Speciale:

Anvendelse af laserscanning af vegetation (LiDAR) til at detektere faktorer,

der styrer svampeartsrigdom og -sammensætning.

Master Thesis:

Application of laser scanning of vegetation (LiDAR) to detect factors controlling

fungi species richness and composition.

Speciale rapport 60 ECTS

Henrik Thers (20114409)

Bioscience

Maj 2016

Hovedvejleder: Jens-Christian Svenning

Medvejledere: Rasmus Ejrnæs og Peder Klith Bøcher

1

Resumé

For at reducere den pågående og bekymrende tilbagegang i biodiversitet i Danmark og globalt er

det nødvendigt at effektivisere brugen af de begrænsede midler til naturbeskyttelse og monitering

af arter. Det kan blandt andet gøres ved brug af 'remote sensing', der er en fællesbetegnelse for

teknikker, der kan indsamle informationer på kort tid over store afstande. En af disse teknikker

hedder LiDAR (Light Detection And Ranging), som virker ved at scanne vegetationen med laserlys

og oprette en samling af punkter med tredimensionelle koordinater som output. Denne form for

punktskyer indeholder information om vegetationen, som kan bruges til at karakterisere de

pågældende plantesamfund, og derudover til at sige noget om artsrigdommen og

sammensætningen for andre grupper af arter, såsom fugle og insekter. I dette speciale bruges

LiDAR-data til at modellere svampeforekomster. Data for svampe er stillet til rådighed af det

omfattende danske biodiversitetsprojekt Biowide.

Specialet er inddelt i tre faser. Først georefereres 121 Biowide prøveflader (40 x 40

meter) ved GPS-opmåling af hjørner markeret med pæle samt en efterfølgende rekonstruktion af

manglende hjørnemarkeringer for at opnå et komplet sæt af koordinater for alle prøveflader.

Dernæst beregnes en række variable afledt af LiDAR punktskyen til at beskrive prøvefladerne.

Endelig opstilles modeller til at beskrive svampe artsrigdom (total og rødlistet) og

artssammensætning i prøvefladerne, udtrykt ved 3 NMS (Nonmetric Multidimensional Scaling)

ordinationsakser. Der opstilles tilsvarende modeller med to andre sæt af forklarende variable i

form af henholdsvis botaniske data (plante diversitet og Ellenberg-værdier), samt analyser af jord

(fx pH, kvælstof og fugt) og løv (fx kvælstof og fosfor), lysmålinger og opgørelser af bestanden af

træer i prøvefladerne. Til sidst kombineres de tre sæt af forklarende variable for at analysere unik

og overlappende forklaringskraft. LiDAR-afledte variable har generelt større forklaringskraft eller

indeholder supplerende information i forhold til andre typer af variable. Især den generelle

artsrigdom og første aksen, som er en kombineret gradient for habitattype og succession,

detekteres vellykket af LiDAR. Tredje aksen, som primært er en fugtgradient, detekteres lige godt

af alle inkluderede typer af variable. Anden aksen, som er en jordbundgradient domineret af pH,

samt antal rødlistede arter, detekteres dårligt af LiDAR.

Abstract

Biodiversity is decreasing in Denmark and globally and the limited resources allocated to

conservation and nature management need to be used efficiently to counteract further losses.

Remote sensing is a range of techniques that can derive information from the environment across

large distances rather quickly. Among those techniques are LiDAR (Light Detection And Ranging),

which uses laser to scan the vegetation and, by means of recording the reflected light, produces a

point cloud with three-dimensional coordinates that represent the vegetation structure. The point

cloud contains valuable information about the vegetation, which can be used to characterize the

plant community and furthermore provides knowledge of species richness and composition of

other organisms like birds and arthropods. In this master thesis LiDAR is used for modelling fungi

2

species richness and composition. Fungi data are provided by the comprehensive Danish

biodiversity project “Biowide”.

The work associated with the thesis can be divided into three steps. First, the 121

Biowide sites (each 40 x 40 meters) included in this study were georeferenced by measuring

corner poles with a GPS device, followed by a theoretical reconstruction of missing poles to create

an intact dataset of site coordinates. Next, a number of LiDAR-derived variables were calculated to

characterize the vegetation in the Biowide sites. Last, LiDAR-derived variables were used for

modeling fungi species richness of both total and red-listed species, as well as species composition

expressed by three NMS (Nonmetric Multidimensional Scaling) ordination axes. Additional models

were made using two alternative sets of variables. The first is based on botanical data (plant

species richness and Ellenberg indicator values) and the second based on laboratory analyses of

leaf and soil (e.g. moisture, pH and nitrogen), together with light measurements and counting of

minor, large and dead trees in the sites. Finally, the three sets of explanatory variables are

combined in order to analyze unique and overlapping explanatory power. LiDAR-derived variables

in general show better or at least additional explanatory power compared to the two alternative

sets of variables. Particularly total fungi diversity and NMS axis 1, which is mainly a combined

habitat type and succession gradient, is well-detected by LiDAR. The third axis, which is primarily a

moisture gradient, is detected equally well by the three sets of variables. The second axis, which is

an edaphic gradient dominated by pH, and number of red-listed species is poorly detected by

LiDAR.

Indholdsfortegnelse

Resumé ................................................................................................................................................. 1

Abstract ................................................................................................................................................ 1

Indholdsfortegnelse ............................................................................................................................. 2

Forord ................................................................................................................................................... 4

Indledning ............................................................................................................................................ 4

Nye teknologier kan fremme naturforvaltningen ............................................................................ 4

LiDAR og vegetation ......................................................................................................................... 5

LiDAR generelt .............................................................................................................................. 5

Den danske landsdækkende punktsky 2014/2015 ....................................................................... 7

Intensitetsværdier og –kalibrering ............................................................................................... 7

Intensitets variable i dette projekt ............................................................................................... 8

LiDAR og biodiversitet .................................................................................................................. 9

Planter definerer og afspejler habitaters miljø ............................................................................ 9

LiDAR registrerer planternes påvirkning af og respons på miljøet............................................. 10

3

Biowide ........................................................................................................................................... 10

Biowide generelt ......................................................................................................................... 10

Georeferering af Biowide prøveflader ........................................................................................ 12

Biowide data ............................................................................................................................... 14

Svampe ........................................................................................................................................... 14

Svampe generelt ......................................................................................................................... 14

Svampe-plante interaktioner ...................................................................................................... 15

Andre faktorer, der styrer svampes udbredelse ........................................................................ 15

Svampeinventeringer i Biowide og generelt .............................................................................. 16

Formålet med dette studie ............................................................................................................ 17

Valg og fravalg i studiet .................................................................................................................. 18

Opdeling i successionsstadier ..................................................................................................... 18

NMS ordinationen ...................................................................................................................... 18

Opdeling i funktionelle grupper.................................................................................................. 18

Klima og skala ............................................................................................................................. 19

Artikelmanuskript - LiDAR-derived variables as a proxy for fungi diversity and composition in temperate Northern Europe .............................................................................................................. 19

Abstract .......................................................................................................................................... 19

1. Introduction ................................................................................................................................ 20

1.1 Vegetation holds important information to conservationists .............................................. 20

1.2 Controlling factors and inventories of fungi ......................................................................... 21

1.3 LiDAR (Light Detection And Ranging) ................................................................................... 22

1.4 Aims of this study ................................................................................................................. 23

2. Methods ..................................................................................................................................... 23

2.1 Biowide ................................................................................................................................. 23

2.2 Fungi response variables ...................................................................................................... 23

2.3 LiDAR explanatory variables ................................................................................................. 24

2.4 Additional explanatory variables .......................................................................................... 27

2.5 Modelling fungi species richness and composition .............................................................. 28

3. Results ........................................................................................................................................ 30

4. Discussion ................................................................................................................................... 40

4.1 Explanation and validation of axes ....................................................................................... 40

4.2 Interpretation of LiDAR variables and suggestions for better variables .............................. 42

4

4.3 Successional groupings ......................................................................................................... 43

4.4 Proxies and SDMs of fungi .................................................................................................... 44

5. Conclusion .................................................................................................................................. 45

Referencer .......................................................................................................................................... 46

Tak ...................................................................................................................................................... 50

Appendikser og USB stick ................................................................................................................... 51

USB stick ......................................................................................................................................... 51

Appendikser .................................................................................................................................... 51

Appendix A, Correlation matrix of Environmental variables and NMS axis 3 ............................ 51

Appendix B, Correlation matrix of NMS axes ............................................................................. 52

Appendiks C, Biowide prøveflader, koordinater for pæle .......................................................... 53

Forord

Rapporten er delt i en generel del på dansk og et artikelmanuskript på engelsk. Artiklen er tiltænkt

tidskriftet Remote Sensing of Environment og er sat op i et format efter deres retningslinjer.

Referencelisten er fælles for artikelmanuskript og resten af rapporten. Der er tre appendikser

tilknyttet rapporten. Appendiks A og B er tiltænkt som en mulig del af artikelmanuskriptet, mens

Appendiks C alene er tiltænkt som uddybende til rapporten. Grunddata mv. er vedlagt på USB

stick. Rapporten indeholder materiale fra Geodatastyrelsen, DHM/Punktsky, 2016.

Indledning

Nye teknologier kan fremme naturforvaltningen

Tab af biodiversitet udgør en af de største farer for Jordens tilstand (Rockström et al., 2009). Tabet

pågår også i Danmark, hvor der findes arter i tilbagegang i alle naturtyper, og hindringerne for at

vende udviklingen består både i manglende viden om arters udbredelse, habitat præferencer og

naturlige processer samt i et samfundsmæssigt ressourcespørgsmål (Ejrnæs et al., 2011). De

begrænsede økonomiske midler, som samfundet afsætter til naturbeskyttelse, betyder, at

omkostningseffektivitet må sættes i fokus. Ressourcebehovet kan overordnet deles i to kategorier:

Dels udgifter i forbindelse med den egentlige landskabsforvaltning, herunder også tilskud til

private for specifikke driftsformer og manglende indtægter fra statsskove, hvor skovhugst skal

ophøre, og dels udgifter i forbindelse med monitering, evaluering og forskning i effekterne af

eksisterende forvaltningspraksis samt generel vidensopbygning fx i truede arters udbredelse og

økologi (Johannsen, V. K., Dippel, T. M. , Møller, P. F. , Heilmann-Clausen, J. et al., 2013; Lengyel et

al., 2008; Turner et al., 2003). Remote sensing teknikker har især inden for monitering af

naturområder og evaluering af forvaltningsstrategier et stort potentiale for både at effektivisere

og forbedre indsamlingen af data, som på sigt kan føre til en mere optimal udpegning af nye

5

naturområder og mere målrettet forvaltning af nye og eksisterende naturområder. (Ejrnæs et al.,

2011; Simonson et al., 2014; Welsh and Lind, 1996; Zlinszky et al., 2015). De potentielle fremskridt

ved brug af remote sensing i forhold til eksisterende feltbaserede teknikker beror både på den

objektive, og af mennesker uafhængige, registrering af naturområder samt, at den kan udføres

langt hurtigere og billigere og dertil som hidtil uset væg-til-væg monitering på store arealer

(Bergen et al., 2009; Lengyel et al., 2008; Lindgren et al., 2015; Zlinszky et al., 2015). Blandt

udvalget af remote sensing teknikker har LiDAR (Light Detection And Ranging) det fortrin, at LiDAR

kan optage tredimensional information om vegetationsstruktur (Bergen et al., 2009; GOETZ et al.,

2007). Dette speciale vil beskæftige sig med LiDAR-data med det formål at bidrage til udviklingen

af anvendelige LiDAR baserede løsninger i forvaltningen og dermed også bidrage til at lukke det

hul mellem forskere og forvaltere, der findes på dette felt, og som FN opfordrer til at bygge bro

over (Petrou et al., 2015).

LiDAR og vegetation

LiDAR generelt

LiDAR-data kan hovedopdeles i to typer. Full-waveform LiDAR og discrete return LiDAR. Discrete

return LiDAR består af en punktsky, som er en fil med en mængde punkter (returns) med

tredimensionelle koordinater (x, y og z). Den fremkommer ved at udsende laserlys (normalt

infrarødt) i pulser fra et apparat og optage det reflekterede lys, der returnerer til udgangspunktet.

Ved hjælp af meget nøjagtig tidsberegning for lysets afsendelse og modtagelse, samt viden om

hvilken retning lyset blev sendt af sted i, kan den tilsluttede computer løbende beregne

tredimensionelle koordinater for de overflader, som reflekterer lyset (Dubayah and Drake, 2000;

Habib et al., 2011). Det registreres også i computeren, hvor kraftigt det reflekterede lys er, hvilket

dels siger noget om hvor stor en andel af det udsendte lys, som reflekteres og dels noget om

karakteren af den reflekterende overflade (Yan et al., 2015). Det er forskelligt fra punktsky til

punktsky hvor mange punkter, der kan registreres fra hver udsendt lyspuls. Typisk mellem én og

seks punkter, forstået på den måde, at hver gang refleksionens styrke overstiger en bestemt

grænseværdi, kaldet et peak i refleksionen, oprettes der et punkt (Yan et al., 2015). Operatøren

bestemmer hvor mange punkter, der maksimalt kan oprettes pr. puls, og hvis det eksempelvis er

fem, så registreres der mellem nul og fem punkter pr. puls. Nul forekommer, når lyset rammer

blankt vand eller anden blank overflade, der ikke reflekterer lyset tilbage i samme retning, som det

kom fra, hvorfor ingen refleksion detekteres (Zlinszky et al., 2012). Fem forekommer, når lyset

returneres på en måde så grænseværdien overstiges fem gange. De fleste pulser vil give et antal

punkter mellem disse to yderpunkter (Fig. I). Pulser, der kun fører til oprettelse af ét punkt, kaldes

single returns.

6

Fig. I. Optagelse af discrete return punktsky fra fly (ALS). En lyspuls sendes afsted fra flyet og reflekteres fra det, som den rammer undervejs. Både på vej ned og op igen spredes noget af laserlyset grundet partikler i atmosfæren. Det ses også, at kun noget af det reflekterede lys sendes i retning af optageren. Venstre: Eksempel på en single return, hvor kun ét punkt oprettes for den konkrete lyspuls. Højre: Eksempel på en lyspuls, der bliver til tre punkter. Det ses på amplituden, at første punkt har den højeste intensitet, anden punkt en lavere intensitet og tredje punkt den laveste intensitet. Det er vist som eksempel, og det er ikke en regel, at det først oprettede punkt fra pulsen har den højeste intensitet. Figuren er lånt fra Yan et al. (2015).

Tætheden af punkter varierer meget fra punktsky til punktsky. Typisk er der mellem

et halvt og 10 punkter pr. m², hvilket opgives i punktskyens specifikationer. Hvis operatøren

garanterer fx tre punkter pr. m², så betyder det, at der på bar jord skal være 3 punkter pr. m². Det

bevirker, at antallet er højere, når refleksionen kommer fra vegetation, fordi lyspulsene her kan

opdeles, hvis flere punkter pr. lyspuls er tilladt af operatøren.

For discrete return LiDAR punktskyer gemmes styrken af det reflekterede lys fra hvert

punkt som et attribut til punktet og kaldes intensitetsværdien (Fig. I). Det er dog normalt ikke den

absolutte værdi, der gemmes, men en relativ værdi oversat til en bestemt bit skala bestemt af

operatøren (Kashani et al., 2015). Der kan også ske andre modifikationer af intensiteten alt efter

hvilket mærke/type apparat, der bruges eller afhængig af operatørens procedurer, hvorfor man

skal være varsom med at sammenligne intensitetsværdier punktskyer imellem (Kashani et al.,

2015). Optagelsen af LiDAR kan foretages fra jorden ved, at man bærer eller kører apparatet rundt

og det kaldes Terrestrial Laser Scanning (TLS), eller det kan foretages fra et flyvende objekt, som

både kan være fly, helikopter eller drone, og som kaldes Airborne Laser Scanning (ALS). Apparatet

udsender ikke kun lys lige frem eller ned, men bevæger sig fra side til side. Den vinkel, som

apparatet maksimalt når ud til (max scan angle), opgives i de tekniske specifikationer til brug for

sammenligning af forskellige LiDAR-data. Ligeledes opgives diameteren på lysets udbredelse, når

det rammer terræn eller vegetation og omtales som laserlysets refleksionsareal (footprint). Ofte

7

forsyner operatøren de enkelte punkter med en klassifikation på baggrund af en efterfølgende

algoritmisk behandling, som kan beregne, hvad det er for en overflade, som punkterne

repræsentere. Det gøres ved at sammenholde hvert punkts rummelige placering med de

omkringværende punkters placering. Klassifikationerne kan fx være ”Ground”, (hvis punkterne er

vurderet til at stamme fra jordoverfladen) ”lav vegetation”, ”middel vegetation”, ”høj vegetation”,

”vand” og ”bygninger”. Desuden kan der være klassifikationer for forskellige typer af støj, som er

punkter, der ikke kan redegøres for, eller som ligger lavere end jordoverfladen. Disse

klassifikationer har en internationalt standardiseret nummerering, der blandt andet gør diverse

behandlinger med LiDAR software nemmere. Det er vigtigt at være opmærksom på om den

punktsky, man arbejder med, følger standarden for nummerering af klassifikationerne. Endelig

skal man lægge mærke til, om punktskyen er optaget, når der er blade på løvfældende træer, eller

når der ikke er. Enkelte punktskyer kan være optaget som en blanding, hvis operatøren har

vurderet, at det ikke er vigtigt for den tiltænkte brug af data.

Ved full-wafeform LiDAR digitaliseres og gemmes hele forløbet af reflekteret lys fra

start til slut for hver udsendt puls. Full-wafeform LiDAR har nogen lidt anderledes

anvendelsesmuligheder og egenskaber end discrete return LiDAR (Dubayah and Drake, 2000; Yan

et al., 2015). Rapporten her vil ikke komme nærmere ind på denne type af LiDAR-data.

Den danske landsdækkende punktsky 2014/2015

I dette studie benyttes Geodatastyrelsens landsdækkende LiDAR punktsky optaget i 2014/2015

(“kortforsyningen.dk,” 2016), der stilles gratis til rådighed for offentligheden. Det er en discrete

return punktsky med op til fem punkter pr. udsendt lyspuls. Den er optaget fra fly i perioder, hvor

der ikke er blade på løvfældende træer. Intensitetsværdierne er oversat til en heltal uden fortegn

16-bit opløsning, hvilket giver en skala for intensitetsværdierne fra 0 til 65.535. Laserlysets

refleksionsareal oplyses at være 40 cm i diameter. Der garanteres 4 til 5 punkter pr. m² med en

horisontal og vertikal nøjagtighed på henholdsvis 0,15 og 0,05 meter. Der kan i områder med

vegetation og overlap mellem flyvelinjer være op til omkring 50 punkter pr. m² og 25 punkter pr.

m² er meget almindeligt i områder med vegetation. Punktskyen følger den internationale standard

for nummerering af klassifikationer. Der opgives ikke en maksimal scanningsvinkel, men der er

som attribut til hvert punkt angivet lysets vinkel i forhold til lodret ned under flyet. Desuden er der

for hvert punkt et unikt nummer, et GPS tidspunkt for lysets afsendelse samt et nummer, der

identificerer den flyvning (flyvelinje), som registrerede punktet. Horisontal reference er ETRS89,

UTM zone 32N og vertikal reference er DVR90. Det er ikke angivet i specifikationen hvilken

bølgelængde laserlys, der er anvendt.

Intensitetsværdier og –kalibrering

Den information, som intensitetsværdien supplerer den rummelige placering af punkterne med,

har vist sig at være værdifuld fx i forbindelse med at bruge LiDAR til at skelne plantearter (GOETZ

et al., 2007; Zlinszky et al., 2012) og til at bestemme, hvad jordoverfladen er dækket af, såsom tørt

græs, asfalt eller flise belægning (Yan et al., 2015). For at bruge intensiteten til sådanne formål skal

optagelsen af refleksionen være meget homogen. Det kræver ensartet brug af apparater,

8

indstillinger og teknik i øvrigt, samme flyvehøjde og samme efterbehandling af data (Höfle and

Pfeifer, 2007). Selv når der tages højde for disse forhold, skal der korrigeres for lysets

scanningsvinkel og afstand til jorden for at få et sammenligneligt datasæt af intensitetsværdier.

Det skyldes, at både vinkel og topografi har indflydelse på afstanden, som lyset tilbagelægger fra

afsendelse til modtagelse og dermed, hvor meget det når at spredes (Boyd and Hill, 2007; Zlinszky

et al., 2012). Hvis to helt ens overflader rammes på helt samme måde, men har forskellig afstand

til flyet (modtageren), vil refleksionen fra den fjerneste overflade derfor registreres som svagere

end refleksionen fra den nærmere overflade. Herudover vil atmosfæriske forhold næsten

uundgåeligt ændre sig, hvis optagelsen strækker sig over flere dage, og vil dermed tilføje endnu en

kilde til afvigelse (Boyd and Hill, 2007; Yan et al., 2012; Zlinszky et al., 2012). Det gælder fx luftens

indhold af vanddamp. For at kunne udtrække størst mulig information fra intensitetsværdierne er

det derfor nødvendigt at kalibrere værdierne (Boyd and Hill, 2007; Yan et al., 2012). Der findes

flere metoder og fagudtryk for kalibrering alt efter hvilke fejlkilder ved optagelsen, der især skal

korrigeres for (Yan et al., 2012). For kalibrering mellem flyvelinjer optaget over større tidsrum eller

eventuelt med forskellig teknik, kan der inddrages særlige referenceområder, der giver ens

refleksion af lyset. Det gøres typisk ved at udlægge plader inden optagelsen, men kan også være

andre ensartede områder fx asfalterede flader (Alexander et al., 2010). Eventuelt kan disse fladers

refleksion måles med udstyr på jorden, sådan at denne værdi kan bruges for kalibreringen

(Zlinszky et al., 2012). Fælles for diverse fremgangsmåder for kalibrering er, at afstanden fra den

reflekterende overflade til flyet (range) er essentiel for beregningen (Höfle and Pfeifer, 2007; Yan

et al., 2012; Zlinszky et al., 2012). En anden generel forholdsregel for discrete return LiDAR

punktskyer er, at kalibrering kun kan foretages på single returns (Höfle and Pfeifer, 2007). Det

skyldes, at når den udsendte lyspuls deles mellem flere punkter, vil intensiteten af

tilbagestrålingen afhænge mere af denne opdeling end af den reflekterende overflades karakter.

Intensitets variable i dette projekt

Afstand fra fly til punkt (range) er ikke en attribut i den landsdækkende danske punktsky, hvilket

betyder, at kalibrering ikke umiddelbart er mulig. Hvis en kalibrering ønskes foretaget, skal

oplysninger om afstanden kunne erhverves gennem Geodatastyrelsen. Hvis denne information

findes, vil den formenligt være knyttet til punkterne ordnet efter flyvelinjer. Dette studie

inddrager ca. 150 flyvelinjer og millioner af punkter. Derfor vil alene tilføjelsen af attributten range

være en meget kompleks opgave. Dertil kommer selve kalibreringen. Set ud fra et

forskningsmæssigt synspunkt er det ærgerligt, at de nødvendige oplysninger for kalibrering ikke er

inkluderet i punktskyen, fordi det forhindrer optimal udnyttelse af punktskyens information. Bedst

var det, hvis intensiteten fra centralt hold (Geodatastyrelsen) blev kalibreret en gang for alle.

På trods af den manglende mulighed for kalibrering har jeg alligevel inkluderet flere

intensitetsbaserede variable i studiet. Det begrundes med, at i forholdsvis flade områder som

Danmark indeholder den ikke-kalibrerede intensitet alligevel supplerende information i forhold til

punkternes tredimensionelle rummelige placering (Nord-Larsen and Schumacher, 2012; Watt and

Wilson, 2005). I et forsøg på at gøre intensitetsværdierne mere sammenlignelige på tværs af

9

flyvelinjer, har jeg baseret de fleste intensitetsvariable på single returns alene. Især kunne jeg

forstille mig, at variablen GroundIntMean_Single, som er gennemsnittet af intensiteten på de

single returns, der er reflekteret fra jordoverfladen, kunne sige noget om jordens fugtighed i tråd

med andre resultater fra litteraturen, hvor vand har vist sig at have indflydelse på styrken af

refleksionen fra lyspulsen (Garroway et al., 2011; Yan et al., 2015). Det kan jeg dog ikke finde

belæg for, ligesom jeg heller ikke kan vise, at intensitets-variable kun baseret på single returns er

bedre end variable baseret på alle returns.

LiDAR og biodiversitet

LiDAR-data er med succes blevet anvendt til at bestemme niveauer af biodiversitet for fugle,

planter og invertebrater (Lindberg et al., 2015; Simonson et al., 2014; Zellweger et al., 2016). Det

lader sig gøre, fordi der ud fra LiDAR-data kan beregnes metrics eller variable, der udtrykker

væsentlige karakteristika om vegetationen i form af den rummelige vegetationsstruktur, og som

kan differentiere vegetation og andre overflader med forskellig reflektionsevne på baggrund af

intensitetsværdier (Bergen et al., 2009; Holmgren and Persson, 2004). Det er således

plantesamfundet i et habitat, der er indgangsvinklen, når LiDAR-afledte variable kan detektere

biodiversitet.

Planter definerer og afspejler habitaters miljø

Heterogen vegetation er anderkendt i litteraturen for at medføre øget biodiversitet, fordi der er

flere nicher til rådighed, fx i form af velegnede steder for redebygning, tilflugtssteder eller

fødekilder (MacArthur and MacArthur, 1961; Stein et al., 2014; Woodcock et al., 2007). Struktur i

almindelighed har også en påvist sammenhæng med biodiversitet for planter, padder og leddyr

(Bazzaz, 1975; Halaj et al., 2000; Welsh and Lind, 1996), hvilket formodes at skyldes vegetationens

påvirkning af mikrohabitater fx i form af lys og temperatur. Der er også påvist sammenhænge

mellem bestemte arter eller artssammensætninger af planter og arter inden for andre typer af

organismer (Ter Braak and Schaffers, 2004). Eksempelvis finder Schaffers et al. (2008)

sammenhæng mellem forekomst af plante artssammensætning og syv taxa inden for edderkopper

og insekter. Det foreslås, at årsagen er plantesamfundets afspejling af forvaltning og miljøforhold

såsom forstyrrelser og abiotiske betingelser. Dertil kommer, at plantearterne i høj grad former det

habitatet, de er i, fx i kraft af struktur og kvalitet af afkastet løv, hvorved plantesamfundet

udtrykker en kompleks karakteristik af habitatet. Andre årsager til sammenhænge mellem

bestemte plantearter og andre organismer kan være specialist bestøvere af blomster, specialist

herbivorer, eller specialist mykorrhiza dannende svampe.

Plantesamfund har derudover en systematiseret måde at afspejle habitatets

miljømæssige betingelser på i kraft af Ellenberg indikator værdier (Ellenberg et al., 1992). Den

tyske botaniker Heinz Ellenberg gav de centraleuropæiske plantearter en optimum værdi for hver

af følgende kategorier; temperatur (T), lys (L), fugt (M), salinitet (S), kontinentalitet (K), kvælstof

(N) og reaktionstal (R). Når man for en prøveflade har udarbejdet en artsliste for planter, tager

man gennemsnittet for hver af Ellenberg indikatorværdierne for disse arter, og man har dermed

uddraget prøvefladens niveau for syv abiotiske gradienter. Disse indikatorværdier har vist sig

10

anvendelige i flere studier (Dzwonko, 2002; Mulder and de Zwart, 2003; Mulder et al., 2003). Der

er siden tilføjet en ekstra indikatorværdi, som fremkommer ved at dele en plantes eller artslistes

gennemsnitlige værdi for kvælstof (N) med værdien for reaktionstal (R), hvorved

eutrofieringsværdien Ellenberg N/R fremkommer (Andersen et al., 2013).

LiDAR registrerer planternes påvirkning af og respons på miljøet

En vellykket karakteristik at et habitats vegetation og jordoverflade baseret på LiDAR indeholder

således en mængde information om forskellige organismers biotiske og abiotiske betingelser i det

scannede område, som kan deles op i to kategorier. Den første kategori omfatter informationen

om de mikrohabitater, som vegetationen indeholder og påvirker i form af lys, fugt og dødt ved

samt i nogen grad plantesamfundets artssammensætning og dets påvirkning af miljøet i kraft af fx

kvalitet af afkastet løv og fødeudbud i form af blomster, frugter og øvrig plantemasse. Hertil

kommer vegetationens heterogenitet som et mål for udbuddet af forskellige nicher (Tews et al.,

2004). Tidligere studier har brugt LiDAR til denne form for strukturelle opgørelser i forbindelse

med kortlægning af habitatpræferencer for fugle, i forbindelse med modeller for bestemmelse af

successionsstadier og i opgørelser af lysforhold for skovbunden (Alexander et al., 2013; Falkowski

et al., 2009; Zellweger et al., 2014), samt beregning af diverse skovbrugsmæssige nøgletal, såsom

træhøjde, basal areal og kvantificering af biomasse (Lefsky et al., 2002; Nord-Larsen and

Schumacher, 2012). Den anden kategori af information er den, der beskriver abiotiske betingelser i

habitatet såsom jordbundsforhold, vandstand og klimatiske forhold via vegetationsstrukturen,

enten fordi betingelserne fører til bestemte artssammensætninger med bestemte strukturer, eller

fordi de samme arter af buske og træer udvikler sig forskelligt under forskellige betingelser

(Bergen et al., 2009; Bässler et al., 2010; Li et al., 2008; Vehmas et al., 2009; Zellweger et al.,

2016). I dette studie vil jeg undersøge i hvor høj grad denne information kan bruges til at beskrive

artsrigdom og artssammensætning for svampe. Data for svampeforekomster er indsamlet og

stillet til rådighed af projektet Biowide.

Biowide

Biowide generelt

Biowide er et omfattende dansk biodiversitets projekt, der har til formål at kaste nyt lys over

artsrigdommen og artsudbredelsen i de terrestriske naturtyper i Danmark (“Biowide.dk,” 2014).

Projektet omfatter 130 prøveflader på 40 x 40 meter (Fig. II), som hver er inddelt i fire

delkvadranter (20 x 20 meter). I hver af prøvefladens fire hjørner står et farvet flag, som er

henholdsvist blåt, rødt, grønt og gult. De fire farver indikerer ikke verdenshjørnerne, men flagene

står altid i samme indbyrdes rækkefølge ift. urets retning (ovenstående rækkefølge). I centrum af

hver delkvadrant står en pæl, der er malet i toppen i samme farve som det nærmeste hjørneflag.

Disse pæle er centrum for 50 x 50 cm flader og fem-metercirkler som bruges ved projektets

planteinventering. I prøvefladens midte står et hvidt flag således, at hvert felt i alt har ni pæle.

Prøvefladerne er fordelt på alle overordnede terrestriske naturtyper i Danmark (dog uden

Bornholm) samt plantager og både intensive og ekstensive landbrugsarealer, fordelt på fem

11

”regioner”, der hver har tre klynger med 8-10 prøveflader. De naturtyper, som projektet dækker,

er udpeget efter tre gradienter, som er succession, jordfugtighed og næringsniveau. Succession er

inddelt i kategorierne early, mid og late, fugtighed i wet, moist og dry og næring i rich og poor.

Prøvefladerne er udlagt efter et system, hvor hver region indeholder én af hver af de 18 mulige

kombinationer af kategorierne. Hertil kommer tre plantager (eg, bøg og gran), tre dyrkede eller

tidligere dyrkede marker (intensiv, ekstensiv og forladt) og endelig to hotspots, som er udpeget for

at repræsentere noget af det bedste natur, som regionen har at byde på. I alt 26 prøveflader pr.

region. Underopdelingen af regionerne på tre klynger sikrer geografisk spredning samtidig med, at

placeringen i klynger letter inventeringsrunderne, fordi prøvefladerne ligger mere eller mindre

gruppevis.

Fig. II. Skabelon for en Biowide prøveflade. Ydre hjørner er markeret af farvede flag, blå, rød, grøn og gul – altid i den rækkefølge i urets retning. Prøvefladen er 40 x 40 meter inddelt i fire kvadranter af 20 x 20 meter, hvis midte markeres af en pæl farvet i toppen i henhold til det nærmeste hjørneflag, og som i øvrigt er centrum for fem-metercirkler ved planteinventeringen. Fladens midte markeres af et hvidt flag.

12

Georeferering af Biowide prøveflader

I perioden 7. til 29. september 2015 besøgte jeg de 121 prøveflader, som mit speciale omfatter

(Fig. III). På forhånd var det aftalt, at jeg ikke skulle opmåle de prøveflader, hvor markoperationer

førte til gentagne nedtagninger og opsætninger af pælene. Disse prøveflader (ni stk.)

identificerede jeg på baggrund af udleveret materiale inden feltarbejdets begyndelse. Jeg foretog

opmåling af de tilstedeværende pæle i hver prøveflade (op til ni) med Sokkia SHC 250 RTK (Real

Time Kinematic) GPS udstyret med Sokkia GRX1 antenne, samt tog billeder og notater. GPS’en

brugte trådløst net (ToppTopo) som referencesignal og havde en nøjagtighed inden for få

centimeter. I skove var der dog typisk ikke optimal forbindelse til satellitter og/eller

referencesignal og unøjagtigheden øgedes op til flere meter. Det var i de tilfælde en

vurderingssag, hvornår den bedst mulige måling var opnået. Hvis en måling ikke kunne opnå

tilfredsstillende resultat, så blev den pågældende pæl opmålt med målebånd og kompas i forhold

til en anden tilfredsstillende opmålt pæl. GPS apparatet tilkendegav hvilken nøjagtighed, der var

opnået for hver måling. For yderligere at kvalitetssikre målingernes nøjagtighed blev et udvalg af

pælene opmålt flere gange, så der efterfølgende kunne bestemmes en usikkerhedsmargin til

sammenligning med apparatets egen udmelding om nøjagtighed.

Ved den efterfølgende databehandling blev alle opmålte pæles (1022 stk.)

placeringer gennemgået, for at tjekke om deres indbyrdes placering virkede rimelig, eller om den

bar præg af, at en eller flere pæle var blevet flyttet. I tre tilfælde blev pæles placering underkendt

som følge af uforenelighed med prøvefladernes skabelon. Pæle med flere målinger fik tildelt

koordinater efter den bedste af målingerne, hvis de kunne rangordnes og et gennemsnit af

målingerne, hvis de skønnedes lige gode. Desuden blev 67 manglende pæles placeringer

rekonstrueret efter nærmere bestemt procedure. Jeg afleverede omkring årsskiftet 2015/2016 et

sæt af filer med de opmålte og rekonstruerede pæles koordinater til Biowide projektet vedlagt et

dokument med forklaringer om benyttede fremgangsmåder og usikkerheder. Dette dokument

”Biowide prøveflader, koordinater for pæle” er vedlagt rapporten som appendiks C. Øvrige

omtalte filer er vedlagt på USB stick. Koordinaterne for prøvefladernes hjørnepæle blev anvendt

videre i specialet til at afgrænse og udklippe relevante områder af LiDAR punktskyen.

13

Fig. III. De 121 Biowide prøveflader, der indgår i dette studie. Nogle af prøvefladerne ligger så tæt, at de røde punkter overlapper, og

derfor kan der ikke erkendes 121 flader på figuren. Men de 15 klynger fremgår, hvoraf ni er i Jylland, én på Fyn, tre på Sjælland, én

på Lolland og én på Møn. Regionerne (klyngenavn i parentes) er henholdsvis Nordjylland (Vendsyssel, Thy og Himmerland)),

Vestjylland (Ulfborg, Oksbøl og Draved), Østjylland (Mols, Silkeborg og Vejle), Sjælland (Vest-, Midt- og Nordsjælland) og Øerne

(Fyn, Lolland og Møn).

14

Biowide data

Eksperter har foretaget inventeringer for mosser, laver, karplanter og svampe og har med

forskellige fangstmetoder fanget insekter og edderkopper, der efterfølgende bestemmes til art

eller andet passende niveau. Desuden er der taget jord- og løvprøver, som er analyseret for fx

kvælstof, fosfor, fugt og pH, samt lysmålinger og opgørelser af mindre, store og døde træer. På

baggrund af plantearterne fundet i hver prøveflade er der beregnet Ellenberg indikator værdier for

lys (L), fugt (F), kvælstof (N), temperatur (T), reaktionstal (R) samt eutrofieringsværdien (R/N)

(Andersen et al., 2013). Desuden er der lavet NMS ordinationer af prøvefladerne på baggrund af

henholdsvis plante og svampe arter. Tilsammen giver det et meget stort datasæt med utallige

muligheder for analyser. Af de muligheder valgte jeg datasættet fra svampeinventeringerne, fordi

svampediversitet og artssammensætning ikke tidligere er sammenholdt med LiDAR-data

(konkluderet på baggrund af litteratursøgning) i modsætning til andre organismegrupper, såsom

pattedyr, planter, invertebrater og fugle (Lindberg et al., 2015; Müller and Brandl, 2009; Simonson

et al., 2014, 2012; Vehmas et al., 2009).

For variablen No_PlantSpecies har jeg anvendt registreringer fra fem-meter cirklerne

(inkl. 50 x 50 cm fladerne) (Fig. II), med tilføjelse af Irina Goldbergs supplerende liste, der kun er

bestemt til niveauet slægt (ligeledes fra fem-meter cirkler og 50 cm flader). Kun supplerende

planter, hvis slægt ikke i forvejen var repræsenteret i den konkrete prøveflade, blev inkluderet i

listen.

Svampe

Svampe generelt Svampe er en meget alsidig gruppe af organismer med omkring 100.000 kendte arter i deres eget

rige. Man regner med, at der er mindst 10 gange så mange ikke beskrevne arter (Petersen, 2013).

På trods af svampenes vigtige rolle i økosystemerne fx med recirkulation af næringsstoffer,

symbioser og sygdomme er der mangel på viden om hvilke abiotiske og biotiske faktorer, der

styrer svampearters udbredelse og svampe-artsrigdommen (Gómez-Hernández and Williams-

Linera, 2011; Mulder and de Zwart, 2003; Petersen, 2010; Schmit and Mueller, 2006). Det

egentlige svampeindivid udgøres af et mycelium, der består af hyfer. Hyferne er langstrakte tråde,

der er én celle i diameter, og som kan være mange celler i længden. Svampene kan udover

vegetativ formering formere sig ved sporedannelse. Hvis sporerene er en følge af seksuel

formering, sker dannelsen på teleomorfe strukturer, også kaldet frugtlegemer. Disse strukturer er

især udbredt hos de to største rækker af svampe; basidiesvampe og sæksvampe. Ikke-seksuel

sporedannelse forekommer også hos mange arter. Det sker på anamorfe strukturer, der ofte er

undseelige. For visse arter, fx rustsvampe, er de anamorfe strukturer så iøjnefaldende, at de også

kan erkendes i felten. Svampe er heterotrofe organismer og er afhængige af organisk kulstof, som

de kan nedbryde og omsætte. Svampene kan hovedinddeles i to typer efter kulstoffets

beskaffenhed (Petersen, 2010). De saprotrofe eller nedbryder-svampene lever af at nedbryde

organisk materiale, der ofte er komplekse molekyler fx i form af cellulose eller ligning.

Nedbrydelsen af stoffet sker ved udskillelse af enzymer, som spalter molekylerne i mindre stykker,

15

der så efterfølgende diffunderer ind i svampens hyfer. De enzymer, som svampen danner, er helt

afgørende for hvilken type substrat, den kan leve af (Petersen, 2013). De biotrofe svampe lever af

lettere omsættelige sukkerstoffer, som de tager fra planter som parasitter eller får i mutualistiske

symbioser. Blandt symbioserne findes den meget vigtige mykorrhiza symbiose, der fungerer ved

tæt kontakt mellem planterødder og svampemycelier, hvorigennem der udveksles stoffer.

Svampenes rolle i symbiosen er ikke fyldestgørende kendt endnu, men vand- og fosforforsyning og

forsvar mod andre svampe er blandt de sandsynliggjorte ydelser (Petersen, 2010). Som modydelse

får svampen blandt andet sukkerstoffer fra planten. Mykorrhiza dannende svampe deles i to

grupper; ektomykorrhiza og endomykorrhiza. Ektomykorrhiza er en symbiose mellem primært

træer og en lang række svampe blandt sæk- og basidiesvampene, der ofte danner frugtlegemer

(Petersen, 2013, 2010). Endomykorrhiza er en symbiose mellem hovedparten af plantearterne og

en forholdsvis lille gruppe svampe. Den dominerende gruppe indenfor de endomykorrhiza

dannende svampe er arbuskulære mykorrhiza, som ikke danner frugtlegemer (Petersen, 2010).

Både inden for nedbrydere, parasitter og mutualistiske svampe, samt alle de øvrige funktionelle

grupper såsom prædatorer og svampe, der lever på dyr, findes der generalister og specialister

(Petersen, 2010). En specialist kan fx være en svampeart, der kun er parasit på en bestemt

planteart, en nedbryder svamp, der kun tager del i første tredjedel af nedbrydelsen af store

egestammer eller en mykorrhiza svamp, der kun danner symbiose med bøgetræer tidligt i

successionen. Derfor bør et varieret udbud af plantearter, successionsstadier og typer af dødt

organisk materiale i forskellige nedbrydningsmæssige stadier kunne give nicher til et meget

artsrigt svampesamfund, jævnfør sammenhængen mellem heterogenitet i miljøet og

artsdiversitet.

Svampe-plante interaktioner

Der er fundet belæg for sammenhæng mellem svampeforekomster og forekomster af både

træarter og andre plantearter, hvilket eksempelvis kan begrundes med mykorrhiza symbioser og

specialist saprotrofe svampe (Durall et al., 2006; Petersen, 2010). Det leder til den nærliggende

konklusion, at et alsidigt plantesamfund medfører et alsidigt svampesamfund. Durall et al. (2006)

kunne dog ikke finde belæg for denne påstand, da de sammenlignede svampeforekomster i

nåletræsbevoksninger og i bevoksninger med blandede arter af løvfældende træer. Ferris et al.

(2000) fandt signifikant sammenhæng mellem antal træarter og antal mykorrhiza svampe. Disse

og andre varierende fund af både positive, negative og ikke signifikante sammenhænge mellem

svampe og planter (Gómez-Hernández and Williams-Linera, 2011; Munguia et al., 2006) efterlader

et broget indtryk af plante-svampe interaktioner, hvilket gør det usikkert om LiDAR kan detektere

generelle gradienter, der styrer svampeforekomster. LiDAR detekterer dog som nævnt også andre

betydende faktorer via vegetationsstrukturen såsom mikrohabitater, jordbundsforhold og

forstyrrelser (Bergen et al., 2009; Gómez-Hernández and Williams-Linera, 2011; Li et al., 2008).

Andre faktorer, der styrer svampes udbredelse

Blandt de faktorer, der er fundet belæg for som styrende for svampeforekomster ud over

planteartsrigdom i nogle tilfælde, er jordbundsforhold (fx pH, næringsniveau og vandindhold),

16

klima i form af nedbør og temperatur og biotiske forhold såsom mængde af dødt organisk

materiale, forekomst af ekskrementer og vegetationsstruktur foruden successions stadie, historik,

forstyrrelser og afstand til andre lignende og uforstyrrede habitater (Durall et al., 2006; Ferris et

al., 2000; Mulder and de Zwart, 2003; Munguia et al., 2006; Petersen, 2010; Richard and Moreau,

2004). Især pH ser ud til at være en vigtig faktor, hvilket kan skyldes at pH er afgørende for

tilgængeligheden af en række makro og mikro næringsstoffer, herunder det for svampe giftige

aluminium (Petersen, 2010). Petersen (2010) skriver også, at overdrevs-svampesamfund er meget

følsomme over for kunstgødning, der nedsætter diversiteten i årtier derefter. Mulder and de

Zwart (2003) og Mulder et al. (2003) påviser sammenhænge mellem svampediversitet og

miljømæssige gradienter opgjort ved hjælp af Ellenberg værdier. De finder negativ korrelation

mellem antal taxa og lys, fugt og temperatur og positiv korrelation mellem antal taxa og pH og

tilgængeligt kvælstof. Afstand til andre lignende habitater er vigtig, for at nye arter kan indvandre,

efterhånden som successionen skrider frem, eller forstyrrelser får betingelserne i habitatet til at

ændre sig. Spredning sker ved at sporer spredes eller ved at et mycelium vokser eller forflyttes.

Svampearters spredningsevne er forskellig, men fælles for dem er større chance for succesfuld

spredning over korte afstande end over store (Ferris et al., 2000; Munguia et al., 2006).

Svampeinventeringer i Biowide og generelt

Svampebestemmelser i felten er som andre feltinventeringer langsommelige og kræver

ekspertviden og er derfor også omkostningstunge, hvorfor inventeringer omfattende hele

landskaber må betragtes som urealistiske (Zlinszky et al., 2015). For svampes vedkommende

vanskeliggøres det yderligere af, at svampene danner frugtlegemer på forskellige tider af året og,

at de ikke nødvendigvis danner frugtlegemer hvert år, hvilket blandt andet afhænger af nedbør og

temperatur (Durall et al., 2006; Munguia et al., 2006; Petersen, 2010). Meget illustrativt for dette

er et studie af Straatsma et al. (2001), som inventerede i permanente plots i 21 år og fandt i alt

408 arter. De enkelte år fandt de mellem 18 og 194 arter og dermed aldrig over 50% af det

samlede antal arter. Kun 8 arter blev fundet alle årene. I Biowide projektet blev der fundet 1534

arter i de 121 prøveflader, der indgår i dette studie, udført ved to inventeringer i prøvefladerne i

2014 og én i 2015. Når svampeinventeringer er så vanskelige at udføre, kan man naturligvis også

stille spørgsmålstegn ved inventeringen i Biowide, der beror på blot tre besøg i hver prøveflade

fordelt på to år. Det vil give anledning til en alvorlig bias, hvis den tidsforskydning, der er mellem

besøgende på de forskellige lokaliteter, fører til ændret artssammensætning i sig selv, selvom den

i mit studie tilskrives biotiske og abiotiske faktorer. En sådan bias kan dog lige så godt opstå, hvis

flere forskellige eksperter blev sendt ud for at forkorte inventeringsperioden. Endelig kan lokalt

divergerende vejrmæssige forhold føre til samme bias selv ved teoretisk samtidig inventering i alle

prøveflader. Principielt kunne ugenummer for inventeringerne og klimavariable inddrages som

confounding faktorer i modellerne for dermed at teste for signifikant indvirkning, men det har jeg

ikke gjort. Antallet af arter er ret højt i Biowide inventeringen sammenlignet med andre studier.

GABEL and GABEL (2007) fandt 237 arter i løbet af op til seks års inventeringer. Richard and

Moreau (2004) fandt 234 arter over tre år. Gómez-Hernández and Williams-Linera (2011) fandt

17

509 arter på ét år i 10 prøveflader á 100 m². Durall et al. (2006) fandt 187 arter (opgjort som taxa

på baggrund af DNA) på fire års inventeringer. I andre studier inventeres der typisk mange gange i

løbet af en vækstsæson; i nogle tilfælde hver uge. Det høje artsantal i dette studie skyldes en

kombination af et stort inventeret areal, en stor diversitet i inkluderede naturtyper og et bredere

kriterie for inklusion end i andre studier, der typisk ikke medtager fx rustsvampe blandt

makrosvampene (Ferris et al., 2000; Watling, 1995). Men det vidner også om et grundigt og

omfattende inventeringsarbejde, der giver et solidt grundlag for opgørelser af

artssammensætninger og diversitet, som dette studie kan baseres på. De vanskelige kår for

indsamling af svampedata for større områder understreger behovet for nye teknikker, der

eksempelvis kan udpege hotspots for svampediversitet og særligt gunstige områder for specifikke

truede arter.

Formålet med dette studie

Den manglende viden om betydende faktorer for svampes udbredelse og diversitet samt den

vanskelige inventering af svampeforekomster gør udvikling af et supplement for feltinventeringer

yderst relevant (Ferris et al., 2000; GABEL and GABEL, 2007). For at øge vidensniveauet om

svampe er en effektiv kortlægning af forskellige habitattyper og potentielle voksesteder

ønskværdig (Ejrnæs et al., 2011). Svampeinventeringer udført af eksperter vil stadig spille en

uundværlig rolle, og udbyttet af dem kan øges, ved at anvende inventeringerne til strategisk

udvalgte stikprøver, der kan bruges til at kalibrere de mønstre, som LiDAR-afledte variable og

andre nyttige stor-skala variable udpeger. Det er således ved at integrere feltindsamling af data og

remote sensing, at de største fremskridt for, og effektivisering af, forskning og naturovervågning

kan opnås (Petrou et al., 2015).

Det er min vurdering, at kombinationen mellem feltinventeringer og LiDAR-data er

den rigtige fremgangsmåde for at opnå bedre overvågning og forvaltning i forhold til svampe, og

derfor også et konkret eksempel på nødvendigheden af, at forskere udvikler praktisk anvendelige

LiDAR baserede løsninger for at styrke naturforvaltningen. I dette studie ser jeg på, hvorvidt

LiDAR-data kan bruges til at forudsige svampediversitet og artssammensætning repræsenteret ved

NMS ordinationsakser. Parallelt med dette bruger jeg to alternative forklarende datasæt til at

beskrive svampediversitet og artssammensætninger. Det ene består af floristiske data i form af

plantediversitet og Ellenberg værdier. Det andet består af analyser af jord og løv og lysmålinger

samt tællinger af mindre og store træer og opgørelser af artsrigdom blandt store træer, antal

væltede træer og mængde af dødt ved. Disse variable er langt nemmere at tolke på end de LiDAR

afledte variable, og derfor hjælper de til med at forstå, hvad det er for gradienter, som LiDAR-data

kan detekterer. Efterfølgende laves modeller med alle variable i kombination for at se, i hvor høj

grad LiDAR bidrager med unik information i forhold til de alternative og velkendte sæt af variable.

Desuden foreslår jeg mulige forbedringer af metoden.

18

Valg og fravalg i studiet

Opdeling i successionsstadier

Til at lave inddelingerne af prøvefladerne i successionsstadierne (jf. metodeafsnit i artiklen) brugte

jeg de af Biowide benævnte kategorier early, mid og late, vel vidende, at disse beroede på

teoretisk udpegede placeringer af prøvefladerne og ikke de faktiske placeringer. En anden

mulighed ville være at bruge en/flere af mine LiDAR-afledte variable, fx CanopyHeight eller

CanopyCover2 til at lave inddelingen i successionsstadier. Jeg valgte Biowides kategorier for at

undgå ringslutning ved, at de samme variable brugtes til inddelingen af prøvefladerne som

bagefter anvendtes til at analysere svampeforekomster i de inddelte grupper.

NMS ordinationen

Til brug for analyse af svampe-artssammensætning i prøvefladerne har jeg valgt en NMS

ordination, som bygger på Bray-Curtis dissimilarity index. Det skyldes dels, at ordinationen skal

kunne håndtere de mange nuller, som der er i det benyttede presence/absence datasæt, og dels,

at NMS ordination er antagelsesfri og robust, dog med det problem, at man aldrig ved, om man

har fundet den bedste løsning. Jeg er endt med en firedimensional ordination med tre stabile

akser som analyseres. Valget er truffet på baggrund af en afvejning af flere hensyn. Det der taler

imod flere end tre til fire dimensioner er dels, hvor stress-plot kurven knækker (Fig. 1 i

metodeafsnittet i artiklen), hvilket i dette tilfælde vil sige ved to eller tre dimensioner. Og dels

reglen om, at stress værdien skal falde med mindst ca. fem for at tage en dimension mere med,

hvilket i dette tilfælde taler for at vælge 3 eller 4 dimensioner. For fire dimensioner taler en

analyse af stabiliteten af de gradienter, som akserne udtrykker (se appendiks B). Den viser, at

optimum for de tre første akser samlet set opnås ved fire dimensioner. Især 3. aksen styrkes af, at

der tilføjes en fjerde dimension sammenlignet med tre dimensioner. Netop denne ordination

indgår i øvrigt i Biowides datasæt og vil være udgangspunktet for andre analyser af svampe-

artssammensætning, og dermed lettes sammenligning af studiet her med andre fremtidige

Biowide svampestudier.

Opdeling i funktionelle grupper

I dette studie er svampene ikke inddelt i funktionelle grupper, fordi denne information om

svampene ikke er inkluderet i Biowides datasæt, og fordi det er vanskeligt at gøre. Det kan ikke

gøres ud fra arternes taxanomi eller frugtlegemernes udseende, da funktionelle grupper går på

tværs af fylogenien og ens lignende frugtlegemer er parallelt evolutionært udviklet flere gange, og

desuden er mange arters økologi ukendt (Petersen, 2010). Men det er sandsynligt, at det ville

være formålstjenligt at gøre det hvis muligt. Ferris et al. (2000) fandt positiv sammenhæng

mellem antal saprotrofe svampearter og mængde af dødt ved og mellem diversitet af mykorrhiza

svampe og diversitet af træarter. De slår desuden fast, at underliggende faktorer har forskellig

indflydelse på forskellige funktionelle grupper som Mulder et al. (2003) også finder. Der er dog

også studier, der viser, at forskellige funktionelle grupper af svampe er under indflydelse af de

samme miljømæssige gradienter, omend responserne måske ikke er helt sammenfaldende

19

(Mulder and de Zwart, 2003; O’Dell et al., 1999). Det bør tilstræbes at få lavet denne opdeling af

svampedatasættet, så det kan undersøges i hvor høj grad, de funktionelle grupper udviser

særegne mønstre for udbredelse og diversitet.

Klima og skala

Klima er påvist som betydende faktor for artsdiversitet og arters udbredelse især på stor skala

(Field et al., 2009). Udstrækningen af det inkluderede område i dette studie er henholdsvis nord-

syd og øst-vest 325 x 285 km, hvilket gør det til et mindre studie udstrækningsmæssigt

sammenlignet med de flest studier, hvor klima og den meget korrelerede variable produktivitet

primært kontrollerer arters udbredelse (Field et al., 2009; Turner, 2004). Zellweger et al. (2016)

fandt et betydeligt overlap af forklaring af varians mellem LiDAR-afledte variable baseret på

vegetations struktur og klimavariable i deres studie, hvor de søgte efter styrende faktorer for

artsrigdom af planter, sommerfugle og fugle, hvilket indikerer, at klimavariable og

vegetationsstruktur til en vis grad er korreleret. Endvidere udviste klimavariable bedre evne til at

forklare to ud af tre taxa i forhold til to andre sæt af variabel (pH & topografi og

vegetationsstruktur). Nævnte studies rummelige udstrækning er tilsvarende den i dette studie,

men har derudover en højdemæssig variation på ca. 1850 meter i forhold til ca. 100 meter i dette

studie, hvilket er afgørende fordi højdemæssig heterogenitet øger tætheden af klimatiske zoner

(Turner, 2004). Den forholdsvis lille udstrækning og det flade landskab i dette studie gør, at jeg har

valgt ikke at inddrage klimavariable, selvom de givetvis spiller en rolle, som LiDAR-afledte

vegetationsstrukturelle variable eventuelt detekterer i en vis udstrækning.

Artikelmanuskript - LiDAR-derived variables as a proxy for fungi diversity and composition in temperate Northern Europe

Keywords: LiDAR, fungi, conservation, vegetation structure, biodiversity, remote sensing

Abstract

Biodiversity is declining on a global scale and the limited resources available for conservation

efforts and research need to be used efficiently. Fungi is one group of organisms with decreasing

diversity. Inventories of fungi species are difficult and expensive to carry out adequately, due to

variation and fluctuation in sporocarp formation as well as requiring a certain level of expertise.

The lack of knowledge of fungi distribution makes it difficult to overview the status of fungi

species. LiDAR (Light Detection And Ranging) has proven suitable for treating vegetation structure

in a mathematical format and has been used to predict biodiversity of plant and animal species by

deriving information from the vegetation structure. Fungi only partly depend on vegetation

structure, but the structural composition of the vegetation influences microclimatic habitats and

reveals abiotic conditions and gradients such as levels of moisture, which is known to control fungi

distribution. In this study we investigate fungi diversity and composition, based on 1534 fungi

species from inventories in 121 sites covering all major habitat types across Denmark. We use

LiDAR-derived variables and Generalized Linear Model to predict diversity of both total species

20

and red-listed fungi species and to analyze gradients controlling fungi species composition,

represented by three NMS ordination axes using Linear Mixed-Effects and Generalized Least

Squares modelling. Besides LiDAR-derived variables we use two alternative sets of variables. One

set composed of plant species richness and Ellenberg indicator values, and the other set based on

leaf and soil analyses combined with tree counting. We find that among the three sets of

explanatory variables the LiDAR-derived variables are best in predicting the total number of fungi

species and in detecting the first NMS axis, which is a habitat type gradient (cross validated R² of

0.50 and 0.81, respectively). The number of red-listed species as well as the pH gradient of axis

two are poorly recognized by LiDAR, and the moisture gradient of axis three is equally well

detected by the three explanatory sets of variables (cross validated R² of 0.38). We conclude that

LiDAR-based variables hold information suitable for detecting patterns of fungi distribution, which

can provide the backbone of further development of proxies for fungi diversity and composition

and lead to decisive progress for fungi conservation.

1. Introduction

1.1 Vegetation holds important information to conservationists

Loss of biodiversity is considered to be one of the major concerns of our planet (Rockström et al.,

2009). Demands for monitoring of biodiversity and habitat types increases to meet this challenge

entailing necessary prioritising of limited funds (Lengyel et al., 2008; Turner et al., 2003). Thus,

supporting management by developing more efficient monitoring, planning and evaluation tools

has the potential to increase the gain from the effort or lowering the cost while gaining the same

level of progress (Lengyel et al., 2008; Lindgren et al., 2015). Among cheaper and time saving

solutions is the use of remote sensing in combination with proxies and surrogates of biodiversity

as an alternative or supplement to the time-consuming field inventories (Simonson et al., 2014;

Zlinszky et al., 2015). This is mainly possible due to the usefulness of information inferred from

vegetation structure and plant species assemblages by remote sensing to point out habitats for

specific species and biodiversity hotspots relevant for conservation efforts (Bazzaz, 1975; Bergen

et al., 2009; Tews et al., 2004). Plant species assemblages, as well as their structural attributes,

create niches for other organisms in terms of shelter, food, nesting places and refuges (MacArthur

and MacArthur, 1961; Stein et al., 2014; Woodcock et al., 2007). In addition, the dominant

position of trees in woodlands and forests have a heavy impact on the physical environment of the

forest floor habitats such as water, light and soil conditions; the latter effected by amount and

properties of litter layer (Barbier et al., 2008; Felton et al., 2010). Thus, a heterogeneous

vegetation structure offers more niches for biodiversity than a homogenous plant community.

Furthermore, plant species composition is found in some investigations to be a good, or an even

better, predictor for biodiversity than vegetation structural measurements (Schaffers et al., 2008;

Ter Braak and Schaffers, 2004). However, manual registrations of plant species and in particular

vegetation structure are a very time-consuming endeavor especially when sites of interest are

numerous and extensive and are, in practice, impossible to carry out on a landscape or regional

level unless it is carried out by remote sensing (Zlinszky et al., 2015). Even the manual use of

21

remote sensing, in terms of visual interpretation of aerial photos, has been shown to be a time-

consuming and expensive task (Lindgren et al., 2015). In addition, manual registration often fails to

meet the criteria of consistency when more people are involved in the inventories, as well as

individual persons making subjective decisions (Vehmas et al., 2009). Despite the advantages of

remote sensing in terms of objectivity and efficiency, it is still not an integrated tool in the daily

work of managers, which among other things is explained by the technical challenges of handling

remote sensing by non-experts (Petrou et al., 2015). The UN encourages scientists to further

develop the field of remote sensing to strengthen conservation efforts, as well as to close the gap

between science and managers on this matter (Petrou et al., 2015).

1.2 Controlling factors and inventories of fungi

Fungi is one group of organisms where conservationists could benefit from new technologies.

Despite the important roles fungi play, e.g. in terms of decomposing and mutualism, there is a lack

of knowledge about fungi and the biotic and abiotic factors influencing species richness and

composition (Gómez-Hernández and Williams-Linera, 2011; Mulder and de Zwart, 2003; Schmit

and Mueller, 2006). Among the factors acknowledged to affect fungi distribution are soil richness,

pH, soil moisture, precipitation, temperature, dead wood, grazing (dung), disturbance regime,

plant species composition and vegetation structure as well as stage of succession, land-use history

and distance to old sites of similar vegetation type (Durall et al., 2006; Ferris et al., 2000; Mulder

and de Zwart, 2003; Munguia et al., 2006; Richard and Moreau, 2004). In combination, the biotic

and abiotic conditions make up an extremely complex matrix of possible microhabitats and

microenvironments, which makes it questionable if patterns for fungi, in general, are derivable at

all (Ferris et al., 2000). In spite of this, patterns and relationships have been found between

specific functional groups and conditions e.g. saprotrophs and amount of dead wood (Ferris et al.,

2000) and in general climatic conditions as precipitation or temperature has shown to have an

effect on species numbers in repeated inventories on permanent sites, or at least on fruit body

production (Luoma et al., 1991; Munguia et al., 2006).

Other investigations based on manual registrations of plant species and vegetation

structure found significant relationships between both woody and non-woody plant species and

fungi (Durall et al., 2006). Mycorrhizal fungi are one reason for this correlation because they have

a mutual, or at least unilateral dependency on plants. In addition, other factors such as specialist

saprobes contribute to common patterns of plants and fungi. Thus, a diverse species composition

of plants should indicate high fungi diversity. Durall et al., (2006) could not confirm this pattern

when comparing conifer stands to mixed broadleaved stands. However, Ferris et al., (2000) found

a relationship between number of tree species and number of mycorrhiza fungi species. In spite of

various findings of both positive, negative and no correlations between plant and fungi species

richness, composition and abundance (Gómez-Hernández and Williams-Linera, 2011; Munguia et

al., 2006), vegetation structure still might have the potential to predict fungi distribution. The

arguments supporting this hypothesis include that vegetation structure besides species

composition also reflects other environmental factors such as soil properties and disturbances

22

(Gómez-Hernández and Williams-Linera, 2011). Some studies have taken advantage of the

capability of plant species to provide information about abiotic conditions in terms of the

Ellenberg indicator values, which are values expressing average preferences of light (L), moisture

(F), continentality (K), temperature (T), soil reaction (R), nitrogen supply (N) and salinity (S)

subscribed each species (Ellenberg et al., 1992). By calculating the average Ellenberg values of the

species in a site, knowledge of site abiotic conditions is achieved, although a minor lack of

accordance has been demonstrated (Dzwonko, 2002). Mulder and de Zwart, (2003) and Mulder et

al., (2003) found relationships between the distribution of fungi taxa and environmental gradients

identified by Ellenberg indicator values.

Direct measure of fungi diversity demands expert knowledge and a time-consuming

survey due to the seasonality and often small size of sporocarps. In addition, many fungi only

produce sporocarps in some years. This is determined by certain climatic conditions e.g. rainfall,

soil-water content and temperature (Durall et al., 2006; Munguia et al., 2006). Straatsma et al.,

(2001) examined permanent plots through 21 years registering a total of 408 fungi species. No

single year reached more than 50% of this level and the range of species found over the years was

from 18 to 194. Only eight species were found every year. Thus, a complete survey of fungi species

is very difficult to accomplish and field inventories will assumable only cover minor areas in the

future, too, which emphasises the need for an effective and well-documented method for

screening of potential valuable areas for conservation (Ferris et al., 2000; GABEL and GABEL,

2007).

1.3 LiDAR (Light Detection And Ranging)

Remote sensing cannot detect the fungi sporocarps directly due to their small size. Thus, fungi

presence will have to be estimated by detection of underlying gradients of abiotic and biotic

controlling factors. LiDAR (Light Detection And Ranging) is recognised for its capability of

investigating vegetation structure as well as macro- and micro-topographical conditions (Lopatin

et al., 2016). LiDAR is a type of remote sensing technology, which provides a 3D point cloud that

reflects properties of the vegetation physiognomy (morphology, growth form and lifeform) and

turns this information into a mathematical format suited for statistical treatments (Bergen et al.,

2009; Müller and Brandl, 2009). The point cloud is recorded by sending laser light from a device

situated near the ground or mounted on a flying object. The reflected light from the ground

surface, vegetation, buildings and other surfaces is recorded and the three-dimensional position of

the surface that reflects the light is calculated. In addition, the intensity of the backscatter is

recorded as an attribute to the point. A substantial amount of research has led to the recognition

of LiDAR as capable of retrieving valuable information of vegetation (Lefsky et al., 1999; Simonson

et al., 2014). LiDAR point clouds can be produced and treated to provide a large-scale and high-

resolution classification and evaluation of vegetation, including attributes such as light conditions,

canopy cover, structure and to some degree also plant species composition (Alexander et al.,

2014, 2013; Bässler et al., 2010; Hall et al., 2005; Holmgren and Persson, 2004; Lefsky et al., 2002).

In the search for a proxy of fungi diversity and species compositions with a LiDAR

23

assessment, it is crucial to achieve an understanding of which gradients and other habitat qualities

that LiDAR detects. Despite that LiDAR cannot detect the presence of fungi and only to a lesser

extent individual plant species (Bässler et al., 2010; Zlinszky et al., 2014), the precise and objective

quantification of vegetation structure that LiDAR provides has the potential to be a proxy for both

plant and fungi species richness. This is partly due to: -the recording of vegetation structure that

reveals vegetation caused environmental properties in terms of microclimatic habitats, e.g.

moisture and light conditions and wood debris as well as the heterogeneity of habitats as an

indirect measure of niches. This kind of structural vegetation classification has been successfully

carried out in the search for commercially LiDAR-based forestry estimates, models for successional

stages, habitat preferences of birds and understory light conditions (Alexander et al., 2013;

Falkowski et al., 2009; Lefsky et al., 2002; Nord-Larsen and Schumacher, 2012; Zellweger et al.,

2014). And partly due to: -the recording of vegetation structure characteristics from which

information about abiotic conditions like soil properties and climatic conditions can be retrieved

(Bässler et al., 2010; Vehmas et al., 2009; Zellweger et al., 2016).

Despite a substantial amount of investigations on the connection between fungi

richness and composition and vegetation type and structure (Munguia et al., 2006; Richard and

Moreau, 2004), the relationships between LiDAR-derived measurements and fungi are hard to find

in existing literature, which demonstrates a lack of knowledge on this issue.

1.4 Aims of this study

Here we will:

-investigate the capability of LiDAR-based metrics to predict total species richness, red-listed

species richness and species composition of fungi across a broad set of nature types across

Denmark including the entire range from early to late successional stages.

-interpret biotic and abiotic gradients influencing fungi species richness and composition and

especially evaluate the capability of LiDAR to detect those gradients.

-come up with targeted suggestions to improve the development of proxies for fungi species

richness and composition based on remote sensing and other inventory independent data.

2. Methods

2.1 Biowide

Species inventories and laboratory analyses in this paper were carried out as part of the

comprehensive Danish biodiversity project Biowide (“Biowide.dk,” 2014), which comprises 130

sites (each 40 x 40 m). Nine sites located in intensive farmland were excluded. The 121 sites in this

study were situated within the UTM (zone 32N) coordinates: 441700E, 6391000N, 726800E,

6066000N, subdivided in five regions and each region into three clusters giving a total of 15

clusters. Sites are distributed systematically to cover all major Danish natural and semi-natural

terrestrial habitat types, as well as plantations and extensive farmland.

2.2 Fungi response variables

Fungi inventories were carried out by a world leading expert in field mycology (Dr. Thomas

24

Læssøe) two times in 2014 and once in 2015 in the 121 sites. Criteria for fungi species to be

included in the inventories were simple visibility, meaning that an expanded number of taxa were

included compared to other macro fungi inventories, e.g. rust species and corticioid species (Ferris

et al., 2000; Watling, 1995). The resulting presence/absence dataset comprised 8018 registrations

spread over 1534 species. For each site we counted fungal species with one of the following red-

list categories: Near threatened, Vulnerable, Endangered and Critically endangered,

acknowledging that many recorded species have not yet been evaluated according to the Danish

red list. Still, we believe that the count of red-listed species should be a reasonable and unbiased

estimate for the number of vulnerable and threatened species in the sites. This is due to an

expectation of that those sites that offer conditions for evaluated red-listed species also will be

the most suitable for non-evaluated vulnerable species. The presence/absence dataset of red-

listed species comprised 264 registrations spread over 129 species distributed on 90 sites.

A NMS (Non-metric multidimensional scaling) ordination was produced based on

presence absence of fungi species (Bray-Curtis dissimilarity and default options in the metaMDS

function, vegan 2.3-4 package). Four outlier sites were deleted from the NMS ordination to allow a

better definition of the main gradients. An evaluation of correlation coefficients between axes of

NMS ordinations with varying dimensions, showed that when using three dimensions, the three

axes represented relative well-defined gradients (appendix B). Adding more dimensions further

sharpened gradients of the first three axes. We also considered the rule of thumb of looking for

the main bend of the stress-plot (Fig. 1), which pointed at two or three dimensions. Balancing

those arguments led to the choice of a four-dimensional NMS with a stress value of 0.123.

Fig. 1. Plot of stress values for NMS ordination of fungi species distribution using different number of dimensions (1-6) based on presence/absence data from 117 sites. A four dimensional NMS (stress = 0.123) was chosen for this study and the three first axis included as response variables in the search for factors controlling species composition.

2.3 LiDAR explanatory variables

We used the 2014-2015 Danish national airborne LiDAR scanning survey’s discrete return point

cloud, which was recorded using a footprint of 40 cm in diameter (“kortforsyningen.dk,” 2016).

Point density was guaranteed to be 4-5 points per m² with a horizontal and vertical accuracy of

0.15 and 0.05 meters, respectively. Up to five returns were included per pulse. Intensity values

25

were assigned to each return as an attribute. Intensity was based on recordings of the level of

backscattered energy from each return and translated to an unsigned integers 16-bit resolution

(range = 0 – 65,535). Intensity values were not calibrated. The point cloud was height-normalized

according to existing ground classification of returns. Noise and returns classified as buildings and

bridges were removed from the point cloud except for the calculations of the WaterReturns

variables, where original no-data areas before removal of noise and human constructions were

needed to point out lakes, ponds and sea surfaces. 13 LiDAR metrics were calculated for each of

the 121 sites, seeking to maximize the retrieved information from the vegetation by using a

combination of metrics of height, vertical distribution of vegetation biomass, canopy cover,

horizontal vegetation heterogeneity as well as intensity-based metrics (Table 1). The specific

metrics are selected because they have shown to be well-suited for retrieval of vegetation

structure in other studies (Bergen et al., 2009; Drake et al., 2002; Hudak et al., 2008; Zellweger et

al., 2015) or in previous investigations of the authors (not published), or because we wanted to

test new variables (some intensity metrics, WaterReturns and TerrainHeterogeneity). Most

intensity metrics are based solely on single returns. Since we lacked possibility to calibrate

intensity values of the point cloud, we took this step to meet the assumption that only intensity

values of single returns are comparable in a discrete return point cloud (Höfle and Pfeifer, 2007),

and in that way seek to increase the likelihood of the intensity metrics to hold valuable

information. We could not find examples of this procedure in the literature, and therefore we also

included some metrics based on intensity values of all returns. All computations were done for 1-

m² cells. The mean, standard deviation (SD) and range of each metric were calculated. Two

additional values were calculated for each site: Elevation of site (derived as the elevation of the

mid pole) and heterogeneity of the terrain, which was calculated as the mean altitude difference

(meter) between the altitude of the mid pole and each of the corner poles. Both of these metrics

were based on the DEM (Digital Elevation Model) derived from the 2007 Danish national point

cloud survey. Site area was included as a variable due to its potential as a confounding factor.

We created two buffer zones around each site. An inner one extending 25 meters

surrounding the sites and an outer one, extending additional 175 meters from the inner buffer

zone, hereafter named the 200-meter buffer zone (Fig. 2). The inner buffer zone was included

Table 1. LiDAR-derived metrics used in this study listed according to type of vegetation characteristics they describe. 17 of the metrics are expressed by the three variants: mean, standard deviation (SD) and range of cell values in a site or buffer zone. The cell size is 1 m² for sites (approximately 1600 cells per site) and the 25-meter buffer zones (approximately 6000 cells per zone). For the 200-meter buffer zones the cell size is 25 m² (approximately 6050 cells per zone). Intensity metrics are calculated on the basis of the level of backscattered energy of each return. “Additional metrics” include two micro topographical variables based on a DEM (Digital Elevation Model) calculated from the previous Danish national point cloud survey from 2007. The two “WaterReturns” variables are estimations of areas of surface water in the specific buffer zones. Metrics in bold are included in one or more significant models explaining one of the five response variables in question (Table 3 and 4). Numbers in parentheses indicate how many significant separate models (based on only one set of explanatory variables: LiDAR, Environmental or Botanical) (Table 3, models 1-42) and numbers in brackets (red) indicate how many significant combined models (based on combinations of the three sets of explanatory variables: LiDAR, Environmental and Botanical) (Table 4, model 43-54).

26

Metric

category Name of metric Explanation

Number

of metric

variants

Names of metric variants

(number of models)Vegetation

height

CanopyHeightthe height (z) value for the top-most return

in each 1 m² cell3 Mean[1], Range, SD

Buffer25_CanopyHeightthe height (z) value for the top-most return

in each 1 m² cell in the 25 meter buffer zone3 Mean(1), Range, SD(2)

Buffer200_CanopyHeight

the height (z) value for the top-most return

in each 25 m² cell in the 200 meter buffer

zone

3 Mean, Range, SD

Vertical

distribution

50perc_allheight (z) exceding 50% of the returns in

each 1 m² cell3 Mean, Range[1], SD

10perc_UGheight (z) exceeding 10% of the returns excl.

ground returns in each 1 m² cell3 Mean, Range(1), SD

Height_Skewnessskewnees of height (z) of all returns in each 1

m² cell3 Mean(1)[1], Range, SD[1]

Vegetation

density

GroundProporground returns divided by all returns in each 1

m² cell3 Mean, Range(4)[2], SD

CanopyCover2returns below 2 meters divided by all returns

in each 1 m² cell3 Mean(1)[1], Range(1), SD(1)[1]

Horisozontal

heterogeniety

SD_CanopyHeightstandard deviation of cell-values of each cell

and 8 adjacent cells3 Mean, Range, SD

SD_STRATUM50

Calculated in two steps. 1. percentage of non-

ground returns; returns > 0 meter and ≤ 0.5

meter height, divided by all vegetation

returns (no ground returns) x 100 2. standard

deviation of cell-values of each cell and 8

adjacent cells

3 Mean(1)[1], Range(1), SD(2)

SD_STRATUM150

Calculated in two ateps. 1. percentage of non-

ground returns; returns > 0 meter and ≤ 1.5

meter height, divided by all vegetation

returns (no ground returns) x 100 2. standard

deviation of cell-values of each cell and 8

adjacent cells

3 Mean(1), Range(1), SD(1)[1]

Intensity

metrics

IntSkewness_Allskewness of all intensity values in each 1 m²

cell3 Mean, Range(1), SD[1]

IntSkewness_Singleskewness of single return intensity values in

each 1 m² cell3 Mean(2), Range, SD

50percInt_Allmedian of all intensity values in each 1 m²

cell3 Mean, Range, SD

GroundIntMean_Singlemean of intensity values of single ground

returns in each 1 m² cell3 Mean, Range, SD

Buffer25_IntSkewness_Singleskewness of single return intensity values in

each 1 m² cell in the 25 meter buffer zone3 Mean(1)[1], Range, SD(1)