Tabla de vida de Delphastus pusillus(Coleoptera: Coccinellidae) en la mosca blanca Trialeurodes

vaporariorum (Hemiptera: Aleyrodidae)

Life table of Delphastus pusillus (Coleoptera: Coccinellidae) on the whitefly Trialeurodesvaporariorum (Hemiptera: Aleyrodidae)

JAVIER GARCÍA GONZÁLEZ1, ÉDGAR RICARDO BENÍTEZ S., ARISTÓBULO LÓPEZ-ÁVILA2

Resumen. Se construyó la tabla de vida del depredador Delphastus pusillus (Le Conte) (Coleoptera: Coccinellidae),alimentado sobre su presa la mosca blanca de los invernaderos Trialeurodes vaporariorum (Westwood) (Hemiptera:Aleyrodidae). A partir de individuos procedentes de una colonia del depredador mantenida en laboratorio, se tomóun grupo de 30 adultos de edad conocida los cuales fueron ubicados en cajas de Petri. A partir de cohortes de 493y 682 huevos del depredador, se realizaron observaciones de individuos vivos al inicio de cada estado, individuosmuertos en cada estado, tiempo de duración de cada estado, longevidad de la hembra, huevos puestos por hembra,tiempo en que la hembra ovipositó y proporción de sexos. Con la información colectada se estimaron los paráme-tros tasa finita de crecimiento (λ), tasa intrínseca de crecimiento natural (rm), tasa neta reproductiva (Ro), tiempogeneracional (Tg), tiempo de duplicación de la población original (Dt), tiempo de fecundidad de la hembra, tasa deoviposición y se obtuvieron las curvas de oviposición y sobrevivencia del depredador. Hubo menor sobrevivenciade D. pusillus en los primeros estados de desarrollo, particularmente en los estados de huevo y larva1. Losparámetros estimados para individuos de D. pusillus provenientes en una primera y una sexta generación fueron:Ro

= 5.51 y 3.17 respectivamente, Dt = 23.0 y 20.05, λ = 1,03 para las dos generaciones, rm= 0.03 para las dos

generaciones. Se plantea que hembras depredadoras de una primera generación hacen un mayor aporte de hembrashijas, comparado con el aporte hecho por hembras de una generación seis mantenida en laboratorio.

Palabras clave: Tasa intrínseca de crecimiento natural. Tiempo generacional. Curva de sobrevivencia.

Summary. The aim of this research was to construct the life table of the predator Delphastus pusillus (Le Conte)(Coleoptera: Coccinellidae), feeding on its prey, the greenhouse whitefly Trialeurodes vaporariorum (Westwood)(Hemiptera: Aleyrodidae). A group of 30 adults of known age were taken from among individuals reared in acolony maintained in the laboratory, and put into Petri dishes. Based on cohorts of 493 and 682 eggs of the predator,observations were made on the number of individuals alive at the beginning of each development stage, individualsthat died in each stage, duration of each stage, female longevity, eggs laid per female, period of oviposition and sexratio. The information collected was used to calculate the parameters of finite growth rate (λ), intrinsic rate ofnatural increase (rm), net reproductive rate (Ro), generation time (Tg), time to population doubling (Dt), time offemale fecundity, oviposition rate, and the oviposition and survival curves of the predator. There was lower survivalof D. pusillus in the early developmental stages, particularly the egg and larva1 stages. The estimated parametersobtained from the first and sixth generations were: Ro

= 5.51 and 3.17, respectively, Dt = 23.0 and 20.5, λ = 1.03for both generations and rm = 0.03 for both generations.

It is suggested that first generation female predators make

a greater contribution to female daughters compared to the contribution made by females of the sixth generationmaintained in laboratory.

Key words: Intrinsic natural growth rate. Generation time. Survivorship curve.

Introducción

Las moscas blancas (Hemiptera: Aleyro-didae) se conocen de tiempo atrás y hansido estudiadas por más de 250 años. Delas cerca de 1200 especies de mosca blan-ca reconocidas e identificadas a nivelmundial, Trialeurodes vaporariorum(Westwood) y Bemisia tabaci (Genna-dius) difieren de las otras especies porlos graves daños económicos que causan

a la agricultura en muchas regiones delmundo (Gerling 2000). En Colombia T.vaporariorum es la especie predominan-te en el trópico alto y valles interandinosatacando principalmente cultivos de frí-jol, habichuela, tomate y papa (Quinteroet al. 1999).

Como medidas de control de T. vapora-riorum el uso de plaguicidas químicos escasi la única herramienta empleada. A

partir de un diagnóstico con agricultoresse determinó que el 46% de ellos han te-nido que abandonar alguna vez el culti-vo por mal control de la plaga, por lo quecuestionan el empleo de insecticidas. Elnúmero de ingredientes activos usadoscontra moscas blanca asciende a 32, sien-do los grupos insecticidas más utiliza-dos los organofosforados, carbamatos,piretroides y los de nueva generación(Rendón et al. 2000).

Revista Colombiana de Entomología 31(2): 155-160 (2005)

1 Autor para Correspondencia. Ingeniero Agrónomo M.Sc. Entomología. Investigador cooperante, Área de Entomología Programa Nacional de Manejo Integradode Plagas MIP. Corpoica C.I. “Tibaitatá”. jgarcia@corpoica.org.co

2 Ph. D. Programa Nacional de Manejo Integrado de Plagas MIP. Corpoica C.I. “Tibaitatá”.

Revista Colombiana de Entomología Javier García González & Cols156

En la búsqueda de alternativas de mane-jo de la plaga, se han adelantado estu-dios con el insecto depredador Delphastuspusillus (Le Conte) (Coleoptera: Cocci-nellidae), el cual se alimenta de las dosespecies de mosca blanca de mayor im-portancia económica T. vaporariorumy B. tabaci y se encuentra ampliamentedistribuido en el país en los departamen-tos de Guajira, Cesar, Santander, Boyacá,Cundinamarca, Tolima, y Huila (López-Ávila et al. 2001).

Antes de liberar un enemigo natural encampo es necesario conocer algunos atri-butos biológicos y ecológicos que per-mitan identificar su efecto regulador. Unode ellos es la capacidad de crecimientode la población del depredador con res-pecto a su presa (Rodríguez del Boque1994). Algunas características de la po-blación en estudio pueden ser obtenidascon la construcción de tablas de vida. Latabla de vida es un componente impor-tante en el entendimiento de la dinámicade población de una especie. Deevy(1947) citado por Southwood (1978), fueel primer investigador que enfocó su aten-ción en la importancia de estas tablas.Las tablas de vida han sido usadas paradeterminar la expectativa de vida de uncandidato biológico y la expectativa devida de un estado específico del organis-mo. Ya que muchos insectos tienen gene-raciones discretas y sus poblaciones noson estacionarias, las tablas de vida “detipo horizontal o específicas por edades”son más aplicables que las tablas de vidade “temporales o verticales”. Las prime-ras se basan en la mortalidad real de unacohorte en la que los individuos pertene-cen a la misma generación, mientras quelas tablas de vida temporales o verticalesse basan en la muerte de una cohorte ima-ginaria encontrada por determinación deestructura de edad en un punto específi-co de desarrollo de la misma (Southwood1978; Rabinovich 1980).

En la obtención de una tabla de vida sedeben estimar tres parámetros de la po-blación para que esta sea lo más com-pleta posible. El primero es el númerode individuos vivos que entran a cadaestado del ciclo de vida del insecto; elsegundo la mortalidad a partir de fac-tores específicos en cada estado de viday el tercero la fecundidad (Bellows etal. 1992). Con el presente trabajo seestimaron parámetros de la tabla devida para Delphastus pusillus y se ob-tuvieron las curvas de sobrevivenciapara el depredador criado en una pri-mera y una sexta generación manteni-das en laboratorio.

Materiales y Métodos

Con el fin de determinar diferencias enlos parámetros de la tabla de vida porefecto de las condiciones de cría en la-boratorio, se establecieron diferenciaspara D. pusillus entre una generación re-ciente y una generación antigua, genera-ciones I y VI.

A partir de individuos procedentes de lacolonia del depredador, se tomó un gru-po de 30 adultos de edad conocida, loscuales fueron ubicados por parejas encajas de Petri de vidrio de 5 cm de diá-metro. Al interior de las que se ubicaronfoliolos infestados con inmaduros demosca blanca; los foliolos fueron reno-vados cada dos días, con el fin de retirarlas posibles posturas así como para reno-var el alimento al depredador. Las cajasde petri donde se ubicaron las posturasde D. pusillus, fueron debidamente iden-tificadas con la fecha de oviposición y lapareja de adultos de la cual provenían.Con el fin de determinar el comporta-miento biológico del depredador en con-diciones de cría, se construyó la tabla devida para una primera y una sexta gene-ración; a partir de una cohorte de 493 y682 huevos del depredador respectiva-mente. Se realizaron las observaciones enlos diferentes estados por los que pasa elinsecto. Se registró el número de indivi-duos vivos al inicio de cada estado, indi-viduos muertos en cada estado, tiempode duración de cada estado, longevidadde la hembra, huevos puestos por hem-bra, tiempo en que la hembra fue fecun-da y proporción de sexos.

Con estos registros se estimaron los si-guientes parámetros de fecundidad deldepredador: tiempo de fecundidad de lahembra definido por el tiempo que la hem-bra ovipositó dividido por su longevidad,tasa de crecimiento reproductivo (G

RR),

tasa de oviposición promedio día, tasa netareproductiva (R

o), tasa intrínseca de creci-

miento natural (rm) y tasa finita de creci-

miento (λ). Posteriormente se obtuvieronparámetros adicionales no relacionadoscon la fecundidad de D. pusillus: tiempogeneracional (Tg), tiempo de duplicaciónde la población inicial (Dt) y longevidadde la hembra. Finalmente se determinó elcomportamiento de sobrevivencia y mor-talidad de las poblaciones del depredadoren estudio.

La información se analizó con ayuda delprocedimiento propuesto por Maia et al.(2000) y el paquete estadístico SAS®(1999). La comparación de los pará-metros estimados para las dos generacio-nes en estudio se realizó con la prueba tde una cola.

Resultados y discusión

La prueba t de una cola presentó diferen-cias significativas entre las generacionesuno y seis para las variables tiempo de fe-cundidad, tasa de crecimiento reproductivo(GRR), tasa neta reproductiva (Ro) y tasa deoviposición hembra/día (Tabla 1).

El tiempo de fecundidad, definido comoel tiempo de vida en que la hembraovipositó dividido por su longevidad,para hembras de D. pusillus en la primerageneración fue de 69,3 días. En este tiem-po, la hembra depredadora presentó unatasa de crecimiento reproductivo (G

RR) de

185,3 huevos y una tasa de oviposicióndiaria de 0,84 (Tabla 1). Las hembras enla sexta generación mostraron un tiempode fecundidad de 49,0 días, una G

RR de

84,2 huevos y una tasa de oviposiciónhembra/día de 0,61 (Tabla 1).

Para la variable tasa neta reproductiva(R

o) se obtuvo un valor estimado de 5,51

hembras hijas/hembra madre para la pri-mera generación; para la generación seisel aporte de hembras hijas/hembra madrefue de 3,17. Los resultados muestran quehembras del depredador en la primerageneración hacen un mayor aporte dehembras hijas respecto al aporte hecho

Tabla 1. Parámetros de fecundidad de hembras de D. pusillus en las generaciones uno y seismantenidas en laboratorio.

Variable Generación uno Generación seis Tiempo de fecundidad de la hembra (días) Tasa crecimiento reproductivo (GRR) Tasa de oviposición promedio/hembra/día Tasa neta reproductiva (Ro) (hembras/hembra) Tasa intrínseca de crecimiento (rm) Tasa finita de crecimiento (λ)

69,30 * 185,30 * 0,84 * 5,51 * 0,03 NS 1,03 NS

49,0 * 84,20 * 0,61 * 3,17 * 0,03 NS 1,03 NS

* Valores significativamente diferentes al nivel del 5%. NS valores no significativos, según la prueba t de una cola

Tabla de vida para Delphastus pusillus 157

por hembras de una generación seis man-tenida en laboratorio.

El significado del valor de Ro en ecologíade poblaciones, señala el crecimiento,disminución o estabilidad de una pobla-ción de generación en generación; valo-res de Ro mayores de la unidad indicanque la población en estudio se encuentraen estado de crecimiento, caso observa-do para la población de D. pusillus, don-de dichos valores son mayores que launidad (Southwood 1978; Rabinovich1980).

La cría de insectos en condiciones delaboratorio puede generar adaptacionesno genéticas temporales, o cambiosgenéticos permanentes como resultadode selección, deriva y endocría. Ambostipos de cambios pueden influenciar elcomportamiento del insecto benéfico alser liberado en campo y puede afectarsu desempeño en programas de controlbiológico. Por ello la implementaciónde un esquema de control de calidad esimportante en un programa de manejode plagas cuando se utilizan enemigosnaturales producidos en laboratorio (DeClercq et al.1998). A partir de la infor-mación obtenida se hace necesario de-terminar a partir de que generación deldepredador hay mayor reducción del va-lor R0, para introducir poblaciones de D.pusillus de campo y mitigar la disminu-ción de hembras hijas.

La prueba t no detectó diferencias signi-ficativas para las variables tasa intrínse-ca de crecimiento (rm) y tasa finita decrecimiento (λ), en las generaciones deD. pusillus evaluadas. La variable tasaintrínseca de crecimiento (rm), para las dosgeneraciones presentó un valor de 0,03hembras/hembra/día; mientras que parala variable tasa finita de crecimiento (λ)el valor fue 1,03.

La igualdad en los parámetros rm y λ esti-mados para las dos generaciones en estu-dio se podría explicar por que éstos sonconsiderados intrínsecos de la especie yestán regidos por factores genéticos. Alrespecto Rabinovich (1980), mencionaque rm, como una tasa intrínseca de creci-miento natural, es un parámetro genéti-camente determinado y refleja unacapacidad potencial de multiplicación dela población.

En condiciones naturales los factores queafectan el equilibrio de una poblaciónestán dados por el nacimiento, muerte,inmigración y emigración de los indivi-duos. En condiciones controladas los dosúltimos factores no son considerados. En

condiciones controladas el parámetro rm

está regido por la natalidad y la mortali-dad de individuos de la población, lascuales para las condiciones de estudiofueron similares.

En términos demográficos el valor de λestá determinado por el ambiente y porel ciclo de vida de las especies. Esteparámetro caracteriza la dinámica poten-cial de una población de una forma sim-plificada y sirve para discutir efectos deescenarios más complejos. Además sirvecomo punto de partida de manejo de po-blaciones ya sea para reducir la disemi-nación de la plaga o para incrementar ladispersión de una especie introducida(Neubert y Caswell 2000).

En la mayoría de las hembras evaluadasse observó que la primera postura no fueviable, pero fue de importancia para ubi-car sitios de oviposición seguros; algu-nos sitios usados por la hembra de D.pusillus para proteger sus posturas fue-ron las nervaduras de las hojas, debajodel cuerpo de adultos de mosca blancamuertos y en el interior de exuviaspupales de mosca blanca; al parecer, este

comportamiento reduce la probabilidadde que los huevos sean atacados por otrosenemigos naturales.

La curva de oviposición hembra/día (Fig.1a), para hembras en la primera genera-ción presentó dos picos. El primero a los32 días y el segundo a los 48 días de vidade la hembra con un promedio de 15,6 y16,4 huevos/hembra/día respectivamen-te. Después del día 48 disminuyó la can-tidad de huevos puestos, hasta ser cero alúltimo día de vida de la hembra (día 104)

La curva de oviposición acumulada parahembras de la primera generación mostróuna tendencia sigmoide. Desde el díacero hasta el día 24 de vida de la hembra,se observó un leve incremento deoviposición. Entre los días 30 y 68 devida de la hembra se presentó un incre-mento acelerado de oviposición (Fig. 1b),determinado por los mayores picos deoviposición. Después del día 68 deemergida la hembra, se redujo la tasa deoviposición que concuerda con los pe-ríodos finales de vida de la hembra (Fig.1b).

Figura 1. Fecundidad de la hembra de D. pusillus (Le Conte) observada para las generacio-nes 1 y 6 mantenidas en laboratorio a. Oviposición promedio/día b. Curva de oviposiciónacumulada.

a

02

46

810

1214

1618

20

0 8 16 24 32 40 48 56 64 72 80 88 96 104

Días después de emergida la hembra

Hu

evo

s p

ue

sto

s/h

em

bra

/dí

a

Generación 1 Generación 6

b

020406080

100120140160180200

0 8 16 24 32 40 48 56 64 72 80 88 96 104

Días después de emergida la hembra

Hue

vos

pues

tos

Generación 1 Generación 6

Revista Colombiana de Entomología Javier García González & Cols158

La curva de huevos puestos/hembra/díapara hembras de D. pusillus en una sextageneración mostró picos de alta ovipo-sición seguidos por períodos de bajaoviposición (Fig. 1a). Este comporta-miento junto al hecho de que la hembrapresentó un bajo tiempo de fecundidadrespecto a hembras de la primera genera-ción, redujo en gran medida la G

RR para

la sexta generación (Tabla 1). La curvade oviposición acumulada para hembrasde la sexta generación mostró un incre-mento en la cantidad de huevos puestosdesde el día 4 hasta el día 48 de vida dela hembra. Después de esta fecha no seobservaron posturas, por lo que la curvase estabilizó hasta la muerte de la últimahembra producida al día 100 (Fig. 1b).

A partir de las curvas de oviposición acu-mulada se evidencia la diferencia queexiste en la fecundidad de hembras de laprimera y la sexta generación de D.pusillus. La oviposición total acumula-da para hembras de la primera y la sextageneración respectivamente fue de 185,3y 84,2 con un promedio de 1,8 y 0,8 hue-vos puestos/hembra/día respectivamen-te. El período de finalización de laoviposición, representado por el tiempoen que la curva se estabiliza, se observóen los días 84 y 48 de emergida la hem-bra para las generaciones uno y seis res-pectivamente (Fig. 1b).

Algunos de los factores descritos comolimitantes de la fecundidad de especiesmantenidas en laboratorio son la calidady cantidad del esperma producido por elmacho (Jervis y Copland 1996). Otro fac-tor limitante es la endocría, en la que al-gunas características biológicas de laespecie como la fecundidad y la propor-ción de sexos se afectan negativamente,al cruzar individuos con algún parentes-co (De Clercq et al. 1998).

El procedimiento seguido para calcularparámetros de la tabla de vida permitióobtener estimativos para otras variablesdiferentes a la fecundidad y que corres-pondieron a longevidad, tiempo gene-racional (Tg) y tiempo de duplicación dela población original (Dt).

La prueba t mostró diferencias signifi-cativas para el tiempo de duplicaciónde la población original, pero no evi-denció diferencias para el tiempo gene-racional y longevidad de la hembra, enlas generaciones evaluadas (Tabla 2). Deacuerdo con los parámetros estimadosD. pusillus en una primera generaciónrequiere 23,0 días para duplicar su po-blación inicial; mientras que el depre-dador en la generación seis, requiere 20,5

días (Tabla 2). Es probable que D.pusillus trate de remediar la reducciónen la fecundidad con la disminución enel tiempo necesario para duplicar la po-blación original. La variable longevi-dad en las hembras de D. pusillus fue de82,5 días para hembras en la primerageneración. Para hembras de la sextageneración la longevidad de la hembrafue de 79,8 días en promedio (Tabla 2).

De los parámetros estimados, el tiempode duplicación de la población inicial(Dt) fue el único que se vio afectado porlas crías sucesivas en laboratorio. Posi-blemente existe una relación directaentre (Dt) con los parámetros de fecun-didad tasa neta reproductiva (Ro), tiem-po de fecundidad, tasa de crecimientoreproductivo (GRR) y tasa de oviposiciónhembra/día, los cuales fueron significa-tivamente diferentes en las dos genera-ciones evaluadas (Tabla 1). Como lomuestran los datos, la cría sucesiva deldepredador en laboratorio reduce algu-nos componentes de fecundidad por loque se debe determinar la generación apartir de la cual se reduce de manera sig-nificativa la fecundidad para introducirpoblaciones del depredador en campo.

Algunas investigaciones han mostradola efectividad de la cría continuada deinsectos en laboratorio. Cohen y cola-boradores (1999), demostraron casos decrías continuadas de insectos en labora-torio por más de 25 años. Se cita el ejem-plo del insecto depredador Geocoryspunctipes (Hemiptera: Lygaeidae) de-predador generalista con el cual se hamantenido una cría continuada por másde 150 generaciones y la colonia se hallevado por cerca de 15 años en labora-torio. Para que esta colonia se esta-bilizara en el tiempo, fue necesariorealizar una selección de individuos quepermitiera obtener aquellos con capaci-dades de sobrevivencia en laboratorio.Una vez superado este paso, la coloniadel depredador se ha mantenido.

Al analizar la proporción de individuosvivos de D. pusillus durante su tiempode vida, los resultados mostraron una re-ducción significativa desde los estadosiniciales de desarrollo del insecto; la dis-minución en la sobrevivencia fue másacelerada en individuos de la sexta ge-neración del depredador respecto a aque-llos obtenidos en la primera generación(Fig. 2).

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 8 16 24 32 40 48 56 64 72 80 88 96 104T iem po (días)

Pro

po

rció

n in

div

idu

os

sob

revi

vie

nt

e

generación 1 generación 6

Figura 2. Curvas de sobrevivencia para dos generaciones de Delphastus pusillus (Le Conte)mantenidas en laboratorio.

Variable Generación uno Generación seis Tiempo generacional (Tg) Tiempo de duplicación (Dt) Longevidad de la hembra (días)

35,20 NS 23,0 * 82,50 NS

36,62 NS 20,05 * 79.80 NS

Tabla 2. Parámetros de la tabla de vida estimados para poblaciones del depredador D.pusillus mantenidas en laboratorio.

* Valores significativamente diferentes al nivel del 5%. Ns valores no significativos según laprueba de t de Student.

Tabla de vida para Delphastus pusillus 159

En la primera generación se observó unareducción en la proporción de individuosvivos al pasar de 1,0 a 0,13 desde el díacero hasta el día 18 de puesto el huevo.Después del día 18 y hasta el día 104 laprobabilidad de individuos vivos pre-sentó disminuciones mínimas con 0,13individuos vivos al día 18, con 0,09 indi-viduos vivos al día 22, con 0,05 al día54, con 0,04 al día 86 y con 0,02 sobrevi-vientes al día 102 (Fig. 2). Igual tenden-cia se observó con individuos de lageneración seis, aunque la reducción enla probabilidad de sobrevivientes fue másacelerada al inicio del tiempo de vida delos individuos. En los primeros 14 días,la probabilidad de vida del depredadorse redujo de 1,0 a 0,10. Después del día14 y hasta el día 54, la probabilidad devida del depredador se redujo de 0,1 a0,09 individuos vivos. Desde el día 54 aldía 78 la probabilidad de vida se redujode 0,09 a 0,07. A partir de esta fecha laprobabilidad de vida se redujo hasta sercero al último día de vida del adulto.

Los resultados de sobrevivencia de losdiferentes estados de D. pusillus, mostra-ron una reducción importante durante losprimeros días de vida del depredador. Esteperíodo coincidió con los estados de hue-vo y larva1. Individuos del depredadoren una primera generación tienen mayorprobabilidad de sobrevivir en los prime-ros estados de desarrollo del insecto com-parado con aquellos de una sextageneración. Individuos de la primera ge-neración tuvieron una probabilidad devida de 0,21 al día 14; mientras que indi-viduos de una sexta generación tuvieronuna probabilidad de vida de 0,10.

La reducción de la sobrevivencia en losprimeros días de vida de D. pusillus, sedebió a la cantidad de huevos que no fue-ron fertilizados. Otro factor de mortali-dad observado en el estado de huevo sedebió en menor grado a huevos depreda-dos por larvas del mismo depredador.Cuando ocurrieron oviposiciones en gru-po, las larvas que primero emergierontuvieron la posibilidad de consumir hue-vos de su especie.

En el estado de larva1 las causas de mor-talidad observadas fueron intrínsecas yextrínsecas. Aquellas larvas que no tie-nen alimento en su vecindad salen enbúsqueda de presas. Si en el transcursode 20 a 30 minutos la larva no encuentraalimento, muere. En estos casos la carac-terística de la hoja juega un factor esen-cial. En el caso de foliolos con grancantidad de tricomas se interfiere el pro-ceso de búsqueda y encuentro de presaspor el depredador ya que se dificulta el

contacto entre depredador y presa. Estu-dios para determinar el efecto de lacantidad de tricomas presentes en la su-perficie de la hoja sobre el comporta-miento reproductivo y alimenticio de D.pusillus, han demostrado que el depre-dador presenta mayor fecundidad y con-sumo de ninfas de mosca blanca cuandola hoja posee baja cantidad de tricomas(Heinz et al. 1994).

Aquellos individuos que superaron losestados mencionados tuvieron mayor pro-babilidad de vida, lo que se evidenció conla estabilidad de las curvas de sobre-vivencia (Fig. 2). Después del día 22 devida y hasta la muerte del último adulto aldía 104, individuos de la primera genera-ción presentaron menor probabilidad devida respecto a la probabilidad observadaen individuos de la sexta generación. Esteresultado se tradujo en una menor sobre-vivencia de los estados de larva2, larva3,larva4, pupa y adulto para individuos dela primera generación.

De acuerdo con los principales tipos decurvas de sobrevivencia propuestos enla literatura D. pusillus asemeja una cur-va tipo IV, (Fig. 3). Una curva desobrevivencia tipo IV se caracteriza porque la mortalidad natural afecta funda-mentalmente a los individuos jóvenes dela población.

Cuando se han superado las etapas juve-niles, la mortalidad natural se reduce enforma considerable y la sobrevivencia delos individuos de la población se esta-biliza (Rabinovich 1980; Southwood

1978). En condiciones de cría se hacenecesario suministrar suficiente alimen-to y de buena calidad nutricional al de-predador en los primeros instares larvalesy facilitar la consecución de presas sanaspara la larva recién emergida con el finde incrementar la probabilidad desobrevivencia de estos estados.

Al comparar los parámetros estimadospara el depredador D. pusillus con losregistros obtenidos para otros insectosentomófagos se puede tener una idea delcomportamiento del enemigo natural so-bre la especie hospedera/presa. Se com-pararon los parámetros de población deD. pusillus con los registrados en la lite-ratura para los insectos Orius laevigatus(Hemiptera: Anthocoridae) y Eretmo-cerus californicus (Hymenoptera: Apheli-nidae), respectivamente un insectodepredador y un insecto parasitoide(Cocuzza et al. 1997; López y Botto1997). Los parámetros tasa intrínseca decrecimiento rm, tasa finita de crecimientoλ y tiempo generacional Tg. fueron me-nores para el depredador en estudio D.pusillus respecto a los enemigos natura-les mencionados. Para las variableslongevidad, tasa reproductiva de creci-miento (GRR), tiempo de duplicación (Dt)y tasa neta reproductiva Ro, D. pusilluspresentó valores mayores comparado

con

O. laevigatus (Tabla 3).

Como lo muestran los parámetros esti-mados y presentados en la Tabla 3, insec-tos depredadores como D. pusilluspresentan valores de Ro, rm y λ bajos com-

Tiempo

Pro

porc

ión

sobr

eviv

ient

es

Figura 3. Curva de sobrevivencia obtenida para dos generaciones de Delphastus pusillus (LeConte) y curvas de sobrevivencia propuestas por Rabinovich (1980) (I-IV).

Revista Colombiana de Entomología Javier García González & Cols160

parados con los observados por insectosparasitoides, caso específico E. califor-nicus. Estos resultados se explican en elhecho que los parámetros mencionadosse fundamentan en la producción de hem-bras hijas por unidad de tiempo o porgeneración. Los insectos depredadoresrequieren del consumo de una cierta can-tidad de presas para poder alcanzar suestado adulto y así producir, de acuerdoa la proporción de sexos, una hembra(Hassell 1980).

El hecho de requerir más de una presa paradesarrollarse, incrementa el riesgo de mor-talidad del depredador en los diferentesestados inmaduros. El efecto biocontro-lador de los depredadores se fundamentaen el hecho que tanto larvas como adultosdel depredador requieren consumir másde una presa para cumplir con sus funcio-nes vitales. En el caso de la larva para com-pletar su ciclo de vida, mientras que eladulto lo utiliza para funciones reproduc-tivas. Caso contrario ocurre en los para-sitoides, donde la relación parasitoide/huesped es por lo menos 1:1, es decir porcada huesped parasitado se asegura el ali-mento al inmaduro y la formación de mí-nimo un adulto (Hassell 1980).

Conclusiones

De los resultados obtenidos en los dife-rentes experimentos se puede concluirque:

- Los primeros estados de desarrollo deDelphastus pusillus (Le Conte) sonlos más sensibles a los factores demortalidad natural. Cuando se supe-ran dichos estados la mortalidad de lapoblación tiende a equilibrarse.

- Características intrínsecas del depreda-dor reflejadas por los valores similaresde rm y λ en las dos generaciones eva-luadas permiten proponer la cría conti-nuada en laboratorio del depredador.

- Hembras de una primera generaciónrespecto a hembras de una sexta ge-neración hacen un mayor aporte a lapoblación de hembras hijas.

- La ubicación de posturas por la hem-bra de D. pusillus en áreas con dispo-nibilidad de presas sanas, incrementala probabilidad de sobrevivencia delas larvas recién emergidas.

Literatura citada

BELLOWS JR TS, VAN DRISCHE RG,ELKINTON JS 1992. Life-Table cons-truction and analysis in the evaluation ofnatural enemies. Annual Review ofEntomology. 37: 587-614.

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Recibido: 08-oct-03 • Aceptado: 01-jun-05

Especie benéfica Especie presa / hospedero Parámetro de la población

Ro rm λ Tg Dt GRR Longevidad

(días) D. pusillus (Gen. 1) D. pusillus (Gen 6) Orius laevigatus 1 E. californicus 2

T. vaporariorum T. vaporariorum F. occidentalis T. vaporariorum

5,51 3,17 2,86 100,8

0,03 0,03 0,105 0,195

1,03 1,03 1,11

35,20 36,62 28,2 23,7

23,0 20,05 6,60

185,30 84,20 67,80

82,50 79,80 29,20 12,8

Tabla 3. Comparación de los parámetros estimados para el depredador D. pusillus y los estimados para otros insectos benéficos.

1Tomado de Cocuzza et al. (1997) 2Tomado de López y Botto (1997)