variacion de la densidad de la madera de pinus radiata d.don

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UNIVERSIDAD DE TALCA FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES ESCUELA DE INGENIERÍA FORESTAL VARIACION DE LA DENSIDAD DE LA MADERA DE PINUS RADIATA D.DON SANDRA ANDREA CARRIZO CAMPOS Memoria para optar al título de: INGENIERO FORESTAL Profesor Guía: SRA. MARCIA VÁSQUEZ SANDOVAL TALCA - CHILE 2000

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  • UNIVERSIDAD DE TALCA FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES ESCUELA DE INGENIERA FORESTAL

    VARIACION DE LA DENSIDAD DE LA MADERA DE PINUS RADIATA D.DON

    SANDRA ANDREA CARRIZO CAMPOS

    Memoria para optar al ttulo de: INGENIERO FORESTAL

    Profesor Gua: SRA. MARCIA VSQUEZ SANDOVAL

    TALCA - CHILE

    2000

  • NDICE

    CONTENIDO PG.

    RESUMEN................................................................................................................................. i

    SUMMARY............................................................................................................................... ii

    I. INTRODUCCIN............................................................................................................ 1

    II. OBJETIVOS......................................................................................................................3

    2.1. Objetivo General................................................................................................ 3

    2.2. Objetivos especficos.......................................................................................... 3

    III. REVISIN BIBLIOGRFICA........................................................................................ 4

    3.1. Densidad de la madera........................................................................................ 4

    3.2. Factores que afectan la densidad de la madera................................................... 6

    3.2.1. Contenido de humedad........................................................................ 6

    3.2.2. Estructura anatmica........................................................................... 7

    3.2.3. Extrables............................................................................................. 9

    3.3. Variabilidad de la densidad de la madera........................................................... 9

    3.3.1. Variacin dentro del rbol................................................................. 10

    3.3.1.1. Variacin horizontal de la densidad de la madera.............. 11

    3.3.1.2. Variacin vertical de la densidad de la madera.................. 13

    3.3.2. Variacin entre rboles de la misma especie..................................... 15

    3.3.3. Variacin entre especies.................................................................... 16

    3.4. Heredabilidad.................................................................................................... 16

  • IV. MATERIALES Y MTODOS........................................................................................18

    4.1 Material vegetal............................................................................................... 18

    4.2 Caractersticas del ensayo............................................................................... 18

    4.3. Muestreo de los rboles.................................................................................. 19

    4.4. Elaboracin de las probetas............................................................................ 20

    4.5. Toma de datos................................................................................................. 20

    4.5.1. Determinacin de las dimensiones de las probetas.......................... 20

    4.5.2. Determinacin de la contraccin....................................................... 22

    4.5.2.1. Factor de correccin de la contraccin................................ 23

    4.6. Determinacin de la densidad de la madera..................................................... 25

    4.7. Anlisis estadstico.......................................................................................... 26

    4.7.1. Variables medidas.............................................................................. 26

    4.7.2. Anlisis de varianza........................................................................... 26

    4.7.3. Heredabilidad de la densidad de la madera........................................ 28

    4.7.4. Anlisis de correlacin....................................................................... 29

    V. PRESENTACIN, ANLISIS Y DISCUSIN DE LOS RESULTADOS....................30

    5.1 Densidad Bsica................................................................................................30

    5.2 Densidades de referencia...................................................................................32

    5.3 Anlisis de varianza...........................................................................................36

    5.4 Heredabilidad en sentido restringido................................................................ 41

    5.4.1 Consideraciones generales de la heredabilidad.....................................44

    5.5 Coeficientes de correlacin...............................................................................45

    VI. CONCLUSIONES..........................................................................................................49 VII. BIBLIOGRAFIA............................................................................................................51

  • APNDICES Apndice 1. Estadsticas descriptivas para la densidad de la madera

    a tres alturas .................................................................................................56

    Apndice 2. Configuracin del ensayo, nmero de rboles

    por bloque y familia.......................................................................................58

    ANEXOS Anexo 1. Densidad de la madera y propiedades mecnicas

    para Pinus radiata D.Don................................................................................ 59

  • NDICE DE TABLAS TABLA N PG.

    1. Informacin general del ensayo de progenie de polinizacin abierta utilizado

    en el estudio..................................................................................................................... 19 2. Condiciones de acondicionamiento de las probetas.........................................................21 3. Forma general del anlisis de varianza asociada al modelo mixto................................... 27

    4. Densidad bsica promedio por familia a tres alturas (gr/cm3).........................................30

    5. Densidades de referencia por familia a tres alturas (gr/cm3)............................................33

    6. Significancia estadstica de las fuentes de variacin para la densidad

    bsica a tres alturas..........................................................................................................36

    7. Significancia estadstica de las fuentes de variacin para la densidad

    al 18% a tres alturas..........................................................................................................36

    8. Significancia estadstica de las fuentes de variacin para la densidad

    normal a tres alturas..........................................................................................................37

    9. Significancia estadstica de las fuentes de variacin para la densidad

    anhidra a tres alturas.........................................................................................................37

    10. Estimaciones de componentes de varianza ( varianza familiar (2F), varianza debido a la interaccin familia-replica (2FB) y varianza residual (2) y su aporte porcentual a la varianza fenotpica (2P) para cuatro densidades a tres alturas................................................................................................................................39

  • CONTINUACIN NDICE DE TABLAS

    TABLA N PG.

    11. Heredabilidad de la densidad de la madera a distintas alturas

    y contenidos de humedad..................................................................................................41

    12. Coeficientes de correlacin de Pearson para las variables densidad bsica al DAP,

    a 6 m y a la altura comercial.............................................................................................45

    13. Coeficientes de correlacin de Pearson para las variables densidad al 18% al DAP,

    a 6 m y a la altura comercial..............................................................................................46

    14. Coeficientes de correlacin de Pearson para las variables densidad al 12% al DAP a 6 m y a la altura comercial..............................................................................................46

    15. Coeficientes de correlacin de Pearson para las variables densidad al 0% al DAP

    a 6 m y a la altura comercial..............................................................................................46

    16. Coeficientes de correlacin de Pearson entre las variables densidad bsica (Db),

    densidad al 18% (D18), densidad al 12% (D12) y densidad al 0% (D0) a tres

    alturas.................................................................................................................................48

  • NDICE DE GRFICOS

    GRFICO N PG.

    1. Variacin de la densidad bsica con altura ...................................................................... 32

    2. Variacin de la densidad al 18% con altura ..................................................................... 34

    3. Variacin de la densidad al 12% con altura ..................................................................... 34

    4. Variacin de la densidad al 0% con altura ....................................................................... 35

    5. Promedios familiares de densidad bsica y anhidro a la altura

    comercial..........................................................................................................................38

    6. Promedios por bloques de 4 densidades de la madera al DAP.........................................39

    7. Variacin de la heredabilidad con la altura para cuatro densidades................................. 43

    8. Variacin de la heredabilidad con el contenido de humedad ............................................43

  • i

    RESUMEN

    La densidad de la madera juvenil de Pinus radiata D. Don (bsica, al 18%, al 12% y

    al 0% de contenido de humedad) fue estudiada en 10 familias de medios hermanos con el

    objetivo de determinar el comportamiento de la densidad en relacin a la altura. Se

    fabricaron probetas estndar a partir de rodelas obtenidas al DAP (1.3 m), a 6m y a la altura

    comercial. Tambin se evaluaron los efectos familiares y no familiares ligados a la

    densidad de la madera, mediante anlisis de varianza.

    La densidad bsica de la madera juvenil en Pinus radiata D.Don disminuy con la

    altura. Este patrn de variacin tambin se registr para las densidades de referencia

    (densidad al 18%, densidad al 12% y densidad al 0%).

    El anlisis de varianza determin que el efecto del bloque en la densidad (bsica, al

    18%, al 12% y al 0%) fue altamente significativo. En cambio, el efecto familiar solo fue

    significativo para la densidad bsica y anhidra a la altura comercial. Por el contrario, la

    interaccin familia-bloque no fue una fuente de variacin significativa en ninguna de las

    densidades consideradas.

    Se estim la heredabilidad individual para la densidad de la madera, obtenindose

    valores bajos (0-0.32), debido a la baja incidencia de la varianza familiar en la varianza

    fenotpica. La heredabilidad de la densidad cambia con la altura y con el contenido de

    humedad, donde la densidad anhidra a la altura comercial present el mayor valor.

    Se calcularon coeficientes de correlacin de Pearson para evaluar el grado de

    asociacin entre la densidad a distintas alturas. En general, los coeficientes fueron

    moderados y altamente significativos (0.45-0.78). Los mayores coeficientes se observaron

    entre la densidad al DAP y a 6 m (0.74-0.78), lo cual sugiere que la densidad al DAP puede

    ser un buen indicador de la densidad a alturas inferiores o iguales a 6 m.

  • ii

    SUMMARY

    Juvenile wood density of Pinus radiata D. Don (basic, 18%, 12% and 0% of moisture

    content) was studied in 10 half-silbs families to determine the behavior of density in

    relation to stem height. Standard wood samples were manufactured from full cross-

    sectional discs obtained at breast height (1.3 m), at 6 m and commercial height. Family and

    non-family effects associated with wood density were also evaluated by means of variance

    analysis.

    Juvenile wood basic density in Pinus radiata D. Don decreased with stem height.

    This variation pattern was also reported for the reference densities (density to 18%, density

    to 12% and density to 0 % of moisture content).

    The analysis of variance determined that the block effect in the density (basic, 18%,

    12% and 0%) was highly significant. Family effect was only significant for basic density

    and oven-dry density at commercial height. On the contrary, the family-block interaction

    was not a source of significant variation in any of the considered densities.

    Individual heritability for wood density was estimated, being obtained low values (0-

    0.32) due to low relative importance of family variance in the phenotypic variance.

    Heritability of density changes with height and with moisture content, where the oven-dry

    density at commercial height showed the biggest value.

    Pearson correlation coefficients were calculated to evaluate the association degree of

    density at different heights. In general, coefficients were moderate and highly significant

    (0.45-0.78). Highest coefficients were observed between the density at breast height (1.3

    m) and 6 m (0.74-0.78), this suggests that density at breast height can be a good indicator

    of density at lower heights or similar to 6 m.

  • iii

  • 1

    I. INTRODUCCION

    Pinus radiata se ha transformado en la especie maderable de mayor importancia

    econmica en la industria forestal, siendo la principal fuente de materia prima para los

    procesos productivos. La gran difusin que ha tenido esta especie se debe a su rpido

    crecimiento, capacidad de adaptacin a diferentes ambientes, fcil manejo de sus

    plantaciones y a la gran diversidad de aplicaciones de su madera (Prez, 1983).

    Debido a la gran importancia econmica del Pinus radiata se han realizado diversas

    investigaciones tendientes a mejorar genticamente esta especie (Prehn et al, 1999).

    En nuestro pas, los programas de mejoramiento gentico forestal de Pinus radiata se

    han estado desarrollando desde 1976, a travs de la Universidad Austral, Corporacin

    Nacional Forestal y empresas forestales (Droppelmann, 1988). Dichos programas se han

    orientado principalmente sobre la productividad, es decir, obtener el mximo de madera en

    el mnimo tiempo posible. Sin embargo, considerando la importancia de la madera para la

    industria forestal, la calidad de sta necesita ser parte integral en futuros programas (Zobel

    y van Buijtenen, 1989; Zhang y Morgenstern, 1995; Zobel y Jett, 1995), pues permitira

    obtener una mayor proporcin de la madera deseada (Zobel y Talbert, 1984).

    La incorporacin eficiente de la calidad de la madera en los programas de

    mejoramiento gentico para ganancias ptimas requiere informacin referente a la

    variacin gentica de la calidad de la madera y de sus relaciones con rasgos de crecimiento

    como dimetro a la altura del pecho (DAP), altura del rbol y volumen (Zhang y

    Morgenstern, 1995). Adems es necesario tener muy claro el uso final que se le va a dar a

    la madera, de tal forma de poder determinar aquellas caractersticas que juegan un rol

    preponderante en la obtencin del producto final.

  • 2

    La cuestin que siempre se presenta es cules propiedades de la madera, ligadas a la

    calidad, podran ser manipuladas. La mayora de stas han sido estudiadas, respondiendo

    satisfactoriamente al mejoramiento gentico, sin embargo, cada una tiene diferentes valores

    econmicos e importancia (Zobel y Talbert, 1984). Una de las propiedades de la madera de

    mayor relevancia es la densidad y el peso especfico, debido a su efecto importante sobre

    la resistencia de la madera, rendimiento de pulpa y propiedades de papel (Panshin y De

    Zeeuw, 1980).

    Investigaciones en conferas y latifoliadas han demostrado que la densidad vara

    considerablemente dentro y entre rboles, como entre especies y fuentes geogrficas

    (Delmastro et al, 1980; Zobel y van Buijtenen, 1989). Esta situacin hace a la madera una

    materia prima difcil de tratar desde el punto de vista industrial y qumico, requiriendo para

    su utilizacin un conocimiento profundo de la forma y dimensin en que esta variabilidad

    se presenta.

    En la presente investigacin se ha abordado este tema, con la finalidad de identificar

    en primer lugar el comportamiento de la densidad de la madera con la altura en un grupo de

    familias de Pinus radiata D. Don, como tambin evaluar la importancia de los efectos

    familiares y no familiares asociados a la densidad de la madera. Es necesario destacar que

    esta investigacin forma parte del proyecto Fondecyt 1980049 denominado Anlisis

    gentico cuantitativo de la estabilidad del crecimiento y las caractersticas de la madera en

    una poblacin reproductiva de Pinus radiata D. Don .

  • 3

    II. OBJETIVOS

    Los objetivos de este estudio son los siguientes:

    2.1 Objetivo general

    - Determinar el comportamiento de la densidad de la madera con la altura en 10

    familias de Pinus radiata D. Don.

    2.2 Objetivos especficos

    - Evaluar los efectos familiares y no familiares ligados a la densidad de la madera

    (densidad bsica, al 18%, normal y anhidro) de Pinus radiata D. Don a diferentes

    alturas.

    - Estimar el grado de control gentico de la densidad de la madera en individuos de

    Pinus radiata de D. Don.

    - Determinar el grado de asociacin entre la densidad de la madera y la altura.

  • 4

    III. REVISION BIBLIOGRAFICA

    3.1 Densidad de la madera

    Una de las propiedades ms importantes de la madera que definen su calidad es la

    densidad o peso especfico. Zobel y van Buijtenen (1989) sealan que la importancia de la

    densidad de la madera ha sido enfatizada por muchos investigadores, los cuales concluyen

    que de todas las propiedades de la madera, la densidad es la ms significante en la

    determinacin del uso final.

    La densidad de la madera y peso especfico son dos formas distintas de indicar

    cuanto material leoso est presente en un volumen de madera (Zobel y van Buijtenen,

    1989).

    La densidad de la madera es generalmente expresada como la relacin entre el peso

    por unidad de volumen, medida en unidades tales como Kg/m3 o lb./pie3

    El peso especfico puede ser calculado como la relacin del peso de un volumen dado

    de madera con el peso de un volumen igual de agua, careciendo de unidades (Zobel y

    Talbert, 1984), o como el cuociente entre el peso seco de la madera y el volumen de la

    madera verde (Alfaro y Moreno, 1974; Delmastro et al, 1980; Zobel y Jett, 1996).

    Estos dos conceptos, excepto para el sistema ingls, son numricamente iguales para

    una misma pieza y bajo las mismas condiciones (Bamber y Burley, 1983; Haygreen y

    Bowyer, 1989).

  • 5

    Muchas propiedades mecnicas de la madera estn fuertemente relacionadas con la

    densidad de la madera (Haygreen y Bowyer, 1989; Zhang y Morgenstern, 1995)(Anexo1).

    De acuerdo a Panshin et al (1964) citado por Zhang y Morgenstern (1995) las relaciones

    entre la densidad de la madera y las resistencias mecnicas se expresan como una funcin

    exponencial S=K(D)N, donde S es la propiedad de resistencia, D es la densidad de la

    madera y N es un exponente que depende de la propiedad de resistencia estudiada.

    Un claro ejemplo de la relacin de la densidad de la madera de Pinus radiata D.Don

    con las propiedades mecnicas fue sealado por Sanguesa (1964) citado por Delmastro et al

    (1980), quin report una fuerte correlacin ( 0.84) entre el peso especfico y el mdulo de

    ruptura en flexin esttica. Por otra parte, Mitchell (citado por Zobel y Jett, 1996) seala

    que un cambio de 0.02 en el peso especfico representa un cambio de 70 kg/m3 en el

    mdulo de ruptura de madera libre de defectos.

    La densidad de la madera es una de las propiedades de mayor importancia en los

    procesos pulpables, debido a su efecto sobre el rendimiento de la pulpa. Un ejemplo claro

    de esta influencia fue publicado por Zobel y Talbert (1984). Estos investigadores

    encontraron que la madera de baja densidad bsica de Pinus taeda (0.37 gr/cm3) produce

    un 90% de la pulpa obtenida a partir de madera con una densidad de 0.44 gr/cm3.

    Por otra parte, Zobel y van Buijtenen (1989) sostienen que la madera juvenil por

    tener una menor densidad produce entre un 5 -15% menos de pulpa en comparacin a la

    madera madura.

    La densidad de la madera adems de afectar las propiedades mecnicas y el

    rendimiento de pulpa, influye sobre las propiedades del papel, tales como resistencia al

    rasgado y de explosin. El papel producido con madera juvenil tiene una baja resistencia al

    rasgado, pero una mayor resistencia a la tensin y a la explosin en relacin al papel

    fabricado con madera madura ( Delmastro et al, 1980; Zobel y van Buijtenen, 1989).

  • 6

    Con respecto a la contraccin e hinchamiento, Haygreen y Bowyer (1989) sealan

    que estas propiedades son afectadas por la densidad de la madera, aunque la relacin no es

    tan directa como en el caso de las propiedades de resistencia.

    3.2. Factores que afectan la densidad de la madera

    La densidad de la madera o peso especfico es una propiedad fsica compleja que se

    ve influenciada directamente por factores como contenido de humedad, estructura

    anatmica, extrables y composicin qumica ( Panshin y De Zeeuw,1980; Haygreen y

    Bowyer, 1989; Tsoumis, 1991).

    3.2.1 Contenido de humedad

    La madera es un material higroscpico, es decir, posee la propiedad de absorber y

    eliminar agua (Panshin y De Zeeuw, 1980; Tsoumis, 1991).

    La prdida o absorcin de agua depende de las condiciones de temperatura y

    humedad del ambiente y de la cantidad de agua en la madera. Cuando la madera est en

    contacto con agua, sta absorber agua hasta alcanzar el mximo contenido de humedad

    posible, es decir, una condicin donde todos los espacios disponibles en la pared y lumen

    celular estn contenidos de agua (Panshin y De Zeeuw, 1980).

    Absorciones de agua incrementan el peso y volumen de la madera, mientras que la

    prdida de humedad resulta en su reduccin. Un incremento en contenido de humedad

    incrementa la densidad aparente de la madera (Tsoumis, 1991).

  • 7

    Haygreen y Bowyer (1989) y Panshin y De Zeeuw (1980) sealan que el peso

    especfico o densidad bsica de la madera aumenta cuando el contenido de humedad

    decrece bajo del punto de saturacin de las fibras (PSF).

    Esta relacin negativa se debe a que el peso anhidro de una muestra permanece

    constante, mientras el volumen disminuye con una reduccin en el contenido de humedad,

    producto de los cambios dimensionales que ocurren bajo PSF.

    Como el porcentaje de agua presente en la madera produce variaciones en la

    densidad, es necesario especificar el contenido de humedad a la cual fue calculada esta

    propiedad (Delmastro et al, 1980; Panshin y de Zeeuw, 1980). As se pueden determinar

    densidades al 18%, 12%, 0% de contenido de humedad (Cisternas, 1994).

    3.2.2 Estructura anatmica

    Las caractersticas de la madera de conferas que contribuyen a la variacin de la

    densidad de la madera han sido descritas por Panshin y de Zeeuw (1980), Zobel y Talbert

    (1984), Zobel y van Buijtenen (1989) y Tsoumis (1991). Estas caractersticas anatmicas

    son la proporcin de madera de verano en un anillo de crecimiento, el espesor de la pared

    celular y tamao de las clulas.

    La madera de verano, por estar formada por clulas con paredes de mayor espesor y

    pequeos lmenes celulares, en comparacin con la madera de primavera, posee una mayor

    densidad. Un incremento en la proporcin de madera de verano implica un aumento en la

    densidad de la madera (Bamber y Burley,1983; Zobel y Talbert, 1984; Tsoumis, 1991).

  • 8

    Por otra parte, Welch (1927) citado por Bamber y Burley (1983) sugiri que la

    densidad de la madera de Pinus radiata est principalmente determinada por la proporcin

    de madera de verano y madera de primavera.

    En Pinus radiata, Kibblewhite (1973) citado por Harris (1981) analiz la densidad de

    la madera de primavera y de verano en el anillo 3, 8 y 25 enumerados desde la mdula. Los

    resultados encontrados en la madera de primavera y de verano para el anillo 3 fueron de

    300 y 600 kg/m3, en el anillo 8 de 360 y 690 kg/m3 y en el anillo 25 de 390 y 680 kg/m3,

    respectivamente.

    El espesor de la pared de las clulas de madera de verano vara ampliamente entre

    rboles. Algunos de ellos tienen una madera de verano de pared tan gruesa que el lumen de

    las clulas es muy pequeo, dando como resultado una clula en forma de bastn. Dichas

    clulas forman una madera de verano con paredes celulares negras u oscuras. Otros rboles

    tienen una madera de verano con paredes celulares delgadas.

    Al comparar dos rboles cuyas clulas son esencialmente del mismo tamao, pero

    uno de ellos tiene clulas con paredes celulares ms gruesas que el otro, se presentan

    diferencias considerables en el peso especfico.

    En cuanto al tamao de las clulas, existen rboles que tienen clulas con el mismo

    espesor de pared celular, pero se diferencian en el tamao de dichas clulas. Cuando esto

    sucede, el rbol con clulas pequeas tendr una ms alta densidad, debido a la presencia

    de una mayor masa por volumen (Zobel y Talbert, 1984).

  • 9

    3.2.3 Extrables

    Los extrables son compuestos de composicin variable (gomas, resinas, aceites,

    taninos, alcaloides, etc.), los cuales no forman parte de la madera. Estas sustancias se

    depositan dentro de la pared y en las cavidades celulares.

    La proporcin de extrables vara desde menos de 1% a 20% o ms en base al peso

    anhidro de la madera (Tsoumis, 1991). Estas altas proporciones son caractersticas de

    maderas tropicales.

    En muchas especies, los extrables afectan los valores de densidades de la madera. En

    Pinus radiata, no tienen un efecto significativo sobre la densidad, pues estas sustancias

    inorgnicas comprenden entre 2 - 4% en base al peso anhidro (Aprichard y Gray (1975)

    citados por Delmastro et al, 1980).

    Una remocin de los extrables produce una disminucin de la densidad de la madera

    (Tsoumis, 1991). Por ejemplo en Pinus taeda la extraccin de los extrables produce una

    disminucin de 0.02 gr/cm3 en la densidad bsica de madera juvenil (Zobel y van

    Buijtenen, 1989).

    3.3. Variabilidad de la densidad de la madera.

    Una de las desventajas de la madera como materia prima es su alta variabilidad,

    comparada con otros materiales como concreto, plsticos, fierro etc.

    Segn Tsoumis (1991) la variabilidad de la madera se debe a que sta es producto de

    procesos biolgicos, y a que el crecimiento del rbol est sujeto a influencias internas y

  • 10

    externas. Zobel y Talbert (1984) sostienen que la variacin de la madera es causada por

    muchos factores, incluyendo la forma del rbol, diferencias genticas, variacin de

    crecimiento, diferencias ambientales e historia evolutiva.

    En general, se pueden reconocer tres patrones de variacin de la densidad. Estas

    variaciones existen dentro del rbol, entre rboles de la misma especie y variacin entre

    distintas especies (Cown, 1974; Harris, 1981;Tsoumis, 1991).

    Tajima y Larson (1967) citados en Zobel y van Buijtenen (1989) y Zobel y Jett

    (1996), sealan que la variacin de las caractersticas de la madera dentro del rbol es a

    menudo mayor a la observada entre rboles de una misma especie que crecen bajo las

    mismas condiciones.

    3.3.1 Variacin dentro del rbol

    Se ha reconocido por muchos aos que las propiedades de la madera pueden variar

    ampliamente dentro de un rbol (Zobel y Talbert, 1984).

    Dentro del fuste, el cual es el principal componente del rbol, existe una variacin

    vertical de la densidad (desde la base a la copa) y una variacin horizontal (desde la mdula

    hasta la corteza) (Delmastro et al, 1980; Zobel y Talbert, 1984; Tsoumis, 1991).

    Segn Cown y Mc Conchie (1983) las variaciones de la densidad de la madera en

    Pinus radiata se distribuyen en el fuste como se muestra en la figura N 1.

  • 11

    Figura N 1.Variacin sistemtica de la densidad de la madera dentro del fuste para

    Pinus radiata.

    3.3.1.1 Variacin horizontal de la densidad.

    La variacin desde mdula a corteza es una caracterstica dominante de la madera de

    Pinus radiata y es la principal fuente de variacin de las propiedades de la madera (Ortiz,

    1965; Harris, 1981).

    Segn Cown (1974), Alfaro y Moreno (1974), Harris (1981) y Cown et al (1992) la

    densidad de la madera de Pinus radiata incrementa de mdula a corteza. Este patrn de

    variacin es particularmente el mismo a diferentes niveles del rbol, difiriendo solamente

    en el nmero de anillos de crecimiento a un nivel particular (Figura N 1).

    Baja (350-400 Kg/m3)

    Media (400-450 Kg/m3) Alta ( 450-500 Kg/m3)

    10 anillos

    20 anillos

    30 anillos

    40 anillos

    Altura

  • 12

    De acuerdo a Zobel y van Buijtenen (1989), Ulloa (1963), Hodge y Purnell (1993),

    Harris (1981), Zobel y Talbert (1984), la variacin de la densidad en forma horizontal se

    debe a la presencia de madera juvenil cerca de la mdula. Este tipo de madera por estar

    formada de clulas cortas y paredes delgadas, tiene menor densidad que la madera

    producida en los anillos ms externos denominada madera madura.

    Nyakuengama et al (1997) sealan que las densidades de madera juvenil y madura de

    Pinus radiata D.Don de 23 aos son de 300-450 kg/m3 y 350-550 kg/m3, respectivamente.

    Cown et al (1992) determin la densidad bsica de la madera juvenil de Pinus radiata en

    los primeros 5 anillos y entre los anillos 6-10, encontrando valores promedios de 312 y 364

    kg/m3.

    El perodo de formacin de la madera juvenil depende directamente de la especie

    (Ishengoma et al, 1995), as para Pinus elliottii, Pinus caribeae y Pinus radiata, la madera

    juvenil se presenta entre 5-6 aos, cerca de 10 aos para Pinus taeda y 20 aos o ms para

    Pinus ponderosa (Zobel y van Buijtenen, 1989). Sin embargo, Alfaro y Moreno (1974) y

    Bamber y Burley (1983) sealan que la madera juvenil de Pinus radiata comprende los 10

    primeros anillos de crecimiento.

    El ancho de los anillos de crecimiento tambin explica la variacin de la densidad de

    la madera de mdula a corteza. A medida que los anillos de crecimiento estn ms

    prximos a la corteza tienen menor ancho, disminuyendo la cantidad de madera de

    primavera, pero la cantidad de madera de verano permanece relativamente constante. Como

    la madera de verano es ms densa que la de primavera justifica el aumento de la densidad

    hacia la corteza del rbol (Ulloa, 1963; Sanguesa, 1963). Sin embargo, Ulloa (1963) afirma

    que el aumento de la densidad no es indefinido, sino que alcanza un valor mximo a una

    edad determinada para luego disminuir. En el caso de Pinus radiata esta edad parece

    encontrarse aproximadamente entre los 40 y 43 aos.

  • 13

    3.3.1.2 Variacin vertical de la densidad

    La variacin de la densidad, como efecto de la altura en el fuste, es de indiscutible

    importancia en los estudios de madera (Delmastro et al, 1980).

    Existen tres vas distintas de estudiar la variacin de la densidad con el incremento en

    altura del tronco. En el primer mtodo, la variacin de la densidad es estudiada en base a

    anillos enumerados desde la corteza (secuencia obliqua o edad calendario). En el segundo

    mtodo, anillos fijos son estudiados desde la mdula a varias alturas (secuencia vertical o

    edad cambial), y por ltimo la densidad de la madera se puede estudiar mediante discos

    de seccin transversal o tarugos (Seth et al, 1989).

    Okkonen et al (1972), utilizando discos de madera, evalu los cambios de la

    densidad de la madera con la altura en 28 especies madereras. En 17 de ellas, la densidad

    decrece con la altura, en 5 especies sta incrementa con la altura, en 3 especies no se

    observ cambio y por ltimo, en 3 especies la densidad primero aumenta y luego

    incrementa con la altura del rbol.

    En el gnero Pinus, los patrones de variacin reportados indican que la densidad de

    la madera decrece con un incremento en altura (Seth et al, 1989). Este patrn de variacin

    concuerda con los resultados obtenidos por Malan (1989) y Gonzlez (1987).

    En Chile, Ortiz (1965) estudi la variacin de la densidad de la madera con la altura

    en Pinus radiata de 17 aos, en el cual concluy que existe una disminucin gradual de la

    densidad bsica hacia la copa del rbol. La densidad bsica de la madera a 1,30 m fue de

    0.373 gr/cm3, alcanzando valores de 0.328 gr/cm3 a los 17,3 m.

  • 14

    En Pinus patula, Ishengoma et al (1995) encontr que tanto la densidad bsica para

    madera juvenil como madura decrece con la altura del rbol. Las densidades bsicas para la

    madera juvenil y madura fueron: 376 y 495 kg/m3 a 1.3 m, 365 y 463 kg/m3 a 4 m, 361 y

    449 a 8 m y 354 y a 433 kg/m3 a 12 m, respectivamente.

    En un estudio para Pinus taeda, la densidad bsica de la madera juvenil presenta una

    disminucin gradual desde el nivel del suelo hasta los 10 metros de altura, donde los

    valores a estas alturas fueron de 0.440 y 0.370 gr/cm3, respectivamente (Zobel y van

    Buijtenen, 1989).

    La disminucin de la densidad con la altura podra ser explicada por la presencia de

    madera juvenil, pues esta madera atpica de baja densidad se presenta en una mayor

    proporcin en la parte superior del tronco (Zobel y van Buijtenen, 1989; Tsoumis, 1991).

    Ishengoma et al (1995) estudi la proporcin de madera juvenil a distintas alturas en

    Pinus patula, encontrando que el porcentaje de madera juvenil fue de 37% a los 4 m,

    54% a los 8 m y de 71% a los 12 m. De esta manera, este autor confirma lo establecido por

    Zobel y van Buijtenen (1989) y Tsoumis (1991).

    Como resultado de la presencia de madera juvenil en forma de un cilindro interno en

    el centro del fuste del rbol, las trozas de la copa constan principalmente de madera

    juvenil, mientras que las trozas de la base del mismo rbol poseen ms madera madura con

    un mayor densidad (Zobel y van Buijtenen, 1989).

    Tsoumis (1991) seala que la alta densidad de la madera proveniente de trozas de la

    base del tronco no solamente se debe a las proporciones de madera juvenil y madura, sino

    tambin a la influencia de factores mecnicos tales como pesos, viento y nieve. Tales

    factores producen stress en la base del fuste, produciendo una formacin local de madera de

    ms alta densidad.

  • 15

    La proporcin de duramen y la presencia de extrables incluidos en la pared celular o

    depositados en las cavidades de las clulas del duramen producen un aumento de la

    densidad de la madera.

    3.3.2 Variacin entre rboles de la misma especie

    Una segunda fuente de variacin en las propiedades de la madera es la que ocurre en

    rboles aparentemente iguales que crecen dentro de un sitio uniforme.

    En un estudio, Malan (1989) muestreo 6 rboles de Pinus radiata de 41 aos de edad

    en un rodal ubicado en Sudfrica, encontrando que la densidad promedio vara

    significativamente desde un rbol a otro, desde 407 hasta 453 kg/m3.

    En rboles de Pinus radiata de 6 aos, Harris (1965) citado en Cown (1974) encontr

    densidades de madera juvenil entre 270 kg/m3 y 360 kg/m3 .

    Por otra parte, Zobel y Jett (1996) sealan que la densidad de la madera en 1000

    rboles de Pinus taeda de la misma edad que crecen en el mismo sitio en la costa de

    Carolina del Norte vara desde 0.45 a 0.65 gr/cm3.

    Adems de la variacin entre rboles de una misma especie que crecen en un sitio, la

    densidad vara entre sitios y entre distintas reas geogrficas. La variacin entre rboles de

    una misma especie es influenciada por factores ambientales (clima, suelo), factores

    silviculturales (podas, raleos, espaciamiento, fertilizacin) y factores genticos

    ( heredabilidad) (Delmastro et al, 1980; Bamber y Burley, 1983; Zobel y Talbert, 1984;

    Zobel y van Buijtenen, 1989; Tsoumis, 1991).

  • 16

    3.3.3 Variacin entre especies

    La variacin de la densidad entre especies se debe principalmente a diferencias en la

    estructura anatmica, ya sea en el tipo de clulas y su porcentaje de participacin,

    diferencias en extrables y la composicin qumica de la pared celular (Tsoumis, 1991). En

    general, Delmastro et al (1980) sealan que la densidad entre especies vara entre 0.2 a 1.3

    gr/cm3 como valores extremos.

    3.4 Heredabilidad

    El concepto de heredabilidad es uno de los ms importantes y ms utilizados en

    gentica cuantitativa. Los valores de heredabilidad expresan la proporcin de la variacin

    total en la poblacin que es atribuible a diferencias genticas entre individuos. Por lo tanto,

    es una proporcin que indica el grado en el cual los progenitores transmiten sus

    caractersticas a su descendencia.

    Uno de los propsitos de las estimaciones de la heredabilidad (h2) es predecir las

    ganancias genticas, pues h2 forma parte integral de la frmula que determina esta ganancia.

    Sin embargo, el valor principal del concepto de heredabilidad es indicar la intensidad

    general del control gentico.

    Por otra parte, la eleccin de las caractersticas a mejorar depende del grado de

    heredabilidad de ellas. Esta eleccin slo puede realizarse cuando el genetista forestal ha

    determinado la contribucin relativa del componente gentico en la variacin total.

    Las estimaciones de la heredabilidad solo se aplican a una poblacin especfica que

    crece en un ambiente y a una edad particular. Su valor no se puede extrapolar sin caer en

  • 17

    un grave error en la prediccin de la ganancia gentica posible de obtener (Cornelius, 1993;

    Apiolaza 1994 en Sierra, 1994).

    La densidad de la madera presenta un alto control gentico, el cual ha sido

    ampliamente demostrado por diversos autores en la mayora de las especies forestales de

    importancia comercial (Delmastro et al, 1980; Zobel y Talbert, 1984; Zobel y van

    Buijtenen, 1989; Nicholls et al, 1980; Zobel y Jett, 1996).

    Segn una recopilacin realizada por Zobel y Jett (1996), la heredabilidad de la

    densidad de la madera en Pinus radiata D. Don vara entre 0.2 a 1.0. Este mismo autor

    seala que el amplio rango de este parmetro gentico se debe a diferencias de edades, al

    ambiente y al mtodo de determinacin de la densidad.

    Zobel y Talbert (1984) sealan que la densidad de la madera est cerca de ser la

    caracterstica ideal para manipularse genticamente, debido a la gran variacin que existe

    de un rbol a otro, a la gran heredabilidad, a su mnima interaccin genotipo-ambiente, y a

    sus importantes efectos sobre el rendimiento y calidad de la pulpa.

  • 18

    IV. MATERIALES Y MTODOS

    4.1 Material vegetal

    El material utilizado en este estudio proviene de un ensayo de progenie de

    polinizacin abierta de Pinus radiata D. Don de 18 aos de edad, ubicado en el sur de

    Chile.

    Este ensayo gentico consta de 31 familias de Pinus radiata D.Don, de las cuales 10

    familias de medios hermanos1 (half silbs) se incluyeron en este estudio. Estas familias son:

    familia 3 (F3), familia 4 (F4), familia 12 (F12), familia 16 (F16), familia 19 (F19), familia

    22 (F22), familia 24 (F24), familia 26 (F26), familia 29 (F29) y familia 38 (F38).

    4.2 Caractersticas del ensayo

    El ensayo gentico fue establecido por Forestal Mininco S.A. en el ao 1981 (Tabla

    N 1). Este experimento incluye 7 replicas de las familias antes mencionadas, plantadas en

    un diseo de bloque completamente aleatorio ( Ver configuracin del ensayo en Apndice

    2).

    1 Familias de medios hermanos: Grupo de individuos que tienen un progenitor en comn.

  • 19

    Tabla N 1. Informacin general del ensayo de progenie de polinizacin abierta

    utilizado en el estudio.

    ANTECEDENTES GENERALES Nombre del predio Membrillar Propietario Forestal Mininco S.A. Regin VIII Latitud 37 03 05 Longitud 72 27 20 Altitud 122 m s.n.m Precipitacin anual 1.100 mm Ao Plantacin 1981 Espaciamiento 3,0 m * 2,5 m Nmero de familia 10 Nmero de Bloques 7

    4.3 Muestreo de los rboles

    Un total de 129 rboles fueron muestreados en este estudio. Del fuste de cada rbol se

    cortaron discos de madera (rodela) a las siguientes alturas: 1.3 m (DAP), 6 metros y altura

    comercial (altura a un dimetro aproximado de 10 cm.).El espesor de la rodela al DAP fue

    de 20 cm, mientras que el de las otras dos fue de 10 cm.

    Todas las rodelas fueron identificadas con un cdigo que en orden indica el bloque,

    familia y rbol del cual proviene la rodela. Adems, se les identific el norte geogrfico.

    Las rodelas fueron almacenadas bajo riego para evitar ataque de hongos y una

    prdida de humedad bajo el 30% contenido de humedad.

  • 20

    4.4 Elaboracin de las probetas

    Este proceso se realiz en el Centro Regional de Tecnologa e Industria de la Madera

    (CERTIM), con una sierra huincha Marca Griggio Modelo SNAC 940 RS y una sierra

    circular Marca Griggio Modelo LM500 de 3500 rpm.

    A partir de las rodelas, se fabricaron probetas estndar extradas de una zona

    intermedia comprendida entre los anillos siete y catorce, enumerados desde la mdula.

    Dichas probetas tienen forma rectangular, libres de defectos y con los anillos de

    crecimiento paralelos a las dos caras opuestas. Sus dimensiones aproximadas son de 25

    mm325 mm3100 mm de acuerdo a la Norma Chilena NCh 176 Of.84.

    Al igual que las rodelas, todas las probetas fueron identificadas con un cdigo

    (bloque, familia, rbol) y una letra que indica la altura a la cual pertenece la probeta. As la

    letra X indica la altura 1.30 m (DAP), Y la altura 6m y Z la altura comercial.

    4.5 Toma de datos

    4.5.1 Determinacin de dimensiones de las probetas

    Las dimensiones verdes o iniciales de las probetas fueron medidas en tres puntos,

    previamente marcados en la cara radial y tangencial y un punto en la cara longitudinal,

    segn NCh 176 Of.84 (Fig. N 2).

    Estas mediciones fueron realizadas con un micrmetro de dial (ancho y espesor)

    precisin 0.01 mm y con un pie de metro digital (longitud) precisin 0.01 mm. Adems se

    determin el peso verde de las probetas utilizando una balanza, precisin 0.01 gr.

  • 21

    Cara radial

    Figura N 2. Puntos de medicin de las dimensiones verdes en la cara radial,

    tangencial y longitudinal de una probeta.

    Determinadas las dimensiones y pesos verdes de las probetas, se procedi a

    acondicionarlas en una cmara de clima Heraeus Votsch, la cual permite regular la

    temperatura y la humedad relativa en su interior, de tal manera que el material en estudio

    alcance diferentes contenidos de humedad de equilibrio.

    La temperatura y humedad relativa a la cual trabaja esta cmara son de 5-35 C y 40

    -90%, respectivamente.

    Las condiciones de temperatura y humedad utilizadas en este estudio para alcanzar

    los contenidos de humedad de equilibrio de 12% y 18 % fueron determinadas segn el

    abaco Temperatura-Humedad (J.N.A.C.,1989) (Tabla N 2).

    Tabla N 2. Condiciones de acondicionamiento

    Temperatura Humedad Contenido de humedad (C) relativa % equilibrio %

    25 2 85 5 18 25 2 67 5 12

    Para verificar que las probetas alcancen los contenidos de humedad de equilibrio

    antes sealados, se efectuaron mediciones peridicas de la masa de las probetas, de modo

    que la masa llegue a un valor constante.

    Cara tangencial

    Cara longitudinal

  • 22

    Adems las probetas fueron secadas a un estado anhidro (0% de humedad) en estufa

    a 103 2 C.

    Una vez que las probetas alcanzaron el estado anhidro y los contenidos de humedad

    indicados en la tabla N 2, se procedi a medir sus dimensiones y su masa, siguiendo el

    procedimiento utilizado para la condicin verde.

    4.5.2 Determinacin de la contraccin

    Las contracciones calculadas fueron contraccin tangencial, contraccin radial y

    contraccin longitudinal. Cada una de estas contracciones fueron determinadas a 18%, 12%

    y 0% de humedad.

    Las contracciones antes mencionadas fueron determinadas segn la NCh 176 Of.84.

    Las frmulas utilizadas son las siguientes:

    Donde:

    CtCH X es la contraccin tangencial a un contenido de humedad x (x = 18%,12% y 0%).

    CrCH X es la contraccin radial a un contenido de humedad x.

    [ ]1 100*Dt

    DtDt=(%)Ctmx

    CHxmxCHX

    [ ]2 100*Dr

    DrDr=(%)Crmx

    CHmxCH

    XX

    [ ]3 100*Dl

    DlDl=(%)Clmx

    CHmxCH

    XX

  • 23

    ClCH X es la contraccin longitudinal un contenido de humedad x.

    Dtmx es la longitud mxima de la probeta en sentido tangencial.

    Drmx es la longitud mxima de la probeta en sentido radial.

    Dlmx es la longitud mxima de la probeta en sentido longitudinal.

    Dt CH X es la longitud de la probeta en sentido tangencial a una humedad x.

    Dr CH X es la longitud de la probeta en sentido radial a una humedad x.

    Dl CH X es la longitud de la probeta en sentido longitudinal a una humedad x.

    4.5.2.1 Factor de Correccin de la contraccin

    Como las probetas acondicionadas en la cmara de clima no alcanzaron exactamente

    los contenidos de humedad de 18% y 12% fue necesario corregir las contracciones en las

    distintas direcciones. Para ello, se sum un factor de correccin a cada una de las

    contracciones calculadas con las formulas 1,2 y 3.

    El factor de correccin fue calculado con la siguiente expresin:

    Donde: FC = Factor de correccin al 12 o 18%

    CHR = Contenido de humedad real de las probetas.

    CF = Coeficiente de contraccin.

    ( ) [ ]4 100

    CF*12CHFC R12% =

    ( ) [ ]5 100

    CF*18CHFC R18% =

  • 24

    El coeficiente de contraccin se calcul de la siguiente manera:

    Donde: CF = Coeficiente de contraccin.

    CCHx1 = Contraccin al contenido de humedad superior o inferior al 12%.

    CCHx2 = Contraccin ocurrida a un contenido de humedad superior al 18%.

    CHx1 = Contenido de humedad superior o inferior al 12%.

    CHx2 = Contenido de humedad superior 18%.

    Una vez corregidas las contracciones, se procedi a determinar las dimensiones

    (espesor, ancho y largo) de las probetas al 18%, 12% y 0% de humedad, utilizando las

    siguientes expresiones:

    Donde:

    ECHX es el espesor a un contenido de humedad x( x = 18, 12 o 0%).

    EV es el espesor de la probeta en estado verde.

    Crx es la contraccin radial a un contenido de humedad x.

    ( )( ) [ ]6 CHCH

    CCCFX2X1

    CHx1CHx2

    =

    [ ]7 100

    Cr*EEE xVVCHX

    =

    [ ]8 100

    Ct*AAA xVVCHX

    =

    [ ]9 100

    Cl*LLL xVVCHX

    =

  • 25

    A CHX es el ancho de la probeta a un contenido de humedad x( x = 18, 12 o 0%).

    AV es el ancho de la probeta en estado verde.

    Ctx es la contraccin tangencial a un contenido de humedad x.

    LCHX es el largo de la probeta a un contenido de humedad x( x = 18, 12 o 0%).

    LV es el largo de la probeta en estado verde. Clx es la contraccin longitudinal a un contenido de humedad x.

    4.6 Determinacin de la densidad de la madera

    Las densidades calculadas en este estudio son densidad bsica, densidad al 18%,

    densidad normal o al 12% y densidad anhidra (0%). Dichas densidades fueron

    determinadas de acuerdo a la NCh 176/2 Of.86 Mod.88, utilizando las siguientes

    expresiones:

    ( )( ) [ ]11 100*cm 18% al Volumen gr 18% al Masa=18% D.al 3

    ( )( ) [ ] 12 100*cm 12% al Volumen gr 12% al Masa=12% D.al 3

    ( )( ) [ ] 13 100*cm 0% al Volumen gr 0% al Masa=D.anhidro 3

    ( )( ) [ ] 10 100*cm verde Volumen gr 0% al Masa=D.bsica 3

  • 26

    La masa fue determinada por pesadas a los contenidos de humedad requeridos.

    El volumen (verde, 18%, 12% y 0% de humedad) se obtuvo mediante la

    multiplicacin directa de largo por el ancho y espesor de la probeta.

    4.7 Anlisis estadstico

    4.7.1 Variables medidas

    El presente estudio evalu densidades a distintos contenidos de humedad y a tres

    alturas. Estas densidades fueron codificadas de la siguiente forma:

    i) Densidad bsica a : 1.3m (DDAP, b); 6m (D6m, b); altura comercial (DHc, b).

    ii) Densidad al 18% a : 1.3m (DDAP, 18); 6m (D6m, 18); altura comercial (DHc, 18).

    iii) Densidad normal a : 1.3m (DDAP, 12); 6m (D6m, 12); altura comercial (DHc, 12).

    iv) Densidad anhidra a : 1.3m (DDAP, 0); 6m (D6m, 0); altura comercial (DHc, 0).

    4.7.2 Anlisis de varianza

    Se realiz un anlisis de varianza (ANDEVA) para cada una de las variables descritas

    anteriormente, con el fin de evaluar el efecto familiar, de rplica e interaccin sobre la

    densidad de la madera. Para ello se utiliz el procedimiento PROC GLM2 del software

    estadstico S.A.S. (Statistical Analysis System).

    2 PROC GLM: General linear models procedure. Procedimiento de modelos lineales de SAS con test de hiptesis para el anlisis de varianza de modelos mixtos. Mtodo de suma de cuadrados medios Tipo III.

  • 27

    El modelo lineal mixto utilizado fue el siguiente:

    Yijk= + Bi + Fj + FxBij + Eijk

    Donde:

    Yijk representa la densidad observada del k - simo rbol de la j-sima familia en la i-

    esma replica; es la media general; Bi es el efecto fijo del i - simo bloque o rplica (i=1.....7); Fj es el efecto aleatorio de la j - sima familia (j=1....10); FxBij es el efecto

    aleatorio de la interaccin entre la j-sima familia y el i-simo bloque; Eijk es el efecto

    residual. Se asumi Fj ~ (0,2F), FxBij ~ (0,2FB) y Eijk ~ (0,2)(Montgomery, 1992).

    La significancia estadstica del efecto familiar, replica e interaccin en la variacin de

    la densidad fue determinada mediante pruebas Fisher aproximadas. stas se desarrollaron a

    travs de la aproximacin de Satterthwhaite (Montgomery, 1992; Rawling, 1988).

    La forma general del anlisis de varianza y esperanza de los cuadrados medios para

    cada fuente de variacin asociada al modelo mixto se indica en el Tabla N 3.

    Tabla N 3. Forma general del anlisis de varianza asociada al modelo mixto.

    Fuente de

    Variacin

    Grados de

    Libertad

    Cuadrados

    medios observados

    Cuadrados

    medios esperados

    Rplica r-1 CMR 2 + k1 2FB + k2 2F + k3 Ri2/r-1Familia f-1 CMF 2 + k4 2FB + k5 2F Familia-Rplica (f-1)(r-1) CMFR 2 + k6 2FB Error r3f (k-1) CME 2 *) r, f, n indican el nmero de replicas, familias y rboles por parcela, respectivamente; 2F , 2FB , 2 corresponden a los componentes de varianza para los efectos familia, familia-replica y residuo; Ri2 corresponde a la sumatoria de los desvos al cuadrado dela replica; k1 a k6 son constantes que dependen del grado de desbalance de los datos (Montgomery,

    1992; Zobel y Talbert, 1984).

  • 28

    Adems para cada densidad estudiada, se estim los componentes de varianza 2 (error experimental), 2F (familia) y 2FB (interaccin replica-familia), igualando los cuadrados medios observados con sus respectivos cuadrados medios esperados

    (Montgomery, 1992; Zobel y Talbert, 1984). Para ello se utiliz PROC VARCOMP3 (Type

    I) de SAS.

    En aquellos casos donde los componentes de varianza fueron negativos, ellos se

    asumieron como 0 (Yanchuk y Kiss, 1993; Nicholls et al, 1980).

    La importancia relativa de cada componente de varianza fue calculada como la razn

    entre el componente de varianza correspondiente a la fuente de variacin de inters y la

    variacin total (Nicholls et al, 1980; Jett et al, 1991).

    4.7.3. Heredabilidad de la densidad

    El control gentico de la densidad de la madera fue determinado mediante la

    estimacin de la heredabilidad en sentido restringido en base a rboles individuales. Como

    las familias incluidas en el estudio son medios hermanos, el componente familiar de la

    variacin total equivale a un 1/4 de la varianza gentica aditiva (Zobel y Talbert, 1984;

    Falconer, 1981).

    La heredabilidad en sentido estricto para cada una de las densidades estudiadas fue

    calculada utilizando la siguiente expresin:

    3 PROC VARCOMP: Variance components procedure. Procedimiento para la estimacin de componentes de varianzas.

    [ ]14 4

    222

    2

    (se)2

    FBF

    F

    ++=h

  • 29

    Donde: h2 corresponde a la heredabilidad en sentido estricto, 2F representa la varianza familiar, 2FB representa la varianza de la interaccin familia-rplica y 2 representa la varianza residual. La sumatoria del denominador corresponde a la varianza fenotpica (2P).

    4.7.4. Anlisis de correlacin

    Para evaluar el comportamiento de la densidad en altura se estimaron coeficientes de

    correlacin de Pearson, usando el procedimiento PROC CORR4 del sotfware estadstico

    SAS.

    El coeficiente de Pearson es utilizado como un indicador de la intensidad o fuerza de

    la relacin lineal entre dos variables x e y. Este coeficiente fue calculado por:

    Donde:

    Cov xy es la covarianza estimada entre las variable x e y.

    x es la desviacin estndar de la variable x. y es la desviacin estndar de la variable y.

    4 PROC CORR: Correlation coefficients procedure. Procedimiento para la estimacin de coeficientes de correlacin (Pearson).

    [ ]15 CovYX

    xyp r =

  • 30

    V. PRESENTACIN, ANLISIS Y DISCUSIN DE LOS RESULTADOS

    5.1. Densidad bsica

    La densidad bsica promedio para las 10 familias de Pinus radiata D. Don a tres

    alturas evaluadas se presentan en la tabla N 4. El detalle de las estadsticas descriptivas

    para esta densidad se detallan en el Apndice 1.

    Tabla N 4. Densidad bsica promedio por familia a tres alturas (gr/cm3).

    FAMILIA DAP 6 m Hc*

    F3 0,357 0,345 0,330

    F4 0,349 0,337 0,324

    F12 0,351 0,340 0,326

    F16 0,353 0,339 0,330

    F19 0,347 0,331 0,323

    F22 0,356 0,338 0,326

    F24 0,351 0,341 0,321

    F26 0,353 0,341 0,322

    F29 0,349 0,340 0,330

    F38 0,361 0,347 0,344

    Promedio 0.353 0.339 0.328

    *) Altura comercial

    De acuerdo a la tabla N 4 la densidad bsica promedio al DAP fue de 0.353 gr/cm3,

    fluctuando entre 0.347 y 0.361 gr/cm3 segn familia. Dichos valores estn dentro del

    rango definido por Nyakuengama et al (1997) para la densidad de la madera juvenil de

    Pinus radiata D.Don.

  • 31

    La densidad bsica promedio a los 6 m y a la altura comercial fue de 0.339 y 0.328

    gr/cm3, respectivamente. Estos resultados son menores a los encontrados por Cuevas

    (comunicacin personal) para Pinus radiata.

    Al considerar los promedios familiares a las 2 primeras alturas se observa que no

    hubo grandes diferencias en sus magnitudes. Al DAP y a 6m, la diferencia entre la familia

    que presenta mayor densidad (F38) y la familia con menor densidad (F19) fue de 0.014

    gr/cm3 y 0.018, respectivamente. En Pinus radiata, Cown et al (1992) encontr mayores

    diferencias (0.067 gr/cm3) en la densidad bsica de la madera juvenil comprendida entre el

    anillo 6 y 10.

    A la altura comercial, la diferencia entre los promedios familiares fue mayor a la

    observada al DAP y a 6 m (Grfico N 1). Esta diferencia se explica al valor promedio de

    la familia 38, donde la diferencia con la familia de menor densidad fue de 0.023.

    Por otra parte, todas las familias estudiadas presentan una disminucin de la densidad

    bsica con la altura (Grfico N 1). Este patrn de variacin concuerda con los resultados

    obtenidos por Ortiz (1965), Bamber y Burley (1983), Zobel y Talbert (1984), Gonzlez

    (1987), Malan (1989), Ishengoma et al (1995) y Cuevas (comunicacin personal).

    El decrecimiento de la densidad bsica con la altura es gradual, donde la densidad

    bsica promedio al DAP fue levemente mayor la obtenida a los 6 m (0.014 gr/cm3) y a la

    altura comercial (0.025 gr/cm3) (Tabla N 4). Esta tendencia concuerda con los resultados

    encontrados por Zobel y van Buijtenen (1989) y Ishengoma et al (1995). Zobel (1972)

    citado por Delmastro et al (1982) afirma que la variacin de la densidad de la madera

    juvenil desde la base a la copa del rbol es pequea, no as para la madera madura.

  • 32

    0,32

    0,33

    0,34

    0,35

    0,36

    0,37

    1,3 6 HcAltura (m)

    Den

    sida

    d b

    sica

    (gr/

    cm3 )

    F3

    F4

    F12

    F16

    F19

    F22

    F24

    F26

    F29

    F38

    Grfico N 1. Variacin de la densidad bsica con altura.

    5.2 Densidades de referencia

    En la tabla N 5, se presentan los datos promedios de las densidades al 18%, 12%

    (densidad normal) y al 0% (densidad anhidra) a las tres alturas estudiadas. Las estadsticas

    bsicas para cada densidad de referencia pueden consultarse en el Apndice 1.

  • 33

    Tabla N 5. Densidades de referencia por familia a tres alturas (gr/cm3).

    FAM DDAP,18 D6 m,18 DHC,18 DDAP,12 D6 m,12 DHC,12 DDAP,0 D6 m,0 DHc,0

    F3 0,443 0,421 0,397 0,429 0,406 0,385 0,403 0,382 0,359

    F4 0,433 0,416 0,395 0,420 0,404 0,382 0,392 0,379 0,355

    F12 0,432 0,416 0,397 0,420 0,405 0,385 0,394 0,380 0,359

    F16 0,435 0,417 0,399 0,423 0,405 0,386 0,395 0,380 0,358

    F19 0,426 0,405 0,391 0,414 0,394 0,379 0,387 0,367 0,352

    F22 0,436 0,414 0,398 0,424 0,401 0,385 0,398 0,375 0,357

    F24 0,432 0,419 0,390 0,420 0,404 0,375 0,396 0,377 0,349

    F26 0,431 0,415 0,388 0,418 0,403 0,375 0,392 0,379 0,347

    F29 0,431 0,416 0,400 0,420 0,406 0,388 0,393 0,381 0,360

    F38 0,444 0,426 0,418 0,432 0,416 0,405 0,407 0,388 0,377

    Prom. 0.434 0.416 0.397 0.422 0.404 0.384 0.395 0.378 0.357

    DDAP,18: Densidad a 18% al DAP; D6m,18: Densidad al 18% a 6 m; DHc,18: Densidad al 18% a altura comercial;

    DDAP,12: Densidad al 12% a DAP; D6m,12: Densidad al 12% a 6 m; DHc,12: Densidad al 12% a altura

    comercial; DDAP,0: Densidad al 0% al DAP; D6m,0: Densidad al 0% a 6 m; DHc,0: Densidad al 0% a altura

    comercial.

    Como se puede observar en la tabla N 5, los valores promedios al DAP de la

    densidad al 18 %, normal y anhidra fueron de 0.434, 0.422 y 0.395 gr/cm3,

    respectivamente. Dichos valores fueron menores a los determinados por Cuevas

    (comunicacin personal). Las densidades de referencia a los 6 metros y a la altura

    comercial tambin fueron menores a los obtenidos por el autor antes sealado.

    Adems en la tabla N 5 se observa que a las tres alturas estudiadas (DAP, 6 m y

    altura comercial), la densidad de la madera disminuye con el contenido de humedad. Por

    ejemplo, a la altura comercial la densidad al 18%, al 12 % y al 0% fue de 0.416, 0.401 y

    0.378 gr/cm3, respectivamente. Segn Tsoumis (1991), la prdida de humedad produce una

    reduccin del peso y volumen de la madera, y en consecuencia una disminucin de la

    densidad.

  • 34

    Al igual que la densidad bsica las densidades de referencia disminuyen con un

    incremento en altura (Grfico N 2, 3 y 4).

    La familia 38 para las densidades de referencia (18%,12% y 0%) presenta valores

    superiores al resto de las familias en las tres alturas muestreadas, mientras que la familia 3

    presenta valores levemente inferiores a F38 a las 2 primeras alturas. Las menores

    densidades de referencia al DAP y a los 6 metros son propias de la familia 19.

    0,38

    0,39

    0,4

    0,41

    0,42

    0,43

    0,44

    0,45

    1,3 6 Hc Altura (m)

    Den

    sida

    d al

    18%

    (gr/

    cm3 )

    F3

    F4

    F12

    F16

    F19

    F22

    F24

    F26

    F29

    F38

    Grfico N 2. Variacin de densidad al 18% con la altura.

    0,37

    0,38

    0,39

    0,4

    0,41

    0,42

    0,43

    0,44

    1,3 6 Hc Altura (m)

    Den

    sida

    d al

    12%

    (gr/

    cm3 )

    F3

    F4

    F12

    F16

    F19

    F22

    F24

    F26

    F29

    F38

    Grfico N 3. Variacin de densidad al 12% con la altura.

  • 35

    0,340

    0,350

    0,360

    0,370

    0,380

    0,390

    0,400

    0,410

    1,3 6 Hc Altura (m)

    Den

    sida

    d al

    0%

    (gr/

    cm3 )

    F3

    F4

    F12

    F16

    F19

    F22

    F24

    F26

    F29

    F38

    Grfico N 4. Variacin de densidad al 0% con la altura.

    An cuando la densidad bsica y las densidades de referencia fueron inferiores a las

    determinadas por Cuevas (comunicacin personal) es dificultoso hacer comparaciones de

    los valores obtenidos en este estudio con otras investigaciones similares, debido a que la

    densidad de la madera es altamente influenciada por la localizacin del sitio de plantacin,

    la edad de los rboles y los mtodos de medicin empleados.

    Algunos estudios han sealado que el ambiente, donde crecen los rboles tiene un

    importante efecto sobre la densidad de la madera (Zobel y van Buijtenen, 1989; Cown,

    1974). En Chile, la variacin geogrfica de la densidad bsica de la madera fue estudiada

    por Alfaro y Moreno (1974) y Delmastro et al (1982) citado por Cown y Mc Conchie

    (1983). Estos ltimos autores evaluaron la densidad bsica de la madera de Pinus radiata

    de 20 aos en 42 sitios comprendidos entre los 33 y 40 de latitud sur, concluyendo que la

    densidad de la madera juvenil (6 primeros anillos) decrece de norte a sur desde 435 kg/m3

    hasta 340 kg/m3.

  • 36

    5.3 Anlisis de varianza

    Se realizaron anlisis de varianza con el objetivo de evaluar el efecto de cada una de

    las fuentes de variacin para las distintas densidades. Los resultados de la significancia

    estadstica de las fuentes de variacin incluidas en el modelo lineal mixto (familia, replica

    e interaccin) para la densidad bsica son presentados en la tabla N 6.

    Tabla N 6. Significancia estadstica de las fuentes de variacin para la densidad

    bsica a tres alturas.

    DAP 6 m Hc

    F.V. Fc Valor p Sign Fc Valor p Sign Fc Valor p Sign

    Fam 1,23 0,2921 ns 1,15 0,3460 ns 2,07 0,0488 Blk 4,01 0,0020 3,31 0,0075 3,52 0,0050 Fam-Blk 0,66 0,9323 ns 1,08 0,3795 ns 1,23 0,2153 ns

    F.V.: Fuente de variacin; Fc: Fisher calculado; Sign: significancia estadstica; ns: no significativo a 0.05; , significativo a 0.01 [ 0.05; , altamente significativo a [ 0.01.

    Las tablas N 7, 8 y 9 se entregan los anlisis de varianza para la densidad al 18%, normal y

    anhidra por altura.

    Tabla N 7. Significancia estadstica de las fuentes de variacin para la densidad al

    18% a tres alturas.

    DAP 6 m Hc

    F.V. Fc Valor p Sign Fc Valor p Sign Fc Valor p Sign

    Fam 1,320 0,2471 ns 1,122 0,363 ns 2,008 0,056 ns

    Blk 3,419 0,0059 3,899 0,002 3,406 0,006 Fam-Blk 0,750 0,8544 ns 1,210 0,236 ns 1,400 0,103 ns

    F.V.: Fuente de variacin; Fc: Fisher calculado; Sign: significancia estadstica; ns: no significativo a 0.05; , significativo a 0.01 [ 0.05; , altamente significativo a [ 0.01.

  • 37

    Tabla N 8. Significancia estadstica de las fuentes de variacin para la densidad

    normal a tres alturas.

    DAP 6 m Hc

    F.V. Fc Valor p Sign Fc Valor p Sign Fc Valor p Sign

    Fam 1,193 0,317 ns 1,107 0,374 ns 1,991 0,058 ns

    Blk 3,339 0,007 3,890 0,003 3,278 0,007 Fam-Blk 0,770 0,829 ns 1,180 0,266 ns 1,460 0,077 ns

    F.V.: Fuente de variacin; Fc: Fisher calculado; Sign: significancia estadstica; ns: no significativo a 0.05; , significativo a 0.01 [ 0.05; , altamente significativo a [ 0.01. Tabla N 9. Significancia estadstica de las fuentes de variacin para la densidad

    anhidra a tres alturas.

    DAP 6 m Hc

    F.V. Fc Valor p Sign Fc Valor p Sign Fc Valor p Sign

    Fam 1,34 0,237 ns 1,18 0,325 ns 2,17 0,038 Blk 3,15 0,009 3,64 0,004 3,39 0,006 Fam-Blk 0,81 0,771 ns 1,22 0,226 ns 1,38 0,113 ns

    F.V.: Fuente de variacin; Fc: Fisher calculado; Sign: significancia estadstica; ns: no significativo a 0.05; , significativo a 0.01 [ 0.05; , altamente significativo a [ 0.01.

    De acuerdo a las tablas N 6, 7, 8 y 9, el efecto familiar al DAP y a 6 m no fue

    significativo ( 0.05) en ninguna de las densidades consideradas, lo cual es concluyente con los valores promedios de las familias (Tabla N 4 y 5). Sin embargo, a la altura

    comercial el anlisis de varianza detect que el efecto familiar en la densidad bsica y

    anhidro fue significativo, por ende, existen diferencias significativas entre familias en estas

    2 densidades. Estas diferencias se pueden observar en el grfico N 5.

  • 38

    0,280

    0,300

    0,320

    0,340

    0,360

    0,380

    F3 F4 F12 F16 F19 F22 F24 F26 F29 F38

    Familia

    Den

    sida

    d (g

    r/cm

    3 )

    Densidadbsica

    Densidadanhidra

    Grfico N 5. Promedios familiares de densidad bsica y anhidro a la altura

    comercial.

    Otros estudios concernientes a la densidad bsica de la madera han encontrado

    diferencias significativas entre familias como Nyakuengama et al (1997) en Pinus radiata

    D.Don de 23 aos y Jett et al (1991) en Pinus taeda de 12 aos.

    Al mismo tiempo en las tablas N 6, 7, 8 y 9 se observa que la interaccin familia-

    bloque no fue una fuente de variacin significativa para ninguna de las densidades

    estudiadas.

    El bloque es el efecto ms relevante para la densidad bsica, al 18%, al 12% y al 0%,

    el cual fue altamente significativo ( [ 0.01), vale decir, existen diferencias altamente significativas entre los bloques (Grfico N 6). Nyakuengama et al (1997) y Bannister y

    Vine (1981) evaluaron la densidad de la madera, cuyos resultados arrojaron diferencias

    significativas entre replicas (0.1 [ 0.05). Una posible explicacin al efecto altamente significativo de esta fuente de variacin en la densidad de la madera podra ser la existencia

    de diferencias microambientales en el sitio donde se encuentra establecido el ensayo de

    progenie.

  • 39

    0,340

    0,360

    0,380

    0,400

    0,420

    0,440

    0,460

    0,480

    B4 B6 B5 B2 B7 B3 B1 Bloque

    Den

    sida

    d (g

    r/cm

    3 )

    D. al 0%

    D. al 18%

    D. al 12%

    D. Bsica

    Grfico N 6. Promedios por bloques de 4 densidades de la madera al DAP.

    Los componentes de varianza para cada densidad se presentan en las tablas N 10.

    Para el clculo de la varianza fenotpica las varianzas negativas fueron asumidas 0

    (Yanchuk y Kiss, 1993; Nicholls et al, 1980).

    Tabla N 10. Estimaciones de componentes de varianza ( varianza familiar (2F), varianza debido a la interaccin familia-replica (2FB) y varianza residual (2) y su aporte porcentual a la varianza fenotpica (2P) para 4 densidades a tres alturas. Variable H 2F % 2FB % 2 % 2P %Densidad DAP 0,00000220 0,7 0 0

    0,00030923 99,3 0,00031143 100

    Bsica 6 m 0,00000103 0,4 0,00001089 4,2 0,00024699 95,4 0,00025791 100 Hc 0,00001620 6 0,00002746 10,3 0,0002227 83,6 0,00026636 100Densidad DAP 0,00000435 0,9 0 0 0,00048371 99,1 0,000488 100al 18% 6 m 0 0 0,00003964 10 0,00035708 90 0,00039672 100 Hc 0,00002546 6,3 0,00006675 16,4 0,00031441 77,3 0,00040662 100Densidad DAP 0 0 0 0 0,0045735 100 0,0045735 100Normal 6 m 0 0 0,00003442 8,7 0,0003628 91,3 0,00039722 100 Hc 0,00002627 6,5 0,00007389 18,3 0,00030302 75,2 0,00040318 100Densidad DAP 0,00000522 1,2 0 0 0,00043865 98,8 0,00044387 100al 0% 6 m 0,00000182 0,5 0,00003814 10,4 0,00032667 89,1 0,00036663 100 Hc 0,00002965 8,1 0,00005687 15,4 0,00028232 76,5 0,00036884 100

  • 40

    Para todas las densidades estudiadas, la varianza familiar (2F) presenta una proporcin menor al 9% de la varianza fenotpica (Tabla N 10). Este componente de

    varianza en la densidad normal al DAP, a 6 m y la densidad al 18% a esta ltima altura

    fueron las ms bajas de las estimaciones, puesto que sus valores fueron negativos (Tabla N

    10). Segn Hocking (1985) estimaciones negativas podran ser consecuencia de una alta

    variabilidad de los datos, observaciones incorrectas o el modelo utilizado para la

    interpretacin de los datos es inadecuado.

    Por otra parte, las estimaciones negativas de las varianzas familiares se pueden

    explicar al aporte significativo de los cuadrados medios de la interaccin familia-replica y

    al cuadrado medio del error, los cuales subestiman el aporte real de la varianza familiar a la

    varianza fenotpica.

    En general, los aportes familiares a la varianza fenotpica son prcticamente nulos, en

    comparacin a otras investigaciones referentes a la densidad de la madera, en donde este

    componente de varianza alcanza valores superiores a los obtenidos en el presente estudio.

    En Pinus radiata, Sierra (1994) encontr que la varianza familiar explica sobre un 18% de

    la varianza total; Hylen (1997) en Picea abies, la varianza familiar corresponde a 15.7% de

    la varianza fenotpica.

    Posibles explicaciones al bajo aporte de la varianza familiar a la varianza fenotpica

    es el nmero de familias estudiadas, el cual no fue suficientemente grande o representativo,

    de modo que el cuadrado medio familiar sea mayor a los dems cuadrados medios o

    realmente no existen diferencias genticas entre las familias consideradas.

    An cuando la interaccin familia-bloque no fue un fuente de variacin significativa

    en ninguna de las densidades evaluadas, a la altura comercial este efecto aport

    significativamente a la varianza fenotpica con porcentajes superiores al 10% (Tabla N

    10). Sin embargo, a alturas inferiores (DAP, 6m) la interaccin tuvo una menor incidencia

  • 41

    en la variacin fenotpica con porcentajes incluso negativos. Dichas estimaciones negativas

    se explican al aporte significativo del cuadrado medio del error.

    Como se puede apreciar en la tabla N 10, la varianza fenotpica es pequea. Sin

    embargo, la mayor proporcin de sta es explicada por la varianza del error (2), cuyos valores fluctan entre 75 y 100%. Los altos porcentajes de 2 indican un error experimental alto en el ensayo, principalmente al bajo nmero de individuos por parcela

    (entre 0 y 2, Anexo 2).

    5.4 Heredabilidad en sentido restringido

    La heredabilidad en sentido restringido (h2se) para la densidad a distintas alturas y

    contenidos de humedad se obtuvieron a partir de los componentes de varianza sealados en

    la tabla N 10. Los resultados son presentados en la tabla N 11.

    Tabla N 11. Heredabilidad de la densidad de la madera a distintas alturas y

    contenidos de humedad.

    Altura Bsica 18% 12% 0%

    1,3m 0,03 0,04 0 0,05

    6m 0,02 0 0 0,02

    Hc* 0,24 0,25 0,26 0,32

    *) Hc, altura comercial.

    Los valores encontrados en este estudio para la heredabilidad en la densidad de la

    madera a la altura del DAP fueron menores (0 h2se< 0.05) a los publicados para el gnero Pinus y en general para conferas (Zobel y van Buijtenen, 1989; Cornelius, 1993; Zobel y

    Jett, 1996). Algunos valores de la heredabilidad en sentido restringido para Pinus radiata

  • 42

    son: 0.47 a los 4 aos (Nicholls et al, 1981), 0.67 a 7 aos (Burdon y Low, 1992), 0.72 a los

    10 aos (Sierra, 1994), 0.50 a 13 aos (Dean et al 1991 en Zobel y Jett, 1996), 0.51 - 0.72

    a los 15 aos (Bannister y Vine, 1981), entre otros.

    La razn de la divergencia entre las estimaciones de la heredabilidad obtenidas en

    este estudio con otras investigaciones (incluso entre ellas) radica en la naturaleza de este

    parmetro gentico, pues la heredabilidad es un cuociente de varianzas, es decir, es

    dependiente de todas las fuentes de variacin de un experimento: diseo, tamao de las

    parcelas, nmero de repeticiones y variabilidad ambiental (Infante et al, 1991).

    En la tabla N 11 se distinguen heredabilidades 0. Dichos valores se explican a

    varianzas familiares negativas, asumidas 0. Como la varianza familiar forma parte

    integral en la determinacin de la heredabilidad (Ecuacin 4), mientras menor sea la

    participacin de este componente de varianza en la variacin fenotpica, menores sern los

    valores de la heredabilidad.

    A los 6m, la heredabilidad permanece baja, variando entre 0 y 0.02. Los menores

    valores en comparacin a los registrados al DAP (Tabla N 11), se deben a una menor

    incidencia de la varianza familiar en la varianza total (Tabla N 10). Por ejemplo para la

    densidad anhidra al DAP y a 6 m, este componente de varianza corresponde a un 1.2 y 0.5

    % de la varianza total, respectivamente.

    Los mayores valores de heredabilidad se obtuvieron a la altura comercial, cuyas

    magnitudes varan entre 0.24 y 0.32. Este aumento considerable de la heredabilidad en

    comparacin a las 2 alturas anteriores se justifica al mayor aporte de la varianza familiar a

    la variacin fenotpica (6-8%) y al menor error experimental (75-84%) (Tabla N 10).

    El comportamiento de la heredabilidad con respecto a la altura para las densidades

    estudiadas se presenta en el grfico N 7. A partir de las alturas evaluadas, no es posible

    apreciar una tendencia general en la heredabilidad, dado la discontinuidad de las alturas. Un

  • 43

    anlisis parcial permite observar que la heredabilidad al DAP para las variables densidad

    bsica, al 18% y al 0% disminuye levemente a los 6 metros y luego aumenta

    considerablemente hacia la altura comercial. Sin embargo para la densidad al 12%, este

    parmetro gentico permanece constante a las 2 primeras alturas ( con valores 0) y luego

    aumenta.

    0,000,050,100,150,200,250,300,35

    1,3 6 HcAltura (m)

    h2se

    Bsica

    18%

    12%

    0%

    Grfico N 7. Variacin de la heredabilidad con la altura para 4 densidades.

    0,00

    0,05

    0,10

    0,15

    0,20

    0,25

    0,30

    0,35

    0% 12% 18%CH (%)

    h2 (s

    e)

    Hc

    DAP

    6 m

    Grfico N 8. Variacin de la heredabilidad con el contenido de humedad (CH).

  • 44

    La heredabilidad de la densidad cambia levemente con el contenido de humedad

    (Grfico N 8). A 6 m y a la altura comercial, la heredabilidad presenta casi el mismo

    comportamiento, es decir, disminuye con un aumento en el contenido de humedad y luego

    permanece constante. Sin embargo al DAP, la heredabilidad primero disminuye y luego

    aumenta al incrementarse la cantidad de agua presente en la madera.

    5.4.1 Consideraciones generales de la heredabilidad de la densidad de la madera

    Muchas investigaciones han sealado que la densidad de la madera es una propiedad

    altamente heredable. Sin embargo las estimaciones obtenidas en la presente investigacin

    son contrarias a estas tendencias.

    De acuerdo a la definicin entregada por Zobel y Talbert (1984), valores bajos de

    heredabilidad indican que la proporcin de la variacin total atribuida a diferencias

    genticas es baja. Zobel y Jett (1996), sealan que si el componente gentico influye solo

    en una pequea proporcin de la variacin total, se asume que diferencias en el ambiente

    causan tal variacin.

    De esta forma, los bajos valores de heredabilidad estimados en este estudio indican

    que el control gentico es reducido y el efecto ambiental tiene una mayor influencia en la

    densidad de la madera.

    El nmero de familias utilizadas para evaluar la heredabilidad es un aspecto que

    influye en la magnitud de la estimacin. En este estudio se evaluaron 10 familias, nmero

    reducido en comparacin a investigaciones similares (Sierra, 1994; Hylen, 1997; Zhang y

    Morgenstern, 1995; Bannister y Vine, 1981; Hodge y Purnell, 1993; entre otras). Un

    nmero limitado de familias determina una reducida variacin entre ellas, lo cual produce

    heredabilidades bajas.

  • 45

    Por otra parte, la presencia de un alto error experimental (2) es un factor que determina valores de heredabilidad reducidos, pues esta varianza es una proporcin de la

    varianza fenotpica o total (Ecuacin 14).

    5.5 Coeficientes de correlacin

    Como una forma de determinar el grado de asociacin entre la densidad a distintas

    alturas se utiliz el coeficiente de correlacin de Pearson.

    Las variables correlacionadas fueron densidad al DAP, densidad a 6 m y densidad a

    la altura comercial. Las densidades evaluadas fueron densidad bsica y densidades de

    referencia (densidad al 18%, al 12% y al 0% de contenido de humedad).

    Los resultados de los coeficientes de Pearson entre la densidad bsica al DAP, a 6 m y

    a la altura comercial se presentan a continuacin en la tabla N 12.

    Tabla N 12. Coeficientes de correlacin para las variables densidad bsica al DAP, a

    6 m y a la altura comercial.

    Variable D6 m, b D Hc, b

    DDAP, b 0,75* 0.45*

    D6 m, b 0,64*

    *) Coeficientes de correlacin altamente significativos ( [ 0.01).

  • 46

    En la tabla N 13 se muestran los valores de los coeficientes de correlacin de

    Pearson entre la densidad al 18% al DAP, a 6 m. y a la altura comercial. Esta misma

    informacin se entrega en la tabla N 14 para la densidad al 12% y en la tabla N 15 para

    la densidad al 0%.

    Tabla N 13. Coeficientes de correlacin de Pearson para la densidad al 18% al DAP,

    a 6 m y a la altura comercial.

    Variable D6 m, 18 D Hc, 18

    DDAP, 18 0.77* 0.47*

    D6 m, 18 0.62*

    *) Coeficientes de correlacin altamente significativos ( [ 0.01).

    Tabla N 14. Coeficientes de correlacin de Pearson para la densidad al 12% al DAP,

    a 6 m y a la altura comercial

    Variable D6 m, 12 DHc,12

    DDAP, 12 0.78* 0.49*

    D6 m, 12 0.62*

    *) Coeficientes de correlacin altamente significativos ( [ 0.01).

    Tabla N 15. Coeficientes de correlacin de Pearson para la densidad al 0% al DAP, a

    6 m y a la altura comercial.

    Variable D6 m, 0 DHc, 0

    DDAP, 0 0.74* 0.50*

    D6 m, 0 0.65*

    *) Coeficientes de correlacin altamente significativos ( [ 0.01).

  • 47

    Segn la tabla N 12 existe una correlacin moderadamente fuerte entre la densidad

    bsica al DAP y a 6 m (0.75). Para las densidades de referencia, los coeficientes tambin

    fueron moderadamente fuertes, con valores de al menos 0.74 (Tabla N 13, 14 y 15). Estos

    coeficientes indican que en su etapa juvenil individuos con una alta densidad al DAP

    tambin pueden presentar una alta densidad a una altura de 6 m.

    Los coeficientes de correlacin entre la densidad a 6 m y a la altura comercial fueron

    moderados y altamente significativos para la densidad bsica y las densidades de

    referencia, fluctuando entre 0.62 y 0.65 (Tabla N 12, 13, 14 y 15). El mayor coeficiente

    fue para la densidad anhidra (al 0%)(Tabla N 15).

    En el caso de las relaciones entre la densidad al DAP con la densidad a la altura

    comercial, los coeficientes de correlacin fueron menores o iguales a 0.50 (Tabla N 12,

    13, 14 y 15). De acuerdo a estos resultados existe una menor seguridad que rboles densos

    al DAP sigan esta tendencia hacia la altura comercial.

    Independiente de la densidad evaluada, la correlacin encontrada entre la densidad al

    DAP, densidad a 6 m y densidad a la altura comercial, disminuye segn las alturas

    utilizadas para establecer dicha correlacin. Por ejemplo, el coeficiente de correlacin entre

    la densidad bsica al DAP y la densidad bsica a 6 m fue de 0.75, mientras que la relacin

    entre la densidad bsica al DAP con la densidad a la altura comercial fue de 0.45 (Tabla N

    12). Esta situacin se podra justificar al patrn de variacin de la densidad de la madera

    con la altura que ha sido reportado por en este estudio como tambin por Ortiz (1965),

    Ishengoma et al (1995), Malan (1989), Gonzlez (1987) y Zobel y Talbert (1984).

    Como los coeficientes de correlacin entre la densidad al DAP y densidad a 6 m

    fueron moderadamente fuertes y altamente significativos, la densidad al DAP puede ser un

    buen indicador de la densidad a niveles inferiores o iguales a 6 m. La densidad a 6 metros

    se podra utilizar como un indicador de la densidad a alturas superiores a 6 m.

  • 48

    Por otra parte, con los resultados obtenidos en el presente estudio fue posible

    establecer correlaciones entre la densidad bsica y las densidades de referencia a las tres

    alturas evaluadas (Tabla N 16).

    Tabla N 16. Coeficientes de correlacin de Pearson entre las variables densidad

    bsica (Db), densidad al 18% (D18), densidad al 12% (D12) y densidad al 0% (D0) a tres

    alturas.

    Altura Variable D18 D12 D0 Db 0,97 0,97 0,92 DAP D18 0,99 0,95 (1.3 m) D12 0,95 Db 0,97 0,97 0,93 6 m D18 0,97 D12 0,98 Db 0,97 0,97 0,95 Hc* D18 0,97 D12 0,97

    *) Hc, altura comercial.

    De acuerdo a la tabla anterior, se observa que a las tres alturas evaluadas ( 1,3 m, 6 m

    y altura comercial) se presentan fuertes correlaciones entre la densidad bsica y las

    densidades de referencia, indicando que individuos con una alta densidad bsica presentan

    altas densidades al 18, al 12 y al 0%. De esta forma, la densidad bsica puede ser

    considerada como un buen indicador de la densidad a distintos contenidos de humedad.

    La relacin entre la densidad al 18% con las densidades al 12 y al 0% de contenido

    de humedad tambin fueron fuertes, con coeficientes de al menos 0.97 (Tabla N 16). A las

    tres alturas estudiadas, los coeficientes fueron prcticamente iguales, de modo que

    independiente de la altura, la densidad al 18% puede ser un buen indicador de la densidad a

    contenidos de humedad inferiores a ste.

  • 49

    VI. CONCLUSIONES

    La densidad bsica de la madera juvenil en Pinu