the national inanga spawning database: trends and implications for spawning … · 2018. 5. 25. ·...
TRANSCRIPT
������������� ������� ������������������������������������� ��������� ����
SCIENCE FOR CONSERVATION 188
���������
����������
�� ���������������������
�������������
�����!���"#�$%�����
� ��������� �������������� ��� ������� ���� ��������� ������
� � !!"#$�%&'
� (� �$&")$���!#$�
*���� ���������� ��� �����������+���������,�� +� �+ �-���������� +� �+ �.�/ � ��+�0��1� �����
�������������2�� ��� �����3�-����+��������������� ����� �4���� ��� +� �+ �.�/ � ��+�0���
+� �+ �* +���������������������� ���+ ���� ���� ��������� ��������5 �������3
-� � ������ �������4363�*�����7�8���� ��9+������2���-,�(�:�;�#�������+��+�)��;3
���������������� �����������+� ����+����������� �� ���� � ������ � ��+����� ������ ��� �����
� ���� ��������� �������<�,�=3�4����+������� ��� ����������� : �������� �>� �� � �1�� ������
�����+�������� �+����� � ��������� ���������� ����������+� ����+��� ���� 3
*�� ���� ���� ����� ��,�� +� �+ �-���������+������ ���� �� ���� ����� ��� ��7??
���3��+3���3�@��������� ��+��� ��+���� ����+�� ��������+� �+ 3�����+�����A��+3���3�@
��������
&�����'� (
�� )�����'���� *
�� ��'+!���� *
,� ��-�'����� .
�� /������ .
��� 0�-��� �$���!����� .
��� #����)���� .
����� #������� .
����� &�'+��� 1
����, ��+��� ��
����� ����������� ��
����( 2��������34�$+�5���� ��
����* ��!���� ��
����6 �����!��� ��
��, 7����)���� ��
��,�� #�����30��������!� ��
��,�� �������� �*
��,�, ���������� �*
��,�� ���!� �*
��,�( 7������� �6
(� �����'����'���������������������� $�������!�� �$���!�'������ �6
(�� 7����������������!�� �$���! �6
(�� 8��!�� ��'��������������������� �$���! �6
(�, 7������������ �$���!�'������ �.
(�� 9���� ���� ��
(�( 7 �$���!��'�����������������������!����
����$����$�!� ��
(�* :���!������'������� ��
(�6 :�������!��� �$���!$������ �'����������'�'�� �,
*� �����'��'���������������'�������$�������!�� �$���! �,
*�� /� �������!�����������������'���� �,
6� ���'������ ��
6�� /�!���������������������!����������� �$���!����
+��$��!��� ����'���� ��
6�� 7����������������!�� �$���! �*
6�, 7������������ �$���!�'������ �*
6�� 9���� ���� �6
6�( 8��!�� ��'������������������������ �$���! �.
6�* 2�������'����� ����$������ ������� �.
� ������������ ��������������� ���������
6�6 7 �$���!��!������� �1
6�. #�������!������� ,�
6�1 7 �$���!��'�����������������������!����
����$����$�!� ,�
.� )� ��'���������� �$���!��������!����� ,�
1� ;����������)���!�7 �$���!�������� ,�
��� /�'����������� ,�
��� &'+��$��!������ ,,
��� /������'�� ,�
& ������
&'�� ��������!�� �$���!����������� ,*
& ������
)�����'�������'���� �������������������!�� �$���!
����������� ,6
(�� ������������� �� ���
�������������� �����������������������������������������������������
��������� ����������!��������"���#��$��%���#� ����������������������������������������%���#
���������#����������������������� ����������&' ��
������������� ������ �������������������������������������� �������� ����
���������
#�������)���������� ������&���� ����'/�����'�9�"������.*��"
������'���'��
� � � � � � �
#�$%�����$��������'�� ����������!������-��������������� �'�����������
���������:��������������������������!�"����������������)��1.6"
����� ���������������������<���='����������������$�������������
���������<$����������� ����'���!=����!�� �$���!�����"$����������
'������ ���� � ������� ���������� �� ��� #������� )�������� �� ���� ��
&���� ����'/�����'�9� <#) &=�:���������'������������(*� ��'���
�������������1�����!�� �$���!������7 �$���!���������������'�����
����� '������ ��� '��������'� ��'� � &�'+���� ;������ $��+ �� �������
� �$���! ����� �� ��>����" ����'������ �� #�������" &�'+���" ��+���"
�����!��� �� 7������� ���������'���� &� ����� ���� ����'����$��+ ���
����'���������������'��������'�$����� �$���!���������'����
)���!�� �$���!��������''�������������� ���!����"$������������$��
��+ � �$���! �'������ ��+��! ��'� � �� , ��� ����� ��� ��$ �� ��������?
��$����" ���� � �$���!��� ���� �''�� �� � ���!� �������� � �$���! �����
� ��� �� �� ��� ���+� �� ��������������'� ���$������� $����$���" ��
����������� �� ����� '���+� �� ���� ���!� '��'������" �����$���� ����� ���
���������� �� '�������'��� )���!� � �$� !��!�������� ����!�� �������
���+��� ��!�������� �����>������" � �$���! ����� �� �!!� ��� ���� ��
���!���'��������� ���!��!��@��!�
2����' ��!������� '������� ����'���� $��� ����!� � �$���! ��'���� �
��������!����������'����������"���������������������'��<� ���
������� �=�&$����������������� ����������������'����$�������!�
� �$���!� :���� ��'��� #�$ %����� ���� <$�$�" ���� �� �������=" ����
���� <��� �"��������� ������=" ���� <����+�+�"��������� ���= �� ������
<������ ������������=�:��� ���������$���!����<��� ����������=��
����������'!����� �'����������������������� �$���!����� �$���!�������
��'��'����
�������� )���!�" �������� ������" $��������" � �$���!" �������
���'�����
* ������������ ��������������� ���������
�� ��������
)� #�$ %�����" $�������� ��� ��� ��!������ -�������� �� ���� � �'��� ��
�������� <0'��$��� �11�=" ������� ���������$��'� �� ����!� <��������
������ A�����=� :��� ���� ��� �� ������ ���� '�'��� &���� ������� � �$�
!��!�������� ����!�� �������������� �� ����� ��!������� �� ���� ������ ��
������� )���!� ��� ��!��� ����'���� ����� $���� ���� � �$� ��" �������!
�������'������������'���!�"�������� ������������������ �$���!����
���� ���� ������ :�� ����� <� ���������� � �� �������= �!!� �����
����!����������������������������$����5��!����� �������B�$��+�"
� ����!��������� ��� ��������2!!����'�$��� ���������� ������
�����������!�"���������������������'�"$���� �������4��'������!����
�$������������ �������!�������"�����$����������������������!
����:�� ��� ������ �� ��� ���*������" �����!�� ���+����:�� -��������"
��$ ��'�!������� �� $��������" ��!���� ��'+ ���� ������ ����! � ���!�
&������!��������'� ������$�����������"$��������!��$������������
�������������������$���$����$�������+���
:���"������������������"����!��������'������'��������'����$���������
�'��������" �� ��� ��� ����� ����" ����� ����'���� $��� �����$����
�'���������
:����'��������'���!����!����������������� ���������������" �������"
������!������:�����'���C
D #���������������"��'����! ��������
D E������������������'�����������$������� �������"'�������"��!��"
��� ��'��������" �������"�������������7���������'���������
)���!�����������������"��+���������������������'��������������������
��������������'����������������4�$����"��������������'�����$���
������������ �'������'����$���������'�������:������'���C
D ��������������! ��������
D ����!���������!��������
D ����!���� �$���!��������
�� ���� ���
:�� �������� �� ��� 7���� )���� �''����� ��� �����-����� �� �����������
$�������� '��'�" �� ��� ��������� ����� �� �������� ������� ����� ��
����������� ��� � ��!����'��� ����!� � �������� )� �� ���� ��� ���� ��!��� ��
#�$%�����$��� ���������� '���������$�������� '��'� ��'��� ���� � ���!
���������<�1�6���16,"0'��$���F2����1.�=�:����!������������������
�����$��������'��'��� ����������������������'���!�'��'�����������
$������ ��� ��� �����$�������� �������$�� �� � ����� �� �'���� ���� ����
����������'�������'����"�����������������'��'���$�������������$���
�����$���'��'���$���������!��:�������������������������������������
6�� ������������� �� ���
����� ���� �� �� ��� ��� �����! ���� ����� �� ���� �� ��� ���������� ����'� ��
���'+ ���� ���! �� !��@��! �� ����!� � �$���! ����� <4����� �1,�= $���
���!����!����"������!����'��������������#����)����$���������������
������+��$�����'����������������<0'��$����1*.=�
4�$����" ����� ������� ��� $����������! ������� �� ��� �1.��" '��'���
�������'� ����� ��� �'���� �� ��� ��������$�������� �������������>������"
���'�������������;��������/�����'�����������0���������&!��'������
�� ;�������� <0&;= �� ������+� ���� ������� �� ��'��� ����!� � �$���!
!����� ��" �����>������" �� ����� !�������� �� ������ ��� ����� ��
'������� ��� �������� :����� 0&; �������� ������ '��������'��� �� �����
��������" �������� �� ��'����! ����!� � �$���!!����� �� ����� ��� �'����
������7�!����'������ ����������� ��!�������'���C
D &�����$��7����)����� �$���!������ ����������11�<:����������
�11�=�
D /� ���������$��������� �$���!���������������������<0��'�����11��="
����� ��+���/����<0��'�����11��=�
D /�����'���� �$���!��������!�����$������ �'������������������
������'��� ����'�� �� !��@��! �� ��� #���� )���� <0��'���� �11�=" �� ���
�������'���������������������'���� �$���!�����<0��'�����11�=�
D :�� ���'���� �� �$���� ���� ���������� �������! ��$ �� ��'��� ��
����!�����!�� �$���!�����<0��'����F2����11�=�:���$�����������
����������'��������'��
:��7����)���������$������������ �������$���� ��������������
������������<& �����="�����'��������������������������������
+��$�����!�� �$���!!�����������������<:�����������11�=�:����$���
���������������!����"����'������������������������!����������������"��
����'�������������'�������!�� �$���!����������
:�� ������� $�� ���!������ ��� � �� ����� )EG <&������:���=" ��
���������� �� #) & �� ������'���'�� 8�� ��' ������ �� 7H7:&:G $���
�������'� �� ���������� ������ ����������� <:������11,="�����-�'� ��
����<��'��������=��$��+��<������'+� = ��'������&�����������'�����
����!�� �$���!���'��1.,$���������������������"$�������������
'�� ���� �� ��'+��� ��� ��'��� �������! ��� ����5� ����� �����
��� ���� ���������� ���� ��� '��������'��� ���� ���� �� �� ���
������������������'��11,"�������������� �������$���;������������
�������#) &�����'�������<A���,�=<;�!��=�:���������$������������
��0�'������&''���G���116�
����� �!3���������� ������������� �� +�����!%)#$%%3
1980 1985 1990 1995 2000Year
0
10
20
30
40
50
60
70
Rec
ords
rec
eive
d
South IslandNorth Island
. ������������ ��������������� ���������
&������������111������"�������������(*���'����������������1�
� �$���! ����� <;�!� ��" �=� 7��� �� �����-�� � �$���! ����� �����������
�������� �� ����������� 2�'� � �$���! ���� �� ����!�� � #%07 �*� ��
�������'�?��$����"�$�� �$���!��'������'��������'���6� �� ���"���
���������'����$������!���������'��������������
� !�"����#��
:����-�'������������� ������C
D :��������������� �������������!����'�������'���!�'�������������
$������������!�� �$���!�������<����������������������="�������
'���������� ��'���������� �$���!�����'�����������!������
D :�����������'���'��������������$���������������� �$���!�����"��
����������>���� ����'�����
D :� �������'���������������$�����������!�� �$���!�����'����
��''������������������3������!��
$� %������
� � � � � � � � � � � � � � � � � � �
:�� �����$��! ��'������ ������ � ����� �������'�� ������� �� ��� ��-��
+��$�� �$���!���������'����'��������'�"�������������� ����'����
����������������'����<��!����'+!��@��!������ ���!" ��������"���������"
������!=�
� � � � � � � � � � � � �
/����� �� ����� ��� �'���� �������� � �$���! ����� ���� #���� )����
'��������'�������������:������
����� ������
)���!�� �$���! ��#�������$�� ����� �������� ���116 �� �������+�/����
$��'����$����� ���!����4�������&�����!������'����������������!�
<��(��":�����="�!!������$���� ����������$�� ��'��������!����
����"������!�������$������ �������'+����!���� �$���!������� ����
���� �� ��� ������� � �$���! �����$��� ���'� �� ����$���� �� �111" ���
���!���� �$���!��������������-�'���!��@��!"���������!������� �������
���!��$������������$������������'����'+���������
1�� ������������� �� ���
������ ������� ����������
���
���������
�������
��������
����������
������������ ��!��"�#
"�#��$�%����#
������
�&����
����������'���
�������
(���� �
(��&������
��� ���
����
������
����������
��������
)������
�����������
�������
��� �������
���
� �����
�&���&���
(������� ����
��������
���&��
������&����
�����������
���*�
���
��������
���������
(������
�������
��� �
�����
����������
)������
�����
������
������������#
�������
��������
������
���������
+,-
,.
/
/
,0
+0
,.0
.
1-
2+
20
/
/
/
/
3-
/
/
/
+0
/
/
3.
+
,+-
/
/
/
/
,-0
/
3
3
/
/
/
/
/
/
*8(29�! 3 � � � 9 *�48*9��8/98 �,��B�,5�� -85���C� �*9 ��,/�*D9��,/*D
� 28��3
�$�E��� ������ +��� ����� ������� 3
�� ������������ ��������������� ���������
����� ���3��B�������+��������������������������� ����� �����������������!%)#���!%%%<�F��� �=����������� ���������+���������� �� ���� ���� ��<+��+� �=3
���� ������������� �� ���
����� ���3�B�������+��������������������������� ����� � ����������� +��� �������!%)#��!%%%�<�F��� �=����������� ���������+���������� �� ���� ���� ��<+��+� �=3
�� ������������ ��������������� ���������
����� ������
#�������$��+"��+��$�����!�� �$���!���������������'����������
&�'+���'��������'��
����� �������
:�� ��$�� ��+��� /���� $�� ���-�'� �� ��������� 0&; ;�������� ����!�
� �$���!�������������� �����1.,B.6<0��'�����11��=������>������"��
� �$���!�����"������������������+"$���������������!�����$��������
�����-��������'��������1.,$��������������� �$���!�����������
$�� ���� �� �� '����� ����! ��� ���� ����� )� �1.6"���� �� ��� �����
+��$� � �$���! ����� $��� ���� ������ ���� !��@��! �� �������� ��� �
$�����'�������� ����'� ����<0��'�����11��=�&� ���������$�����!"
��� ������ �� �'���!�'�� ����!���� �� ��� ��$�� ��+��� � �$���! ����� ��
��+��$�"������!����'�������'�����<�111=���������� ����/�������
�������'����������$�����
����� ������������
&���!���������� �$���!�����$�������������0&;;������������������
��� �� ������ ����! ��� ������ �� �1.63.." ��'����! ����� ���� ����!
������������ �����" ����+��� �������/�����<0��'�����11��=�)��11�"
������� � �$���! ����� <�� ��� ���� �� I������ /�����= $��� �������� ��
���"�����+��$�� �$���!!�����$�������������
���� ��� ���� �� ��� ����+� <����� /����= ���� �� � ���+� ��� ��� ����
�''������� ��������" �� $�� �������� �� �� � ���������� �(� ��" ��
'�����������������!���+��$�� �$���!���������������������)�$��
���������� �$���!������'����������1..���11�"����������!���!���
!��@��!���'+�&������'���������������!��@��!��!���$����'���������
��������"�������'���>����������''��������� ������������$�������
$����� �$���!����'�����������������
:����@���� �$���!�����"��� �$���!���������������������������������
����������������������������"�� ����+��'� ������'������������
��������� ���'����! ���� ���� ��� ������������ #� ������� � ���� �� ���
� �$���! ����� �� ��� ��� �� ������ ���� ���� ��'���� ���'� ��� �11� ����
��������
����� ����������� �!��"�����
&���������������$��� ���� �$���!�����$�����'��������2��������
���������'� �����11� ���11��&!���"$���� �����@���� ���� �$���!�����
$��������������"����'������������$���������������;������ ��"�����
���!� ���� '��'�����" ���� ���+� �� �$� ������� ������� $��� �������
����������� �$���!����������'����( ��I������������"���� �$���!����
�� ������ ���+�" ��'����! �!!�" $��� ������� ���� �� �� ���'+� )� ��'�"
��������'�����'+!��@��!� �����������������������������������2���
������ �$���!�����"��'����!�������������������������116� ����'����
!������������������'��������������� ����'��������"���!!�$�������
����'�������������������������� �����
�,�� ������������� �� ���
7���������������� ������������������������������������$��+�������
��4�$+�5�������������'��)���!�� �$���!$���������'�������������
/���� <����! �� .� � ���!��= �� & ��� �11�� :��� ���� �� �-�'��� �����
� ������ �� �$�������$��� ���'� �� ���� !��@��! ���'+$��� ��'���
���� �*� � �� ����� ���+� :�� ���!�� �� ����� ���+ ��� ��� � �$���! ��
��'����� ��!����'�����$��� ��� ����$���������� ����! ��� �11� ������"
���������������11,������"����!�� �$���!����������/����������
�������������������������'������:�����'�����$���!������������
���������� ����������11,� �$���!���������������� �� ���������!����
����!� � �$���! <4� /��+" ���� '����=� 7��������" ��� :����+��� /����
� �$���!����$������� ����������& ����11�����������������!����
� ���������� 6� �� ���� ���'� ���� !��@��! ���'+" �� ������� �!��� ���
� �$���! �� �11�" ��� �11, � �$���! ������$�� ���� &� ����'����������
���������$�������������������'���������������� �����������
����������!����������
�����������!���� �$���!�������'���$�����������:�+���+�/������
0���11,�7 �$���!�����������(� �����������+"��$���������������"
���'���!������(��*������������� �$���!�'����������<:�����=�:���
����$�����'���4�$+�5����/�!���������'�������"$�������������
(� � �� ��������+ ���'� � ������ �� �� ������ �� ����� � �$���! �������
����!������'������������11�"������������6 +������'��!������
���'��������������������4�$+�5�������������'��:���������'�������
�� �� ��� ����! ��� �������� ����" ��� ���� �� � ���! <�'�����=" $���
��!����'������������ ����!�$����������� �$���!�� ���:�+���+����� ��
�11*� 7 �$���! �� ������� ����!� �����'���� ���+ ��'� �� ��� :�+���+� ����
����!��������$��!������<0���116="����������������/�����
��
��
��
��
��
��
���� ��������� ��������������� ���������������� ������������������ � ����������� ���
�������������������������������� ������ �� ������!�������� �� ��"� ����# ���������
������ ����������$�������������� ��������� ������ ����� #���� �����������������
���������� ������� ���%� ������#���!����������#���� ������� �����"� ������ ���#� �������
��� ������� ������
&������#� ����� ���������������������� ���''�������(���������#� ���������� �� � ��
�� ������� ���� ������
%� ������ ���#� ���������'')�'''����� ��������� ������#����� ��������������%� �����
������������� ����'������ � ��
%� ������ ����������� ������'��� � � �������������� ������#����� ������������� �����
����������#����� ����������������� ����* ������ ���!�''')�'''"��������������� ������
� �������� � �
+������� ������ #������������������'''�����'�'''����� � ������������������� �# �����
����������#����� ��������������� ������ ������������ ���
%�� �������'�'''����������������������� ����� � ��,�����#���� ������ ��������� �����
# ������-������� ������#����� �������������������� ���������� ����������
*8(29�� 3 � � � -85���C�8�*�G�*H� ���9I�0 9��,���8*8(8 9� 0/G9H��,/4�< 99
8--9���I�!�=3
�� ������������ ��������������� ���������
����# ���$����
0�-�� � �$���! ����� �� ��� ��!���� ���������'� ��'��� ����� �� ���
0���$���/���� <�.� ��= �� ���������/���� <*( ��=� :�� ���!�0���$���
����������� ����'���� ��� ��������'���' ���'��! ���'� ����11( ������"
�����������������������������'��� �����������"�������������
�� ����� � �$���! ����� �� ������������'� < ������"0�+��=� &� ��� ������
$�����!" �� ��'�� ������� ����$��� ������� ����'���� �� ��� /��!���+��
/����� �$���!�����
����% ����$���
���������"�����������������!�� �$���!������ �����!������������'��:���
�� ���������������� '�������� �!�� ��������'������'��������'�����
��������������$��������������������������!���'��������"������!��"����"
� �$���! ��������? �� ����� �� ����� '���!�� �� �����!��� '��������'�
����!��������11��������������'���������������#) &�
&� �$���!����$������������( ��$���������������4���/����<��7����
���+"9�$��4���=��& ����11*"��$��'�����������������������'�������
!����$����!��������$������$����5��!�"����'��������� �������������
������������� �&����������$���������������'+����+������ ��������
�����4���/����'�������)��11."������������!������ ���������������
$���4�����������'��"�������� ���������������'�����������'����<��
8������"���" ����'����=�&��'���� �$���!����������'���������������
�����!���/�!���������'������$��������������������������& �������"��
��$��'���������� ���������!����������'���!����'�����11*������"��
���!!�$�������������
� � � � � � � � � � � � � �
/����� �� ����� ��� �'���� �������� � �$���! ����� ���� 7���� )����
'��������'�������������:����,�
����� ������&��'����$
)���!� � �$���! ����� ���� ���� �������� �� #�����30��������!�
���������'����'�����11,� �$���!�������:���������111"� �$���!
�� ���� �������� ���� ��� '��'������" ��'����! �� ������ '��'�����
'�� �����!�� ���!��������������!�����0����+�/��������"������$��!
���'��� ���� ������<:����,=�:���$����$��������������� ���!�� �$���!
����'�� ���$������'��'����������
)���!� � �$���!������� �� ���� ����������� ��'������$����� ��� �����
���'�����"��'����!/�����������$"���� �$�/����"�������+�+������
������:��/�����������$� �$���!����������������������'��11,"��
����$���� �� �!��� �� �116 �� '��� �����$��� ���'��! ��� ��������!���
)���!�� �$���!$������������������������������������������+�����
�����/�������11�<:����,="����������������������������������-�'���
!��@��!�
�(�� ������������� �� ���
����������� ������ ��� ����
����
����������
�����
���������
���� �����
������
������
� ��
���������
����!���
�"#�#
����#
$������
��%�#�
����#����
��#���
��#��%��#�#
������%� �%
����#��
&�%���#
����� ������
$���%����#
����
���#
�#��#
��#���%����
��#%���#�#
��#��#�#
��#��%#
��#���#
�"��#��
�������
'�����
(���#��
(���
)����
&������
���#��"��
��%�*�#�
����%�#���
�����%#
�%��#
�"�����
���*�#�#
$�����
�����%��
�������
��#��������
��#��
��#����
��#����#�����
����
�������#
���������
�������
���*����
�#*�%�
+������
��#���
��#���
,-
,.
/0
1/
2
/
0
2
/
2
-
/
3
/1/
0
1
045/
/.
165,
4
,35,
/
/
6
2
1
04
/..
//6
/,
2
2
0
/
0
1
/3
10
2
2
1
/1
/
0
0
1
2
/.
2
0-
2
/..
4.
34
*8(29�# 3 � � � 9 *�48*9��8/98 �,��B�,5�� -85���C� �*9 ��/,4� ,0*D
� 28���/�G9/ 3
$E��� ������ +��� ����� ������� 3
�* ������������ ��������������� ���������
����� ����������
:�� ��� ����� �� ��� 7���� )���� �� '������� �� ����� '�� ���� �������
�����������$�����������������#�$%�����<0'��$����11�=�:��������"����
����� ��� �����! ���� ��� ����� ���������'� ��� ��� ���!��� ������ ��
������������!�� �$���!�������'��������7����)����<,(� ��=�:��������
�� ������� � �$���! ����� ��������� ���� �� '��'������" ���� ��� � �����
/���� ���������������:�������/���� �����������:����'���� �$���!
����������8��������8���/�����'�� �����$���������������������'�5�
+��$�� �$���!����<:����,=�2��'���'���'��!$�����'����������11(��
���8������ ����+ ����" �� ��� � �$���! �������$�� ������ ���-�'� �� ���'+
���� ���!��!��@��!�)������'���!�'����'�� �����������"�!!������$��
�� ��������$�
)���!� � �$���!$�� ��'��� ��������� )���� �� ������� ���� �� ���
8���/�������11��:����-���������������� �$���!����$�����'���'���!
������� �� ���'���� ���� ����-�'���8�������� ��������� �:�� ��!���
$�� ��������� �� �11�" ��� ����� ��� ���� �� 8��� /���� �� �� ���� ���
������� ���'� ����� :���� ��$ � �$���! �����$��� ���� �� ������$����"
�����!����"�� ��������/������������ ���������11�"�����������
���'�������������������� ��������� ���������4�$����"������������
�������� �������'�� ���������� ��� ����!� � �$���! ����� �����������"
���'�"�������$�����'����������'+���!�����!���� �$���!������
<��8������� ����'���=�
����� ������'���
)���!� � �$���! ��� ���� �������� �� �� ���������� '��'������" ���� ���
&�����/���� ��������������� �����/���� �����������&����������� ���
&�����/����<$������'����>����������J���@�������+5=��� ���������
���'���� �� '��������� � �$���! �������� 4�$����" ���� ���� <�� ������
���=���''������������-�'������'+���!��)���������!��"�����������!���
� �$���!������������&���/��������������������'���'�"$�����������
����'����������� ������$��!���+���!������ �� ���$����5��!��:���
���� ��� ���� �������� �� #) & �� ��� ���'� �1.1" �� � �$���! ���
!����������������� �����(� �� ������<:������111=����� ���� ����
����" ��� �>����' ������! ������� ��� ����!� �� ��� ��$�� ����� ��� ����
���+��� �� ����" $��� $����� ����������� ��!������ �� ���������
�� ����� ������!� '����������! �� ��� �� ��������� )���!� � �$���! �� ���
4����'���/�������������������������!����!���� ������!����������
�� ����� ����� )���!� � �$���! ��� ���'� ������ �$������� ���� ���
������������
����� (��$�
& ���������� �., �� �� � �$���! ���� ���� ���� ��'��� ���� �,
'��'�����������!����������'��:���������������� ����+�/���������
��������������+�����/���������������:�� �����+�����+� �$���!�����
�����K�+����/����'��'��������"'����'������"������!����������� ������
�������!����:���������$��������������116"�������������& ����11."
$������!�����������!!�$��������:����������������!� �$���!�����
�� ��� ��+������ /����$��� �������� �� �11* ��"$��� �� ���� �� (� ��"
�6�� ������������� �� ���
�� ������ �� �� ������ � �$���! ���� �� ���!�� ���� ��� ��+������ ��
�����+� � �$���! ����� ��� ��$ '�� ������ ���'�" �� $����$ ����� ����
���� ������ ������� �����+� ����� ����$ ����� ��� �� ������������!
��!�������" ���'��! ��� ��������'� �� ����������� ��� � �$���!� )���!�
� �$���!��������������������������'�������������������9�+�� ������
�� �� ���<�����:�����/����������="���!!�����������������!�����
������������� �������'+���������''���������������"$����$����������
��'���'� �� ��� 9�+� �� ��� ������ & ����� � �$���! ���� ���� ��� ����+�
/���������$�������������111"���������������$�������������!!�$���
$�����$���
����� )�����
&���� '���������� ������ $��+ �� 7������� ���������'� ���� � ������ ��
�����"���� �$���!����$���������11*�����0������/����"����������
$�����'���������������)������������"����!�'��'������������� �����!�
$��������������'+$���������& �����/����"������'��������$�������
���+����!��@���'������)��11."�����'�� �����������&���'�������� ����
J�������$��������������5J�����!�������!����������5���������� �'������
< � ��� ��" ���" ���� '����=" �� ���� ��� �'�� � �$���! ���� �� ����
���������������'��
&� '�(��������������������������������������� ������ �����#��(
� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �
:�� ������� ���'��� ���� � �$���! �'������ $������ ���>������ ��'���
����!0��'�<&�����="�������� ���!� �$���!$����'���<;�!�,=����!
��� ��$�''������$����������$���'���'���� ���� ����������� )� ��'�"
�����$���������������� ������� <A���B7� ������=$��� � �$���!$��
��� ��'���� )� �11, �� ��������� � ���! � �$���! ����� �''���� ���� �
��!����'���������+��$�������������� �$���!�������4�$+�5�����7 ���!
� �$���!���������+� ��'���������������#�$%�����"���$���������
���'��������������'���'�������������
� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �� � � � � � � �
:����'������$�������������������!�� �$���!����������''�������
�����������!�������<A��������0��=���''������������������������
��������� ��'������ <;�!� �=� :���� $�� � ��������'���� ��!����'��� '����������
���$���A���������� �$���!��'�������'���'��5��������!'��������
�. ������������ ��������������� ���������
<� L ��." M ���(=� 4�$����" �� ����� ��� ��$ ��'��� �� � �$���! ����� ��
7����������!��������'+������������������&�'+�����#�������"����
��� ������� �� ������� ���� ����� &���" �� ��� #���� )����" ��� ���! $��
!�������� ������+�� ���!���� <��� ��!����'�����= ����� �� ������" $��'�
'�� ��'�������������������������������� �4�$����"� �$���!���� �����
����������$����'������!��������
� � � � � � � �� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �
&� ���� �� ������ J����5 $�� ����� ��� ��'� � �$���! ��'��� ;�� ���
�� ���� �� ���� ����" �� ��'���� � �$���! �� ���!��� '������ �� '������
$����$���" ��� '����������� ������ ������! ����'�� �� �������" $���
��������!��!�����!�����������������<:�����=�:���������!��>���'���
����������������$����$���'����������������'���������������������
<$��'�'�����'�� ��������$�����="��������� �� ���������� �'���
����� �#3��� ��������� +�����������3
50 55 60 65 70NZMG northing
0
60
120
180
Julia
n da
y
����� �&3���8�� ������������ ����������������������� �����+�����3��* ���� ���� ��������� ����������� ������� ��������+� �3
Feb Apr Jun Aug Oct Dec
Month of year
01020
30
4050
60
70
80
90
100
Fre
quen
cy
�1�� ������������� �� ���
������
�����
��������
� � �����������������������������������������������
� � ����� ��������!������������"�����������# ��������"�����������
$ � ���# ��������"���������!�����������
$ � ����� �������������������������# ��������"�������������!�����������
% � ������������"��������������# ����
% � ����� �����������������������������# �����"����"��
*8(29�& 3 � � � �*D9��,���C�,�� */984�,/�9/��,/��,8 *82�58*9/58H � ��
5D��D� ��8�C8� -85���C�58 �/9�,/�9�3
����� �;3����8�J� � ������������+�������������� � � ������������������+������������ ��������� �32�� �E���������� ��� <�3 3���� ����������=3
����������$�������������!����������,��������)�������"'�������'����
$����$��� ��� � �'���'���� '�� �� ����� �� �����! ���'���� �����'� ����
����������������������� �$���!����!��
/�'��� ��+� �$���!�'���������+ ��'����$�����������$����$�����
�������! ������ ���� <���� '�������" �� '����������! �����������=" $���
��!����'����������'�� �� �'������ ������ �'���� ������ J�����5 <K���+�� �����
K L �(�6" M ���(" ;�!� (=� ���+ � �$���! �'������ $�� ��!����'����� ��!���
<0��� ������I L (���(" M ���(=�����'�������'����$����$�����������!
�����!������$��!���'���"�����!������������!��������� �$���!�'������
����'����$��� ��� '�������'��� ������ ���� -���� ����������� ���$��! ����
�������'������<����������(=�
&� ����������� �� ������ ���� �� '��'����� ���� ������� ���� $���
��'������! '��'����� ����" � �$���! �� ��� ����������� ��������� ����
� �$���! �� ��� �������� <;�!� *=� :��� ����� �� � �$���! ��'�����" ����
�������� ��'������ �� �����������" $�� ��������'���� ��!����'��� <K���+��� �����
K L �6�6" M ���(=�:����$��������������!�'��'�������������������
��'���� �� ��� ����'������ �� �����������! ��� �������� ������ �� � �$���! ��
���!�������������
0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5Stream order
1
2
3
4
5
6
7
Spa
wni
ng a
ctiv
ity in
dex
�� ������������ ��������������� ���������
:���� $�� �� � ����� ����������� ���$��� ������� '��'����� ���� ��
� �$���! �'������ ������ <�� � ��� �� � �$���! ������=" �� ���$���
'��'��������������� �$���!������������
� � � � � � � � � � � �
�''���������" !�� �������! ������ ����$� ��� ������������ ���������! ��
����!�� �$���!�����-�'���'��'������������������4�$����"�������
�''��������'���� �$���!�'����������������$�������$���'��'������?
������� �� �� �������'�� �� ����!� � ������� ��@� �� ���������� ������
0����� ���������� �������� � �$���!�'������$��������������������
����������$�����������������"������!������������������!����������
���+ ��'�����������<;�!�6=�)�$���''������������������������'���
����� �$���!�'������ ��+�$��������!������� ���!�������''�����
��$����������
0 2500 5000 7500
Catchment area (km2)
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
Str
eam
ord
er
����� �'3 ��+� ������ ��������>�� ��� ������ ��������+�+� ���� ��<K��=3�2�� �E��������� ��� �<�3 3���� ���������=3
-2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7Days after new or full moon
1
2
3
4
5
6
7
Spa
wni
ng a
ctiv
ity
����� �"3���G��������������������+��������������+�+� 3�2�� �����+� ���������� ��� �<��� ����������=3
���� ������������� �� ���
���� ���� ��$��� ������ �� #�$ %����� �� �����'� �$� � ���!����� �
�����" ����'����$������� �����$������ �������� �����" ���� �����
<��!��������'���������7����)����=�� �����'������� ���!����������"
����'���� $��� ������ ��� ��$ �� ���� ����� )���!� � �$���! �� ���������
����'��"��� �$���!����''���$�'�������������'��������'���<��!�
��������="���������'���������������<��!�����������=�
������� ���������� �$���!�'����������!�$������������������������
��''������ ��� �� � ���������� ����� ������ �� '��'������� :�� �������
��'�������������'������ ������/�����<K������"������"8���"���$����=
$���� � �$���! �'������ $�� �������� '����'������� ���� � ��>���'� ��
������� ��� ��������� � �$���! ������� :���� ���$ � '������ �����������
$�����������'�'��<;�!�.=�
-1 0 1 2 3 4 5 6Days after new or full moon
1
2
3
4
5
6
Spa
wni
ng a
ctiv
it y in
dex
����� �)3���G��������������������+������ � ����������5 ������+�+� ��3�2�� �E��������� ��� �<�3 3���� ����������=3 �� ��������� ���� ������ �3
� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �� � � � � � � � � � � � � � � � � � � �� � � � �
:���� $��� �������'���� �'���� <�� � ��� �� ����'����= �������!�� ���
��������� ���� ���������� �� �����$�������� �����?��$����" �����$��� �
�������������������� �� ������$��'� ���'��� ������ ��>������� ����
������!� ���! ����" ����!�� �$��'����� �� ��������� ���K������/����"
���� � ���" ����!� � �$�� ������� �$������� $��� � ���� �� � ���! ���
���!����� ������������, ��7��������"�����:�������/���������� �����
���� �� ��� �" $��� � '����>���� �$������� �������� �� ���� � �$���!
�'��������� ������������� ��
)� ��'��'�"����>��������'������''����������������������$��������������
������ ��+���"�����������>�������������'���'�����������������
��� ���������" � �$���! ����� $��� ��������� ������ ������ ����� ���
����������� �� ��� ����$���� $�!�" $��� ���� ��'��� $��� �$������� ��
� ��������������������<;�!�1=�:������������'����$���� �$���!�����
�� ��� ����$���� �����$����6 �<� L .�=��������� ���� ��� ���� ��'����
�� ������������ ��������������� ���������
� �$���! ���� <��$ ������� �� ����!�= �� ��� 4����'��� /���� ��
������'���'�"��'���� ������������( +�� ������������������!����$����
$�!�� ��� ��� �'�����������! �� � ��-�� �������� ����'����" ��
�������������������!���������'�����"����!�� �$���!��$��+�� ��'���'�
'��������������$����������
&� ������� �� ��� ����� ���'���� <���� � �$���! $��� �$������� �� ���
����$���� �����=$�� ��'��� ���� ���0�+��/������ ���$���'������ ���
#����)����"$����� �$���!$����'����� +��$����������������$����
������:�������"��$����"$��������� �������'����,�* ������ �������
<���'������������'��������������;�!�1=�
� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �
:�� ����'� �� �������� ������'����� �� ����!� � �$���! $�� ������� $���
�������� ��� �'������ $��� ��� ����!� � �$���! ������� $��
����������� �����>������" � ���� �� ��� ������� ���� ����$� ����� ��
���'���$������ � '�������� ����!��� �� �� ����!� ����!� ����!��$����
<& �����=�
����� �$���!$����������������'������������$��������!����$���
������"����������'���$����������� �$���!�''����� ��������������
!�����;������ ��"����!�� �$���!$����'���� ���������������!�����
���������/����< ��������=������� ����������� �������'������'��������
&������ ���" ����!�$�����������'������!� �����������������'�������
���� �$���!�&�������!���$��-����� �������������$���"� �$���!
����������������$��!��!��������� �����������������������<A�8����"
���" ���� '����=� )� ������" ��� ������ ��'��� � ���!�� ���� �� �!!�
� �������� � ��� ������ !��� �� � ��������� ������! ���� ���&���34����'���
2������<:������111="��� �$���!$����'���-���� ������������!����
����������������� �����/������������������������ ���0��������!���
�111� )� ��� '����$���� � �$���!������� ��'���� �������� ����!����"
�'������ �� �!!� ���� ���� ������'�� �� � ����� ���� �-�'��� �� ��� !����"
�� ����!��������������� ����������$�������+�!������!��������'�����
-2000 -1000 0 1000 2000Downstream of s/w limit (m) Upstream of s/w li
0
10
20
30
40
Fre
quen
cy
-2000 -1000 0 1000 20000
10
20
30
40 ����� �%3�* ������������������������� ��������� ������ ������3
�,�� ������������� �� ���
���������"����������������!�� �$���!�������������'���� ���������
'������" ��� ��� ������ ��$��'� ��� '������ �������� ����$���� ��������� <��
����!�'�����������=$����+��$��:���������'������ �$���!�$�������
����� ����������!������"�����������'�"������������!� �$���!����>����
����������������
� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �� � � � � � � � � � � � � �
� � � � � � � � � � � � � � �
:�� ����� ������� �� � �$���! $�� �� ������� <���!� ��B*� �������"
��� L ���������"� L ��="���������������������$�����!���������
����� �� � �$���! $�� (( �������" ������!� ���� $�� ��!��� �������� <*�
���������������!�������������������������������$���"�L*�=�:���
����������� ��� �� ������ ��'��������'��� �� ���������! ��� ��'��� ���� ��
��!����"�����������+����������'���������'����$������������ �$���!
����" �� ���� ����������� �������'��� ;�� ���� ��" ��� ����������� ��
� �$���! ��+��! ��'� � ���� ������ ��� ��!� ��� $�� �� � ��'����� $���
� ���������������$����$�!��)���!���������������'���� �$���!��
�������������������������������'�$�������������'���������
)� �������������������������������������� ������
� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �
0����� �����@������#�$%����������$��������������'!������"��
��� ���� �� ���� �� �����-����� �� � �$���! ����� ��'��� �� ��� ��������
7������ �����' !������ ���>������ ������ �� ������ �'��� '���������� ��
� �$���! ����� '��������� ����!� �!!� ����'�� �� �����:����$��� ����
���'��� �� ���� ������� �=" '��� ��! ���� <��������� �������� ��=" ��
H��+�������!<�����������=<;�!���=� ����������'����������"�������'��
$����������$�������������� �'���"$���'��� ��!������H��+�������!
'�� �����! ������ �� ������� ��� �'�������:��� ���'�� � ���� ���������
!������� �����@����!��������"���������$����� �$���!��5��''��</�$
���"#�������)���!�7 �$���!��������=�
2����'����� ���������� �$���!����� ��'���'�����<�������� � �=��
���+" ��� ������ ���� ������� ���+�� ���+ <������ ������=� &�����!�
����!��!!�$������>����������'��������"������������ ������������
��� �� ����� ���� '��������� 2!!� ���� ����� �� �� $��� ��� � �� ���
������������<������ �������="$����'�����< �������� !="'�$ ������
<��������� ���" �����=" �� ������'� < ����� � �=� �� ��� �''�����"
����!��!!�$�������$������������<����������� �=�
�� ������������ ��������������� ���������
#����� ��!������� $�� ��'����� �� ��� ��������������'� �� ����� @��� ��
����$����$����������"������������������ �$���!�����������������
�''���������������!����������������� ������������ �$���!�&����
��'�������� ������ �$���!������"�!!�$��� �����������$�����������
��!������� ��'����! ���� <�������� � ���=" ������ <������ ���� ��������="
��� � <������ ��� ������=" $�$� <���� �� �������= ��" �� ��� �''�����"
��!��7��������!����'������!���������'���� # �� !"��������� !"��
+�$���<$������� �=�
)��������������'!�������������������� �$���!������� �������� ��������
���� ���������'�������7 �'�����'��'����� �������������$���!����
<��� ���������=� <��� �� ������" 0��'���� �11,? �����!���" :����� ����?
��$��������" ��������=�����'�����!����<���������������� �=�/��
'�����!����$��������'�� ����������,�������!�"�� ���������'�����
���� )� �� ������! ���$������ �����9�+� �������� ��� �����/����
<����� ����������=" �� �� �����! �� �� ���������� ��� � �$���! ����
<7� 4����$��"���" ����'����=�
*� ��������
� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �� � � � � � � � � � � � � � � � � � ! � �� � � � � � � � � �
� � � � � � � � �
7���'��������'����������������������������������!��������������"��
������''��������������!�� ����'���!����� �$���!������ ��������
'��������'� ���" ���� ��� ������ �� ��� ��!����� �� �1.." ����� �� ��
����������� ����������������!�������������'��������'�5����!'���������
����� �!�3��� F� �+������++��� �+ ���������� ������������ ���������� � ����������K��������������� ��<���3�E������� �=3
Agrostis d
om
Festuca
dom.
Other grass
Ryegrass
dom
Grass types
0
10
20
30
40
50
60
Num
ber
of s
ites
��
�(�� ������������� �� ���
&��!����������� �����!�������������'�������'��������'���������
��'�������������������!������!�� �$���!�����"�� �����!��������������
���������� ���������������'�����!��
4�$����"�'�� ���������$�������������������������������!���+��$�
� �$���!����� <:������F,?;�!����F�= ���'���������$��������������
��>��������������������� �$���!������:������'���#�������"&�'+���"
��+���" �����!��� �� 7������� ���������'���" �� � �'���' !��!�� ��'
����� �� ����� '��������'���" ��!� ��������� ��������� �� ��+���
���������'�" K��+���� ��������� �� 8���� ��� �� #�����30��������!�
���������'�"���+�������������������������������'��� ������4�$+�5�
������������'��)����'�����4�$+�5����"���� �$���!�����������������
�������� ��� ����������� �� ��� ��$$��� ����'�� ����$������! ���'+�
&���" ������������������ ��$������������ ��� ����!� ������'��������'�N
����'������ �� �����������4�$+�5����B�������� ������ �����<0'��$���
�1.�=�
)�$���� ����������������!�� ����'���!����!�������������� ���������
#���������&�'+���'��������'���"$��'���������� �'��"!�����������
$�������� ������� �� ����� ����� �� ����� <0'��$��� �1.�=� )� '�������" �� ���
�������� ��������#����)����"��������������'���������!����������
������� �� ������ ����� �� �� ��� �����$��� �� �����!��� $��� !��
$�������� ���� <��!� 4���+�$�" 0�+���" �� ����������� 7������= ��� $��'�
� �$���!������������ ���� ���������;����������"������ ����� �����!���
�����'� ��� '�������� ����! ������� ��� ����!� � �$���! ����� �� � -����
��!��������$������ �����!���/�!���������'����#) &<:���������=�
:���������'�����������!�� �$���!������� ������� �����������������
����������'��������'������������������'�������"�����'������$��+����
�� '���!�� �� ���������$����� '��������'��� ���>������ ������ �� ���$��+
����! ������� )� '��������'���$���� ����� ���� ��������� ���� ��������
�� ����'��"�������������������!��� �$��+��������������+��������
����-�� �������� 4�$����" ��� ��� ����! �� ���'��! �� ����� ����'����
$��+� �� � �$���! ����� ���������� �� ������� !��@��! �� ����� ������� �� ��
'��'���� )� ���� '���!��� ��� ��� ���� �������� � �$���! ����� ����! ���
��$�� ��+��� /���� $��'� ��� +��$� �� �� ���������� �� ���'+ !��@��!
<0��'���� �11��=? ������!� ���� ����'���� $��+ �� ��$ ����$��
<�� &�������"���" ����'����=�
7��� '������ ����� <$��� ��� ��'� ���� �� 2��� �� �= ��� !�������� �����
�������" ��� ���� ��'���� �� �''��� ����'������" ��� ���� ��'���� ����� ��
������������������������ � ���������� ����!� ��� ���������"������!
��������!�� �$���!��������������+�����������������������;������"
��� ����'���� �� � ������ �� ����� � �$���! ����� �� ���������� �� ������
'�� ���$��� ����'�������������������������!��� �$���!������;������
������"���� �'���' �������������'��������'���<��!� ��������=�������
�� ������� � �$���! ����� �� ������ $��� +��$� �� ��� �'�� ���!� ����!�
� ���������
:�� ����� ����� �� ��-�� ������ �� ��� �������� ���� �� ��� 7���� )���� ���
����������������" ����������"�� ����'��$�������!����������>������"
���������������������������������� �$���!�������$��'�� �����������
��������������������!�����������������2��� ��������������������'���
�* ������������ ��������������� ���������
��� ��$�� ��������!��� �� 7������� <�� �'����� ���0������ /����=" �� ���
������/�����&��'�������!�� �$���!�����������������'��'��������'���
����$������������ ��������!��$�����������"�������������������������
�� ��!��@� � �$���! ������� $������ ����!���� <$��'� ���� ����
�����������������������!�� �$���!=$����� �����!�������<#) &���=�
:�����������'����������������#�$%�����$������$����!���� ������
��"�� ���������" ������ ����!� � �$���! �� �� �'���:���� ��'���������
;������"$��������� �!�� ����������� �������!�<0'��$����1.�="��
�������'�����������$��#����)����<�� �����������4�$+�5����="$��'���
�������� �����
� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �
�������$������������� ���������� ���!���������"����+��$����������
$�������� '����'��!�� �� ������ �� ��� ������� ��� ���� <0'��$���F2���
�1.�=���'��������!�����������������������������"�� �� ������������
����!�� �$�����$����������!�����������������������)��� ���������
��'� �����������'�����'�����''���������!����'���J�������������5� �$���!
</�0'��$���"#) &" ���� '����= �� � ���! ����!� � �$���! �� +��$� ��
�''���������<������11�=�
:����$����� ��'��� ��'����� ��!����'��� � ���!� �$���! ��#�$%�����
����� ��� ������� ��'�� �� ������� � �$���! �'������ ���'����� �11,� :���
� ���!� �$���!������''�������+��$�� �$���!���������:�+���+�/����
<4�$+�5� ��� ���������'�=� :��� ���� �� ���� ���-�'� �� ����� !��@��!
������� �� ��� ���" ��� ����� ����! ���'� ���� ���'+ ��� � �����" �� ��
�����!����� $��� � ��������� �$�� �� �����' !������� :�� ��������� ��
��!����� �� ��� � �$���! �'������ <����� ( ��� �� *" ��� :���� �= �� ��� �
��!����'��� � ���������J�������������5����!�"$��'���������'�!���������
'���������������!�!��������"�����������������������������:�������
�'���!�'��������!����J�������������5������!� ����������������!��������
�� ������ $��� ��� �� ���-�'� �� ������! ������� ���� $�����������" ��
����������������< ����� �$���!=����+���������$�������������������
2�� ���������� ������ ��$������! ���$�����$���$���� ��� ��������
�� ����$����<A�������F:��1.�=�
7������'�� �$���!�������������������!��@���'���������!���� ���!
�� ����������� ��'���������!������������������� �$���!$����������
$��� �� $��� ������ 4�$����" J�������������5 ����!� � �$���! '���
������ � ������ ��� ��������!����� ��!���" �� J� �� '��'+�5 ����� ��
'���'��������������!������������ ���!��� �$�����!��� ������
$��'����'+��� �������
� � � � � � �� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �
:�� ����������� ���$��� ������ ���� �� � �$���! �'������ ���� ��
����� ���� �� '��-��'���� $��� ��� ����������� ���$��� ������ ���� ��
'��'����������)�����'����!��'������!��'������������!�<���������$����=
�6�� ������������� �� ���
�������� �$����������$�����"$����������� ������'��'����������"���
��$�� ���+ �� ������!� �� ��� ��+��� /����" ���� ��'��� � �$���! $��
����'����$��� ���'�������'��� �����������$��'������ ������������"��
'�������'�� �� ���+ ���������� � ��� �� ������� �� ���� � �$���! �����
�����!���� #�$ %������ )� $��� � ��� ���� � �$���! ���� ��� ���+��!
��'������ $��� ��$ $���� ����'�����" �� ��$ ���+ �� ������! �� �!! �����
#���������"���������������'���� �$���!�'���������������!������'�������'�
����������������������������������"���������������������������������
����������11,<:������11,=�9�$������������$�"����������"�������
��'�������� �������������!!�������������"������$��������������������!!�
��� � ���!�� ���� ����� )� �������" ����� �� ������ '���� �����'� ���� ���
������������ �$���!����!� �����'�������'��"����������"��'+����"��
���������������������������!�������$����'�������
� � � � � � � � � � �
:�� ����� �� ���� �����'��� �� ����!� � �$���!��!������� ��� ����$���
��'���� �� ������� ������'� $��+ <������ �1*(=" �� � �$���! �'������
� ��������������������� ����<���@���1*.=�4�$�� �����!�'���������
����$�������� �$���!��!�������$���$���� ����������������������'�
���������������<0'��$����1*1=�:�������������������'��������������
� �$���!�'������ ��+�� ��'����,�������� �����$�� ��������<;�!�6="
$��'��������$�������$������������-��� �������� ��+�:�������������
� �$���!�'������$�������� ���� ������������'����������������� �$���!
� �����������$���������"������� �$���!���������'���������������
���������$���������'���!����������� �����
:���� �� '��'���������� �����'� ���� ����!� � �$���! <�� � ��� ��
��!������= �� ���!!��� �� $���� ����� '���!�� ������ ���� ����� ����� ;��
���� ��" � �$���! ��� ���� ������� ����! � ����� �� �� �+��� ����+ ��
0�+�$���/������ �����������������'��:���������''�������������
�����$�����:���������������'�������!�� �$���!����!��� ��+���
$������'������'���!���9�+�2��������"�������$'������$���$� ���+�
�������������
4��'���!�� ����!��!!�� ��������������!���������� ��$����" �� ���
$������������������������������������$��$�������!!�$�������:��
���+ �� ����������� � ������� ���! ������ ������� ���� �� $���� ����� ��
���'�������!!������!���+��������������������'��������������������
��� �������$��+� ����� ���� ����� ����" ����'������ �� ��� �������� ��� ��$
<���@���1*.=�I���������'������������ �����������'��������������
��������� ������������!�����!������������������
�. ������������ ��������������� ���������
� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �
� � � � � � � �
:������������$����������'������!����'��� ���� ��� ����!�� �$���! ����
��'������������������������#����)�����4�$����"����������'������
$����������������!����'����� ����� �����������"$��'� ����������������
'��'�������������������'����������������!�� �$���!< �������������
������������'���$������� ���������� ���� ����=�:����� �����������
� �$���!��'���� ���������!�����������������!����"��������������
�� !������ ���� #�������" �� �'����� ����� �� ��� ������ ���� ����������
� �$���!�����"�������������'��������������!��!�� ��'������������'���
�������" ���� �$���� ��������'J����������'�������'�5� ���'��
���������"�����!����#�$%�����"����!�� �$���!�� ��+�������+� ��'���
�����������;���������& ���"����!!����������������������A��������
������"����������A�������� ��+����/���������K� ���������������
�����!���<0'��$����1*.=�)��� ������������!!������ �������A�����
��� 7���� )����" �� �'����� �� ����������" ���!�" �� 7�������" $��� ��
�� ��� �� ������ ��" �� �� +��$��!�" �� ���� ����!� �!!� ���� ����
�������������'�'���������
� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �� � � �
� � � � � � � �
:����������'����� ��������� ���������!���������������!!����<��
�������'��!����=�����������������������!�� �$���!������������'���'�
����!0��<:������11.=�)�������� �������� �������"��������� �������
��!!����'��������� �������������!!�������������������������������
�������,���� ����� �$���! ����������+ ��'����� ���!���������"
�������$��� �����$�������$����������$���������"��$����!������
������� �� ���� �� ���� ������� �� ������ :��� $�� ������� �� ���'�
�����������"������������ ���������'��"$��'����$����� '���!����
��� ����������������$��������!��&��'����>���'�������� ��������
������!"�����������!!������������$����� ����� ���$�������+
�� ���� ����� �" ��������� ���� ��� �!������! �'���� �� ��� �����! ��
������! ����� ������ ��� ��'����� ������!��'� ���� $��� ��'����� �����
�� ���������!���������������������+��$��&����� ����������,$��+�"
��� ������� �!!������������ ����!�� ��� ���������!!������ �� ��'���
������ ���� �� $�� ����'��� �� ��'��� �����'���� �!!� �� �������� ������
����� �������!��
)��������������"�!!������� ����������������$���,���������6��<����
1�.��=" ������!� ��� �������� J� �+�5 $��� ��� �!!� $��� ����� �� ���
��'����! ���������� ���� ����� ������ ��� '����'�� �!!� �� �������
��� �������$���'���������$������������������@��<�1*.=�
:������������� ��������������!��!!���!��������������$��!�������C
�L,.B��*.�:<:������11.=
$�����L����� �������������"��:������������ �������<��=�
�1�� ������������� �� ���
� � � � � � � � � � � � � � � � � � � �
:��>��������� �$���!��!���������'����'�������''�������!!����� �����
:��������������� ��������������!����#�$%������)�4�$+�5����"���
>��������!������!�������������� �$���!$���� ��������������������
���������!����������'�����!��@��!���'+<4�/��+"���" ����'����=�
7��������" �� ������'���'� ����" ��� ���� ��� �� � �$���! ����!� ��� ����
������ �� ��� ��$��! ���+���� !���� ���� ��� ���� ������ �� ������
�����
7 �$���!�''�������!�����������������'�����!����� ����� �'���"�����
$��'� ����� � �������� ���� ����������� ��� �!! ����� ����� :��
������ ��$��'� ���������'���������� ����������������� ����! ������
&�������������'!���������$��������������������!������� ����!��!!
��'���'������� ;�� ���� ��" ��� ���� ���'�� !���� <� ���� ������� �= ��
'�����������'����$�������!�� �$���!�)�!��$���'��� �"�� ���'��
����'��'���!������'�� ����!!��������������������������������"
$��'� ��� ����� ��� �� ��������� ��� ����!� �!!�� :�� ������$������ !����
����� �����������������������������'�������� �����!��!!�'���������
���������'�<:�����������11�=�I��������'�����������'�����������������
���O�������'�������������"��������������<.O/�������4������=
� ������'��������<:������11(=�H��+�������!<�����������=�����������
�����"��'� �������������$������������������<���� �������'������
������'�=$�����!!���������2!!���������������@������������������
'��� ��!����<����������������� ��="$��'�������� ������������'������ ��!
����'�����������������! �����������������!��'�"��$���!��$�������
���$����$��" ������!����!����� �$���!�����
&��������������'!����������'���������������'�����������'������-��
������� ���$�������� � �$���! �� ��� ��$�� ���'��� �� ���� �������#����
)�����������������$���������$���!����<��� ���������=���������
� �$���! ����!� <0��'���� �11,=� :��� !����"$��'� ���!������ �� � 2�������
�����������" �� ���� � ������ $�� �� ��� I7&� ���� ���'+ !��@��! ���
��������� ���������������!!����'����������"��� �������+��$�����
'����!���'�����'�����������!��@��!'�����<�������1.,=�)���� ���"
������������ ���'+!��@��! ��!��������������� �� ������ �������� �����'
!���� ���� ��������!�� ���� ����! ��''��� �� ���������� $��� ����
'����������"��� ������������ ������� ����� �����'��������������
!�����
:�� ���� ���+�� ���+ <������ ������= ��� � !��$�� ����� ������� ��
'��� ��! ����� )� !��$� ��� ���� ��� ������ ���!��� �� �'���� ��� $����
�����'�" �� ���� ��� ����� �� ������ ��� �������� :��� �����!� ����� � ���'+
�������! '��� �" ���'����! ��� ������ �� ����!� ���� �������� )� � �������
��������H��+����� ��!" ������+�����+�����������!���� ����'���"��
�!!� ��� ����� ���� �� ��� ������� �� ��� ����� �� ������� 9���� <����
� ������=" ��$����'���� <%�������� � �= ��� ���� ��� ���� ����!�
�!!�� ����'���� �� ��������� ��������" ����'������ ��0����" �� �����!�
���������������$���������� �����'�������!������������'�������
� �$���!����������
,� ������������ ��������������� ���������
� " � � � � � � � � � � � � � � � � �
)���'��� �����"�����!!������������' �� ����� ��������� ���!����� �����
������ ��!������� �� '������ ����� ���'���� 4�$����" $���� ���� ���!�����
����� ����$!���" ����������� ����������'���� �������������������$���
����� ����� ��� �� �� ��+�� ;�� ���� ��"0���+ <�����= ��� ����� ���
�����$��!��'�� ����C
J:����������"�������������'��� �������!��������� ��������������
'�� ��������������'���!���������'���C+�$���" ���"������"+���+����"
#% �����" �� +��+�" ���� ����" ��� ���$��� �� ����� ������ �����" �� ����
�����'+� �'���N�����������+�+�" �����'+��!�"��+���+�"+�����+�"$�$�"
����" �� +��+��� <#��� ���� �� -����� ���� �� �� �'���� � � �'��� �� ���'+���
$����" ��$���� �� �� �''��������� ���� �� �����$���� �$�� � �� ��� @����
�������������$���������=�
:���'������������������������+������ � ���������$�!�"��
�� ����������!��$���������������!��< ����="� �+���!�"���������
����� ��'� �� � ���� ���&� ������&� ��������� &� ����&� ��� ������ ��
�������)�$��$����������������'����!���� ����������!�����!����
�����"���������������!�������"�����������!���������� �$��P�5
:����$���������'������������ �$���!��!����������'���������$�������
��������'�� ����"������!� �� ����$+��$��������������!��� ��� ����
������������/�� �������������� ����������������'�������� �'����
����!��!!�"��'����������������!��!������� ������������''����4�$����"
��������������������!�� �$���!$�������� ������9�+�2����������
�����������!!�������!��������'�� ����!���������������$���������
��'�� <:����� �� ��� �11�=� 7'����� �� ����!� ���� ���� ���� �������
'��'��������! � �$���! �'������ �� ��� '����� �� ����!��� ��� � ���
<7� 4����$��" ��� ���!�" ���� '����=� :��� ��������� ��� �� ������ ��
�� ���������������� ���������$���!�����������
� # � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �
� � � � � � � � � � � � � � � � � � � �� � � � �
���������-�������� �$���!�������'��������������������'�������
��� ����������� �� ��� ����$���� $�!�" ���� ��� ����� ��!����'��� �����'��
� ������ �� �$������� <;�!� 1=� :���� ��� ����� '���������� �������'�� ��
� �������!����!����� �����'����������$����$�!�������!�� �$���!"
�� ��� ������ �� '�� ���� �� ��� ��'���'�� ����'���� �� '��'��������
�����������!������!���������������������!!�"��'� �����������������
$����$���� )� �� ��� ������5� ���$ ���� ��!�����! ����!� ��� ��� ����$����3
�����$���� �������'� �� � '�� �� ���!!�� � �$���!" �� ���� ��� � �$���!
��'����� �������� �� ��� �������'�" $������ � ������ �� �$�������" ��
� ����� �� ��� ������������ �� � �� ����� ��!�������� 2����'� ��� ���� ��
����������'���� ��!���������� �$���!��'�������$���������������!
��>������� � ���! ���� $����� ��� '��'������ 4�$����" ���� ���� �''��� ��
� �$���!��!����������������������!��������$�������
,��� ������������� �� ���
:����'+���''����������$����$�!�� �������������� �$���!���������
��" �� ��������" ���''��������� ���������������"� �$���!$����������;��
���� ������" ����� �� ���� -������'����� ��� �� ���������! $��� ��� ������
� ����!"��'�����������+��!"�����!�������������������!!��� �$���!�:��
>��������� �� ����$���� ��>���� ��� �� ���� �����" ������ '��������" ��
��������� �������������������+��������!�
+� ������������������� ������� ����
2������������������'�����������)���!�7 �$���!����������!!�������
�����$��!�������������������'����!������!�������� �$���!�����C
D �������'���!���� �$���!�����"����������������������'��'+���$���
���������������" ����'�����������!�'��'�������)����!�'��'������"���
'�������'����$����$��������!������-����������������$���� ����'����
����������
D 7 ���!<�'�����B#�������=� �$���!�������+��! ��'�������������)�
��'��$����!��@��!����������������� ����$���� �������������"��
���������������������������� �������� ���!����� �$���!����5�
'���'��$������'+!��@��!�
D 2����������������� ������� ������� ������������� �$���!�0���
������������������������!�����'����� �$���!����������������
������� ��� �����4�$����"���������$�����'�������!����'���� �$���!
�����+� ��'������'����������������
D :���������������'��������������� �$���!�����������������������
����������'�!������������������������ �$���!"�� �'���������$���
!����<��� ����������=�������'�����!����<���������������� �=�
;�����������������������!�������������!������"���� �������������
'������
,� -�������������� ������ ���������
:�� )���!� 7 �$���! �������� ��� ���� ���������� �� 0&; ��" ��������"
#) &���'�����������$��'��'�������11��:���������������������
���!���� �������� �� �����! ��� ������� ���������� �� � �������� ������
& �������� �������$ ��� ��'������� � �$���! ���� �������'����� ���� � $��
!��!�� ��'������"����� ����'������������������������������������
'��������'��������$�����'��������'�����'��������������������!�����
,� ������������ ��������������� ���������
�� �������� $�������� �������� 7����� �� ������ ��� ���� ���� �� ����
�����!�������'������"$��'����'��������+��+��$��!����������!������
���������#�������'��������'���������������������!���������'�������
��������" �� ��� ����$� ��� �� ��'����� �� '��������'� � �� ��'��� ��
��������''�������;������"����'���!�'�� ��!��������'�� �$���!����'����
���'+�" �� ����� '��������'��� '����������! ������ ���" �� ����� $���
������������� ������� �$���!�����"'����������������������'����!�
��'����������
)� ��� '����� �� ��������! �� ����!��! ����!� � �$���! �����" ��� ���
����� � ������� ����������� � $��� ��������� '����������� ��3��
�������������!��� �"������"�'�����"�������"��0�����:������������'����
$��� � �$���! ��������!����� �����$����!����� ����'������ �� � ��'��
�����" �� �������� $��� � �� ����� �� ��'� '��������'�� ���� � ��������
��� �'���������������������'����!������������������'�������� �$���!
�����"��������>������'����������� ����������!�����������$���"����������"
��������������������$���������������������'��)�$������������� ���
� �� ����� ��� ��� ����!� � �$���! ������� �� '�������" ��� $���
�������������������
�.� %����������
)������������ ���������������7�'����."�����������+����������$��!
��'�����������C
D &���������������������������'������ ��������������!��!����!���
����!� � �$���! �����" �� $��� �� � �� ����� ��� ��� �� ������� ��
������������ �� ��+������������������'����������� ���������� ��� ���
)���!�7 �$���!���������
D 0��������� �$���!������������ ����'����������#�������"&�'+�
���" �����!�����7����������������'���"�� ����'����$��+�����!
��� ��+���/����'��'��������������'����!��
D 8�7<8���������������!7�����= ��������������� �$���!������������
������������������'�� �����������"����������8)7<8��!�� ��'
)����������7�����=�������0�������� �����������������8�7������$
����������"����������$��''�����������������<M ���=�� �������<��
#%08=������������$���������������� ���������������!�����������
�����8�7�����!$�����'��������������'������������������ �����'������"
���$�����������������8)7�� ��!"�������!������� ����'����
$��+$�������������������$����������'������!�����������������
,,�� ������������� �� ���
��� /������ �����
:����� ������!���������$��+'�������������� ���������������������
������'��������!�����,�,��
0� !������� �� ������ �� ��� �� ������� �� ������������ ��� �����'�����
�� �����!����������������$"�������������'�����������!�� �$���!�����"
�� ����� �����>���� ����'���� ���� ���� ������ :�� ������'���'� ����
����'�����'+��$��!��������$��!����������'������������ ���������
����������$��'�$��'���������������'����������
9�'����!����!�� �$���!���������������7���'���!��������!!���� �$���!
�'������ �� ���+��� ��!������� �� �����$��" ����" ������$��+? ����� ���
��'+"������ �����:���������������'������"�������'��������� �� ��
$�����!�� ��'����'� ���� ����� �� ����� �$� ���� ������� �� ��� >������ ��
'����'�������� �� ����������)����+������ ���������������"/�!�����
����'���" ������'� ����'���" #) &" '������� �� �'���� !��� � $�� ����
������������������!�� ����'���!����!�� �$���!������7���"���������"
������� �� ��������������$C
���� �������CK����4�!��"�������0��'����"�����#�����"/�$��7���'+����
����������C:���2���"2��'8�������"7����4����$��" ����4��'������"
���A�������"8��!K����"0�����/����!�"0��'���0����
����������CK����4�!��"8���� ���������"A����Q���+"4�4�������
����������C4���/��+"0��'���9�!������
#�����C &��� :����� 2�'������� :���� �� �'����� 7���� ����� �� 0�����
0�����? A�+� &������" A��� ������" /� ���'+����" 0��'��� �������" ������
;�����" A�� ��������8�����" ����� ����" #�' ����" ����� �����" #��� �����"
A� 8��'�����"A��4�����"8�����9���"9��0��!��"A�������'�"��������+�"
���� �����"2�$�� ������
���������C8�����������"���4����!"K����4�$+���"0�+�0'8�����
�����C #��� ���'�'+" ����� 8���" K�� 4���" ����� ������" K���� ����'�"
8���7'�������"������0����"����#�����"����/�����'����"���� ��+����
:���+� �� :� ����� &������� ��� ���'� '������'����" �� ��� K�$�
������������K�����������$��+�
���������C ����0'�������" 9�������������" ��0'0�����" �� �������
����0��@��������!��
�������C�����&�������"�������!���"A�'>���������":��'������"7�����
4��'���"�������0��'����"&���7���'�����
��������C��&�7����"#���0����"0������+":��/����"����� ��������
����������C0��'��7�����"/�!��2������"���'�����
����������C0�����&���"&�����'+���":��������"��������"K���������"
0���� ����" �����!�� ������" ����� ��������" 0�� ������!���" 7���� �����"
����2���$��":���2���"&��'�8�������"����� �8�������" A���8����"
����� 4�����" 7���� 4�����!" 8��! K����" 8���� K��'���" ����� 4�����" 0��
4�����" ����! 0�����" ����� ��!����" 8���!� ���� ��� K������ ;��� ������"
�������0��'����")��0'9�����"7�� ����5���"A���/��"#���7�� �����"A��
7����"������� ��������
,� ������������ ��������������� ���������
��� %��������
(�������!� ��)*+&��,�������#������������������� �� ��� ������ �� �������� ������ ���������
����
(��-����.��)*/+��$���������#�����������������������%���#��������������������������������������
�������%����������� � �� ��� ��� ���� ����� ���� 0 ����1�� ����!��"�� ��� �#��$�%
&� � �!�'����"�� �����������(��&)2&*�
(�������3���4��)*/5��6����������������������%���#���#������������ � �� �� ����� ����0 ����1�
$�%�&� � �!����� ����������������'*2+'�
7�������3�8��)*&���9����������$�&��) ����*�+ ���������� ��,�+������-��#������./���&2*�
�������� � �:�������,�4��)*+��!�%�;������������%���������:������������#�������������$�&��)������
����"�������� �!�-��#����0�1���� �����2� ���������)2)*�
�� �%����� 4���� )*/+�� � � �� �� � ��� ���� 0 ����1�� ���� !�%� ;������� 9���������� -��#����
,��� �#�3��������$���4�0!�%�$�����1��!�%�;�������������� �����������9�����#�����!�%
;��������+&���
�� �%�����4����)*/*��<����������������=�����������������#������������%��5� � ����/���)&&2)>>�
�� �%�����4����)*+)�������%�����������������������!��������,��?��-��#�����'��������� ��,�+��
$����4������������4�������� ��������������������3#�������������������������&)���
�� �%�����4����)*+>������!�%�;�������9���������(��?��4�����9�����#�����)� ��
�� �%�����4����)**���!�%�;������������%�������������3��������������������#������7��������
4�����9�����#�����55&���
�� �%�����4���:�8������@�3��)*+�������8����#����9�����������#��������0@���A�������� � �� ������1
���������� 4�������� (�������� ��� $�%� &� � �!� )������� ��� �"�������� �!� -��#����0
��������������!�%�;��������)')���
����?���� ��B��������"���#�����%���#����������������9�����������$�����"�������B�����������������
����3������������� $"4�<����4��������C(������<��������)����
������������,��)**����9���������$��%���#�@��������������(�����,������$�%�&� � �!�-��#% ��
-��#����� )������ ������ ,�+��� $��� 6��� �����%����� ���������� �������� �3�� ����������
4��������)*���
������������,��)**����9���������$��%���#�@��������������<�%���9��?����4������$�%�&� � �!
-��#% ��� -��#����� )������ ������ ,�+��� $��� 64�� �����%����� ���������� �������� �3�
�����������4��������)*���
���������� ��,�� )**)��9��������� ���%���#� #����������#������� �������� ��������!�;���������� ��
3#�������������������������$��&��-��#% ���-��#�����,�+����/�������
������������,��)**�����������������������������������������������#�%������������%���#�#�����������
���� ����� ��� ���#�� ��� ���������� ��� %��������� �##���$�%� &� � �!� -��#% ��� -��#����
)������ ������,�+���$����4��������%������������������������3�������������4��������)/���
������������,��)**&������#���������������������#�������������%���4��#����?�����������#�������������
%������������%���#����������B���������������������� ���������������������������'���
������������,�:�8�����@�3��)**���7�%�����������������������%������������%���#�#�������������%����
�������������������3�������������>*���
,�������$��)**>��$��������#������������������� � �� ��� ��� ����0 ������)+>1���������������4�����
"D���#������������3�������!��� ������! !�!��3����"� �!������+������(��/52'��
��������� ��)**&��"���#��$��%���#� ���������$�%�&� � �!�-��#% ���-��#�����)������ �����
,�+���$����.�������%������������������������3���������������������������+���
��������� ��)**5��"���#�����%���#��������7���������4������)**5��B����������������������4�����
!��������'��)����
,(�� ������������� �� ���
���������� ��)**+��"���#�����%���#��������3��������7���������4�������3�����)**+��B����������
!"93��������4������!����7�*+C>��*���
��������� ��)***��"���#��$��%���#��������3��������7���������4�������)***��!"93�B����������
�������4������!����7�**C'��*���
������� �� �:� (��?����� 3�4:� E����� @�4�� )**�� $����� "������ ���%���#� �������� )*++2)**��$�%
&� � �!�-��#% ���-��#�����,�+���$����//���3�������������/*���
��������� ���E�����@�4����)��"���#�����%���#�����������������9�����#����4�#������������������������
�����������������B�����������!"93��������4�������7��)C/'��/)���
,* ������������ ��������������� ���������
� � � � � � � $ � � %
)�*+������$���+�!���$� ���'�������*�
,6�� ������������� �� ���
� � � � � � � $ � � &
,�������������� ��� ���-+��������������������$��+�!���$� ���'�������*�