetal al 'río se +adesignado en ocasiones como vernali1aci(n, al igual que cualquier promoci(n de la 0oraci(n mediantecualquier tratamiento aun la duraci(n del día!. )imitaremos el uso del trmino vernali1aci(n a la promoci(de la 0oraci(n mediante temperaturas bajas.Los Tipos de Respuesta=ay numerosas respuestas de vernali1aci(n, las que dependen no s(lo de la especie, sino muc+as vecestam% !in de las variedades y cultivos de una misma especie. Al clasifcar los tipos de respuesta +ay quetomar en cuenta varios 'actores. ara empe1ar, debemos distinguir entre respuestasretardadasynoretardadas.)a mayor parte de las plantas que se +an estudiado responden despus de un periodo deretraso, aunque algunas por ejemplo, la col de Druselas! 'orman 0ores durante el tratamiento con 'río.

/na 'orma apropiada de clasifcar los tipos de respuesta es de acuerdo con laedaden la que la plantes sensible al 'río. )asanuales de invierno,sobre todo los cereales, se estudiaron en las dcadas de&958 y &9S8, particularmente en la /ni(n 3ovitica y en el mperial College de )ondres, por #rederic? _._regory y \. Pora urvis vase urvis, &9-&!. >ic+as plantas responden a las bajas temperaturas comopl"ntulas o incluso como semillas, siempre que +aya sufciente +umedad y oxígeno. )as semillas de centeet?us Se%cale cerealé)normalmente se siembran en el otoNo, que es en general cuando germinan, plo que pasan el invierno en 'orma de pl"ntulas pequeNas. Tambin se pueden exponer semillas +umedecida bajas temperaturas en un cuarto con 'río artifcial durante algunas semanas. Con posterioridad, las plant

2#.s '"cil con'undir la vernali1aci(n e'ecto sobre la 0oraci(n! con la estratifcaci(n o el precongelamiento e'ecto sobre la germinaci(n!,

debido a que ambos procesos pueden ocurrir cuando se exponen semillas +umedecidas a temperaturas bajas.

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'orman 0ores a temperaturas normales unas siete semanas despus de que se inicia el crecimiento en elinvierno. 3in el tratamiento con 'río, se necesitan de &S a &4 semanas para la 0oraci(n, pero fnalmenteaparecen las 0ores. Como la necesidad de 'río escuantitativaofacultativalas bajas temperaturasdan por resultado una 0oraci(nmás rápida)y nocualitativaoabsolutacuando la 0oraci(ndepende absolutamentedel 'río!, disponemos de otro criterio m"s de clasifcaci(n. Casi todas lasvariedades de invierno tienen una respuesta retardada y cuantitativa, aunque algunas el trigo )ancer, po

ejemplo! tienen una necesidad de 'río de tipo absoluto.Con el centeno et?us se presentan dos interesantes complicaciones. )os tratamientos de día corto sutituyen +asta cierto punto las temperaturas bajas, y la 0oraci(n de plantas en crecimiento, previamente vnali1adas, resulta muy estimulada por los días largos. Todas las anuales de invierno estudiadas son estimudas no s(lo por el 'río sino tambin por los días largos subsecuentes de fnes de primavera y principios deverano.

Figura 22-# lanta de remolac+a de a1;car de S& meses, la que se conserv( en estado vegetativo al no exponerla jam"s bajas temperaturas. #otogra'ía cortesía de Albert /lric+* vase /lric+, &9. )a tcnica que aparece en el Ear+art lantResearc+ )aboratory del Cali'ornia nstitute o' Tec+nology es =elene #ox.!

Figura 22-$ Respuesta de 'ormaci(n de estructuras nuevas o espigaci(n 0orecimiento! del beleNo negro %&osc&a% musniger) típica especie de roset(n, en su almacenaje a temperaturas elevadas o bajas seguidas por tratamiento con díascortos o largos. 3(lo el 'río seguido de días largos induce el 0orecimiento espigaci(n!.

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)as bianualesviven dos temporadas de crecimiento* despus 0orecen y mueren 3ecci(n &-.$! ejemplode stas incluyen diversas variedades de remolac+a, la col, la ber1a, la col de Druselas, la 1ana+oria, el apy la digitalia. _erminan en primavera, 'ormando plantas vegetativas que en general adquieren una 'orma roseta #ig. $$%, parte in'erior derec+a!. )as +ojas con 'recuencia degeneran en otoNo, pero sus basesmuertas protegen a la corona con su meristemo apical. Con la llegada de la segunda primavera, se 'ormannuevas +ojas y +ay una r"pida elongaci(n de un brote con 0ores, proceso que se conoce como formacióde espigasbolting!. )a exposici(n al 'río invernal entre las dos temporadas de crecimiento induce la0oraci(n. )a mayor parte de las bianuales debe experimentar varios días a varias semanas de temperaturligeramente arriba del punto de congelaci(n para que 0ore1can despus* requieren obligatoriamente del 'en contraste con las anuales de invierno 'acultativas. A las plantas de remolac+a de a1;car se les puedemantener vegetativas por varios aNos si no se las expone al 'río #ig. $$%-!. )a 0oraci(n de muc+asbianuales tambin es estimulada por días largos posteriores al 'río, y algunas bianuales pueden necesitarobligadamente este tratamiento por ejemplo, el beleNo europeoHyoscyatnus niger,#ig. $$%!. \trasbianuales son de día neutro posterior a la verna% li1aci(n.

uc+as especies de plantas que requieren de 'río no entran con 'acilidad en las categorías de anualesde invierno o bianuales. or ejemplo, el 'río estimula la 0oraci(n de varios pastos perennes. Algunas deestas plantas necesitan posteriormente de días cortos para poder 0orear. El crisantemo es una perenne dedía corto que se +a estudiado ampliamente debido a su respuesta a la 'otoperiodicidad. 3u requerimiento 'río, que se debe satis'acer primero para que responda a los días cortos, se pas( por alto debido a que lasplantas se propagaban de manera vegetativa, junto con los cortes que portan el e'ecto de vernali1aci(n.Ciertas perennes leNosas requieren de bajas temperaturas para poder 0orear C+ouard, &9-8!, y varias+ortali1as anuales de jardín 0orear"n un poco antes de la temporada si se les expone a un brevetratamiento de vernali1aci(n o ter% moperiodo 'río T+ompson, &95!.

En síntesis, )a 0oraci(n de muc+as especies di'erentes se induce mediante periodos de 'río, en algunplantas +ay una respuesta cuantitativa y en otras una cualitativa, y la 0oraci(n de muc+as especies tambirequiere o es estimulada por una duraci(n adecuada del día. Estas respuestas al ambiente preparan a una

planta para el ciclo clim"tico anual. Po estamos tratando con un reloj end(geno como en el capítuloanterior, sino con un sistema complejo en el que una planta responde a una estaci(n o temporadaprepar"ndose para la siguiente.Localización de la Respuesta a las Bajas Temperaturas

Es el renuevo, supuestamente el meristemo, el que se vernali1a como una respuesta general al 'río. 3(lo slos brotes se en'rían las plantas 0orear"n despus. Tambin se +an vernali1ado, embriones e inclusomeristemos aislados de semillas de centeno. En otro mtodo experimental, se +an injertado varias partes una planta vernali1ada en una planta no vernali1ada. 3i un meristemo vernali1ado se transplanta de esta'orma, llegar" a 'ormar una 0or, pero si se injerta un meristemo de una planta no vernali1ada en unavernali1ada despusde eliminar el meristemo de e.st*i ;ltima, el meristemo en crecimiento transplantado queda vegetativovasela amplia revisi(n de )ang, &9-b!.

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Figura 22-' Respuesta de 0oraci(n relativa en 'unci(n de la temperatura guardada durante la vernali1aci(n. )os datosrepresentan la respuesta de semillas de centeno et?us a un periodo de tratamiento de - semanas. >e 3alisbury, &9-5*vase tambin urvis, &9-&.!

3. 2. @ellensie? &9-S!. en los aíses Dajos, sugiri( que la vernali1aci(n requiere de clulas en divisi(nLa% rios estudios apoyan esta conclusi(n, aunque ciertas semillas responden incluso a temperaturas de un

cuantos grados debajo del punto de congelaci(n, temperatura en la que la divisi(n celular parece improbable y 2a microscopía no +a podido esclarecer. robar que 2a divisi(n celular o la duplicaci(n de >PA en c%lulas que no est"n en divisi(n es realmente necesaria serta un +alla1go signifcativo. En la Tabla &-%& se seNal( que el >PA debe duplicarse antes de la di'erenciaci(n celular* qui1" s(lo cuando el >PA se separatemporalmente de las proteínas cromos(micas es cuando puede ocurrir la activaci(n o la inactivaci(n ge%nticas.Experimentos FisiológicosEn fsiología vegetal, a veces somos incapaces de estudiar eventos bioquímicos o bio'ísicos de maneradirecta* por ello tenemos que tomar una aproximaci(n m"s indirecta. Cuando se manipulan plantascompletas devanas 'ormas y cuando se observan los resultados y se +acen deducciones basadas en lacomprensi(n del 'uncionamiento de la planta en el nivel molecular, es porque +emos llevado a caboexperimentos fisiológicos;es típico que stos den lugar a descripcionesfenomenoló- gicas.Estcapítulo incluye varios ejemplos de este tipo.

En una investigaci(n fsiol(gica sobre vernali1aci(n se determinaron las temperaturas (ptimas para elproceso #ig. $$%6!. )a vernali1aci(n procede a una tasa m"xima a lo largo de un amplio rango detemperaturas 'rías lo que depende en parte de la especie!, y se presenta incluso a unos cuantos gradosdebajo del punto de congelaci(n. Es com;n que el límite in'erior est determinado por la 'ormaci(n decristales tic +ielo en los tejidos. En general, +ay un (ptimo amplio de 8 a &87C en la #ig. $$%6!, y en algunespecies se +an observado e'ectos a temperaturas que llegan incluso de &4 a $$7C. \tro tipo de estudiofsiol(gico +a determinado las pocas de vernali1aci(n m"s efcaces. )a duraci(n mínima para cualquiere'ecto observable varía de S días a 4 semanas, seg;n la especie. )os tiempos de saturaci(n varían de 5semanas para el trigo de invierno a 5 meses para el beleNo.

3i inmediatamente despus de la vernali1aci(n se expone una planta a temperaturas elevadas, amenudo sta no 0orece. Este e'ecto contrario se conoce comodesvernalización.ara ser notablemenefca1, las temperaturas de desvernali1aci(n deben ser de 587C o m"s con el centeno de invierno, adem"sdeben aplicarse durante algunos días y dentro de los S o días un poco m"s en otras especies! posterior

a las bajas temperaturas. En realidad, puede observarse cierta desvernali1aci(n cuando se exponen lasplantas a cualquier temperatura superior a la que provoc( la vernali1aci(n. En el centeno de invierno, &7es la temperatura neutral* y cualquier temperatura in'erior a sta acelera la 0oraci(n, y cualquiertemperatura superior la retrasa. )as condiciones anaerobias que se experimentan despus de lavernali1aci(n tambin provocan desvernali1aci(n, a;n a temperaturas neutrales. >espus de ladesvernali1aci(n, la mayor parte de las especies se puede vernali1ar de nuevo con otro tratamiento con 'r Vernalina y giberelinas

Aunque el propio meristemo apical pueda responder a las bajas temperaturas, es poco probable que un esmulo u +ormona translocados para la 0oraci(n lo +agan. En la mayor parte de los casos, el e'ecto devernali1aci(n no se transloca de un meristemo a otro, ya sea en la misma planta o cuando una yema

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vernali1ada se injerta en una planta no vernali1ada. 3in embargo, +ay excepciones, presentadas ya en &9por _eorg elc+ers en Alemania revisado en )ang, &9-b!. >esde entonces, la investigaci(n se extendi( poco en lo que era la /ni(n 3ovitica. Cuando elc+ers injert( un beleNo vernali1ado a un receptorvegetativo que jam"s +abía experimentado bajas temperaturas, este% 0oreci(. Tipos de respuesta di'erenttambin transmitir"n el estímulo de 0oraci(n a travs de la uni(n del injerto* por ejemplo, puede inducirsela 0oraci(n en plantas que requieren de 'río, sin necesidad del periodo de 'río, injertando una variedad que

no requiere de% 'río. Aunque menos claro, tambin ocurre lo contrario. 3in embargo, +ay que seNalar que ltransmisi(nse limita a unas pocas especies. En la mayor parte ele los casos, no +ay transmisi(n a travs del injerto.

3i el experimento tiene xito, se debe 'ormar una uni(n viva con el injerto entre las dos plantas* las codiciones que 'avorecen el transporte de carbo+idratos tambin 'avorecen el transporte del estímulo. orejemplo si se des+oja el receptor o se le da sombra, mientras se dejan las +ojas 'otosinteti1antes deldonador, el receptor debe obtener sus nutrientes del donador, lo que 'avorece el movimiento del estímulode vernaliX.a% ci(n a travs de la uni(n clel injerto.

elc+ers postul( la existencia de un +ipottico estímulo de vernali1aci(n al que denomin( vernalina)o l(gico era aislarlo e identifcarlo. 3e +an reali1ado muc+os intentos in'ructuosos, pero los resultados obnidos con giberclinas muestran que sus propiedades son similaresalas que se esperarían de la vernalinaAnt(n )ang &96! descubri( que las giberclinas aplicadas a ciertas bianuaies +acían que stas 0orecieransin necesidad de un termoperiodo con bajas temperaturas #ig. $$%4!. \tros por ejemplo, #un is, &9-&!

indujeron anuales de invierno tratando las semillas con gibereli% nas. Entonces se demostr( que, durante lexposici(n

Figura 22-8 nducci(n de Ant(n )ang de la 'joraci(n en la 1ana+oria mediante la aplicaci(n de _A5 centro! o porvernali1ací(n derec+a!. )a planta control i1quierda! y la planta del centro se mantuvieron a temperaturas por encima dlos &67C, mientras que a la de la derec+a se le aplicaron 4 semanas de tratamiento con 'río. A la planta del centro se leaplic( diariamente &8 /ug  de _A5 durante las 4 semanas. #otogra'ía cortesía de Ant(n )ang* vase )ang. &96.!

a bajas temperaturas, aumentan las giberclinas naturales en varias especies que requieren de 'río. )asgiberclinas parecen estar claramente implicadas en la vernali1aci(n.

ZEquivale la giberelina a la vernalina[ or diversas ra1ones, los fsi(logos vegetales se +an mostradoreacios a responder de manera afrmativa. Cuando se aplican giberclinas al principio s(lo CAd a unaros"cea que requiere de 'río, por ejemplo, la primera respues ta observable es la elongaci(n de un brotevegetativo, seguida del desarrollo de yemas 0orales en este brote. 3in embargo, cuando se induce la

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0oraci(n de plantas exponindolas al 'río, las yemas 0orales son evidentes tan pronto como el brotecomien1a a espigar. Cuando la respuesta de la 0oraci(n a la aplicaci(n de gibereli% nas no puede igualarsela inducci(n natural de la 0oraci(n, varias interrogantes surgen de inmediato: Zueden las giberclinasinducir cambios en la planta que a su ve1 condu1can a la 0oraci(n o aun a la producci(n de vernalina[Zueden varias molculas di'erentes in0uir en el programa mor'ogentico en la misma 'orma b"sica[

i?+ail C+ajla?+yan &9-4!, en lo que era la /ni(n 3ovitica, sugiri( que en la 0oraci(n de 0ores est"n

implicadas las sustancias: una giberelina, o un componente semejante a sta, y una sustancia a la quellam(antesi- na.)as plantas que requieren de bajas temperaturas o días largos, o ambas cosas, qui1"carecen de sufcientes giberclinas +asta que se exponen al ambiente inductor, mientras que las plantas dedía corto qui1" contienen sufcientes giberclinas pero carecen de an% tesina. C+aila?+yan convino en que lplantas que requieren de 'río producen la vernalina de elc+er en respuesta al 'río, pero la vernalina seconvierte entonces, durante los días largos, en giberclinas, por lo menos en las plantas que requieren dedías largos despus del 'río.

/n elegante experimento reali1ado +ace muc+os aNos por elc+ers &956! apoya el punto de vista dedos sustancias. 3e injert( una planta de día corto no inducida tabaco aryland ammot+! a una planta qurequiere de 'río no inducida beleNo!, +aciendo que esta ;ltima 0oreciera. Al parecer, cada una contenía ude las sustancias esenciales para el proceso de 0oraci(n pero tenía que obtener la otra sustancia de laplanta a la que se +abía injertado, este 'en(meno tenía xito en el beleNo, pero no en el tabaco.La Vernalización y el Estado InducidoEn general, el desarrollo de la 0or sigue al tratamiento con 'río por unos días o semanas. ZMu tanpermanente es esteestado inducido,esto es, la condici(n vernali1ada de la planta antes de la0oraci(n[ ara 0orecer una variedad de beleNo requiere de bajas temperaturas seguidas por días largos.>espus de la vernali1aci(n, la 0oraci(n puede posponerse si se proporcionan s(lo días cortos vase #ig.$$%!. Pinguna prdida del estímulo de vernali1aci(n apareci( en estas plantas despus de &98 días, auncuando todas las +ojas originales que 'ueron expuestas al 'río +abían muerto. 3(lo 588 días despus seperdi( algo de la condici(n de vernali1aci(n. En muc+as otras especies el estado inducido pareci( ser muyestable. or ejemplo, ciertas semillas de cereales, se pueden +umedecer, vernali1ar y despus secar yconservar durante meses o aNos sin que pierdan la condici(n vernali1ada. =emos notado que los crisan%temos propagados mediante cortes retienen su condici(n inicial de vernali1aci(n. Aun así, el estado induces muc+o menos permanente en algunas otras especies.

22.3 LatenciaEl Fenómeno

3(lo unas cuentas plantas 'uncionan de manera activa cerca del punto de congelaci(n. Entonces, Zc(mo +cen las plantas que viven donde las temperaturas permanecen cerca o debajo del punto de congelamientodurante varias semanas o meses de cada aNo[ En general, tales plantas se vuelven latentes o quiescentcscondiciones en las que permanecen vivas pero presentan poca actividad metab(lica. )as yemas y +ojas demuc+as plantas siempre verdes presentan esta reducci(n en la actividad durante el invierno, y las perennde% j ciduas pierden sus +ojas y 'orman yemas inactivas especiales. )as semillas de la mayor parte de lasespecieside regiones 'rías son latentes o quiescentes durante el invierno. En las clulas de tales semillase presentanIciertos cambios que les permiten resistir temperaturas por debajo del nivel decongelamiento vase Cap. $-!.

arece apropiado que la propia temperatura pueda tener un desempeNo regulatorio en lasupervivencia de plantas de regiones 'rías. )a condici(n latente o quies%

I cerne de yemas y +ojas siempre verdes con 'recuencia da lugar a una respuesta a bajastemperaturas, y típica% l.mente losV%clías cortos acent;an los e'ectos de stas. >es% pus, elcrecimiento subsecuente en primavera depende muc+as veces de una exposici(n prolongada d

las yermas y semillas latentes al 'río del invierno. )as yemas lo semillas acumulan o suman losperiodos de exposici(n al 'río. Con ello miden la duraci(n del invierno Hanticipan la primavera, quees cuando se puede rei% Yiciar con seguridad el crecimiento y perder cierta resistencia.

Romo +emos observado tan 'recuentemente en nues% ras discusiones, la situaci(n se torna compleja. Enge% leral, las plantas responden a m;ltiples seNales del Dmbiente. )a germinaci(n de las semillas, porejemplo, in0uida no s(lo por la temperatura, sino tambin se% 'tGn la especie! por la lu1, la ruptura detesta seminal He permite la penetraci(n de la radícula y qui1" la entrada de oxígeno vXo agua, laeliminaci(n de sustancias in+ibidoras y la maduraci(n del embri(n.

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Conceptos y Terminología de la LatenciaEs com;n que los fsi(logos vegetales defnan la germinaci(n como unos eventos que inician con la imbibici(n y terminan cuando la radícula raí1 embrionaria,o,en algunas semillas, cotiledonesX+ipoc(tilo! se alarga o emerge de la cubierta de la semilla DeYley yDlac?, &94$, &94S* ayer, &96S!. /na semilla puede permanecer viable viva! pero incapa1 de germinar ocrecer por varias ra1ones. stas pueden clasifcarse, de un modo un tanto 'or1ado, en condicionesexternasointernas./na situaci(n interna que es '"cil de comprender es un embri(n que no +aalcan1ado una madure1 mor'ol(gica para germinar por ejemplo, en ciertos miembros de las \rc+idaceae,\robanc+aceae, o el gneroRanunculus).3(lo el tiempo permitir" que se desarrolle la madure1. )agerminaci(n de semillas de plantas silvestres con 'recuencia est" limitada por sta u otra 'orma interna,pero las semillas de muc+as plantas domsticas qui1" est"n limitadas s(lo por la 'alta de +umedad yXo untemperatura c"lida.

ara distinguir entre estas dos di'erentes situaciones, los fsi(logos de semillas +an utili1ado dostrminos: Muiescencia, que es la condici(n de una semilla que no puede germinar s(lo porque no dispone condiciones externas adecuadas por ejemplo, cuando la semilla est" muy seca o 'ría!, y latencia o letargoque es la condici(n de una semilla que no puede germinar por condiciones internas, aun cuando lascondiciones externas temperatura, +umedad y atm(s'era, por ejemplo! son adecuadas.

Liabilidad< !a nicial #inalEdad en la prueba Condiciones de almacenam

Arce sacarino  Acer saccharínum! \lmo ingls Ulmuscampestris! & semana ca. - meses

\lmo americano Ulmus americana! 68 $4 &8 meses almacenamiento en seco

Heavea, Behea, !hea, ca"a de a1;car, etc. 4 & aNoAvena silvestre  Avena #atua ) - 9 & aNo enterrada $8 cm en el suelo

Al'al'a $e%icag sativa) 8 & - aNos enterrada $8 cm en el suelo

&etaria lutescens 6 S &8 aNos enterrada $8 cm en el suelo

Abrojo sin espinas  'anthium strumaríum) 9& & &- aNos enterrado $8 cm en el suelo

Cardo canadiense (irsium arvense! 98 & $& aNos enterrado $8 cm en el sueloasto a1ul hentuc?y (a pratensis) 49 & 58 aNos enterrado $8 cm en el suelo

 Trbol rojo !ri#lium pratense) & 58 aNos enterrado $8 cm en el suelo

 Tabaco *ictiana tabacum) &5 58 aNos enterrado $8 cm en el suelo

Al'al'a $e%icag rbicularis! 64 aNos +erbario

 Trbol !ri#lium striatum! 98 aNos +erbario

+tus uliginsus & &88 aNos almacenaje en seco

 Trbol rojo !ri#lium pratense ) & &88 aNos almacenaje en seco

 Tragacanto  Astragalus massiliensis) &88%&8 aNos +erbarioimosa $imsa glmerata ) $$& aNos +erbario

)oto *elumb nuci#era) &,8S8 aNos turbera

)upino "rtico +upinus arcticus) &8,888 aNos[ cieno congelado en madrigu

leming* las semillas qui1" so

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Tabla 22-1 Algunas longevidades representativas desemillas.

a/n gui(n en la columna titulada #inal signifca que se disponía de algunas semillas al momento del experimento, pero no se present( el por centaje de

viabilidad.

#uente: >e varias 'uentes. Lanse res;menes en Altman y >ittmer, &9-$, y en ayer y olja?o%ayber, &949.

Esta terminología suscita controversia. Con 'recuencia, la germinaci(n de semillas latentes es inducida por uncambioespecífco en el ambiente, como la lu1 o un periodo de temperatura baja. ZC(mo delimitamos cu"les son lascondiciones que se consideran como Qcondiciones externas adecuadas^[ Adem"s, en cierto sentido, las condicionesinternassiempreson las limitantes. 3i el agua es la limitante, entonces lo es la 'alta de agua en las clulas delembri(n, dentro de la semilla.! En otro sentido, las condiciones externas s(lo permiten la germinaci(n al in0uir en las

internas. or lo menos podemos ser m"s precisos, para lo cual debemos establecer las condiciones m"s que dependerde la palabraadecnado(a).Así podemos defnir la latencia como la condici(n de una semilla que no puede ger%minar aun cuando &! disponga de una amplia humedadexterna, $! est expuesta acondicionesatmosféricastípicas propias de suelos bien aereados o en la superfcie de la tierra, y 5! la temperaturaestdentro del rango com;nmente asociado con la actividad fsiol(gica digamos de &8 a 587C!. /n fsi(logo de semillasdefnir" las condiciones con m"s precisi(n.! En consecuencia, la quiescencia es la condici(n de una semilla que no germinar" a menosque cuente con las condicionesmencionadas jann y Amen, &966!. Adem"s, el concepto de latencia conlleva la idea de inducción,% en pr"ctica%mente cualquier caso, no +ay germinaci(n durante el tratamiento, natural o artifcial, que interrumpe la latencia, estos(lo ocurre m"s tarde.

Como se mencion( brevemente en la 3ecci(n $8.-, )angct al.&946* vase tambin 3alisbury, &94-! sugirieronel uso del trminoectolatenciaen el sentido con que se defne aquílatencia,yendolatenciaen el sentido dequiescencia. Tambin sugirieronparalatenciacomo una 'orma de latencia controlada por partes vegetalesdistintas a la que se estudia por ejemplo, la latencia de una yema controlada por las +ojas cercanas!. )a aceptaci(nde esta sugerencia, eliminaría parte de la con'usi(n que +a rodeado a la terminología sobre latencia%&.

=ay otro trmino que se +a utili1ado muc+o en estudios de este campo. Algunos autores usanpostmadu-racióno pregerminaci(n a'terripening! para re'erirse aVMuienes estudian "rboles l;tales poin(logos! utili1an una termino logia di'erente 3amisli, 93 i! Al concepto de latencia, lal como se defne en este texto,

lo llaman dcscaiisii, mientras que el termino /titania lo utili1an en el mismo sentido de i/iucstoni/t. /sted deber" estar com iente de ello al revisar este

tipo de literatura, en especial respecto al trmino lateada, el que puede utili1arse en cualquier sen% tillo. Vara evitar con'usiones, en este libro nunca se

usa latcnciit  en el sentido de t/iticsccncirt los cambios que ocurren en la semilla o la yema! cuando cesa la latencia. \trosautores por ejemplo, )eopold y hriedemann, &96! +an utili1ado el trmino en un sentido m"s restringido, limit"ndoloa los cambios en la maduraci(n que ocurren en el embri(n durante el almacenaje. odemos concebir a lapostmaduraci(n como los cambios que interrumpen la latencia y que ocurren en la semilla con el tiempo, en ausenciade cualquier tratamiento especial DeYley y Dlac?, 94%t!.

22.4 Longevidad y Germinación de la Semillalis impresionante la idea de que un organismo vivo pueda entrar en una suerte de animaci(n suspendida* puedeseguir vivo, pero no crecer durante un prolongado periodo, y s(lo empe1ar el crecimiento activo cuando se presentanlas condiciones adecuadas. =ay in'ormes concernientes a la germinaci(n exitosa de trigo Emmer procedente de losantiguos silos de #ayum almacenado unos -,S88 aNos antes del presente, o A. .! o de la tumba de Tutan?am(n enV)ebas S888 a 888 A. lk!, por ejemplo, pero el examen de tales semillas +a demostrado que no s(lo est"n muertas,sino que carecen de cualquier componente de peso molecular elevado constituido por "cidos nucleicos vase\sborne, 948!. DeYley y Dlac? 94$, &94%S! sugirieron que al mentís unt! de estos in'ormes de

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dad de algunas semillas es en verdad grande, y en algunos casos supera el ciclo +umano de vida ayer y olja?o%ayber, &949!.

En la Tabla $$%& se enlistan las longevidades de varias semillas.Mimosa glomeratatiene una longevidadprobable de $$ aNos, pero una longevidad m"s com;n de las semillas es de &8 a 3\ aNos. En la madriguera de unleming, junto a los restos de ste, se encontraron semillas viables de lupino(Lupinas articus)enterradas muy+ondo en cieno permanentemente congelado del leistoceno en el u?(n central orsildel al.,&9B6!. El materialque rodeaba a las semillas se 'ec+(, mediante tcnicas de carbono radiactivo, como del aNo &S,888 A. ., aunque no+ay pruebas de que las semillas mismas 'ueran tan antiguas DeYley y Dlac?, &94$!. 3e +a estimado que las semillas

viables de loto encontradas en la turba ele lagos drenados de la cuenca del ulan% tien, al sur de anc+uria, por muy j(venes que sean tienen unos &,888 o $,888 aNos de antigGedad data% ci(n arqueol(gica de la turba!. En unaembarcaci(n en un lago cercano a To?io, se encontraron semillas simi lares de loto, y el botese 'ec+( como del 5,888A. ., 3in embargo, esto tampoco dice nada acerca de las semillas. Po obstante, riestly y ost+umus &94$! +andatado mediante carbono radioactivo porciones de una semilla viable de loto procedente de ulantien como del S--A. . al momento de la germinaci(n. >e las semillas viables datadas con ayuda de evidencia circunstancial, esprobable que las edades deCaima compactasean m"s creíbles )erman y Cigliano, &96&!. Al parecer, lassemillas se incrustaron en 'rutos j(venes en ere cimiento de una especie de nogal, y los que cicatri1aron despusproduciendo cascabeles en la nue1 madura de< nogal. )as semillas quedaron encerradas por completo en las c"scarasendurecidas. Estas cascaras se dataron en -Z8 -8 aNos A. k.

)as condiciones de almacenamiento siempre in0uyen en la viabilidad de la semilla. 2n incremento en la +umedaden general da por resultado una prdida m"s r"pida de la viabilidad, pero unas cuantas semillas pueden vivir porlargos intervalos sumergidas en agua por ejemplo,¡uncussp. por siete o m"s aNos!. uc+as semillas domsticas,

como el c+íc+aro, la soja y el 'rijol, permanecen viables por mayor tiempo cuando su contenido de +umedad sereduce y se almacenan en una temperatura baja. El almacenaje en botes o al aire en temperaturas moderadas aelevadas por lo general causa des+idrataci(n y ruptura celular severa al re+idratar las semillas. )a ruptura de clulasdaNa el embri(n y lí bera nutrientes que son buenos sustratos para los organismos pat(genos. )os niveles normalesde oxígeno por lo general perjudican la longevidad de las semillas. )a viabilidad se pierde a menudo con m"s rapide1si las semillas se almacenan en aire +;medo y en temperaturas de 57C o m"s c"lidas. arte de la prdida qui1" sedebe a organismos pat(genos internos. Algunas semillas siguen vivas por m"s tiempo si se las entierra en el sueloque si se les guarda en botes o anaqueles de laboratorio, tal ve1 debido a las di'erencias en la lu1, el 8Z, el C8 $, la+umedad y el etilcno.

ocas semillas tienen longevidades inusualmente breves. )as semillas de Acer saccbarinum. Zizanaaqiia- tica. Sali.x japónicayS. pierottipierden su viabilidad en una semana si se dejan en el aire. )assemillas de otras especies siguen viables s(lo de unos meses a menos de un aNo. 3e dice que tales semillas sonrecalcitrantes.A menudo, mueren cuando se pierde s(lo un poco de +umedad, o porque no resisten las

temperaturas 'rías por ejemplo, las semillas de cultivos de "rboles tropicales!. Este es un problema serio para elalmacenamiento de semillas a largo pla1o en nitr(geno líquido con objeto de conservar su carga gentica como en elPational 3eed )ab(rate!!V en #ort Collins, Colorado!.

ZC(mo +acen las semillas longevas para seguir viables tanto tiempo[ ientras una semilla sigue viva, retiene susnutrimentos dentro de sus clulas* tan pronto como muere, algunos de stos se pierden. )as semillas latentes yviables pueden permanecer intactas durante meses sobre papel fltro +umedecido: tan pronto como mueren, soncubiertas por bacterias e +ilas de +ongos que viven sobre los nutrientes que empie1an a perderse. lay evidencias deque las semillas viables producen antibi(ticos que impiden el ataque de agentes pat(genos. ero, Zqu es lo quemantiene la integridad de las membranas[ Padie lo sabe.

ZMu ocurre durante la germinaci(n[ Aunque es una simplifcaci(n, los fsi(logos vegetales +ablan de cuatroestadios: &! la +idrataci(n o imbibici(n. durante la cual el agua entra al embri(n c +idrata proteínas y otros coloides,$! la 'ormaci(n o activaci(n de en1imas, que da lugar a un incremento en la actividad metab(lica, 5! elalargamiento de clulas de la radícula seguida por la pro'usi(n radicular de la testa de la semilla la germinaci(n

propiamente dic+a! y S! el subsecuente crecimiento de la pl"ntula. )as capas que cubren el embri(n % elendospermo, la cubierta seminal y la cubierta del 'ruto % pueden inter'erir con la entrada del agua y del oxígeno, oambas, y pueden impedir la salida de la radícula al actuar como una barrera mec"nica 3ecci(n $8.-!. En otrassemillas, parece que impiden el escape de in+ibidores del embri(n o ellas mismas contienen in+ibidores. ZMu queprovoca la latericia, qu ventajas ecol(gicas conferen los mecanismos de la latericia y c(mo se interrumpen las diversas 'ormas de latericia para permitir la germinaci(n[

22.5 Latencia de las SemillasImpacción y Escarificación

/no de los ejemplos de latencia m"s '"ciles de comprender es la presencia de una cubierta seminal dura que impidela absorci(n de oxígeno o agua. >ic+a cubierta es com;n en miembros de la 'amilia #abaceae )eguminosae!, aunqueno se presenta en 'rijoles o c+íc+aros, lo que seNala el +ec+o de que la latencia es poco com;n en especies

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domesticadas. En unas cuantas especies, el agua y el oxígeno son incapaces de penetrar ciertas semillas, ya que unrelleno semejante al corc+o eltapón estrofiolar)bloquea su entrada en una pequeNa abertura(hendiduraestrofiolar)de la cubierta seminal. En ocasiones, la agitaci(n vigorosa de las semillas separa dic+o tap(n, y estopermite la germinaci(n. El tratamiento se denominaimpaccióny se aplica a semillas deMeliotus albatrbol deolor!, Trigonella arabicayCrotaliaría egyptica. Albizzia lophanthaes un pequeNo "rbol leguminoso con tejido de almacenamiento subterr"neo que crece en

el oeste de Australia >ell, &948!. )a mayor parte de las semillas germina s(lo en terrenos ceni1os despus de unincendio* menos del germina sin calor. Resulta que un pequeNo tap(n estro'oliar, impide la entrada de agua en la

semilla, lo que ocurre +asta que este tap(n sale cuando se calienta la semilla. or lo tanto, la distribuci(n de estaplanta la controla el 'uego mediante la presencia de un tap(n estrofolar.

)a ruptura de la barrera de recubrimiento seminal se conoce comoescarificación.En sta se +an utili1adocuc+illos, limas y lijas. En la naturale1a, la abrasi(n qui1" se debe a la acci(n microbiana, al paso de la semilla atravs del tracto digestivo de un ave u otro animal, a una exposici(n a temperaturas extremosas o al movimiento deagua a travs de rocas o arena. En el laboratorio y en la agricultura, cuando es necesario, se puede utili1ar alco+ol uotros solventes de grasas que disuelven los materiales cerosos que a veces bloquean la entrada de agua! o "cidosconcentrados. )as semillas de algod(n y muc+os "rboles tropicales leguminosos, por ejemplo, pueden remojarse deunos minutos a una +ora en "cido sul';rico concentrado y luego lavarse para eliminar el "cido, despus de lo cualmejora muc+o la germinaci(n.

)a escarifcaci(n es de una importancia ecol(gica considerable. El tiempo requerido para que se complete sta atravs de alg;n medio natural puede proteger contra la germinaci(n prematura en el otoNo o durante los periodosc"lidos 'uera de temporada, en invierno. )a escarifcaci(n en el tracto digestivo de aves u otros animales da lugar a la

germinaci(n despus de la amplia dispersi(n de las semillas. )as semillas arrastradas por un badn en el desierto nos(lo se escarifcan sino que muc+as veces acaban en un sitio donde +ay m"s agua. >ean Lest &96$! demostr( unainteresante relaci(n simbi(tica entre un +ongo y las semillas de Atriplex confertifoliaque crece en los desiertosle la _ran Cuenca, al oeste de los Estados /nidos. El +ongo crece en las cubiertas de la semilla, escarifc"ndolas de unmodo tal que propicia la germinaci(n. El crecimiento del +ongo ocurri( s(lo cuando las condiciones de +umedad ytemperatura 'ueron las adecuadas a principios de la primavera, que es la temporada m"s propicia para lasupervivencia de los vastagos.

Como se seNal( en relaci(n a Albizzia, el 'uego es otro medio natural de escarifcaci(n. Larias semillas,particularmente en condiciones como las que predominan en l" vegetaci(n de c+aparral de climas mediterr"neos porejemplo, al sur de Cali'ornia, en Estados /nidos!, son escarifcadas con efcacia por los incendios, que son muycomunes en tales sitios. El resultado es una recuperaci(n relativamente r"pida del "rea despus de un incendio.Adem"s, los incendios eliminan el dosel vegetal que normalmente absorbe la lu1 roja y deja el espectro enriquecidocon lu1 del rojo lejano, lo que in+ibe la germinaci(n de semillas vase 3ecci(n $8.6!.

Inhibidores Osmóticos y QuímicosZMu impide a las semillas dentro de un jitomate maduro germinar dentro del 'ruto[ )a temperatura por lo general esla ideal y +ay abundancia de +umedad y oxígeno. 3i se sacan las semillas del 'ruto y luego se secan y plantan,germinan con rapide1, lo que indica que est"n maduras para la germinaci(n. En e'ecto, germinar"n incluso si sesacan directamente del 'ruto y se ponen a 0otar en agua. En el 'ruto, el potencial osm(tico del jugo es demasiadonegativo que impide la germinaci(n DeYlev y Dlac?, &94S!. Tambin puede +aber in+ibidores específcos, tal como elADA del endospermo en evoluci(n de semillas de al'al'a in+ibe la germinaci(n del embri(n. \tros 'rutos pueden fltrarlongitudes de onda de lu1 necesarias para la germinaci(n. )a mayoría de nosotros +emos notado una semilla engerminaci(n en el interior de una naranja, por lo que +ay un viviparismo,como se discute en la 3ecci(n &4..!A menudo tambin +ay in+ibidores químicos en las semillas, y muc+as veces stas se deben lavar antes para queocurra la germinaci(n. En la naturale1a, cuando cae sufciente lluvia con la que se lavan los in+ibidores de la semilla,el suelo queda bastante +;medo que permite la supervivencia del nuevo v"stago @ent, &96!. Esto esespecialmente importante en el desierto, donde la +umedad es m"s limitante que otros 'actores, como la

temperatura. Lest &96$! descubri( que las semillas de A.confertifoliacontienen sufciente cloruro de sodio comopara in+ibirlas osm(ticamente vase tambin holler, &96!. En general, el in+ibidor es m"s complejo que la sal demesa Evenari, &96* hctring, &965!, y los in+ibidores incluyen representantes de un amplio rango de clasifcacionesorg"nicas. Algunos son complejos que liberan compuestos cianurados en especial en semillas de ros"ceas!, mientrasque otras son sustancias que liberan amoniaco. En las Drassicaceae Cruci'erae! son com;nes los aceites de mosta1a.\tros compuestos org"nicos importantes contienen "cidos org"nicos, lactonas no saturadas en especial cumarinas,"cido paraasc(rbico y 'otoanemoniana!, alde+idos, aceites esenciales, alcaloides y compuestos 'en(licos. Con'recuencia el ADA est" presente en las semillas latentes, pero en muc+os casos, si no es que en todos, desaparecemuc+o antes de que se interrumpa la latencia DeYley y Dlac?, &94S* @alton, &966!. or ello, el ADA puede ser unpotente in+ibidor de la germinaci(n cuando se presenta, pero no basta para explicar la latencia de las semillas.

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)os in+ibidores de la germinaci(n no s(lo se presentan en semillas, sino tambin en +ojas, raíces y otras partesdel vegetal. Cuando se lavan o liberan, durante la descomposici(n, del mantillo que cubre las semillas, pueden in+ibirla germinaci(n de semillas o el desarrollo de raíces pr(ximas a la planta progenitora. )as sustancias que produce unaplanta y que son daNinas para otras se conocen como alelop"ticos Cap. & !. or supuesto, los alelop"ticos noproducen latencia en el sentido usual.! En realidad, ciertos compuestos que producen algunos organismos act;ancomopromotoresde la germinaci(n. or ejemplo, el nitrato, que se utili1a com;nmente como promotor de lagerminaci(n en laboratorios de fsiología de semillas, se produce en la descomposici(n de virtualmente cualquierresiduo animal o vegetal.

Antes de concluir el tema, debemos seNalar que muc+os compuestos conocidos que no son productos naturalespueden in0uir bastante, de una u otra manera, en la germinaci(n. Entre estos compuestos est"n muc+os de losreguladores del crecimiento de importancia comercial >alapon y otros, por ejemplo!. )a tiourea se +a utili1ado enlaboratorio como promotor de la germinaci(n, mientras que el nitrato y el nitrito se utili1an con 'recuencia paraestimular la germinaci(n de muc+as semillas de pastos, en especial de gramíneas.PreenfriamientoPumerosas semillas, en particular las de especies ros"% ceas, como las 'rutas con +ueso dura1no, ciruela, cere1a!,muc+os "rboles deciduos, varias coni'eras y diversas especies +erb"ceas dePolygonnm s(lo germinan una ve1 quese las expone por semanas o meses a bajas temperaturas y oxígeno en condiciones de +umedad #ig. $$%9!. Croc?er yDarton &95! enlistaron -$ de estas especies, y desde entonces se +an encontrado muc+as otras. Rara ve1 lassemillas +;medas responden a las temperaturaselevadas,y varias semillas responden mejor cuando lastemperaturas diarias sealternanentre elevadas y bajas. )a pr"ctica de acodar las semillas durante el invierno encajones con arena +;meda y turba se denomina estratifcaci(n. >ebido a que las semillas que est"n en los cajones

deben en'riarse antes para que germinen, un trmino actual m"s popular y descriptivo es preen'riamiento. En loslaboratorios de semillas y en experimentos de fsiología, el preen'ria%

Figura 22- _erminaci(n de semillas de man1ana en 'unci(n del periodo de almacenaje a S7C. >atos de Liliers, &96$.!

miento se reali1a rutinariamente en incubadoras o c"maras de cultivo. En la naturale1a, la necesidad de bajastemperaturas protege a las semillas de una germinaci(n preco1 en el invierno o durante un periodo de calor 'uera detemporada en invierno.ZMu cambios químicos ocurren en la semilla durante el preen'riamiento que le permiten germinar cuando lascondiciones son las adecuadas[ )a mayor parte de las semillas, incluyendo las que necesitan de 'río, son ricas en

grasas y proteínas pero tienen poco almid(n Pi?olaeva, &9-9* )ang, &9-a!, y durante el tratamiento con 'río elembri(n de algunas especies crece bastante por la trans'erencia de compuestos de carbono y nitr(geno provenientesde las clulas conservadoras de nutrientes. )os a1;cares se acumulan y este material, puede necesitarse como 'uentede energía y para atraer agua osm(ticamente, todo lo cual que causa posteriormente la germinaci(n. Aun en semillasque requieren de 'río como el 'resno europeo(Fraxinus excelsior),en las que el embri(n ya se +a desarrolladopor completo antes de la estratifcaci(n, +ay una degradaci(n masiva de grasas en el propio embri(n durante el 'río.El contenido de proteína aumenta y es cuando aparece el almid(n.

Es posible que los in+ibidores desapare1can durante el preen'riamiento, y que se acumulen promotores como lasgiberelinas o las citocininas h+an, &966!. )as auxinas tienen poco e'ecto sobre la germinaci(n, pero en muc+os casoslas giberelinas sustituyen todo o parte del tratamiento con 'río, como en la vernali1aci(n. Mui1" se acumulan durantela estratifcaci(n en cantidades que vencen la latencia* sin embargo la mayor parte de los datos que se +an obtenido

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+asta la lec+a son contrarios a esta interpretaci(n DeYley y Dlac?. &94$, &94S!. )os e'ectos de las citocininas son engeneral menos notables y est"n muc+o menos generali1ados. En cierto sentido, la 'orma del ftocromo que absorbelu1 del rojo lejano ' r! es un regulador del crecimiento necesario para la germinaci(n de muc+as semillas, como sediscuti( en el Cap. $8.

3e +a observado tanto la desaparici(n del in+ibidor como la acumulaci(n de +ormona en semillas completas, pero+ay numerosas contradicciones. En la 3ecci(n $8.- discutimos estudios similares con semillas que requieren de lu1.Concluimos que debían anali1arse las radículas, ya que los cambios en el resto de la semilla podían enmascararcambios importantes en radículas relativamente pequeNas. . Arias y colaboradores &96-! cuantifcaron las

giberelinas en el eje embrionario y en clulas de cotiled(n que acumulan nutrientes del avellano (Corylusavellana!, especie en la que la gibereli% na suprime por completo la necesidad de un preen'riamiento. Aunque en elen'riamiento +ubo poca acumulaci(n de giberelinas en ambas partes, ste permiti( al eje embrionario, pero no a loscotiledones muc+o mayores!, sinteti1ar bastante giberelina cuando se las regresa a una temperatura de germinaci(nde $!7C. )a concentraci(n de giberelinas aument( 588 veces m"s en el eje que en los cotiledones. Es necesarioreali1ar estudios similares con otras semillas, en especial a+ora que los mtodos modernos de an"lisis, como _C%C yel monitoreo por ion selectivo, permiten un an"lisis sensible de +ormonas y otros compuestos en pequeNas partes delvegetal vase 3ecci(n &6.$!.

)a base molecular de la interrupci(n de cualquier ti po de latencia en semillas aun est" por descubrirse, en parteporque algunos in'ormes parecen contradictorios entre sí. or ejemplo, los compuestos que in+iben la respiraci(n, `por ejemplo, nitrito, cianuro, a1idas, ma% lonato, tiourea y ditiotreitol` pueden muc+as veces romper la latencia de lasemilla. or otra parte, Roberts y 3mit+ &966! y otros investigadores +an demostrado que los niveles elevados deoxígeno, que deberían estimular la respiraci(n, pueden inducir la germinaci(n de ciertas semillas latentes.

Z>(nde reside el mecanismo de la latencia[ Considrense tres posibilidades: que la cubierta seminal contengauna sustancia que in+ibe la elongaci(n de la radícula* que la cubierta seminal o el endospermo act;en como unabarrera mec"nica a la elongaci(n* yXo que la propia radícula no pueda crecer +asta que se en'ría. Embriones aisladosy preen'riados procedentes de diversas semillas crecer"n cuando se colocan en temperaturas rn"s c"lidas, pero losembriones aislados, no preen'riados, no lo +ar"n. En estos casos, las temperaturas 'rías deben actuar directamentesobre el embri(n. >e acuerdo con esto, los embriones en crecimiento de la nue1 de nogal pueden ejercer una presi(nmec"nica de al menos &.8 a mayor que la de los embrionesno prcen'riados, que son incapaces tic romper la c"scara. En varias especies de lilas, incluyendo Syn/igd mi-f’ctris.el preen'riamiento no tiene e'ecto en la resistencia mec"nica del endospermo o en su contenido de in+ibidor,pero las radículas de embriones preen% 'ríados se elongar"n en una soluci(n que tenga un potencial +ídrico 8. am"s negativo que aqul en el que crecen las radículas no preeníriadas 2untila. &965!. Así, +ay evidencia positiva deque el embri(n en sí responde al 'río, pero poca evidencia directa de que los in+ibidores presentes en las cubiertas de

la semilla sean a'ectados, aunque se presentan en muc+as ocasiones.El preen'riamiento de las semillas a veces tiene un 'uerte e'ecto retardado sobre el crecimiento, adem"s de sudesempeNo en la interrupci(n de la latencia. 3i se cortan de sus cotiledones, los embriones de pl"ntulas de nue1 denogal germinan sin preen'riamiento, pero muy a menudo crecen ac+aparrados y anormales. Cuan do los embrionescortados se tratan con bajas temperaturas, crecen como pl"ntulas normales. or lo tanto, es el preen'riamiento y nola presencia de los cotiledones lo que asegura su normalidad. Como las plantas ac+aparradas muc+as veces pierdeneste +"bito de ere% cimiento cuando se las rocía con giberclinas, la acumulaci(n de estas u otras +ormonas duranted preen'riamiento podría explicar estos resultados, o el i preen'riamiento podría incrementar el potencial sintc% jtiXador de giberclinas.LuzEn las 3ecciones $8.& y $8.-, mencionamos que la lu1 & controla la germinaci(n de muc+as semillas y disculi% & mosalgunas de las complicaciones en esta respuesta. Es claro que existen diversas seNales ambientales que & interactua'recuentcmentando de manera intrincada, que controlan el proceso de germinaci(n.

22.6 Latencia de YemasEn regiones templadas, la latencia de semillas y yemasF tiene muc+o en com;n, adem"s, en las yemas, la in%l ducci(nde la latencia es tan crítica como su interrup%0 ci(n. )a latencia de las yemas casi siempre se presentí= antes de quelas +ojas se decoloren y enveje1can. )as= yemas de muc+os "rboles dejan de crecer a mitad dd0 verano, aunque aveces presentan un crecimiento mí= nimo posterior +acia fnes del verano, antes de entraiD a una latencia pro'undaen otoNo. )as yemas 0oniles= que crecer"n la siguiente temporada en los "rboles 'rir= tales se 'orman en general+acia mediados del veranoF )as +ojas siguen verdes y 'otosintcticamente activas +aH ta inicios del otoNo, que escuando se presenta elcY vejecimiento de +ojas en respuesta a días 'ríos y corto= y, con lu1 brillante. A medida que sepierde la clorofla, se evidencian los pigmentos carotcnoides amarillos y anaranjados y se sinteti1an antocianinassobre todo glic(sido de cianidina!. Es 'recuente que 'rutos como las man1anas maduren durante esta poca. )aresistencia al congelamiento tambin se desarrolla en respuesta a las bajas temperaturas y los días cortos del otoNo.

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En muc+as especies la latencia de yemas se induce por las bajas temperaturas, pero tambin +ay respuesta a laduraci(n del día, sobre todo si las temperaturas siguen elevadas. Con diversos "rboles deciduos estudiados enDeltsvilie, ary?md >oYns y Dort+Yic?, &9-!, el tratamiento con días cortos dio por resultado la 'ormaci(n de unayema apical latente y el cese de la elongaci(n de internudos y de la expansi(n de las +ojas, pero a menudo semantuvieron las +ojas. )as noc+es largas, cada una interrumpida por un intervalo de lu1, tuvieron el mismo e'ectoque los días largos. )as yernas del abedul(Betula pnbescens)detectan la duraci(n del día de manera directa, sinembargo, en otras especies las +ojas detectan el 'otoperiodo, aunque la latencia se presente en las yemas @agering,&9-!. Es posible que este 'en(meno correlativo, al igual que otros, sea provocado por un regulador del crecimiento,

el cual podría ser el "cido abscísico 3ecci(n &4.!.3iempre +ay interacciones. En el estudio de Dcltsvi% &&c con "rboles deciduos, se observ( inducci(n de días

cortos de latencia a temperaturas de entre $& 7C y27"C.pero a temperaturas de entre & 7C y $ & C +ubo escasocrecimiento del tallo tanto en días largos como cortos* las bajas temperaturas prevalecieron a lo largo del día.

A menudo di'erentes ra1as genticas dentro de una misma especie, denominadas ecotiposvase 3ecci(n$.S!, responden de modo muy di'erente a la latencia. or ejemplo, T+omas \. erry y =enry =ellmers &965!encontraron que una ra1a norteNa de assac+usetts! de arce rojo(Acer rubrum! desarroll( latencia de inviernoen respuesta a días cortos y temperaturas 'rías en c"maras de crecimiento, mientras que una especie del sur,de,#lorida, no lo +i1o. \íe . =eide &96S! estudi( el abeto noruego {Picea abies).)os "rboles austríacos S6 delatitud! dejaron de elongarse en lapsos diarios de & + o menos, pero los "rboles del norte de Poruega -S7 de latitud!lo +icieron cuando la duraci(n del día 'ue de $& + o menos. Ambos dejaron de crecer muc+o antes de las +eladasaniquiladoras. )a tempera itira in0uy( poco, pero los "rboles de grandes altitudesdejaron de elongarse cuando loslapsos del día eran ayores que los requeridos para detener el crecimien% ode "rboles que, est"n en la misma latitud

pero en una iltitud in'erior. =eide tambin encontr( que las raíces o respondían a los 'otoperiodos aplicados a las pun%s. 3alvo contadas excepciones, las raíces siguen creyendo mientras +aya agua y nutrientes, todo esto +asta jue lastemperaturas del suelo se vuelven demasiado ías hramer y ho1loYs?i, &969!. Es evidente que estos "rboles est"nbien adaptados a los ambientes en los que se presentan de manera natural. )os maples de 0orida, por ejemplo, selimitan a los climas c"lidos del sur porque no pueden entrar en latencia con bastante rapide1 en otoNo.

)a retenci(n de agua acelera con 'recuencia el desarrollo )ie la latencia, tal como lo +ace la restricci(n denutrientes minerales, en particular el nitr(geno. Es probable que esto sea importante para especies que llegan a lalatencia antes de que se presenten las temperaturas elevadas y la sequía en los tr(picos o en climas secos. Tambinse sabe de situaciones en las que la latencia se presenta en respuesta a una duraci(n variable del día y aun a unatemperatura variable del suelo!.

)a verdadera latencia es precedida por una latencia parcial de la yema, y puede revertirse con 'acilidad mediantetemperaturas moderadas y días largos o lu1 continua!. 3in embargo, los intentos por inducir un crecimiento activo'racasan gradualmente y es entonces cuando la planta llega a la latencia verdadera que requiere de tratamientos

especiales para tener xito Le% gis, &9-S!.)a mor'ología es importante en los 'en(menos de latencia. En general, una yema latente tiene internudos muy

reducidos y +ojas especialmente modifcadas conocidas comoescamas de la yema.Estas escamas impiden ladesecaci(n, aíslan brevemente contra prdida de calor y restringen el movimiento del oxígeno al meris% temo queest" debajo* adem"s tambin pueden responder a la lu1 del ambiente y reali1ar otras 'unciones. En cierto sentido, lasescamas de la yema son an"logas a la cubierta de la semilla.

Po se conocen los 'actores +ormonales implicados en la latencia, pero en "rboles, tal parece que el "cidoabscísico est" vinculado a la respuesta @alton, &948!. A mediados de la dcada de &9-8, un grupo de investigadorespresent( un in'orme que sostenía que eran capaces de inducir la 'ormaci(n de yemas en reposo en cierto n;mero deespecies de "rboles al administrar ADA a travs de las +ojas* sin embargo, nadie +a podido reproducir sus resultados.+ilipset al.&948! enlistan numerosos ejemplos% de datos en con0icto sobre si se acumula ADA en tejidos latentes.A causa de estos datos contradictorios, es imposible concluir que el ADA normalmente es en general el causante de lalatencia.

A la latencia tambin la abaten temperaturas específcas, duraciones del día, o ambas. El e'ecto de la temperatura'ue tema de estudio all" por &448 vase )eopold y hriedemann, &96!, pero el e'ecto de la duraci(n del día s(lo secomen1( a reconocer a partir de fnales de la dcada de &98. Como las +ojas responden a la duraci(n del día en lainducci(n de la latencia y en la 0oraci(n, parecía ra1onable que las +ojas 'ueran los ;nicos (rganos que respondiesena la duraci(n del día. ero a+ora se sabe que la latencia es interrumpida por los días largos en varios "rboles carentesde +ojas: =aya, abedul, alerce, tulipanero, liquid"mbar y roble rojo, por ejemplo. Excepto por el +aya, estas especiestambin responden a periodos de 'río. En otras especies, el 'río puede ser seguido por días largos. Aun a mitad delinvierno, ciertas especies deciduas responder"n a tratamientos con días largos en particular con lu1 continua!.

En algunas especies se presenta una latencia a mitad del verano en particular en especies siempreverdes!,temporada en la cual los tallos cesan de elongarse durante cierto periodo. En general, esta latencia se rompemediante una exposici(n a días m"s largos.

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ZMu (rgano responde a los días largos que superan la latencia[ Tal parece que las escamas responden, por símismas o tal ve1 penetra lu1 sufciente para dar lugar a una respuesta en los principales tejidos 'oliares, dentro de layema. Es probable que tanto la inducci(n por días cortos com( la interrupci(n por días largos de la latencia seanrespuestas mediadas por el ftocromo, pero el caso a;n no est" bien defnido. En algunos estudios de inducci(n pordías cortos, la lu1 roja es m"s efca1 para interrumpir la noc+e, y su e'ecto se revierte un poco mediante unaexposici(n posterior a lu1 del rojo lejano* pero este e'ecto inverso no se +a presenta do en otros estudios.

)a latencia de muc+as yemas puede interrumpirse si se las expone a bajas temperaturas. ueden necesitarse dedías a meses con temperaturas por debajo de &87C. Con "rboles 'rutales, a 67C son m"s efcaces que 87C. uc+o es

el trabajo que se +a e'ectuado con "rboles 'rutales para determinar el periodo mínimo de 'río que se requiere pararomper la latencia, ya que este periodo determina cu"n al sur del +emis'erio norte pueden crecer. )as man1anas, porejemplo, necesitan de &,888 a &,S88 + a unos 67C. or ejemplo se +a logrado cierto progreso seleccionandovariedades de dura1no con un requerimiento de en'riamiento m"s breve que lo normal, lo que permite que seacultivado donde los inviernos son m"s c"lidos. >e 'orma incidental, las temperaturas elevadas que siguen a< 'ríovuelven a inducir la latencia en los man1anos, situaci(n muy semejante a la desvernali1aci(n.

)os e'ectos del en'riamiento en la interrupci(n de la latencia no se reubican en la planta, sino que se locali1an enlas yemas individuales. /n ejemplar latente de lila, por ejemplo, puede colocarse con una rama saliendo, que seproyecta +acia el exterior por un pequeNo agujero del invernadero. )a rama expuesta a las bajas temperaturasinvernales dar" +ojas a principios de la primavera, pero el resto del arbusto, que queda dentro del invernadero, siguelatente.

>iversos tratamientos químicos de la yema interrumpen su latencia. or ejemplo, el $%cloroetanol C&C))C)\=!,conocido tambin como etiln elor+i% drina, se +a utili1ado con xito durante muc+os aNos. Aplicado en 'orma de

vapor rompe la latencia de "rboles 'rutales. \tro tratamiento simple pero efca1 es la inmersi(n de parte de la plantaen un baNo de agua calíente S8 a 33C!. Con 'recuencia una breve exposici(n es efca1. &.a aplicaci(n de gibereiinasinterrumpe la latencia de yemas en muc+as plantas deciduas, del mismo modo que rompe la latencia de muc+assemillas que requieren de 'río e induce la 0oraci(n de muc+as plantas que tambin lo requieren.

22.7 Organos Subterráneos de Almacenamientoin muc+os casos, las condiciones de temperatura inducir"n la 'ormaci(n de (rganos subterr"neos de alma%cenamiento, como bulbos, cormos y tubrculos. En algunas especies, las temperaturas de almacenamiento tambininterrumpen la latencia o in0uyen en el crecimiento subsecuente. En otras especies, la duraci(n del día tambinin0uye en la 'ormaci(n ele estos (rganos.La Papa)os tubrculos de papa se desarrollan en un amplio rango de temperaturas y duraciones del día a partir de pro%tuberancias en las puntas de tallos subterr"neos denominadosestolones1,los que se derivan de los nudos situadosen la base del tallo, en el suelo. )os fsi(logos Lreugden+il y 3trui?, &949! +an delineado los jcuatro pasos siguientesen la 'ormaci(n del tubrculo: &! nducci(n e iniciaci(n del estol(n, $! crecimiento j del estol(n elongaci(n yramifcaci(n!, 5! cese del ere% cimiento longitudinal del estol(n e S! inducci(n e ini% daci(n del tubrculo, lo queda por resultado un crecimiento radial de la punta del estol(n para 'ormar un tubrculo. Estos pasos puedensepararse de manera & experimental, ya que son a'ectados de maneras di'e% rentes por diversas condicionesambientales y distin% & tos tratamientos +ormonales.

)a iniciaci(n del estol(n puede llevarse a e'ecto in% & cluso antes de que +aya emergido el brote con +ojas, & porlo que no depende de seNales procedentes del v"s% tago. Aunque ocurre en un amplio rango de tempera% turas yduraciones del día, el desarrollo de los estolones en tubrculos seg;n la variedad! requiere en general decondiciones m"s específcas. Al parecer, para la ini% daci(n del estol(n es importante que los niveles degi% berelinas sean elevados y que los de citocininas noloD sean tanto. )os días largos 'avorecen la elongaci(n del estol(n, mientras que los cortos +acen que su crcri%D)os estolones se defnen com;nmente como tallos +ori1ontalesque0

sobresalen del suelo, como en la 'resa. )os tallos +ori1ontales stibleF= rr"neos son ri1omas. )os Qestolones de papa trmino que utili1it= los fsi(logos

que trabajan con papas! usualmente son subtemtncov pero pueden ser areos* en la oscuridad, incluso las yemas de p*iu0 que sobresalen de< suelo sedesarrollan en estolones.

miento C+apman, &94!. )os días cortos tambin propician la disminuci(n de las giberelinas en la planta, lo quepuede ser causa de que el estol(n cese de alargarse. 3e puede restringir la elongaci(n del estol(n sin que +ayacrecimiento radial del mismo lo cual 'orma los tubrculos!, pero estos dos procesos normalmente van de la mano. Eletileno interrumpe la elongaci(n del estol(n por ejemplo, en respuesta a la resistencia mec"nica del suelo!, perotambin la 'ormaci(n del tubrculo ingo%Castelet al., &96-!. Cuando las condiciones son 'avorables, se inicia elcrecimiento de los tubrculos. Esto es m"s que una respuesta a la disminuci(n de giberelinas y etileno, los que sonin0uencias negativas* tambin +ay excelente evidencia de la existencia de una sustancia inductora deltubérculopositiva que se 'orma en las +ojas de algunas variedades cultivadas en respuesta a los días cortos. Todaslas características que se esperan de la 'otoperiodicidad est"n presentes, incluyendo unanoche críticay un e'ecto

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in+ibitorio de la interrupci(n de la lu1 que se administra durante el periodo de oscuridad vase Cap. $.5 y C+apman,&94!. Existen di'erencias signifcativas entre distintas variedades, pero en un estudio la 'ormaci(n del tubrculo nonecesit( ci días cortos, sino que ocurri( con cualquier duraci(n del día una respuesta neutral al día! cuando latemperatura nocturna era in'erior a $!7C. )a tuberi1aci(n 'ue (ptima a temperaturas nocturnas de unos &$C. Talinteracci(n entre 'otoperiodicidad y temperatura es com;n, como lo es en la vernali1aci(n y en la latencia.

En variedades sensibles a días largos, no +abr" 'ormaci(n de tubrculos en ninguna temperatura del suelo amenos que se expongan los brotesa bajas temperaturas. or consiguiente, las +ojas deben detectar tanto el'otoperiodo como la temperatura y transmitir la sustancia inductora del tubrculo a los estolones, fa +abido muc+os

intentos por aislar esta sustancia, y recientemente asunori hoda y colaboradores &944! aislaron un material muyactivo de las +ojas de la papa. Esta sustancia, que inducir" tubrculos in vif.rosegmentos individuales de tallo! enconcentraciones de 5 x &8V4 en el rango de las concentraciones activas para auxina y otros reguladores delcrecimiento, result( ser una molcula similar al "cido jasm(nico.

>ebido a que es un tallo subterr"neo, el tubrculo de papa presenta características de tallo. 3us ojos son lasyemas axilares, las que permanecen inactivas en respuesta a la presencia de la yema apical. Cuando la papa sesecciona para producir semillas, esta dominancia apical se pierde y las yemas axilares crecen cuando se interrumpela latencia. =ay ra1ones pr"cticas tanto paras)*t sustancia inductora del tubrculo se identifc( como "cido 5%oxox%$%[%>%glucopiranosoloxi%$%ok%pcntenil!%cic

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Figura 22- Tratamiento con temperatura para la 0ora ci(n temprana de !ulipa gesnerian. @. Copeland y de ris 0iphiurn rnperator. Conel tulip"n, la iniciaci(n de la 0oraci(n comien1a y se mantiene durante el  tratamiento a $87C. )a trans'erencia a locales contemperatura a 4 y 97C da lugar a una aceleraci(n de la 0oraci(n, por lo que para la Pavidad ya se tienen 0ores. 97C continuos

propician un adelanto parejo, pero la calidad es pobre a rnenos que pri mero se d el tratamiento a $87C. )os bulbos se plantan en uninvernadero con temperatura controlada a mitad del periodo durante el tratamiento con temperatura baja. Al principio se eleva latemperatura cuando, las puntas de las +ojas son visibles, despus se vuelve a elevar cuando tienen 5 cm de longitud, 1  por ;ltimocuando tienen - cm Con el iris, el periodo breve con la temperatura nocturna es 'undamental para la 0oraci(n, aunque la iniciaci(nreal de los primordios 0orales se da +asta que los bulbos son lleva dos de la temperatura baja a los &7C, momento%en que losvastagos tienen unos - cm de longitud. >e nuevo, el tratamiento con 9 nC es para asegurar la condici(n prerria%V tura. A temperaturasmuy por encima de los &7C durante la parte fnal del tratamiento, a veces se producen 0ores anormales. )os niveles de lu[ bajostambin dar"n por resultado 0ores ajadasV en este periodo, sobre todo si las temperaturas no son las correctas. 3i se usantemperaturas muy elevadas 547C! durante el primer periodo de inducci(n 0oral, las partes 0orales aumentan o disminuyen, o seobtienen 0ores tetr"meras, pent"rneras o dímeras. >atos de Anriie . =artsema, &9-&* fgura tomada de 3alisbury, &9-&.!

de la dcada de &9$8 vase =artsema, &9-&* Reos, &96$!.=e aquí unas cuantas generali1aciones. )os bulbos deben alcan1ar un tamaNo crítico, el que a menudo requiere

dos o tres aNos antes de que empiecen a responder a las temperaturas de almacenaje 'ormando primordios 0orales.En algunos casos el tulip"n, por ejemplo!, los primordios 0orales se 'orman antes que las 0ores, pero en ocasiones la

'ormaci(n de +oja y 0or son casi simult"neas. Con 'recuencia se requiere de temperaturas específcas para que iniciela 0oraci(n o para que +aya una elongaci(n posterior del tallo. Es com;n que el patr(n ele cambio y las temperaturas(ptimas se ajusten al clima del que provienen los bulbos.

=ay varios patrones. En algunas especies, los primordios 0orales se 'orman antes ele que se puedan recolectarlos bulbos. a que con esto se ejerce poco control sobre la 'ormaci(n de 0ores durante el alma cenaje, su estudio +aestado limitado. En otras especies, los primordios 0orales se 'orman durante el periodo de almacenaje, despus de lacosec+a del veran( pero antes de la reimplantaci(n del invierno, lo que 'acilita el control. En la Eig. $$%&8 se muestraun rgimen de temperatura de almacenaje diseNada para provocar la r"pida 0oraci(n de tulipanes para la Pavidad.P(tese que las temperaturas que inducen la 0oraci(n son relativamente elevadas en comparaci(n con las que son ef%caces en la vernali1aci(n de semillas y plantas completas. A pesar de ello, la respuesta es similar.

En la mayor parte de los bulbos del iris #ig. $$%&8!, el primordio 0oral real aparece durante las bajas tem%peraturas del invierno (ptimo de 9 a LC!, pero, es esencial un tratamiento previo con temperaturas elevadas $8 a58Cj si se desea tener 'ormaci(n de 0ores Este es un verdadero ejemplo de inducci(n similar a la vernali1aci(n, pero

la respuesta corresponde a las temperaturas elevadas, no a las bajas. En cada ejemplo, las plantas est"n adaptadaspara que su 0oraci(n, crecimiento vegetativo y latericia estn bien sincroni1adas con los cambios estacionales detemperatura.

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Figura 22- (a) )ongitud de las yemas de e%imelum subacaale durante el aNo, comparada con las temperaturas m"ximas y mínimas.)as plantas se mantuvieron en vermiculita +;meda, en un invernadero abierto sin control de la temperatura, (b) )ongitud de yemasde e%imelum, tambin en vermiculita +;meda, mantenida a temperaturas diurnasXnocturnas controladas, las que se indican en lafgura. )a curva seNalada como sigue de largo 'ue sometida a temperaturas estacionales del campo simuladas. Advirtase que lasplantas mantenidas a temperaturas intermedias sobre todo &X-7C y $8X&87C! crecieron durante todo el experimento, mientras quelas que se mantuvieron a temperaturas m"s c"lidas nunca crecieron tan r"pido* las plantas mantenidas a 7C no crecieron alprincipio pero crecieron con rapide1 despus de unas $S semanas. >e Das?in y Das?in, &99&* utili1ada con autori1aci(n.!

 2erry . y Carol C. Das?in &998! estudiaron una pequeNa planta,l'cclioinc/iirn stibcunule,que crece en losclaros de bosques de cedros de Tennessee, _eorgia y Alabama en Estados /nidos. Es una planta perenne que surge aprincipio de a primavera, 0orece y entra en la% tencia a fnales de junio y principios de julio, cuando mueren el brote ylas raíces de absorci(n dejando una pequeNa yema del brote en la parte superior de una raí1 tuberosa dealmacenamiento, a unos 8 mm debajo de la superfcie del suelo. )as plantas no crecen durante el verano seco. )a

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elongaci(n de la yema ocurre en otoNo y a fnes de invierno pero no durante la parte m"s 'ría de mediados deinvierno Eig. $$%& l a!. )os Das?in sometieron varias raíces latentes, enterradas 8 mm bajo la superfcie, a diversascombinaciones de temperaturas diurnas y nocturnas, como se muestra en la #ig. $$%& b. /na serie de temperaturasQque sigue de largo^, en la :ig. $$%& b! se aproxim( a las temperaturas del campo. )a elongaci(n del brote, medida aintervalos mediante la separaci(n temporal de las plantas de la vermiculita, 'ue muy lenta en las temperaturas m"selevadas, pero continu( a lo largo del aNo con temperaturas intermedias 'rías!. )as plantas conservadas en latemperatura m"s baja C! no crecieron tanto como las plantas del campo. Estos resultados demostraron que lasplantas realmente nunca 'ueron latentes, sino s(lo quiescentes, ya que podían crecer en cualquier momento si las

temperaturas eran las adecuadas y se disponía de +umedad. ero el (ptimo en la temperatura para el crecimientodisminuy( con el tiempo, de modo que el crecimiento r"pido se present( en otoNo y a fnes del invierno. Estoscambios fsiol(gicos que controlan la respuesta de la planta a la temperatura +an garanti1ado que las plantasapare1can a principios de la primavera, cuando +ay muc+a +umedad disponible y que se vuelvan latentes durante latemporada seca, repitindose la secuencia al siguiente aNo. Al parecer, la quiescencia 'ue producto de la sequía quellega muc+o despus en aNos +;medos! m"s que por días )ugos, como es el caso de Anemone coronariahadman%a+aviet al.,&94%t!.22.8 Termoperiodicidad

 Todo lo que se +a tratado +asta aquí acerca de la temperatura tiene que ver en su mayor parte con el ciclo detemperatura anual, sin embargo, #rits @ent &96! describi( latermoperiodicidad, 'en(meno en el que elcrecimiento k6 el desarrollo son estimulados al alternar las temperaturas diurnas y nocturnas. 3eNalamos que lostubrculos de papa se 'orman en respuesta a las bajas temperaturas nocturnas: la aparici(n de 'rutos en plantas de

 jitomate tambin es estimulada por el 'río nocturno. )a elongaci(n del tallo y la iniciaci(n de 0ores tambin son

respuestas tcrmoperi(dicas en algunas especies. /na implicaci(n original del concepto de termoperiodicidad 'ue quela productividad vegetal era mayor en un ambiente termoperi(dico. Esto es cierto para algunas especies, incluyendociertas variedades de jitomate, pero las temperaturas 0uctuantes del día y la noc+e no son esenciales para elcrecimiento (ptimo de muc+as otras especies. El cardo sin espinas, la remolac+a de a1;car, el trigo, las variedades deavena, el 'rijol y el c+íc+aro crecen tan bien a una temperatura constante óptimacomo cuando varían lastemperaturas del día o la noc+e. El experimentador debe tener cuidado de comparar varios regímenestermoperi(dicos con la temperatura constante (ptima m"s que con otro tipo de temperatura #ricnd y =elson. &98!.Algunas plantas crecen mejor cuando el ambiente 0uct;a en un ciclo de i%t+. presumiblemente para coincidir con las'ases del reloj circadiano. or ello, algu Nas especies crecen poco cuando la lu1 y la temperatura son constantes. )atemperatura que varía en un ciclo de $S + impide o reduce el daNo que causan a las plantas de jitomate la lu1 y latemperatura continuas, cuando los niveles de lu1 son bastante elevados. #n electo, muc+as respuestastermoperi(dicas interact;an con la lu1 del ambiente, en general a travs de 'otoperiodici% dad y, tal ve1, por medio debalances en el sistema del ftocromo.

/no de los ejemplos m"s espectaculares de termo% periodicidad presentado por @ent &96! involucr( aI. aothcnia charysostomaantesBaeria!, compuesta anual que se ve por lo general durante la

primavera en valles montaNosos, 'aldas de cerros y, ocasionalmente, en las 1onas occidentales del desiertode oja ve, en Cali'ornia. Estas plantas son muy sensibles a la temperatura nocturna. Cultivadas encondiciones de días cortos en los experimentos de @ent, sobrevivieron s(lo dos meses cuando latemperatura nocturna 'ue de $87C. A temperaturas menores, crecieron por lo menos &88 días. urieron conrapide1 a temperaturas de $(7C. uc+as especies no crecen muy bien en temperaturas nocturnas de estamagnitud, pero Zc(mo se explica la muerte a esta temperatura[ )as plantas deLaothenia0orecen cuandola temperatura del día est" muy por encima de los $-7C, y siempre que la temperatura nocturna seabastante baja. @ent in'orm( que otras plantas nativas de Cali'ornia actuaban de manera similar en susexperimentos.

Mui1", como se seNal( antes, di'erentes tejidos dentro de la misma planta tengan distintas temperaturas car%dinales. ara un crecimiento y desarrollo m"s adecuados de la planta completa, el rango de temperatura durante el

día debe incluir temperaturas cercanas al (ptimo para el crecimiento de todos los tejidos necesarios. /sualmente, lastemperaturas del suelo son di'erentes de las temperaturas del aire, por lo que las plantas pueden tener distintastemperaturas cardinales para raíces y brotes. 3i las raíces y brotes se mantienen a una misma temperatura, qui1" nose podr" obtener un crecimiento y desarrollo (ptimos.

22.9 Mecanismos de la Respuesta a las Bajas TemperaturasZC(mo interpretar las respuestas positivas de las plantas a las bajas temperaturas[ Tal ve1 estamos tratando conalg;n tipo de bloqueo +ormonal o metablico. Mui1" este bloqueo es un in+ibidor químico o la carencia de algunasustancia dentro de la planta, o ambas cosas. Es posible que desapare1ca un in+ibidor o tal ve1 surja un regulador delcrecimiento con las bajas temperaturas, in0uyendo en la 0oraci(n, la germinaci(n, el posterior crecimiento delv"stago, etc. A menudo parece que las giberelinas y el ADA tienen cierta partici%

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