2 Sistema somatosensitivo

La fisiologia del sistema somatosensitivo è alla base dell’elaborazione delle sensazioni somatiche, maquesta definizione è sbagliata in quanto non possono esistere sensazioni extrasomatiche; con unadefinizione più corretta, è possibile indicare il sistema somatosensitivo come il sistema che elabora leinformazioni provenienti dai recettori somatici al di fuori di quelli posti negli organi di senso speciali.Le principali proprietà di questo sistema sono:

• Le sensazioni insorgono da stimoli applicati in tutto il corpo, quindi i recettori sono ubiquitari

• Le fibre afferenti convergono in strutture omogenee: il sistema somatosensitivo presenta nuclei evie esclusive distinte da quelle degli altri sistemi sensoriali

• La modalità delle sensazioni è multipla, cioè il sistema distingue sensazioni

– Tatto-pressorie

– Dolorifiche

– Termiche (mantenendo il caldo ed il freddo separati)

– Propriocettive

Il neurone periferico caratteristico del sistema somatosensitivo è un neurone pseudounipolare il cuicorpo cellulare si trova nei gangli delle radici dorsali (o del ganglio trigeminale o di alcuni altri nervicranici). Questi neuroni hanno un solo prolungamento che si divide in un ramo centrale e in un ramoperiferico. Il ramo periferico si dirige in periferia e la sua porzione terminale costituisce un recettoreche può essere corpuscolato o libero; il ramo centrale si dirige verso il SNC.

Nocicettori

I nocicettori sono recettori il cui stimolo attivante è di tipo lesivo per i tessuti, e questo includestimoli di natura meccanica (nocicettori meccanici), termica (nocicettori termici) o chimica (nocicettoripolimodali). Questi recettori sono stati per lungo tempo sconosciuti in quanto si sosteneva che il dolorefosse una forma particolare di sensibilità meccanica: l’idea era che una pressione blanda fosse allabase di una percezione tattile e che una energica fosse alla base del dolore. L’esperimento in figuradimostrò come questa idea dovesse essere sbagliata

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In A si vede come una punta smussa, quindi non lesiva, non sia in grado di generare uno stimolo nellafibra afferente anche con forza oltre i cento grammi; in B con un ago si è in grado di far rispondere lafibra anche con stimoli molto meno forti, quindi non è l’intensità dello stimolo il discriminante, ma lasua natura lesiva.

Un punto importante è che esistono i nocicettori, ma il dolore non è un fenomeno reale: lo si avvertequando si attivano particolari neuroni del SNC. Se la via della sensibilità somatica viene interrotta ildolore viene impedito: i termini dolore e nocicezione non sono dunque sinonimi, in quanto il dolore èun prodotto dell’attività del SNC.

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In tabella si vedono elencati diversi tipi di dolore, in particolare si riconoscono un dolore puntorioacuto, detto anche primo dolore, e un dolore urente lento, o secondo dolore. Il dolore puntorio ha lacaratteristica di essere ben localizzabile, mentre il dolore urente è riferito con molta meno precisione.Esistono due tipologie di dolore perchè i nocicettori sono innervati da tipologie diverse di fibre; le fibreA-delta mediano il dolore puntorio mentre le fibre amieliniche, più lente, mediano il dolore urente.Tutti i nocicettori sono terminazioni nervose libere, non esistono terminazioni nocicettive corpuscolate.La distribuzione delle fibre è diversa nei vari organi, infatti esistono regioni i cui nocicettori sono legatiesclusivamente a fibre amieliniche.

Termocettori

I recettori termici sono costituiti quasi esclusivamente da fibre amieliniche e si dividono in recettori peril caldo e recettori per il freddo.

Il termocettore per il freddo si comporta come in figura sotto:

Quando una zona specifica della cute viene raffreddata, all’aumentare della differenza dalla temperatu-ra ottimale aumenta la frequenza di scarica: l’abbassamento della temperatura è codificato come unafrequenza. Se viene chiesto al soggetto di valutare l’intensità dello stimolo termico i risultati coincidono:la funzione recettoriale e quella psicofisica sono sovrapponibili. Se la temperatura viene abbassata aldi sotto di un livello intorno ai 10-15 gradi centigradi queste fibre smettono di scaricare in quantoa quelle temperature non è più possibile generare un potenziale d’azione: si tratta di una sorta dianestesia derivante da un blocco di natura fisica. La porzione a destra del grafico illustra un concettoimportante; se viene applicato uno stimolo puntiforme oltre i 45°C in corrispondenza di un recettoreper il freddo questo scarica e il soggetto avverte freddo. Questo fenomeno prende il nome di freddoparadosso, non si sa cosa lo provochi ma si sa che è ottenibile solo con stimoli puntiformi: stimoli dinatura diversa non lo generano.

Il termorecettore per il caldo si comporta come in figura sotto:

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Il range di funzionamento di questi recettori è compreso tra i 34°C e i 45-50°C; per temperature oltrei 50°C vengono attivati i nocicettori, quindi la sensazione dolorosa legata a stimoli troppo caldi non èmediata dai termocettori.

Quando la temperatura cutanea è intorno ai 34°C i termocettori, sia per il caldo che per il freddo,scaricano pochissimo e questo viene interpretato dal SNC come una sensazione di benessere. Quandola temperatura varia in un senso o nell’altro i termocettori si attivano e contribuiscono a fornire in-formazioni sia per la termoregolazione che per i più complessi sensi di malessere o di benessere. Leinformazioni in arrivo al SNC, e questo vale per ogni recettore, possono essere destinate a due scopi:generare una sensazione o fornire informazioni al sistema nervoso. Un tempo si indicava il primo scopocon il termine di segnale sensoriale e il secondo segnale afferente. La stimolazione di un recettorenon coincide sempre con la produzione di una sensazione, e le sensazioni in condizioni patologiche nonsono sempre correlate all’attività recettoriale.

Meccanocettori

Nella cute glabra sono presenti dei recettori corpuscolati che vanno distinti in recettori superficialie recettori profondi. In questo tipo di cute i recettori superficiali sono il corpuscolo del Meissnere il corpuscolo del Merkel mentre quelli profondi sono il corpuscolo del Pacini e il corpuscolo delRuffini. In aggiunta a questi recettori corpuscolati sono presenti terminazioni nervose libere. Nellacute dotata di peli la situazione è diversa perchè i corpuscoli del Merkel hanno una forma diversa e nonci sono i corpuscoli del Meissner, sostituiti dai recettori piliferi.

I meccanocettori si distinguono principalmente in recettori a rapido adattamento (Meissner e Pacini)e recettori a lento adattamento (Merkel e Ruffini). I campi recettivi dei recettori superficiali sono moltopiccoli mentre quelli dei recettori profondi sono molto grandi: se vengono attivati selettivamente soloi recettori profondi la capacità di localizzazione dello stimolo è bassa. Le terminazioni nervose libere

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prima citate hanno un ruolo marginale nell’uomo ma risaltano quando gli altri recettori smettono difunzionare.

Nell’esperimento in figura sopra si ha la registrazione da una fibra afferente: si tocca la cute, vengonoattivati i recettori e si determinano così i campi recettivi. Applicando stimoli di intensità diversa siregistrano frequenze di scarica diverse: i recettori a lento adattamento codificano dunque lo stimolopressorio e la sua intensità in termini di frequenza di scarica. Esperimenti simili si possono condurrenell’uomo affiancando anche un sondaggio psicofisico: ancora una volta si vede che la frequenza ela percezione dello stimolo sono direttamente collegate. Se viene stimolata una fibra afferente di cuiil campo recettivo è noto, il soggetto non avverte la scossa in quanto troppo debole, ma riferisce lasensazione dello stesso tipo nel campo recettivo, il che valida la teoria del codice della linea attivata.I recettori a rapido adattamento sono il corpuscolo del Meissner e il corpuscolo del Pacini, i cuicomportamenti sono in figura sotto:

Il corpuscolo del Meissner risponde in maniera ottimale alla frequenza di 50Hz: allontanandosi daquesto valore è necessario uno stimolo più intenso per ottenere una risposta analoga. Il corpuscolodel Pacini ha una frequenza ottimale intorno ai 300Hz ed è quindi molto più preciso. Il corpuscolo delMeissner ha una frequenza di scarica correlata con la velocità di infossamento della cute, mentre il

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Pacini è sensibile all’accelerazione di infossamento. Entrambi i recettori sono a rapido adattamentoin quanto sono specializzati nel codificare eventi transienti. La capacità di apprezzare le irregolarità diuna superficie con la mano è ad esempio risultato della presenza di questi recettori. I corpuscoli delMeissner, se attivati, producono una sensazione che viene definita tremolio; stimoli a frequenza piùelevata attivano i corpuscoli del Pacini che codificano la sensazione di vibrazione; altra caratteristicaè che stimoli attivanti i Meissner vengono riferiti come superficiali mentre stimoli attivanti i Pacinivengono percepiti come profondi.

I vari recettori del sistema somatosensitivo non sono distribuiti in maniera uguale, e quindi l’accu-ratezza cambia da regione a regione e l’esempio classico è quello della sensibilità tattile. La capacitàdi discriminare due punti come distinti è massima a livello dei polpastrelli e delle labbra e minima alivello del dorso: questa capacità è direttamente correlata alla densità di recettori in quella particolareregione. In termini di valori di riferimento, con i polpastrelli si discriminano distanze inferiori ai 5mm,con il dorso ne servono a volte almeno 40mm.

2.1 Propriocezione

La propriocezione è una sensazione che insorge da stimoli che agiscono sulle strutture coinvolte nelmovimento; le forme più importanti di propriocezione sono quelle che riguardano il senso di posizionee il senso di movimento. Quali sono i recettori attivati durante un movimento? I principali sono:

1. Recettori cutanei, perchè la cute viene stirata e piegata

2. Recettori articolari, perchè la capsula articolare si modifica

3. Recettori delle fasce connettivali interossee

4. Recettori tendinei dei vari muscoli

Ad ogni movimento dunque corrispondono attivazioni di almeno tre tipologie recettoriali: cutanei, arti-colari e muscolari. In generale la propriocezione è più accurata quando il movimento viene effettuatoattivamente: per lungo tempo si è ritenuto che questo sistema funzionasse grazie all’elaborazione delSNC senza grande aiuto dai recettori periferici. La vecchia ed errata teoria è stata demolita per graditramite esperienze empiriche:

• Se viene applicato uno sfigmomanometro al braccio vengono inattivate di preferenza prima le fibrenervose più grandi, quindi quelle in arrivo dai muscoli. In queste condizioni si verifica che lacapacità di percepire la posizione di un arto non dipende dalla capacità di muoverlo. Questoesclude l’idea dell’elaborazione interna.

• I recettori cutanei possono essere esclusi semplicemente anestetizzando la cute: un braccio la cuicute è anestetizzata è comunque percepito nella sua posizione.

• I recettori articolari scaricano per angoli estremi, mentre la propiocezione è massima per angoliarticolari intermedi.

Escludendo l’elaborazione interna, quella cutanea e quella articolare, l’unico gruppo recettoriale rimas-to è quello dei recettori muscolari.

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