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Responses of a bird assemblage to manual shrub removal in a Chacoan

subtropical semiarid forest, Argentina

Article  in  ORNITOLOGIA NEOTROPICAL · February 2009

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47

ORNITOLOGIA NEOTROPICAL 20: 47–60, 2009© The Neotropical Ornithological Society

RESPUESTAS DE UN ENSAMBLE DE AVES A LA REMOCIÓN MANUAL DE ARBUSTOS EN UN BOSQUE SUBTROPICAL

SEMIÁRIDO DEL CHACO ARGENTINO

Mariano Codesido1,2, Andrea Alejandra Drozd3, Patrick Anthony Gado4, & David Bilenca1,2

1Departamento de Ecología, Genética y Evolución, FCEN, Universidad de Buenos Aires, Ciudad Universitaria, Pabellón II, 4to. piso, Ciudad Autónoma de Buenos Aires (C1428EHA),

Argentina. E-mail: mcodesido@ege.fcen.uba.ar2Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, Argentina

3Laboratorio de Investigación en Sistemas Ecológicos y Ambientales (LISEA), Facultad de Ciencias Naturales y Museo-Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad

Nacional de La Plata, 1900 La Plata, Argentina4Estación de Cría de Animales Silvestres, Ministerio de Asuntos Agrarios, Camino

Centenario Km 16, 1900 La Plata, Provincia de Buenos Aires, Argentina

Abstract. – Responses of a bird assemblage to manual shrub removal in a Chacoan subtropicalsemiarid forest, Argentina. – We compared several attributes of vegetation structure of the understoryand of bird species richness, guild abundance, and total abundance between a 200-ha area of semiaridChacoan forest and another 200-ha area of the same forest where shrubs were manually removed, inSantiago del Estero province, Argentina. We seasonally recorded birds at 60 point count stations (30 ineach type of habitat) between March 1998 and August 1999. The shrubless area showed higher percen-tages of herb cover and bare ground than the forest, whereas in the forest there were higher covers of lit-ter and shrubs and a higher shrub height than in the shrubless area. Moreover, the shrubless areashowed a lower species richness and bird abundance than the forest in summer. At the guild level, ana-lyses revealed that bark insectivores were more abundant in the shrubless area, whereas foliage insecti-vores, terrestrial insectivores, and arboreal seed eaters were more abundant in the forest. Our resultsshow that shrub removal has a great influence on the structure of bird assemblages, which persists sev-eral years later after the application of this technique. We recommend that, in case of massive shrubremoval, stripes of shrubby vegetation should be maintained in order to guarantee the inclusion of shrub-associated bird species in the mosaic landscape.

Resumen. – Se compararon la estructura de la vegetación del sotobosque, la riqueza, la abundanciatotal y la abundancia por gremios, de un ensamble de aves entre un bosque al que le fue removido elestrato arbustivo y un bosque que se mantuvo sin desarbustar, en la región del Chaco subtropical semi-árido argentino. Se realizaron conteos de aves en 60 estaciones (30 por cada tipo de hábitat) entreMarzo de 1998 y Agosto de 1999, correspondientes a las estaciones de verano, invierno y primavera. Eldesarbustado presentó una mayor cobertura herbácea y de suelo desnudo, en tanto que el bosque pre-sentó una mayor cobertura de mantillo, una mayor cobertura arbustiva y una mayor altura del estratoarbustivo. El desarbustado presentó una menor riqueza y abundancia de aves durante el verano que elbosque. A nivel gremial, las insectívoras de corteza fueron más abundantes en el desarbustado mien-tras que las insectívoras de follaje, las insectívoras terrestres y las granívoras arbóreas fueron másabundantes en el bosque. Los cambios más notables en la abundancia diferencial de las especies se

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CODESIDO ET AL.

registraron con relación a la dieta, los hábitos de forrajeo, los requerimientos de refugio y la selección desitios de nidificación. Estos resultados muestran que el desarbustado ejerce una sensible influenciasobre la estructura del ensamble de aves del bosque que persiste incluso años después de realizada laintervención. Se recomiendan medidas de manejo, de modo tal de mantener un paisaje en mosaico quegarantice la representación de las aves asociadas al estrato arbustivo. Aceptado el 19 de Enero de2009.

Key words: Manual shrub removal, vegetation structure, bird assemblage, guilds, subtropical forest,Chaco, Argentina.

INTRODUCCIÓN

La vegetación integra el hábitat en el cual lasaves se alimentan, nidifican y protegen de susdepredadores por lo que algunas de sus carac-terísticas estructurales, como la heterogenei-dad vertical y horizontal, influyen a su vezsobre la estructura y la organización de losensambles de aves (Cody 1985, Wiens 1989).En ambientes boscosos de América del Sur,varios estudios dan cuenta de cambios en lacomposición y estructura de los ensambles deaves como consecuencia de algún tipo de dis-turbio (natural o antrópico) ocurrido sobre lavegetación (Marone 1990, Aleixo 1999, Cueto& Lopez de Casenave 2000, Zurita et al.2006). No obstante, los efectos de estos dis-turbios sobre la vegetación no son uniformespara todas las especies y gremios sino, másbien, diferenciales (Fahrig 2003), de modo talque las características particulares de cadaespecie y gremio (tamaño, hábitos alimenta-rios, sitios de nidificación, habilidad disper-siva) determinan las características de sus res-puestas, con las consecuentes repercusionessobre la estructura del ensamble.

En Argentina, los bosques subtropicalessemiáridos del Chaco ocupan una superficiede 320,000 km² en el centro-norte del país yson considerados en la actualidad una de lasregiones de mayor prioridad de conservaciónen América del Sur como producto, entreotros aspectos, de haber estado sometidadurante décadas a manejos deficientes (Zak etal. 2004, The Nature Conservancy et al. 2005).La tala indiscriminada y la introducción deganado doméstico han provocado una modi-

ficación del hábitat caracterizada por la conti-nua transformación del bosque alto en unmatorral arbustivo denso (Morello & SaraviaToledo 1959, Adámoli et al. 1990). Ello hamotivado a que en las últimas décadas sehayan implementado estudios orientados aevaluar el desempeño de técnicas de manejodel bosque que restauren su estructura, a lavez que le otorguen una mayor productividady rentabilidad al sistema de manera susten-table. Una de las técnicas empleadas ha sido eldesarbustado, ya sea en forma manual omecanizada - preservando los renovales queforman parte del estrato arbóreo - con la fina-lidad de obtener un mayor desarrollo delestrato herbáceo disponible para el consumodel ganado (Ben Shahar 1992). En las áreasque han sido desarbustadas, algunos estudioshan reportado disminuciones en la abundan-cia total y la riqueza de especies (Vega &Rappole 1994, Mason 1996) y otros hanobservado cambios diferenciales en las abun-dancias de los gremios que forman parte delensamble de aves (Camprodon & Brotons2006).

En los bosques subtropicales semiáridosdel Chaco argentino, existen algunos estudiosque analizan aspectos biogeográficos de suavifauna (Short 1975, Nores et al. 1991), comoasí también otros que describen aspectos eco-lógicos de sus ensambles de aves (“assem-blage”sensu Capurro & Bucher 1982, 1986,1988; Caziani 1996, Fauth et al. 1996, Lopezde Casenave et al. 1998, Codesido & Bilenca2004, Derlindati & Caziani 2005). Sinembargo, son escasos los estudios que hayananalizado el efecto del disturbio natural

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ENSAMBLES DE AVES DE BOSQUES Y REMOCIÓN DE ARBUSTOS

(Lopez de Casenave et al. 1998) o humanosobre los ensambles de aves en el Chaco y,hasta el presente, no se cuenta con estudiosque describan la manera en que la interven-ción del desarbustado - que implica un cam-bio en la estructura y composición de lavegetación - repercute sobre la estructura ydinámica de los ensambles de aves. En estesentido, los objetivos del presente trabajo son:(1) describir los cambios en la estructura de lavegetación asociados al desarbustado del bos-que; (2) establecer si existen diferencias en losatributos comunitarios del ensamble de aves(abundancia total y riqueza de especies) entreel bosque sin desarbustar y el bosque desar-bustado; (3) determinar cuáles son las espe-cies y los gremios locales (“local guild” sensuFauth et al. 1996) más sensibles al efecto oca-sionado por el desarbustado, y (4) asociar loseventuales cambios en los ensambles de aves alas características de la vegetación en cada tipode hábitat.

MÉTODOS

Área de estudio. El estudio se llevó a cabo en laestación experimental “La María” del Insti-tuto Nacional de Tecnología Agropecuaria(INTA) en la provincia de Santiago delEstero, Argentina (28°03’S, 64°15’O). Elclima es semiárido y continental, con una esta-cionalidad bien marcada (Cabrera 1976). Latemperatura promedio anual es de 21°C conuna mínima y una máxima promedio entre14°C y 28°C, respectivamente. La precipi-tación promedio es de 550 mm anuales, de loscuales el 80 por ciento se concentra en pri-mavera-verano durante los meses de Octubrea Marzo. La fisonomía del área está dominadapor un bosque semiárido Chaqueño (Cabrera1976), que comprende unas 4000 ha debosque continuo, formando parte de unamatriz de paisaje que también incluye hacia elnorte y el oeste terrenos dedicados a la agri-cultura (1500 ha) y hacia el límite sur del

bosque, áreas de pastizales naturales sobreantiguos cauces del río Dulce (2000 ha). Elbosque posee un estrato superior alto (mayora 8 m), abierto, dominado por quebrachoblanco (Aspidosperma quebracho-blanco, Apocy-naceae) y quebracho colorado santiagueño(Schinopsis lorentzii, Anacardiaceae). El estratointermedio (de 4 a 8 m) lo integran individuosmenos desarrollados de las dos especies men-cionadas, además de algarrobo negro (Prosopisnigra, Fabaceae) y mistol (Zizyphus mistol,Rhamnaceae). El estrato arbustivo es muydenso y está compuesto por varias especies degarabatos (Acacia praecox, Acacia furcatispina,Fabaceae), brea (Cercidium australis, Fabaceae),atamisqui (Capparis atamisquea, Cappari-daceae), tala (Celtis pallida, Ulmaceae) y som-bra de toro (Jodina rhombifolia, Santalaceae).Finalmente, en el estrato herbáceo dominanTrichloris crinita, Setaria spp., Gouinia paraguarien-sis (Poaceae) y Wissadula densiflora (Malvaceae,Bilenca et al. 1999).

Diseño experimental. La estructura de la comu-nidad de aves se evaluó en dos tipos de am-bientes (tratamientos): 1) un área de 200 ha debosque sin desarbustar (en adelante bosque), y2) otro sitio de 200 ha de bosque desarbus-tado (en adelante desarbustado), al cual en elaño 1991 se le removieron manualmente losarbustos, preservando los renovales de lasespecies que forman parte del estrato arbóreo(quebrachos, algarrobos y mistoles). Los dossitios están comprendidos dentro del área delbosque continuo, formando parte de la mismamatriz de paisaje (descripta previamente) ycon características similares en cuanto a laestructura arbórea que compone cada am-biente.

Gremios locales. A partir de estudios previos(Codesido & Bilenca 2004) y de datos bi-bliográficos (Short 1975, Capurro & Bucher1982, 1986; Davis 1993, Kratter et al. 1993,Caziani 1996, Lopez de Casenave et al. 1998),

50

CODESIDO ET AL.

se agruparon a las especies de acuerdo a laprincipal característica de su dieta, del micro-hábitat donde encuentran su alimento y de lastécnicas que utilizan para capturarlo, en lossiguientes 10 gremios locales: (1) omnívoras:se alimentan de insectos, semillas y frutos, (2)granívoras terrestres: se alimentan de semillasobtenidas del suelo o de plantas herbáceas abaja altura, (3) granívoras arbóreas: se alimen-tan de semillas sobre la vegetación leñosa,arbustiva o arbórea, (4) nectarívoras: se ali-mentan principalmente del néctar de las floresy secundariamente de insectos, (5) insectívo-ras de corteza: se alimentan de insectosobtenidos debajo de la corteza de leñosas, (6)insectívoras terrestres: se alimentan de insec-tos del suelo, (7) insectívoras de follaje: se ali-mentan de insectos obtenidos de las ramas yhojas, (8) insectívoras de vuelo corto: se ali-mentan de insectos en el aire, con distanciasde ataques menores a 1 m, (9) insectívoras devuelo largo: se alimentan de insectos en elaire, con distancias de ataques mayores a 1 m,y (10) frugívoras: se alimentan fundamental-mente de la pulpa de frutos de algunas leño-sas y secundariamente de insectos (Tabla 1).

Atributos comunitarios y densidad de gremios locales.Se realizaron 4 muestreos, entre Marzo de1998 y Agosto de 1999, uno durante fines delverano (Marzo 1998; período post-reproduc-tivo de las aves), otro durante la primavera(Diciembre 1998, período reproductivo), y losotros dos durante el invierno (Agosto 1998 y1999, período no reproductivo). Las pobla-ciones de aves fueron muestreadas medianteconteos en 60 puntos de radio ilimitado y 20m de altura, con una duración de 10 min(Hutto et al. 1986), distribuyendo 30 puntosde conteo en cada tipo de ambiente. Los pun-tos de conteo se dispusieron separados entresí por no menos de 150 m. Los conteosfueron realizados por la mañana en las cuatrohoras siguientes a la salida del sol. Cada mues-treo se inició con el arribo al centro del punto

y las aves que volaban fuera del punto de con-teo al arribar el observador fueron considera-das presentes en el mismo (Hutto et al. 1986).No se incluyeron en los muestreos las espe-cies de los gremios locales depredadoras(Accipitridae y Falconidae) y carroñeras(Cathartidae), ya que éstas normalmentesobrevolaban por encima de los 20 m estable-cidos como límite superior de los registros.En cada nuevo muestreo los conteos fueronrealizados en los mismos puntos que en laestación anterior.

La abundancia de cada especie y de losgremios locales fueron estimadas mediante elnúmero promedio de individuos por punto,sobre un total de 30 puntos de muestreo(Hutto et al, 1986). Los resultados estánexpresados como número de detecciones por10 min (Bibby et al. 1993). La riqueza de espe-cies fue expresada como el número promediode especies por punto, sobre un total de 30puntos de muestreo.

Vegetación. Para las estaciones de verano, in-vierno y primavera y para cada uno de lostratamientos, se tomaron 30 muestras de ve-getación directamente sobre los puntos deconteo de aves. En cada punto, en un radio de5 m, se midió la altura máxima media arbus-tiva (tomando el promedio de los 3 individuosmás altos) y se efectuó una estimación visualde la cobertura herbácea, de la coberturaarbustiva, de la cobertura del mantillo y de lacobertura de suelo desnudo (Bullock 1996),agrupando a las estimaciones en clases de a10% (0–10%, 11–20%, 21–30%, etc.).

Análisis de los datos. Para comparar la abundan-cia total, la riqueza específica de aves y laabundancia de los gremios locales entre lostratamientos, a lo largo del período de mues-treo, se utilizó un análisis de varianza de dosfactores con medidas repetidas en un factor(factor estación; Zar 1999). Se utilizó laprueba de LSD para comparar las medias

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ENSAMBLES DE AVES DE BOSQUES Y REMOCIÓN DE ARBUSTOS

entre estaciones y la prueba de efectos simplescuando se presentó interacción entre hábitatsy estación (tiempo). El mismo tipo de análisisfue utilizado para comparar las variables devegetación entre los tratamientos. Previa-mente al análisis, se normalizaron los datosaplicando la transformación raíz cuadrada yen todas las pruebas aplicadas, se utilizaronniveles de significación de 0,05 y 0,01.

RESULTADOS

Vegetación. Todas las variables de vegetaciónmedidas variaron tanto estacionalmente comoentre hábitats (Fig. 1). Las coberturas herbá-cea y de suelo desnudo fueron mayores en eldesarbustado (Figs. 1a-b), mientras que lacobertura arbustiva y la altura máxima mediaarbustiva fueron mayores en el bosque (Figs.

FIG. 1. Promedio y error estándar para los porcentajes de: a) coberturas herbácea, b) cobertura suelo des-nudo, c) cobertura arbustiva, d) altura media arbustiva (cm), y e) cobertura de mantillo, para el bosque (ba-rras grises) y el desarbustado (barras blancas), durante el verano (Marzo 1998), la primavera (Diciembre1998) y el invierno (Agosto 1998 y 1999) en la Estación Experimental “La María”, Provincia de Santiagodel Estero, Argentina. Se indican los resultados del ANOVA de dos factores con medidas repetidas en unfactor (tiempo) y, cuando corresponde, se indica la estación donde se registró la interacción (* = P < 0.05;** = P < 0.01; *** = P < 0.001).

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CODESIDO ET AL.

1c-d). La cobertura del mantillo mostró unainteracción entre hábitat y períodos (Fig. 1e),siendo mayor en el bosque durante la prima-vera (Prueba de efectos simples; F1, 174 = 43,2;P < 0,001).

Atributos comunitarios. Se registraron 69 espe-cies (Tabla 1), que representaron el 72% delas especies reportadas para hábitats debosques en esta área (Codesido & Bilenca2004). Se detectaron 2592 individuos en 40 hde puntos de conteo. La riqueza de aves tuvouna interacción entre hábitat y períodos (Fig.2a), siendo este atributo menor en eldesarbustado durante el período de verano(Prueba de efectos simples; F1, 174 = 7,69; P <0,001). La abundancia total de las aves tam-bién tuvo una interacción entre hábitat yperíodos (Fig. 2b), siendo este atributo menoren el desarbustado durante el período de ve-rano (Prueba de efectos simples; F1, 174 = 4,56;P < 0,05).

Densidad de gremios locales. Los gremios másabundantes para el bosque y el desarbustadofueron las insectívoras de follaje (41 y 36%del total de individuos, respectivamente), las

granívoras terrestres (13 y 18% del total deindividuos, respectivamente), las insectívorasde corteza (11 y 15% del total de individuos,respectivamente) y las insectívoras de vuelocorto (13 y 11% del total de individuos,respectivamente).

Tres de los 10 gremios estudiados (lasinsectívoras de corteza, las insectívoras de fo-llaje y las granívoras arbóreas) evidenciarondiferencias significativas en sus abundanciasentre hábitats (Figs. 3a-c).

Las insectívoras de corteza fueron másabundantes en el desarbustado (Fig. 3a),siendo el Chinchero Chico (Lepidocolaptesangustirostris) la especie más abundante delgremio en este hábitat (Tabla 1). Las insectí-voras de corteza también variaron estacional-mente, con menores abundancias registradasdurante la primavera (Fig. 3a; Prueba de LSD,P < 0,05).

Las insectívoras de follaje fueron menosabundantes en el desarbustado (Fig. 3b), locual estuvo asociado a las abundancias dealgunas especies como la Choca Común(Thamnophilus caerulescens), el Chiví Común(Vireo olivaceus) y el Curutié Blanco (Cranioleucapyrrhophia) que siempre mostraron mayores

FIG. 2. Promedios y error estándar para: a) riqueza (número de especies), y b) la abundancia total (indivi-duos por 10 min de conteo) para el bosque (barras grises) y para el desarbustado (barras blancas), duranteel verano (Marzo 1998), la primavera (Diciembre 1998) y el invierno (Agosto 1998 y 1999) en la EstaciónExperimental “La María”, Provincia de Santiago del Estero, Argentina. Se indican los resultados delANOVA de dos factores con medidas repetidas en un factor (tiempo) y, cuando corresponde, se indica laestación donde se registró la interacción (* = P < 0.05; ** = P < 0.01).

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ENSAMBLES DE AVES DE BOSQUES Y REMOCIÓN DE ARBUSTOS

abundancias en el bosque con respecto al des-arbustado (Tabla 1). La abundancia de estegremio también varió estacionalmente, conmenores valores registrados durante la prima-

vera y el verano (Fig. 3b; Prueba de LSD, P< 0,05).

Las granívoras arbóreas fueron otro de logremios que mostraron una menor abundan-

FIG. 3. Promedios y error estándar para las abundancias (individuos por 10 min de conteo) de los gremioslocales para el bosque (barras grises) y para el desarbustado (barras blancas), durante el verano (Marzo1998), la primavera (Diciembre 1998) y el invierno (Agosto 1998 y 1999) en la Estación Experimental “LaMaría”, Provincia de Santiago del Estero, Argentina. Se indican los resultados del ANOVA de dos factorescon medidas repetidas en un factor (tiempo) y, cuando corresponde, se indica la estación donde se registróla interacción (* = P < 0.05; ** = P < 0.01; *** = P < 0.001).

54 COD

ESID

O E

T AL.

TABLA 1. Promedio de las abundancias (individuos por 10 min de conteo) de las especies para el bosque (B) y para el desarbustado (D), durante el verano(Marzo 1998), la primavera (Diciembre 1998) y el invierno (Agosto 1998 y 1999) en la estación experimental “La María”, Provincia de Santiago del Estero,Argentina. La nomenclatura de las especies sigue a Mazar Barnett y Pearman (2001). 1Especie migrante; 2incluyendo a Serpophaga subcristata y S. griseiceps.

Gremio Especie Familia Verano 1998 Invierno 1998 Primavera 1998 Invierno 1999

B D B D B D B DOmnívorasOmnívorasOmnívorasGranívoras terrestresGranívoras terrestresGranívoras terrestresGranívoras terrestresGranívoras terrestresGranívoras terrestresGranívoras terrestresGranívoras terrestresGranívoras terrestresGranívoras terrestresGranívoras terrestresGranívoras terrestresGranívoras ArbóreasGranívoras ArbóreasGranívoras ArbóreasGranívoras ArbóreasNectarívorasNectarívoras Insectívoras de cortezaInsectívoras de cortezaInsectívoras de cortezaInsectívoras de cortezaInsectívoras de corteza

Crypturellus tataupaNothoprocta cinerascens

Chunga burmeisteriColumba maculosaColumba picazuroZenaida auriculataColumbina picui

Lophospingus pusillusZonotrichia capensisPoospiza torquata1

Coriphospingus cucullatusAimophila strigiceps

Sicalis flaveolaSaltatricula multicolorPoospiza melanoleuca

Amazona aestivaMyiopsitta monachusAratinga acuticaudataSaltator aurantiirostrisHeliomaster furcifer1

Chlorostilbon aureoventris1

Melanerpes cactorumPicoides mixtus

Colaptes melanolaimusDryocopus schulzii

Campephilus leucopogon

TINAMIDAETINAMIDAE

CARIAMIDAECOLUMBIDAECOLUMBIDAECOLUMBIDAECOLUMBIDAEEMBERIZIDAEEMBERIZIDAEEMBERIZIDAEEMBERIZIDAEEMBERIZIDAEEMBERIZIDAEEMBERIZIDAEEMBERIZIDAEPSITTACIDAEPSITTACIDAEPSITTACIDAE

EMBERIZIDAE TROCHILIDAETROCHILIDAE

PICIDAEPICIDAEPICIDAEPICIDAEPICIDAE

0,230

0,100,17

00,300,03

00,50

00,500,27

00,030,230,130,40

00,43

00,27

00,130,37

00,07

0,070,03

00,03

00,330,230,200,33

00,230,27

00,030,13

00,47

00,17

00,370,030,270,430,070,13

0,100

0,030,37

0000

0,200,030,070,07

00,070,470,130,530,030,23

000

0,130,43

00,10

0,100,030,100,06

00

0,070,261,100,230,230,47

00,170,470,130,200,100,10

000

0,270,47

00

0,270,100,100,33

00,330,07

00,30

00,10

00

0,030,130,030,500,030,67

00,13

00,070,20

00,07

0,230,200,100,230,030,20

00

0,40000

0,030,100,030,130,27

00,270,030,170,070,070,30

00

00

0,130,17

0000

0,300,030,030,17

00

0,830,070,400,030,17

000

0,170,170,030,07

0,070,030,100,10

000

0,070,530,07

00,23

00,071,000,230,300,03

000

0,030,130,330,070,07

55

EN

SAM

BLES D

E AV

ES D

E BO

SQU

ES Y

REM

OCIÓ

N D

E A

RBUSTO

STABLA 1. Continuación.

Gremio Especie Familia Verano 1998 Invierno 1998 Primavera 1998 Invierno 1999

B D B D B D B DInsectívoras de cortezaInsectívoras de cortezaInsectívoras de cortezaInsectívoras de cortezaInsectívoras de follageInsectívoras de follageInsectívoras de follageInsectívoras de follageInsectívoras de follageInsectívoras de follageInsectívoras de follageInsectívoras de follageInsectívoras de follageInsectívoras de follageInsectívoras de follageInsectívoras de follageInsectívoras de follageInsectívoras de follageInsectívoras de follageInsectívoras de follageInsectívoras de follageInsectívoras terrestresInsectívoras terrestresInsectívoras terrestresInsectívoras terrestresInsectívoras terrestresInsectívoras terrestresInsectívoras de vuelo largo

Xiphocolaptes majorDrymornis bridgesii

Campylorhamphus trochilirostrisLepidocolaptes angustirostris

Coccyzus melacoryphus1

Tapera naevia1

Cranioleuca pyrrhophiaAsthenes baeri

Pseidoseisura lophotesUpucerthia certhioidesSynallaxis albescens

Phacellodomus sibilatrixThamnophilus caerulescens

Stigmatura budytoidesTroglodytes aedon

Polioptila dumicolaVireo olivaceus1

Cyclarhis gujanensisPiranga flava

Parula pitiayumiIcterus cayannensisFurnarius rufus

Coryphistera alaudinaRhinocrypta lanceolataMolothrus bonariensisMolothrus rufoaxiliaris

Agelaioides badiusCaprimulgus parvulus

DENDROCOLAPTIDAEDENDROCOLAPTIDAEDENDROCOLAPTIDAEDENDROCOLAPTIDAE

CUCULIDAECUCULIDAE

FURNARIIDAEFURNARIIDAEFURNARIIDAEFURNARIIDAEFURNARIIDAEFURNARIIDAE

THAMNOPHILIDAETYRANNIDAE

TROGLODYTIDAEPOLIOPTILIDAE

VIREONIDAEVIREONIDAETHAUPIDAEPARULIDAEICTERIDAE

FURNARIIDAEFURNARIIDAE

RHINOCRYPTIDAEICTERIDAEICTERIDAEICTERIDAE

CAPRIMULGIDAE

00,100,200,370,07

00,270,530,530,30

00,050,430,63

01,00

00,370,100,070,070,13

00,80

00

0,170

00,300,030,7000,03

00,100,370,330,27

00,07

00,700,030,97

00,33

00

0,030,070,200,20

00

0,370,03

00,400,030,33

00

0,570,430,400,20

00,030,430,77

01,17

00,600,070,03

0,070

0,2300

0,170

0,070,30

00,63

00

0,360,470,300,20

00,130,030,800,031,33

00,500,070,030,10

00,230,20

00

0,230

00,200,100,23

00,200,170,270,130,230,030,070,300,430,030,470,870,500,070,230,070,13

00,33

00,17

00

00,13

00,63

00,130,200,100,300,130,100,07

00,600,130,570,430,400,030,130,030,070,030,070,030,03

00

00,200,070,53

00

0,630,230,200,30

00,070,571,07

00,97

00,330,200,030,0330,13

00,13

0000

00,27

00,57

00

0,170,530,500,30

00,070,171,000,030,97

00,330,13

00,130,030,170,17

00

0,030

56 COD

ESID

O E

T AL.

TABLA 1. Continuación.

Gremio Especie Familia Verano 1998 Invierno 1998 Primavera 1998 Invierno 1999

B D B D B D B DInsectívoras de vurlo largoInsectívoras de vurlo largoInsectívoras de vurlo largoInsectívoras de vurlo largoInsectívoras de vurlo largoInsectívoras de Vuelo CortoInsectívoras de vurlo cortoInsectívoras de vurlo cortoInsectívoras de vurlo cortoInsectívoras de vurlo cortoInsectívoras de vurlo cortoInsectívoras de vurlo cortoInsectívoras de vurlo cortoFrugívorasFrugívoras

Knipolegus striaticepsMyiarchus tyrannulus1

Myiarchus swainsoni1Griseotyrannus aurantioatrocristatus1

Tyrannus melancholicus1

Nistalus maculatusPachyramphus polychopterus1

Suiriri suiririHemitriccus margaritaceiventer

Euscarthmus meloryphus1

Camptostoma obsoletum1

Sublegatus modestus1

Serpophaga sp.2 Elaenia parvirostris1

Turdus amaurochalinus1

TYRANNIDAETYRANNIDAETYRANNIDAETYRANNIDAETYRANNIDAEBUCCONIDAETYRANNIDAETYRANNIDAETYRANNIDAETYRANNIDAETYRANNIDAETYRANNIDAETYRANNIDAETYRANNIDAE

TURDIDAE

00,17

00,130,030,130,200,570,260,430,170,030,130,430,20

00,070,100,070,030,270,070,560,030,060,130,070,070,330,03

0000000

0,430,80

000000

0000000

0,770,17

000000

0,030,23

00,10

00,030,130,270,300,570,07

00

0,570,13

00,17

00,27

00,130,070,500,030,270,23

00

0,700,03

00000

0,030

0,570,60

00

0,03000

00000

0,070

0,930,37

000000

57

ENSAMBLES DE AVES DE BOSQUES Y REMOCIÓN DE ARBUSTOS

cia en el desarbustado (Fig. 3c), lo cual estuvoasociado con la menor abundancia de especiescomo el Pepitero de Collar (Saltator aurantiiros-tris) y la Cotorra (Myiopsitta monachus) en esteúltimo tipo de hábitat (Tabla 1).

La abundancia de las insectívoras te-rres-tres tuvo una interacción entre hábitat y perío-dos (Fig. 3d), siendo este atributo menor enel desarbustado durante la primavera (Pruebade efectos simples; F1, 174 = 7,53; P < 0,01).Para este período, la especie más abundantedel gremio fue el Gallito Copetón (Rhinocryptalanceolata), que fue marcadamente más abun-dante en el bosque (Tabla 1).

Para el resto de los gremios, no se obser-varon diferencias significativas en las abun-dancias entre ambientes, aunque sí se detec-taron cambios estacionales en las abundan-cias de los gremios omnívoras (Fig. 3g) y enlos gremios compuestos en su mayoríapor especies migratorias (Codesido &Bilenca 2004), como los insectívoros de vuelolargo, los nectarívoros y los frugívoros (Figs.3h-j).

DISCUSIÓN

La acción del desarbustado modifica la estruc-tura de la vegetación, y sus efectos parecenpersistir incluso luego de varios años de ha-berse implementado. El desarbustado con-lleva una significativa simplificación en laestructura vertical del sotobosque y unamayor cobertura herbácea a baja altura (alre-dedor de 1 m), mientras que en el bosqueexiste mayor cobertura y altura de los arbustosque componen el sotobosque (Bilenca et al.1999).

Nuestros resultados muestran varias dife-rencias entre los ensambles de aves del bos-que y el desarbustado y que, en principio, pue-den ser atribuidas a que la remoción arbustivaa menudo causa la desaparición de las avesasociadas al sotobosque (Lawrence 1966,Vega & Rappole 1994, Mason 1996, Campro-

don & Brotons 2006). En nuestro caso, si bienencontramos una menor riqueza específica yabundancia de aves en el desarbustado para elverano, las diferencias no fueron tan marcadascon respecto a lo que reportaron otros estu-dios (Vega & Rappole 1994, Mason 1996,Camprodon & Brotons 2006). Esto puede serdebido, por una parte, a que observamos elsistema unos 7 años después de realizado eldesarbustado, lo cual ya permitió parte de larecuperación del estrato arbustivo (mientrasque los otros estudios observaron el sistemainmediatamente después de haber sido reali-zada la perturbación, e.g., Vega & Rappole1994, Mason 1996, Camprodon & Brotons2006) y, por otra parte, también puededeberse a que en nuestro estudio el ambientedesarbustado cuenta con un estrato adicional,el estrato arbóreo, mientras que en otros casos(e.g., Vega & Rappole 1994) realizaron el des-arbustado sobre ambientes de matorral, quesolo contaban con dos estratos, uno arbustivoy el otro herbáceo.

Los patrones de abundancias dentro delos gremios variaron marcadamente entrehábitats: mientras las insectívoras de cortezafueron más abundantes en el desarbus-tado, otros gremios como las insectívorasde follaje y las granívoras arbóreas fueronmás abundantes en el bosque, en tanto quelas insectívoras terrestres fueron más abun-dantes en el bosque pero únicamente en laprimavera. Estos cuatro gremios compren-den unas 36 especies, que representan el52 % del total de las especies del ensamble deaves.

La modificación del sotobosque inducidapor la remoción manual arbustiva generóimportantes limitaciones para algunas aves. Lamenor abundancia de insectívoros de follajeen el desarbustado probablemente responda ala menor cobertura y altura arbustiva en elsotobosque, asociado a una menor densidadde ramas delgadas y espacios más abiertosentre las plantas de este estrato. Algunas espe-

58

CODESIDO ET AL.

cies de este gremio tuvieron menores abun-dancias en el desarbustado (o incluso enalgunos períodos no se encontraron), en espe-cial las que se alimentan preferentementesobre ramas pequeñas en el estrato arbustivo,como la Choca Común (Short 1975) y elCurutié Blanco (observ. pers.) o especies delcanopeo que eventualmente forrajean sobre elsotobosque como el Chiví Común (observ.pers). En tal sentido, Camprodon & Brotons(2006) sugieren que los cambios generadospor la remoción del estrato arbustivo, queproduce una significativa reducción en bio-masa vegetal, afecta la composición y abun-dancia de los artrópodos disponibles paraestas aves. Los cambios en la estructura de lavegetación en el sotobosque pueden afectartambién la disponibilidad de los sitios paranidificación (Martin 1988). Este factor pro-bablemente explique la menor abundancia delas insectívoras terrestres en el desarbustadopara el período reproductivo, en particular deel Gallito Copetón, que realiza su nido amediana altura en el sotobosque (Fraga &Narosky 1985).

Él único gremio de especies insectívorasque aumentó sus abundancias en el desarbus-tado fue el de las insectívoras de corteza, fun-damentalmente por la variación en laabundancia del Chinchero Común. La dismi-nución en la cobertura del sotobosque, quegenera espacios abiertos entre los árboles deldesarbustado, pareciera favorecer los despla-zamientos de esta especie, que forrajea en lacorteza de los troncos de los árboles que for-man parte del canopeo. El mismo patrónsucede con este gremio en tratamientos simi-lares realizados en bosques mediterráneos(Camprodon & Brotons 2006).

Para todos los períodos estudiados, lasabundancias de las granívoras arbóreas siem-pre fue menor en el desarbustado, principal-mente como resultado de la disminución de laabundancia del Pepitero de Collar. La varia-ción en la abundancia de esta especie pro-

bablemente esté asociada a la simplificaciónde la estructura arbustiva del desarbustado y ala menor oferta de semillas por la menorcobertura arbustiva.

No todos los gremios responden en blo-que a las perturbaciones (Milesi et al. 2002), eincluso existen casos en los cuales las respues-tas intragremiales a la remoción arbustiva nosiempre van en el mismo sentido. Esta situa-ción genera patrones de respuestas especie-específica asociados con los hábitos particula-res de cada especie, y en algunos casos nopermite detectar diferencias a nivel gremialdebido a las preferencias opuestas de las espe-cies a los dos hábitats considerados. Sinembargo es importante reconocer el valor deestas diferencias en las abundancias causadaspor la remoción arbustiva del bosque de lasespecies que variaron en forma opuesta a supatrón gremial. Dentro de las insectívoras decorteza, el Picapalo Colorado (Campylorham-phus trochilirostris), por sus hábitos de forrajeoen sotobosque densos, se encontró en mayorabundancia en el bosque. El Crestudo(Coryphistera alaudina), especie insectívoraterrestre que en general se alimenta en grupossobre el suelo en áreas abiertas (Kratter et al.1993, Areta & Bodrati 2007), fue más abun-dante en el desarbustado.

En términos generales, los patrones obte-nidos en este estudio indican tendencias simi-lares a los trabajos realizados en mato-rralesespinosos de los Estados Unidos (Lawrence1966, Vega & Rappole 1994), y aquellos reali-zados en bosques mediterráneos (Camprodon& Brotons 2006), que han detectado unareducción en el número de especies asociadasal estrato arbustivo. Dichos autores recomen-daron la necesidad de mantener áreas inaltera-das como herramienta indispensable para laconservación de la ornitofauna a escala regio-nal. En nuestra situa-ción, y considerando laprioridad de conservación que tienen estosbosques (Zak et al. 2004, The Nature Conser-vancy et al. 2005), se sugiere que de aplicarse

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ENSAMBLES DE AVES DE BOSQUES Y REMOCIÓN DE ARBUSTOS

la técnica de remoción arbustiva a mayorescala en el bosque semiárido Chaqueño, sepreserven zonas de bosque sin desarbustar, deforma de mantener un paisaje en mosaicoque garantice la supervivencia de las poblacio-nes de aves asociadas al estrato arbustivo ypor consiguiente, más sensibles a este tipode manejo.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a los ingenieros R. Renolfi, A.Fumagalli, H. y A. Pérez, y a los Sres. L.Ibañez y Cejas por su hospitalidad y por lacolaboración brindada para la realización deeste trabajo en el INTA -EEA Santiago delEstero, a A. Gainza y P. Balla quienes com-partieron y colaboraron en los trabajos decampo, al Dr. J. Lopez de Casenave por larevisión realizada al manuscrito. Este trabajoha sido parcialmente financiado por el Con-sejo Nacional de Investigaciones Científicas yTécnicas (CONICET), PIA No. 6278, y por laAmerican Bird Conservancy y la U.S. Fish andWildlife Service, Grant #P-98D031.

REFERENCIAS

Adamoli, J., E. Senhauser, J. M. Acero, & A. Rescia.1990. Stress and disturbance: vegetationdinamics in the dry Chaco region of Argentina.J. Biogeogr. 17: 491–500.

Aleixo, A. 1999. Effects of selective logging on abird community in the Brazilian Atlantic forest.Condor 101: 537–548.

Areta, J. I., & A. Bodrati 2007. Historia natural ycomportamiento social del Crestudo (Coryphis-tera alaudina). Ornitol. Neotrop. 18: 209–222.

Beissinger, S. R., E. C. Steadman, T. W. Wohl-genant, G. Blate, & S. Zack. 1996. Null modelsfor assessing ecosystem conservation priorities:Threatened birds as titers of threatened ecosys-tems in South America. Conserv. Biol. 10:1343–1352.

Ben Shahar, R. R. 1992. The effects of bush clear-ance on African ungulates in a semi-arid naturereserve. Ecol. Appl. 2: 95–101.

Bibby, C. J., N. D. Burgess, & D. A. Hill. 1993. Birdcensus techniques. Academic Press, London,UK.

Bilenca, D. N, R. Renolfi, M. Codesido, M. Balla,M. Brassiolo, A. Fumagalli, & P. Araujo. 1999.Evaluación preliminar de un sistema silvopasto-ril en el Chaco semiárido santiagueño. GerenciaAmb. 20: 436–440.

Brooks, D. M. 1997. Avian seasonality at a localityin the central paraguayan Chaco. Hornero 14:193–203.

Bullock, J. 1996. Plants. Pp. 111–138 in Sutherland,W. J. (ed.). Ecological census techniques, ahandbook. Cambridge Univ. Press, Cambridge,UK.

Cabrera, A. L. 1976. Regiones fitogeográficasargentinas. Editorial ACME, Buenos Aires,Argentina.

Camprodon, J., & L. L. Brotons. 2006. Effects ofundergrowth clearing on the bird communitiesof the northwestern Mediterranean coppiceholm oak forest. For. Ecol. Manage. 221: 72–82.

Capurro, H. A., & E. H. Bucher. 1982. Poblacionesde aves semilleros y disponibilidad de semillasen el bosque chaqueño de Chamical. Ecosur 9:117–131.

Capurro, H. A., & E. H. Bucher. 1986. Variaciónestacional en la comunidad de aves del bosquechaqueño de Chamical. Physis Secc. C 44: 1–6.

Capurro, H. A., & E. H. Bucher. 1988. Listacomentada de las aves del bosque Chaqueño deJoaquín V. González, Salta, Argentina. Hornero13: 39–46.

Caziani, S. M. 1996. Interacción plantas-aves dis-persoras en un bosque chaqueño semiárido. Ph.D. dZar, J. H. 1999. Biostatistical analysis. 4thed. Prentice-Hall, Upper Saddle River, New Jer-sey.

iss., Univ. de Buenos Aires, Ciudad Autónoma deBuenos Aires, Argentina.

Codesido, M., & D. N. Bilenca. 2004. Variación es-tacional de un ensamble de aves en un bosquesubtropical semiárido del Chaco argentino. Bio-tropica 36: 544–554.

Cody, M. L. 1985. Habitat selection in birds. Aca-demic Press, New York, New York.

Cueto, V., & J. Lopez de Casenave. 2000. Birdassemblages of protected and exploited coastal

60

CODESIDO ET AL.

woodlands in east-central Argentina. WilsonBull. 112: 395–402.

Davis, S. E. 1993. Seasonal status, relative abun-dance, and behaviour of the birds of Con-cepción, Departamento Santa Cruz, Bolivia.Fieldiana Zool. 71: 1–33.

Derlindati, E., & S. M. Caziani. 2005. Using can-opy and understory mits net and point count tostudy bird assemblages in Chaco forest. WilsonBull. 117: 92–99.

Fahrig, L. 2003. Effects of habitat fragmentationon biodiversity. Ann. Rev. Ecol. Evol. Syst. 34:487–515.

Fauth, J. E., J. Bernardo, M. Camara, W. J. Reseta-rits, J. Van Buskirk, & S. A. McCollum. 1996.Simplifying the jargon of community ecology:A conceptual approach. Am. Nat. 147: 282–286.

Fraga, R., & S. Narosky. 1985. Nidificación de lasaves argentinas (Formicariidae a Cinclidae).Asociación Ornitológica del Plata, BuenosAires, Argentina.

Hutto, R. L., S. M. Pletchet, & P. Hendricks. 1986.A fixed-radius point count method for non-breeding and breeding season use. Auk 103:593–602.

Kratter, A. W., T. S. Sillet, R. T. Chesser, J. P.O’Neill, T. A. Parker III, & A. Castillo. 1993.Avifauna of a Chaco locality in Bolivia. WilsonBull. 105: 114–141.

Lawrence, G. E. 1966. Ecology of vertebrate ani-mals in relation to chaparral fire in the SierraNevada foothills. Ecology 47: 278–291.

Lopez de Casenave, J., J. P. Pelotto, S. M. Caziani,M. Mermoz, & J. Protomastro. 1998.Responses of avian assemblages to a naturaledge in a Chaco semiarid forest in Argentina.Auk 115: 425–435.

Marone, L. 1990. Modification of local andregional bird diversity after a fire in the Montedesert, Argentina. Rev. Chil. Hist. Nat. 63: 187–195.

Martin, T. E. 1988. Habitat and area effects on for-est bird assemblages: is nest predation an influ-ence? Ecology 69: 74–84.

Mason, D. 1996. Responses of venezuelan under-story birds to selective logging, enrichmentstrips, and vine cutting. Biotropica 28: 296–309.

Mazar Barnett, J., & M. Pearman. 2001. Lista

comentada de las aves Argentinas. Lynx Edi-cions, Barcelona, España.

Milesi, F. A., L. Marone, J. Lopez de Casenave, V.R. Cueto, & E. T. Mezquida. 2002. Gremios demanejo como indicadores de las condicionesdel ambiente: un estudio de caso con aves yperturbaciones del hábitat en el Monte central,Argentina. Ecol. Austral. 12: 149–161

Morello, J., & C. Saravia Toledo. 1959. El bosqueChaqueño I. Paisaje primitivo, paisaje natural ypaisaje cultural en el oriente de Salta. Rev.Agron. NE Argent. 3: 5–82.

Nores, M., D. Yzurieta, & S. Salvador. 1991. Lista ydistribución de las aves de Santiago del Estero,Argentina. Bol. Acad. Nac. Cienc. (Córdoba)59: 157–196.

Short, L. L. 1975. A zoogeographic analisis of theSouth American Chaco avifauna. Bull. Am.Mus. Nat. Hist. 154: 163–352.

The Nature Conservancy, Fundación Vida SilvestreArgentina, Fundación Para El Desarrollo Sus-tentable Del Chaco, & Wildlife ConservationSociety Bolivia. 2005. Evaluación ecorregionaldel Gran Chaco americano. Fundación VidaSilvestre Argentina, Ciudad Autónoma de Bue-nos Aires, Argentina.

Vega, J. H., & J. H. Rappole. 1994. Effects of scrubmechanical treatment on the nongame birdcommunity in the Río Grande plain of Texas.Wildl. Soc. Bull. 22: 165–171.

Wiens, J. A. 1989. The ecology of bird communi-ties. Volumen 1. Foundations and patterns.Cambridge Univ. Press., Cambridge, UK.

Zar, J. H. 1999. Biostatistical analysis. 4th ed. Pren-tice-Hall, Upper Saddle River, New Jersey.

Zak, M. R., M. Cabido, & J. G. Hodgson. 2004. Dosubtropical seasonal forests in the GrantChaco, Argentina, have a future? Biol. Conserv.120: 589–598.

Zurita, G. A., N. Rey, D. M. Varela, M. Villagra, &M. I. Bellocq. 2006. Conversion of the Atlanticforest into native and exotic tree plantations:Effects on bird communities from the localand regional perspectives. For. Ecol. Manage.235: 164–173.

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