structure - function investigations on antiviral peptides
TRANSCRIPT
![Page 1: structure - function investigations on antiviral peptides](https://reader033.vdocuments.us/reader033/viewer/2022051715/589d7ed91a28abbf458c71c6/html5/thumbnails/1.jpg)
L. Vezenkov, M. Nikolova, I. Minchev
113
Journal of the University of Chemical Technology and Metallurgy, 47, 2, 2012, 113-138
STRUCTURE - FUNCTION INVESTIGATIONS
ON ANTIVIRAL PEPTIDES
(REVIEW)
L. Vezenkov1, M. Nikolova2, I. Minchev1
1 University of Chemical Technology and Metallurgy
8 Kliment Ohridsky, 1756 Sofia, Bulgaria
E-mail: [email protected] National Center of Infectious and Parasitic Disease,
Sofia, Bulgaria
ABSTRACT
������������ ���������������������� ������������� ����������� �������������������������������������� �
���������� �������� ��������������������� ��� �!��������������� ���������������������������"���� ������������
������������������"������������������"������������"������� �#����� �����������������������������������
������������������$������ ������ ����� � �����$��������%������"������������������������&���������������������
'�()�����$��������������������� �&������������������ �� ��������"�������������������*�������������������������
+������������������� ���������������������������������������,�� �������������-�# �!���������������������
��������������������������������� ���������� ���� �-���������������������������������������������� �����
�����"�� ����������� ������������������"��" �)����������������������� ���������� ����� � ����������"
��� ���������������������� ���������������������������������������������"������������� �-�#���� ����.-����
��������� �� ��#��/�� ��������������������������-�#�������-�#�0���������� ����������������� �����"
���������01����� �!���-�#���� � �2(��!� ���� .2!�/��������� �� ���� ����� �����"��������������� ������������
��"���������'�()������������ �������� � ������������������.'3!/ ��!�������������� ������������������2!�
������������������-�#4����������������������������������� � �!��������������%������ ������������������
������ ����"��������������������������� �� �������������������-�#������������������������� ����������
������� � �2!�
5������6�� ���������������2(�71��-�#���� �����!� ����� �������82������������������� �
Received 10 January 2012
Accepted 12 March 2012
PICORNAVIRUS INHIBITORS
INTRODUCTION
����������� ������������������������������� �
������������������������������������������ ��
������� ��� ������ ��� ����� ��� �������� ��
��� �� ����������� ��������� �������������� ������
����� ��������� ���������������������������������
�� ��!"#$%�� ��������� ����&�!'(#�&$ ��� ���
��)��������� ����&�* +���,���*���-���.�����������
����� ��/�%������������� ����0�!'(#�0$ ���� ���
![Page 2: structure - function investigations on antiviral peptides](https://reader033.vdocuments.us/reader033/viewer/2022051715/589d7ed91a28abbf458c71c6/html5/thumbnails/2.jpg)
Journal of the University of Chemical Technology and Metallurgy, 47, 2, 2012
114
��)������� �� ����&+��0
� 0
.�� �)��� ���� � 11� ��� �
����� ��.+%�� ��������� ���
��2�!'(#�2$
���� �
�����)��������� �����&���&
����&
�1��&
����&
�/ **��&
*-���
��������� ����3�!'(#�3$ ��� ���������� ���
.4�� /,� ��� 4/%� ������ ������ ���� !0(#$%� �����
������ ����&� !"(# &$%� ������ ������ ���� � 0
!"(# 0$��!�������$��*����������������������������
�� �������� ������� ��� ���� �� ���� ���� ���� ��������
(����� ���5����� ���2������ �����&������� ��
5����� �� ��� ���������� ������� ��������� ��� ���
�������������6����������7������������ ���������
����-,���������������������������������������
�1�����������������������&������� ���� ��������
8��� �� �� ����������� �������� ������� ��� ����
8��� �� �� ������������������� ��� ����5������
������������������������� ��!(92#$���������������
���������������������������������� �����-���������
���������������������� ���� ������������������
���������������������������� ���������� ����� ���
�������������������������������������������������
������������������������������������ ���� ���� ���
� �����������������������������+.,��.��/��
������ ������������ �������������� ��&
���0������)��������� ����������� �������� �����
������ ���������������������2�)��������� ����!&���
:$������������������������������������������������
����������������������������������3 �������������
���������� ������������������������� ��������������
�� ������������������ �������������������������������
�������������������������; �������2�)�������:��� ���
����������������������������� �����������������
������2�)�������0��� �����&�����������������������
2�)�������:��� ������� ��������<������7 �����
������������������� ������6������7�����������6�
������������7��4��
����������������������������������������������
�� ���������������������������� ����������������
���=����=�� ���������������������������� �
�� ���� ��������� ���������� � ���������������� �
�������������������������������������� ��������������
���������������+���&���������������� ��������������
&����� ��������������/�,,,�� ������������������
����������>?����������@���������� ������������������
�����������������������A� ������������������� �
�������������������,��
� B�� ��� ���� ����� �������� ���� ���
��������������������������(�������������� ��
������ ����������������������������������� ��!"#$%
������ ���������� ���� ����� ���������������
���������� ������������������� ������ ��������������
������ ����������
���������������� ���� ���������������������
����
������ �����������
��� �!����"�#
���������������$� "��������"��������
�����������%�����
��&�� �������
���������������' ���� ���������( ������ �����������
��� �!�����
� ���� ����������'�� ���!�����%)���"����
�� ��"������
� ��������������������$����������
�$��(�**
������!�����
� �������������������
���������������+� ���� �����������������*��,�
�$������
������ �����������
��� �!����"��
���������������- ���������������� ��$���$ .�"������������������
������!�������
��������������������!������#
���������2����������������� ��������� ���������������C�����������*��
![Page 3: structure - function investigations on antiviral peptides](https://reader033.vdocuments.us/reader033/viewer/2022051715/589d7ed91a28abbf458c71c6/html5/thumbnails/3.jpg)
L. Vezenkov, M. Nikolova, I. Minchev
115
� ��������� ����&�!'(#�&$ ��� ������)������
�� ����&�* +���,���*���-���.���������������� ��/�%
������������ ����0�!'(#�0$ ���� ������)������
�� ����&+��0
� 0
.���)��� ����� 11���������� �
�.+%��
��������� �����2�!'(#�2$
���� ������)��������� ���
&���&
����&
�1��&
����&
�/ **��&
*-��� ��������� ����3�!'(#
3$ � ��� ���������� ����.4��/,����4/%��������
����� ���� !0(#$%������� ������ ���� �&� !"(# &$%
������������ �����0�!"(# 0$�!�������$������
���������������� � ������� �
"������ �������������� �����������������
��������������������� ��1,��������������������������
�������������������)���������D�����������������
����������� ��� �� ����������#"�����#"-��#"����
#"1�� � ������������ �������5E&���������
���������� ����)��������/�,,������������ ����������
������� ������� �*������� ��������������� ��� �
���������������������������������������������
�������������� �� �������������������������@����
��� ���� ������� ��� ��������� ���� ������� ���� ��* �/��
B����������������������� �� ������� ���������
��� �������������� ���������� ����������������)���
�������������������������������������� �� ������
�������� ���-�!'5#�-$���1��������������������
����� � ������� ����� ������ ���� ���������� ��� ������� ���
��� ��� ������������������������������ ��������
������������������������������������ ����������
������������ ��������������������������������������
�������������������������������������������������
� ��������������1���4���&�������������������� �
�������� ���� �� ����������������������������
��� ������������ ���������� ���������� ���������#"��
(����� ���������������������� �������������� ������
5E&���������������������������������� � ������
������#"��!��10$�������������������F��������������
�� ���� ���� ������ ������ ����� ������� �� �����
������������������������������������������������ �
����������������������� ����������"���"*����"1�
���������������������� �� ����������#"�����#"-�!"�$�
����������� �� ����������!"*����"1$����+���9��
������������������������������ �������� ���������
������"������*&��12����123��������������13�������
5E& ��������5E&������������*2��������������
�������������������� ����������������������5E&
�*,�����*0��*02��1&����1&0��������������������
��������� ��� ������������������������������5E&
����� � ��������������������������5E&������ ��
������������� ����������������������� ������������
���������������������������� �������5E&������ ���
��������� � �����������������13����������������
���� ���� �� �������@��� ����� ��� ��� ��� ��������
���������������������� �������������������������
���������������������������������������������������
�������&������������������������������������ ����,-
����,��������� ���������������������������������������
���������
������������ ���������
G����������������������������� �����������
���������������0������ ����&����0������� �@������
������������������������������������������������
�������������������������� ���������� ������ ����
��� �����������������������������F�������������
�� ���
������������������������������������������������ ����
������������������������������� ���������������������
������������� ��������%
������������������ �����������������������������%
�5E&��������@����%
�"������������������
3 ������������*,����������������������������
������������������������������ ���� ����������#"�
!����������$������������� �������������������������
���������������������������1&���12�������������
�������������?��������������������� �������������������
8���������������������������� ��������!#"�$����������
��������������������������������������������� ��������
������� ����������������������������������������H�
����� ��!������*$������������������������ ����������
����� ��������� ��������������#"����1I����������
���������������
�2��������������� �H������� ����������������)����
�����@�������� ������������������� ����������
��������������������
� �������� ��������� =� � ������ ������������
�����������@�������@�����@������* !J ����)���@��$
��@�����@����!'00$������)���������������
� ��������������� ���� ���������������� ���� ���
��� � ������%
���������������
2����� ����������� ����������������������
����������������� ���������D�������������������
![Page 4: structure - function investigations on antiviral peptides](https://reader033.vdocuments.us/reader033/viewer/2022051715/589d7ed91a28abbf458c71c6/html5/thumbnails/4.jpg)
Journal of the University of Chemical Technology and Metallurgy, 47, 2, 2012
116
���� ��� �������� ������� ����������� ������ ����� ��
������ ����������� �������������������������
�����������������#"���������� �����������������
0�����������������������������������������������
�������K'������������������������������������������
��������� �� ���� ������������ ������������
��������������������������������)���������������
����������������������� ��������������������
G��������� ������������������������� ���������
#"�������������������� ������ ��� �� ���������� ���
������������������������������������������� �����
����������� ���������������������������������
��������������5E&��G������������������� ��������������
�������� �; ���� ������ ������ ��� ������� ���)��������
G��������������������������������� ��������
������������������� �� ��������������������������
���������������������������������� ���������
������������&���������� ����������� ��������H�
�������������� �����8����*����������������������
�����������������������������������������������
������� ���������������*� *���
3���)�����������������H����/����������������
����� ����� ����� ������������ ������������ ����������
������������������������������������������� �����
�� ���������������������������������������� ���
�������������������������
H���-+�-������� ���; ��������� �������"����
GG������������������������������������ ����!5#�*1���
1+$������������� ��!��)�������� ��&*�$�
�H���-+�-�������������������� ��������� �����
� �������������������������������)�@������������������
� ������������������������� �������������������������
����� ������������
H�� .�.,��� ������� ��� ��������� �������
����������������������������������������������������
��� �������� ���������������>��� ����������
����������������� ��� ��������� ���������� ��� �� ���
��������)����������������
H��.14-1�����������������������������������
������� ��� �� ������������ �� ��������� ��� ���
������������ ���������������������
������������������ ���������������� �� �
���H��.�.,���� ����������������������)��������������
��� ������������ ��������� ��H��.14-1������������
��� ������������ ����������������� �� ��������
����� �� 0�&� ��� ���� ������� 0����� ?��������
9��������"����L�����0"5BM�����E�������'������������
G���� ��� ���������������?2'������ ������?�����
"�� ���!������1$�
0�& �44�!0�����?���������9��������"����L���$�
������������������������������ ��������������������
������������������������������������ �������������
������������ �����*. *4��
���������������������
B���������������)����������� ������������ �
��������������������� �������������������*+ 1*��
���������� ����������������������������������� ����
���������)�������� ����������� �����893#��� ��������
����������&��� ���11 1/���������������������������������
��������������������������������������� ����������
���������������������������������������� ��*�,,,
��������������1��14������������������������������������
������� ������������������� ������������������
���������������������)�� ����������������L��*&����12
���������G���������� ����������� ������������*&
��������!*&��$�� �����������������������*&����������
������"������������2�������� �� ���������������
����*&�������'5# *� ���������� ������������������
������������������������ ���������������������
�1+��-,�������������������� �������� ��������
� ����������������������������*&�������������������"��
������� ���������������������������������������*&
�������������������������������������������������
��������12+����13+���� �����-����&�����������������
����������������������������)�������������������� ��
������*��H������� ���
WIN 54954 WIN 61605 WIN 63843
![Page 5: structure - function investigations on antiviral peptides](https://reader033.vdocuments.us/reader033/viewer/2022051715/589d7ed91a28abbf458c71c6/html5/thumbnails/5.jpg)
L. Vezenkov, M. Nikolova, I. Minchev
117
����������������������#",�� �������������������������
������@������������ � �������12�������������������
�������� ������������������K� K�����������������
���������12������������������12�� ����������������5E&
��������5E&�����������13�!123$��-*��-1��
����(������ ���������������; ��������������
���������������������� �� ���� �������������12����
����������������������������������������������--
-4���'��������� �����������������������������������
��������������� ������������ �������� ��������������
��������� ����������)������������������������
��� ��� �; ������ ��� ����������� �������� �������
���� ���������������������5���� �����������1 3��� �
� �����N ������������������ ���; �����������������
12����������������������������������������������
��������� �� ����� ���������� ���������� ���������� ��
������������������ ���������-*��-.��-/��-+���,��
?�������������������������������� ������ ���
������������������������������������������������
�������������������������������� ����������������
������������������������������������������@�����
������������'5#�12"���� �4��
9���� ����������������������������������� �
� �����'5# �-�12"�������������� ������������
��������������� ������������)������������������
��������� ���������������������������������������
"�� "�F� ������ ���������� ?���� �� �����������������
�)����������������������������������������������
������1��2���� ���:�&���������������0�����?���������9������
"����L�����0"5BM����E�������'�������������G���� ��������������?2'
����� ������?����� �"�� ���
![Page 6: structure - function investigations on antiviral peptides](https://reader033.vdocuments.us/reader033/viewer/2022051715/589d7ed91a28abbf458c71c6/html5/thumbnails/6.jpg)
Journal of the University of Chemical Technology and Metallurgy, 47, 2, 2012
118
���� ��������� ����������� ���"������)������� ����
�������������������������������������������
���������������
RESULTS AND DISCUSSION
������ � �������12���������!12"$�����������
���������������)��������� �� �������������������������
�����������������������������������������������������
����������������������-*��-+���,���+��.,���3 ������������
� ����� ���� 12"� ��� ������� ������ ��������������
����������������������� ��������������������������
��������.� .-���L����� ����������������������������
�� ����12"������������������ ��� ����� ��� �� �����
�����������*�������������������������������� �������
��������� ���������� �����������������������������
������&���������)������������������������������ ��
����������12"������������������������������������
��������������������12"�� �������' '�� L� "��
K� K�� "� B'��� ������������� ��������������
��� ����������������M L� "�� K� 9�����������
���!8�����$���������������������M L� "�� K� B'���
����������������������������������� ��������������
����!9?2$��������)������12"�����������������������
.*��.���..��
�������������������������������������������
� �����"1������������������������L� ��������������
�������� ������ �@���������������/������������
������-��"�����������12������������������
![Page 7: structure - function investigations on antiviral peptides](https://reader033.vdocuments.us/reader033/viewer/2022051715/589d7ed91a28abbf458c71c6/html5/thumbnails/7.jpg)
L. Vezenkov, M. Nikolova, I. Minchev
119
���������������� ����� ��������������������������������
9����� ��������������������������� ��������� ����
��9�������������� ��������������������� ������ ����
��)������������������������������������������-��
? ����� ���� ��"*����"
1��������� �� �������
�� ����������12"��������� ��������������������
��������������������������������������������������
��������� �������@��� ��� ����������� ���� ��� ������
����E ������������������� �������������������
��; ���� �.� .-��
H��������������������������������� ����������
��������������������������� ��������������������������
������������������������; ����M L� "�� K� B'���
������������������ ���������������������������� ��
12"� �������� ��������� !8���� �$� �./���B � ������������
���������������
�3���������������������)������� ��F����
��������������������������%
�G������������������������������������������
����������������"���"
*����"
1���������������������
!����� ���������$%
�G��������������������� �� ��F���� �����
����� ������F����������!����� �����������$�
������������������������������������������
����������������.4 /��������������������������������)
������ !/* /.������ ������������������ � ����� ���� �
�
H3NNH
HN
NH
N
HO
O
O
O
NH2O
CO2
O-+
P1P2P3P4 P1' P2'
Fig. 1. Structure of the minimal 3CP substrate composition.[54].
�
H3NNH
HN
NH
N
HO
O
O
O
NH2O
CO2O
-+
P1P2P3P4 P1' P2'
O NH
HN
NH
Mihael acceptor
O
O
O
NH2O
Fig. 2. Transformation model of 3CP substrate into its inhibitor.
Scheme 1. Synthesis of the N-pyrrolcarboxylic acids.
![Page 8: structure - function investigations on antiviral peptides](https://reader033.vdocuments.us/reader033/viewer/2022051715/589d7ed91a28abbf458c71c6/html5/thumbnails/8.jpg)
Journal of the University of Chemical Technology and Metallurgy, 47, 2, 2012
120
����� ���������� ��!� ������='�� 2�����=B2'1$�����
����� ����� ��������� �� ���� � ������ ����� !2'1 �
2.'
�2'
* ����!2'
1$*2'2'
* $
? ����������������������������������������
�����������������/�������1�����������������������
����� ��/��������@������ ��������������������������
�������� ��� ����������� �����//��/4���������������
������������������������� ��/�������������������
���������������������������� �����������������
!M L� "�� K� B'$��������������������� ���� ���
���; � ��������������!����$��8������������������
�����������������������������������������������
��� �����������������������E �����������������
G������������� ���� ������������� �������� �����
����������������������G�������� �������������� �
� ���������������������������� �����������������
����������G���� �������������� ��������������������������
�������������� ������������������������!������. ��$�
������ ����� ����5��������)�����������������
������� �������������������� ������������������������
��� ���������2� ������������� ����
�����������������������������)������ �������
�������������������������������������G���� �������������
���������������������������������������������������
�
N
OO
R3
O
NH
NHO
O
OH
NH2
O
R1
R2
N
OO
R3
O
OH
R1
R2
N
OO
R3
O
NH
NHO
O
O
NH2
O
R1
R2
N
OO
R3O
NH
O
O
O NH2
R1
R2
N
OO
O
NH
O
OH
O NH2
R3R2
R1
b
a
c
d
�����������
�������
�1 �2 �3
����
���������
-H -H-H-H
-Cl-Cl
-CH3-CH3-CH2-CH(CH3)2
-H -H
-OCH3-OCH3
����������
-CH2C6H5-CH2C6H5
13 and 15
6, 8 and 10
���
Sheme 2. Synthesis of compounds 6-15.
![Page 9: structure - function investigations on antiviral peptides](https://reader033.vdocuments.us/reader033/viewer/2022051715/589d7ed91a28abbf458c71c6/html5/thumbnails/9.jpg)
L. Vezenkov, M. Nikolova, I. Minchev
121
� ���!�����"��"���������)���������������������������
���������������)�����' �������������������� ��������
K������ ���������������������������������������
�����@�������� �������������@����������������
������������������������������� ������������
������������������������������������������������
������������������ ������ ������������������������
����� ������������� ������������������������@��
���� ��51�!����� ����!#�$$�������������������
�����������5�� � ���5
*��������� ������� ����$����
�����������������������������������B2'1 ��� ���
�������������� ��������� ��������� � �������
��������������������������� ����������� ����������
�� �� ���������� �������"���������������������
��������������������������� ���������������@��
����� ����� �������������������������������������
������������������ ������ ����������������������������
�������������������� ���
?������ �� � ����������� ������������������ ���
��������� ����� �������"�����"
*������������G�������������
�������������������K�����"������������������������
����12"���������������������������������������"*�����
����� ����� ����� �� ���� ��� ���������� ����� ��� ���������
E���������������������������������� ����������
�������������������������� ����������������������
��� 12"���������� ��*��� ����� ���������� �������� ��
����� ����� �������E ����2 ���� ������������������
������������12"������������� �������������������
����������������������������*���/���?�������������������
� ������ ���������������������������������������
�������@�����@���������@����������������������"-��
"�F������������ ������������ �� ��������������������
��������� ��-�� ./��� ����� ����� ��� ���� ��� ����������
������������)�����������������������������������
���������������������������������������'������
� ��������12"��������������/+��4,��
B ������ �������������������������������������
������������"-����������� ������������������������
��������������������������������/��
'���� ��� ����� ���� ��������� ��� ������ ��
����� �����������������������������12"�� ������
�����������������������������@����������������� ��
�����������������������������������������������
��� ����������� ����� ��� ������ ������������ ��������
��������������������������� ����������������
������ �� � ������������������������������������ ��
�������������������� �� ����������������@������
�� ����������� �������������� �����������������
������������������ ����������������������������������
����������� ������ ����������������������� � ��������
������������������� ����4� 4*��
0�@�����@���� �������� ���� ������������
��������� G����@���� !��$� �������� ���������������
������������������&� ������� ������������������
�������� �������� ���� ��� ���������� �����@���� ��� �
� ������ ������� G� �������� ��� ���� ���� �� ����������
���������&����������������������������������������� ���� �������; �
�����������������2�)�������� ��0��������������8L��������//��/4��
I
Compound
II
Antiviral
activity
III
/( di- dt) in
mm *
I II III
6. - ≤ 5 mm 14. - ≤ 5 mm
7. + ≈ 12 mm 15. ± ≈ 10 mm
8. - ≤ 5 mm 16. - ≤ 5 mm
9. - ≤ 5 mm 17. - ≤ 5 mm
10. - ≤ 5 mm 18. - ≤ 5 mm
11. ± ≈
10 mm 19. - ≤ 5 mm
12. - ≤ 5 mm Ref-
guanidine
hydrochloride
++ 21-40 mm
13. ± ≈
10 mm
![Page 10: structure - function investigations on antiviral peptides](https://reader033.vdocuments.us/reader033/viewer/2022051715/589d7ed91a28abbf458c71c6/html5/thumbnails/10.jpg)
Journal of the University of Chemical Technology and Metallurgy, 47, 2, 2012
122
�����������41 4/���'��������������F�������� ����
������������������� �����������G����@��������������
����������������������G������� ������� ������������
����������G����@�����������������������E ����2
���� ����������������� ��������������������������
��������������������������������"1����������'������
����������������������������������� ��������������
��������12"�������������������!8�����$�������������
�����@����������� ��� ��� ��� �������� ������ ���
��������������������������������������� ����������
�������� 2'*E' �� 2'O2' ��������� ���������@���
����������������� ����������������������������
� �����������������������������������������������������
������������������������������ ��������������
����������� �� ���' ����"- �L� �"1 �"���"* �K��"�
K���"�F �"��"*F B'�
G� ���� ��� �� ��� ���� ��� ���� ��� �������
� ����� �������"1���������������������4������ ���������
�������� �� ��' &�� "�� K� B'�!&��O&���G����L� �
'����"�������$���� ���������@��������������������E
�D���2 ���� �������������@����8 ������������
���������������������������"������"*��������������� ���
������ ������������������E ���� ���������������
��������������������������������P�2'*E'��G�� K� B'�
���P�2'*E'��"� K� B'������P�2'
*E'��&� K� B'�
���P�2'*E'��'�� K� B'��������P�2'
*E'���� K�
B'������������@�������������������' G�� K� B'��'
"� K� B'��' &� K� B'��' '�� K� B'��' ��
K� B'���������������' &� "�� K� B'��' G�� "��
K� B'��' '�� "�� K� B'��' L� "�� K� B'��'
"� "�� K� B'��' �� "�� K� B'������������@��
�����������
&�����������/������ ���������������� �� �
'!G�&�$ &�� "�� K� B'!G�$����������� �������
�������� �� �����P�2'*E'��0�� K� B'�!0��OG����"��
&���'�����$�������������������� 12"� � ������
��������������� �������@������ �9 ������ �������
�������������������������������� �������������
�������������������������� ���� �������; � ��������
��������������)��������� �������0��!2# 0�$���������
�� �� ������ !L?� *��$� �� ���������� ����� ��� G��
"�� K� G���G�&� '�� "�� K� B'����G�&� L�
"�� K� G����������������������������������������
�������������L?� *������2# 0����������� ���K�
���"�����"������"
*���������������������12"�� ������
������������ �������@���!G�$���G����@���������������
!G�&�$��������� �� �����������������2 �!"�F�����
���$� ��D��E ���� �� !"-��������$��&����� ���
������������P�2'*E'��G�� K� B'�������P�2'
*E'�
�� K� B'���� ������� �����������������������
��������������������������������������2"(��������
����� ��� ������������� ������ ��� �������
����� ����������������������� ��������������������
����������������������������������������������������
������������������� ��������*������������������������
�����������������5E&��K �������������������������
������������� ��� ��������� �����������������
���������������������������������������G�������������
� �����������������������������������������������
���������������������������������������������������
������������5E&�����������*+���'�����������������
�������������5E&����������������������������
���)������������������ �������������������G������
������� ����������������������������������������
���� ����� ��������� �����!�$�������� �� �� ��
���������� ������������ ������������ �����������������
������*2�!�*2$���������������������� ����������
�44����&��������������� �������� ������������������
��������������������������������������������
����� ������������������������������������������
; ��������������������������������
G��������������������������������� ���������
������� ������ *2� ��� ��)�������� �� 0-� ��� ���
� ���������� �����������������)������!K&3.�$���
���������������������������������� �� �������
�������������������� ����� �������������������������
������������� ����������; �������������������
����.��3������ ������������� �����������������)�����
K&3.�����������)�������0��� ��*2�������������
���������������)������)�����������"� K� #�� L��
K� L���������������������; �����������������������
��)�������� ��0-��������������������������������� ���
�������� ��� �������)�������0 ����������� ���������
�� �� ������������������������ �������� �������
��� ���������� �4+��� G����� ��� ������� �������
���������������������������������������������������
' "� K� !B0@�$ #�� L�� K� !B0@�$ L�� B'�� 8�
"� K� !B0@�$ #�� L�� K� !B0@�$ L��%B'��2� "�
K� !B0@�$ #�� L�� K� !B0@�$ L�� B'��' "�
K� !B0@�$ #�� L�� K� !B0@�$ L��#E'*�� 8� "�
K� !B0@�$ #�� L�� K� !B0@�$ L��#E'*��2� "�
K� !B0@�$ #�� L�� K� !B0@�$ L��#E'*��+,��+������
�������� ������������!8� $������� ��������������
����������*+������������!2�$��������������� �����
![Page 11: structure - function investigations on antiviral peptides](https://reader033.vdocuments.us/reader033/viewer/2022051715/589d7ed91a28abbf458c71c6/html5/thumbnails/11.jpg)
L. Vezenkov, M. Nikolova, I. Minchev
123
�� ������������� ��������������������������������
��� �������������� ���� ��������������������������
����������� ������H��������������5���&����
5����
G�� ��� ���� ����� ���������� ��� ����� �����
��������������������������� ��������������������������
������������������"� K� #�� L�� K� L�������������
����������������'L& 351�������!� ����� ����������
�� $�
H���������������������������� �� ���������
K&3.������� ��������������������������������
�����������
���������������� �������������������������
� ������������������������%
*��������� ��������� ���������� �����������
�����������Q ��@��������%
1����������������2 �����������)��� �������
����������������2BE'*�!������� ����$�
������� �������������������������������������
��� ���������� �������������
������� ���� �������; ���������������%
����2"(���������������������������%
������ ������������������������ ����)��������� �
0�������������������!8L������$���������������@������
��������������������������)����������������������
G��������������������������������������������
������������������������������������������ �����
1����.��G��������������������������������Q ����)����
� �������������� �������������������������������
������������������ ��!����� ���������������!$�
��������������������� ���� �������; ���������������
������������������� ����������������������������������
�����@������������������ ������������������ ���1
���.��������������������������������������������
���������������� �������������������������������
�������������������������������������
CD8 T CELL RESPONSE IN HIV INFECTION. CD160AS A MARKER OF EFFICIENT CTL RESPONSEINTRODUCTION
2�����)���234R��������������� !2�L$�����
�������������������������������� ��������
���0�12-03 �41252.�60770�1
�� ������8��9:);�<�5��6���8��9:);�<�6���:� �
�� ������8��9:);�<�5��6���8��9:);�<�6���4�� �
�� ������8���5��6���8���6���:� �
�� ������8���5��6���8���6���4�� �
�� 7�������8��9:);�<�5��6���8��9:);�<�6��=:� �
�� 7�������8��9:);�<�5��6���8��9:);�<�6���4�� �
�� 7�������8���5��6���8���6��=:� �
�� 7�������8���5��6���8���6���4�� �
�� ��������8��9:);�<�5��6���8��9:);�<�6���:� >
� � ��������8��9:);�<�5��6���8��9:);�<�6���4�� >
��� ��������8���5��6���8���6���:� �
��� ��������8���5��6���8���6���4�� �
���!� 8��!��� ?@@?
������.��&������������������� ������������� �� ������� ���� �������; �� �����������������
��)�������� ��0��������������8L��������
9�1��1��:����������������;�<.�����
�/��������
������������������%������
��������������$ ���%���;����<�
≤ =���;� ± = ≤ <� ≤ �1���;�4����1��� ≤ <� ≤ 01���;�44��0� ≤ <� ≤ >1���;�444��<��?�>1���
![Page 12: structure - function investigations on antiviral peptides](https://reader033.vdocuments.us/reader033/viewer/2022051715/589d7ed91a28abbf458c71c6/html5/thumbnails/12.jpg)
Journal of the University of Chemical Technology and Metallurgy, 47, 2, 2012
124
������������������+*���2�L ������������������ ���
��������������������������������������������������
��������� ������ ����������������������'G# ���
��������+1���(���������'G# ��������������� ������ �
������� �������������� ����� �������������������
�������������� ����� ����������+1��+-���"����
������������'G# ���������2�L�����������������������
��234 ����������������� 234R��� ������ ������
������������������������������������������������
���������������������������� ���'G# �����������+��
+.���8�������'G# ���������2�L�����������������������
�������������� �������+/��+4���G�������������������
������������������� ���������������������� ��
������������������++���&���� ���� �������������
������������ �������� �������������'G# ����������
2�L������������������������������������������
��������� ������������������������D��������
'G# ������������������ ����������������������
�������� ��,, �,*���2���; ������ ���������������
������������������������234R������������������
��������������������������
B����������� ��������������2�L�� ����������
����������������������������23*4����23*/���
���� ��������������+*���,1���,-���������������������
23.*L����������������,������������; ����)������
���23-�5,� ���23-�5&� �������� ��,. �,/��� ���
������������23�.���,4���23�/���,+����,���*0-�������
EC5����*����2������������������������������������
234R���� ������������ ����������� ������)������
���225/��2N25�����225�������� ���������������
� ����������������23*4D23*/D23-�5&��������2�L
������������� �������� �������� �� ����� ������ ��
���������� ��������� ���1�� ��-��� '������� ���
���������������������������������������� ��������
��������������������������������������������������
����EC� ����� � ����� �������0S���� ������
�� ���������23�.,������)������������234������������� ����
����������������)�����������������������23*4 23.*L#
23-�5,R���D��23-�5&R� � ������ ����� ��/�� ����
�������� ��������D�������� ��� �������� � �����
���4���23�.,���� ������������K"G ������������
����������������� ����������'L& G������ �������+��
G�������������������� �� ���� ������ ���23*4 ���
�������������������������� ���������25D231�������)
����� ����������������������������������������@�
!���$��L��������������������� ������!L&�$����� ����
������� !�25$� � ����� ���� ���� ������ ����� ��*,���H�
���������� ���� ��������� �� ����������������� ��
0S��R234���������������'G# ��R�� �A�������*����"��
������ ��� � ���� ������������ ���� ������� ������
23�.,��)�����������������234������������� �������
������� ��������� ������ �����������'G# �R���
������
8����������������� �����23�.,��)���������������
���23*4D23*/ �������������)���� ���������������
�����'G#R���������!1��� ���������������� ����
'G# ��R�����������������'�����������G������ ��3��������
?�����$� ����������������) ������� ��������'G#
���������������!�O�*4$���**���G���������� �A�����23�.,
�)�����������������������������������������������
�������������� ������!���������*/�T����*��T�������������$�
����������������� �������� ���� �����23*/R23*4R
� ���� �������G�'G#R�� �A�����23�.,��)����������
�������������������������������������� �����!�����
���.+�T�����*/�T����U�,�,,�$�����������������������
���������� �����!���������*,�T$��!8���1$�
�� ��� �)������� ���23�.,������ ��� �� ���
�� ������'G#�������������� �A���������; ������������
�����������; ������������������8 ������������)���
�������23�.,���'G#R�������������������������23-
����� ����� ��!&2$���������)���������� ��������
�������� ���������������������23�.,R23*4 �� ����
���������������������������������������23-�&2�!��U
,�,�$� ��� �� ����2314�&02���234R��� ������ !��U
,�,,�$����������������23�.,R23*/ �2�L�� ��������
����������������������������������2314�&02���������
���������� ������������!��U�,�,�$��E��� ��������
����������������������������23*/R23*4 �� �����
8������ �������� ���������� �)������� ��
23�.,���234R����������������������������������)��
���������
G����������������@������������)��������������
234������������������ �V���'G#������������������
��@��� ��������� ���������� ��� ��� �������
������������������'G#�K���!?LSE�#&�L$��'G#����
!GLC("#'K#$��(0#�09L8��!KL2�L#&9L$����29#
��.��!EL#"9#&�#$������������������������8���
����������������� ����������������*1��
���� ������������������������?""?��8���
��������� ���� ���� ��������� ���������� ��� ��������
8��� '��!��$ B'�� � 8��� ��!�0 $ B'�� 8���
&�!��$ B'���8��� ?�!�0 $ B'��8��� ���!�0 $ B'�
8��� L��!��$ B'�� 8��� 2��!��$ B'�� 8���
K� !B�0 $ B'�
![Page 13: structure - function investigations on antiviral peptides](https://reader033.vdocuments.us/reader033/viewer/2022051715/589d7ed91a28abbf458c71c6/html5/thumbnails/13.jpg)
L. Vezenkov, M. Nikolova, I. Minchev
125
Fig. 3. Expression of CD160 on cytotoxic subsets defined by CD27/CD28 markers in HIV- healthy controls (A) and in HIV+patients (B). Blood samples were stained with the combination CD160/CD27/CD8/CD28. Only CD8high cells were analyzed,additionally gated as indicated for each pair of dot-plots. Percentage of CD160+ cells in the particular gate is shown.
![Page 14: structure - function investigations on antiviral peptides](https://reader033.vdocuments.us/reader033/viewer/2022051715/589d7ed91a28abbf458c71c6/html5/thumbnails/14.jpg)
Journal of the University of Chemical Technology and Metallurgy, 47, 2, 2012
126
����������� ������������������������� ���
����������������������� ���������������������������������
���� ����G8E�������������6�����7����� ��������
�����������������������������������������������������
������������������������������?�������������!/�=���
��$�����������������@������234�����������������
�; ����������������������������� �������������
���������������&���� �������������������������������
������������������ ������������������������������
�������� ������������������������������� ��������
������ ���6��7�������
���������� ����������� ��� ���������
���� ���������������������������������������������
����� �������������������������������������������
�������������������������������������������
�����������282�!���������������������$����(LG?&
�������������������,,�T�����������������+��T�����
����������282���������� ����� ��������������
&������������*�,�W�������������������������
��������������� ��������1/�2���T�2B*����������
�������W���� ��� �������������@�����������X��*�����
�� ��"'&��&����*��� ���*���WQ���� ��0�������&�!03$
�"�#�������$�%���&�������� ������������
�'(�� ��������
)� ���
����
�
�$��
*��
����
�
�+�
�$���
*,��
����
�
��
���� �������!��� ������� � � � � �
�-��@�-�$
@
�-����-�$@ �-����-�$�
�,A*, � $ 43 *,,� 43
��A*, *�� 43 ,�� 43
�-��@�-� �
�
�-��@�-� �
@
�-���
�-� ��
�$A*, �(, �
- ! ��
�*�� �
- ! �� ��A*, *(� *�*�
�-�$@�-� �
�
�-�$>�-� �
@
�-�$�
�-� ��
�(A*, ��,
43
$*�� �
- ! �� � A*, � *���
6����!���������!� ������ ����������"���"� �������
����������� ������ ����������"���"� �������
4������%� �� "����943<
BC�D"�����E�����
������/��"���������������)����������� ������������������'G#R�� �A�����
![Page 15: structure - function investigations on antiviral peptides](https://reader033.vdocuments.us/reader033/viewer/2022051715/589d7ed91a28abbf458c71c6/html5/thumbnails/15.jpg)
L. Vezenkov, M. Nikolova, I. Minchev
127
������������� �����)���-����2���������� ������
������� �������� ����� ���� �F�� ��� ������ ��
����@��� ��� ����� ���������� ���� ��������� ��
G8EQR23.+R����������������������*�,,,�234���23-
�������������������������������
H���������������� ���������������)������������
��������������������)�������������������K����"����29#
���(0#������������*��� ���������'G#R������������
���� �� ��� �� ���3�������� ������� ���� ,�,��T
G8EγR23.+R�234�������23-R���������������� ����
�������� ���� ��������������� ���������������
������������������������G��*D*����������!�/�T$������
�������������������������)����������������������������
����������������������G��4�T�����������������������
���234�����������������������������������23-�������
������������"'& �� ����� ���������������)���������
������������ ������ �� ���� � ��� ������� ����������
�� � �������������������������234R����23-R��
����� � ������ !��������� ���� ���� *��� ���*.��� ���� ���+�
�����������%���U�,�,�$��8������������������������)��
� ��������������������������������������� �������
������)��������������������������������������������
����������������������������23�., 23*/ �����������
���������������������������������� ��������������)
������!������4$���� �������������)���������������234����
��������'G#R����������������������������)������
���23�.,������ ���
8 ���� ������ ������������ ���� �)������� ��
23�.,������ �������������234������ �������������
���������� ��������� ������ �����������'G# �R
�������� ��������������������������������������
!'&&5�$�
������ ������ ����-��������� ��������������
�������'&&5������4�������������������������������
�����!O*+$�����������!O�.$����������&�������
��������������� ����������/���������?LSE�#&�L
�"� ������� �� ������� *� ,� �+�
�25���� �%� �16��������
F�- (@274G@�-�@1 ����
�#*, �#�� - ! ��
�C5 ���� �%� �16
��������
�#�, �#�� - ! ��
0)5���� �%� �16
��������
�#** �#�� - ! ��
�16������������� � #, ��#( - ! ��
6����� �% �������!����16
��H����
�-� �@�-�$>
F%����-�@1 ����
*�#,
��#,
43
�-� �@�-��@
��#$
��#�
43
�-����-�$@
�$#�
�,#�
43
�-� ���-�$�
��#(
*�#�
- ! ��
�-� ���-���
� #�
*�#
- ! ��
�-����-�$�
*$#*
*�#�
43
������4��2�������������������������������������!&$����� ��������!0$�������)������������
9�:���@������A�����;�B)������"�� ���
γ
![Page 16: structure - function investigations on antiviral peptides](https://reader033.vdocuments.us/reader033/viewer/2022051715/589d7ed91a28abbf458c71c6/html5/thumbnails/16.jpg)
Journal of the University of Chemical Technology and Metallurgy, 47, 2, 2012
128
!K���// �4�$����������@������ ��������������������
����8������������ ��*1�� �� ���� ����������� ���
����������'G# ���������234��������������������������
��������������23�.,������ �����������������������
����������������������������������������������������
���� ����)����������G8EQ���"9E2������ ����
��������������� �����'G# �R�����������������������
��/K����������������������������������@������
23�.,��������������)�� ������ ������������������
23�.,��������������������������!��� 231-�G�9
�&�$����� �����0�������&��������������*��������
���������������������������������2�����������������
�.������������������@��������������������� ������
��������&���� ������������������������������������
(��&��� .���������/���� 0�����������/����
3��9F<
�#,�
7I�#����I�#$�
���9����<
�#,(
7I�#�,��I�# �
2�%� ����!������9����"�<
�#�(
12��!�3�- ! ��
�-���9 ����AG�<
- ! ��
7I*#���I�#��
56
9���.4� �����A��<
�#$,
7I�#����I�#(�
�16� �������9�-*��)�<
�#�(
7I�#(��I�#�(
�-� �@�169F<�
- ! ��
�
12� !�3��- ! ��
�-, @�169F<
�#�(
7I�#���I�#��
�-,$@�169F<
�#�(
7I�#*���I�#�,
������+��#���������� �������������������������������������������'&&5�Y�
Fig. 4. CD160+CD8high cells are rich in Granzyme B PMNC from HIV-1+ treatment-naive patients were stained with CD160/GranzymeB/CD8/CD28 The gating strategy is demonstrated on the dot-plot (A). The expression of Granzyme B wasanalyzed separately for CD160+CD8high (histogram B) and CD160-CD8high cells (histogram C). A representative example offive independent experiments is shown.
![Page 17: structure - function investigations on antiviral peptides](https://reader033.vdocuments.us/reader033/viewer/2022051715/589d7ed91a28abbf458c71c6/html5/thumbnails/17.jpg)
L. Vezenkov, M. Nikolova, I. Minchev
129
���������������������������G8EQR23.+R234����
������
������������� ������������������������������
�������������������������K� ��&���O*+�����������
��� �����������������������������'&&5������K� �
0���O��.�����������������������������������
B � �� ���� ������� �� ������������ �������
�����������������23�.,R234������ ������������������
�����������!����*+�T�������* �.�T����������1�T�
���� ��=� �4�T�� ��U� ,�,,�$�23�.,R234����� � ����
��������������23-R���������� ������ ��������������
�����������&�� ����������������������������������
��������������������������������23�.,��)��������
234�����������������������������������������������
'&&5������������������������ �����!������+$��H�
���� ���������23�.,���������������������� �����
�������� ��������� ������ ������������������������
������������� ��� ��� ��������� �� �������'G#
�R����������������������������2�L�� �����������
8 ����������������������23�.,R234��������
��������������������������� �������@����0�!8����-$
��� ��� ��� �� � ����������� ������������ ��'G# �R
� �A�����
����������������)������������ � ���������234
������� ������� ��'L& &Y,*,�� ������� �������
��������������� ���������������'G# ����� �������
Fig. 5. The CD160+CD8high subset contains HIV-1 specific lymphocytes. (A) Correlation between percentage of CD8high cellssecreting IFNγ after stimulation with p17 Gag and percentage of CD160+CD8high cells. (B) Distribution of IFNγ + CD8high cellsbetween the CD160+ and CD160- subsets after stimulation with p17 Gag. Unstimulated or p17 Gag-stimulated PMNC werestained with a combination of CD160/IFNγ/CD8/CD69 mAbs and analyzed by flow cytometry. CD8high-gated lymphocytesare presented in the dot-plots. All stimulated CD8high cells expressing IFNγ co-expressed CD69. Percents of IFNγ+CD69+CD8high cells are indicated. An example representative of 10 different patients is shown.
![Page 18: structure - function investigations on antiviral peptides](https://reader033.vdocuments.us/reader033/viewer/2022051715/589d7ed91a28abbf458c71c6/html5/thumbnails/18.jpg)
Journal of the University of Chemical Technology and Metallurgy, 47, 2, 2012
130
����������/K����"�����������K������������234����������
���������������������� �)����������23.+����G8EQ�
1.��������������������������K���������������� �����
� ��������������������������23.+R�G8EQR������
�������������,������1���T�����234����������������
!����,�4/�T$�G������������������������� �����
23�.,R�234����������������������������������������
����������G8EQR�23.+R�234������������!5�O�,�/*����U
,�,,,���8����-&$��8������������ ����������������������
� �������G8EQ������������������23�.,R����23�.,
�����������23.+R��234�����=����������������������
����� �������������������������������,�� ��������
������� �V���'G# ��� �A������B��������������*�T
!Z�*.$������������� ����������2�L������� �������
����23�.,R������� ��������� ������ �������*,� ��
�,,�T������������������������&��������������)�����
����������8����0�
8��������������������������2� ���� �����
��� ���23�.,������ �����������G8EQ���� ����
��������������/K����H��������������������������
�� ���� �������������23�.,��������� �����������
������� ��������������������������������������
��� ����)����������G8EQ���"9E2������ ����
��������������� �V���'G# �R�����������������������
��/K����������������������������������@������
23�.,� ���������&���� ��������� �������� ������
���� ��������� �������� ��� ���� ��������� ��� G8EQR
23.+R�234����� ������� &� ������������ �)������ ��
�������8�������H������23�.,��&������������
���������G8EQ��)�������!8�����&$�������������23�.,
�&�������������������������������������234����
��������������G8EQ��!8�����2$������������������/K��
�����!8�����0$��H���� �����"9E2����������������
��������������������������������G8EQ�R�23.+R
Fig. 6. Cross-linking of CD160 molecules augments the intracellular expression of IFNγ in response to p17 Gag stimulation.PMNC were incubated with anti-CD160 mAb alone (A), 5 µg/ml p17Gag peptide alone (B), or 5 µg/ml p17Gag in the presenceof anti CD160 mAb (C) for 16h. Brefeldin A was added at 2h of incubation. The cells were harvested, permeabilized andstained with a combination of IFNγ/CD69/CD4/CD8 mAbs as described in Material and Methods. CD8high-gated lymphocytesare presented on the dot-plots. Percentages of IFNγ+CD69+ CD8high cells are indicated. A representative experiment isshown on dot-plots (A) – (C). (D) Summarized results for eight different patients (mean ± SD).
![Page 19: structure - function investigations on antiviral peptides](https://reader033.vdocuments.us/reader033/viewer/2022051715/589d7ed91a28abbf458c71c6/html5/thumbnails/19.jpg)
L. Vezenkov, M. Nikolova, I. Minchev
131
234����������������������������������/K�����������
*�4�Z���������4�4�Z���/������������������������������
�����������/K��D23�.,�&����� ����� ��������
������23�.,������ ������ ���� ����������G8EQ����
� ����� ��� �� � ������������ ���������� ��� ��� ���
��/K�� ����������25D231�������)�!8�����3$�
H������ �������������23�.,R234������ ����
������� ��� ������������������ � ������������� ��
��� �������������������������������������������
��������'G# ����������
DISCUSSION
&� ���� ��� �������� ����� ���� �������� ��
��������@��������������)�������������������������
� ������� ������� ��*-��� "��������� �� ����� �� �� �
���������234����������������������������23*/����23*4
����� ������������; ������������ �������������1
� ���������������� �������������23*/R23*4R�
23*/R23*4 ����23*/ 23*4 ���G�����������������
������������������������������������������������
���������� � ������������������������������������
�������������������������������������������������
������������� ����������G�����������������������
'G# �����������������)������������ ����������������
����23*/R23*4 �� ���������������������������
���� ��������������������������������� �������*���
?����� �������������������������������������������
������������ ������������)�����������; ������������
���� ������������������'G#�����������*.���B���������
�����23*/R��������������� ���'G#�����������������
�����������������������*/����������������� ���������
��������������������)��������������������������������
���������������������������������������������
H���� �������������������23�.,������ �������
��������234���������������������'G#���������
��� ���������� ��������������������������������
������)��������������*4���>������������ �A������'G#R
��������������������@�����������������)������
���23�.,������������������������������� ������
�������23*/R23*4R����������
&��������������������������������)������
���������������������������������������������)��
� ���������'G#R���������������������������������
�������������������������������������������������
����������� �������H������������������������������
����������������������������� ��������������D�
23-�&2��B������������������� ����������������23�.,
�)��������������������������������23-�&2��������
��� �������������������������������������������
�� ��������)����������23�.,���������������� ���� �
������ � ������������ ����23*/R�23*4 � ���23*/
23*4 �� �������9��������)���������23�.,R�� �
����������������������������������������������������
�����������������������������������������)���������
23�.,������ ��� ������� ��������� ���� ���������� ��
23*/R23*4 �234���������
G�� ��������� �����������������������������
��������� ���������23�.,������������'G# ��������
� �������������������������� ����������������� ����
��*+����� ��23�.,���������������)�������������
��������2�L������������23-����������������23*4
�)��������������� �������������������������� ��
�������������������������� �����������������������
��������������������� ��������������)����������� �
���������������23�.,� ���������� �������&��23�.,
������������������������������������ ����������9'2 G
����� ���� ��,4��� ������� ����������� � ����� �����
��������� ������ �� ���� ����������� �� ����9'2 G
�)���������D�����������)����������9'2 G���������
��������������������������������������������������
��,+�� ��,��� G�� ���� ������� ���� ����������� ����
����������������� ��������'G# ���������234R��
�����������������������������������������������
� �������� ����� ����� ; ���������� ��������� ���234
�������������������� ����������H��� ��������������
������ �������� ����� ����� ���� ���� ������������
�����������������������������������������)����
��������� ������ ��� ����� � ������� ���������� ? ��
����� ������ ���������� �����������������������
����������� ������������� ���������������23�.,
��������������������
G����� �����23�.,� �����234R�����������
��������������������������������������������
������������������ � �� ������������������������
�����������������'G# ����������
CONCLUSIONS
>����� ��������������������������������������
������� ��� � ����� �� �������� ��� ��������� ���K�
����������������� ����K� ����������������������
�����������������������������*-������ �����
��� ��� ��� ���������� ��; ����M L� "�� K� 2'B�
![Page 20: structure - function investigations on antiviral peptides](https://reader033.vdocuments.us/reader033/viewer/2022051715/589d7ed91a28abbf458c71c6/html5/thumbnails/20.jpg)
Journal of the University of Chemical Technology and Metallurgy, 47, 2, 2012
132
�����������������@����������������������@����?���
��������������� ��������������������������������
���������������� ������������� ������������ �����
�� ���������������������������@����������������������
��������������������������������
G��� ����� ��� ���� ������ ������� ����� �
�������������������������)���� ��������2 ���� �
������������ �� ������������������� ��������� �����
��������� �� �� ���� � � �� ����������� ��� ��
������������������������������� �� ��������
&�����������*�������������������� �������"�
K� #�� L�� K� L������ ��������������� ������
������ ���� �������@��� ��� ������� ��� ��������
��������������������G��������������������������
������������������������)���� �������������� �����
������������������������������������������ ��
E���������������������������� �������
��������� ����'G#�� (0#� ���29#���������� ���
�������@������������ ��������������������������������
���������������������������� ���23-����234��
�������������8������������������������������ ��
��������� ���� �� ������������� ���������� ����� ���
�������@��� ��������� ��� ������� ��������� ��� ��������
������������������������������� ������ ���������
�����)���������������������23�.,�����234��
���������������� ������� ����������/��������
?LSE�#&�L�!K���// �4�$����������@������ ��������������
��������������������������������������������������
����������������������� �����������'G#R��������
���������������������������������������
REFERENCES
���9�C��#�����������(����� �����������������������
<9���@��7��+/+��2�1.,��!��5 ����$�
*��&�9�[�C����8��0����"��2�����������'�������
'�������E�\��C�������?�9��L�����"�3��9����&�2�
"��������� ��� ?���� ��� �K�� ?������� �+++�
"������������G�6#� ����)������?����������
��� ���� G���������2��������� �����)�������
#� ���7��(����#��5���������9��'��#���8� ; ��
2��9���0������3��'��L���2�������2��'���2�����(��0��
(�����9��C���L����?��9���9�������\���9����9��&��
9�K�����3�� \��� "�����2��5��� ���H�����5�0�
&��������"�����E�� S���=�?��3���������++.�
1��'�&��5�������&����������������������� ������
����� �����&�����2����2���������1������*,,,�
*.�=*/��
-��L�&��0�����'�2��L�������9�"��9 �� ����&�2�
"��������� 2�� 0����9�C�EA����� "����
��������������������� ���������������������
�� ������������� ��������������������\�#����
/��� *,,��� ��.*�=��.*+�
���3��K���������&��9�����(��0�������8��C�����K�
2���������"��������������������������������
�)��������������������� �����������&���������
����������������� ��������������������#����5���
1/�� *,,.�� ��=*1�
.��#�5��5����������B��� ������������������� �
�������������#�������1--��*,,.��+=�.�
/�� &�0�� ?����� 9�� 5���� &����@�� \�� &����@
&��@; �����H��"�����5�'��9���������G��?�������
9�&��C�����\�9��0�����\�?��5�����L���������������
������� ����������(����������������������� �@�
��������� ������ ������������������������
������������������������� �����\&9&��/1���+.,�
��*�=��*.�
4��&��5�����3�\��0��������3��9�����G�� �����FF�*,,,
G�� �����
+��9�'��?������(����� ������������3����������
���������?����"������G�����3�����1��*,,*��-,=
-/�
�,��?�2��0 ������&�E��8��@��������'���������&��&�
8���"���������/1��*,,.��*�.*=*�.4�
����&�����9��3��"������G���#�������(���3��2���;�
\����E�����5����G���� ����C����������>���������
L� ����9����������������,��0 1,,,�L� ���
0���� ��� ?��������� G�������� ��� "������ �
5����������9��������5�������5�������� *,,4�
H�����"����������G����� ���
�*��\�9��'������[�'��L���5��0����������\�9��'��������
9��2���������� ������������� �� ������������
�����*�+�]����� �����?��������**+���+4����1�4
�1.��
�1��9�K��5������� (��&���� \�H�� (������� (�&�
8����������������?� �� ������ ��������
������� ������ ����������������������������
����� �����E�� ���1�/���+4����-� ��1�
�-��9��L ���K��#�����K��C�����\��9����(��&�����
������ �� �����9����� ���������������� ����
?������ *1��� �+4/�� �4* �+��
����5��&�������(��8����3��?� �����K��8�)��3��5�������
8��0������������ ������������� �� ���������
�� �� ������������� �����*�+�]����� �����E�
![Page 21: structure - function investigations on antiviral peptides](https://reader033.vdocuments.us/reader033/viewer/2022051715/589d7ed91a28abbf458c71c6/html5/thumbnails/21.jpg)
L. Vezenkov, M. Nikolova, I. Minchev
133
� ��� 11/�� �+4+�� /,+ /���
�.��?��C������\��?������9�?��2�������9�K��5������
3�2��"�������������������� �� ������ �����
��� �����������&�!'5#�&$��\��9����0������*�,�
�+4+�� +� ��*�
�/��5�&��K���� �3�\�� 8������ �5�?�� 8 A������ \�"�
G���������\�9��'���������� ������������� �
� �������������� ���"����E�����&�����?����>�?�&��
4+�� �++*�� *,.� *,.��
�4��9�K�� 5������� ���� ����� ����������� #���
G�� ����*���+4+���-1 �.��
�+��C���� ��E��?�����0L��5�������"K��L����K5�
&����2\��3���&\��(����(&��'������5��L��
\\��������H���?��&�����2H��H�����(��"�
������ �� �����������@�������������������
�)����������������� ��5E&��E�� ���*+����4�.�
�+4��� � �-/ ��1�
*,����9��#�����E��9��� ����9��2�����"������ ��*2
����� 8 ����� � ��� (����������� ���#���
5E&��\��#������/����++/��4/�+ 4/.��
*���9�\��B�����9�"��8�)��9�\��8������9�8�C ����K�3�
3�����9&��9�C������ G� ����� ��������� ���HGE
��/������������� ����� ������������ ��� ��
&��������&�����2����������*/��+4���441=44.�
**��K�3��3�����9�&��9�C������9�\��B�����#��&� �����
2�\��B������� ��!-�� 3����� * �)�@����$����)��
������� ���)�@������ G�������� ��� ������� �
��������\��9����2������*4���+4���+,.=�+�,�
*1��9�"��8�)��9�\��B�����H�\��?������9�&���9�C�����
"��������������� ������������ �� ������
���HGE���/������������������ ���&�������
&�����2���������1,���+4.����,=��.�
*-��K�3��3�����9�\��B�����&�9������ �������9�&
9�C������ 5�2�� B�������� (�K��9��������9�K�
5���������\��?������(����������������������
����� ��� ��� ����)���� �� ���� ��������� ��������
������� � ��� ����� � �-�� \��9���� 2�����
����+44�� �-,=�--�
*���K�3�3�����3��2 ���������5�2��B��������9�\��B����
\�"��9��������#��&� ������9�&��9�C�������?�
������������ �� �=����������� ���������������� �
���� ������������)�@������������� ����������
���\��9����2�������!���+4+��-�,=-���
*.��K�3��3�����3��2 ���������3�L�#��������\�"�9�������
��5�0�������E��#�������5�2�B����������\��E��@��\�
H��@���� #��K������3�2�� "������ 8�\��3 ����
&��������� ������������������@��������� ����
�������������)�����\��9����2�����������++1��1*-,=
1*�,�
*/��K�3��3�����3�L��#����������\��E��@����5��0������
9�&��L����E��#�������?��&��� ���3�2��"������8�\�
3 �����B)����@����� ��� ����� ������������ ������
����� �� ����� ��� ������� ��� ����)����
&������� ������������\��9����2������������++-�
*-*�=*-1.�
*4��9�K��H������K�3��3�����9�2��5������9�\��B�����8�\�
3 �����9�&�9�C������G��������������������������
���HGE��-+�-����������� ����� ������������ �
� ���&���������&�����2������������� �+4+�
*,.+=*,/-�
*+��L�&��2���� ����G��������&��������� �����������
�������������������� ��5E&��#���������$���+.4�
-,4=-�/�
1,���3��2�������\�L��9�������?� �����������������
�������������� ��������������� ��� ��������
������������ �� ����#���������$���+.���.�=/-�
1��0��L������H�8�����K��0��@ ��&��?�������� G
����� ��������� ��� ����������� ��� ������ �� ���� ��
� �������E�� ���������+.*��+/=+4�
1*��H�&��5���������\�5��3�����5�\��9�&������(�&�������
G�H��9�L���� \��K�\��3�)��� 8�9�� ?�������� \�
&������� ����������� �������?���������"�� �+.��
��4=��+�
11��9��C�����3��'����������'��M��������'�\�
(������0��E���� ?��@�������������� ��������
�������������'00����� ������������������
� +��������������������������������������*2�
\��K���#����������*,,,��4+�=+,��
1-��K��?������'�\��(������8��� ������ ���������*
!����� ����)���@��$��@�����@����������������
���������������������&��� ����������\��K���#�����
.�� !"�� �$���+4*�����=��-�
1����?�(��"�� ���3�2��3�������(�&��(�����(��H�����
K ����� ���������� ��������������� ���9�����
��������� ����������������������*2��\��#������$��
�+4.�� .14=.-.�
1.��(�2��'�����\���\�&��'�����3�2��3�L���
"������� ��� ������ �� ����� �������� ����
��)�������� ��&�.� ����� ������'2����)�������
� ����� ������@�����@������&�������5�����!���+4*�
11+=1-.�
1/���C��?� �����&�9��C����3��9�2�����\�H�E�����
H�5�� ?������ ?��8�����5����������� ��������
��������������������� ����� ������������ ��
![Page 22: structure - function investigations on antiviral peptides](https://reader033.vdocuments.us/reader033/viewer/2022051715/589d7ed91a28abbf458c71c6/html5/thumbnails/22.jpg)
Journal of the University of Chemical Technology and Metallurgy, 47, 2, 2012
134
�� ����������� �� ��� ������ \��#������$��� �+4��
+*�=+*+�
14��3�L��2������&��C� ����"����������������� �� ���
���� ���������� ����� �����2����?����'�
���?������[ ����0������!����+.*���=**�
1+���K��?�������?� �� ���� ������������ �������
������� �����\��G�� �����������++,��*1 -/�
-,��"��?�����?��\��\��������L��E�A�����"������ ����
�������2 �������9���������G� �����������++,�
��� �44�
-���E�\��0�)����&��5���@���'�3��L�������?�(��?����������
&�9��'� ���������?����\�"��H�������?� �� �
����������������)�������� ��0-�*&����������
����@������������������������������������������
\��#������� ��*,,.���-��=�-.*�
-*��'�K��C� ��������(��H������#���������������&
5����0���������$����+44��/,�=/�-�
-1��2�C��L����(��H������"���������� ��������� ��
������� �������������(������������*&�� ��
������������������������������������������123���
�������� ����������#��������������+44��-,�=-�-�
--��0�&��9���������������������� 12�����������
2������� ����������� �� ����� ��������� ������
"�����?�����-���++����-1+=�--��
-���0��\��\����5�\��3��K� ���"�'��\�������0�(��"� �����
(�� #�����"������ ��������123� ��� ����������
������������������������������ ���������"�
��������\��K���#������.+�!"��/$���+44���.*/=�.1.�
-.��3�&��9���������H�H��?������5�&��8����0��2����
K�� 0 ����@���H�� ?������ \�(��#����������2�&�
\�����'�(��9�(�����2�L�K��������?� �� ����
� �������� ��12����������������������� ����
������������������5E& ����������������������
����������� ��������������2����//���++-��/.�=
//��
-/���9��&�������9�9��2�������0�&��9��������9�E�
\������"���������12�������������������������
����� ������� ��� ���������� ����� ����������
������E�� ���������++-��/*=/.�
-4��L�L��9��������&�0��H�����3�H��K������'�0��"������
\�\��&�����3�\��8������2�(��2������\�9��'�����
2�������� �� ������������ ��123��������#�����
��������������������� ��� ��� ����5E& ��
������5E&� ����������� \�� #������ ���� *,,/�
1�41=1�+.�
-+��H��K��3� �������0��L��?������()������������ �
������������������� ������������ �� �������
����������������� ����@������9���������5�����$��
�++1�� /4�=4**�
�,�� &�� (��K��������� �� #��9�� 0������ ��� &�� "�
3��������"������ ����������������� 12�� �
������������� ��������������������� �������
�������������������������������8(0?�L�������+-�
�+4.�� *�1=*�+�
����"��?���3���������?��(��H������5��(��0������?��&�
8 �����&��C��"������3��&��9���������2��&��L���
?��'��5��������� \�� "���� \�� ���9���������� (�� ?�
L������������ 5�� M�� �� \�� ������� 2�� (�� 8����9�
H��������\��H��9������5��&��8����(��L��0����?�
L��0������\��(��#��'���3��9��3�L���������?����
H������?� �� � �����������������������������
������������ ������������������� �������� �
12����������������������9����������������� �
� � ����������� ������\��9����2������-4���++4��*4,.=
*4�4�
��*��"��?���3���������?��(��H������5��(��0������?��&�
8 �����&��C��"�������3��&��9���������?��'��5�����
\�����9�������������\��"����5��M�� ��\���������(�
?��L���������������9��0��������9��H�����������L������
2��(��8����\��H��9������5��&��8����(��L��0���
?��L��0������3��9��3�L��������?�����H�����
?� �� � ������������� ���������� ��� ����������
���� ������������������� �������� ��12���
����������������*��"��������� �� � ����������� �
�����\��9����2������-����++4��*4�+=*41-�
��1��?�(��H������C��B�������L��L�������?�'���5�����
S�N���?�&��8 �����3�&��9���������5�&��L����
��8��'���������&�C��"�������\�H��9�����GGG�
5�&��8����(�L��0����2�(��8����?�L��0�����
?�(��H���������������� ��������� ��������� ��
� �������� ��12����������3���������������
��������������� �������������������� �� �����
�������"���� ���������������������������\��9���
2������ -��� �++4�� */4.=*4,��
�-��"�?��3���������5��M�� ��?�(��H��������\��"���
&�C��C�����C��B�����?�&��8 �����L�?��M�����
8�2��9���������(�L��0����\�H��9�����GGG��&�C�
"�������2�(��8����9�&��0�������?�L��0������3�&�
9���������5�&��8���� ?��� �H������ ?� �� �
�������������������� ��������������������
�������� ��12�������������������0������9���
2�����L�������,��*,,,��-�=-4�
![Page 23: structure - function investigations on antiviral peptides](https://reader033.vdocuments.us/reader033/viewer/2022051715/589d7ed91a28abbf458c71c6/html5/thumbnails/23.jpg)
L. Vezenkov, M. Nikolova, I. Minchev
135
����"�?��3���������5��M�� ��?�(��H��������\��"���
?�'��5������?�(��C�������S��5 ���&�����������
����� ������������������������������� ��
���� �����������������������������������*,,���HB
,��,4+-�
�.��9��N����[�9��H����N��2����C��H����"�K��H���
? E������������ ��� ������ ��������� ��������� ��
� �������� ��12����������0������9����2����
L������ �� ��*,,,��*,+/=*�,,�
�/��"�?��3���������?�(��H��������\��"����5��M�� �
\����9����������\�K���������?�&��8 �����&�C�
"�������3�&�9���������2�(�8����(�L��0����?�L�
0������\�H��9�����GGG��5�&�8����?���H�����
?� �� � ������������ ��� ���������� ����������
� �������� ��12�����������������������
���E �������������������0������9����2�����L�����
+���+++��*�4+=*�+-������������������������
�4��3�&��9���������"�?��3���������?�(��H������?�&�
8 ����� &�C�� "������� L�?�� M������ ��8�
'���������5�&��L�������\��"����\����9���������
5��M�� ��\���������2�(��8����\�H��9������5�&�
8����(�L�0����?�L�0������9�&��0�������3�9�
3�L������?����H������?� �� � �����������������
�������� ����������������������������� ��
����� ��12���������������������������������
������������ ������������ ������������"����E����
&�����?����>?&��+.���+++����,,,=��,,/�
�+��C��9����������\�B� ������5��>�� ����?���������C�
'���������C����������� ���E��?������2�������
�����������������)�������� ��12���������������
������ �������!*$��G���������������"*����"-����
� ����0�������0����������0���������� ���++.����*4=
��*+�
.,��K��C�����&��H�������H�2��5 �������"������������
����������������� �������������(������0��������
!����++*���=�.�
.���9��K��2������������"��L�2��������? ��������
; ����������� ��� ����� ��12��������� ��
�������������������������\��0�����2������!�$���.�
�++,�� +,.* +,.��
�.*��!�$�"��?��3����������()����B�������������
����"�����������*��*,,����// �4-�
������!�$�[��9��H����"���������������������������
�������������������������������������������
����������"����3 ��5������*���+++���+/ *�+�
������!�$�[��9��H�����' �������� ��12��������
����������������������������()����B������
������ ����"�������4��+���++4������ ���.�
.1��G��?������������&��0�����B�������@�����������
���������� ������������G��"�����"������0�������
0��������5����2��� ���!���*���+./����/ .*�
.-��9�?��L������������G�����������12�2�������"�������
����"������������2 �������9����2������-�X�*�
*,,-�� �*1+ �*�1�
.���"�?��3��������������\��"����?� �� � 0�����3�
�����?������������0����������(��� ��������G����
�����' ���5����� ��12�"������� G��������� 4�
"��������������B�����@��������B�����0�����������
* "����� 2�������"���������������� \��9���
2������"���*,,1��-�/* -�4��
..��[�9��H����"���������������������������������
�����������������������������������������
�������"����3 ���5�����$!���+++���+/ *�+�
./��G��9��������?��#�����������L��#�@������&��0�A���
#��9� ������L��E�������� K������#�����������9�
2@� @����&��K��������3������?�����������0��
��������(��� ��������&������������"���� 2�
������"����������������"�����^�"�������L��
������"��+��*,,/��+�/ +**�
.4��&��K���� ���3���2���������"������E��9��������
�+/-��("��41X�.��� �++-�
.+��E��3�������&��0�A����3��S������?��#�����������G�
E���������?���������&� �����)���������&�������
&�����������E���3�������������"������&�������
"����@���������*,,.��./, ./-�
/,��&��0�A����X?��#�����������X"��"��������6E���"�
����'���@����?������@������(��� �����G�#���
���"��������� ��� ���������7��L��������3 ��3�
����^�3���������.�X/��*,,+���,4 ��/�
/���&��9��������("��41�.����++-�
/*�� &�� 0�A���� ?�� #����������� &�� E������ 6E��
���������)���������@������������������� �
��� �����������7��\� ������>����2����������
9��������NNN#___��*,,1��*.1 *.4�
/1��&��0�A����3�S������?��#�����������?����������
��������� ����������� ��� ��������� ���������
��� ������������������& ��������GF>�������
���?�����6?���C���B������7 �8�� �������2����������
*�� *,,-�� *.1 *.4�
/-��&��0�A����?��#�����������3��S������"��"������6E�
������������ ������������ �������������
���������������������������������������
![Page 24: structure - function investigations on antiviral peptides](https://reader033.vdocuments.us/reader033/viewer/2022051715/589d7ed91a28abbf458c71c6/html5/thumbnails/24.jpg)
Journal of the University of Chemical Technology and Metallurgy, 47, 2, 2012
136
���7��\��>����2�������������9����!?����$������-�
*,,-�� 1/1 1+,�
/���\��H���?����?�� ������\��&���2�����?�������$��+�
�++1�� 1-,/�
/.��\��&��'��L������\��H�' ���������������L�����
1.��+���++����-,�
//��&�?��K��������L���E����������M��E�� �������2��
$��� + �,�� �++4�� 441 44/�
/4����&��G�����������9���������M��E�� �������2����$!�
/ 4�� �++/�� ��. �*��
/+��"�3���(��������3�\���H�������3�H��&���������9�H�
3������\��9���2�����������++����/�
4,��"�3��(�������(�8��9�����\��#�A������������"�&�
� �������3�&���&������0��K������&��?��������\�
&���2�����?�������"���++*����4�-�
4����G��9�������L������#�@������L�L��#�@������9�
"�������9 ������ ������������������������������
��������������������������0�������������� ����
����� �� � ����������������������!(�������"��&�
2����������(��9����� M� ����K��E��"�"�������
���� ���'��������� ������������������������*,,4�
1,/ 1�*�� *,,4����������� G?0E�� +/4 +., /.*,
1* 1�
4*��G��9�������3��3�������L��#�@������L��E��������
K������&��K��������&�������������������K�
�������� �������� ��������� ���� ?""?� ��
K� !B'$ � B&�����G���\��"�����5��������������*,�,�
*11 *14�
41��5�����C����@�����2�����������'�����������2���
����������+4-��-.+ -+4�
4-��9��K��������5�����G����@�������0�@�����@���
?���������&��������"������++/�
4���(�K��0����5���E���������C���0������� ����
C� ���&��������"������++4�
4.��&�8��"�@�������� � �������'����������� ��L���� ��
?��������\���H�����^�?�����++/�
4/����L�K���������'�����������2�������������0��������
�+4�� G?0E�, �4* ,�-*� *�
44��C��&���� ?������� ?��0������� \��#��������$ �
�+4-�� +**�
4+��\��9��������?��\ ������#��������!�"�����*,,���1��
�1 �G���E��9��������L����#�@������L�E�������� K�����
9��G��2@� @��&��?��K��������E�������� ������"�
K� #�� L�� K� L���� ?� �� � ��������� �� �����
0 ����2�����2��� ����������*,,.���/ �+�
+���G��E��9�������L�����#�@������L��E�������� K����
���&��?��K��������E���������������)���������"�
K� #�� L�� K� L����3������ ���������������
�����������������������������������*4 ���( ����
"�������?������ ��!(�������9��8�������9��8�����
2��K�������\��?������$��"��������*,,-����-�
��-.�
+*��5�&�H�����L����G�\�9�����0�����L�(��K�������
' ���234R��������������������������������
�� �����E�� ��G�� �����1��*,,1��+1��=�+1+�
+1��L��9 �����\��' ���������?�����������?�����L��2����
9��\��9�(������2�����)�� � ����� �������������
���������������������������������� �����
� ������������� �������������������E��(����\�
9�����������++/���*./ �*/-�
+-�� ?�L�� 5����� \����� ���3����C�5�� 8������ \�
C������"��C� ����'��E����������0��������C�
&�������� \�� B� ���� (�� E� ���� \�� 0������ C�?�
9��3������&��\��9�9��������8��&��"� �����2�
����)��������������������� ���������������'G#
�����������'G# �������������� ������E�������\�
2����G�������� !���++4���/�4 �/.��
+������9������5��?��������2��?������9��2�����'�2�
L����9�&�9�����&������������������� 234
�����������������������������������������
��� �������� �����D� ��� ��� ����������� ��
��� ������������������������ ������; ���
\��#�������!���++4���.-� ��.+�
�+.��\�(��?�����@��9�\��C �����?��?�����K��?����������
9�&��?�����9�&��L������"��5��@��C����� 5��@�
9��3��������� 0�\�� ?������� \��K�������9�&�
8�����3�2��9���������(�"��5������E�L��L�����
C�&��5������2��������������������������
� ������������� �������������234R�������
�������?�������!�����+++��4�/ �4.,�
+/��8��0 ������9��8������?��K������9�L��K� ����
S��5�������3 ���� ����������� ������ �����
�������� ��!'G#$ ���������������)���� ����������
������������������'G#�������������������������
����������������������'G# ��������23-R�������
#��������!!$���++.��*-4 *�1�
+4��B�B��S����0�3��H������234R������� ��� ��
��� ����������� �� �� ����� G� ������������� ��
���������������������������������������������
�����&����G�� ����������++/��*/1 1���
++��&�\��9�9��������?�L��5����� \�����2��� ������ �
�����������'G#��E�� ���"� ��*,,���+4, +4/�
�,,��B�B��S����H������������������`����F������������
'G# ���������������G�� �����!"��*,,1��./ /*�
![Page 25: structure - function investigations on antiviral peptides](https://reader033.vdocuments.us/reader033/viewer/2022051715/589d7ed91a28abbf458c71c6/html5/thumbnails/25.jpg)
L. Vezenkov, M. Nikolova, I. Minchev
137
�,���2��0�����0�H����������������������������
'G# �� ��������� ������������ ��� ������������
�������2 ��B���G�� ����������+++��-�� �-�+�
�,*��K�\��E������2����������������� �����������
��������������&G3?���������E�� ��-�,��*,,��
�,,* �,,/�
�,1��9��&@ ���� \�'��"���������L�L��L�����23*4 ��
�������������&����������� ����������������
\��G�� ������$ ���++1����-/ ���+�
�,-��3�� ���0������ ?��C��������9�'�� ���B����3�
'�����8��9��������8��������� ����������
���� ��������������234R�� �������� ������23*/
����������������� ��������G�� �����!���*,,*�
�4. �+��
�,��� 8�� ?��� �����3�� L�����5�� 8�����9�� L�����&�
L�@��������������� �����������������������
���������������������������������������������
� �������E�� ���" ����+++��/,4� /�*�
�,.��3��'������"��&��0�����9��'��5����0��'�������
?��5��C����� K�����9��5��C�����5��&��#��L���
"������������� ������������������������
������������ ���234R����������\��()���9����
����� �++/�� �-,/ �-�4�
�,/��9��9������������"�2��0���������(���������
������������)����������23-���������������
� ������������ ����������������������
����)������������� ���234�������2�L���
�����������)�����23-�5B�!>2'L�$���\��G�� ����
����� *,,���.�.� �.�/,�
�,4��9�\��"��������3�(��?�������3��#�������\�2��2�������
"��5������2 ������������������������������ �
���� ��� ������ ������234R����������������
��������� ����� 23�.� � ����� �)�������� \�
G�� �������"��*,,,����-4 ���*�
�,+��9�"�H�������9�5��H������C��9�����5��'�����
\�K��?�������&�\��2����������L�����������)��
��������� ����� � ���������������������)����
����������������������23�/R�23*4 �234R��
�������� ��������G�� ������������+++���--1 --+�
��,�\�9��0���������E�\��C��������9�5��0������3�5�
&���@����0�\��'�����L�(��2������\�"��2���@@���\�
C �� ��?�&��9�� ������9��2�����9��5������
3�2��3� ����5��&��C� ���()����������23�/���
����� ����������� ����������������� �� ���
�������������������234R����������0������� ���*,,1�
*/�� � */*,�
������3�(��?�������9��2������9��&��� ���9��2�����
9�\��"�������"��0������3��#�������"��K ���� ����3�
L������\�2��2��������"��5�������������������
�������*0-�����)������������������ ���234R
����������������������������\��G�� ����������*,,��
.�.� .�/,�
��*��"�&�0�����L�9��5������3��2� ����\�'��L� ����0�
'����������H��C �A����� ?�9��L����5�&��#�
L����2�����������������������)��������������
����� �� ����������������������� �����234R
23-�5&R�23*/ �� ������������ \�� G�� ����
��$�� *,,,�� �+�, �+�/�
��1��C��8 ������S��?������'������������?��B����9�
����� �����8 ��������)����������������������
�������225������ ��������� ��������������
�����������234R����������\��G�� ����������*,,*�
***� **1*�
��-��K��9 �����9��L�����?������ ��������������
�������������������225/����2N25����������
����������������9������ �������� ��*,,1��1*�
11-�
�����&��0�� �����(��K� ������ ?�(���9�������#�
?��������G K��9�� ��\��3� ������L��0� ������
(�3��2���������0S����&�������������������
��� ���� ������ ������������ �����������
�������� ����� � ��������������� ������)��� ���������
"����E�����&�����?����>?&�+����++-��+�1.� �+�-,�
��.��&��& �������&��0�� �����L��0� �������&�3�
2������5�?��0� ������?�3��#�����&����"������9�\�
5��������L�9��E������K�\��8������2����
���0S�����������G��� ����������������)������
��EC��������2�L������������������������������
����������\���G�� �����������++4��*/4,� �*/+,�
��/��9��E���������L��0� �������&��0�� �����()���
������� ����9'2������� G��������������0S��
����������234��������������������������� ����
�������������������������������������������
�����3��9�����"��&����&��0�� �����2��0 �������
2��2�����(��2�����9��3��'����� ?��K������9�
'������3��'�����#��'��A����S��\�����?��9� ��
\��9��������5�� ?�����@ &����@�� ?�� ?�����3�
?�������L��� ���9��>� �������(��������?������
(��#���������'��M����!(���$�L� �������������#GG�
H�����2����3������������&�������B)����>���
"������B)�����*,,*��.41 .4.�
��4��'���������������9��� ����9������� �����3����
������������ ���234!R$��������������������
��������D������������������\��G�� ���������
![Page 26: structure - function investigations on antiviral peptides](https://reader033.vdocuments.us/reader033/viewer/2022051715/589d7ed91a28abbf458c71c6/html5/thumbnails/26.jpg)
Journal of the University of Chemical Technology and Metallurgy, 47, 2, 2012
138
*,,*�� ��14 ���,�
��+��?��&�������\��9�; ����K�\��8������&��������
"�L��0� ��������"��5�����H��0������K��B����L�
0� �������&��0�� �����2 �����������9'2������
G������������������������� ������������� ����
������������������������������� ������������\�
G�� �����.*���+++���**1�=�**.�
�*,��9��E���������&��9��� 2������L��0� �������&�
0�� �����0S��D23�.,�������� ����������25
���������� ��������� ������ ������������)��
���������������������� ������������23*4��)���
�����G���G�� ������"��*,,*��--�� �-���
�*���&��0�� �����2��5������#��?��������3��0��� ���
K��L�����L��0� �������?�������������������
���'G#�������������� �; ��� ��������231R234R
"0L����������2�L�����������"����E�����&�����?���
>?&��� ���++1��+-*/ +-1,�
�**��9��9 ��������9��E���������L��#�@������C��C������
&��9�������&��0�� �����L��0� �������'���������
������ ���� ����������� ����23��.,���������
������������'G#��R��������������������������
� ��������������)�������������"����� G���"������
3������!��*��*,,-��*, *1�
�*1��8�������K�0���5�L��E������?���������������������
������� ����@���+ �� ���������)������������
�������G���\��"�����"�����5������$���++,���.� �/-�
�*-��5�&�H����L����G�\�9�����0������L�(��K�������
' ���234R�������������������������������
����� �����E�� ��G�� �������1��*,,1���+1��
�*���#��&������"�5�3 ����9��2�������������9����
234R��������������������������������������
������������������� ������������E�� ��9���
�����4��*,,*��1/+�
�*.��"��2����������������?��������� �������������
'G# ���������234�����������������E�� ���"� �
*,,��� �,. ����
�*/��#�&������(������3��������������������������
'G#����������\��G�� ����������*,,*��1.., 1...�
�*4��9�&�E����������L��-19��� 2������L��0� ������
&�0�� �����0S��D23�.,�������� ����������25
���������� ��������� ������ ������������)��
���������������������� ������������23*4��)���
�����G����G�� ��������-��*,,*X��--��
�*+��9�'��E���������9�E���9 ��������'�0����������C�
C�������L��#�@������&��9�������L��0� �������&�
0�� ���������23��.,R�234�����������)���������
� �����������������������������'&&5����'G#
R����������2�����G�� ��������!����*,,���+. �,��