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AUTORIDADES DE LAUNIVERSIDAD DE PANAMÁ

Dr. Gustavo García de ParedesRector

Dr. Justo MedranoVicerrector Académico

Dr. Juan Antonio Gómez HerreraVicerrector de Investigación y Postgrado

Mgter. Ilse Crócamo de RodríguezVicerrectora Administrativa a.i.

Ing. Eldis BarnesVicerrector de Asuntos Estudiantiles

Dra. María del Carmen Terrientes de BenavidesVicerrectora de Extensión

Dr. Miguel Ángel CandanedoSecretario General

Mgter. Luis PossoDirector General de los Centros Regionales Universitarios

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3Scientia, Vol. 24, N° 2

Revista de Investigación de laUniversidad de Panamá

Vol. 24, N° 2

Publicación de la Vicerrectoríade Investigación y Postgrado

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4 Scientia, Vol. 24, N° 2

Dr. ENRIQUE MEDIANERO S.Programa Centroamericano de Maestría en EntomologíaUniversidad de PanamáCP 0824Panamá

Dr. FRANCISCO MORAFacultad de Ciencias AgropecuariasUniversidad de PanamáPanamá

Magíster LUIS D´CROZCentro de Limnología y Ciencias del MarUniversidad de PanamáPanamá

Dr. JUAN ANTONIO GÓMEZ H.Centro de Limnología y Ciencias del MarUniversidad de PanamáPanamá

Dr. TOMÁS DIEZFacultad de MedicinaUniversidad de PanamáPanamá

Dr. BRUNO ZACHRISSONInstituto de Investigaciones Agropecuarias de Panamá-IDIAPPanamá

Dra. ANAYANSI VALDERRAMA C.Instituto Conmemorativo Gorgas de Estudios de la SaludPanamá

Dr. HÉCTOR BARRIOS V.Programa Centroamericano de Maestría en EntomologíaUniversidad de PanamáPanamá

SCIENTIA

Revista editada por la Vicerrectoría de Investigación y Postgrado de la Universidad de Panamá, cuyo fin escontribuir al avance del conocimiento de la Ciencias Naturales. Se publica en la modalidad de un volumenanual, que se divide en dos números o fascículos y ocasionalmente números especiales.

EDITOR: Dr. ALFREDO FIGUEROA NAVARRODiagramación: Editorial Universitaria Carlos Manuel Gasteazoro - Universidad de Panamá.Impreso en Panamá / 300 ejemplares.

Los artículos aparecidos en Scientia se encuentran indizados en LATINDEX.

CONSEJO EDITORIAL

Dr. JUAN BERNALUniversidad Autónoma de ChiriquíPanamá

Dr. HERMÓGENES FERNÁNDEZMARÍNInstituto de Investigaciones Científicas yServicios de Alta Tecnología - INDICASATPanamá

Dra. CLAUDIA RENGIFOFacultad de Medicina VeterinariaUniversidad de PanamáPanamá

Dr. YVES BASSETInstituto Smithsonian de InvestigacionesTropicalesPanamá

Dr. IVÁN ARMUELLESFacultad de Informática, Electrónica yComunicaciónUniversidad de PanamáPanamá

Magistra CLEOPATRA de ALLENFacultad de EnfermeríaUniversidad de PanamáPanamá

Dr. DIONISIO OLMEDOFacultad de FarmaciaUniversidad de PanamáPanamá

Dr. MODALDO TUÑÓNUniversidad LatinaPanamá

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NOTA INTRODUCTORIA

En esta oportunidad, conscientes de la importancia que tienen para el de-sarrollo de nuestro país el estudio de la calidad de los cuerpos de aguadulce, la revista Scientia hace entrega a la comunidad científica de unvolumen con artículos que versan sobre el tema, "La calidad de los cuer-pos de agua medida a través de macroinvertebrados acuáticos". El estudiode los macroinvetebrados acuáticos en los cuerpos de aguas continenta-les no es nuevo en Panamá, pero, lamentablemente, muchas de estas in-vestigaciones nunca vieron la luz como una publicación formal, quedandoguardadas en las bibliotecas como tesis de estudiantes de pre grado o enlos centros de investigación como informes finales. Sin embargo, desdehace dos décadas esta línea de investigación se ha robustecido con jóve-nes investigadores de diferentes instituciones y universidades del país,quienes son los que hoy aportan los resultados de sus estudios a este volu-men. Volumen que nos gustaría llamar especial, al versar sobre un solotema en particular.

Cinco son los artículos que se incluyen en el presente volumen, más unapresentación de la importancia del estudio que tienen estas investigacio-nes, y de cómo ha sido su desarrollo en nuestro país. Entre los autores delos artículos se incluyen destacados científicos del Instituto Conmemorati-vo Gorgas de Estudios de la Salud; institución que ha desarrollado todauna línea de acción sobre el estudio de la calidad de aguas en los últimosaños; profesores de la Universidad Autónoma de Chiriquí, quienes se hanconvertido en un equipo relevante en las aportaciones acerca de la calidadde los ríos del occidente del país. Y colegas de la Universidad de Panamá,quienes han investigado la calidad de agua en los ríos del Darién.

El volumen pretende ser el primero de otros que incluyan los resultados defuturas investigaciones encaminadas a dar luces sobre la situación de lacalidad de los cuerpos de agua en todo el país, y que sabemos se encuen-tran en marcha. Por lo que exhortamos a estos investigadores a enviar susresultados a nuestra revista para su divulgación.

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El tema de la ‘bioindicación’ ha madurado con el tiempo, tanto asíque hoy día se consideran diversos grupos de organismos comobioindicadores [ microalgas, algunas plantas vasculares,macroinvertebrados (insectos, moluscos), anfibios, peces]. Actualmente,este enfoque presenta una amplia gama de métodos dependiendo de laescala (niveles jerárquicos) en la cual se trabaje. Así, se puedenhacer estudios a nivel de componente bioquímico-fisiológico (enzimas,metabolismo), individuo (malformaciones, cambios de conducta), po-blación (índices bióticos, análisis multivariado), comunidad (índicesbióticos, índices multimétricos, riqueza, índices de diversidad, gruposfuncionales, análisis multivariado) y ecosistema (productividad, redestróficas, descomposición de materia orgánica). Además, los métodospueden ser diversificados por el tipo de perturbación cuyo efecto sequiere evaluar (Cain et al., 1992; Brown et al., 1997; Maret et al.,2003; Benstead y Pringle,2004; Kennedy et al., 2004).

El desarrollo de Índices Biológicos tiene historias parecidas tanto enEuropa como en Norteamérica, pero en la primera, inicialmente, estu-

1MACROINVERTEBRADOSACUÁTICOS

Scientia (Panamá), 2014, Vol. 24, N° 2, 7-14

PRESENTACIÓN

UTILIZACIÓN DE LOS MACROINVERTEBRADOSACUÁTICOS COMO INDICADORES

DE LA CALIDAD DE LAS AGUAS

YOLANDA ÁGUILA S., Ph.D

Departamento de Zoología,Facultad de Ciencias Naturales, Exactas y Tecnología,

Universidad de Panamá.Correo electrónico: [email protected]

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vieron más orientados hacia la determinación de contaminación orgánica y el usode la ‘especie indicadora’ (Kolkwitz y Marsson, 1908,1909 citado en Cairns y Pratt,1993) para luego evolucionar hacia enfoques más variados (Armitage et al., 1983;Hellawell, 1986; Metcalfe, 1989; Zamora-Muñoz y Alba-Tercedor, 1996). En cam-bio, en Norteamérica se evidenció una mayor diversificación en la determinacióndel efecto de diferentes usos de la tierra, sin dejar de considerar la contaminaciónorgánica. En ésta se observó una mayor tendencia hacia las evaluaciones cuanti-tativas con análisis estadísticos y estudios comparativos entre diferentes enfoques(Norris y Georges, 1993; Reynoldson et al., 1997; Adams, 2002; Bailey et al.,2004; Hose et al., 2004; Bonada et al., 2006).

En Latinoamérica se ha hecho algún énfasis en la utilización de índices biológicospara evaluaciones rápidas tales como el BMWP’ de Alba-Tercedor y Sánchez-Ortega (1988 ); el EPT (Carrera y Fierro, 2001), el BMWP/Col. (Roldán, 2003), elBMWP/Costa Rica (MINAE-S., 2007), así como otros índices multimétricos comoel IBI (Kerans y Karr, 1994; Karr y Chu, 1999) que implican un mayor esfuerzo.

En Panamá, se ha incursionado en la utilización de ‘índices’ variados tales como uníndice multimétrico o IBI (PMCC, 2000; Helson, 2013), asociaciones potencial-mente indicadoras o API’s (Águila, 2001, 2011), el BMI Ranking Score (Harrington,2001), la utilización de las morfoespecies de Chironomidae para discriminar co-rrientes contrastantes (Pardo, 2002), el BMWP/Col-BMWP/CR (Sánchez-Argüelloet al, 2010), el BMWP/Veraguas (Rodríguez et al., 2009), y el BMWP/PAN (Cor-nejo, 2010; Guinard et al., 2013). Durante el Proyecto PROTEMOCA (ANAM-JICA) desarrollado en el período 2004-2006 también se consideraron el PIM o‘Pollution Index Method’ (Tsuda, 1972, citado en Fukushima, 2004) y el BIM o‘Biotic Index Method’ (Beck y Tsuda, 1960, citado en Fukushima, 2004).

Dentro del grupo de macroinvertebrados acuáticos, los insectos (Órdenes:Ephemeroptera, Trichoptera, Plecoptera, Odonata, Coleoptera, Hemiptera, Diptera)del fondo (bentos) son recomendados como indicadores biológicos porque su ciclode vida permite una exposición prolongada a sustancias tóxicas, mayormente acu-muladas en el fondo, que en ocasiones producen malformaciones (teratogénesis)en ellos (Diggins y Stewart, 1998; Lagadid et al., 2000; Vuori y Kukkonen, 2002).Además, las toxinas y elementos pesados (Pb) se pueden concentrar en estos or-ganismos y se puede obtener una indicación acumulativa de las condiciones a tra-vés del tiempo, a diferencia de la evaluación química que representa las condicio-nes en el momento en que se toma la muestra. Por ende, la distribución espacial ytemporal, así como la identidad de estos organismos, podría reflejar el grado de la

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calidad del agua (contaminantes, deficiencia de oxígeno, partículas disueltas). In-clusive, los mismos responden a cambios bruscos del ambiente (deficiencia de oxí-geno, químicos, falta de alimento) con cambios de conducta tan obvios como laderiva. Esto último permite detectar fácilmente cambios bruscos (fisico-químicos,biológicos) en el ecosistema acuático.

En diferentes países ya se ha logrado identificar grupos de macroinvertebradostolerantes y sensibles a condiciones de contaminación específicas, lo cual ha apo-yado la determinación cualitativa de la calidad del agua utilizando los ‘Protocolos deEvaluación Rápida’ o ‘Rapid Bioassessment Protocols’ (Barbour et al., 1999) eíndices biológicos variados (supr.cit.). En estos países, la definición de especiestolerantes y sensibles es el resultado de años de estudio y de la utilización de sitiosde referencia escogidos científicamente (Reynoldson et al., 1997). Al respecto,Rosenberg et al. (2008) advierten del error que se comete cuando se utilizan losvalores de tolerancia y niveles de clasificación obtenidos para contaminación orgá-nica, con otros tipos de contaminación.

Históricamente, se ha aceptado que los lugares más afectados por contaminaciónorgánica deben presentar una baja diversidad (riqueza) de organismos, premisaque ha sido comprobada en innumerables estudios. Sin embargo, cuando se con-sideran otro tipo de ‘perturbaciones’ como la deforestación, los resultados puedenser contrastantes toda vez que se pueden presentar comunidades muy diversasdependiendo del tipo de muestras que se colecten, el tipo de microhábitat que seescoja, la asociación de especies que se analice y la capacidad analítica del taxónomo(Brown et al., 1997). Es apropiado recordar que Connell (1978) sustenta la hipó-tesis de que un grado de perturbación intermedia podría dar como resultado unamayor diversidad de especies, toda vez que los extremos, en grado de perturbación,promoverían la existencia de pocas especies más adaptadas. Esto nos lleva arecomendar tener más cuidado con la definición del tipo de perturbación antes deaplicar generalizaciones clásicas.

Otra premisa muy utilizada en Norteamérica se refiere a resaltar la presencia deindividuos de los órdenes Ephemeroptera, Plecoptera y Trichoptera (EPT) toda vezque la mayoría de los organismos de estos órdenes son sensibles a la contamina-ción. De acuerdo con los estudios de Plecoptera en Panamá y la experiencia de laautora con la fauna de Norteamérica, la diversidad de Plecoptera a nivel defamilia, en nuestro país, es muy poca si la comparamos con otras latitudes.Adicionalmente, el hecho de que la definición de especies de Anacroneuria(Perlidae) no esté bien definida para Panamá, hace que se ponga en duda, tempo-

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ralmente, el valor de la utilización de este índice y se nos oriente a desarrollar otrosíndices que tomen en cuenta nuestra fauna. La premisa que establece que grandiversidad de insectos acuáticos (Shannon-Wiever = H‘) está relacionada con unacomunidad estable y balanceada, debe ser considerada con precaución toda vezque no conocemos cuál es la ‘comunidad estable’ en nuestros ríos.

No sólo es importante el número de especies presentes (riqueza) o un índice bioló-gico o multimétrico (IBI, BMWP, BMWP’) o de diversidad (Shannon, Morisita,etc.) sino que en ocasiones se tienen que utilizar diversas ‘herramientas’, de mássimples a más complejas, para tener una visión más acertada de lo que está pasan-do realmente en el ecosistema acuático estudiado. Por otro lado, debemos resaltarque la consistencia (estandarización) en el protocolo de muestreo es decisiva paraobtener información representativa y datos de ‘buena calidad’ (Cao et al., 2003).La calidad y objetividad de las conclusiones estará en función del diseño experi-mental utilizado de allí que últimamente se enfatice este aspecto en el desarrollo deactividades de monitoreo (Blaustein y Spencer, 2005).

La utilización de las comunidades de insectos acuáticos como elemento indicadorha sido promovida desde los 70’s (Roback, 1974, citado en Cairns y Pratt, 1993) yes una alternativa que tiene vigencia actualmente (Heino et al., 2003). La mismaha sido adoptada por la autora quien ha propuesto la utilización de asociacionespotencialmente indicadoras o API’s (Águila 2001, 2011), para determinardiferentes tipos de agua que pudieran ser afectadas por el uso diferencial de latierra y la presencia o ausencia de efluentes de aguas servidas. Paralelamente, seha incluido en el protocolo la utilización de técnicas multivariadas (ACM, Cluster,etc.) para definir posibles relaciones entre las componentes físico-química y bioló-gica (Reynoldson et al., 1997; Zamora-Muñoz y Alba-Tercedor, 1996; Hose et. al.,2004) toda vez que la presencia de comunidades específicas es el resultado defactores múltiples típicos del ecosistema acuático. Realmente, es un protocoloecléctico, que se diversificará, de acuerdo a cada caso, para hacer ‘hablar’ a losmacroinvertebrados. Este protocolo de estudio se justifica si consideramos quelas componentes del ecosistema acuático están ligadas a través de diversas rela-ciones tróficas y procesos biogeoquímicos; por tanto, una evaluación de la calidaddel agua y/o salud del ecosistema debe considerar variados eslabones de dichoecosistema. El éxito de una evaluación de este tipo implica un estudio integrado delas componentes físico, química y biológica (Canfield et al., 1995).

En Panamá, la creciente necesidad de desarrollar instrumentos o estimadores cuan-titativos que permitan determinar el efecto real de la aplicación, así como del

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cumplimiento de las normas de calidad ambiental representa un reto para los queadministran, manejan y estudian el ambiente. En el ámbito de la calidad del recursoagua, existe en Panamá una amplia variedad de normativas que, en una u otraforma, tienen como objetivo colaborar con el buen uso, manejo y conservación delrecurso. A corto y a mediano plazo, nuevas reglamentaciones deberán ser definidaspara la conservación de las aguas naturales, manteniendo su integridad ecológica(salud). En este último caso, debemos unificar criterios para definir los mejoresestimadores mencionados. Actualmente, contamos con la aplicación y validaciónde algunos índices biológicos, que establecen la base para pasos posteriores, todavez que los mismos se deben enriquecer con estudios paralelos sobre taxonomía,biología y ecología de la fauna nativa.

Podríamos continuar enumerando y discutiendo premisas o generalizaciones clási-cas que se utilizan para las actividades de biomonitoreo con insectos acuáticos, masconsidero que es más enriquecedor recomendar que se desarrollen premisas pro-pias para nuestros ecosistemas que resultarán de la programación de estudios cien-tíficos integrales, a corto, mediano y largo plazo.

Podemos identificar dos ejes principales para el desarrollo científico de la bioindicaciónen Panamá, el Eje Taxonómico, aquél que hace énfasis en la identificación de nues-tras especies, y el Eje Ecológico, aquél que se encarga de definir las interrelacionesentre los organismos y su entorno. Ambos, con metodologías específicas, se com-plementan a la hora de desarrollar el mencionado enfoque para la determinación dela calidad del agua o la salud del ecosistema. Águila et al. (2006) presentaron unapropuesta para un programa que permita unificar criterios con relación a la utiliza-ción de los macroinvertebrados acuáticos (énfasis: insectos acuáticos) como indi-cadores de calidad del agua y salud del ecosistema, el cual podría ser utilizadocomo documento de trabajo para lograr el objetivo mencionado.

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15Scientia, Vol. 24, N° 2

2MACROINVERTEBRADOSAC UÁTI CO S

Scientia (Panamá), 2014, Vol. 24, N° 2, 15-35

ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD DEMACROINVERTEBRADOS DULCEACUÍCOLASEN EL ÁREA DE CONCESIÓN MINERA CERRO

PETAQUILLA, COLÓN, PANAMÁ

AYDEÉ CORNEJO

Colección Zoológica Dr. Eustorgio Méndez,Instituto Conmemorativo Gorgas de Estudios de la Salud.

e-mail: [email protected] Centroamericano de Maestría en Entomología,

Vicerrectoría de Investigación y Postgrado,Universidad de Panamá.

e-mail: [email protected]

RESUMEN

Con el objetivo de caracterizar la estructura de las comunidades demacroinvertebrados dulceacuícolas en el área del Proyecto Minero CerroPetaquilla, se establecieron 17 estaciones de muestreo, distribuidas endos áreas: Área de Amortiguamiento (AA) y Área de Impacto Directo(AID), que fueron evaluadas en septiembre de 2007. En este estudiose realizaron tres comparaciones: entre áreas (AA y AID), entre esta-ciones de muestreo y entre tipos de microhábitat (remansos y rápidos).Se recolectaron 8,254 individuos distribuidos en 119 taxa, con una claradominancia del grupo de los insectos acuáticos del orden Ephemeroptera,seguido de Coleoptera, Trichoptera, Diptera y, en menor grado, Odonata.Los géneros Thraulodes, Farrodes y Leptohyphes representaron el31.43% del total de individuos reportados. La abundancia y la riquezatendieron a ser mayores en AA que en AID, pero estas diferencias nofueron significativas. Por el contrario, la abundancia y la riqueza taxo-nómica sí variaron significativamente entre estaciones de muestreo y

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tendieron a ser menores en las estaciones AA-01, AID-01 y AID-08. La abundan-cia y la riqueza taxonómica variaron significativamente entre los tipos de microhábitatsevaluados, siendo mayores en rápidos que en remansos. El muestreo realizadorepresentó adecuadamente la riqueza en el área de estudio, ya que los taxa identi-ficados representan el 83% de la riqueza probable del área. La comunidad demacroinvertebrados estuvo compuesta de organismos considerados indicadores delbuen estado de conservación de las aguas. No obstante, se evidenció un impactonegativo de la actividad minera sobre el ecosistema fluvial, dado por la eliminaciónde la cobertura vegetal, que a su vez provocó el aumento de la sedimentación y queafectó la estructura de la comunidad de macroinvertebrados en las estaciones AA-01, AID-01 y AID-08.

PALABRAS CLAVES

Macroinvertebrados, indicadores, minería, Cerro Petaquilla, Colón.

INTRODUCCIÓN

En Panamá se ha promovido en los últimos años, el desarrollo de la actividadminera como parte de la estrategia de desarrollo y atracción de inversiones(Cedeño, 2009). Actualmente, la Dirección General de Recursos Minerales,del Ministerio de Comercio e Industria de Panamá, reporta 15 contratos para laextracción de metales, principalmente de oro, cobre y manganeso, entre otros(MICI, 2014). Uno de estos contratos se encuentra en el área conocida como“Cerro Petaquilla”, que cuenta con 13,600 hectáreas en las que se explotarányacimientos de oro, cobre y otros minerales (Contrato-Ley No. 9, del 26 defebrero de 1997) y que se desarrolla en dos proyectos. Por un lado, está unamina de oro llamada “Molejón” perteneciente a la empresa Petaquilla MineralsS.A., que inició su fase de operación en 2010 (Petaquilla Minerals, 2014) y quecuenta con un área de concesión de 1189.35 hectáreas (MICI, 2014). Por otrolado, está el proyecto de cobre impulsado por la empresa Minera Panamá S.A.,que ocupará aproximadamente 12410.65 hectáreas (MICI, 2014) y que actual-mente se encuentra en fase de construcción y se estima que la fase de opera-ciones iniciará en 2016 hasta 2045 (Minera Panamá, 2010).

La concesión minera de “Cerro Petaquilla” está inmersa en un área de valiososrecursos hídricos y biodiversidad, que forman un eslabón importante del CorredorBiológico Mesoamericano (Cedeño, 2009). Aquí se encuentran los nacimientos delos ríos Petaquilla, Turbe y Botija, que son empleados por las comunidades locales

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para diversos usos (abastecimiento de agua, riego, transporte, entre otros) y de loscuales se desconoce sobre la diversidad de la fauna acuática asociada.

La actividad minera puede causar efectos negativos sobre los ecosistemas fluvia-les, entre los cuales está el aumento en la sedimentación causado por la eliminaciónde la cobertura vegetal previa a la operación de la mina y, durante la fase de opera-ción, existe el riesgo de derrames de contaminantes. Esto podría traer como conse-cuencia un cambio en las propiedades fisicoquímicas del agua, lo que puede supo-ner una afectación en la salud pública, por la dependencia de las comunidadesrurales a las fuentes de agua; así como producir daños ecológicos, al afectar laestructura de las comunidades acuáticas y el funcionamiento de los ecosistemasfluviales.

Sin embargo, aún conocemos muy poco de la ecología de los ríos tropicales encomparación a los de zonas templadas (Boyero, 2000; Boyero, et al., 2009). Dadoque los ríos tropicales se someten cada vez más a impactos de origen humano(Pringle et al., 2000), es urgente la realización de un estudio antes, durante y des-pués de dichas perturbaciones.

Un estudio en el río Kelian, Indonesia (Yule et al., 2010) sobre la ecología trófica,antes y después de la operación de una mina de oro en su cuenca, demostró undescenso en la densidad y diversidad de las comunidades de macroinvertebradosen relación a un aumento considerable de sedimentos en suspensión. No obstante,las condiciones mejoraron con el tiempo, tras el cierre de la mina y los autoresmencionaron que esta capacidad de recuperación de las comunidades pudiera sermayor en el trópico, debido a las altas precipitaciones, los caudales de los rápidos ylas altas temperaturas, junto a los fugaces ciclos de vida. Sin embargo, es necesariorealizar un mayor número de estudios en el trópico que apoyen esta teoría.

El objetivo de este estudio fue caracterizar la estructura y composición de las co-munidades de macroinvertebrados dulceacuícolas previo a la fase de operación delos proyectos mineros que se desarrollan en el área de Cerro Petaquilla. Este estu-dio constituye una línea base que más adelante nos permitirá verificar si, durante oal finalizar las operaciones de las minas, se dieron o no alteraciones en el ecosiste-ma fluvial. Este conocimiento permitirá, no sólo evitar cualquier pérdida de diversi-dad o alteración de los ecosistemas fluviales en una zona tan importante como lo esel Corredor Biológico Mesoamericano, sino también añadir más evidencia que apo-ye o desmienta la anterior teoría y, por tanto, contribuirá al conocimiento ecológicode los ríos tropicales.

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PARTE EXPERIMENTAL

El área de estudio se encuentra dentro de los límites de la Concesión Minera CerroPetaquilla y en su área de amortiguamiento, en la vertiente del Caribe de Panamá,en la provincia de Colón. Se localiza entre las cuencas de los ríos Coclé del Norteen la provincia de Colón y Belén en la provincia de Veraguas. En esta área seencuentran tres ríos principales: Petaquilla, Caimito y parte de la cuenca del ríoCoclé del Norte (ríos Botija, San Juan, Turbe).

En el área de estudio se establecieron 17 estaciones de muestreo (Fig. 1, Tabla 1),distribuidas en los en dos áreas: a) Área de Amortiguamiento (AA): fuera de laConcesión Minera, que contó con nueve estaciones de muestreo en los ríos Molejón,Hoja, Uvero, Turbe, San Juan y Del Medio, y b) Área de Impacto Directo (AID):dentro de la Concesión Minera, que contó con ocho estaciones de muestreo en losafluentes Aguas Coloradas, Botija, Turbe y Petaquilla. Ambas áreas fueron eva-luadas en septiembre de 2007.

Se implementaron dos métodos para la recolecta de macroinvertebrados: a)surber de 20 x 20 cm: la red se colocó sobre el sustrato rocoso y las piedrasdentro del cuadrante fueron removidas; se tomaron diez muestras por estaciónde muestreo (cinco en remansos y cinco en rápidos); estas muestras cuantita-tivas se utilizaron para estimar abundancias y riqueza de macroinvertebrados;y b) red tipo D y el método conocido como “kicking”: la red se colocó sobre elsustrato variado (piedras, hojarasca) y en contra corriente, fue arrastrada si-multáneamente a la remoción del sustrato con los pies, de modo que la faunaquedó atrapada en la red; este procedimiento se realizó en un recorrido de 2m,por un periodo no mayor a dos minutos y se repitió en tres ocasiones por esta-ción de muestreo; estas muestras semicuantitativas son más eficientes que lasde tipo Surber en colectar toda la fauna de un sitio de estudio y, por tanto,aumentan la representatividad del muestreo.

El material recolectado se colocó en una bandeja para su separación y limpiezageneral, y posteriormente en envases de plástico de 6 onz., con alcohol al 95%, consu respectiva etiqueta. Finalmente trasladamos las muestras al laboratorio para suseparación e identificación.

La identificación se realizó, en la medida de lo posible, a nivel taxonómico de géne-ro y para ello se utilizó un estereoscopio marca KONUS y las claves de Domínguezet al. (1992 y 1994), Flowers (1992), Merrit y Cummins (1996), y Roldán (1988).

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Mediante un análisis de varianza anidado (ANOVA), se exploró la variación de laabundancia y la riqueza taxonómica de macroinvertebrados entre áreas evaluadasy estaciones de muestreo a partir de las muestras de tipo surber. Cuando algúnfactor resultó significativo, aplicamos un test de Tukey para explorar las diferenciasentre cada uno de los niveles de dicho factor (es decir, entre áreas evaluadas, entreestaciones de muestreo y/o entre hábitats).

Para evaluar si el muestreo realizado fue o no representativo de la riqueza del áreade estudio, se calculó una curva de acumulación de especies (o taxa), empleando elestimador Jackknife de primer orden, a partir de las muestras tipo kicking. La efi-ciencia del muestreo se calculó como porcentaje de taxa observados (S) con res-pecto de los esperados (Jackknife).

RESULTADOS

Se recolectaron 8,254 individuos distribuidos en 119 taxa, siendo la clase Hexapodala más representativa (7,955 individuos pertenecientes a 105 taxa) con el 96.4% dela abundancia total registrada en el área de estudio. También se registraronrepresentantes de las siguientes clases: Arachnida con cinco individuos; Crustaceacon 80 individuos, en su mayoría decápodos; Gasteropoda con 78 individuos;Oligochaeta con 74 individuos y Turbellaria con 62 individuos.

Los órdenes de insectos acuáticos mejor representados en el área de estudio fue-ron: Ephemeroptera, con un total de 3,846 individuos (46.6%) distribuidos en 17taxa; Coleoptera con 1,325 individuos distribuidos en 16 taxa; Trichoptera con 972individuos distribuidos en 21 taxa; Diptera con 799 individuos distribuidos en 25taxa; y Odonata con 780 individuos distribuidos en 13 taxa. Los taxa más abundan-tes en el área de estudio correspondieron a tres géneros y dos familias del ordenEphemeroptera: Thraulodes y Farrodes (Leptophlebiidae), y Leptohyphes(Leptohyphidae). Estos géneros representaron el 31.43% del total de individuosreportados para el área de estudio (Tabla 2).

En el AA recolectamos 4,237 individuos distribuidos en 102 taxa, mientras que en elAID recolectamos 4,020 individuos distribuidos en 95 taxa. Al comparar la abun-dancia y la riqueza taxonómica de macroinvertebrados dulceacuícolas entre estasdos áreas, no pudimos observar diferencias significativas ni para la abundancia(F1,15 = 0.02, p = 0.89) ni para la riqueza (F1,15 = 0.05, p = 0.83).

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Al comparar la abundancia y la riqueza taxonómica de macroinvertebrados entreestaciones de muestreo observamos que tanto la abundancia (F15,142 = 6.58, p <0.0001) como la riqueza (F15,142 = 6.11, p < 0.0001) variaron significativamente.Las estaciones AA-09 (con 976 individuos) y AID-05 (con 891 individuos) mostra-ron la mayor abundancia, mientras que las estaciones AA-01 (287 individuos), AID-01 (234 individuos) y AID-08 (232 individuos) presentaron la menor abundancia.La estación AA-04 (64 taxa) mostró la mayor riqueza taxonómica, en tanto que lasestaciones AA-01 (32 taxa), AID-01 (33 taxa) y AID-08 (40 taxa) mostraron lamenor riqueza (Figura 2).

Al comparar la abundancia y la riqueza taxonómica de macroinvertebradosdulceacuícolas entre los tipos de microhábitats evaluados, observamos que tanto laabundancia (F 1,142 = 144.10, p < 0.0001) como la riqueza (F 1,142 = 126.77, p <0.0001), variaron significativamente, siendo mayores en rápidos que en remansos(Figura 3).

Por otro lado, si bien se registraron 96 taxa en el área de estudio, el estimador deriqueza, utilizado para el cálculo de la curva de acumulación de especies, indicó queen el área podríamos encontrar hasta 116 taxa. Los taxa identificados en este estu-dio representan el 83% de la riqueza probable del área; de allí que la curva deacumulación de especies está alcanzando la asíntota (Figura 4).

DISCUSIÓN

En el presente estudio se realizaron tres comparaciones: entre áreas evaluadas(AA: área de amortiguamiento y AID: área de impacto directo), entre estacio-nes de muestreo y entre los dos tipos de microhábitat presentes (rápidos yremansos). Las comparaciones, por tanto, fueron realizadas a tres escalas es-paciales. Los resultados muestran que la variabilidad es mayor a las escalas demicrohábitat y estación de muestreo, y menor entre áreas de estudio. Otrosestudios en Panamá han encontrado patrones similares de variabilidad (ej.,Boyero y Bailey, 2001).

Podemos indicar que el muestreo representó adecuadamente la riqueza demacroinvertebrados dulceacuícolas en el área de estudio, al caracterizar 83% de lariqueza probable del área. La comunidad de macroinvertebrados estuvo claramen-te dominada, en términos de abundancia y riqueza taxonómica, por insectos acuáti-cos del orden Ephemeroptera, seguido de Coleoptera, Trichoptera, Diptera y, enmenor grado, Odonata. Esto difiere de lo publicado por otros autores que reportan

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al orden Hemiptera como el más representativo en ríos de las provincias de Vera-guas (Rodríguez et al., 2000; Rodríguez y Sánchez, 2001; Rodríguez y León, 2003;Rodríguez y Mendoza, 2003; Lombardo y Rodríguez, 2007 y 2008) y Chiriquí (Garcés,2002; Pino-Selles y Bernal-Vega, 2009; Bernal-Vega y Castillo, 2012). Es probableque estas diferencias se deban a la selección del sitio de muestreo, al arte de reco-lecta implementado, al tipo de microhábitat evaluado o a la disponibilidad de clavestaxonómicas.

Otros grupos de macroinvertebrados dulceacuícolas presentes en las muestrasfueron los ácaros acuáticos, oligoquetos, platelmintos, gasterópodos y crustá-ceos. Estos grupos fueron escasos, representando menos del 4% de la abun-dancia total reportada en el área de estudio. No obstante, la importancia relati-va de estos grupos es difícil de juzgar en este estudio, ya que carecemos dedatos de biomasa. Los crustáceos decápodos son normalmente organismos degran tamaño (en comparación a los organismos bentónicos) y, por tanto, suimportancia en las redes tróficas y el funcionamiento del ecosistema fluvial esprobablemente mayor del que se podría suponer con base en su abundancia. Lacomunidad de crustáceos estuvo dominada por una especie no identificada dela familia Atyidae. Estos organismos son elementos claves en el funcionamien-to de los ríos tropicales, ejerciendo un importante control sobre la biomasa y ladistribución de las comunidades de algas y de organismos bentónicos, la sedi-mentación y la disponibilidad de materia orgánica y nutrientes a otros nivelestróficos (Pringle, 1996; Pringle et al., 1999).

En cuanto a la calidad ecológica de las aguas en el área de estudio, podemos indicarque la mayoría de las estaciones de muestreo presentaron las condiciones propiciaspara el establecimiento de una comunidad de macroinvertebrados dulceacuícolasdiversa, compuesta de organismos pertenecientes a los órdenes Ephemeroptera(Heptageniidae, Leptophlebiidae), Plecoptera (Perlidae: Anacroneuria), Trichoptera(Philopotamidae), Coleoptera (Psephenidae y Ptilodactylidae) y Odonata(Polythoridae), que son generalmente indicadores de aguas limpias (Roldán, 2003).Esto es una indicación del buen grado de conservación de los cuerpos de aguadulce en el área de estudio.

Aunque no se detectaron diferencias significativas en la abundancia y riqueza demacroinvertebrados entre el área de impacto directo y de amortiguamiento, tresestaciones de muestreo mostraron valores más bajos en ambas variables. Estosresultados podrían ser producto de las actividades que se desarrollaban como partede la fase de construcción de la mina de oro de la empresa Petaquilla Minerals. En

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el área de impacto directo, se observó la eliminación de la cobertura vegetal cercadel margen en las estaciones AID-01 (Aguas Coloradas) y AID-08 (río Botija),ubicadas las áreas de tajo abierto del proyecto (Fig. 1). En el caso del área deamortiguamiento, específicamente en el río Molejón, cerca al campamento con elmismo nombre y sobre el cual ubicamos la estación AA-01, se observó un caminocortado que atravesaba el río para el paso de vehículos y equipos pesados comoparte de las actividades del campamento Molejón.

En las tres estaciones de muestreo se evidenció el aporte de sedimento en losafluentes, afectando sus características naturales, presentando un lecho arcilloso-pedregoso con aguas turbias (Fig. 5). El aporte de sedimentos en estos cuerpos deagua podría estar provocando los cambios en la estructura de las comunidades demacroinvertebrados dulceacuícolas, ya que precisamente estas estaciones exhibenla menor abundancia y riqueza taxonómica.

Para evitar pérdidas de diversidad y alteraciones en el funcionamiento de losecosistemas fluviales en el área del proyecto minero “Cerro Petaquilla”, esnecesario establecer un plan de monitoreo de las comunidades acuáticas, diri-gidos a evidenciar potenciales daños ecológicos derivados de la actividad mi-nera, a través de la evaluación de la estructura y composición de las comunida-des y del funcionamiento de los ecosistemas fluviales (grupos funcionales,biomasa y descomposición de la hojarasca). La infomación que se genere nospermitirá verificar si se dieron o no alteraciones en el ecosistema fluvial duran-te o al finalizar la operación de la mina, y añadir más evidencia que apoye odesmienta la teoría sobre la capacidad de recuperación de las comunidades demacroinvertebrados en el trópico. Esto, por tanto, contribuirá al conocimientoecología de los ríos tropicales.

CONCLUSIONES

El muestreo representó adecuadamente la riqueza de macroinvertebradosdulceacuícolas en el área del proyecto minero “Cerro Petaquilla”, ya que logramoscaracterizar el 83% de la riqueza probable en el área de estudio.

La comunidad de macroinvertebrados estuvo claramente dominada por insectosacuáticos del orden Ephemeroptera, seguido de Coleoptera, Trichoptera, Diptera y,en menor grado, Odonata. Esto difiere con lo reportado por otros autores, quemencionan al orden Hemiptera como el más representativo en ríos de las provin-cias de Veraguas y Chiriquí.

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La mayoría de las estaciones de muestreo presentaron condiciones propicias parael establecimiento de una comunidad de macroinvertebrados dulceacuícolas diver-sa, compuesta de organismos ampliamente reconocidos como indicadores del buenestado de conservación de las aguas.

El estudio evidenció un impacto negativo de la fase de construcción de la mina deoro “Molejón” sobre el ecosistema fluvial, dado por la eliminación de la coberturavegetal, que a su vez provocó el aumento de la sedimentación y que afectó laestructura de la comunidad de macroinvertebrados dulceacuícolas en tres estacio-nes de muestreo, dos situadas dentro de la concesión minera o área de impactodirecto (AID-01 y AID-08) y otra ubicada en el área de amortiguamiento (AA-01,cercana al Campamento Molejón).

SUMMARY

COMMUNITY STRUCTURE OF FRESHWATER MACROINVERTE-BRATES IN THE MINING AREA OF CERRO PETAQUILLA, COLON,PANAMA.

Aiming to characterize the structures of aquatic macroinvertebrate’s commu-nity in Cerro Petaquilla Mining Project, we established 17 sampling stations,divided in two areas: Buffer Area (AA) and Direct Impact Area (AID), whichwere evaluated in September, 2007. We did three comparisons: between area,between stations and between microhabitats (backwaters and streams). Wecollected 8254 individuals from 119 taxa, showing a clear dominance by thegroups of aquatic insects from Ephemeroptera group, following by Coleoptera,Trichoptera, Diptera, and, in a lower grade, Odonata. The genera Thraulodes,Farrodes and Leptohyphes represent the 31.34% from all reported individu-als. The richness and abundance were higher in AA than AID, but these werenon-significance differences. Conversely, the taxonomic richness and abun-dance were significantly varied between sampling stations and were lower inAA-01, AID-01 and AID-08. The taxonomic richness and abundance weresignificant varied between the evaluated microhabitat, being higher in streamsthan backwater. The sampling correctly represents the richness from the area,because all identified taxa are the 83% of the true richness from the area. Themacroinvertebrate community was composed of organisms considered naturalwater indicators of good status. However, we show a negative impact from themining activities on the pluvial ecosystem, caused by the removal of vegetationcover, which caused the increase of sedimentation levels and affect the

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macroinvertebrate’s community structure in sampling stations AA-01, AID-01and AID-08.

KEY WORDS

Macroinvertebrate, indicators, mining, Cerro Petaquilla, Colon.

AGRADECIMIENTOS

En la Universidad del País Vasco y el IKERBASQUE, España, a Luz Boyero, porsu colaboración con los análisis estadísticos y sus correcciones al manuscrito. En elInstituto Conmemorativo Gorgas de Estudios de la Salud (ICGES), a Débora Del-gado, Carlos Nieto, Nohelys Alvarado y Teresa Ábrego, por colaborar en la bús-queda de información sobre el proyecto minero “Cerro Petaquilla”.

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27Scientia, Vol. 24, N° 2

ANEXO

Cuadro 1. Referencia geográfica de las estaciones de muestreo por área evaluada.

ZONA DE ESTUDIOÁREA DE IMPACTODIRECTO (AID)

ÁREA DE AMORTI-GUAMIENTO (AA)

NOMBRE DEL AFLUENTEQ. Aguas Coloradas (ACO)Río Petaquilla (PET)Río Petaquilla (PET)Río Petaquilla (PET)Afluente del Botija (ABO)Afluente del Río Turbe (ATU)Río Botija (BOT)Río Botija (BOT)Río del Medio (MED)Río Molejón (MOL)San Juan (SJ)Río del Medio (MED)Río del Medio (MED)Río del Medio (MED)Río Uvero (UVE)Río Hoja (HOJ)Río Turbe (TUR)

ID SITIOAID-01AID-02AID-03AID-04AID-05AID-06AID-07AID-08AID-09AA-01AA-02AA-03AA-04AA-05AA-06AA-07AA-08

COORDENADAS533990533110529654531420540230535801541972538666536604540030549121538053536373536069532461540783540124

976802977017981789980178975220972666976567976678980204971486974840982608988352989701987176991096971109

Figura 1. Ma-pa con la deli-mitación delárea del pro-yecto minero“Cerro Peta-quilla” y la ubi-cación de lasestaciones demuestreo porárea evaluada.

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28 Scientia, Vol. 24, N° 2

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02 1   3   9   1   11   43 6 1 1   15 2

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-

03 1 6 1 2 4 3 27 3 3 1 3 19 1 20 39

AA

-

04 1 4 3 1 2 1 1 6 8 2 3 2 13 3 1 30 3

AA

-

05 8 1 1 1 9 4 2 1 13 1 7

AA

-

06 1 2 1 1 1 10 20 1 8 64 4

AA

-

07 1 2 1 1 4 3 1 1 2 17 6

AA

-

08 1 1 1 5 2 3 7 11 1

AD-

01 1 2 1 1 1 60 6

AD-

02 2 20 2 1 7 11 59 9

AD-

03 3 2 37 6 10 1 3 2 23 3 23 14

AD-

04 5 1 1 10 45 7 1 1 7 15 1 5 27 6

AD-

05 2 1 1 6 2 18 27 2 1 2 9 5 43 37 50

AD-

06 3 2 5 4 6 5 11 6 8 13

AD-

07 1 1 26 1 1 5 11 1 26 6

AD-

08 1 13 3 1 1 2 29 7

AD-

09 7 1 11 5 7 2 1 27 24 2

Áre

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29Scientia, Vol. 24, N° 2Col

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12 5 2 3 2 1 20 17 32 6 2

1 6 12 1 1 3 4 1 8 6 9 8

3 48 45 3 1 1 4 11 2 1 3 9 1 16 5

1 29 7 8 1 1 13 4 2 1 11 5 21 1

3 37 11 2 1 1 5 2 9 3 2 4 3 12 7 2

7 16 1 2 10 8 19 3

1 1 4 3 1 1 1 1 1 1 5 9 14

4 2 1 1 4 4 19 8 3

19 2 1 1 2 1 2 1 1 17 10 1

1 4 1 1 1 3 30 3

1 14 6 2 7 2 8 5 5

3 2 31 15 2 1 1 3 7 3 17 33 6 4

11 5 2 1 7 12 14 8 4 4 20 7 5 7

7 4 1 1 1 1 25 5 11 20

1 11 2 1 1 2 2 12 7

1 1 13 3 8 3 17 1 2 7 8 14 11 2

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30 Scientia, Vol. 24, N° 2

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9 90 11 36 7 147

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1 15 66 31 28 6 61 20 2 10 3 1 7 4

1 1 35 21 23 5 51 6 4 1 1 2

2 1 5 5 22 108 8 101

13 1 2 1 1 4 10 2

3 8 14 1 43 31 32 15 1 3 1 8

3 53 17 19 2 41 2 1 1 7 4 3

41 16 15 5 3 1 1 9 1 3 1

49 7 27 6 15 4 1 25 2 1 15

4 19 12 14 3 32 12 1 2 1 25 1

1 1 4 62 28 38 4 59 1 10 1 1 7 3 1 12

1 1 13 11 64 127 4 41 2 2 1 12 3 2 63

1 119

24 75 28 3 2 13 1 16 1

2 42 19 22 51 1 10 1 1 1 3 3 8

3 5 14 16 19 1 1 3 2 1 22 1

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31Scientia, Vol. 24, N° 2Plec

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1 1 18 24 28 19 35 1 1 2 76 21 1 976

1 14 29 1 3 28 4 7 1 17 62 2 3 1 6 789

14 14 1 13 1 3 3 23 1 4 1 2 25 32 1 4 6 2 642

2 3 1 2 2 10 1 1 10 13 2 3 354

6 5 2 15 1 3 19 32 13 21 3 3 2 628

5 2 3 8 1 10 5 299

1 2 2 4 11 1 2 5 3 259

3 14 1 2 3 3 234

1 5 6 1 1 1 15 1 1 3 2 369

1 9 2 1 2 7 28 2 1 2 1 15 20 3 4 8 399

5 1 76 1 8 1 1 22 2 12 50 6 1 2 3 891

6 9 1 1 1 3 1 2 13 2 1 13 14 1 3 476

3 2 1 2 14 4 1 2 2 360

7 8 7 1 1 5 17 2 1 1 1 232

4 15 4 1 3 2 1 4 6 31 1 4 537

3 5 1 12 2 21 11 1 1 522

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32 Scientia, Vol. 24, N° 2

Figura 2. Valor medio y la desviación estándar de la abundancia (en número de individuos pormuestra) y la riqueza (en número de grupos taxonómicos por muestra) de macroinvertebradosdulceacuícolas, separados por estaciones de muestreo dentro de cada área evaluada (AA: Áreade Amortiguamiento; AID: Área de Impacto Directo).

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33Scientia, Vol. 24, N° 2

Figura 3. Valor medio y la desviación estándar de la abundancia de macroinvertebrados (en número deindividuos por muestra) y la riqueza (en número de grupos taxonómicos por muestra), separados portipo de microhábitat (rápido, remanso) para cada área evaluada.

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34 Scientia, Vol. 24, N° 2

Figura 4. Curva de acumulación de taxa de macroinvertebrados dulceacuícolasrecolectados en el área de estudio. Nuestro estudio ha recolectado un 83% de lostaxa existentes en el área evaluada, ya que la riqueza observada fue de 96 taxa,mientras que la esperada (Jackknife primer orden) fue de 116 taxa.

AID-01

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35Scientia, Vol. 24, N° 2

Recibido: 16 de junio de 2014.Aceptado: 10 de julio de 2014.

AID-08

AA-01

Figura 5. Estaciones de muestreo que presentaron la menorabundancia y riqueza de macroinvertebrados dulceacuícolas, enlas que se evidencia una gran cantidad de sedimentación productode las actividades de construcción de la mina de oro “Molejón”.AID-01, sobre la quebrada Agua Colorada; AID-08, sobre el ríoBotija y AA-01, sobre el río Molejón cercano al campamentocon el mismo nombre.

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36 Scientia, Vol. 24, N° 2

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37Scientia, Vol. 24, N° 2

3MCROINVERTEBRADOSACUÁTICOS

Scientia (Panamá), 2014, Vol. 24, N° 2, 37-55

DISTRIBUCIÓN Y DIVERSIDAD DE LA COMUNIDADDE MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS EN LA

SUBCUENCA ALTA, MEDIA Y BAJA DELRÍO CALDERA, CHIRIQUÍ, PANAMÁ.

YUSSEFF P. AGUIRRE E.1 y JUAN A. BERNAL VEGA2

Universidad Autónoma de Chiriquí.Facultad de Ciencias Naturales y Exactas.

e-mail:  [email protected];2Autor para correspondencia: [email protected]

RESUMEN

Con el objetivo de determinar la diversidad y calidad del agua del río Caldera,Chiriquí, Panamá, se realizaron muestreos de macroinvertebrados acuáticos en seisestaciones de las subcuencas alta, media y baja, durante la época seca (diciembrede 2011 – abril de 2012). Cada estación fue muestreada dos veces por mes duranteperiodos de 45 minutos. Se realizaron muestreos con una red triangular, manuales:con pinzas entomológicas se recolectaron organismos de rocas, troncos y vegeta-ción sumergida, y revisión de hojarasca. La diversidad total para el estudio fue alta(H’= 3.36). Estuvo compuesta por 5,849 individuos, identificados en 115 géneros,pertenecientes a 62 familias, en 16 órdenes de cuatro clases. La mayor abundanciade individuos se obtuvo en la estación 2, con 1,278 individuos. Los órdenes conmayor abundancia fueron Diptera y Trichoptera, con 1,489 y 1,298 individuos, res-pectivamente. Las familias más representativas fueron Simuliidae y Chironomidae,mientras que la mayor cantidad de familias y géneros se observó en Coleoptera. Elíndice de Sorenson cuantitativo mostró que las estaciones con mayor similitud fue-ron la 5 y la 6 con un valor de 69.3 %, en tanto que las de menor similitud fueron la2 y 6, con 11.3 %. Según el BMWP/Pan, el agua del río Caldera durante esta épocafue de calidad buena a excelente.

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38 Scientia, Vol. 24, N° 2

PALABRAS CLAVES

Abundancia, bioindicadores, BMWP/Pan, Calidad del agua, índice biótico.

INTRODUCCIÓN

El uso de macroinvertebrados acuáticos como indicadores de la calidad del aguaempezó hace más de cien años en Europa. Hoy día, constituye una herramientamuy útil, por lo que es ampliamente utilizado en todo el mundo. A diferencia de losanálisis físicos y químicos, los cuales representan la condición del agua en el mo-mento del muestreo, los indicadores biológicos muestran tendencias a través deltiempo, es decir, se pueden comparar condiciones pasadas y presentes. De igualmanera, mediante el uso de indicadores biológicos es posible detectar eventos pun-tuales de toxicidad, los cuales a menudo no son detectados por las medicionesfísicas y químicas estándares. Sin embargo, el uso de bioindicadores también tienesus limitaciones, especialmente para determinar la calidad de agua para consumohumano, porque no necesariamente detecta la presencia de patógenos o condicio-nes químicas potencialmente peligrosas para la salud humana. Además, las comu-nidades de organismos indicadores pueden verse afectados por otros factores am-bientales, como la calidad del hábitat o las condiciones climáticas. Por lo tanto, esimportante utilizar métodos, los físicos, químicos y biológicos, en forma integral, locual ya se contempla en la legislación de muchos países y estados alrededor delmundo (Springer, 2010).

La importancia de la subcuenca del río Caldera radica en que está ubicada en unárea de explotación agropecuaria y turística, además de una constante amenazapara la utilización de sus aguas en proyectos de generación eléctrica, lo que lleva acuestionar cuál es el efecto de estas actividades sobre su calidad y por ende sufauna acuática. Por ello, esta investigación tuvo como objetivo determinar la diver-sidad y calidad del agua de esta subcuenca.

PARTE EXPERIMENTAL

ÁREA DE ESTUDIO

La subcuenca alta del río Caldera se encuentra localizada en la vertiente pacíficade Panamá y forma parte la cuenca del río Chiriquí, la cual es de vital importanciapara el país, debido a que tiene un alto valor ecológico, socioeconómico y agrícola.Según Arosemena (2010) la subcuenca está ubicada entre las coordenadas UTM

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39Scientia, Vol. 24, N° 2

X: 330000 y 351000 latitud Norte, UTM Y: 97900 y 96600 longitud Oeste. Tieneuna altitud que va desde 675 hasta los 3,302 m s.n.m.

Según la Dirección de Estadística y Censo (2000), el principal centro poblado es eldistrito de Boquete. Su área de drenaje es de 14,325 hectáreas (143.3 km2), repre-sentando un 7.5 % del total de la cuenca del río Chiriquí. La longitud aproximadadesde su nacimiento hasta la salida es de 49.4 km. El perímetro es de 55.2 km. Laforma de la cuenca es rectangular delgada, alargada, corriendo casi en direcciónoeste-este al inicio, para luego tomar una dirección noroeste-sureste al unirse al ríoChiriquí. La región hidrológica del río Caldera se puede catalogar como pequeña ydel tipo exorreica.

Dentro del área de la subcuenca se designaron dos estaciones (1 y 2) en la partealta. La cual se ubica dentro del Parque Nacional Volcán Barú (PNVB), siendoésta una de las áreas protegidas de mayor importancia a nivel nacional y principalfuente del recurso hídrico para la provincia dado que gran parte de los ríos de vitalimportancia nacen en sus faldas.

Otras dos estaciones (3 y 4) se establecieron aguas arriba y aguas abajo del puenteWilson entre los poblados de Alto Boquete y Jaramillo Abajo; en dicha ubicación elrío es desviado y utilizado para crear y mantener un lago que alimenta al proyectohidroeléctrico La Estrella – Los Valles.

Las dos restantes (5 y 6) se posicionaron aguas arriba del puente que comunica conla población de Caldera. Podría decirse que estas últimas estaciones se encuentranprivilegiadas, puesto que los pobladores del área luchan constantemente para evitarque estas zonas sean utilizadas como vertederos de basura.

La información detallada sobre las estaciones de muestreo se presenta en el Cua-dro 1.

RECOLECCIÓN Y PROCESAMIENTO DE LAS MUESTRAS

Para la captura de los organismos se dedicó un tiempo de esfuerzo de 45 minutosen cada estación. En este lapso de tiempo se aplicaron tres tipos de muestreos encada estación, los cuales fueron: a) Muestreo manual: utilizando pinzas entomológicasse tomaron muestras de las rocas, troncos y vegetación sumergida presentes en laorilla y el fondo, b) Uso de red triangular: se recolectaron macroinvertebrados acuá-ticos en las aguas superficiales, en la columna de agua y en la vegetación sumergi-

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Cuadro 1. Ubicación de los puntos muestreados en la subcuenca alta, media y baja del río Caldera,Chiriquí, Panamá.

Estación Descripción del área CoordenadasNorte

08° 51’02.2’’

08° 51’06.9’

08° 44’38.1’’

08° 44’25.4’’

08° 38’49.8’

08° 38’55.0’

Oeste082° 29’38.4’’

082° 29’37.4’’

082° 25’19.5’’

082° 25’19.7’’

082° 23’52.8’’

082° 23’52.1’’

Arroyo con corriente media, sustratorocoso/arenoso, bosque primario asecundario.Arroyo con un remanso y corrientemedia a fuerte, sustrato rocoso, fon-do arenoso, bosque primario a secun-dario.Caudal amplio con corriente rápida,sustrato rocoso/arenoso, bosque se-cundarioZona perturbada, desviación del cau-ce, poza de agua estancada,eutrofizada, pequeñas escorrentías yojos de agua, vegetación secundaria.Zona escasamente perturbada, acti-vidades de recreación, remanso pro-fundo, corriente lenta a media,sustrato rocoso, bosque secundario.Zona escasamente perturbada, acti-vidades de recreación, corriente rápi-da, sustrato rocoso, bosque secun-dario.

1,492.9±29.0

1,147.9±12.0

1,016.8±11.0

1,978.3±19.01

,370.1±17.01,

360.1±13.0

1

2

3

4

5

6

Altitud(m.s.n.m.)

da en el borde del río. Para ambos tipos de muestreo, los individuos obtenidosfueron colocados en envases de plástico rotulados, que contenían alcohol al 70%para su posterior identificación y reubicación en el laboratorio, y c) Recolecta dehojarasca: las muestras fueron colocadas en bolsas plásticas rotuladas y con alco-hol al 70%, para luego revisar y extraer al estereoscopio los especímenes.

A la vez se tomaron datos físicos y químicos de pH, temperatura, conductividad yoxígeno disuelto utilizando el multiparámetro HQ40d y las sondas CDC 40105(conductividad), pH 10105 (pH), y LDO 10105 (oxígeno disuelto). Cada sondaincluye un sensor de temperatura.

Todas las muestras fueron revisadas, identificadas y preservadas en el Museo dePeces de Agua Dulce e Invertebrados, utilizando el estereomicroscopio (Stemi DV4)y las claves de Shepard y Aguilar (2010), McCafferty (1981), Spangler (1983),

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Spangler y Santiago (1987), Machado y Rincón (1989), Merrit y Cummins (1996),Roldán (1996, 2003), Silva et al. (2007), Springer et al. (2010), Epler (2010), Pacheco(2010), Netto et al. (2011) y Pescador et al. (1995). La calidad del agua en cadaestación fue evaluada mediante el índice biótico “Biological Monitoring WorkingParty/Panamá (BMWP/Pan.) (Cornejo en prep.).

ANÁLISIS DE DATOS

Los datos fueron agrupados por fecha de recolecta y estación. Una vez organiza-dos se obtuvieron datos de orden, familia, género y número de individuos, los cualesse tabularon y graficaron. Para determinar la diversidad en esta subcuenca seutilizó el índice de Shannon-Weaver (Margalef, 1998, Hammer et al., 2001) y parael grado de similitud entre las distintas estaciones se aplicó el índice de Sorensoncuantitativo utilizando los datos obtenidos hasta un nivel de género (Hammer et al.,2001).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Diversidad de insectos acuáticos durante el estudio

Para los cinco meses de muestreo realizados en la subcuenca alta, media y baja delrío Caldera se obtuvieron 5,849 individuos, identificados en 115 géneros (19 sindeterminar) pertenecientes a 62 familias (tres sin determinar) en 16 órdenes, de loscuales 10 pertenecen a la clase Insecta. Los seis restantes pertenecen a los órde-nes Acarina, Amphipoda, Basommatophora, Haplotaxida, Isopoda y Tricladida (Cua-dro 2).

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Cuadro 2. Individuos encontrados por estación en la subcuenca alta, media y baja del río Caldera,durante la época seca (diciembre de 2011–abril de 2012).

OrdenAcarina

AmphipodaBasommatophora

Coleoptera

Diptera

Género*S/D

HyalellaPhysa

GyraulusS/DS/DS/D

DryopsAgametrusCylloepusDisersus

HeterelmisHexanchorus

MacrelmisMicrocylloepus

NeoelmisPhanocerusPromoresia

StenelmisDineutus

S/DLimnichusLutrochusPsephenus

AnchytarsusPtilodactylaTetraglossaSphaerius

CarpelimusPhilonthus

S/DXantholinus

AtherixLimonicola

S/DBezzia

StilobezziaS/D

E10

1700340000079300

22400100002

17700100457102

E20

2950212001109410017000101332

11300001100000

E3106000130

290302000051130100018100001000

E400

4500000040

12000000001000000000000

140000

E50000000380101160801003002038001054010050010

E60000000

148030916321000000191000

40000000000

Total1

312512461

189147156142033404814516144

2911

1022115248112

%0.025.330.870.030.070.100.023.230.020.800.020.960.240.340.050.050.680.070.140.020.070.090.021.040.070.074.980.021.740.030.020.020.090.410.140.020.020.03

FamiliaHydrachnidae

HyalellidaePhysidae

PlanorbidaeCantharidaeCarabidae

ChrysomelidaeDryopidaeDysticidae

Elmidae

GyrinidaeLampyridaeLimnichidaeLutrochidaePsephenidae

Ptilodactylidae

Sphaeriusidae

Staphylinidae

AthericidaeBlephariceridae

Ceratopogonidae

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Diptera

Ephemeroptera

Haplotaxida

Hemiptera

Chironomidae

Dolichopodidae

Empididae

EphydridaePsychodidae

SimuliidaeStratiomyidae

Tipulidae

Baetidae

HeptageniidaeLeptohyphidae

Leptophlebiidae

S/DBelostomatidaeGelastocoridae

Gerridae

Hebridae

Naucoridae

Saldidae

Veliidae

ChironomusOrthocladiusProcladius

S/D *RaphiumChelifera

HemerodromiaOreogeton

S/D *Maruina

S/D *SimuliumAllognostaHexatomaLimonia

MolophilusTipulaS/D *Baetis

BaetodesCamelobaetidius

MayobaetisMoribaetis

EpeorusLeptohyphes

TricorythodesFarrodes

ThraulodesTraverella

S/D *Belostoma

GelastocorisEurygerris

LimnogonusHebrus

CryphocricosLimnocorisPelocoris

S/D *MicroveliaRhagovelia

S/D *

000

10013101111

1420011654

185488900001000130039000001100

001

1761111040

1291005207513280010000020033000000010

100

1500000090

156001020336985000172906001300010100000

110

1060000020

2820000103752231004121100010000000000

000

580020070

160300001

128000

6450

108000000

123490010

000

240000030

1500000048

16030

3851

15610100121

1430071

211

61424411361

74013221104

335202249

131

123522

27111514172115419121191

0.030.020.0210.500.030.070.070.020.020.620.0212.650.020.050.030.360.170.075.733.454.260.020.050.022.100.890.034.630.020.260.240.021.230.020.260.070.320.210.020.020.150.02

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44 Scientia, Vol. 24, N° 2

* S/D = Sin determinar.

IsopodaLepidoptera

Megaloptera

Odonata

PlecopteraPulmonata

Trichoptera

TricladidaTotal

S/DCrambidae

NoctuidaeCorydalidae

CalopterygidaeCoenagrionidae

CordulegastridaeLibellulidae

MegapodagrionidaePerlidae

S/DCalamoceratidae

Glossosomatidae

HydrobiosidaeHydropsychidae

Hydroptilidae

Lepidostomatidae

Leptoceridae

PhilopotamidaePolycentropodidae

Planariidae59 Familias, 3 S/D

S/DCrambus

S/DArchanaraCorydalusHetaerina

ArgiaCordulegasterBrechmorhoga

HeteragrionAnacroneuria

S/DPhylloicusCuloptila

MortoniellaProtoptilaAtopsyche

CalosopsycheCentromacronema

LeptonemaMacronemaSmicrideaHydroptilaMetrichia

OchrotrichiaZumatrichiaLepidostomaNectopsyche

OecetisTriplectides

S/DChimarra

PolycentropusPolyplectropus

Dugesia96 géneros, 19S/D

2000024000042312112246140110603817000001300

1,148

000101901104002964

23600160100202000002201

1,278

0138010141027000033938600

1190

1010030000001100

1,087

1060110030200001

1500

250

570350000010300

725

0000

121210061

6603500

1103

7559060009311

248

150

777

00107216013166010006019003512000100044190

834

31

451

3072271

502

18035

882710400144

3365

2091

141819

10312

6948241

5,849

0.050.020.770.020.511.230.460.020.850.033.080.050.091.500.460.176.840.240.075.740.093.570.020.240.310.020.150.170.050.020.031.180.820.410.02

100.00

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Los resultados de este estudio contrastan con los de González (2011), en sieteestaciones y ocho meses de muestreo en el río Mula, en época seca y lluviosa. Esteautor documentó 69 géneros, en 38 familias, pertenecientes a nueve órdenes de laclase Insecta, los cuales fueron recolectados principalmente durante la época seca.Pues, en la época lluviosa, solo aportó 9 géneros y 3 familias adicionales a lo reco-lectado en la época seca. Éste y algunos otros estudios, como los de Guinard (2011),Bernal y Castillo (2012) y Pino (2006), realizados en varios ríos de la provincia deChiriquí, al ser comparados con este estudio, presentan una menor diversidad, apesar que algunos se realizaron incluso hasta la época lluviosa. Esto confirma quela temporada seca es ideal para evaluar la diversidad y abundancia de losmacroinvertebrados acuáticos. Evaluaciones más extensas, serían útiles para de-terminar fenómenos puntuales de contaminación, aunque se debe tomar en consi-deración la ubicación de las estaciones, los factores físicos y antropogénicos queafecten a cada uno de estos sitios.

Figura 1. Número de individuos por estación de muestreo reco-lectados en la subcuenca alta, media y baja del río Caldera durantela época seca, 2012.

El sitio de muestreo que presentó el mayor número de individuos en este estudio fuela estación 2, con 1,278 individuos. Luego de ésta se encontró la estación 1, con1,148 individuos; luego las estaciones 3, 6, 5, con 1,087, 834 y 777 individuos, res-pectivamente y la que presentó el menor número fue la estación 3, con 725 indivi-duos (Fig. 1).

La estación 2, la cual se ubica en la subcuenca alta del río coincide con los resulta-dos de Pino (2006) en el río David, donde la misma estación presentar una ubica-ción similar, además de presentar el mayor número de individuos recolectados en el

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río David y otro estudio en el que se tiene la misma coincidencia es el realizado porGonzález (2011) en el río Mula en el distrito de Bugaba, provincia de Chiriquí.

Se debe destacar que la ubicación de estas estaciones corresponden a zonas deestas subcuencas, que por lo general son bastante conservadas aún, o escasamentealteradas por sus apartadas ubicaciones, y principalmente el hecho de que esteestudio ubicó su parte alta dentro del Parque Nacional Volcán Barú, lo cual podríarepresentar el porqué de esta similitud entre estos estudios.

La mayor abundancia de individuos, en las estaciones 1 y 2, probablemente sedebió a que estaban en un área protegida, como lo es el Parque Nacional VolcánBarú. Rodeadas por un bosque primario, con una temperatura estable y aguas bienoxigenadas.

Mientras que la pequeña diferencia existente entre ambas pudo estar influenciadapor la intensidad de la corriente en cada una, puesto que la estación 1 presentó unacorriente fuerte y, en la estación 2, la corriente cesaba, formando un remanso bas-tante profundo que brindaba un microhábitat distinto para los organismos acuáticos.También es importante destacar la gran diferencia que se presentó entre las esta-ciones 3 y 4. Esta diferencia se debió, principalmente, a que entre ambas estacio-nes se ubica un proyecto en donde se canalizan las aguas del río a través de tube-rías con destino al reservorio del proyecto hidroeléctrico La Estrella. Esta situaciónpermitió un flujo normal hasta la estación 3 del río, mientras que, donde estabaubicada la estación 4, el flujo fue intermitente o totalmente nulo, lo que probable-mente ocasionó cambios en la temperatura, pH y disminución del oxígeno disuelto(Cuadro 5); además se da el vertido de los desechos de un beneficio de café en lazona. Esto ocasiona una baja presencia de muchos organismos acuáticos.

Según Fernández y Springer (2008), la disminución del caudal, debido al inicio de laépoca seca, es un factor importante a considerar, ya que al mismo tiempo aumentala actividad de los beneficios de café y, por tanto, disminuye la capacidad de dilu-ción de las aguas receptoras. Los procesos de dilución son de gran importancia enla asimilación de desechos y los períodos largos de flujos bajos de agua (correspon-dientes a la época seca) afectan la capacidad de los ríos de aceptar fuertes cargasde desechos sin sufrir daños.

Las estaciones 5 y 6 presentaron características muy similares con una corrientefuerte y aguas muy oxigenadas; por tanto, la diferencia en el número de individuosentre ellas no fue elevada.

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En referencia al número de individuos por orden, se puede destacar que el ordenDiptera presentó la mayor cantidad de organismos, con un total de 1,490 individuosdentro del cual las familias dominantes fueron Simuliidae y Chironomidae con un12.65% y 10.57% del total del muestreo respectivamente.

Estudios realizados por Medianero y Samaniego (2004) hacen referencia al hechode que las especies de Chironomidae habitan en aguas con un ligero a un granestado de alteración. La presencia de la familia Chironomidae, como una de lasmás comunes, también ha sido documentado por Wittgreen y Villanero (1998),Rodríguez y Bonilla (1999), Araúz et. al. (2000) y Rodríguez et. al. (2000).

Figura 2. Número de individuos por orden encontrado en la subcuencaalta, media y baja del río Caldera.

Seguido en abundancia se encontró el orden Trichoptera, con 1,298 individuos; den-tro del mismo la familia Hydropsychidae fue la más representada con un 9.71% deltotal, en la cual destacan los géneros Leptonema y Smicridea; esto hace coincidireste estudio con el realizado por Bernal y Castillo (2012) en el río Mula, donde lamisma familia presentó la mayor cantidad de individuos dentro del orden, con losgéneros Leptonema y Smicridea. Sin embargo, en estudios realizados por Araúz etal. (2000), Medianero y Samaniego (2004) y Pino (2006), la familia más abundantey diversa fue Leptoceridae, la cual presentó el mayor número de géneros, en com-paración con las otras familias.

A continuación, el orden Ephemeroptera, con 1,240 individuos; Coleoptera, con 875individuos; Amphipoda, con 312 individuos; Plecoptera, con 180 individuos; Odonata,con 152 individuos; Hemiptera, con 150 individuos; Basommatophora, Lepidoptera,

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Megaloptera, Haplotaxida, con 53, 47, 30 y 15 individuos, respectivamente;Pulmonata e Isopoda con tres individuos cada uno y los órdenes Tricladida y Acarinacada uno con un representante (Fig. 2).

Por otra parte, al analizar la cantidad de familias presentes en cada orden de laclase Insecta, las tres primeras posiciones las ocupan Coleoptera (14 familias y 28géneros, 5 sin determinar), Diptera (11 familias y 24 géneros, 6 sin determinar) yTrichoptera (9 familias y 22 géneros, 1 sin determinar), mientras que los menosrepresentados fueron los órdenes Megaloptera y Plecoptera, con una familia y ungénero cada uno (Fig. 3). Si comparamos estos resultados con los obtenidos porGonzález (2011), no hay coincidencia en las cantidades de familias y géneros, perosí se evidencia una diversidad y abundancia de familias mayores en este estudio.Por otra parte, sí coincide con los resultados de Pino (2006) en lo que respecta alorden Coleoptera, puesto que es el orden más abundante en ambos estudios.

El índice de diversidad de Shannon-Weaver para los macroinvertebrados en lasubcuenca alta media y baja del río Caldera durante la época seca, incluyendotodas las estaciones de muestreo, fue alto (H'= 3.36), considerando los límites esta-blecidos por Margalef (1998), en donde valores de 1.5 < H < 2.7, representanáreas de diversidad media y H > 2.7, representan una diversidad alta (Cuadro 3).

Figura 3. Cantidad de familias por orden de la clase Insecta identificados en lasubcuenca alta, media y baja del río Caldera.

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Cuadro 3. Diversidad total y para las seis estaciones en la subcuenca alta, media y baja del río Caldera.

*H<1.5= diversidad baja, 1.5<H<2.7= diversidad media, H>2.7= diversidad alta (Margalef, 1998).

Por otra parte, si se evalúan las estaciones por separado, se tiene que la más diver-sa fue la estación 6, que, a pesar de tener un bajo número de individuos, presentóuna riqueza de especies similar a la de la estación 2, que presentó el mayor númerode individuos durante todo el estudio. También se debe señalar la estación 4, comola que presentó la diversidad más baja; sin embargo, mantiene en un ámbito quecorresponde a diversidad media, a pesar del daño que recibe la zona donde se ubica,por el ya mencionado proyecto de canalización, donde casi un 100% de las aguasson conducidas por tuberías hacia el lago del proyecto hidroeléctrico La Estrella.

En Guevara (2011) se aclara que, además de los efectos ocasionados por las repre-sas hidroeléctricas, también existen actividades humanas que cambian la composi-ción química del agua. Esto se refleja en la presencia o ausencia de taxones sensi-bles a la contaminación o cambios físicos relacionados con la profundidad de pozas,sinuosidad, ancho y profundidad del cauce, lo cual repercute en las poblacionesacuáticas.

Este punto también recibe los desechos de un beneficio de café. Fernández y Springer(2008) demuestran que el índice de Shannon-Weaver refleja el efecto negativo delos vertidos de los beneficios sobre la diversidad de la fauna bentónica, cuando lasaguas son limpias y presentan una baja carga orgánica se esperan una mayor diver-sidad y una baja dominancia.

Calidad del agua

El índice BMWP parece ser una buena medida para reflejar muy bien la contamina-ción orgánica (Fernández y Springer 2008). Utilizando el índice biótico BMWP/Pan., para las distintas estaciones de muestreo se determinó que las aguas son decalidad excelente, con la excepción de la estación 4, que presentó una puntuación

Estación123456

Total

Número de individuos1,1481,2781,087724777834

5,849

Riqueza de especies545146335149115

Índice de Shannon-Weaver (H’)*2.912.462.822.223.172.823.36

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50 Scientia, Vol. 24, N° 2

de 117, lo que corresponde a aguas de calidad buena. La puntuación más elevada lapresentó la estación 5, con 182 puntos; luego la estación 2 con 169 puntos, lasestaciones 1 y 6 con 157 en ambas, y la estación 3 con 152 puntos (Cuadro 4).

Cuadro 4. Calidad del agua por estación, según el BMWP’/Pan. para la subcuenca alta, media y bajadel río Caldera.

* 150 = Aguas de calidad excelente; 101 – 150 = Aguas de calidad buena o no alteradas de manera sensible(Cornejo en prep.).

Estación

Puntuación

Calidad

2

169

Excelente

3

152

Excelente

4

117

Buena

5

182

Excelente

6

157

Excelente

1

157

Excelente

Parámetros físicos y químicos

En lo que se refiere al estado físico y químico de las aguas de la subcuenca alta,media y baja del río Caldera, se encontró que las estaciones 1 y 2, ubicadas en laparte alta de esta subcuenca, presentaron en promedio un pH de 5.44 y 5.37, res-pectivamente (Cuadro 5). Estos valores están ligeramente por debajo de los rangosestablecidos por la legislación de la república de Panamá (2008), que en su Decretoejecutivo N°.75 para “las aguas continentales de uso recreativo con o sin contactodirecto”, precisa que deben presentar un rango de pH entre 6.5 y 8.5. En lasestaciones restantes, los cambios de pH, con respecto a las dos primeras estacio-nes, fueron mínimos y mantenían un ámbito similar desde la parte alta de la subcuencahasta su parte baja. Esto permite suponer que el pH encontrado es normal en estasaguas, dado que no se apreciaba una contaminación evidente (Cuadro 5).

Respecto a la conductividad, en las estaciones 1 y 2 se obtuvieron valores promediode 52.83 µS/cm y 49.46 µS/cm, respectivamente. Tomando en consideración queestas estaciones se ubican en la parte alta de la subcuenca que es una regiónmontañosa, fueron comparadas con lo sugerido por Roldán (2003), quien mencionaque la conductividad en las aguas superficiales tropicales de montaña por lo regulares muy baja (aguas oligotróficas), entre 10 y 50 µS/cm.

Mientras que, en las estaciones restantes, los promedios de conductividad tienenuna tendencia cercana a los 100 µS/cm, en Vásquez et al. (2012) se considerancomo criterios de referencia para la conductividad los siguientes valores: para pisosbasales: <130 S/cm; para pre-montanos: <60 S/cm; y para montanos: <30 S/cm. También en otro apartado abordan los pisos altitudinales donde el basal o cálidoo tropical se establece a partir de los 0 a los 1000 m s.n.m., que sería el más acordepara la posición que ocupan las estaciones 3 a 6 en la subcuenca del río Caldera.

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51Scientia, Vol. 24, N° 2

Por lo tanto, si se comparan estos valores, se puede ver claramente que los resulta-dos de conductividad están dentro de los parámetros establecidos para los pisosbasales (Cuadro 5).

Según Guevara (2011), cuando existen alteraciones de carácter antropogénico, losfactores físicos y químicos del agua presentan variaciones que limitan a las pobla-ciones de insectos acuáticos. El oxígeno disuelto está influenciado por la actividadbiológica, temperatura y turbulencia del agua; los ambientes contaminados son losque más se relacionan con bajos valores de oxígeno disuelto, en comparación con elrango normal de condiciones naturales.

Los datos obtenidos para el oxígeno disuelto en las estaciones de muestreo de lasubcuenca alta, media y baja, mostraron valores, que comparados con los estable-cidos por Roldán (2003), donde estos varían entre los 7.0 y 8.0 mg/L, apenas mues-tran una ligera variación, excepto en la estación 4, que presentó una variación unpoco más notable (valor de 6.46), lo que posiblemente sea efecto del cese del flujode agua, principalmente durante la temporada seca, debido a la canalización de lasaguas de esta subcuenca al proyecto hidroeléctrico La Estrella y también el hechode que recibe desechos orgánicos de un beneficio de café, lo cual, según Fernándezy Springer (2008), aumenta el consumo de oxígeno por la descomposición de lamateria orgánica (Cuadro 5).

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CONCLUSIONES

La subcuenca alta, media y baja del río Caldera presentó una riqueza de 115 géne-ros, pertenecientes a 62 familias en 16 órdenes, de los cuales 10 pertenecen a laclase Insecta. De acuerdo con el índice de Shannon-Weaver, considerando todaslas estaciones de muestreo, presentó una alta diversidad y según el índice bióticoBMWP/Pan., las aguas de la subcuenca alta, media y baja del río Caldera son decalidad excelente.

Cuadro 5. Parámetros físicos y químicos en las seis estaciones muestreadas en la subcuenca alta,media y baja del río Caldera.

* DS = desviación estándar.

Estación1

2

3

4

5

6

VariablepH

Conductividad(µS/cm)LDO(mg/l)

Temperatura(°C)pH

ConductividadLDO

TemperaturapH

ConductividadLDO

TemperaturapH

ConductividadLDO

TemperaturapH

ConductividadLDO

TemperaturapH

ConductividadLDO

Temperatura

Máx.5.6160.008.1019.405.6555.608.3118.565.9986.208.4721.265.87

125.508.6123.235.84

107.008.2326.935.90

106.708.2325.06

Min.5.20

39.507.28

13.305.20

40.007.50

12.765.17

65.007.50

19.265.20

68.005.60

20.535.15

72.608.07

22.635.15

75.608.03

22.60

Promedio5.4452.837.8515.955.3749.468.0216.015.4677.437.9320.365.33

110.936.4621.795.4191.728.1524.165.4092.178.1323.84

DS*0.117.110.341.880.135.330.291.740.287.440.300.640.2119.981.170.790.2411.700.071.750.2610.600.081.09

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53Scientia, Vol. 24, N° 2

SUMMARY

DISTRIBUTION AND DIVERSITY OF THE AQUATICMACROINVERTEBRATES COMMUNITY IN THE HIGH, MEDIUM,LOW WATERSHED OF THE CALDERA RIVER, CHIRIQUI, PANAMA

With the objective to determine the diversity and quality of water, aquaticmacroinvertebrates were sampled in six stations along the subbasins high, middleand lower of Caldera river, Chiriquí, Panama, during the dry season (December2011 - April 2012). Each station, twice per month, was sampled in periods of 45minutes. Manual samples were taken with triangular net: with entomological twee-zers organisms in rocks, stems, submerged vegetation and litter review were col-lected. The total diversity for the study area was high (H’=3.37), which was com-posed by 5,849 individuals, identified in 115 genera belonging to 62 families, in 16orders of four classes. The greater abundance of individuals was obtained at sta-tion 2, with a value of 1,278 individuals. The orders that showed higher abundancewere Diptera and Trichoptera, 1489 and 1298 individuals, respectively. The mostrepresentative families were Simuliidae and Chironomidae, while the highest num-ber of families and genera was observed in Coleoptera. The Sorenson quantitativeindex showed that the stations with greater similarity were: 5 and 6 with a value of69.3%, whereas the lowest similarities were between the stations 2 and 6, with11.3%. According to BMWP/Pan, the Caldera river water quality during this sea-son was from good to excellent.

KEY WORDS

Abundance, bioindicators, BMWP/Pan, water quality, biotic index.

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean expresar su agradecimiento a la Secretaría Nacional de Ciencia,Tecnología e Innovación (SENACYT), a través del Sistema Nacional deInvestigadores (SNI), por el financiamiento de esta investigación.

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57Scientia, Vol. 24, N° 2

4MACROINVERTEBRADOSACUÁTICOS

Scientia (Panamá), 2014, Vol. 24, N° 2, 57-70

INSECTOS ACUÁTICOS COMO INDICADORESDE LA CALIDAD DEL AGUA DEL RÍO PERRESÉNICO,

PARQUE NACIONAL DARIÉN,REPÚBLICA DE PANAMÁ

ROBERTO A. CAMBRA T.1, LUZ E. BARRÍA U.2

1Museo de Invertebrados G. B. Fairchild,Facultad de Ciencias Naturales, Exactas y Tecnología,

Universidad de Panamá,Estafeta Universitaria 0824, Panamá, República de Panamá.

Correo electrónico: [email protected]

RESUMEN

El estudio se desarrolló en el río Perresénico, Serranía de Pirre, dentrodel Parque Nacional Darién (PND) y áreas de amortiguamiento, con lafinalidad de determinar la calidad del agua y el estado de conservacióndel río. Se realizaron giras de campo en abril, agosto y diciembre de2013. Los insectos acuáticos recolectados en el Perresénico se identi-ficaron a nivel de familia para determinar la calidad del agua, aplicandolos índices BMWP (Biological Monitoring Working Party) de CostaRica, Panamá, y Colombia. Se identificaron, a nivel de género, la ma-yoría de los especímenes recolectados durante la primera y segundagira de campo. Se capturaron un total de 6,045 especímenes. Losespecímenes recolectados representaron taxa de diez órdenes. El or-den en el cual se recolectaron más especímenes fue Ephemeroptera,seguido de Trichoptera y Plecoptera, y los órdenes con más familiasregistradas fueron Coleoptera (13) y Diptera (12). En cuanto al núme-ro de familias, el río Perresénico estuvo representado por 53 familiasque son consideradas con puntuación por algunos de los índices BMWP.Se compara la diversidad del río Perresénico con otros nueve ríos de laRepública de Panamá. Los valores obtenidos, utilizando los índices

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58 Scientia, Vol. 24, N° 2

BMWP ya especificados, indican que la calidad del agua para el río Perresénico esexcelente, tanto dentro del Parque como en la zona de amortiguamiento. Estosresultados sugieren que los programas de conservación dentro del PND contribu-yen al excelente estado de conservación de este ecosistema lótico.

PALABRAS CLAVES

Insectos acuáticos, ecosistema lótico, BMWP, inventario, conservación.

INTRODUCCIÓN

Los ecosistemas acuáticos continentales, lóticos (ríos, arroyos, manantiales) y lénticos(lagos, lagunas, pantanos), en las últimas décadas son los que han sufrido el mayorimpacto por la actividad humana. Los desechos industriales y domésticos de laspoblaciones humanas, cada vez más crecientes, tienen como destino final los ríos y,en último término, el mar (Roldán, 1988). Por ello, el uso de macroinvertebradosacuáticos, como indicadores de la calidad del agua, tiene cada vez más acepta-ción entre los ecólogos y es uno de los métodos usados en la evaluación de losimpactos ambientales causados por el desarrollo de la ingeniería moderna (re-presas, minas, carreteras y otros), que en alguna forma van a afectar losecosistemas acuáticos (Roldán, 1988). Prat et al. (2009) indican que el uso demacroinvertebrados acuáticos, y muy especialmente los insectos, como indicado-res de la calidad de las aguas de los ecosistemas (ríos, lagos o humedales) estágeneralizándose en todo el mundo.

Los insectos acuáticos sirven de excelentes indicadores para detectar los gradosde perturbación que sufren los ríos por actividades humanas, y que pueden causaralta degradación de los ecosistemas acuáticos, alterar la temperatura y turbidezque representan importantes limitantes a la diversidad de insectos en sistemas acuá-ticos (Wallace y Webster, 1996). Tales alteraciones del medio producen cambiossignificativos en la dinámica poblacional y estructura de las comunidades (Power etal., 1988). Los insectos acuáticos son sensibles a cambios antropogénicos, por locual son considerados eficientes bioindicadores de la calidad del agua. Su diversi-dad y amplia gama de niveles de tolerancia, frente a parámetros de contaminación,les hace indicadores confiables (Hellawell, 1986).

No existen estudios previos sobre diversidad de insectos acuáticos del ríoPerresénico. Tampoco se ha determinado la calidad del agua, la cual es utilizadapor los pobladores de la comunidad de Pirre. El presente trabajo tiene como objeti-

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vos: contribuir con información científica sobre el estado de conservación del ríoPerresénico, lo que ayudará a los tomadores de decisiones a evaluar la efectividadde las estrategias de conservación para el Parque Nacional Darién; utilizar a losinsectos acuáticos como bioindicadores de la calidad del agua; crear una coleccióncon los insectos recolectados para que sirvan de referencia en futuras investigaciones.

MÉTODOS Y MATERIALES

El monitoreo de insectos acuáticos se realizó en la provincia de Darién, distrito dePinogana, dentro y fuera (zona de amortiguamiento) del Parque Nacional Darién(PND), en áreas cercanas a la Serranía de Pirre y la Estación Rancho Frío, Auto-ridad Nacional del Ambiente. Los muestreos de insectos acuáticos se realizaron enel río Perresénico (afluente del río Tuira). El centro de logística para las salidas derecolectas, dentro del PND, fue la Estación Científica Rancho Frío. Se realizarontres giras de campo para la captura de insectos acuáticos, en abril, agosto y diciem-bre de 2013. Se recolectaron insectos acuáticos durante tres días (primera gira) ycuatro días (segunda y tercera gira). Las recolectas de los insectos acuáticos serealizaron en las dos zonas siguientes: 1) dentro del PND, con dos estaciones; 2)fuera del PND, áreas de amortiguamiento antes de la población de Pirre. Las zonasde muestreos fueron georreferenciadas con un GPS, se tomó la temperatura delagua y la altitud (Cuadro 1).

El esfuerzo de recolecta en el río Perresénico para abril fue de tres días y 49 horas:1 día x 7 horas diarias x 3 personas = 21 horas; 2 días x 7 horas diarias x 2 personas= 28 horas. El esfuerzo de recolecta para agosto y diciembre fueron cuatro días y46 horas por mes: 2 días x 7 horas diarias x 2 personas = 28 horas; 9 horas en 2 díasx 2 personas = 18 horas. En cada gira de campo se recolectó solo un día en el área deamortiguamiento; los otros días de recolecta fueron dentro de los límites del PND.

Las recolectas de insectos acuáticos se llevaron a cabo utilizando redes triangula-res y redes de tela con malla en el fondo. Se hicieron capturas manuales con laayuda de pinzas, goteros, pinceles y bandejas blancas, removiendo los insectosadheridos a las rocas, entre la hojarasca del fondo del río, y los ocultos debajo de laarena del río. Estos muestreos fueron de carácter cualitativo, tratando de muestreartodos los tipos de hábitats y capturar la mayor cantidad de especímenes.

Los insectos acuáticos y subacuáticos capturados en el campo fueron preservadosen alcohol al 95% y depositados en el Museo de Invertebrados G. B. Fairchild de laUniversidad de Panamá (MIUP). Los especímenes fueron identificados usando las

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60 Scientia, Vol. 24, N° 2

claves presentes en: Hungerford y Matsuda (1960), Brown (1970), Quintero y Aiello(1992), Merrit et al. (2008), Springer et al. (2010). También se identificaron algu-nos especímenes de escarabajos comparándolos con ejemplares identificados porespecialistas y que se encuentran depositados en la colección del MIUP. Una vezidentificados, los especímenes se utilizaron como bioindicadores para determinar elestado de conservación del río Perresénico. Se utilizaron los índices biológicosBMWP/Colombia (Roldán, 2003); BMWP/Costa Rica (MINAE, 2007) y BMWP/Panamá (Cornejo, en prep.) para determinar la calidad de agua del río Perresénico.

RESULTADOS

Durante las tres giras de campo se recolectaron un total de 6,045 especímenes(Cuadro 2). Los especímenes capturados representaron taxa de diez órdenes (Cua-dros 2-3). El orden con más especímenes recolectados fue Ephemeroptera, segui-do de Trichoptera y Plecoptera (Cuadro 2, Fig. 1). Los dos órdenes con más fami-lias registradas fueron Coleoptera con 13 familias y Diptera, con 12 familias (Fig.2). En cuanto al número de familias presentes, el río Perresénico estuvo represen-tado por 53 familias (Cuadro 4). Los órdenes Coleoptera (con 26 géneros),Ephemeroptera (22), Diptera (16), Odonata (14) y Hemiptera (13) fueron los me-jor representados en cuanto al total de géneros identificados (107) del río Perresénico(Cuadro 4, Fig. 3). Los cinco órdenes anteriores agrupan el 85% (91 géneros) delos géneros identificados.

La puntuación total de las tres zonas muestreadas en el río Perresénico, utilizandolos índices BMWP, fue la siguiente: BMWP/Costa Rica = 264; BMWP/Panamá =283; BMWP/Colombia = 342. Las puntuaciones de calidad del agua para cadazona muestreada por gira, utilizando el BMWP/Panamá, son presentadas en elCuadro 5.

DISCUSIÓN

Las 53 familias de insectos acuáticos o subacuáticos presentes en el río Perresénicoindican que la calidad biológica del agua es excelente dentro del Parque NacionalDarién, como también en la zona de amortiguamiento. Los BMWP/Panamá y Cos-ta Rica consideran aguas excelentes aquellas con índices mayores a 120 y el BMWP/Colombia aquellas con índices mayores a 150. En un solo día de recolecta, con elesfuerzo de dos personas durante 7 a 9 horas, obteníamos índices de excelentecalidad de agua utilizando el BMWP/Panamá (Cuadro 5). Poco se ha publicadosobre la calidad del agua de los ríos de Panamá utilizando insectos acuáticos como

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bioindicadores. Sánchez et al. (2010) utilizan los índices BMWP/Costa Rica, BMWP/Colombia y BMWP/Panamá para determinar la calidad del agua en el río Capira;concluyendo que el índice biótico es un componente importante y que resulta mu-cho más valioso al utilizarlo junto a distintas medidas abióticas.

La presencia y gran abundancia (14.8% de los especímenes recolectados) dePerlidae (Plecoptera) (Fig. 1) en el río Perrésenico durante todas las giras de cam-po, y su alta susceptibilidad a cambios químicos y físicos, como la contaminación oalteración a su ecosistema (Stewart y Stark, 2008), ubican a esta familia como unexcelente bioindicador de la calidad del agua para este río. La ausencia o disminu-ción drástica en el número de especímenes de esta familia en el río Perresénicopodrían indicar alteraciones químicas o físicas en las aguas por contaminación,deforestación o por alguna acción natural. La gran abundancia y diversidad deninfas de Ephemeroptera (27.6% de los especímenes recolectados) y Trichoptera(23.2%) son también buenos indicadores de la excelente calidad del agua para esterío, y deberán también ser considerados por ser grupos muy susceptibles a la con-taminación (Flowers y De la Rosa, 2008). En los escarabajos, las larvas dePsephenidae y Ptilodactylidae fueron muy comunes en el río Perresénico durantetodas las giras de recolecta. Estas dos familias deben ser consideradas excelentesindicadores de la calidad del agua para el río Perresénico, ya que reciben puntua-ciones muy altas por los tres índices BMWP. En el río Perresénico también sepuede considerar la presencia de Blephariceridae (Diptera) como un importantebioindicador en las zonas de cascadas (Fig. 4), ya que son poco tolerantes a lacontaminación de las aguas. Según Guevara (2011) eventos naturales como lascrecidas de los ríos, época de lluvia y capacidad de transporte del agua tambiéninfluyen en las poblaciones de insectos acuáticos, por lo cual éste recomienda to-mar en consideración estas variables cuando se interpreta su comportamiento conrespecto a factores antropogénicos. La ausencia de Blephariceridae en el ríoPerresénico, durante la segunda gira de campo en agosto, probablemente se debióa las constantes crecidas (tres en la gira de agosto) que se dan en este río durantela época lluviosa. Las larvas de Blephariceridae se desarrollan adheridas a lasparedes rocosas de las cascadas, y pudieron ser removidas de su hábitat por lasfuertes corrientes que se dan en las cascadas durante las crecidas del río.

La diversidad de insectos acuáticos del río Perresénico (53 familias y 107 géneros),comparada con otros nueve estudios previos de biodiversidad en la República dePanamá (Cuadro 6), sugieren una mayor diversidad para el río Perresénico sobrelos ríos Chico y La Villa; y en otros casos presenta una diversidad bastante similarcon los ríos Capira y Tribique.

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Los inventarios biológicos generados de esta investigación son de gran importancia,pues servirán de base para comparar con futuros monitoreos. Así, se podrá cotejarsi han ocurrido cambios en la diversidad y población de los insectos acuáticos porposibles alteraciones químicas y físicas en las aguas del río Perresénico.

CONCLUSIONES

Los órdenes Ephemeroptera y Trichoptera fueron muy abundantes y diversos, indi-cando la excelente calidad biológica del agua para el río Perresénico. El ordenPlecoptera fue muy abundante y al igual que los dos órdenes anteriores es unexcelente bioindicador.

El orden Coleoptera presentó el mayor número de familias y géneros de insectosacuáticos para el río Perresénico.

La calidad del agua para el río Perresénico es excelente dentro del PND y en elárea de amortiguamiento.

Se sugiere que los programas de conservación dentro del PND está contribuyendoal excelente estado de conservación del río Perresénico.

RECOMENDACIONES

Continuar apoyando los programas de conservación dentro y en áreas de amorti-guamiento del PND.

Realizar análisis químicos y físicos del agua para que sirvan también de base oevidencia científica de cualquier alteración biológica, química y física que pudierandarse en el futuro sobre el ecosistema hídrico estudiado.

SUMMARY

AQUATIC INSECTS AS WATER QUALITY INDICATORS OFPERRESÉNICO RIVER, DARIEN NATIONAL PARK, REPUBLIC OFPANAMA

The study was conducted in Perresénico river near the Rancho Frio Station, Serraniaof Pirre within the Darien National Park (PND) and buffer areas. Field trips werecarried out in the months of April, August and December 2013. Aquatic insects

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collected in the Perresénico river were identified at family level to determine waterquality, applying the rates BMWP (Biological Monitoring Working Party) CostaRica, Panama, and Colombia. Were identified to genus level most of the specimenscollected during the first and second field trip. A total of 6,045 specimens werecaptured. Collected specimens represented taxa of ten orders. The orders withmore specimens collected were Ephemeroptera, Trichoptera and Plecoptera. Thetwo orders with more registered families were Coleoptera and Diptera with 13 and12 families. The Perresénico river was represented by 53 families are consideredto score some of the rates used BMWP. Diversity of the Perresénico river is com-pared with nine other rivers of the Republic of Panama. The BMWP rates indicatethat water quality for the Perresénico river is excellent both inside the park and thebuffer zone. The results show that management programs within the PND arecontributing to the excellent condition of this lotic ecosystem.

KEY WORDS

Insects, lotic ecosystem, BMWP, inventory, conservation

AGRADECIMIENTOS

Al personal de The Nature Conservancy (TNC), Embajada de los Estados Unidosde América en Panamá, Ministerio de Economía y Finanzas, República de Panamá(MEF), FUNDES, Autoridad Nacional del Ambiente (ANAM), Colegio de Biólo-gos de Panamá (COBIOPA), Cámara Americana de Comercio e Industrias dePanamá (PANACHAM), NATURA, y Museo de Invertebrados G. B. Fairchild,Universidad de Panamá (MIUP) por el apoyo brindado. A Carlos Guerra y RubyCaballero, COBIOPA, por toda la asistencia brindada. A Aydeé Cornejo, InstitutoConmemorativo Gorgas de Estudios de la Salud, por facilitarnos literatura con losíndices BMWP. Esta investigación se realizó con dineros del FONDO DARIÉN,con el apoyo de la Fundación NATURA, coordinado por COBIOPA y ejecutadopor el personal del MIUP.

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ANEXO

Cuadro 1. Coordenadas geográficas, altitud, temperatura del agua, y días de muestreos de los sitiosde recolecta en el río Perresénico.

Dentro del PND (Estación-hacia Cascada)

08°01´11´´N77°43´57´´O08°01´03´´N77°43´27´´O

95 msnm, 25° C2 abr, 6 ago, 13 dic

Área amortiguamiento(Fuera y en el

Límite del PND)08°01´15´´N77°44´19´´O08°01´11´´N77°43´57´´O

76 msnm, 25° C3 abr, 7 ago, 14 dic

Dentro del PND (Poco antesde primera cascada

y entre ellas)08°01´03´´N77° 43´27´´O08°00´59´´N77°43´17´´O

80–95 msnm, 25° C4 abr, 10 y 12 ago, 16 y 17 dic

Cuadro 2. Total de especímenes capturados por orden en las tres giras de campo

ÓrdenesEphemeropteraOdonataPlecopteraBlattodeaHemipteraMegalopteraColeopteraTrichopteraLepidopteraDipteraTotal

Gira 1306211604

928138

392702

359

2,605

Gira 2901138151

514669

225460

156

2,152

Gira 345922

1403

12229

239238

361,288

Total1,66637189517

549136856

1,4004

1516,045

Cuadro 3. Total de especímenes capturados por día de recolecta

ÓrdenesEphemeropteraOdonataPlecopteraBlattodeaHemipteraMegalopteraColeopteraTrichopteraLepidopteraDiptera

2 abr154141346

861977

354137

3 abr10738

128898973

16629

4 abr453213019710242182

13

6 ago446537319123137195139

7 ago3115432

40173498

8

10 y 12ago14431464152954

1679

13 dic172

9462

3710112101

4

14 dic185658

41125364

5

16-17dic1027361447747327

Total1,66637189517549136856

1,4004

151

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Cuadro 4. Familias y géneros presentes en el río Perresénico, 2013

EPHEMEROPTERABaetidaeBaetisBaetodesCamelobaetidiusCloeodesGuajirolusMayobaetisCaenidaeCaenisEuthyplociidaeEuthyplociaLeptohyphidaeAllenhyphesCabecarEpiphradesHaplohyphes ?LeptohyphesTricorythodesVacuperniusLeptophlebiidaeAtopophlebiaFarrodesTerpidesThraulodesTikunaTraverellaUlmeritoidesODONATAAnisopteraGomphidaeEpigomphusErpetogomphusPerigomphusPhyllogomphoidesLibellulidaeErythrodiplaxNeocorduliaPerithemisZygopteraCalopterygidaeHetaerina

ODONATACoenagrionidaeArgiaMegapodagrionidaeHeteragrionPhilogeniaPerilestidaePerissolestesPlatystictidaePalaemnemaPolythoridaeCora ?PLECOPTERAPerlidaeAnacroneuriaBLATTODEABlaberidaeHEMIPTERAGelastocoridaeGelastocorisGerridaeBrachymetraLimnogonusPotamobatesReumatobates?TelmatometraHebridaeHebrusNaucoridaeCryphocricosAmbrysusNotonectidaeBuenoaOchteridaeOchterusVeliidaeRhagovelia sp.Stridulivelia sp.MEGALOPTERACorydalidaeChloroniaCorydalus

MEGALOPTERASialidaeProtosialisCOLEOPTERAChrysomelidaeDryopidaeElmoparnusHelichusDytiscidaeCopelatusHydrovatusLaccophilusThermonectusElmidaeCylloepusHeterelmisMacrelmisMicrocylloepusNeoelmisPhanocerusPseudodisersusGyrinidaeGyretesHydrophilidaeAnacaena.LampyridaeGénero ?LutrochidaeLutrochusPsephenidaePsephenopsPtilodactylidaeAnchytarsusScirtidaeScirtesStaphylinidae5 génerosTRICHOPTERACalamoceratidaePhylloicusHelicopsychidaeHelicopsyche

TRICHOPTERAHydropsychidaeMacronemaLeptonemaSmicrideaLeptoceridaeNectopsycheTriplectidesPhilopotamidaeChimarraPolycentropodidaePolycentropusPolyplectropusLEPIDOPTERANoctuidaeGénero?DIPTERAAthericidaeSuraginaBlephariceridaePaltostoma ?CeratopogonidaeGénero ?Chironomidae6 génerosDolichopodidaenr. AphrosylusMuscidaeGénero?PsychodidaeGénero?StratiomyidaeGénero?TabanidaeGénero? Tipulidae (Limoniidae)HexatomaTipulidaeGénero?

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Cuadro 5. Calidad del agua del río Perresénico utilizando el BMWP Panamá

FUERA DEL PND (Amortiguamiento) DENTRO DEL PNDGira 1 187

Gira 2 136

Gira 3 146

Cuadro 6. Diversidad de insectos acuáticos en nueve ríos de la República de Panamá

AutoresArosemena (1995)Wittgreen y Villanero (1998)Rodríguez y Bonilla (1999)Quirós y Villar (1999)Rodríguez et al. (2000)Rodríguez y Sánchez (2001)Rodríguez y León (2003)Rodríguez y Mendoza (2003)Sánchez et al. (2010)

Río (Provincia)Chico (Coclé)La Villa (Los Santos)Los Corrales (Veraguas)El Ciruelito (Veraguas)El Salto (Veraguas)Santa Clara (Veraguas)Tribique (Veraguas)Agué (Veraguas)Capira (Panamá)

Familias191727343827485062

Géneros263347615954988196

Gira 1 187

Gira 2 136

Gira 3 146

Figura 1. Río Perresénico, total de especímenes capturados por cada orden.

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Figura 2. Río Perresénico, total de familias por cada orden.

Figura 3. Río Perresénico, total de géneros para cada orden.

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70 Scientia, Vol. 24, N° 2

Figura 4. Cascada en el río Perresénico donde se recolectaron algunas larvas de moscas Blephariceridaey escarabajos adultos de Pseudodisersus (Elmidae).

Recibido: 27 de marzo de 2014.Aceptado: 18 de junio de 2014.

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71Scientia, Vol. 24, N° 2

5MACROINVERTEBRADOSACUÁTICOS

Scientia (Panamá), 2014, Vol. 24, N° 2, 71-92

DIVERSIDAD DE NINFAS DE ODONATAEN LA PARTE BAJA DEL RÍO SAN JUAN,

PROVINCIA DE COLÓN, PANAMÁ

DÉBORA DELGADO y AYDEÉ CORNEJO

Colección Zoológica Dr. Eustorgio Méndez.Instituto Conmemorativo Gorgas de Estudios de la Salud,

Email: [email protected]

RESUMEN

Con el objetivo de caracterizar la estructura de la comunidad de ninfasde Odonata y relacionarlas con las condiciones físicoquímicas, realiza-mos un inventario en la parte baja del río San Juan, Colón, durantecuatro periodos de muestreo entre los meses de enero de 2010 y enerode 2011. Para las recolectas se utilizó una red tipo D sobre sustratovariado (grava, gravilla, hojarasca y arena) en rápidos someros y unared Surber en sustrato rocoso-arenoso en remansos y rápidos some-ros. Se contabilizaron 880 ninfas de Odonata, distribuidas en 8 familiasy 22 géneros, siendo Argia (Rambur, 1842), el género más representa-tivo. La estación IV mostró el mayor valor de diversidad (6.405) y laestación VI el menor valor (2.731), según el índice de diversidad alfade Fisher. Se encontró una relación entre el porcentaje de oxígeno di-suelto y la estructura del ensamblaje (F: 4,18= 7.8, p<0.05), con r =0.93187 y r2 que explica el 63% de las variables de los datos. Encontra-mos que existe dependencia entre el establecimiento de las comunida-des de las ninfas de Odonata y las condiciones fisicoquímicas de loscuerpos de agua, siendo el oxígeno disuelto uno de los principales fac-tores determinantes.

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PALABRAS CLAVES

Diversidad, Odonata, río San Juan, Colón, Panamá

INTRODUCCIÓN

Según Kalkman et al. (2008), se han descrito alrededor de 5.600 especies y 31familias de odonatos a nivel mundial. Cuatro de estas familias son exclusivamenteneotropicales, Polythoridae, Perilestidae y Heliocharitidae (Roldán, 1996). De acuerdocon la lista de especies de odonatos de Centroamérica, publicada por Paulson (2013),en esta región se han documentado 381 especies, distribuidas en 86 géneros y 14familias; los países con mayor riqueza de especies son Costa Rica, Panamá y Gua-temala. A Panamá le corresponde el 56.4% del total de especies de odonatos re-portados para la región centroamericana, contando con un total de 215 especies,distribuidas en 73 géneros y 12 familias.

En cuanto a estudios taxonómicos sobre el orden en Panamá, se cuenta a la fechacon los aportes de May (1979), quien publicó el listado de especies de Odonatapara la Isla de Barro Colorado (13 familias y 86 especies) y Donnelly (1992), quedocumentó un listado de la parte central de Panamá, específicamente de recolectasrealizadas en Cerro Azul, Cerro Campana y Cerro Jefe (provincia de Panamá) y enla Comarca de San Blas. Este último autor reportó 13 familias y 176 especies másuna sin describir (Progomphus sp.).

El interés de estudiar la diversidad biológica de agua dulce en Panamá inicia amediados de 1990. A partir de esta fecha se han realizado, en diferentes puntos delpaís, trabajos de tesis, reportes e inventarios. Muchos de estos estudios enlistangéneros de los diferentes insectos acuáticos (que incluyen a los odonatos) presen-tes en los cuerpos de agua evaluados, sin profundizar en aspectos ecológicos nidiversidad; entre estos podemos mencionar, enfatizando los resultados obtenidospara el orden Odonata, los realizados por Wittgren y Villanero (1998), en el río LaVilla, quienes reportaron cuatro familias y 15 géneros; Barrera y Delgado (1999),en la quebrada El Salto, de Las Palmas, los cuales reportaron cinco familias ynueve géneros; Quirós y Villar (1999), en el río Sábalo, examinaron cinco familias ydiez géneros; Rodríguez y Bonilla (1999), en Los Corrales, hallaron cuatro familiasy 13 géneros; Araúz, et al. (2000), en el río Chico, provincia de Chiriquí, identifica-ron cinco familias y seis géneros; Rodríguez y Sánchez (2001), en el río SantaClara, ubicaron siete familias y 15 géneros; González y Pérez (2001), estudiaron losaspectos de la biología de Odonata, en el río Pedro Miguel, provincia de Panamá.

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Como resultado registraron 11 familias, de las cuales dos familias, Aeshnidae yGomphidae, sólo se encontraron en estadíos ninfales; nueve familias, 16 géneros y23 especies fueron hallados para los adultos, y seis familias con 11 géneros para lasninfas.

Rodríguez y Mendoza (2003), en el río Agué, descubrieron seis familias y 20 géne-ros; Rodríguez y León (2003), en el río Tribique, reportaron ocho familias y 22géneros; Arce e Higinio (2004) identificaron 32 géneros para el río Los Chorros;Sánchez (2008), en el río Capira, ubicó ocho familias y 15 géneros; Reyes (2009),en la quebrada Las Lajitas, registró tres familias y ocho géneros.

El presente trabajo tuvo como objetivo caracterizar la estructura de la comunidadde ninfas de Odonata y relacionarlas con las condiciones fisicoquímicas de cadaestación de muestreo. Este tipo de investigación nos permitirá aportar informaciónsobre exigencias ecológicas de este grupo de organismos, y por ende, ampliar elconocimiento de la fauna acuática en Panamá.

PARTE EXPERIMENTAL

Área de estudio

El río San Juan nace en el Parque Nacional General de División Omar TorrijosHerrera, en la vertiente del Caribe, provincia de Coclé, formando parte del Corre-dor Biológico Mesoamericano del Atlántico Panameño. Es uno de los afluentesmás importantes dentro de la cuenca 105 (Coclé del Norte). Tiene una extensiónaproximada de 37 km, que recorre entre la provincia de Coclé y la provincia deColón.

Entre sus principales afluentes están el río Escobal, quebrada Negra, quebradaPalmarazo, río Tife, río Caño Sucio, quebrada La Conga, río Turbe, río Molejón, ríoLimón y río Botija. Al confluir con el río Coclecito inicia a llamarse río Coclé delNorte.

Estaciones de Muestreo

En el área de estudio se establecieron seis estaciones de muestreo; cuatro de éstasse distribuyeron en tres de los afluentes del río San Juan (ríos Turbe, Molejón yBotija) y dos sobre el cauce principal del río San Juan (figura 1); la descripción decada una de las estaciones de muestreo se detallan en el Cuadro 1.

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El muestreo se llevó a cabo durante los meses de enero, marzo y julio de 2010 yenero de 2011, abarcando meses de época seca y lluviosa.

Variable Biológica

En este estudio se tomaron en cuenta las ninfas de Odonata asociadas al sustratorocoso-arenoso, de rápidos y pozas someras, empleando una red Surber, y en sustratovariado (grava, arena, arcilla y hojarasca) de rápidos someros, empleando una redD a través del método de pateo, que consistió en colocar la red D contra corrientehasta una profundidad menor a los 30 cm en área de rápidos, removiendo el sustratocon los pies por dos minutos al mismo tiempo que se arrastraba la red en un trayec-to aproximado de 2 m; los sedimentos encontrados en el fondo del río quedaron ensuspensión en la columna de agua y fueron atrapados por la red; cada arrastrerepresentó una muestra. En cada estación se tomaron tres muestras con la red D ydiez con la red Surber (cinco para rápidos y cinco para pozas). El material recolec-tado fue colocado en un tamiz de 500 micra donde se lavó la muestra eliminandopiedras grandes y hojarasca, posteriormente en envases plásticos de 4 onzas ó 9onzas con alcohol al 95% y finalmente fueron trasladados al laboratorio de la Co-lección Zoología Dr. Eustorgio Méndez (CoZEM), del Instituto ConmemorativoGorgas de Estudios de la Salud (ICGES).

Una vez en el laboratorio, se procedió con la limpieza y separación de losespecímenes; los ejemplares de Odonata fueron apartados del resto de la muestrae identificados a nivel de familia y género. Para ello se empleó un estereoscopiomarca Konus de aumento WF10X/20 y las claves taxonómicas Roldán (1996),Merritt y Cummins (1996) y Springer et al. (2010).

Variables fisicoquímicas

Para este estudio contemplamos las siguientes variables fisicoquímicas: Tempera-tura, pH, turbiedad, conductividad y oxígeno disuelto. Las mismas fueron evaluadasin situ utilizando una sonda multiparamétrica YSI. Las mediciones se hicieron deforma simultánea al muestreo de los macroinvertebrados acuáticos. Además de lacaracterización de hábitat y uso de suelo.

Análisis de los datos

La comunidad de ninfas de Odonata se evaluó mediante la aplicación del índice dediversidad alfa de Fisher (Fisher et al. 1943) y dominancia (1/Simpson). Se aplicó

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una prueba de bondad y ajuste Chi cuadrado, para determinar el tipo de distribuciónde cada uno de los géneros encontrados en los diferentes sitios de colecta; paracalcular el índice alfa de Fisher y el índice de Dominancia se empleó el SoftwareEstadístico Past.

Para estimar el porcentaje de similitud de todas las comunidades estudiadas seutilizó un análisis de Similitud Múltiple (Diserud y Ødegaard 2007). La comparaciónentre las estaciones de muestreo se efectuó empleando un “Cluster” de asociación,implementando el índice de similitud de Jacard. Se aplicó un Análisis Factorial deCorrespondencia (AFC), para establecer si existe dependencia entre los génerosencontrados y los sitios de muestreo y entre los géneros encontrados y los mesesde muestreo, empleando el software XLstat 2009.

Para evaluar el esfuerzo muestral en cada uno de los sitios, se aplicó una curva derarefacción; además, una curva de acumulación de especies fue aplicada paraestimar el número de especies por cada uno de los sitios muestreados, empleandoel estimador Chao 1; se empleó el software Biodiversity Pro para estos análisis.

En los datos fisicoquímicos se utilizó una regresión múltiple, empleando el métodoestándar, para determinar si los datos fisicoquímicos, entre las estaciones demuestreos, estaban relacionados con la riqueza de géneros encontrados en cadapunto de muestreo, los resultados fueron analizados utilizando el software Stadistica7.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Variable biológica

Se recolectaron 880 ninfas de Odonata distribuidas en ocho familias y 22 géneros(Cuadro 2). El resultado del índice de diversidad alfa de Fisher fue 4.093, con unadominancia de 0.1745.

En Panamá, se han registrado a la fecha 13 familias y 73 géneros de Odonta (Paulson,2013). En nuestro estudio, reportamos el 30.14 % del total de géneros conocidospara Panamá. Es importante considerar que este es el primer inventario de ninfasde Odonata para el río San Juan, por lo que no se cuenta con un listado previo conel que se pudieran hacer comparaciones.

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Estructura de la comunidad de ninfas de Odonata en la parte baja del río SanJuan

El suborden Zygoptera mostró la mayor riqueza de familias y la mayor abundancia,con el 59.77% del total de individuos recolectados. El suborden Anisoptera presen-tó la mayor riqueza de géneros (Figura 2). Las familias Libellulidae y Gomphide,ambas familias de Anisoptera reportadas en este estudio, son muy diversas en eltrópico. Los géneros de Libellulidae están adaptados a un gran número demicrohábitats; además, son tolerantes, en su mayoría, a perturbaciones como con-taminación y cambios en la estructura física de los cuerpos de agua (Springer et al.,2010; Sermeño et al., 2010).

Las familias con mayor abundancia fueron: Coenagrionidae, con 235 individuoscolectados (26.70%), Gomphidae con 230 individuos (26.25%), Platystictidaecon 194 individuos (22.05%) y Libellulidae con 124 individuos (13.98%). Lasfamilias con menor abundancia (menos del 10%), fueron: Megapodagrionidaecon 65 individuos (7.39%), Polythoridae con 19 individuos (2.16%),Calopterygidae con ocho individuos (0.91%) y Perilestidae con cinco indivi-duos (0,57%) (Figura 3).

En cuanto a riqueza de géneros, la familia que presentó la mayor riqueza fueLibellulidae con siete géneros, seguida por Gomphidae con seis géneros yMegapodagrionidae con cuatro géneros; el resto estuvo representado por un géne-ro cada uno (Figura 4). De los 22 géneros registrados, tres de ellos obtuvieronabundancia mayor al 20% del total de individuos recolectado, siendo el más abun-dante Argia con 235 individuos (26.70%), Palaemnema con 194 individuos (22.05%)y Perigomphus con 184 individuos (20.91%). El resto estuvo representado, en sumayoría, con una abundancia menor al 3% (Figura 5).

Coenagrionidae presentó la mayor abundancia y estuvo representada sólo por elgénero Argia, que es uno de los géneros más comunes. Este resultado coincide conel reportado por Wittgren y Villanero (1998), para el río La Villa, quienes tambiénrecolectaron sólo el género Argia para esta familia. Las familias menosrepresentadas fueron Megapodagrionidae, Polythoridae, Calopterygidae yPerilestidae, las cuales se encuentran asociadas mayormente a microhábitat comoorilla, raíces sumergidas, troncos y hojarasca (Springer et al., 2010).

Se reportaron cinco géneros (Elga, Perissolestes, Philogenia, Sympetrum yTholymis) y una familia (Perilestidae), que, a pesar de estar incluidos en el listado

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de odonatos reportados para Panamá, no habían sido colectados como ninfas enningún inventario de insectos acuáticos previos a 2010.

Comparación en la estructura de la comunidad de ninfas por estaciones demuestreo

De las seis estaciones muestreadas, la estación II (río Turbe) presentó la mayorabundancia con 209 individuos (23.75%), y la mayor riqueza con 19 géneros repor-tados. En contraste, la estación VI (San Juan-Botija) presentó la menor abundanciacon 71 individuos (8.07%), y menor riqueza con nueve géneros reportados (Figura6). Las estaciones más diversas fueron: la estación IV (San Juan-Turbe) y la esta-ción II (río Turbe) con valores de diversidad alfa de Fisher de 6.40 y 5.07 respecti-vamente. En contraste, la estación VI (San Juan-Botija) presentó la menor diversi-dad registrada con un valor de 2.73 (Cuadro 3 y Figura 7).

Las estaciones II (río Turbe), IV (San Juan-Turbe) y V (río Botija) presentaroncondiciones ambientales favorables, como lo son sustrato rocoso en su mayoría,corriente moderada a fuerte y vegetación marginal con árboles, arbustos y pastizales.Esto provee áreas de sombra y de luz en los tramos evaluados, lo que permitió elestablecimiento de las comunidades con un valor mayor de diversidad en estasestaciones. En contraste, la estación VI (confluencia San Juan-Botija) presentó unancho mayor, con corrientes mucho más fuertes, rocas mucho más grandes, conáreas de luz dentro de la columna de agua más frecuentes; esto pudo favorecer elestablecimiento del género Palaemnema, que tienen preferencia por este tipo dehábitat (Springer et al., 2010).

El Análisis Factorial de Correspondencia (AFC) indica que existe una dependenciaentre los géneros recolectados y las estaciones de muestreo (x2= 129.92, gl = 105,p<0.05); el análisis explica un 74% de la varianza de los datos (Figura 8).

Diez, de los 22 géneros recolectados en este estudio, presentaron una distribuciónagregada: Agriogomphus, Argia, Cora, Epigomphus, Palaemnema, Perigomphus,Perissolestes, Perithemis, Philogenia y Sympetrum (Cuadro 4).

El análisis de conglomerados (utilizando el índice beta de Jaccard) mostró que laestación III (Turbe – Molejón) y la estación II (río Turbe) presentan ensamblajessimilares (68% de similitud), mientras que las estaciones más disimilares fueron laestación I (río Molejón) y la estación VI (San Juan – Turbe) (Cuadro 5 y Figura 9).El Índice de Similitud Múltiple indica un 90% de similitud entre las comunidades.

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Según el resultado de nuestra curva de rarefacción, se logró una mejor representaciónde la riqueza de ninfas de Odonata en la estación V (río Botija), la estación III(Turbe- Molejón) y la estación I (río Molejón). El resto de las estaciones presentanun incremento marcado en la curva (Figura 10). Lo mismo se observó en nuestracurva de acumulación de especies, no se logró la asíntota. Esto indica que, deseguir el muestreo, se podrían encontrar géneros no registrados hasta el momentoen nuestro inventario (Figura 11). Los adultos de Odonata tienen la capacidad decolonizar diferentes cuerpos de agua para la deposición de sus huevos, y no dependennecesariamente del río principal, lo que indica que podemos encontrar muchosgéneros de ninfas en aguas más tranquilas como son riachuelos y quebradas, concondiciones favorables que les permita el desarrollo efectivo de sus ninfas. Estesupuesto, sumado a la falta de más muestreos, probablemente sea la razón por lacual no se logró un mejor inventario en el sitio de estudio.

Podemos señalar que nuestro estudio aportó un número mayor de géneros a losreportados en la provincia de Veraguas por Rodríguez y Bonilla (1999) en los Corrales(cuatro familias y 13 géneros); Rodríguez y Sánchez (2001) en el río Santa Clara(siete familias y 15 géneros) y Rodríguez y Mendoza (2003) en el río Agué (conseis familias y 20 géneros). La riqueza que registramos en el tramo bajo del río SanJuan fue similar a la reportada por Rodríguez y León (2003) en el río Tríbique,también en la provincia de Veraguas, quienes identificaron ocho familias distribuidasen 22 géneros de este orden. A diferencia de ellos, nosotros ubicamos las familiasPerilestidae y Polythoridae, mientras ellos reportan Corduliidae y Protoneuridae.

Comparación en la estructura de la comunidad de ninfas por meses demuestreo

Al comparar la abundancia, riqueza de género y diversidad por mes de muestreo,nuestros resultados indicaron que, en enero de 2010, se presentó la mayor abun-dancia con 562 individuos (63.86%), la mayor riqueza con 22 géneros, el mayorvalor de diversidad (4.56) y una dominancia de 0.1724. En contraste, el mes deenero de 2011 registró la menor abundancia con 24 individuos (2.73%), la menorriqueza con cinco géneros reportados, el menor valor de diversidad (1.92) y unadominancia de 0.4132 (Cuadro 6 y Figura 12). Esto se debió, probablemente, a quedurante el período de época lluviosa (agosto-diciembre de 2010) nuestra área deestudio estuvo gravemente afectada por las fuertes crecidas de los ríos San Juan yCoclecito. Ambos ríos provocaron inundaciones en gran parte de las comunidadescercanas a estas fuentes de agua. Esto pudo provocar un lavado al sustrato de losríos, arrastrando gran parte de los individuos que conformaban esta comunidad.

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El Análisis Factorial de Correspondencia (AFC) indica que existe dependencia en-tre los géneros recolectados y los meses de muestreo (x2= 85.96, gl = 66, p<0.05);el análisis explica el 89% de la varianza de los datos (Figura 13).

Variables fisicoquímicas

En cuanto a los parámetros fisicoquímicos, las estaciones de muestreo presentaronpoca variación en las condiciones promedio de temperatura, pH y conductividad,encontrándose éstas entre 24.44 °C – 25.78°C de temperatura, 6.11 – 8.59 de pHy 0.05 – 0.19 de conductividad; una variación mayor se dio en el porcentaje prome-dio de oxígeno disuelto, encontrándose entre 17 y 24 %. La estación VI (San JuanBotija) presentó el mayor promedio de temperatura y de pH, mientras que la esta-ción I (río Molejón) presentó el menor porcentaje promedio de oxígeno disuelto(Cuadro 1).

Relación entre la estructura de la comunidad de ninfas y las condicionesfisicoquímicas de las estaciones de muestreo

El análisis de regresión múltiple, entre las variables fisicoquímicas y el número degéneros, indicó que existe una relación lineal entre variables evaluadas. La pen-diente de regresión de la curva es diferente de cero. La variable porcentaje deoxígeno disuelto resultó significativamente estadística en el modelo. Se encontróuna relación entre el porcentaje de oxígeno disuelto y la estructura del ensamblaje(F4,18= 7.8, p<0.05). No obstante, esta relación no fue significativa con los otrosparámetros fisicoquímicos estudiados (Figura 14). El modelo para la regresión es:# Géneros = 44.92 + 0.406 (%O2) – 2.0158 (T) + 0.47 (pH) + 8.0161 (Cond.)El modelo de regresión presenta un coeficiente de relación (r2) que explica el 63%de las variables de los datos. El coeficiente de correlación Pearson (r) indicó queexiste una correlación de 93% entre las variables.

De acuerdo a Springer et al. (2010), la cantidad de oxígeno en el agua disminuyeconforme aumenta la temperatura y disminuye la corriente. Las ninfas de Odonatarealizan el intercambio gaseoso principalmente por medio de branquias; este siste-ma los limita a hábitats con cierta concentración de oxígeno, convirtiéndose éste enun factor determinante para el establecimiento de dichas comunidades.

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CONCLUSIONES

1. En la estructura de la comunidad de ninfas de Odonata dominó la familiaCoenagrionidae del suborden Zygoptera, a pesar de estar representada por unsolo género. Sin embargo, la mayor riqueza de géneros se encontró dentro delsuborden Anisoptera.

2. Existe una marcada diferencia, en cuanto a riqueza y abundancia de géneros,entre época seca y lluviosa, siendo la época seca más diversa que la lluviosa.

3. Existe dependencia entre el establecimiento de las comunidades de las ninfas deOdonata y las condiciones fisicoquímicas de los cuerpos de agua, siendo el oxí-geno disuelto uno de los principales factores determinantes.

4. Este estudio aporta el inventario de cinco géneros y una familia que están en lalista de odonatos reportados para Panamá como adultos, pero que no se habíancolectado como ninfas en inventarios previos.

SUMMARY

DIVERSITY OF ODONATA IN NYMPH STATE FROM THE DOWN-STREAM IN SAN JUAN RIVER, PROVINCE OF COLON, PANAMA.

In order to characterize the community structures of Odonata’s nymph andrelate them with the physical and environmental conditions, we held an inven-tory in six grab samples points in the lower part of San Juan river, Colón, duringfour grab samples periods between January 2010 to January 2011. During thecollection, we used a D net, in different substrates with three rounds in eachpoint. Surber net was used in rocky substrates in pits and water rapids with fiverounds in each habitat. 880 Odonata’s nymphs were counted, distributed ineight families and 22 genera, with Argia being the most representative. Fisher’salpha diversity index showed a higher value for station IV (6.405) and a lowervalue for station VI (2.731). Conglomerate analysis showed that station III andII share similar assemblies, while the dissimilar stations were I and VI. A rela-tionship was found between dissolved oxygen and the assembly structure (F:4,18 = 7.8, p<0.05). However, this relation has no significance with the otherstudied physical chemical parameters.

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AGRADECIMIENTOS

Queremos agradecer al Dr. Enrique Medianero, al Dr. Alonso Ramírez y al profe-sor Jorge García, por el apoyo brindado durante la realización de esta investigación.A la Asociación Nacional para la Conservación de la Naturaleza (ANCON) y a laInternational Community Foundation (ICF), entidades ejecutoras y financiadorasdel proyecto “Monitoreo Biológico de calidad de agua y biodiversidad en elárea de influencia del proyecto Minero Petaquilla, Provincia de Colón y Co-clé” a través del cual se recolectaron las muestras empleadas para el desarrollo delpresente trabajo. Al Ministerio de Economía y Finanzas (MEF), de la República dePanamá, por el financiamiento del Proyecto “Diagnóstico de la Contaminaciónde Afluentes Superficiales de Panamá” a través del cual se desarrolló el trabajode laboratorio de esta investigación.

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ANEXOS

Cuadro 1. Características físicas y químicas de las estaciones de muestreo

Nombre del río

ID

Coordenadas

Ancho aproximado(metros)

Profundidadpromedio/rápidos

(centímetros)

Profundidadpromedio/pozas

(metros)

Tipo de sustratopredominante

Vegetación ribereña

Actividad antrópicadesarrollada

Oxígeno disuelto (%)

Temperatura (°C)pH

Conductividad (µs)

E-I

MolejónEI (Molejón)

0540030 N0971486 O

10

19

1.5

Arcilla, gravillay grava.

Arbustos,árboles

y pastizales.

Mineríaindustrial

y agricultura.

17.8

24.666.17

0.06

E-II

TurbeEII (Turbe)

0539336 N0971035 O

17

22

1

Grava,gravilla

y arcilla.

Árboles,arbustos ypastizales.

Ganadería y algunasviviendas.

20.9

24.856.21

0.06

E-III

TurbeEIII (Turbe-

Molejón)

0540068 N0971265 O

11

43

2

Grava,gravilla

y arcilla.

Pastizales,arbustos

y árboles.

Comunidad aorilla del río.

20.7

25.196.30

0.06

E-IV

San JuanEIV

(San Juan-Turbe)

0541644 N0971408 O

33

47

2.5

Grava,arena,gravilla

y arcilla.

Pastizales,arbustos

y árboles.

Comunidada orilladel río.

18.8

24.446.11

0.05

E-V

BotijaEV

(Botija)

0546123 N0974380 O

13

43

1

Grava,arena,

gravillay arcilla.

Árboles,arbustos

y pastizales.

Ganaderíay mineríaartesanal.

24.2

25.466.37

0.19

E-VI

San JuanEVI (San

Juan-Botija)

0549102 N0975016 O

31

45

2

Grava,arena,gravilla

y arcilla.

Árboles,arbustos ypastizales.

Ganadería.

21.8

25.788.59

0.06

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84 Scientia, Vol. 24, N° 2

Cuadro 2. Riqueza y Abundancia de ninfas por estaciones de muestreo

Familia

CalopterygidaeCoenagrionidaeMegapodagrionidae

PerilestidaePlatystictidaePolythoridae

Gomphidae

Libellulidae

Género

HetaerinaArgiaHeteragrionMorpho sp1Morpho sp3PhilogeniaPerissolestesPalaemnemaCora

AgriogomphusEpigomphusErpetogomphusPerigomphusPhyllocyclaPhyllogomphoidesBrechmorhogaElgaMorpho sp 2MacrothemisPerithemisSympetrumTholymis

TOTAL

Riqueza de familias

Riqueza de géneros

E-I

33710300140

0161120042012508

127

6

13

E-II

24611681349

131720230111007

209

8

19

E-III

1792204092

023480100002008

181

7

13

E-IV

11323130227

02131111001523

100

7

18

E-V

148526114721

44012002002846

192

8

17

E-VI

01211110430

0219000000000

71

4

9

Total

823512917275

19419

5297

184141021568632

880

Zygoptera = 9 géneros

Anisoptera = 13 géneros

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85Scientia, Vol. 24, N° 2

Cuadro 3. Valores de diversidad y dominancia por estaciones de muestreo

Taxa SIndividualsDominance DShannon HSimpson 1-DEvenness e^H/SMenhinickMargalefEquitability JFisher alphaBerger-Parker

E-I13

1270.1671

2.0460.83290.5952

1.1542.477

0.79773.627

0.2913

E-II19

2090.20192.007

0.79810.39161.3143.369

0.68165.078

0.3445

E-V17

1920.2168

2.0160.78320.4415

1.2273.043

0.71144.5020.375

E-VII9

710.4132

1.2670.58680.3944

1.0681.877

0.57652.731

0.6056

E-III13

1810.2788

1.6530.72120.40180.9663

2.3080.6445

3.210.4365

E-IV18

1000.1734

2.170.82660.4866

1.83.692

0.75086.4050.31

Cuadro 4. Distribución de Géneros, Prueba de Bondad y Ajuste Chi Cuadrado.

EspeciesAgriogomphusArgiaBrechmorhogaCoraElgaEpigomphusErpetogomphusHataerinaHeteragrionMacrothemisMorpho Sp 1Morpho Sp 2Morpho Sp 3PalaemnemaPerigomphusPerissolestesPerithemisPhilogeniaPhyllocyclaPhyllogomphoidesSympetrumTholymis

Varianza2.57

627.772.67

14.970.67

30.570.971.072.400.571.100.176.97

535.47635.07

2.5788.6717.90

0.170.672.80

10.27

Media0.83

39.171.673.170.334.831.171.332.000.831.500.172.83

32.3330.67

0.8311.33

4.500.170.671.005.33

Chi-sq15.4080.14

8.0023.6310.0031.62

4.144.006.003.403.675.00

12.2982.80

103.5415.4039.1219.89

5.005.00

14.009.63

g.l.5.005.005.005.005.005.005.005.005.005.005.005.005.005.005.005.005.005.005.005.005.005.00

P0.010.000.150.000.070.000.530.550.310.640.600.420.030.000.000.010.000.000.420.420.020.09

AggregaciónAggregatedAggregatedRandomAggregatedRandomAggregatedRandomRandomRandomRandomRandomRandomRandomAggregatedAggregatedAggregatedAggregatedAggregatedRandomRandomAggregatedRandom

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86 Scientia, Vol. 24, N° 2

Cuadro 6. Valores de diversidad y dominancia por mes de muestreo

Taxa SIndividualsDominance DShannon HSimpson 1-DEvenness e^H/SMenhinickMargalefEquitability JFisher alphaBerger-Parker

Enero de 201022

5620.1724

2.1170.82760.3775

0.9283.317

0.68494.563

0.2491

Marzo de 201018

2360.2032

20.79680.4107

1.1723.111

0.69214.532

0.3517

Julio de 20101158

0.19981.875

0.80020.59291.4442.4630.782

4.020.3276

Enero de 20115

240.4132

1.1330.58680.6209

1.0211.259

0.70391.922

0.5833

Cuadro 5. Índice de similitud beta de Jaccard entre estaciones de muestreo.

E-IE-IIE-IIIE-IVE-VE-VI

E-I******

E-II55.9524

*****

E-III59.090968.2051

****

E-IV48.458160.841453.3808

***

E-V55.799465.835450.938348.6301

**

E-VI40.404

44.285728.571458.479553.2319

*

Figura 1. Área de estu-dio con la ubicación delas seis estaciones demuestreo, en el río SanJuan y algunos de susafluentes entre la pro-vincia de Coclé y la pro-vincia de Colón.

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87Scientia, Vol. 24, N° 2

Figura 2. Abundancia relativa, riqueza de familias y géneros de los dos subórdenes de Odonataencontradas en la parte baja del río San Juan.

Figura 3. Abundancia relativa de familias de Odonata en la cuenca baja del río San Juan.

Figura 4. Riqueza de géneros por familia de Odonata encontradas en la cuenca baja del Río San Juan.

Meg

apod

agrio

nida

e

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88 Scientia, Vol. 24, N° 2

Figura 5. Abundancia de géneros de Odonata encontrados en la cuenca baja del río San Juan.

Figura 6. Abundancia relativa y riqueza de géneros por estación de muestreo en la parte baja del ríoSan Juan.

Figura 7. Diversidad por estación de muestreo mediante el índice de diversidad alfa de Fisher.

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89Scientia, Vol. 24, N° 2

Figura 8. Análisis Factorial de Correspondencia entre Géneros y Estaciones de Muestreo.

Figura 9. “Cluster” de aso-ciación entre estaciones demuestreo en función a lacomposición taxonómica.

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90 Scientia, Vol. 24, N° 2

Figura 10. Curva de Rarefacción por Estación de Muestreo

Figura 11. Curva de Acumulación de Especies.

Figura 12. Abundancia relativa y riqueza de géneros por mes de muestreo en la parte baja del río SanJuan.

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Figura 13. Análisis Factorial de Correspondencia entre géneros y meses de muestreo.

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92 Scientia, Vol. 24, N° 2

Número géneros = .41523 + .31438 * % O2 disueltoCorrelation: r = .93187

-5 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45

% O2 disuel to

-4

-2

0

2

4

6

8

10

12

14

16

Ra

w P

red

icted

Va

lues 95% confidence

Figura 14. Correlación entre riqueza de géneros y % de O2.

Recibido: 13 de mayo de 2014.Aceptado: 11 de julio de 2014.

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93Scientia, Vol. 24, N° 2

RESUMEN

Con el propósito de determinar la calidad del agua en el río ChiriquíViejo utilizando macroinvertebrados acuáticos como bioindicadores,se muestrearon cuatro sitios desde diciembre de 2008 hasta mayode 2009. Las muestras se recolectaron con una red triangular, unared Surber y manualmente con pinzas entomológicas. En total, seidentificaron 2,232 individuos correspondientes a 50 géneros, en 34familias y 12 órdenes en tres phyla de macroinvertebrados acuáti-cos. El índice de Shannon-Weaver para los sitios estudiados mostróuna diversidad entre baja y media (H´1=1,40; H´2=1,29; H´3=1,64;H´4=2,29). En la abundancia se encontraron diferencias entre sitiosde muestreo. En los tres primeros sitios de muestreo, la familiaChironomidae (64,4%) fue la más abundante, seguida de Simuliidae(19,6%), Baetidae (6,5%), Glossosomatidae (2,4%) eHydropsychidae (1,9%). En el sitio 4, además de las familias yamencionadas, se encontraron Gerridae (2,0%) y Veliidae (12,0%).

6MACROINVERTEBRADOSACUÁTICOS

Scientia (Panamá), 2014, Vol. 24, N° 2, 93-106

DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA DE LA COMUNIDADDE MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS

COMO INDICADORES DE LA CALIDADDEL AGUA DEL RÍO CHIRIQUÍ VIEJO,

CHIRIQUÍ, PANAMÁ.

MAGDALENA TAPIA CASTILLO1 y JUAN A. BERNAL VEGA2

Universidad Autónoma de Chiriquí.Facultad de Ciencias Naturales y Exactas.

e-mail:  [email protected];2Autor para correspondencia: [email protected]

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94 Scientia, Vol. 24, N° 2

El Índice BMWP/Pan mostró valores de 54, 80, 80 y 89, para los sitios 1, 2, 3 y4, respectivamente. Esto indica que la calidad del agua se encuentra entremoderadamente contaminada a ligeramente contaminada.

PALABRAS CLAVES

Calidad del agua, índices bióticos, macroinvertebrados acuáticos, río ChiriquíViejo.

INTRODUCCIÓN

El uso de organismos en la evaluación de la calidad del agua ha sido amplia-mente utilizado (Cairns y Pratt, 1993). Sin embargo, de todos los grupos quehan sido considerados en los monitoreos biológicos, los macroinvertebradosbentónicos han sido los más recomendados (Rosenberg y Resh, 1993; Roldán,1988, 2003). Los estudios más recientes de los ríos apuntan a que existe mayordiversidad en ríos tropicales, aunque algunos grupos taxonómicos son más abun-dantes en zonas templadas (Merritt y Cummins, 1996).

Actualmente en la mayoría de las provincias de Panamá se han realizado algu-nas investigaciones que determinan la diversidad de familias y géneros demacroinvertebrados acuáticos en los ríos de mayor importancia potencial parasus comunidades y también para áreas turísticas (Rodríguez y Bonilla, 1999;Araúz et al., 2000; Rodríguez et al., 2000; Cornejo-Remice y Amores, 2003;Rodríguez y Mendoza, 2003; Rodríguez y León, 2003; Lombardo y Rodríguez,2007; Arias y Andreve, 2004; Pino y Bernal, 2009; Bernal y Castillo, 2012).

La cuenca del río Chiriquí Viejo es la más importante del occidente chiricanodebido a los recursos que posee, especialmente en producción hídrica y agri-cultura. Este río nace a 2,274 m s.n.m., en las faldas de Cerro Picacho, dentrodel Parque Internacional La Amistad. Tiene una longitud de 128 kilómetros y sucuenca es de 1,355 km2. Además, ésta se encuentra sometida a diferentesefectos estresantes como la producción agrícola, actividades agroindustriales,asentamientos urbanos, deforestación, sedimentación, producción de energíahidroeléctrica e impacto turístico, entre otros. Por ello, esta investigación serealizó con la finalidad de determinar la diversidad y estructura de la comuni-dad de macroinvertebrados acuáticos del río Chiriquí Viejo, así como la calidadde sus aguas.

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95Scientia, Vol. 24, N° 2

PARTE EXPERIMENTAL

ÁREA DE ESTUDIO

El recorrido para la recolecta de las muestras se realizó desde uno de los brazos enla naciente del río en el corregimiento de Las Nubes, en el distrito de Bugaba, hastalas partes bajas en el distrito de Barú, provincia de Chiriquí (Figura 1). Los sitios demuestreos se ubicaron en las comunidades de Las Nubes y La Garita en CerroPunta, debajo del puente Palo Santo en Volcán y en el área debajo del puente enPaso Canoas (Cuadro 1). La recolecta de campo se realizó entre diciembre de2008 y mayo de 2009.

Cuadro 1. Coordenadas geográficas de los cuatro sitios de muestreo de macroinvertebrados acuáticosen la cuenca del río Chiriquí Viejo.

Coordenadas Sitios de muestreo Altitud (m.s.n.m.) Oeste Norte

S-1 Puente Los González. Las Nubes, Cerro Punta 2,119 82°35´22.25” 8°53´22.19”

S-2 Puente La Garita, Cerro Punta 1,858 82°34´59.95” 8°51´59.93” S-3 Puente Palo Santo, Volcán 1,273 82°40´33.61” 8°48´11.14” S-4 Puente Paso Canoas, Frontera 106 82°49´55.39” 8°31´51.54”

Figura 1. Estaciones de muestreo de insectos acuáticos en el río Chiriquí Viejo, Chiriquí, Panamá.

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Descripción de los sitios

Sitio 1. Puente Los González, Las Nubes, Cerro Punta

Está ubicado en los límites del Parque Internacional La Amistad, en la llamada zonade amortiguamiento. Se caracteriza por presentar aguas claras con corriente abun-dante y fuerte, que corren por un lecho compuesto principalmente por rocas gran-des y grava. En esta parte, el río tiene un ancho de 15 metros. La vegetaciónribereña está compuesta por un cordón de vegetación conformada por bosques degalería en ambos márgenes del río. Este bosque presenta unos 15 metros de anchoen cada margen y la vegetación arbórea está conformada principalmente por ficus(Ficus sp.), palma tigre (Cyathea sp.), canillo (Miconia sp.), entre otras. A laaltura de este puente, se puede observar la degradación de la cobertura vegetal, lacual ha sido reemplazada por cultivos agrícolas propios de la región y algunas vi-viendas, las cuales se encuentran muy cerca del río. El camino de tosca pasa muycerca del afluente.

Sitio 2. Puente La Garita, Cerro Punta

Se caracteriza por presentar aguas con mucha corriente, poca turbidez y un perma-nente olor a pesticidas y gallinaza. Muy cerca del margen del río se ubica el pobladode La Garita. Allí se encuentran varias viviendas, comercios y sembradíos de zana-horia, papa y apio. El ancho de esta sección es de 25 metros. La vegetación ribereñaes escasa; no hay bosques de galería y sobresalen herbáceas como paja de som-brero (Carludovica palmata Ruiz & Pav.), Selaginella sp., Anthurium sp., algu-nas Asteráceas y el helecho trepador (Odontosoria gymnogramnoides Laos).Entre las especies arbustivas se tienen nance (Byrsonima crassifolia L.) y palmatigre (Cyathea sp.).

Sitio 3. Palo Santo, Volcán

La vegetación ribereña es casi nula por la presencia de potreros; sólo se encuen-tran algunas herbáceas arbustivas pertenecientes a la familia Poaceae. El caudales abundante; el sustrato es rocoso arenoso; en esta parte el ancho del río es de 45metros.

Sitio 4. Puente Paso Canoas, Frontera

En este sitio la vegetación ribereña está compuesta por bosque de galería de di-ferentes estratos, edades y desarrollo, de unos 20 metros de ancho en cada margen

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del río. Al borde del bosque de galería se observan potreros y rastrojos jóvenes.Entre los árboles que forman el bosque de galería se observan el balso (Ochromapyramidale Cav. ex Lam. Urb.), caimito (Chrizophyllum cainito L.), carate(Bursera simaruba L.), espavé (Anacardium excelsum Bertero & Balb. ex Kunth),guabo (Inga sp.), guarumo (Cecropia sp.), malagueto (Xylopia frutescens), sigua(Nectandra sp.) cedro (Cedrela odorata), ficus (Ficus sp.), nance (Byrsominacrassifolia L.). Entre las herbáceas se observan bijao (Heliconia latispatha L.),begonia (Begonia sp. L.). Esta sección del río presenta 45 metros de ancho, decauce muy rápido. El sustrato está compuesto principalmente por grava, gravilla,arena y piedras de mediano tamaño.

RECOLECCIÓN Y PROCESAMIENTO DE LAS MUESTRAS

Se realizaron dos giras de recolecta por mes de muestreo en cuatro puntos de lacuenca del río Chiriquí Viejo desde diciembre de 2008 hasta mayo de 2009. Seutilizaron tres métodos de muestreo en cada sitio (red Surber, red triangular y muestreomanual en piedras ramas y hojas sumergidas), manteniendo un esfuerzo de capturade 45 minutos con cada método. Se tomaron transectos de 50 metros a lo largo delcauce y 2 metros desde la orilla del río hacia el centro. Cada procedimiento serepitió tres veces en cada sitio. Los organismos recolectados se colocaron en bol-sas de plástico, marca Ziploc, de un galón, previamente rotuladas, y se les agregóalcohol al 70% para su preservación y posterior identificación en el laboratorio.

La identificación de los organismos se realizó en el Museo de Peces de Agua Dulcee Invertebrados (MUPADI) de la Universidad Autónoma de Chiriquí (UNACHI).Para ello se utilizó un estereoscopio binocular, marca Tenko, modelo TK-1195S ylas claves taxonómicas publicadas por Merritt y Cummins (1996), Roldán (1988),Fernández y Domínguez (2001), De La Lanza Espino et al. (2000), Springer et al.(2010) y Springer (2006), al nivel más detallado posible, en la mayoría de los casosa nivel de género. Los individuos identificados en un mismo taxón se preservaronen frascos individuales para la colección de macroinvertebrados del MUPADI dela UNACHI. Para determinar la calidad del agua se aplicó el índice BMWP/PAN,que se basa en la utilización de familias de insectos acuáticos asociadas con loscuerpos de agua. Este índice se basa únicamente en la presencia de familias y susvalores de tolerancia asignados, totalmente independiente de la cantidad de géne-ros o individuos recolectados de cada familia, por lo que es de fácil aplicación(Springer, 2010a). Este índice se obtiene al ordenar las familias de macroinvertebradosacuáticos en 10 grupos, siguiendo un gradiente de menor a mayor tolerancia a lacontaminación. A cada familia le corresponde una puntuación que oscila entre 10 y

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98 Scientia, Vol. 24, N° 2

1. La suma de las puntuaciones de todas las familias proporciona la puntuación totalBMWP (Roldán, 2003).

ANÁLISIS DE LOS DATOS

Los datos fueron agrupados por estación, por lo que se obtuvo un número de fami-lias y de individuos que fueron tabulados y graficados. Para determinar la diversi-dad de los insectos acuáticos en la subcuenca del Chiriquí Viejo, se calculó el índiceShannon-Weaver (Margalef, 1998) con el programa PAST versión 1.82b (Hammeret al., 2001), a los datos obtenidos de los individuos de cada estación. Para compa-rar la estructura de la comunidad de insectos acuáticos en los diferentes pisosaltitudinales seleccionados, se aplicó el índice de Jaccard (Pérez y Sola, 1993) ypara determinar la calidad del agua en las cuatro estaciones de muestreo, se imple-mentó el índice biótico BMWP “Biological Monitoring Working Party” y suadaptación a Panamá BMWP/Pan (Cornejo en prep.).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Diversidad de macroinvertebrados acuáticos

Durante los cinco meses de muestreo se recolectaron en total 2,232 individuosubicados en 50 géneros, 34 familias y 12 órdenes, pertenecientes a tres phyla demacroinvertebrados acuáticos. La composición taxonómica fue dominada por in-sectos de los órdenes Diptera (1,431 individuos, 64,4%), Hemiptera (317 individuos,14,3%), Ephemeroptera (285 individuos, 12,8%) y Trichoptera (114 individuos, 5,1%).Los insectos constituyeron el 91,5% del total de macroinvertebrados acuáticos re-colectados en los sitios evaluados (Cuadro 2).

Por otra parte, los otros macroinvertebrados acuáticos estuvieron representadospor el phylum Annelida, con las clases Hirudinea (3 individuos, 0,1%) y Oligochaeta(4 individuos, 0,2%), y el phylum Molusca, con la clase Gastropoda (2 individuos,0,1%) (Cuadro 2).

Los órdenes de macroinvertebrados con mayor abundancia encontrados en esteestudio fueron Diptera, Hemiptera y Ephemeroptera. Diptera estuvo representadopor ocho familias y 14 géneros (1,431 individuos, 63,6%), de las cuales la familiaChironomidae fue la más abundante, específicamente el género Chironomus (877ejemplares, 42,3%). En segundo lugar la familia Simuliidae (438 individuos, 19,6%)y el género Simulium (437 individuos, 19,5%).

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99Scientia, Vol. 24, N° 2

Cuadro 2. Diversidad y abundancia de macroinvertebrados acuáticos recolectados en el río ChiriquíViejo, diciembre de 2008 a mayo de 2009.

Orden/Clase Familia Género S-1 S-2 S-3 S-4 Total % Curculionidae Sin determinar 0 0 1 0 1 0.1

Pelonomus 0 0 0 4 4 0.2 Dryopidae Dryops 0 0 0 9 9 0.4 Lara 1 0 0 1 2 0.1 Disersus 1 0 0 0 1 0.1 Macrelmis 0 1 0 0 1 0.1 Phanocerus 0 0 1 7 8 0.4 Hexacylloepus 0 0 0 1 1 0.1 Microcylloepus 0 0 0 1 1 0.1 Macronychus 0 0 0 1 1 0.1

Elmidae

Onychelmis 0 0 1 0 1 0.1 Psephenidae Psephenus 1 0 0 2 3 0.1

Psamathobledius 1 0 0 0 1 0.1 Bledius 1 7 1 3 12 0.5

Coleoptera

Staphylinidae Sin determinar 0 0 7 0 7 0.3 Ablabesmya 13 0 0 0 13 0.6 Chironomus 124 318 321 114 877 39.3 Orthocladius 2 41 1 0 44 2.0 Chironomidae

Procladius 2 8 0 0 10 0.4 Chelifera 0 9 1 0 10 0.4 Empididae Hemerodromia 0 0 0 1 1 0.1

Muscidae Limnophora 0 5 5 0 10 0.1 Pelecorhynchidae Glutops 0 0 1 0 1 0.1 Psychodidae Maruina 9 1 5 0 15 0.7

Simulium 14 24 387 12 437 19.6 Simuliidae Stegoptera 1 0 0 0 1 0.1 Tabanidae Sin determinar 0 2 3 2 7 0.3 Tipulidae Tipula 2 0 1 0 3 0.1

Diptera

Dixidae Dixella 2 0 0 0 2 0.1 Baetis 4 3 16 0 23 1.0 Baetodes 4 1 48 20 73 3.3 Camelobaetidius 0 6 54 84 144 6.4 Baetidae

Procloeon 0 0 4 0 4 0.2 Leptophlebiidae Thaulodes 0 0 0 13 13 0.6

Ephemeroptera

Leptohyphidae Leptohyphes 0 0 0 28 28 1.2 Belostomatidae Belostoma 0 0 1 0 1 0.1

Aquarius 0 0 0 45 45 2.0 Gerridae Sin determinar 0 0 1 0 1 0.1 Saldidae Micracanthia 0 0 2 0 2 0.1

Microvelia 0 0 0 93 93 4.2

Hemiptera

Veliidae Rhagovelia 0 0 0 175 175 7.8 Noctuidae Sin determinar 0 0 0 1 1 0.1

Petrophila 0 0 0 9 9 0.4 Lepidoptera Crambidae Sin determinar 0 0 0 7 7 0.3 Chauliodes 1 0 0 0 1 0.1 Neuroptera Corydalidae Corydalus 0 0 0 1 1 0.1

Odonata Calopterygidae Hetaerina 0 0 0 4 4 0.2

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Neuroptera Corydalidae Chauliodes 1 0 0 0 1 0.1 Corydalus 0 0 0 1 1 0.1

Odonata Calopterygidae Hetaerina 0 0 0 4 4 0.2Trichoptera Glossosomatidae Protoptila 0 9 4 5 0 5 4 2.4

Hydrobiosidae Atopshyche 0 0 3 0 3 0.1Hydropsychidae Smicridea 0 1 2 3 1 7 4 1 1.8

Leptonema 0 0 2 1 3 0.1Hydroptilidae Ochotrichia 0 3 5 1 9 0.4Leptoceridae Oecetis 2 0 0 0 2 0.1Limnephilidae Sin determinar 0 1 0 0 1 0.1Odontoceridae Marilia 0 1 0 0 1 0.1

Hirudinea Sin determinar Sin determinar 0 3 0 0 3 0.1Oligochaeta Tubificidae Sin determinar 0 4 0 0 4 0.2Gastropoda Ampullaridae Sin determinar 0 1 1 0 2 0.1TOTAL 34, 1 50, 9 185 449 941 657 2,232 100.4

sin determinar sin determinar

Al comparar estos resultados con los de otros estudios realizados en el país, seencontró que el orden Diptera también fue el más abundante en el río Capira (957individuos, 43,7%) (Sánchez-Argüello et al., 2010) y en el río Curundú (5,948 indi-viduos, 73,0%) (Medianero y Samaniego, 2004). Estos últimos autores señalan quela contaminación provoca una drástica disminución en la diversidad y una simplici-dad en las comunidades de insectos acuáticos. Según Nieves (1999) y Caicedo yPalacios (1998), cuando las comunidades están constituidas por más del 60,0% deindividuos de la familia Chironomidae es un indicativo de una condición de entremoderada y alta contaminación. Este relativamente alto porcentaje de dípteros, enel río Chiriquí Viejo, posiblemente se deba a factores físicos como la turbiedad y ala agricultura intensiva, los cuales se convierten en fuente de sedimentos, que, aldepositarse en el fondo de los ríos, condicionan el comportamiento de las poblacio-nes de insectos acuáticos (Guevara, 2011).

El orden Hemiptera estuvo representado por 4 familias y 6 géneros (317 individuos,14,2%), de los cuales Veliidae, específicamente el género Rhagovelia, fue el másabundante (175 individuos, 7,8%). Este orden es el más abundante en los estudiosrealizados por Rodríguez et al. (2000) (7 familias, 18 géneros), Rodríguez y Sánchez(2001) (8 familias, 17 géneros), Rodríguez y León (2003) (11 familias, 23 géneros),Lombardo y Rodríguez (2007) (10 familias, 17 géneros), Pino y Bernal (2010) (2,620individuos, 47,3%), Bernal y Castillo (2012) (798 individuos, 10,0%) y Guinard et al.(2013) (2,880 individuos 43,8%). La abundancia de hemípteros, como segundo gru-po, posiblemente se deba a las variaciones estacionales de los organismos, en fun-ción del efecto que ocasionan las lluvias, el cual altera la disponibilidad de hábitats,y en segundo caso, a sus condiciones adaptativas al medio, ya que estos organis-mos viven en aguas limpias o ligeramente contaminadas.

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El orden Ephemeroptera presentó 3 familias y 6 géneros (244 individuos, 10,9 %),de los cuales la familia Baetidae, con el género Camelobaetidius, fueron los másabundantes (144 individuos, 6,5%). En los estudios realizados en Panamá, esteorden es abundante, sobre todo en lugares con poca intervención antropogénica,como lo demuestran los siguientes autores: Rodríguez et al. (2000) (5 familias, 10géneros), Rodríguez y Sánchez (2001) (3 familias, 8 géneros), Rodríguez y León(2003) (6 familias, 11 géneros), Lombardo y Rodríguez (2007) (5 familias, 10 géne-ros), Pino y Bernal 2009 (4 familias, 7 géneros), Bernal y Castillo (2012) (3 familias,5 géneros), González (2011) (3 familias, 6 géneros) y Guinard (2012) (3 familias, 7géneros).

El orden Trichoptera contó con 7 familias y 8 géneros (114 individuos, 5,1%). Lafamilia Glossosomatidae fue la más representativa, con el género Protoptila (54individuos, 2,4%). Estudios realizados en el país apuntan a los tricópteros como ungrupo importante en cuanto a diversidad, abundancia e indicación de aguas limpiasy bien oxigenadas. Las variaciones físicas y ambientales parecen influir en la abun-dancia y distribución de tricópteros en la zona de estudio. Según Springer (2010b),la familia Glossosomatidae se puede encontrar en piedras de ríos y quebradas deaguas limpias, a veces en grandes números, sobre todo en zonas de corriente mo-derada.

Los órdenes de menor abundancia fueron: Coleoptera con 5 familias y 15 géneros(53 individuos, 2,4%), Lepidoptera con 2 familias y 3 géneros (17 individuos, 0,8%);Odonata con la familia Calopterygidae y el género Hetaerina (4 individuos, 0,2%)(Figura 2).

Figura 2. Abundancia por or-den de macroinvertebradosacuáticos encontrados en cua-tro sitios de muestreo en elrío Chiriquí Viejo, diciembrede 2008 a mayo de 2009.(Otros = Hirudinea, Oligo-chaeta y Gastropoda).

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La diversidad de Shannon-Weaver (H’) para los macroinvertebrados acuáticos fuede 2,25, lo que representa una diversidad media (H<1.5= diversidad baja, 1.5<H<2.7= diversidad media, H`>2.7= diversidad alta), considerando todos sitios demuestreo. La diversidad para cada sitio de muestreo fue la siguiente: H´1=1,40;H´2=1,29; H´3=1,64; H´4= 2,29. Con relación a la riqueza de géneros, se encontra-ron diferencias entre los sitios de muestreo. Los sitios 1 (Palo Santo) y 2 (Frontera)fueron los sitios con mayor riqueza, mientras que el sitio 1 (Las Nubes) fue el máspobre. En cuanto a la uniformidad se encontraron diferencias entre los sitios, endonde el sitio 4 (Frontera) fue el más heterogéneo y el sitio 2 (La Garita) el menosheterogéneo.

Según el Índice de Similitud de Jaccard la mayor similitud se encontró entre lossitios 2 y 3 con 45,5% de similitud y la menor entre los sitios 1 y 4 (Cuadro 3). En elprimer caso, probablemente se debe a la cercanía entre sitios y las característicasfísico-bióticas similares que poseen como el gradiente altitudinal (1858-1273 ms.n.m.), el flujo y el encadenamiento de las comunidades a lo largo del río (Margalef,1983), y el concepto de río como un continuum (Vannote et al., 1980). En el segun-do caso, esta mayor diferencia entre los sitios posiblemente esté relacionada con lagran cantidad de agroquímicos que se utilizan para la agricultura en las zonas altas,lo que podría disminuir la diversidad en el sitio 4.

Cuadro 3. Índice de Similitud de Jaccard en cuatro sitios de muestreo en elrío Chiriquí Viejo, diciembre de 2008 a mayo de 2009.

Sitio 2 3 4

1 0,258 (25,8 %) 0,216 (21,6 %) 0,122 (12,2 %)

2 0,455 (45,5 %) 0,194 (19,4 %)

3 0,222 (22,2 %)

Se encontraron variaciones temporales en las condiciones del sustrato en cadasitio. Esto permitiría suponer que la comunidad de macroinvertebrados acuáticosresponde más al tipo de sustrato, que a la composición química (Guevara, 2011).Así, en el sustrato de arena y grava dominan más los dípteros, mientras que en elsustrato rocoso dominan los efemerópteros y tricópteros. Pero en ambientes mix-tos, se encontraron mayor número de órdenes y mayor variabilidad de su abundan-cia en los diferentes ambientes.

Calidad del agua

Las puntuaciones obtenidas para las categorías de calidad del agua utilizando elÍndice biótico BMWP/Pan oscilaron entre 54 (sitio 1) y 89 (sitio 4). Estos valores

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indican aguas desde moderadamente contaminadas hasta ligeramente contamina-das, respectivamente. Para los sitios 2 y 3, la puntuación fue de 80, lo que corres-ponde a aguas ligeramente contaminadas (Cuadro 4). Estos niveles de contamina-ción en todos los sitios de muestreo en el río Chiriquí Viejo son debidos, posiblemen-te, al uso intensivo de agroquímicos que se da en las tierras altas. Se ha documen-tado que el 60% de las hortalizas que se consumen a nivel nacional son producidasen tierras altas, principalmente en Cerro Punta, lugar donde se ubicó el sitio 1 demuestreo, el cual presentó el valor más bajo del índice BMWP/Pan. De manerageneral, se utilizan unas 121 sustancias químicas para el combate de plagas, hon-gos, malezas, o usadas como fertilizantes. En esta zona, las ventas de agroquímicoshan sido valoradas en un millón de balboas anuales (Carranza, 2007).

Por otro lado, las condiciones de calidad del agua obtenidas en los cuatro sitios demuestreo a lo largo del río Chiriquí Viejo, que van desde ligeramente contaminadasa moderadamente contaminadas, son contrastantes a los resultados obtenidos enotros ríos de la provincia. Por ejemplo, en cuatro sitios de muestreo en el río David,Pino y Bernal (2009) documentaron aguas de buena calidad y libres de contamina-ción o poco alteradas. En el río Mula, Bernal y Castillo (2012) informaron aguas delimpias a muy limpias, excepto en el nacimiento del cauce, donde obtuvieron aguasligeramente contaminadas. En cuatro sitios de muestreo en la cuenca alta y baja delrío Gariché, Guinard et al. (2013) encontraron aguas de calidad regular (cuencaalta) a calidad aceptable (cuenca baja) en épocas seca y lluviosa.

Variable S-1 S-2 S-3 S-4 BMWP/Pan. 54 80 80 89 Sólidos disueltos (mg/L) 30,0 46,5 50,0 73,0 Temperatura del agua(°C) 14,7 15,2 18,0 24,0 Conductividad (μS/cm) 33,3 46.5 50.0 111,0

Valores normales: SD: =500 mg/L, Conductividad: 100-200 ìS/cm, [Nieves(2010), Roldán (2003)].

Cuadro 4. Valores del índice biótico BMWP/Pan para calidad de agua yalgunas variables físicas y químicas en los sitios de muestreo en la subcuencadel río Chiriquí Viejo, diciembre de 2008 a mayo de 2009.

CONCLUSIONES

La composición taxonómica de macroinvertebrados acuáticos recolectados en elrío Chiriquí Viejo fue dominada por insectos de las familias Chironomidae, Simuliidae,Baetidae y Veliidae. Éstos constituyeron el 86,6% del total de macroinvertebrados

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acuáticos recolectados. La diversidad de estos organismos en la cuenca alta y bajade este río fue media. Según el índice BMWP/Pan, la calidad del agua para el ríoChiriquí Viejo en la cuenca alta está moderadamente contaminada y en la cuencabaja presentó una condición de regular a ligeramente contaminada.

SUMMARY

DIVERSITY AND COMMUNITY STRUCTURE OF THE AQUATICMACROINVERTEBRATES AS INDICATORS OF WATER QUALITY OFTHE CHIRIQUI VIEJO RIVER, CHIRIQUI, PANAMA.

In order to determine the water quality in the Chiriqui Viejo River using aquaticmacroinvertebrates as bioindicators, four sites were sampled from December 2008to May 2009. Samples were collected with a triangular net, a Surber net and manu-ally with entomological tweezers. In total 2,232 individuals corresponding to 50genera, 34 families and 12 orders in three phyla of aquatic macroinvertebrateswere identified. The Shannon-Weaver index for the sites studied showed a low tomedium diversity (H’1=1.40; H’2=1.29; H’3=1.64; H’4=2.29). In the abundance,differences between sampling sites were found. In the first three sites of sampling,Chironomidae (64.4%) was the most abundant family, followed by Simuliidae(19.6%), Baetidae (6.5%), Glossosomatidae (2.4%) and Hydropsychidae (1.9%).In site 4, additionally to the mentioned families, Gerridae (2.0%) and Veliidae (12.0%)were found. The index BMWP/Pan showed values of 54, 80, 80 and 89, for thesites 1, 2, 3 and 4, respectively. This indicates that the water quality is amongmoderately to slightly contaminated.

KEY WORDS

Water quality, biotic index, aquatic macroinvertebrates, Chiriqui Viejo river.

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Recibido: 22 de mayo de 2014.Aceptado: 7 de julio de 2014.

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Revista también podrá publicar Notas y Comunicaciones cortas como una vía rápidade divulgación de resultados recientes de marcada relevancia científica, productode investigaciones en curso o terminadas; en estos casos, los autores deben es-cribir sus resultados en forma de párrafos, manteniendo al mínimo el uso defiguras, cuadros y subtítulos, sin excederse de 1500 palabras o su equivalente.Su aceptación y publicación final quedan a criterio del Director. Se recomiendareducir al máximo las notas al pie de página. Estas deben ser designadas consobrescritos arábicos en el orden en que parecen en el texto.

PRESENTACIÓN DE LOS ARTÍCULOS

CORRESPONDENCIA

Los manuscritos y toda correspondencia deberán ser dirigidos al Director de laRevista Scientia, Vicerrectoría de Investigación y Postgrado, Universidad de Pa-namá, Estafeta Universitaria, República de Panamá. Tel. 223-9985 y 264-4242.

TEXTO

El texto de los trabajos (incluyendo el resumen, las referencias bibliográficas y lasnotas, así como los cuadros e inscripciones de las figuras) debe ser presentado entriplicado (originales y 2 copias), escritas mediante el procesador de palabras Microsoftword e impreso a máquina a doble espacio, en tinta negra y en papel bond 22x28 cm.(8 ½” x 11"). El margen izquierdo debe ser de 4.0 cm (1.2") y el derecho de 2.5 CM.(1"). Los autores deben indicar en el texto, o mediante anotaciones al margen, lalocalización de las figuras, los cuadros, esquemas, etc.

En la primera página del artículo debe aparecer: el título en mayúsculas centradoseguido del primer nombre, la inicial y el apellido del autor (o autores) debida-mente espaciado del título también centrado. Seguidamente del (los) autor (es)debe aparecer la dirección postal completa de la Unidad Académica o institucióndonde fue realizado el trabajo. De ser posible, suministre el teléfono del autorprincipal por separado. Si la dirección actual de alguno de los autores fueradiferente de la anterior, indíquese en esta página colocando un número sobrescri-to sobre el nombre de ese autor y colocando la dirección en una nota de pie. Seentenderá que el primero de los autores mencionados será a quien se le enviará lacorrespondencia, a menos que se indique lo contrario. Inmediatamente despuésde la dirección postal debe aparecer el resumen en español seguido de un mínimode palabras o frases claves para el Índice de Materias.

Los subtítulos principales en el texto (v.g. RESUMEN, INTRODUCCIÓN, etc.)se colocarán en el margen izquierdo, pero con sólo la primera letra de cada pala-bra en mayúscula.

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Cualquier otro subtítulo debe colocarse también al margen izquierdo, pero con sólo laprimera letra de cada palabra en mayúscula.

Cada página debe ser enumerada e identificada escribiendo el apellido del autor (es) yel año: (D’Croz, 2002); (v.g. Agrazal, 2 de 10).

Las referencias que se mencionan en el texto deben ir entre paréntesis con el apellidodel autor(es) y el año (D’Croz, 2002); Torres, Peredes y Averza (1997); (Díaz et al.,colaboradores, 2001).

ESTRUCTURACIÓN DEL MANUSCRITO

El manuscrito debe estructurarse de la siguiente manera: RESUMEN, PALABRAS OFRASES CLAVES, INTRODUCCIÓN, PARTE EXPERIMENTAL, RESULTADOS YDISCUSIÓN, CONCLUSIÓN, SUMMARY (resumen en inglés), REFERENCIAS BI-BLIOGRÁFICAS y AGRADECIMIENTO.

La selección del título conlleva una gran responsabilidad ya que debe reflejar en pocaspalabras la esencia del trabajo y debe facilitar la recuperación de la información perti-nente a través de sistemas computarizados.

RESUMEN

Todo artículo debe contener un resumen de no más de 200 palabras y debe describir,en forma concisa y precisa, el objeto de la investigación, así como los principaleslogros y conclusiones. Debe poder leerse y entenderse en forma independiente deltexto principal pero podrán citarse figuras, cuadros, etc., del texto. Se debe tenerpresente que el resumen será la parte más leida de su trabajo.

INTRODUCCIÓN

La introducción debe dejar claro el propósito de la investigación, los antecedentes y surelación con otros trabajos en el mismo campo, sin caer en una revisión exhaustiva dela literatura pertinente.

PARTE EXPERIMENTAL

Esta sección debe contener todos los procedimientos con el detalle suficiente delos pasos críticos que permita que el trabajo pueda ser reproducido por un perso-nal idóneo. Los procedimientos que ya estén en la literatura sólo deben ser cita-dos y descritos, a menos que se hayan modificado sustancialmente. Se debe in-cluir también el detalle de las condiciones experimentales bajo las cuales fueronobtenidos los resultados.

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los resultados pueden presentarse en forma de figuras, esquemas o cuadros; sinembargo, los resultados simples se pueden presentar directamente en el texto. Ladiscusión debe ser concisa y debe orientarse hacia la interpretación de los resul-tados.

CONCLUSIÓN

Esta sección debe incluir solamente un resumen de las principales conclusionesdel trabajo y no debe contener la misma información que ya ha sido presentada enel texto en el resumen.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Se debe utilizar el sistema de Harvard para las referencias bibliográficas, conel(los) apellido(s) del(los) autor(res) y la fecha de publicación en el texto, y ellistado de las referencias debe estar ordenado alfabéticamente, considerando so-lamente el apellido del primer autor citado para cada referencia.

El título de las revistas debe ser abreviado de acuerdo con algunas de las siguien-tes referencias: World List of Scientific Medical Periodicals (UNESCO, 2da

ed.) o Bibliographic Guide for Editors and Authors, The American ChemicalSociety (disponible en el Centro de Información y Documentación Científica ytecnológica de la Vicerrectoría de Investigación y Postgrado). Si la abreviatura dela revista no está listada en ninguna de estas publicaciones, se debe escribir eltítulo completo.

La exactitud de las referencias bibliográficas citadas es de la entera responsabili-dad del autor. Los trabajos no publicados pero formalmente aceptados para supublicación deben citarse «en prensa»; de otra forma, cítelos como «resultadosno publicados». Las «comunicaciones personales» deben indicarse en el texto eincluir fecha de comunicación y dirección de la persona.

Las referencias bibliográficas deberán aparecer ordenadas de la siguiente forma:

-Artículos científicos:

AGUIRRE, R.L., MARTÍNEZ, I.S. y CALVO, C. 1986. Mecanismos de laacción antiespasmódica intestinal de las flores de Matricaria chamonilla L.Rev. Biol. Trop., 27 (2), 189-201.

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-Libros:

BUNGE, M. 2000. La investigación científica: su estrategia y filosofía.Colección “Convivium” No. 8. Barcelona: Editorial Ariel, S.A. 544 pp.

HOLMES, W.N. y DONALDSON, E.M. 1969, The body compartments andthe distribution of electrolytes. En: Fish Physiology. Eds: W.S. Hoar y D.Randall. Vol. 1, p. 1-89. Nueva York: Academic Press.

FARMACOPEA INTERNATIONAL. 1980, 3a. edición, Vol. I. Ginebra: Or-ganización Mundial de la Salud. 56 pp.

Harris, J. y Duncan, I.S. (Eds)1982. Constantes de disociación de ácidosorgánicos en solución acuosa. Londres: Butterwoth: págs. 234 y 296.

-Tesis:

LEÓN, A.J. 2002. Estructura Económica de Panamá. Tesis de Doctora-do, Universidad de Londres, Londres. 120 pp.

-Simposium-Seminario-Conferencia

MARINO, I.C. 2001. La problemática de la economía panameña. II Con-greso Científico Nacional, 2-4 diciembre. Universidad de Panamá. Resu-men N°. 28. (En manuscrito)

NAVARRO, S.G., VEGA, J. y SERRANO, I. Resultados no publicados.

AGRADECIMIENTO

Seguido de las referencias, puede incluir un párrafo breve de agradecimiento porapoyo económico, técnico o de cualquier otra índole.

ILUSTRACIONES

Las figuras (un original y dos copias) deben presentarse en su forma final para sureproducción; es decir en tinta china y en papel especial de dibujo de tamaño22x28 cm ( 8 1/2” x 11”). Cada figura debe estar acompañada de un título o unainscripción explicativa. No escriba ni el título ni la inscripción sobre la figura.

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Los títulos y las respectivas inscripciones de cada figura deben ser escritos amáquina a doble espacio en hojas separadas en forma de listado. Detrás de cadafigura debe aparecer el nombre de los autores, el título del manuscrito, el númeroy una seña que indique la parte superior de la figura, todo esto escrito tenuementecon lápiz. Las ilustraciones pueden también presentarse en papel brillante de foto-grafía en blanco y negro. Las fotografías no deben ser menores de 10x12 cm(6”X4”). Cada ilustración (con su título e inscripción) debe ser inteligible enforma independiente del texto principal.

CUADROS

Los cuadros (un original y dos copias) deben ser utilizados solamente para pre-sentar información en forma más efectiva que en el texto. Deben poseer un títulobien descriptivo, el cual, junto con los encabezados de las columnas, deben des-cribir su contenido en forma inteligible sin necesidad de hacer referencias al textoprincipal. La misma información no debe ser reproducida en los cuadros y en lasfiguras. Se deben numerar en forma consecutiva (usando números arábicos) enel orden en que se citan en el texto. Las notas de pie en los cuadros se debenentrar en letra minúscula y se deben citar en el cuadro como sobrescrito.

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SCIENTIARevista de Investigación de la Universidad de Panamá

Para correspondencia, canje o subscripcion dirigirse a:Centro de Información y Documentación Científica y Tecnológica

(CIDCYT)

Vicerrectoría de Investigación y Postgrado, Estafeta Universitaria,Universidad de Panamá, Panamá, República de Panamá.

Teléfono 264-4242; 262-6133, Ext. 309-310Fax (507) 264-4450

(507) 223-7282Correo electrónico: [email protected]

Tarifa (subscripcion anual):Personal en Panamá ................................................ B/.8.00Personal Exterior...................................................... US$12.00Institucional América Latina y el Caribe ................... US$16.00Institucional Resto del Mundo ................................... US$20.00

Precio de Venta: –––––––––––––– B/.5.00

A las personas o instituciones interesadas en recibir permanentemente la Re-vista Scientia, sírvanse completar el formato presente y junto con el mismoremitan giro o cheque (a nombre de Fundación Universidad de Panamá - Vice-rrectoría de Investigación y Postgrado). La tarifa incluye la subscripción anualcorrespondiente a dos números, incluyendo importe por correo._______________________________________________________________

Nombre o Institución: _____________________________________________

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Dirección: _____________________________________________________

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Ciudad: ______________________________________________________

Zona Postal:___________________________________________________

Provincia o Estado:______________________________________________

País: _________________________________________________________

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Esta revista se terminó de imprimir en lostalleres de la Imprenta de la Universidad de Panamá

bajo la administración del RectorDr. Gustavo García de Paredes

2014