1

מישוש\ מגע- Touch - 23פרק )י רומן גוז"תורגם ע(

ו מאפשר לנ,ידע המועבר למוח ממכנורצפטורים באצבעות נותן לנו יכולת לחוש צורה ומרקם של העצםמ

או לבצע ניתוח כירורגי ,להקליד על מקלדת,לנגן בכלים מוזיקליים,)כתב לעיוורים(לקרוא כתב בריילמתפתחת לתפיסה של כיצד פעילות נוירונלית של מכנורצפטורים בעור בפרק זה אנו צריכים לבחון.עדין .מים למשימה זוותאמישוש שונה ומדוע קצות האצבעות הכי מ\מגע

שלוחות מרכזיות של המערכת , תאית–ברמה של פיזיולוגיה ,מאחר ופרק זה הוא הראשון בו אנו נדסקס היאכיצד .ם שתי שאלות מפתח על קליפת המוחאנו נפנה ג,)cerebral cortex(הסנסורית אל קליפת המוח

כך אנו נתאר איך ?ומשנה את המידע המגיע מפריפריה) integrate(ת מאחד היאכיצד? ברמה תאיתתפועליותר .קולטנים של עור י" המסופק עשל עצם בו אנו נוגעים מהמידע המקוטע מרכיב תמונה הקורטקס

אחראים אשר ,רגון הקורטקסא של להפקת עקרונות בפרק זה אנו משתמשים בחוש המגע כמודל,מכך somatic( את מידת ההפרדה הפונקציונלית של דפוסים סומטייםאנו בוחנים,ספציפית.לתפיסה מודעת

modalities( שונים בCNSאנו בחרנו . ואיך הם משתלבים מחדש בשביל תפיסה עקבית של מידע מישושימשום שהעקרונות האלו היו ,קרונות של פעילות קורטיקלית המישוש על מנת להציג ע) modality(מודליות

אזורים סנסוריים ומוטוריים סנסורי ומאוחר יותר הורחבו ל–מבוססים לראשונה בשביל קורטקס סומטו .כמו שנראה בפרקים הבאים, אחרים

י המוח"ע) אינטגרציה( י חישנים פריפריאליים וחייב לעבור איחוד"מישושי על העצם מקוטע עמידע

יכולת לזהות עצמים המונחים על כף היד על בסיס מגע בלבד אחת הפונקציות החשובות ומורכבות של

מרקם , צורתו,נו יכולים לתפוס את המידה שלועל ידי החזקת עצם כלשהו ביד א.ורית סנס–מערכת סומטו coherent(י עקבל ביחד יוצרים תפיסה של עצם"כל התכונות הנ.וטמפרטורה שלו, משקלו,שלו

object.( נוירולוגים קוראים ליכולת לתפוס צורה על ידי מישוש– Stereognosis סטראואוגנוזיה)stereo – מערכת –סטראואוגנוזיה לא רק שהיא בוחנת יכולת של העמודה הגבית ).latin ידע – ognosia, מרחב

תמהיד אך גם מודד עביר חישהה ל).dorsal column – medial lemniscal sys( אמצעית למניסקלית כמו רגילים עצמים מספר רב של .את המידע הזה) integrate(יכולת של תהליכים קוגניטיביים במוח לאחד

של כל אחד ) receptive field( הקלט או צרור מפתחות הרבה יותר גדולים מכל שדה,מברג,למשל תפוח sensory( חבה של סיבים נוירונליים סנסורייםמעוררים אוכלוסיה רהעצמים הללו . הידףמהרצפטורים בכ

nerve fibers(, שכל אחד מהם סורק חלק קטן של העצם. סיב ,22 משום שכמו שראינו בפרק מערכת סנסורית פריפריאלית מפרקת את העצם למקטעים זעירים

פי יורה כאשר סיב נוירונלי ספצי .מעביר מידע רק מאזור קטן של משטח הרצפטור נוירונלי סנסורי בעזרת .זה מאותת שהשטח שהוא מכסה ננגע בעוצמה מספיקה דיו כדי לגרום לו לירות,פוטנציאל פעולה

.י העצם" עאת התבנית המורכבתהמוח משחזר ,ניתוח של איזה סיב נוירונלי היה מעוררערך של ממשטח בעל מרקם כמו ,למשל ).וריםרצפט( עצמים מעוררים יותר מסוג אחד של קולטנים,בנוסף

Meissner's( גופיפי מייסנר ,)Merkel disc receptors( קולטני מארקאל דמויי דיסקייל מעוררנקודות ברcorpuscles(, וגופיפי פאסיניין )Pacincian corpuscles ( אך מעורר תבנית ירי שונה בכל אחד מסוגי

י תבניות "צורת העצם מסומנת ע ,באותו אופן .הקולטנים משום שכל אחד מסמן מאפיין ייחודי של הגירויאשר ,י גופיפי מייסנר"ע ;חשים עקמומיות של פני העצםאשר ,הירי של קולטני מארקאל דמויי דיסק

י קולטנים "י מידע של תנוחה המסופק ע"וע ;)פתאומיאיפה שהעקמומיות משתנה באופן (מסמנים קצוות ,או אפילו מחלקה של אקסונים סנסוריים ,אין אקסון סנסורי בודד ,ככה .פרקים של הידמבשרירים וב

אשר יוצרים ,י אוכלוסיות של קולטנים"תכונות המרחב מעובדות ע .רלוונטיאשר מסמנים את כל המידע המהמידע להרכיב דימוי עקבי של העצםCNS עבודה של זו .אל המוח מספר רב של נתיבים מקבילים

מערכת – איך מעגלים נוירונליים בעמודה גבית ןנבחבפרק זה אנו .המקוטע המועבר בהרבה נתיבים סנסוריים של קליפת – ואזורים סומטו ).dorsal column – medial lemniscal sys(למניסקלית אמצעית

.תפיסהעל מנת ליצור של עור ומאוכלוסיות שונות של קולטניםהמוח מאחדים מידע מאזורים סמוכים

מגע\ד מידע על המישושסנסורי הראשוני מאח-הקורטקס הסומטו

מערכות ה סנסורית משקפת עיקרון ארגוני משותף לכל –תוכנית האנטומית של המערכת הסומטו 22אנו למדנו בפרק .בתוך המוח) relay regions(אזורי ממסרמידע סנסורי מעובד בסדרה של : סנסוריותה

22-14ציור ( לבין קליפת המוחשיש רק שלושה אתרי ממסר סינפטיים בין הקולטנים הסנסוריים בעור caudal –זנבי ( מכנורצפטורים בעור שולחים את האקסונים שלהם אל המדולה הקאודלית ).בספר

medulla(, איפה שהם מסתיימים בגרעין גראסילי או בגרעין קונייטי )gracile or cuneate nuclei(.

2

,)contralateral thalamus( ס קונטראלטרליישר לטאלאמו) project( הנוירונים השניוניים הללו מקרינים ).ventral posterior lateral nucleus( ומסתיימים בגרעין בטני אחורי צדדי

מטפס לגרעין ,אשר מייצג פנים ,)principal trigeminal nucleus( מינלי ראשי'נתיב מקביל של גרעין טריגריונים השלישוניים בטאלאמוס שולחים יהנו ).ventral posterior medial nucleus( בטני אחורי אמצעי

-הממוקם בפיתול )primary somatic sensory cortex – S-I( סנסורי ראשוני-אקסונים לקורטקס סומטו .של האונה הפריאטלית) postcentral gyrus( אמצעי–המוח הפוסט

: ם לפי מבנה הרקמה אזורים המחולקי4מכיל S-I הסומטי הראשוני סהקורטק,20כמו שלמדנו בפרק מסתיימים רוב הסיבים המגיעים מטאלאמוס ). בספר23-1ציור (2ו,3a,3b,1) Brodmann's( אזור הברודמן

נוירונים .2- ו1 שולחים את האקסונים שלהם לאזורים 3b- ו3aוהתאים באזורים ,3b- ו3aבאזורים ארבעת האזורים הללו של .2- ו1מהטאלאמוס שולחים שלוחות קטנות גם ישירות לאזורי ברודמן

- ו3aואילו אזורים ,מהקולטנים בעור מקבלים מידע 1- ו3bאזורים .הקורטקס שונים מבחינה פונקציונליתמקולטנים בשרירים ומקולטנים ) proprioreceptive information( מקבלים מידע פרופריורצפטיבי2

כך שעיבוד סדרתי ועיבוד ,דה עצומהארבעת האזורים של הקורטקס מקושרים במי ,בכל אופן .במפרקים .ברמה גבוהה יותר של מידע חושי בעיבודמקבילי שניהם מעורבים

superior(על השיפוע העליון של הפיסורה הצדדיתממוקם ה ,)S-II(סנסורי השיניוני-קורטקס הסומטוהbank of lateral fissure(, י נוירונים מכל אחד מארבעת האזורים של "מעוצבב עS-I ) ציורC23-1.(

של היד מאזור קשרים נוירונליים מסיריםכאשר ,למשל .S-II דרושות בשביל תפקוד של S-Iהשלוחות של S-I הנוירונים בלא מעורר את גירוי המיושם לעור של הידS-II. בניגוד להסרה של חלקים שלS-II, אשר

insular הקורטקס המבודדאל מקריןS-IIס קקורט .S-Iחסרת השפעה על התגובה של נוריונים ב cortex(, חשובה לזיכרון מישושי שהיאמאמינים ,אשר בטורו מעצבב אזורים של אונה הטמפורלית .

)

קורטקס ראשוני :מחולק לשלושה חלקים עיקריים סנסורי-הקורטקס הסומטו 23-1ציור .סנסורי וקורטקס פריאטלי אחורי-וני סומטויושינ

A.מנקודת מבט סנסורי נראה הכי טוב -ל שלושת המחלקות העיקריות של הקורטקס הסומטוהמיקום האנטומי ש

זה .יוצר חלק הכי קדמי של האונה הפריאטלית) S-I(סנסורי הראשוני-הקורטקס הסומטו.צדדית של פני השטח של קליפת המוחונמתח אחורה ) central sulcus(זמתחיל בתחתית של חריץ מרכ,)postcentral gyrus(מרכזי-מכסה את פיתול המוח הפוסט

מרכזי נמתח גם לתוך קיר -פיתול המוח הפוסט).poscentral and intraparietal sulci(פריאטליים-מרכזיים ותוך-לחריצים פוסט-Sממקום ישר מאחורי ) Brodmann's areas 5,7(הקורטקס הפריאטלי האחורי.cingulate gyrusאמצעי של המיספרה ל

I.סנסורי המשני -והקורטקס הסומט)S-II (ממוקם על מכסה פריאטלי של הסולקוס הלטראלי)פיסורה של סילביוס.( B. היחס שלS-Iל S-IIמודגם בחתך קורונלי דרך הקורטקס .S-IIממוקם לטראלית ל S-I, הצידה לקורטקס ונמתח

.ארכיטקטיים של ברודמןהמספרים על החתך מסמנים אזורים ציטו.ויוצר שפה עיליונה של סולקוס הלטראלי,המבודד

3

C.S-Iהאזורים 4החתך הסגיטלי הזה ממחיש היחס המרחבי של ).אזורי ברודמן( אזורים ציטוארכיטקטוניים שונים4 מתחלק ל סנסורי לקורטקס מתחיל מהגרעין בטני אחורי צדדי של -הקלט הסומטו. של הקורטקס הפריאטלי האחורי5 לאזור הללו

והנוירונים .2- ו1 אך גם לאזורים 3b- ו3aבעקר לאזורי ברודמן ,S-Iה מקרינים לכל האזורים בנוירונים בגרעין הז.טאלאמוס-האזורים הסומטו. ולקורטקס פריאטלי אחוריS-IIוכל האזורים הללו מקרינים ל,2- ו1אזורים מקרינים ל3b- ו3aמאזורים

.ציונליים שונים אשר לא נראים כאןאזורים ציטוארכיטקטוניים ופונק-גבוה מכילים תתת-סנסוריים הללו מסדר

סנסוריים קורטיקליים חשובים ממוקמים -אזורים אחרים סומטו ,20- ו19כמו שראינו בפרקים ,לבסוףהאזורים הללו מקבלים ).7- ו5אזור הברודמן ( )posterior parietal cortex( בקורטקס פריאטלי אחורי

כמו .תפקוד אסוציאטיבי ולכן הם בעלי)אזור טאלאמוס( )pulvinar( ובאותה מידה מפולווינריS-Iקלט מ מאחד5אזור ).corpus callosum( המוח- באמצעות כפיס)bilateral( צדדית-דו הם מחוברים ,כן

)integrates(פרופריורצפטיבי מידע מישושי ממכנורצפטורים בעור עם מידע )proprioreceptive ( משרירים מקבל 7אזור .מידע משתי ידיים) integrates( בנוסף אזור זה מאחד .הלמטיותר ומפרקים הממוקמים

מה שמאפשר אינטגרציה של , ופרופריורצפטיביקלט מישושי באותה מידע קלט וויזואלי כמו שהוא מקבל מקרין )posterior parietal cortex( הקורטקס הפריאטלי האחורי .סטראואוגנוזיה ומידע וויזואלי

. של תנועה חשוב באיניציאציה סנסורית והנחיה ויש לו תפקידים של האונה הפרונטליתלאזורים מוטורי

במערכת העצבים המרכזיתמשתמים ברישומים חוץ תאי לחקירת נוירונים 23-1תיבה קופים נמצאו ה.נלמד ממחקרים על הקופים,בקליפת המוח בפרט,סנסורי במוח - ממה שאנחנו יודעים על עיבוד של מידע סומטוהרבה

סנסוריות -מדידות פסיכולוגיות של יכולות הבחנה סומטו,יותר מזה.כשימושיים משום שלפרימטים יש קולטני חישה זהים לאלו של אדםאו נוגעים ב ,ממשמשים עצמים,מצביעים על כך שגם בני אדם וגם קופים חווים חישה מישושית זהה בידיים שלהם כשהם מרגישים תנודה

. מרקםפני שטח בעליועמיתיו בשנות )Vernon Mountcastle(י וורנון מונטקאסטל"השיטות לחקירת פסיכולוגיה של קליפת המוח ברמה תאית פותח ע

ההקלטה .הם הקליטו תגובות חשמליות של נוירונים בודדים)אשר רק נהיו נגישות(תאיות-י שימוש במיקרואלקטרודות חוץ"ע.1950ה-רישום חוץ,בכל אופן.(אלא בנסיבות מסוימות בלבד,לא מראים פעילות סינפטית,עולה של התא ולכןתאית חשפה רק פוטנציאלי פ-החוץ

רישום ,בכל זאת)תאית -מה שמקשה על תחזוקת חדירה תוך,)pulsates(תאי במוח שלם משום שהמוח רוטט-תאי יותר פשוט מהרישום תוך .ניות הירי של תא בודדתאי מהוו כלי שימושי בלהגדיר איך גירוי סנסורי משנה תב-חוץ

י הזזה שיטתית "ע).23-2ציור (רישום עם מיקרואלקטרודה מאפשר לבחון ברצף שדות הקלט של מספר נוירונים במיקומים סמוכים במוחהשיטה הזאת הנקראת .מימדית של קליפת המוח-מישהו יכול לשחזר מפה תלת,של אלקטרודה בצעדים של אלפית מילימטר

.יס ניסוי למה שאנו יודעים על ארגון עמודות וסומטוטופי של הקורטקסיוצרת בס,מיקרומיפוי

-מפות פונקציונליות תלת 23-2ציור

י " מיוצרות ע של קליפת המוחמימדיותבחינת שדות הקלט של נוירונים

בדוגמה הזאת זוג .קורטיקליים סמוכים ברצףהנוירון .S-Iשל מיקרואלקטרודות מקודם ל

בעל תגובה ממושכת 1באזור aהמוקלט במיקום כף היד עם מחט פרקהמסתגת לאט ללחץ המיושם ל

הנוירון .עבה וחודל לירות כאשר המחט הורד מהעור bהנוירון המוקלט באזור .הזה לא מגיב ללחץ בזרוע

מגיב חזק ללחץ על הזרוע אך לא על פרק 3bבאזור שלא כמו ,ציין שנוירונים קורטיקליים.כף היד

. פ.יורים פ,)sensory afferents(נטייםסנסוריים אפר .בקצבים נמוכים בהעדר גירוי

4

שלהם באותה מידה כמו שהם ) Receptive Fields(הקלטי שדות "ים עדרנוירונים קורטיקליים מוג )Modality( י מודליות שלהם"ים עדרמוג

תכונות של בבחנה אנו מתחילים בה,של הקורטקסכדי להבין את התפקוד של האזורים השונים הללו

לפחות שלוש סינפסות מעבר ראשוניהסנסורי -סומטוההנוירונים בקורטקס .םבודדינוירונים קורטיקליים בגרעינים של העמודה הגבית משקפות עיבוד מידעתכונות התגובה שלהם,לכן.לקולטנים פריפריאליים

)dorsal column nuclei(, כמו נוירונים בכל מקום ,יקלייםנוירונים קורט .ובקורטקס עצמו ,בטאלאמוס .)Box- 23-1ראה תיבה ( תאי-י שימוש בטכניקות של רישום חוץ"כ נחקרים ע"בד ,במוח

אשר ,)spike trains( להקליט גם סדרות של ספייקיםמיקרואלקטרודות מוכנסות לתוך הקורטקס .י גירוי מתאים"אשר מעוררים ע,מתרחשים באופן ספונטני וגם אלו

או - אחד משניים הם מקבלים מידע סנסורי מהעורה,כמו מכנורצפטורים, קורטיקלייםנוירוניםאחד ומסמנים ,)rapidly adapting( או שמסתגלים במהירות) slowly adapting(שמסתגלים באופן איטי

מאחר וכל נוירון ,יותר מזה).indentation( לחיצה\של חריצה) rate( או עוצמה או מהירות – משניים הקלטגם לנוירונים מרכזיים יש שדות ,רטיקלי מקבל קלטים מרצפטורים באזור ספציפי של העורקו

)receptive fields.( הקלטי שדה " מוגדר עכך כל נוירון קורטיקלי )Receptive Field (מידה באותה שלו .)sensory modality( שלו סנסוריתי מודליות" ע מוגדרכמו שהוא

תאים קורטיקליים המקושרת לסיבים אפרנטייםי אוכלוסיה של"גת בקורטקס עכל נקודה בעור מיוצ)afferent(,שר מעצבבים א )innervates (כאשר נוגעים בנקודה כלשהי .את הנקודה הזאת על פני עור

גירוי של נקודה .האוכלוסיה של נוירונים קורטיקליים המקושרת אל הרצפטורים באותו מקום מעוררתאנו תופסים מגע במקום ספציפי על פני . מפעיל אוכלוסיה אחרת של נוירונים קורטיקלייםאחרת על העור

כאשר ,19כמו שראינו בפרק ,אך המצב הפוך .העור משום שאוכלוסיה ספציפית של נוירונים במוח מופעלתו נראה אנ .אנו חווים תחושת מגע בחלק ספציפי של העור ,הנקודה על פני הקורטקס מקבלת גירוי חשמלי

שלהם מסודרים ברצףהקלטשנוירונים קורטיקליים מאורגנים לפי תפקוד וששדות יותר מאוחר בפרק זה .אשר יוצר מפת הגוף ,סידורי טופוגרפי

שדות הקלט של 23-3ציור

-נוירונים בקורטקס סומטוסנסורי ראשוני גדולים יותר מ אלא של האפרנטים

הסנסורייםה שדה כל אחד מציורי היד מרא

קלט של נוירון בודד באזורים 3b,1,2,שלהקורטקס סומטו5-ו -

מבוסס על ,סנסורי ראשונירישומים שנעשו בקופים

מציינים האזורים הצבועים .עריםאזור של היד בו נגיעה קלה מפיקה

נוירונים המשתתפים .מנוירון. פ.פבשלבים מאוחרים יותר של עיבוד

- ו1אזורי ברודמן (קורטיקליי שדות קלט גדולים יותר בעל)2

והקלט יותר ספציפי מהנוירונים 2הנוירון הנראה מאזור .3bבאזור

רגיש לכיוון של תנועה לקראת 5נוירונים באזור .קצות האצבעות

לרוב בעלי שדות קלט סימטריים שקפת כהבילטראליים במיקומים

על היד הקונטראלטראלית מראה ויפסילטראלית

dorsal(גנגליון של שורש גביב ים קורטיקליים הרבה יותר גדולים מאלו של נוירונים של נוירונהקלטשדות

root ganglion(. זעירות על העור של נוירון סנסורי המעצבב אצבע מכסה נקודותהקלטשדה ,למשל, גדולים ורחבים המכסים קצה אזורים-באותו זמן שאלו של התאים הקורטיקליים המקבלים קלטים אלו

שדה .)23-3ציור ( )contralateral( נגדיתהאו פנים כף היד של היד ,או מספר אצבעות סמוכות ,שלםאצבע יבים אפרנטים מכנורצפטיביים ס300-400 של קלטים מבערך מייצג הרכבה 3b של נוירון באזור הקלט

)mechanoreceptive afferents.( ותר גדולים אפילו יהקלט בוהים שדותקורטיקליים יותר ג באזורים.

5

,)bilateral( צדדים-לרוב דו הקלטשדות ,)posterior parietal cortex( בקורטקס פריאטלי אחורי ).contralateral and ipsilateral( ובידיים של אותו צד ות בידיים מנוגדסימטריים הנמצאים במיקומים

ררים בו זמנית בעת פעילות אשר מעו , קורטיקליים מקיפים אזורים פונקציונליים של עורהקלטשדות אך יכולים , קורטיקליים על פני העור לא מקובעים לצמיתותהקלטגודל ומיקום של שדות .מוטורית

קורטיקליים הקלטשדות ככל הנראה .נוירונים סנסורייםביעה גי פ"י רכישת ניסיון או ע"להשתנות ע .י קלטזמנית של נתיב-י הפעלה בו"נוצרים בעת התפתחות ומתוחזקים ע

בכל זאת נוירון קורטיקלי יכול להבחין , קורטיקליים מכסים אזור גדול של עורהקלטאף על פי ששדות כאשר אתר הגירוי עובר . שלוהקלטמשום שהוא מגיב הכי טוב לאקסיטציה באמצע של שדה ,פרט מדויק

טה של ספייקיםתגובות הופכות בהדרגה לחלשות יותר עד שלבסוף אין קלי ,אל פריפריה של השדה)spikes.( בעוד שנוירונים כך גירוי המיושם לקצה של אצבע מורה מעורר בחוזקה נוירונים מסויימים

במקרה ונקודה יותר קרובה על האצבע ננגעה הרבה תאים זהים .או בכלל לא יוריםאחרים יורים חלש עוררים מגדירה מיקום י אוכלוסיה שלמה של תאים מ" עמידע המסופק .מופעלים אך ביחסים שונים

.הגירוי על פני העור

חולקים מיקום מרכזי משותףעל 1שדות הקלט של התאים בעמודה באזור ברודמן 23-4ציור . לרוחבµm300-600העמודות המייצגות מיקום נתון של עור בערך .העור

A. חתך סגיטאלי דרךS-Iהנוירון הכי עליון . אחת מראה אתרי רישום של קבוצת נוירונים הממוקמים בעמודה)a( ממוקם .IV נמצא בשכבה cונוירון ,III' נמצא בשכבה מסb נוירון VI' נמצא בשכבה מס) d( והנירון הכי עמוק IIבשכבה מס

B. הנוירונים הנראים ב4שדות הקלט של A. פרק כף ,של הזרוענוירונים בעמודה זאת חולקים שדות הקלט על המרפקשדות הקלט .היד והזרוע הושמו זה לצד זה כדי להראות המשכיות של שדות הקלט לאורך שולי הפרקשל " בטן"גב ו.ויד,היד

איפה ש IV' הוא ממוקם בשכבה מס;הממוקם ליד פרק כף היד, בעל שדה קלט הכי קטןc נוירון.מתוייגים לפי עומק בקורטקס בעלי שדות קלט גדולים יותר משום שהשדות III וIIנוירונים פירמידליים בשכבות .סיבים אפרנטיים מטאלאמוס מסתיימים

.הדנדריטיים הגדולים שלהם נמתחים לעמודות שכנותC.חפיפה של שדות הקלט המובארת בB. האזור הזה ,האזור הכהה ביותר משותף לכל שדות הקלט של הנוירונים בעמודה

אך לא ,ב למוקד מרכזי משותף לרוב שטח העור מסבי.טופית-של העמודה במפה סומטומשמש לשחזור של שטח הייצוג הגלובלי של העמודה מיוצגים רק במספר שדות הקלט מיקומים על העור מחוץ לגבולות של שדה הקלט. נוירונים בעמודה,לכולם

.של התאים

ניבגרעי) divegent(קורטיקליים נובעות מקשרים מתכנסים ומסתעפיםה הקלטתכונות של שדות )Relay Nuclei( הממסר

של גרעיני מסגרת של נוירונים קורטיקליים משקפת תוכנית אנטומית בהקלטהעלייה בשטח של שדות

) thalamic nuclei( או גרעיני הטאלאמוס) dorsal column( גרעיני הממסר כמו העמודה הגבית .ממסר נים שלהםאשר שולחים את האקסו ,)projection neurons(relay)( )או ממסר( מורכבים מנוירוני השלכה

התכנסות .אשר מסתיימים על נוירוני הממסר) inhibitory( לגרעין הבא בנתיב ואינטרנוירונים מעקבים יש )afferent( לכל סיב סנסורי אפרנטי .סנסורי לגרעין הממסר\והסתעפות נרחבים מאפיינים קלט חושי

מקבל קלט וירוני הממסרכך שכל אחד מנ ,אשר מעצבב מספר נוירונים פוסטסינפטיים ,טרמינל מסועף וקשרים התבנית הזאת של קשרים פראסינפטיים מסתעפים . מאקסונים סנסוריים רביםסינפטי

.פוסטסינפטיים מתכנסים חוזרת על עצמה בכל ממסר בנתיב מעבר

6

. ומודליותהקלטי שדות "ע) columns(עמודות סנסורי מאורגנים ב–קלטים לקורטקס סומטו

של נוירוני השלכה בגרעיני הקלטמגדילה שדות סנסוריים )afferents( של אפרנטיםאף על פי שהתכנסות במספר מחקרים חלוצים מונטקאסטל . נשמרהקלטסדר טופוגרפי של שדות ,הממסר הרצופים

)Mountcastle (קורטקס מאורגן בעמודות אנכיות או לוחותגילה ש )slabs(, µm 300-600 הנמתחות , רוחב מקבלים לוחכל הנוירונים בגבולות ה ).white matter(חומר לבןשכבות מפני הקורטקס עד לכל ששת הדרך

של הקלטאף על פי ששדות .קלטים מאותו אזור מסוים של עור ומגיבים למחלקה בודדת של קולטניםאשר נראה הכי ברור בשכבה ,הם חולקים מרכז משותף , בדיוק לא עוקביםלוחהנוירונים הכוללים את ה

IV) נוירונים הנמצאים .שמשמר תכונות של מיקום ומודליות , מבנה אנטומילוח מספקלכן )23-4ציור הבאים אנו נראה בפרקים .)23-5ציור ( כוללים רכיב פונקציונלי בסיסי של הקורטקסהלוחבגבולות לפי אירגון .)cerebral cortex( אירגוני ומבני בסיסי של קליפת המוח הוא עיקרוןלפי לוחותשאירגון תבנית הקשרים ).cortical circuitry( תכנית קורטיקליתשל הקורטקס הוא תוצאה ישירה של לוחות

).23-6ציור ( בניצב לפני הקורטקס, אנכיתנתהפנימיים בתוך קליפת המוח מוכוובשכבה על קבוצות של נוירונים דמויי כוכבמטאלאמוס לקורטקס מסתיימים בעיקר ) afferents( אפרנטים

IV. אפיקליים באותו אופן גם דנדריטים .אקסונים של נוירונים אלו מקרינים אנכית כלפי פני הקורטקס )apical dendrites (במקביל לאקסוני נוירונים דמויי ,ואקסונים של תאים פירמידליים מוכוונים אנכית

שאת הדנדריטים מידליים אנכית צרה של תאים פירעמודהקורטיקלי מועבר ל-לכן קלט טאלאמו .כוכבשאותו מידע משמעות של זה ).stellate cells( קושרים אקסונים של תאיי דמויי כוכבהםאפיקליים של

.מועבר מעלה ומטה דרך שכבת הקורטקס באופן עמודי

עמודות הנוירונים 23-5ציור סנסורי - סומטוסבקורטק

ראשוני כוללים רכיביםוד פונקציונליים יסודייםשל עיב

קורטיקלי של המידע האוטורדיוגרף הזה מראה .הסנסורי

-C14 2-תבנית תיוג נוירונים בdeoxyglucose

)2-DG ( אזור היד בחתך סגיטלי דרךהכהת היד ופרק דקות לאחרS-I 45של

צריכת .י מכחול"כף היד ע פרופורציונלית לפעילות DG-2ה

גירוי היד יוצר טלאי צפוף של .נוירונלית- ו3bם מתויגים בשני האזורים נוירוני

נוירונים פעילים נמצאו בעמודות .1 דרך II,אנכיות הנמתחים משכבה מס

עם התגובות החזקות ביותר Vשכבה אמור להיות על (IVשנראו בשכבה

עמודות רצופות ).התמונה חלש אדוםאך יוצרים מודולים נפרדים ,3bבאזור

מעט מאוד פעילות נראת .1באזור מקבל קלט מקולטנים ש,2 באזור

.עמוקים

כ למודליות "כל הנוירונים בעמודה מגיבים בד ,בנוסף לכך שהם חולקים מוקד מקומי משותף על העור

משום שראינו שמודליות שונות מועברות , והדבר אינו מפתיע .או כאב,טמפרטורה,לחץ,מגע :אחת בלבדיבים הללו בעלי תכונות תגובה שונות וגם גם התאים המרכיבים את הנת.דרך נתיבים מופרדים אנטומית

קולטנים סנסוריים ונוירונים סנסוריים ראשוניים .כל נתיב מעביר מידע ממחלקה שונה של קולטניםמקושרים לקבוצות תאים בגרעיני ,תנודה\כמו לחץ או רטט ,)submodality( מודליות אחת-המגיבים לתתנוירוני הממסר .מודליות זו-שמקבל קלטים רק לתת ,אמוסוטאל) dorsal column nuclei( העמודה הגבית

כל על פי ש אף.בקורטקס) modality-specific cells( הללו בטורם מקרינים לתאים של מודליות ספציפית

7

מקבל קלט מכל האזורים )3a,3b,1 and 2(סנסורי ראשוני -אזורים של קורטקס סומטוהאחד מארבעת קלט דומיננטי מפרופריורצפטורים3aבאזור .טה להיות שולטת בכל אזורמודליות אחת נו ,של פני הגוף

)proprioreceptors (3אזור .המאותתים על מתיחת שריריםbמקבל קלט בעיקר ממכנורצפטורים עוריים . כל אחת לקלטים מקולטנים ,לשני סטים של עמודות כאן קלטים מאתר נפרד על העור מחולקים

1באזור .)23-7ציור ( )rapidly adapting,slowly adapting( המסתגלים לאטהמסתגלים מהר וקולטנים של התאים הללו במידה ניכרת גדולים מאלו של הקלטושדות ,הרוב זה קולטנים עוריים המסתגלים מהר

ובאזורים קורטיקליים 2באזור .לעיתים תכופות הם מכסים מספר אצבעות סמוכות ,3bהתאים באזור מקבלים קלט מתכנס גם 2העמודות של נוירונים באזור . הפרדת מודליות הרבה יותר חלשהגבוהים יותר

מקולטנים עוריים המסתגלים מהר וגם מקולטנים עוריים המסתגלים לאט או מקולטנים עוריים באזורים ותכונות התגובה של נוירוניםהקלטלכן שדות .םרצפטורים בשרירים ומפרקים תחתוניופרופריו

כיצד מבנה .3b ו3aאשר מיוצג בצורה נפרדת באזורים ,מייצגים קלט מתכנס מאזורי היד ואצבעות 2 ו1של תאים כל שכבה ,19כמו שתואר בפרק ?שיכבתי של הקורטקס תורם לארגון פונקציונלי של הקורטקס

מקרינה חזרה VIשכבה ; מקבלת קלט מטאלאמוסIVשכבה :עם חלקים שונים של המוחבעלת קשרים - מקרינה למבנים תתVושכבה ; מקרינים לאזורים קורטיקליים אחריםIII וIIשכבות ; טאלאמוסל

. מידע על מיקום גירוי מועבר לאזורים שונים של המוח,כתוצאה מכך .קורטיקליים

ארגון לפי עמודות של נוירונים 23-6ציור קורטיקליים הינו תוצאה של תבניות קשרים

.ת שונות של הקורטקסבין הנוירונים בשכבוA. דנדריטיטים ואקסונים של רוב נוירונים

קורטיקליים מתארכים אנכית מפני השטח עד לחומר ויוצרים בסיס אנטומי של מבנה עמודי של ,לבן

.הקורטקסB. מורפולוגיה של נוירוני הממסר של השכבותIII-V.

ממוקמים בשכבה ) stellate(נוירוני דמויי כוכבIV.ם הללו הם מטרה עיקרית של אקסונים הנוירוני

האקסונים של התאים דמויי .המגיעים מטאלאמוסכוכב מקרינים אנכית לקראת פני השטח של

של המסתיימים על דנדריטים אפיקליים ,הקורטקסשגופי תאים שלהם , פירמידלייםקרן צרה של תאים

מעל או מתחת ,V-ו,II, IIIנמצאים בשכבות ויי כוכב מסתיימים גם על אקסונים של תאים דמ.להם

- וIIענפים בסליים של התאים הפירמידליים בשכבות III. האקסונים של הנוירונים הפירמידליים מקרינים

אנכית לשכבות יותר עמוקות של הקורטקס ולאזורים הם שולחים ;קורטיקליים אחרים-קורטיקליים או תת

גם ענפים אופקיים בתוך אותו אזור קורטיקלי לעורר דות של נוירונים החולקים תכונות פיזיולוגיות עמו .זהות

C.תרשים סכמטי של מעגלים אקסיטטוריים תוך-הקשרים העיקריים נוצרים אנכית בין .קורטיקליים

.הנוירונים בשכבות שונות

י היערכות סומטוטופית של קלט חושי"פני הגוף במוח מיוצגים ע

ורגנים באופן כזה שיש ייצוג טופוגרפי מושלם של הגוף בכל מאסנסורי -לוחות נוירונים בקורטקס סומטועמוד לית של הגוף מקבילה לדרמטומות של מפה קורטיק ).3a,3b,1 and 2( אחד מארבעת האזורים

י סיבים "המוגדרות ע ) -dorsal root י קשר גבי בודד" אזור של עור המעוצבב ע– dermatomes( השדרה .)Box 22-2תיבה ( להע בזה אחר זה ככל שמתקדמים מלעמוד השדרההנכנסים ) afferent( אפרנטיים

סגמנטים של מותניים ובית החזה גם ,מיוצגים באמצע) sacral segments( סגמנטים של עצם העצה ,חיצוניים יותר )cervical segments( סגמנטים צוואריים ,)כמו קליפת תפוז( אך יותר בצדדים ,במרכז

המפות באזורים ).23-8ציור (S-Iק הכי לטראלי של קורטקס מינלי בחל'וייצוג טריג )חלוקה לאזורים לפי מבנה הרקמה, ארכיטקטורה תאית–cytoarchitectonic(ציטוארכיטקטוניים

של )dorsal-ventral( בטני-וגבי) distal-proximal( מקורב-צירי מרוחק של ות ראי גסהשקפות הןסמוכים .כל דרמטומה

פוטנציאל המעורר תחושתיתת של קורטקס פריאטלי אנושי הורכבו מהמדידות של מפות טופוגרפיו)sensory-evoked(שיטות אלו ביחד עם כלים . או באמצעות שימוש בגירוי חשמלי של הקורטקס

8

- MEG-רישום לפי תכונות מגנטיות( כמו מגנטואנצפלוגרפיה) לגולגולת(אבחנתיים מודרניים לא פלשניים magnetoencefalography(, הדמיה פונקציונלית של תהודה מגנטית)functional magnetic resonance

imaging-FMRI(, וטומוגרפיה של פליטת פוזיטרון )positron emission tomography – PET scan (למרות ששיטות הדמיה .מאפשרים לנוירולוגים לתאר תפקוד סומטוטופי של הקורטקס בחולים בודדים

הן עדיין מהוות כלים אבחנתיים ,בחיותמדויקות מהמפות המיוצרות בעזרת מיקרואלקטרודה אלו פחות .ם בנוירולוגיה קליניתשימושיי

כל אזור בקורטקס 23-7ציור סנסורי מקבל קלטים -סומטו

בעיקר מסוג אחד של .קולטנים

A.האזורים של 4בכל אחד מ אזורי –סנסורי -קורטקס סומטו

קלטים מסוג -2-ו,3a,3b,1ברודמן אחד של קולטנים בחלקים מוגדרים של הגוף מאורגנים בעמודות נוירונים שיורדות מפני השטח עד

.לחומר הלבןB. חלק מארגון לפי עמודות של

בחלקת 5ו,2,3,4קלטים מספרות עמודות הנוירונים .3bאזור ברודמן

מופיעיות לסירוגין מקבלות קלטים )RA(מקולטנים המסתגלים מהר) SA(וקולטנים המסתגלים לאט

.מאזורים שטחיים של העורC.שדות קליטה החופפים מRA קולטנים מקרינים לעמודות -SAומ

.3bשונות של נוירונים באזור

9

של העור) innervation density( רזולוציה מרחבית בקורטקס מתואמת עם צפיפות העצבוב

;)homunculus( קלטים סומטוסנסורים בקורטקס האנושי נקרא הומונקולוסהאירגון הסומטוטופי של י רישומים מנוירון בודד של "הוא כמעט מתאים למפות סומטוטופיות של לוחות קורטיקליות אשר נקבעו ע

ופה ודוחס ,כף הרגל,בפרט יד,גדיל אזורי גוף מסויימיםבכל אופן הייצוג הפנימי של הגוף במוח מ .קופים .כל חלק של הגוף מיוצג במוח בשיעור לחשיבותו היחסית לתפיסה סנסורית .ף מקורבים יותרחלקי גו

בבני אדם .כל שטח הפניםשל העור מאשר ) innervation density( צפיפות העיצבוב המפה מייצגת יותר של רקמות 100בערך פי .במיוחד מהאצבעות,לים קלט מהידייםמספר רב של לוחות קורטיקליות מקב

קורטיקליות מוקדש לסנטמטר מרובע של העור על האצבעות בהשוואה לסנטימטר מרובע של העור על יותר מכל חלק אחר .מספר רב של נוירונים קורטיקליים מקבל קלט מכף הרגל ופנים ,באותו אופן .הבטן

ות הכי גבוהה הם חיישנים חשובים של תכונות העצם ולכן יש להם צפיפוכפות רגליים,פנים,ידיים,של הגוףפחות ,בהתאם ;חלקים קרובים יותר של גפיים וגופה מעובבים הרבה פחות .מגע\של קולטני המישוש

.נוירונים קורטיקליים מקבלים קלטים מאזורים אלו

האזורים של 4כל אחד מ 23-8ציור סנסורי הראשוני -הקורטקס סומטו

.מכיל מפה שלמה של פני הגוףA.סנסורי ראשוני -טומיקום של קורטקס סומ

פני הגוף מופו על פני .במוח של קוף מקקקאודליים אורגנו -הקורטקס כך שפסים רוסטרו

.לפי סדר של דרמטומות של עמוד השדרהB. 3מראה מוגדל של מפות הגוף באזוריםb1- ו

סנסורי ראשוני של -של קורטקס סומטוקורטקס פרוס בתרשים זה לאורך חריץ .מקקקו מנוקד אשר מקביל )(central sulcus(מרכזי

ובקיר אמצעי של המיספרה , )1 לבין 3bלגבול בין הסגמנט ).קו מקווקו בגבול של ייצוג הרגל(

הסקרלי והלומברי מיוצגים על קיר אמצעי של ) קדמיים(הסגמנטי היותר רוסטריים.המיספרה

החלק הכי צדדי של ;מופו יותר מאוחרהקורטקס מכיל ייצוג של

החלק הכי גדול של מפה .ולשון,פה,פנים,צווארקורטיקלית מוקדש לחלק פני השטח של היד

לאורך ציר לכל אצבע יש ייצוג מופרד משלו ,ורגלשל ) medial-leteral(צדדי-אמצעי

יוצרים 1- ו 3bהמפות באזורים .הקורטקסמקורב או -השקפת מראה של הצירים מרוחק

או M-mandible.(בטני של כל דרמטומה-גבי ). או לסת עליונהV-maxilla,תחתונהלסת

משום שחיות אלו משתמשים בחלקי גוף ,במינים נחותים ייצוג היד במוח קטן יותר מאשר אצל פרימטים" ידיים"חקירה מישושית יותר מאשר במכרסמים משתמשים בשפם ל ,למשל .אחרים לחקור את הסביבה

המגבש מבנים מורפולוגיים ,רגל-צוג של כףהייצוג של שדות השפם בקורטקס גדול יותר מהיי .שלהםבקורטקס תוצאה חשובה של הגדלת הייצוג של היד .) Box 23-2תיבה )(barrels( ברורים הנקראים חביות

על היד מכסה אזור הרבה יותר קטן של עור מאשר פריפריאליים בודדיםקלט הינה בכך שהמידה של שדות שדות קלט באזור כף היד ,לדוגמה).trunk( אשר קטנים משדות הקלט על הגופה ,שדות קלט על הזרוע

יכולים על הזרוע בעוד ששדות קלט )23-3ציור ( לכסות את הקצוות של אחת או יותר אצבעות יכוליםלפי ( שדות הקלט הגדולים לחלקי גוף קרובים יותר)23-4ציור ( )ulnar( לכסות את כל פני עצם הגומד

.ממסר הרצופיםהגדלים באופן יחסי עוד יותר בכל גרעיני ) צבוב הנמוכהצפיפות העי

10

השפם במכרסמים זהה במדויק מחיה לחיההייצוג הקורטיקלי של 23-2תיבה

לכן האזור מסביב לפה מיוצג באופן רחב יותר בקורטקס מאשר .במכרסמים השפם מהווה קולטן מישושי עיקריאשר , סיבים עטופי מיילין100י עצב וויבריסלי נפרד הכולל בערך "כל אחד מהשפמים מעוצבבים ע.הגפיים

IVנוירונים של שכבה . בעל מבנה מיוחדהייצוג הקורטיקלי של השפם.י תנועת השפם בכיוון ספציפי"מופעלים ענקראים כך משום שכשקורטקס נחתך באופן ,,)barrels(מאורגנים ביחידות פונקציונליות נפרדות הנקראו חביות

יוצרים מערכים בצורות חביות מסביב IVפני השטח של קורטקס גופי תאים של שכבה המקביל ל,נטיאליטנגמספר החביות .כל חבית מעבדת קלט מישושי בעיקר משפם בודד)23-9ציור .(למצבורים של אקסונים ודנדריטים

שתואמות לטופוגרפיה החביות מאורגנות בתבניות ו,זהה למספר של וויבריסאי בצד הקונטראלטראלי של פנים .של השפם

קבוצת קולטני מישוש המופרדים מורפולוגית עושה זאת ששימושי לחקירת גמישות של עובדה שכל חבית מייצגת גירוי של תבניות שונות של או ,וויבראסיליהסרה סלקטיבית של וויבריסאי אחת או של זקיק .מפות קורטיקליותישנה גם . הירי הנוירונליות גם בטסט וגם בשדות חביות סמוכיםגורם לשינוי בתבניות,וויבריסאי ספציפי

. של הקורטקסinfragranular והsupragranularאינטרקציה בין השפם הסמוכים בשכבות ההמורפולוגיה המיוחדת של שדות החביות במכרסמים מאפשרת לנסיינים לקשר מיקום קורטיקלי ספציפי אל

מורפולוגיות ושינויים ,כך המדידות ציטוכימיות .פיזיולוגיים ישיריםפונקציה ללא ביצוע רישומים אלקטרו .מטבוליים הקשורים לקלט סנסורי משתנה יכולים להתבצע

סנסורי של חולדה-הייצוג של השפם בקורטקס סומטו 23-9ציור A. פוטומיקרוגרף של החתך האופקי דרך שכבהIVנצבע סנסורי של חולדה צעירה ש- של הקורטקס הסומטו

החלק הגדול .אימונוראקציה תואמים לייצוג קורטיקלי של חלקי גוף ספציפייםהכתמים הכהים של .לסרוטונין ).אף ולסת תחתונה,שפם(של המפה הקורטיקלית מוקדש לייצוג הפנים

B.נוירונים שמקבלים השלכות משפם מאורגנים ביחידות עגולות מופרדות .מראה מוגדל של ייצוג השפם .כל חבית מגיבה הכי טוב לשפם בודד)barrels.(יותהנקראות חב

C.החביות יוצרים כתמים צפופים הממוקמים בשכבה .סנסורי של חולדה-חתך קורונלי דרך קורטקס סומטוIV .של הקורטקס

D.ארגון טופוגרפי של חביות בקורטקס תואם לארגון מרחבי של השפם בשורות נפרדות ועמודות על הפנים.

רטיקליים משתנים בעת שימוש בידשדות קלט קו

למרות .הם אינם מקובעים ,י ניסוין"מאפיין חשוב של מפות סומטוטופיות הוא יכולת שלהם להשתנות ע-rostral-to( זנבי-ל-וחרטומי) medial-to-lateral( צדדי-ל-שארגון כללי של לוחות קורטיקליות אמצעי

caudal (אלוף הטניס יפתח אחוז גדול יותר של נוירונים . אדם פרטי המפה משתנים בין בני ,זהה בכולםאשר צריך להבדיל קלטים מאצבעות ,קורטיקליים המוקדשים לקלטים חושיים מהזרוע מאשר פסנתרן

י איחוד של "תצורה של המפה בחיה בודדת יכולה להשתנות בניסוי ע, 20כמו שראינו בפרק .בודדות . אצבע מסויימתי גיורוי מוגבר של"אצבעות סמוכות או ע

11

הגבלת התפשטות האקסיטציה\י כבילת"רשתות איניהיביטוריות מחדדות רזולוציה מרחבית ע

בשביל מיפוי סומטוטופי של תפקוד קורטיקלי מספיק לדעת איזה נוירונים מגיבים לגירוי על האתר . קטןprobeעור עםי נגיעה ב"למטרה זאת שדות הקלט של נוירונים בודדים מזוהים ע .הספציפישל הגוף

גירוי אזורי .געים בעור בשתיים או יותר נקודות בו זמניתמבנה מורכב יותר של שדה קלט מתגלה כאשר נוהיענות של נוירון להפחית יכול עור הסובבים את האתר המעורר של שדה הקלט של נוירון קורטיקלי

אתר המעורר הינם מעקביםהסובבים את ה) afferent( לגירוי מעורר משום שקלטים אפרנטיים)inhibitory.( המעקבתהאזורים הללו של שדה הקלט של נוירון קורטיקלי נקראים inhibitoryהסביבה

surround(. החלוקה המרחבית הזאת של פעילות מעוררת ופעילות מעקבת משמשת בשביל לחדד אתי אינטרנוירונים "קורטקס נוצרות עהתגובות האינהיביטוריות המובחנות ב .השיא של הפעילות בתוך המוח

ventral posterior lateral( בגרעין בטני אחורי צדדי) dorsal column nuclei(בגרעיני העמודה הגביתnucleus(אינטרנוירונים אינהיביטוריים בגרעיני הממסר .ובקורטקס עצמו, של הטאלאמוס)relay nuclei (

דרך קשרים ) excitaition( מרחבית של עירוראשר נוטים להגביל התפשטות ,יוצרים מעגליםציור (סנסורית אינם מעוקבים - במערכת סומטו עצמםקולטנים פריפריאליים ).21-12ציור (מסתעפים

A23-10(. בנקודת ממסר הראשונה של המערכת הסומטוסנסורית הסיבים האפרנטים)afferent ( מעקביםעיקוב .)B23-10ציור( את התאים שהם מעורריםפעילות תאים בגרעיני העמודה הגבית אשר סובבים

י פעילות הקולטנים המעוררים בצורה הכי אינטנסיבית מצמצם את הפלט של נוירוני השלכה "הנוצר עאשר מבטיחה שתגובה ,)"winner take all( הכל– לוקח –מנצח "זה מאפשר אסטרטגיה .המעוררים פחות

וירוני פלט הכי מעוררים משתמשים בסיבים צדדייםנ,בנוסף .הכי חזקה או הכי תחרותית מתבטאת)recurrent lateral fibers (וב הצדדי הזה העיכ. זרם חוזר על מנת להגביל פעילות של נוירונים סמוכים של

.)C23-10 ציור(. את הקונטרסט בין התאים הפעיליפ לבין שכניהםמחדד עוד יותר

)

point –Two (נקודתית-כול לסייע בהבחנה דוי) lateral inhibition(צדדי \וב רוחביעיכDiscrimination (

אנו יכולים ).Braille(קריאת בריילב,למשל,י מישוש כמו"יוחד להבחנה עוב חשובות במאינטרקציות עיכ

בין שני יכולת להבחין :התבוננות על דוגמה הכי פשוטה של הבחנה מרחביתי "להבין איך זה עובד עמשום ,מה שתי נקודות ולא נקודה אחת-במידת" לתפוס"אנו יכולים .מונחים קרובגירויים נקודתיים ה

שנמצאים רחוק אחד מהשני גירוי המיושם לשני מיקומים .ששתי אוכלוסיות שונות של נוירונים מופעלים .בשתי אוכלוסיות תאים בכל גרעיני הממסר) excitatory gradient( מעורר גרדיאנט אקסיטטוריעל העור

יםהשיאוההבחנה בין שני ,פעילות בשתי האוכלוסיות נוטה לחפוף ,מקרה ושני גירויים מיושמים קרובב)peaks (וב העיכ,בכל אופן .הופכת למטושטשת יותר )inhibition (כל אחד מהגירויים גם י "המיוצר ע

האוכלוסיות שיאי פעילות בשתי ,כתוצאה מכך עיקוב יותר יעיל .באזור של חפיפה) summates(מסתכם-23 ציור(וכך מפרידים שתי אוכלוסיות פעילות בצורה מרחבית ,הופכים להיות מחודדים התאים המגיבות

11B.( וב משמר את ההבחנה המרחבית בין שני גירוייםלכן התפקיד המפסל הזה של העיכ.

פרטי המרחב מיוצגים באופן מדויק בקורטקס

בהם ש,מחקרים על נוריונים קורטיקליים ?נסורי מגיעהכמה רחוק הדייקנות הזאת של הגירוי הסמראים שהסיגנל המועבר ,י האצבעות"או אותיות מובלטות הננגעות ע,השתמשו בתבניות ניקוד של ברייל

כפי שראינו בפרק .י קולטנים בעור"המקודדים ע אל קליפת המוח משחזר במדויק את מאפייני הגירוי Merkel disc receptors and Meissner's( וגם גופיפי מייסנרגם קולטני מרקל דמויי דיסק,22

corpuscules (מעבירים דימוי נוירונלי מדויק של תבניות כאלו ) הדימויים הסנסוריים החדים ).22-8ציורנוירונים .סנסורי- של הקורטקס הסומטו3b באזור האלו נשמרים עד לשלב הראשון של עיבוד קורטיקלי

מסמנים באופן הם צרור יריות כשכל קוו מקטע של אות סרוק על פני שדה הקלט וביחד יורים 3bבאזור ).23-12 ציור(תבניתמדויק את ה

12

גבוה -שדה הקלט של נוירון מסדר 23-10ציור אופיינית של בגרעני העמודה הגבית בעל תבנית

אקסיטטציה ואינהיביציה אשר מגדילה רזולוציה מרחבית

A.פריאליים מתכנסים על נוירון מסדר הרבה קולטנים פרישדה הקלט ,כתוצאה מכך.שני בודד בגרעיני העמודה הגבית עשוי משדות הקלט של אקסיטטורי של הנוירון המרכזי

.סינפטיים-כל התאים הפרה B.ובגרעינים שדה הקלט של נוירון בגרעיני העמודה הגבית

י זה שיש להם"מאופיינים עבטניים אחוריים בטאלאמוס אזורים שדה הקלט אקסיטטורי מרכזי ומסביבו

הוספה של אינטרנוירונים .אינהיביטורייםאינהיביציה .מצמצם אזור פריקה)אפור(אינהיביטורייםfeed-forwardי " מחדדת את הייצוג של גירוי נקודתי ע

הגבלת התפשטות של אקסיטציה דרך רשת נוירונלית טטורי קצב לא משנה על איזה צד של אזור אקסי.מתכנסת

.י אינהיביציה" מתחת לרמת מנוחה עובלהפריקה מ C. חלוקה אסימטרית של אינטרנוירונים אינהיביטוריים

ברשת סכמטית זו גירוי .יוצרת אינהיביציה לטראליתבחלק עליון של שדה הקלט יוצרת אקסיטציה חזקה של

גירוי של החלק התחתון של שדה הקלט .נוירון הממסראינטרנוירונים יוצרים אינהיביציה מעקב ירי משום ש

feed-forward. גירוי באזור חפיפה של אקסיטציהואינהיביציה מורידה את ההיענות של נוירון הממסר

. אינהיביציה לטראלית חשובה בפרט לגילוי תכונה.לגירוי

אים משדה ככל שהקצוות הנעים יוצ ,י הפסקת ירי"ע , מחודד עוד יותרהייצוג הקורטיקלי של כל אותהקונטרסט בין הירי רצוף של ספייקים לבין מרווחים .הקלט האקסיטטורי ונכנסים להיקף אינהיביטורי

וירונים נ.שבאים לאחר מכן מאפשר לאותיות להתבלט מכל פעילות רועשת של הרקע) שאין ירי( שקטים ששדות הקלט שלהם יכולים לסמן תבנית מדויקת של האותיות הנעות על פני האצבע משום3bבאזור

נראים בו בזמן כשהם בודדים אשר מאפיינים כל אות) line segment( רק קווי מקטע .קטנים מהאותיותואלא שלא מקבלים מיוצג הארגון המרחבי של אזורי העור המקבלים גירוי. עוברים בשדה הקלט הנוירונלי

ל אופן בשלבים יותר מאוחרים של עיבוד בכ.בקורטקס בעמודות של נוירונים פעילים ונוירונים לא פעילים לא משחזרת את התבנית של 1פעילות של נוירונים באזור ,למשל .קורטיקלי התגובות יותר מופשטות

כמו נוכחות של קווי מקטע ,אלא מסמנת מאפיינים מיוחדים המשותפים לקבוצות של אותיות ,האותיותמסוימים מייצגים גירוי של אות בצורה מדויקת מאחר ונוירונים קורטיקליים .אופקיים או אנכייםיכול להיות אפשרי לקבוע דרגת ביניים אשר בעזרתה הייצוג הראשוני , כבר לאגבוהיםוהנוירונים בשלבים

.הופך למופשט

13

מאפיינים-לנוירונים מאזורים קורטיקליים גבוהים יותר יש תכונות מורכבות של גילוי)detecting-feature (

בשביל ליצור חישה עקבית של עצם מערכת העצבים צריכה לאחד מידע ממספר רב וממגוון רחב של כיצד האיחוד .וטמפרטורה,פרופריורצפטיבית,קולטנים באותה מידה כמו ממודליות שונות כמו מישוש

: רמים מעורבים בזה גולפחות ארבעה ?הזה מתבצעי "ך בסופו של דבר כל העצם בשלמותו ולא קצה בודד מורגש עכ ,שדה הקלט גדל בכל אחד משלבי עיבוד)1(

.נוירון .פעילה של נוירונים משתנה דרך פעילות של רשת אינהיביטורית פרופיל הפעילות באוכלוסיה )2( .בשלבים מתקדמים של עיבוד חושי בקורטקס נוירונים בודדים מגיבים לקלטים יותר מורכבים)3( . נוירונים בודדים באזורים אסוציאטיביים של הקורטקסעלמודליות מתכנסות -התת)4(

.נקודתית תלויה בהפרדת סיגנלים מכל מקור-הבחנה דו 23-11ציור A. הפעילות המקסימלית במרכז .אוכלוסיה אחת של תאים בקורטקסגירוי של נקודה אחת על העור מפעילה

י "צבי הירי שלהם מדוכאים מתחת לרמות טוניות נורמליות עי רצועות נוירונים שק"הנוירונים האלו מוקפים ע.האוכלוסיה .פעילות של אינטנוירונים שיוצרים רשתות לטראליות אינהיביטוריות

B.במצב נורמלי ).קוים מנוקדים(כל אחת עם שיא פעילות,גירוי של שתי נקודות סמוכות מפעיל שתי אוכלוסיות של קולטנים

בכל ).כוךם אקסיטטוריים(בלתי מובדלים יגרום לקבוצה אחת גדולה של קלטים CNSהתכנסות של שתי אוכלוסיות פעילות במיקוד מרכזי וכך מחדדות,אופן רשתות לטראליות אינהיביטוריות מדכאות אקסיטציה של הנוירונים בין שתי הנקודות

).קוים בולטים.(ומשמרים בהירות מרחבית של הגירוי המקורי

הם .מספקים ייצוג מפורט של המאפיינים של עצם בודד כמו אות בולטת 3b אנחנו ראינו שנוירונים באזור כלכ.במרחב וביחד מייצגים את התבנית של העצםמגיבים לצורה ספציפית וכמות אנרגיה במיקום ספציפי

משלבים ראשוניים של עיבוד קורטיקלי לקראת אזורים המעורבים בעיבוד יותר שהמידע מתקדם נוירונים באזורים . של גירויים או תבניות גירויים נדרשים בכדי לעורר נוירונים בודדיםצירוף ספציפי,גבוה

התאים הללו מתעלמים . מקושרים עם תכונות יותר מופשטות של גירויי מישוש מסתם אתר הגירוי2- ו1מנים תבניות הירי שלהם מס .מגלים סדירויות בתוך הבלבולמהמון המוני פרטים של הגירוי ובמקום הם

או הארגון ,עקמומיות של פני העצם ,כיוון התנועה על פני העור,תכונות כמו אוריינטציה של קצוותגילוי תכונה הינו עקרון בסיסי של עיבוד קורטיקלי שמאפשר .המרחבי של תבניות חוזרות שיוצרות מרקם

.ספציפיתלמוח למצוא תבניות משותפות לגירויים של מחלקה )feature-detection neuron(תכונה-שו בחיות ערות הראו מגוון נוירוני גילויניסויים שבהם השתמ

מעוררים בו ש מגיבים בעדיפות לצירופים ספציפיים של קולטנים 2נוירונים מסוימים באזור .בקורטקס מרגישים את הזווית של הקצוות שעור נגע בהם)orientation-sensitive(אוריינטצה-רגשינורונים .זמנית

כיוון-תאים אחרים הם רגשי .המידע הזה מאוד חשוב בשחזור של צורות העצמים ).A23-13 יורצ()direction sensitive.( הם מגיבים בעוצמה כאשר העור מלוטף בכיוון מועדף ולא מגיבים כאשר אותו

הם ,ציפיים אפילו יותר ספ2נוירונים מסוימים באזור .)B23-13 ציור(מלוטף בכיוון הפוך) של העור(אזור .חשים מרווחים או הערכות קמטים בגירוד כאשר היד משפשפת את השטח

14

המאפיינים המרחביים של אותיות 23-12ציור י נוירונים "בולטות מיוצגים באופן מדויק ע

.1 ולא באזור 3bבאזור

A.ציור (תרשימיA22-8 ( אירועים מרחביים בשביל סיביהמסתגלים לאט : ד של היראשיים) aff(מישוש אפרנטיים

גופיפי ) RA(והמסתגלים מהר)SA(תאיי מרקל דמויי דיסק קולטנים מקודדים מדויק צורה של RA וגם SAגם .מייסנר .כל אות

B. 3תרשימי אירועים מרחביים לנוירונים באזוריםb1- ו

קולטנים המסתגלים לאט ממשיכים 3bבאזור .של קוף ער המסתגלים ניםנוירואך ,תבנית של אותיות\לסמן צורה

SA 1באזור . רגישים יותר לקצוות מובילים אנכייםמהרבמקרה זה (נוירונים חשים תכונות מפורטות של האותיות

נוירון המיוצג נכשל RA בעת ש)מרכיב אנכי אך לא אופקי .בייצוג צורה

של מרחבית יכולת של נוירון קורטיקלי לגלות אוריינטציה של קצה או כיוון של תנועה נובע מהערכות

שדות הקלט האקסיטטוריים של נוירוני הקלט ערוכים לאורך הציר ).23-14 ציור(נוירוני הקלט שלו בנוסף .ויוצרים תגובה מעוררת חזקה כאשר אוריינטציה של הגירוי תואמת אוריינטציה שלהםהמועדף

קלט עם מדכאים, שדות הקלט האינהיביטוריות ממוקמים לצד של שדות הקלט אקסיטטוריים 3b- ו3aמאזורים השלכות מתכנסות .אוריינטציה לא מתאימה או שאת הקלט המגיע מכיוון לא מתאים

ואילו .כמו צורה של עצם, להגיב לתכונות מורכבות אחרות2 מאפשרות לנוירונים באזור 2- ו1על האזורים נוירונים , לחישת המיקוםמגיבים רק 3aונוירונים באזור , מגיבים רק למגע1- ו3bנוירונים באזורים הנוירונים האלו מגיבים הכי טוב כאשר עצם בעל צורה . מקבלים את שני הקלטים2מסויימים באזור חלק מתאים אלו מגיבים הרבה יותר חזק לעצמים עגולים מאשר לעצמים עם .י יד"ספציפית מלוטף ע

נחשב שהמידע ,כמו שנראה למטה .יםי עצמים מלבני"ויש כאלו שמופעלים באופן סלקטיבי ע,קצוות שונים .תנועות מיומנות של האצבעותהזה מספק רמזים מישושיים הדרושים ל

dorsal(גילוי כיוון התנועה ותכונות אחרות של הגירוי אינו גלוי בנוירונים של גרעיני העמודה הגביתcolumn nuclei(,3או אפילו באזורים ,בטאלאמוסa3- וb.תכונה-נוירוני גילוי)feature-detecting ( הרגישים

האזורים ,2 ומיוצגים בצורה יותר נרחבת באזור 1לכיוון הגירוי ואוריינטציה שלו נמצאו לראשונה באזור ועם הבחנה של כיוון תנועה של עצמים ) מימדית של עצמים-תפיסה תלת(המקושרים עם סטראואוגנוזיה

עים מהקלט מטאלמוס אלא מעיבוד קורטיקלי לכן התכונות המורכבות האלו של הגירוי לא נוב.על העורסנסוריות אפילו -התגובות הסומטו )7- ו5אזורים ( בקורטקס פריאטלי אחורי .של קלטים יותר יסודיים

האזורים האסוציאטיביים .עם מודליות סנסוריות אחרות )integrated( יותר מורכבות ולרוב מאוחדות סנסורית של תנועה ולכן מאורגנים יותר לפי פונקציונליותבהנחיה בעלי תפקיד חשוב של הקורטקס הללו

מקבלים קלטים ממספר מפרקים סמוכים או 5הרבה נוירונים באזור ).19פרק (ופחות באופן טופוגרפיבפרט כשקופים מושיטים את ,שמספקים מידע על המצב שליד שלמה או כף היד,קבוצות של שרירים

מאחדים מידע מישושי ומידע על תנוחה והם מופעלים בצורה הכי תאים אחרים .ידיהם כדי לתפוס עצמים .או תולש פירורי אוכל ממיכל קטן,חזקה כשקוף מייצב את היד במצב תפיסה ומשיג עצמים

של הקורטקס הפריאטלי האחורי מאחדים גירוי מישושי וגירוי וויזואלי אשר חופפים7נוירונים באזור כאשר הנוירונים הללו מגיבים הכי חזק .יד-בקואורדינציה של עין ובעצם משחקים תפקיד חשוב במרחב

הקוף יכול לראות את היד שלו בזמן שהוא משתמש בעצם המעניין אותו מאשר כשהוא פשוט צופה בעצם נוירונים כאלו יותר משמשים לעקוב אחר יד המונחת וויזואלית מאשר להעביר .או מחזיק את זה בחושך .גע לתנוחה מדויקת או עוצמת הנגיעהמידע סנסורי מפורט הנו

15

מאפייני הגירוי עוברים עיבוד במקביל באזורים נבדלים בקורטקס

.נפרדיםסנסוריים -זורים קורטיקליים סומטואנחנו ראינו שתכונות מסוימות של הגירוי מיוצגים בא אצבע בודד נגע ות קלט קטנים חשים איזה אצבע ננגע ולמעשה איזה פרק בעלי שד3bנוירונים באזור

הם יורים בקצבים ; בעלי שדות קלט הכוללים מספר אצבעות חשים גודל העצם1נוירונים באזור .בעצם .נגע שדה הקלט נ ובקצבים פחותים במקרה ורק חלק קטן של גבוהים במקרה ומספר אצבעות ננגעיותר

העקמומיות של פני ,עה על פני הידכמו כיוון של תנו , חשים תכונות אפילו יותר מורכבות2נוירונים באזור מאחדים קלטי 5נוירונים באזור .קמטים על משטח בעל מרקםו או רווחים,אוריינטציה של קצוותה,השטח

.כדי לקודד צורה של עצמים המוחזקים בידמישוש מהעור עם מידע פרופריורצפטיבי על תנוחה מאצבעות ישושי ופרופריורצפטיבי עם תכונות וויזואליות של נוירונים בקורטקס פריאטלי אחורי מאחדים מידע מ

סנסורי הדרוש לסטראואוגנוזיה מעובד במקביל באזורים אלו משום -המידע הסומטו .עצמים הננגעיםהמידע הזה לא מועבר פשוט כך מנקודה לנקודה .עצם למשך מספר שניותבשמישוש דורש נגיעה חוזרת

במקום זאת מידע סנסורי .אחרי הלם חשמלי קצר לעצבסנסורי -במוח כמו פוטנציאל עירור סומטוחייב לעבור השוואה עם מידע יותר עדכני המעובד מישושי המועבר לאזורים קורטיקליים יותר גבוהים

י מקרים "פעילות המתרחשת בו זמנית באזורים קורטיקליים שונים נוצרת ע,לכן .בשלבים מוקדמים יותר אחרי הנגיעה או תנועה ולכן משקפות ms20 מופיעות 3b- ו3aבאזורים תגובות .שקרו ברגעים שונים בזמן

עיבוד , בהשהייה יותר גדולהיים האחוריים מקבלים מידע סנסוריהאזורים הקורטיקל.גירוי בעבר מיידי . יותר מוקדםms30-100הגירויים נראה

ניות הירי של נוירונים תב ?כיצד המוח שם את כל התכונות האלו ביחד כדי ליצור תפיסה עקבית של עצםשל איחוד פעילות הבעיה . שאנו לא מבינים עד הסוףפועלים הדדית בשיטותבאזורים קורטיקליים נפרדים

של מערכת המחקרים הללו .של קליפת המוח נחקרה באופן רחב יותר לראייה ולא למישושבאזורים שונים י ירי מסונכרן באזורים "של הגירוי ע נותמעידים שהמוח יכול לקשור ביחד את התכונות המגווהראייה

.קורטיקליים שונים

תכונה -נוירוני גילוי 23-13ציור - של הקורטקס הסומטו2באזור

סנסורי הראשוני מגיבים לתכונות .מאוד ספציפיות של גירוי

A.הנוירון הרגיש לאוריינטציה הזה קצוות אופקיים ואנכייםב המבחין

ן מגיב הכי חזק הנוירו.הלחוצים על כף הידאך כמעט ואינו ,כשקצה ממוקם אופקית

תגובות .מגיב לקצה הממוקם אנכיתלאוריינטציה אלכסונית יותר חלשות .מאשר אותם תגובות למצב אופקי של גירוי

B. הנוירון הרגיש לכיוון הזה מגיב הכי חזק

לתנועה על פני היד לכיוון האגודל ואצבע החזקות הנוירון מציג את התגובות .מורה

- ומA- לDמ(שלו לתנועה בצורה רדיאלית Eל -B(; התגובות החלשות מתקבלות

B- ומD- לA-מ(בכיוונים הופכייםמתנועה תגובות לתנועות מרוחקות לקראת .)E-ל

מהתגובות יותר חזקות)F- לC(האצבעות F(לתנועות מקורבות לקראת פרק כף היד

עקבות מתחת לכל רישום תאי מראים ).C-ל ונקודות תחילת מן של התנועהמשך הז

.וסיום של מעבר

16

חיוניות התנהגותית של הגירוי המישושי משנה תגובות קורטיקליות

אף על פי .עיבוד קורטיקליתשומת לב סלקטיבית יכולה לשנות תבניות הירי בשלבים יותר גבוהים של הם אינם מסמנים ,שדות הקלט שלהם על פני ותי אותיות בולטות שנסרק" מופעלים עS-IIשנוירונים ב

תלויות על S-IIבמקום זאת תגובות נוירונליות ב .3bתכונות מרחביות של האותיות כמו שהנוירונים באזור י שינוי אותיות "קצבי הירי יכולים להשתנות ע,לדוגמה .קונטקסט התנהגותי או מצב הגורם המניע

וויזואליות או שמיעתיות שאינן ם מטלות הבחנהי הסחת דעת של הקוף ע"תגמול או עי "שמחוזקות ע .S-Iי נוירונים ב"המידע המרחבי המועבר ע אותם השינויים המותנים כמעט ולא משפיעים על .קשורות

S-II מעניק כניסה לאונה הטמפורלית דרך הקורטקס המבודד קורטקס)insular cortex.( אנו נלמד ,היפוקמפוס בפרט,)medial temporal(ית האמצעיתבפרקים הבאים שאזורים של האונה הטמפורל

אלא רק ,אנחנו לא שומרים כל שביב של מידע מישושי שנכנס למערכת העצבים.חיוניים ליצירת זיכרונותי תשומת " משתנים עS-IIהוכחה שתבניות הירי של נוירונים ב .מידע שיש לו משמעות התנהגותית כלשהי

מישושי המידע הט הספציפי של היבכנקודת ההחלטה לקביעה האם משמש S-II מרמזת שלב סלקטיבית .נשמר בזיכרון

הגדיר אילו תכונות ספציפיות הארגון המרחבי של קלטים פרהסינפטייםלנוירון קורטיקלי 23-14ציור .את הנוירוןשל גירוי יעוררו

A.יותר יעיל כששדה אקסיטטורי מגורה )23-10 ציור(תגירוי הנע על פני שדה הקלט של נוירון הממסר מקבל אינהיביציה לטראליגירוי המתחיל מהשדה האקסיטטורי יוצר .ראשון משום שתגובות אינהיביטוריות יותר ארוכות בזמן מהתגובות האקסיטטוריות

ות יעילה פחתנועה בכיוון הפוך.רצף של פוטנציאלי פעולה ואינהיביציה הבא אחרי ככל שהגירוי נע אל תוך השדה האינהיביטוריי שדה אינהיביטורי מוריד יכולת של התא להגיב "סינפט הנמשך הרבה זמן הנוצר ע-משום שפוטנציאל אינהיביטורי פוסט

.כשגירוי נע לשדה אקסיטטוריB. שדות אקסיטטוריים ואינהיביטוריים מעניקה רגישות לכיוון לנוירון התכנסות של שלושה נוירוני ממסר עם ארגון זהה של

קו בולט ( הקורטיקלי קלטהתנועה של קו אופקי על פני שדה .1.הגירוי המועדף הקו האופקי שנע למטהל "בדוגמה הנ.יקורטיקלתגובה אקסיטטורית חזקה משום שזה חוצה שדה אקסיטטורי של כל תנועה למטה של הקו יוצרת ).מתחת לעקבות הספייקים

הנוירון .משום שזה נכנס קודם לשדות אינהיביטורייםת חזק ירי תנועה למלה של הקו מעקב.שלושת נוירוני הממסר בו זמניתתנועה של קו אנכי .2.אקסיטטורי משום שעיקוב ראשוני עדיין נמשך והוא חוסם את הגירוימגיב חלש לתנועה למלה דרך שדה

ל נוירוני הממסר על פני שדה הקלט הקורטיקלי מעורר תגובה חלשה משום שזה חוצה שדות אקסיטטוריים ואינהיביטוריים ש .תנועה ימינה או שמאלה לא נבחנה בדוגמה זאת.בו זמנית

17

חושי ספציפיחוסר תפקוד סנסוריים של המוח גורמות ל–פגיעות באזורים סומטו )deficit sensory specific (

ות סנסורית הגיע מבדיקת מצבי מחלה ופגיעות טראומטי-המידע הראשון על התפקיד של המערכת הסומטו tabesתוצאות של זיהום עגבת במערכת העצבים סינדרום הנקרא האחת,לדוגמה .של עמוד השדרה

dorsalis, קוטר-שהורס נוירוני גדולי)large-diameter (בקשר גנגליה גבי)dorsal root ganglia(, הגורם הם ניבון זה כתוצאה מלחולים שיש ל .עטופי מיילין בעמודות גביות) afferent(לניבון של סיבים אפרנטיים

tabes dorsalis ד של תפיסת לרוב כמעט ואין איבו חמור במישוש ותחושת המיקום אך יש מחסור .noniception-טמפרטורה ו

י חיתוך "על פגם התנהגותי הנוצרים ע הגיע ממחקרים )aff(מידע נוסף על המערכת סומטית אפרנטית הפגיע .י טראומה בבני אדם"ח ניסויים או ע"וד השדרה בבעשל העמודות הגביות בעמ) transection( רוחבי

חוסר מסתיימת ב) dorsal columns(בעמודות גביות )afferents(סנסוריים אפרנטיים-נתיבים סומטובהמיקום ,תדירות התנודה,כמו גילוי כיוון התנוע עלפני העור, כרוני בהבחנה מישושית מסוימתתפקוד

חוסר תפקודה ).two point discrimination( נקודתית-והבחנה דו,ים לעורהיחסי של שני גירויים המיושממעניין הוא שהבחנות מרחביות .ברמות מתחת לפגיעה של הפגיעה ומופיע) ipsilateral(הוא באותו צד

יכולות להתאושש אחרי הכשרה , על העורצתהנלח) probe(כמו להבדיל בגודל של בדיקה,פשוטות מסוימותכמו ,בכל אופן תפיסת גירויים בעלי תבניות טמפורליות מרחביות מורכבות .אביליטטיביתמחדש וטרפיה ר

.נפגעה לצמיתות,)graphesthesia(להבדיל באותיות המצוירות על העורקוף לדוגמה .פגיעות של העמודות הגביות מעוותות תנועות ידיים טבעיות, סנסוריחוסר תפקודבנוסף ל מראה מחסור עיקרי בשליטה על תנועות אצבעות )cuneate fascicle(עם פגיעה באשכול הטריזהמקק

אך הפיך בביצועה תנועות מיומנות ,מחסור דומה .ושימוש בעצמים,גירוד,)grooming(מדויקות בזמן ניקויי של 2י עיקוב פרמוקולוגי של פעילות נוירונלית באזור "יכול להיות מיוצר באופן ניסויי בקופים ע

מיושם לייצוג ) המעקב תאים קורטיקלייםGABAאגוניסט ל)(muscimol( מוסקימולכאשר .הקורטקסאו לכוון את האצבעות ,הקוף אינו משוגל לתפוס מיקומים פונקציונליים נורמליים של היד,2היד של האזור

.)23-15 ציור(לתפיסת עצמים קטנים

ורדינציית אצבע של קוף קו 23-15ציור בקורטקס העברה סינפטיתמשובשת כש

.סנסורי מעוקבת-סומטו הוזרק לאזור GABAאגוניסט ל ,)muscimol(מוסקימול

במשך דקות . בצד שמאל של מוח של הקוף2ברודמן קואורדינצית אצבע של ,אחרי הזריקה של מוסקימול

אינה מאורגנת באופן ) קונטראלטראלית(היד הימניתאפקט . הקוף אינו משוגל להוציא ענב מהכוסחמורקה ידועה כספציפי להמיספרה בה הוזרק הזרי

משום שהיד השמאלית מתפקדת ,החומר ).ipsileteral(כראוי

גם פגיעות ניסויות באזורים סומטיים שונים של הקורטקס סיפקו מידע בעל ערך על התפקיד של אזורי

ורמת למחסור ג) 3a,3b,1,2אזורים ( לחלוטיןS-Iהסרה של .ברודמן שונים המקושרים לרגישות סומטית ,כ אינן מתבטלות" וחישת הכאב בדחישת החום .וצורה,מרקם,בתחושת מיקום והיכולת להבחין במידה

מוטוריים חמורים בתפקיד היד מתרחשים עקב פגיעות חוסרים תפקודייםבנוסף .אך עדיין עוברות שינוי בהבחנה צר חוסר תפקוד יו3bפגיעות קטנות בייצוג קורטיקלי של היד באזור ברודמן .S-Iגדולות ב

גורמות פגם בהערכה של 1פגיעות באזור .במרקם של עצמים באותה מידה כמו הגודל שלהם וצורתםוזה . משנות את היכולת להבדיל בין גודל ובין צורה של עצמים2בעוד שפגיעות באזור ,מרקם של עצמים

מטרה 3a ביחד עם 3bאזור (רה מקבל מידע על המרקם ועל הגודל ועל הצו3b את הרעיון שאזור תואם ).של טאלאמוס .ventral posterior letarel n( מגרעין בטני אחורי צדדי) aff(עיקרית להשלכות אפרנטיות

2ואילו ההשלכות לאזור , נוגעות בעיקר למרקם1ההשלכות לאזור .2- ו1 –מקרין לשני האזורים 3bאזור תגרום ליקוי חמור S-IIהסרה של ,S-I קלטים מכל אזורי מקבלS-IIמשום ש .נוגעות בעיקר לגודל וצורה

18

הבחנות מישושיות חדשות המבוססות על צורה נע מקופים ללמוד תמבהבחנה גם של צורה וגם של מרקם ו .של עצםוזה .מוטוריות מורכבות-נזק לקורטקס פריאטלי אחורי יוצר חריגות סנסו ,20כמו שראינו בפרק ,לבסוף

או בחצי גוף ) contraleteral(לעבד בצורה מדויקת גירויים בשדה ראיה מנוגדכולל חוסר יכולת ואוריינטצית יד ,תפיסה,יד ירודה בזמן של הושטה-קוורדינציה מוטורית ירודה וקוורדינצית עין.מנוגד . להזנחה בשימוש בידיםמוביל

An Overall View

שדות .יצג מערכת מישושית סנסורית של העורהמוח מאורגן לי,גופינו ב מתנגשבכדי לתפוס כיצד העולםוכך ,הקלט של הנוירונים הקורטיקליים הופכים בהדרגה ליותר מורכבים עם כל שלב של עיבוד מידע

שדות הקלט הקורטיקליים גדולים יותר מאלא של .מחלצים תכונות יותר מלכדות של גירוי בכל שלב . מאזורי עור המעוררים בו זמניתהקולטנים הפריפריאליים עקב התכנסות של קלטים

השכבות של הקורטקס בכל עמודה 6כך בעצם כל ,ירונים קורטיקליים מאורגנים פונקציונלית בעמודותונ ייצוג מדויק גנות באופן טופוגרפי מקרינותרהעמודות מאו . אותו מיקום ומודליותמקבלות מידע המייצג

השלכה מסודרת של משטחים סנסוריים ,פיהסומטוטו .של פני הגוף על פני השטח של הקורטקסבכל אופן המפה הסומטוסנסורית או הומונקולוס לא .קורטיקליים מסודרים-מאפשרת קשרים תוך,במוח

י אזור קורטיקלי הרבה "מיוצג ע למשל קצה האצבע .מהווה ייצוג מדויק של פני הגוף אלא היא מעוותתמכאן חשיבות פונקציונלית ,צפיפות העיצבובלית מייצגת המפה הקורטיק .יותר גדול מאשר אזורים כמו גב

2 וS-II ב S-I,2 ב4, מפות שונות של פני הגוף8בקורטקס פריאטלי יש לפחות .של אזורים שונים של עורספציפית למודליות , מכיל מפה שלו של פני הגוףS-I האזורים של 4כל אחד מ .בקורטקס פריאטלי אחורי

; מקבל קלט מעור3bאזור ; מקבל קלט בעקר מקולטני מתיחת שרירים3aאזור .סנסורית מסוימת-סומטו מכיל גם מפה של קולטני עור וגם מפה של 2 ואזור ; מקבל קלט מקולטנים המסתגלים מהר1אזור

אזורים .כתוצאה האזורים השונים הללו אחראים על אספקטים שונים של חישת גוף .קולטנים פנימיים3bנוירונים . אחראי על חישת גודל וצורה של עצם2בעת שאזור ,חישת מרקם פני השטח מעורבים ב1- ו

-הינם בעלי תכונות גילוי ,סנסורי-המעורבים בשלבים מאוחרים יותר של עיבוד סומטו, 2,5,7באזורים מנוירונים מודליות ובעלי שדות קלט גדולים יותר -מקבלים קלט מתכנס ממספר תת,מאפיין מורכבות יותר

רגישים :גבוה-סנסוריים מסדר- סוגים של תאים סומטו4נמצאו לפחות .רטיקליים מסדר ראשוןקוי "אפילו נראה שעיבוד יותר מורכב מתבצע ע .ורגישים לצורה,רגישים למרקם,רגישים לאוריינטציה,לכיוון

-ד סנסו הנוירונים האלו מקרינים לקורטקס המוטורי לאיחו;נוירונים המופעלים כש יד משתמשת בעצםאיפה שהאיחוד עם חושים אחרים ועם חושים , שולח פלט אל קורטקס פריאטלי אחוריS-I,לבסוף .מוטורי

חישת גוף ?מדוע כל כך הרבה ייצוגים של פני הגוף.מגפה הפכית קורה ואיפה שכל התמונה של הגוף נוצרתעיבוד מקבילי במוח הינו .םשונים המיוחסים באזורים קורטיקליים שוני מערבת ניתוח מקבילי של גירויים

זה עוצב לא להשגת הכפלה של מעגלים זהים אלא לאפשר נתיבים .חוזר על עצמו במערכות סנסוריות . שונותנות לטפל במידע סנסורי בדרכיםנוירונליים ותחנות ממסר מוחיות שו