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8/2/2019 Que Es Biod Sintesis REPC

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REPC Red de Educadores y profesionales de la Conservacin

ltima revisin, enero 2006

Qu es la Biodiversidad?

Sntesis

I.J. Harrison, M. F. Laverty y E.J. Sterling

Adaptado por Jos A. Balderrama y Patricia R. Zavaleta

Se autoriza a la institucin usuaria a reproducir este material con fines educativos yotros usos no comerciales, as como a distribuirlo a estudiantes realizando cursos en lainstitucin. El material puede ser distribuido a travs de fotocopias o pginas deinternet. El usuario de este material se compromete a no utilizar el mismo con finescomerciales, como por ejemplo en publicaciones distribuidas por una editora comercial,sin autorizacin previa escrita del AMNH (Museo Americano de Historia Natural).

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Los derechos de autor 2006, se reservan para a los autores del material y el Centropara la Biodiversidad y Conservacin del Museo Americano de Historia Natural.

La produccin de este material fue posible gracias al apoyo de la Fundacin Nacionalpara la Ciencia de los Estados Unidos, a travs del programa para el Desarrollo de

Cursos, Curricula y Laboratorios (NSF 0127506) y el Servicio de Pesca y Vida Silvestrede los Estados Unidos (Grant Agreement No. 98210-1-G017). Las opiniones,hallazgos, conclusiones o recomendaciones expresadas en este documento son las delos autores y no reflejan necesariamente la posicin del Museo Americano de HistoriaNatural, la Fundacin Nacional para la Ciencia o el Servicio de Pesca y Vida Silvestrede los Estados Unidos.


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NDICE

DEFINICIN DE BIODIVERSIDAD............................................................................................ 3

LA JERARQUA DE LA BIODIVERSIDAD ................................................................................... 4

DIVERSIDAD GENTICA ................................................................................................... 5

DIVERSIDAD GENOTPICA ......................................................................................... 7DIVERSIDAD FENOTPICA .......................................................................................... 7LA DIVERSIDAD DE ESPECIES COMO SUSTITUTO DE LA BIODIVERSIDAD GLOBAL............ 12

DIVERSIDAD DE LAS POBLACIONES................................................................................. 13

DIVERSIDAD DE LAS COMUNIDADES ................................................................................ 15

DIVERSIDAD DE LOS ECOSISTEMAS ................................................................................ 16

DIVERSIDAD DENTRO Y ENTRE PAISAJES......................................................................... 18DIVERSIDAD DE ECOREGIONES ...................................................................................... 18

PATRONES DE DISTRIBUCIN DE LA BIODIVERSIDAD ............................................................ 19

DISTRIBUCIN ESPACIAL DE LA BIODIVERSIDAD ............................................................... 19

DIVERSIDAD ALFA, BETA Y GAMMA .......................................................................... 19DISTRIBUCIN TEMPORAL DE LA BIODIVERSIDAD.............................................................. 23

EVOLUCIN .......................................................................................................... 23LA BIODIVERSIDAD EN BOLIVIA........................................................................................... 23

DIVERSIDAD DE PLANTAS ....................................................................................... 23DIVERSIDAD DE ANIMALES...................................................................................... 24

LA BIODIVERSIDAD Y LA POBLACIN HUMANA EN BOLIVIA .................................................. 24

PATRONES ESPACIALES DE LA RIQUEZA DE ESPECIES EN BOLIVIA...................................... 25

ECOREGIONES DE BOLIVIA ............................................................................................ 25

DIVERSIDAD TNICO-CULTURAL ..................................................................................... 26

CONCLUSIONES SOBRE LA BIODIVERSIDAD DE BOLIVIA......................................................... 26

AGRADECIMIENTOS .......................................................................................................... 27


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Qu es la Biodiversidad?

DEFINICIN DE BIODIVERSIDAD

La Biodiversidad es un trmino que est presente en todo momento y en todo tipo decontextos.

La Biodiversidad, una forma abreviada de la frase diversidad biolgica, es un tema

complejo que cubre varios aspectos de variacin biolgica. En el uso popular, lapalabra biodiversidad frecuentemente se usa para describir el conjunto de lasespecies que habitan un determinado lugar. Si consideramos un determinado lugaren la escala ms grande el mundo entero entonces la biodiversidad puederesumirse como la vida sobre la Tierra. Sin embargo, los cientficos emplean unadefinicin ms amplia de biodiversidad, incluyendo no slo organismos vivientes y susinteracciones complejas sino las interacciones con los aspectos abiticos (no vivientes)del ambiente. Las definiciones que hacen nfasis en un aspecto u otro de esta

variacin biolgica pueden encontrarse en la literatura cientfica y popular (DeLong,1996; Gaston, 1996) (Tabla 1). Para los propsitos de este mdulo, la biodiversidad1 sedefine como:

La variedad de la vida sobre la Tierra a todos los niveles, desdegenes a ecosistemas y los procesos ecolgicos y evolutivos que lasostienen.

La diversidad gentica es la moneda fundamental de la diversidad (Williams yHumphries, 1996) que es responsable de la variacin entre individuos, poblaciones yespecies. Por lo tanto, es un aspecto importante de cualquier discusin sobre labiodiversidad. Las interacciones entre los individuos de una poblacin o comunidad(por ejemplo, la conducta reproductiva, la depredacin, el parasitismo y las diversasmaneras en que los individuos pueden afectar a su ambiente) son aspectos


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patrones espaciales de la biodiversidad se ven afectados por el clima, la geologa y lafisiografa (Redford y Richter, 1999; Navarro y Maldonado, 2002).

Los aspectos estructurales, funcionales y espaciales de la biodiversidad pueden variara lo largo del tiempo; por lo tanto existe un componente temporal al anlisis de labiodiversidad. Por ejemplo, puede haber cambios diarios, estacionales o anuales en lacantidad de especies e individuos presentes en un ecosistema y en la forma como

interactan. Algunos ecosistemas cambian de extensin geogrfica o estructura a lolargo del tiempo; por ejemplo, los ecosistemas boscosos pueden cambiar de extensingeogrfica y estructura debido a los efectos de incendios naturales como ocurre en losbosques del Parque Nacional Tunari (Hjarsen, 1997), los humedales se llenangradualmente de sedimentos y su extensin disminuye como sucede en la LagunaAlalay en Cochabamba (Van Damme et al., 1998). La biodiversidad tambin cambia enla escala evolutiva de perodos ms largos de tiempo. Los procesos geolgicos (porejemplo, la tectnica de placas2, la orognesis3y la erosin), los cambios en el nivel del

mar (transgresiones y regresiones marinas) y los cambios climticos ocasionancambios significativos en las caractersticas estructurales y espaciales de labiodiversidad global en escalas largas de tiempo. Los procesos de seleccin natural yevolucin de las especies, los cuales frecuentemente estn asociados a procesosgeolgicos, tambin se manifiestan en cambios a la flora y fauna global y local.

Muchas personas consideran a los seres humanos como parte de la naturaleza, y porlo tanto, como una parte de la biodiversidad. Por otro lado, algunos autores (por

ejemplo Redford y Richter, 1999) restringen la biodiversidad a las variaciones yvariabilidad naturales, excluyendo los patrones biticos y los ecosistemas que resultande actividades humanas, aunque es difcil evaluar el grado de naturalidad de unecosistema porque la influencia humana es bastante extendida y variada (Hunter,1996; Angermeier, 2000; Sanderson et al., 2002). Esta situacin se presenta en elestado actual de los bosques de Polylepis en la zona Andina de Bolivia, donde sudistribucin y morfologa son el resultado de aos de uso por el hombre (Fjelds yKessler, 1996). Si uno considera a los humanos como parte de la Naturaleza, entoncesla diversidad cultural de las poblaciones humanas y las formas en las que estaspoblaciones usan o interactan de otro modo con los hbitats y las dems especies dela Tierra tambin son componentes de la biodiversidad. Otras personas toman unaposicin intermedia entre la total inclusin y la total exclusin de las actividadeshumanas en la definicin de biodiversidad. Estos bilogos no aceptan todos losaspectos de la actividad y la cultura humana como parte de la biodiversidad pero


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estas estrategias han estado funcionando o no. El primer rubro, el definir qu es lo quequeremos conservar, se complica por la extraordinaria diversidad de los mismosorganismos. sta es un producto de la "diversidad gentica" de los organismos, esdecir, la variacin en el ADN (cido desoxirribonuclico) que conforma los genes de losorganismos.

La diversidad gentica entre los organismos se manifiesta a los siguientes niveles:

dentro de un slo individuo entre diferentes individuos de una poblacin entre diferentes poblaciones de una sola especie (diversidad de poblaciones) entre diferentes especies (diversidad de especies)

En algunos casos, puede ser difcil determinar los lmites entre estos niveles dediversidad. Por ejemplo, puede ser difcil interpretar si la variacin entre grupos de

individuos representa diversidad entre diferentes especies o slo entre diferentespoblaciones de la misma especie. Sin embargo, en trminos generales, estos nivelesde diversidad gentica forman una jerarqua conveniente para describir la diversidadgeneral de los organismos de la Tierra. Es el caso de varios taxa en Sudamrica yBolivia, que fueron recientemente descritos gracias a mayores estudios genticos deestas especies (Krabbe y Schulenberg, 1997; Valqui y Fjelds, 1999; Garca-Moreno yFjelds, 1999)

De manera similar, los aspectos funcional y espacial de la biodiversidad tambinpueden discutirse a diferentes niveles; por ejemplo, la diversidad entre o dentro decomunidades, ecosistemas, paisajes, regiones biogeogrficas y ecoregiones.

DIVERSIDAD GENTICA

LaDiversidad gentica4serefiere a cualquier variacin en los nucletidos, los genes,

los cromosomas o los genomas enteros de los organismos (el genoma5

es elcomplemento total de ADN dentro de las clulas o los organelos de un organismo). Ladiversidad gentica, a su nivel ms elemental, es representada por diferencias entrelas secuencias de nucletidos (adenina, citosina, guanina y timina) que forman el ADNdentro de las clulas del organismo. El ADN se encuentra en los cromosomas de laclula, generalmente en el ncleo pero algunos cromosomas se encuentran dentro de


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generada sea por la mutacin de uno de los alelos o como resultado de lareproduccin sexual. Durante la reproduccin sexual, los hijos heredan los alelos deambos progenitores y estos alelos pueden ser ligeramente diferentes, especialmentesi ha habido migracin o hibridizacin de organismos, de manera que los progenitoresprovienen de diferentes poblaciones y acervos genticos. Adems, cuando loscromosomas son copiados para generar clulas sexuales, los genes puedenintercambiarse en un proceso llamado recombinacin sexual. Las mutaciones no

dainas y la recombinacin sexual pueden permitir que se d la evolucin decaractersticas nuevas (vase el mdulo Procesos Microevolutivos para msdiscusin al respecto).

Cada alelo codifica la produccin de una hilera de aminocidos que se unen paraformar una protena. As, las diferencias en la secuencia de nucletidos de los alelosresultan en la produccin de hileras ligeramente diferentes de aminocidos o formasvariantes de las protenas. Estas protenas codifican el desarrollo de las caractersticas

anatmicas y fisiolgicas del organismo, las cuales tienen la funcin de determinaralgunos aspectos de su comportamiento.

Diferentes especies pueden tener diferentes nmeros de genes dentro del ADN total ogenoma del organismo. Sin embargo, un mayor nmero total de genes nonecesariamente corresponde a una mayor complejidad aparente en la anatoma yfisiologa del organismo (es decir, mayor complejidad fenotpica). Por ejemplo, eltamao calculado del genoma humano no es mucho mayor que el genoma de algunos

invertebrados y plantas, y hasta puede ser menor que el genoma del arroz de la India(Tabla 1). En los seres humanos se codifican ms protenas por gene que en otrasespecies (Rubin, 2001).

Adems de poseer combinaciones distintas de genes, entre especies tambin puedehaber variacin en la forma y composicin de los cromosomas que portan a los genesy en el nmero total de cromosomas presentes. La examinacin de estos rasgos de loscromosomas (llamada cariologa) proporciona otra forma de describir la diversidadgentica.

Los anlisis de la diversidad gentica pueden ser aplicados a estudios de ecologaevolutiva de poblaciones. Los estudios genticos tambin pueden identificar alelos queafectan la capacidad de los organismos de sobrevivir en su hbitat o pueden permitirque sobrevivan en una diversidad de hbitats Esto es la base de la seleccin natural;


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evolutivas a condiciones ambientales distintas. En las poblaciones pequeas haymayor probabilidad de que los individuos sean ms homogneos gentica, anatmica yfisiolgicamente que en las poblaciones mayores y mayor probabilidad de que lapoblacin sea menos capaz de adaptarse a condiciones ambientales diferentes (vaseel mdulo Fenmenos Caractersticos de Poblaciones Pequeas). La diversidadgentica, por lo tanto, es crtica para los esfuerzos de conservacin asociados con elmanejo de poblaciones (por ejemplo, Andayani et al., 2001).

DIVERSIDAD GENOTPICA

La constitucin gentica de un organismo el arreglo del ADN en genes y de stos encromosomas tambin se conoce como su genotipo6. Por lo tanto, la variacin queexiste en la constitucin gentica de un organismo frecuentemente se conoce comovariacin genotpica

7. Sin embargo, observe que la variacin gentica y genotpica es

ms o menos idntica. Sin embargo, la apariencia externa de un organismo es elproducto de su variacin genotpica y para algunas personas el producto visible alexterior de la variacin genotpica (por ejemplo, la coloracin de los granos de macesBolivianos, Zea mays, o de la capa externa de los tubrculos de las papas, Solanumtuberosum) es un aspecto de la variacin gentica. Esto se discute en mayor detalleposteriormente.

DIVERSIDAD FENOTPICA

Los genes codifican la expresin externa de rasgos fsicos del organismo pero elambiente puede modificar la forma en la que se expresan fsicamente los genes en elorganismo. La constitucin fsica de un organismo que resulta de su constitucingentica (genotipo) y de la accin del ambiente sobre la expresin de los genes sedenomina el fenotipo8.

Por lo tanto, la variacin fenotpica9

se refiere a la variacin de los rasgos fsicos, ocaracteres fenotpicos, del organismo, tal como las diferencias en caractersticasanatmicas, fisiolgicas, bioqumicas o conductuales. Como se observ anteriormente,la diversidad fenotpica en parte es un producto de la diversidad gentica. Sinembargo, los caracteres fenotpicos reflejan la adaptacin del organismo a su ambienteporque son estos caracteres fenotpicos los que interactan con los factores biticos ybiti ( d i i i t i i t ) d l bi t


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hemisferio boreal a Bolivia (Balderrama et al., 1998; Hennessey et al., 2003) ymamferos como el Oso Andino (Tremarctus ornatos) que se mueve estacionalmenteen diferentes tipos de bosque (Velez, 1999; Azurduy, 2000) y la especificidad de losparsitos por su anfitrin como ocurre con los parsitos especficos de ciertas especiesde Serrasalmidos (Piraas) en Bolivia (Cordova, 2003), estn estrechamente ligados ala forma en que los organismos usan su ambiente para satisfacer sus necesidadesfisiolgicas. Por lo tanto, la variacin en caractersticas conductuales tambin puede

usarse para describir la diversidad fenotpica entre individuos, poblaciones y especies.Las condiciones ambientales locales tambin pueden alterar los caracteres fenotpicos.Por ejemplo, las caractersticas fisiolgicas (y anatmicas) del rin de los pecespueden variar dependiendo del ambiente. Las Truchas arco iris (Oncorhynchus mykiss)y los Soles (Platichthys flesus) filtran fluidos a travs de riones a diferentesvelocidades dependiendo de la salinidad del agua que rodea a los peces (bsquensereferencias en Harrison, 1996). En las plantas, la forma de la hoja puede mostrar

variabilidad significativa entre individuos que ocupan diferentes hbitats (por ejemplo,entre sitios secos y hmedos, o entre sitios asoleados y sombreados), caso estudiadopor Zuidema et al. (1999) en plantines de Castaa en Beni, donde registro variacionesentre las hojas que se encontraban en sombra y las que se encontraban en lugaresabiertos. Por lo tanto, cualquier discusin de la diversidad fenotpica debe tomar encuenta las relaciones entre estructura anatmica y funcin en organismos que viven endiferentes hbitats.

De hecho, los caracteres fenotpicos son el producto de interrelaciones complejas entrela forma y funcin de varios tejidos y rganos del cuerpo. Por ejemplo, las propiedadesfsicas de la luz limitan el tamao mnimo de los ojos de los vertebrados; comoconsecuencia de ello, los ojos de vertebrados diminutos (tales como algunos anfibios ypeces) son relativamente grandes. Esto a su vez puede afectar el desarrollo y lafuncin de los rganos de la cabeza adyacentes, al haber competencia por el espacioen la cabeza (Hanken, 1983; Harrison, 1996).

La magnitud en que la variacin gentica entre organismos se expresa en susfenotipos puede variar para diferentes caractersticas. La variacin gentica entrealgunos rasgos puede expresarse como diferencias muy sutiles en su fenotipo. Porejemplo, las poblaciones y subespecies de los atrapamoscas del gnero MyiarchusenSudamrica y Bolivia se distinguen con base en diferencias muy ligeras en lacoloracin de los individuos (Ridgely y Tudor 1994) En algunos casos puede ser muy


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manadas ayuda a determinar el tamao y la actividad de las poblaciones. Adems, laactividad de estas manadas (por ejemplo, migraciones estacionales) puede afectar demanera significativa la ecologa de un ecosistema. Los patrones conductuales tambinestn asociados con la diversidad a nivel de paisaje y biogeogrfico. La cotorraMyiopsitta monachus, presenta dos subespecies M. m. luchsi y M. m. cotorra, estassubespecies habitan diferentes tipos de hbitat, luchsiesta registrada en valles secosinterandinos bolivianos y cotorraen zonas chaqueas ms bajas, las poblaciones de

estas dos subespecies presentan conductas de forrajeo y de anidacin diferentes,debido a estas diferencias de comportamiento algunos autores las presentan comoespecies diferentes (Hennessey et al., 2003).

DIVERSIDAD DE ESPECIES

Estrictamente hablando, la diversidad de especies10 es el nmero de especiesdiferentes en una determinada rea (riqueza de especies11) ponderado por alguna

medida de abundancia tal como el nmero de individuos o la biomasa. Sin embargo, esfrecuente que los bilogos conservacionistas hablen de diversidad de especies cuandose refieren a la riqueza de especies.

Otra medida de la diversidad de especies es la equitatividad de especies12, que es laabundancia relativa de cada especie en una determinada rea. Un ecosistema dondetodas las especies estn representadas por el mismo nmero de individuos tiene unaequitatividad alta. Un ecosistema en el que algunas especies estn representadas pormuchos individuos y otras por muy pocos individuos tiene una equitatividad baja. LaTabla 2 muestra la abundancia de especies (nmero de individuos por hectrea) entres ecosistemas y proporciona los valores de riqueza (S), equitatividad (E) y el ndicede diversidad de Shannon (H).

ndice de diversidad de Shannon (H) = -i ln i- i es el nmero de individuos de la especie iexpresado como una proporcin del

nmero de individuos de todas las especies en el ecosistema. Se suma el productode (i ln i) de cada especie en el ecosistema y se multiplica por -1 para dar el valorde H.

El ndice de equitatividad de especies (E) se calcula como = H/Hmax- Hmax es el valor mximo posible de H, y equivale a ln(S).


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ecosistemas tropicales, en los que la perturbacin del ecosistema ocasiona que lasespecies poco comunes se vuelven todava menos comunes y las especies comunesse vuelven ms comunes. La perturbacin del ecosistema B puede producir alecosistema C, donde la especie 3 (poco comn) se ha vuelto menos comn y laespecie 1, relativamente comn, se ha vuelto ms comn. Inclusive podra haber unaumento en el nmero de especies en algunos ecosistemas perturbados pero, comose indica arriba, esto podra ocurrir junto con una reduccin de la abundancia de los

individuos o con la extincin local de la o las especies ms raras. Algunos ejemplossobre este tipo de situacin se encuentran documentados para Bolivia por Hjarsen(1997, 1998) que registro que la perturbacin de bosques de Polylepis signific unaumento en la diversidad y abundancia de aves, Balderrama (2005) encontrresultados similares de incremento de diversidad de aves en bosques de PolylepisyCeja de Monte en Cochabamba con mayor perturbacin humana, Pacoricona registrodiferencias en la composicin de abejas orqudea en bosques amaznicos bolivianoscon diferentes grados de perturbacin humana.

La riqueza y la equitatividad de especies probablemente son las medidas debiodiversidad total de una regin que se emplean con mayor frecuencia. La diversidadde especies tambin se describe con relacin a la diversidad filogentica13, o grado deparentesco evolutivo, de las especies de un rea. Por ejemplo, algunas reas puedenser ricas en taxones emparentados, que evolucionaron de un antepasado comn quese encontraba en la misma rea, mientras que otras reas pueden contar conmultiplicidad de especies menos emparentadas que descienden de diferentes

antepasados (vanse los comentarios adicionales que aparecen en la seccin deDiversidad de especies como sustituto de la biodiversidad global).

Para contar el nmero de especies, debemos definir lo que es una especie. Haymuchas teoras o conceptos de especie (Mayden, 1997). Los ms aceptados son elconcepto morfolgico de especie, el concepto biolgico de especie y el conceptofilogentico de especie.

Aunque el concepto morfolgico de especie14en general se ha vuelto obsoleto comodefinicin terica, todava es ampliamente utilizado. De acuerdo con este concepto:

las especies son los grupos ms pequeos que son consistente ypersistentemente distintos y que se pueden distinguir de maneraordinaria (Cronquist 1978)


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Una especie es un grupo de poblaciones naturales que seentrecruzan pero que estn aisladas reproductivamente de otrosgrupos de poblaciones.

De acuerdo con el concepto filogentico de especie16 (PSC), siguiendo a Cracraft(1983), una especie:

Es la agrupacin ms pequea de individuos que se puedediagnosticar [es decir, que la agrupacin sea lo suficientementedistinta como para reconocerse], dentro de la cual hay un patrnparental de ancestra-descendencia.

Estos conceptos no son congruentes, y existe mucho debate sobre las ventajas ydesventajas de todos los conceptos de especie existentes (para mayor informacin,vase el mdulo Macroevolucin: Fundamentos de Sistemtica y Taxonoma).

En la prctica, los sistmatas generalmente agrupan a los individuos de acuerdo conrasgos compartidos (sean genticos, morfolgicos o fisiolgicos). Cuando dos o msgrupos manifiestan diferentes conjuntos de rasgos compartidos, y los rasgoscompartidos de cada grupo permiten distinguir a todos los integrantes del grupoconsistentemente y con relativa facilidad de los integrantes de otros grupos, entonceslos grupos se consideran diferentes especies. Este enfoque tiene la objetividad delconcepto filogentico de especie (es decir, el empleo de rasgos intrnsecos

compartidos para definir o diagnosticar una especie) y lo aplica a la operatividadprctica del concepto morfolgico de especie en cuanto a agrupar las especies(Kottelat, 1995, 1997).

A pesar de sus diferencias, todos los conceptos de especie se basan en el entendidode que hay parmetros que hacen a las especies unidades evolutivas discretas eidentificables. Si se aslan las poblaciones de una especie, ya sea por diferencias ensus reas de distribucin (es decir aislamiento geogrfico) o mediante diferencias ensu biologa reproductiva (es decir aislamiento reproductivo), entonces pueden divergir,lo que a la larga resulta en especiacin. Durante este proceso esperaramos ver quelas distintas poblaciones representan especies incipientes especies en proceso deformacin. Algunos investigadores pueden describirlas como subespecies u otracategora por debajo del nivel de especie, dependiendo del concepto de especie queusan Sin embargo resulta muy difcil decidir cundo una poblacin es lo


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anlisis de la morfometra, citogentica, alozimas y ADN mitocondrial y nuclear. En laprctica, muchas ESUs se basan en slo algunas de estas fuentes de informacin. Sinembargo, es necesario comparar informacin de diferentes tipos de datos (por ejemplo,anlisis de distribucin, morfometra y ADN) al establecer el nivel jerrquico de lasESUs. Si las ESUs se basan en poblaciones simptricas18 (es decir, que ocupan lamisma rea geogrfica) o paraptricas19 (es decir, que ocupan distribuciones contiguaspero que no se sobrelapan), entonces es particularmente importante que se

proporcione evidencia de una distancia gentica significativa entre las poblaciones.Las ESUs son importantes para el manejo conservacionista porque pueden usarsepara identificar componentes discretos del legado evolutivo de una especie quemerecen ser conservados. Sin embargo, en trminos evolutivos y por lo tanto enmuchos estudios de sistemtica, se reconocen a las especies como la unidad mnimade biodiversidad por arriba del nivel de individuo (Kottelat, 1997). As, generalmentehay ms informacin sistemtica sobre diversidad de especies que sobre diversidad de

categoras subespecficas y ESUs. Como consecuencia, los clculos de diversidad deespecies son los ms frecuentemente usados como medida estndar de labiodiversidad general de una regin.

La diversidad de especies como sustituto de la biodiversidad global

La biodiversidad global frecuentemente se maneja como el nmero total de especiesque habitan la Tierra actualmente, es decir, su riqueza de especies. Han sido

descubiertas y descritas cientficamente hasta ahora entre unas 1.5 y 1.75 millones deespecies (LeCointre y Guyader, 2001; Cracraft, 2002). Los clculos del nmero deespecies cientficamente vlidas varan en parte por las diferencias en opinin sobre ladefinicin de una especie. Por ejemplo, el concepto filogentico de especie reconocems especies que el concepto biolgico de especie. Adems, algunas descripcionescientficas de especies aparecen en publicaciones antiguas y de circulacin pobre. Enestos casos, los cientficos pudieran accidentalmente pasar por alto ciertas especies alpreparar inventarios de la biota, ocasionando que describan y den un nombre a unaespecie ya conocida.

Algunas especies son muy difciles de identificar. Por ejemplo, especies crpticastaxonmicamente se parecen mucho a otras especies y pueden pasar por la otra porequivocacin. De esta manera, varias especies distintas pero de apariencia similar quealgn cientfico identifica como una especie otro cientfico puede identificarlas como


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aunque el rango que se cita ms frecuentemente es de 13 a 20 millones (Hammond,1995; Cracraft, 2002).

La estimacin del nmero total de especies se basa en extrapolaciones a partir de loque conocemos sobre ciertos grupos de especies. Por ejemplo, podemos extrapolar apartir de la proporcin entre especies descritas cientficamente y especies no descritasde un determinado grupo de organismos colectados en una determinada rea. Sin

embargo, sabemos tan poco sobre algunos grupos de organismos, como las bacteriasy algunos tipos de hongos, que carecemos de datos bsicos adecuados paraextrapolar nuestra estimacin al nmero total de especies sobre la Tierra. Adems,algunos grupos de organismos no han sido colectados exhaustivamente en lasregiones donde se esperara que su riqueza de especies fuese la ms elevada (porejemplo, los insectos de selvas hmedas). Estos factores, y el hecho de que diferentespersonas han usado diferentes tcnicas y conjuntos de datos para extrapolar elnmero total de especies, explican la gama tan grande entre la cifra menor y la mayor

de 3.6 millones y 117.7 millones, respectivamente.

Si bien es importante saber el nmero total de especies de la Tierra, tambin esinformativo tener alguna medida de la representacin proporcional de los diferentesgrupos de especies emparentadas (por ejemplo bacterias, plantas con flor, insectos,aves y mamferos). Esto generalmente se conoce como la diversidad taxonmica ofilogentica. Las especies se agrupan de acuerdo con sus caractersticas compartidas(genticas, anatmicas, bioqumicas, fisiolgicas o conductuales) y esto nos provee

una clasificacin de las especies basada en sus aparentes relaciones filogenticas oevolutivas. Podemos emplear esta informacin para evaluar la proporcin de especiesemparentadas con respecto al nmero total de especies sobre la Tierra. La Tabla 3contiene informacin relacionada al respecto, para una seleccin de taxonesconocidos.

La mayor parte de la atencin del pblico se centra en la ecologa y biologa de lasespecies grandes y carismticas tales como mamferos, aves y algunas especies derboles (por ejemplo, la mara, la londra o el cndor). Sin embargo, la mayora de ladiversidad de especies conocidas de la Tierra se encuentra en otros gruposgeneralmente descuidados, como los moluscos, insectos y ciertos grupos de plantascon flor.

DIVERSIDAD DE LAS POBLACIONES


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puede medirse con referencia a la demografa de las poblaciones, tal como el nmerode individuos y las proporciones entre diferentes sexos y clases de edad. Sin embargo,puede ser difcil cuantificar la demografa y la gentica (por ejemplo, la frecuenciaallica) de todas las especies. Por lo tanto, una forma ms prctica de definir unapoblacin y medir la diversidad de poblaciones es por su ubicacin. Con base en esto,una poblacin es un grupo de individuos de la misma especie que ocupan un readeterminada al mismo tiempo (Hunter, 2002). El rea ocupada por una poblacin es

definida de manera ms efectiva por los lmites ecolgicos que son importantes para lapoblacin (por ejemplo, una regin y tipo de vegetaciones determinadas para unapoblacin de escarabajos, o un lago determinado para una poblacin de peces).

La distribucin geogrfica de las poblaciones (o sea, su estructura espacial)representan factores clave en el anlisis de la diversidad de poblaciones porqueindican la probabilidad del movimiento de organismos entre poblaciones y por tanto delintercambio gentico y demogrfico. De manera similar, un clculo del tamao de la

poblacin provee una medida de la diversidad gentica potencial dentro de lapoblacin; las poblaciones grandes generalmente representan acervos genticos msgrandes y por lo tanto mayor diversidad potencial (vase Diversidad gentica).

Las poblaciones aisladas con niveles muy bajos de intercambio pueden mostrar niveleselevados de divergencia gentica (Hunter, 2002) y pueden exhibir adaptaciones nicasa las caractersticas biticas y abiticas de su hbitat. La diversidad gentica dealgunos grupos que no se dispersan muy bien tal como anfibios, moluscos y algunas

plantas herbceas puede restringirse principalmente a poblaciones locales (Avise,1994). Por esta razn, la disminucin del rea de distribucin de especies puede llevara la prdida de poblaciones locales y su diversidad gentica. Algunos cientficosconsideran que la prdida de poblaciones aisladas junto con la de su componentenico de variacin gentica es una de las tragedias ms grandes y descuidadas de lacrisis de la biodiversidad (Ehrlich y Raven, 1969).

Las poblaciones pueden categorizarse de acuerdo al grado de divergencia entre ellas.Las poblaciones aisladas y genticamente distintas de una sola especie pueden serconsideradas subespecies de acuerdo con algunos (pero no todos) los conceptos deespecies. Las poblaciones que muestran menos divergencia gentica pueden llamarsevariantes o razas. Sin embargo, la distincin entre subespecies y otras categoraspuede ser un tanto arbitraria (vase Diversidad de especies).


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Bolivia, tal es el caso de Cinclodes aricomaey Anairetes alpinus, que presentan variaspoblaciones en diferentes fragmentos de bosques de Polylepisen La Paz (Gmez,2003).

Puede haber diferentes niveles de dispersin entre las poblaciones que constituyenuna metapoblacin. Por ejemplo, un manchn grande o sobresaturado de individuosprobablemente no tendr mucha inmigracin de poblaciones adyacentes, pero puede

fungir como una fuente23

de individuos dispersores que emigrarn para unirse a otraspoblaciones o que crearn nuevas poblaciones. Al contrario, es poco probable que unapoblacin pequea genere mucha emigracin; pero s puede recibir niveles elevadosde inmigracin. Una poblacin que requiere de una inmigracin neta para mantenersefunge como sumidero24. Por lo tanto, la magnitud de intercambio gentico entrepoblaciones fuente y sumidero depende del tamao de las poblaciones, la capacidadde carga de los hbitats en los que se encuentran y la capacidad de los individuos demoverse entre hbitats. Por lo tanto, el entender por una parte cmo se relacionan los

manchones y sus poblaciones correspondientes dentro de una metapoblacin, y porotra parte la facilidad con la que los individuos se mueven entre manchones es crticopara describir la diversidad de poblaciones y para conservar la especie. Para msdetalle, vase el mdulo Metapoblaciones.

DIVERSIDAD DE LAS COMUNIDADES

Una comunidad25 comprende las poblaciones de especies diferentes que de manera

natural ocurren e interactan entre s en un determinado ambiente. Algunascomunidades son relativamente pequeas y pueden tener lmites claramente definidos.Algunos ejemplos son: especies que se encuentran en o alrededor de manantiales enel desierto, las especies asociadas con higos maduros en una selva, las especiesagrupadas alrededor de una fisura hidrotrmica en el fondo ocenico, aquellas en lazona de rociada de una cascada o debajo de rocas calientes en la zona de la cumbrede una montaa. Otras comunidades son ms grandes, ms complejas y pueden tenerlmites menos definidos, tales como las selvas tropicales de la Cuenca del Amazonas,las comunidades de los pastizales en la sabana Beniana, o la comunidad de especiesdulceacucolas del Lago Titicaca.

A veces los bilogos aplican el trmino comunidad a un grupo determinado deorganismos dentro de la comunidad mayor. Por ejemplo, algunos bilogos pueden

f i l id d d i i li d i i li


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no sean consideradas parte de la comunidad original y distintiva de la regin. Este tipode comunidades son fcilmente distinguibles en el Parque Nacional Tunari enCochabamba, donde se realizaron plantaciones de especies exticas (Eucaliptos yPinos, principalmente) en el hbitat original de los bosques nativos de Kewia(Polylepis) (Hjarsen, 1997, 1998; Balderrama, 2005).

Las comunidades frecuentemente se clasifican de acuerdo a su apariencia general, o

su fisionoma. Por ejemplo, las comunidades arrecfales se clasifican de acuerdo a laapariencia de los arrecifes en las que se ubican, es decir, comunidades de arrecife enfranja, de barreras arrecfales y de atolones. De modo similar, diferentes comunidadesde arroyo pueden clasificarse por las caractersticas fsicas de la parte del arroyodonde se encuentra la comunidad, tal como las comunidades de la zona de corriente ylas comunidades de pozas. Sin embargo, uno de los mtodos ms fciles y por endems frecuentes de clasificacin de comunidades se basa en los tipos de especiesdominantes por ejemplo, las comunidades de invertebrados acuticos de la laguna

Alalay, las comunidades de bosque de Polylepisde la cuenca de Cochabamba o lascomunidades de matorrales de los valles interandinos de La Paz.

Los factores que determinan la diversidad de una comunidad son extremadamentecomplejos y existen muchas teoras sobre cules factores determinan la diversidad delas comunidades y ecosistemas y cmo la determinan. Factores ambientales como latemperatura, precipitacin, luz solar y disponibilidad de nutrientes orgnicos einorgnicos, son muy importantes para darle forma a las comunidades y ecosistemas.

Hunter (2002) observa que en general los organismos pueden persistir y evolucionaren lugares donde existen suficientes recursos ambientales para que asignen energa alcrecimiento y la reproduccin en lugar de simplemente a satisfacer los requerimientosmetablicos para la sobrevivencia. En otras palabras, los organismos son menoscapaces de prosperar en un ambiente extremo con pocos recursos energticos. Unaforma de medir la diversidad de las comunidades es examinando el flujo de energa atravs de redes trficas que unen a las especies dentro de la comunidad; la magnitudde la diversidad de comunidades puede medirse en base al nmero de eslabones en la

red trfica. Sin embargo, en la prctica puede ser muy difcil cuantificar lasinteracciones funcionales entre las especies de una comunidad. Es ms fcil medir ladiversidad gentica de las poblaciones en la comunidad y contar el nmero deespecies presentes, y usar estas medidas de diversidad gentica y riqueza de especiescomo aproximaciones de la diversidad funcional de la comunidad. La diversidadevolutiva o taxonmica de las especies presentes es otra forma de medir la diversidad


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En sentido amplio, la diversidad de un ecosistema depende de las caractersticasfsicas del ambiente, la diversidad de especies presentes y las interacciones de lasespecies entre s y con su ambiente fsico. Por lo tanto, puede esperarse que lacomplejidad funcional de un ecosistema aumente con el nmero y la diversidadtaxonmica de las especies presentes y con la complejidad vertical y horizontal delambiente fsico. Sin embargo, obsrvese que algunos ecosistemas (tales como las

chimeneas submarinas o los manantiales termales) que no aparentan ser fsicamentecomplejos y no son particularmente ricos en especies, pueden considerarsefuncionalmente complejos porque incluyen especies que poseen especializacionesbioqumicas extraordinarias para sobrevivir en un ambiente severo y para obtener suenerga de fuentes inorgnicas (por ejemplo, vanse las discusiones de Rothschild yMancinelli, 2001).

Las caractersticas fsicas del ambiente que afectan la diversidad de los ecosistemas

son bastante complejas en s (como se observ previamente al describir la diversidadde las comunidades). Estas caractersticas incluyen, por ejemplo, la temperatura, laprecipitacin y la topografa del ecosistema. Existe una tendencia general a que losecosistemas tropicales clidos sean ms ricos en especies que los ecosistemastemplados (vase la seccin Gradientes espaciales de biodiversidad). Adems, elflujo de energa en el ambiente puede afectar al ecosistema significativamente. Unalnea de costa expuesta donde las olas poseen gran energa tendr un ecosistema muydiferente que el de un ambiente de baja energa tal como una marisma protegida. De

manera similar, la cumbre o ladera expuesta de un cerro probablemente tendrvegetacin achaparrada y baja diversidad de especies comparada con la vegetacinms prolfica y la mayor diversidad de especies de los valles protegidos (vanse Walter(1985) y Smith (1990), para discusiones generales sobre los factores que afectan alosecosistemas y la ecologa comparada de ecosistemas).

La perturbacin ambiental a una diversidad de escalas temporales y espaciales puedeafectar la riqueza de especies y, como consecuencia, la diversidad de un ecosistema.

Sin embargo, niveles moderados de perturbacin ocasional tambin pueden aumentarla riqueza de especies de un ecosistema al crear heterogeneidad espacial en elecosistema, como se describe en la Hiptesis Perturbacin Intermedia (Conell, 1978) ytambin al impedir que ciertas especies dominen en el ecosistema. (Vase el mdulosobre Principios de Organizacin del Mundo Naturalpara mayor detalle). Por ejemplo,Balderrama y Ramirez (2001) y Balderrama (en prep ) estudiaron las comunidades de


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diferencian los Yungas Termotropicales ms clidos que los Yungas Supratropicales(Navarro y Maldonado, 2002).

Mientras que las caractersticas fsicas de un rea tendrn influencia significativa sobrela diversidad de las especies presentes en la comunidad, los organismos tambinpueden modificar las caractersticas fsicas del ecosistema. Por ejemplo, los corales depiedra (Scleractinia) son los creadores de las extensas estructuras calcreas que

forman la base de los ecosistemas arrecifales que pueden extenderse a lo largo demiles de kilmetros (por ejemplo, Ls Gran Barrera Arrecifal). Tambin hay manerasmenos extensas en que los organismos pueden modificar sus ecosistemas, porejemplo, los rboles pueden modificar el microclima y la estructura y composicinqumica del suelo a su alrededor. Un ejemplo claro es el efecto microclimtico quecrean los bosques de Polylepisque se encuentran a ms de 3500 msnm (Fjelds yKessler, 1996). Vanse Butler (1995) y el mdulo Procesos y Funciones de losSistemas Ecolgicos para mayor detalle sobre las influencias geomorfolgicas de

varios invertebrados y vertebrados.

DIVERSIDAD DENTRO Y ENTRE PAISAJES

Un paisaje27 es un mosaico de formaciones rocosas, tipos de vegetacin y usos desuelo heterogneos(Urban et al., 1987). Los ensamblajes de ecosistemas diferentes(los ambientes fsicos y las especies que habitan en ellos, incluyendo los sereshumanos) crean paisajes sobre la Tierra. Aunque no existe una definicin estndar del

tamao de un paisaje, generalmente miden cientos o miles de kilmetros cuadrados.

La diversidad dentro y entre paisajes depende de las variaciones locales y regionalesen las condiciones ambientales y de las especies capaces de vivir en esos ambientes.La diversidad de los paisajes frecuentemente se incorpora a las descripciones de lasecoregiones, las cuales se discuten abajo.

Es interesante resaltar que la composicin de especies y la viabilidad de laspoblaciones frecuentemente son afectados por la estructura del paisaje; por ejemplo,por el tamao, la forma y la conectividad de manchones individuales de ecosistemasdentro del paisaje (Noss, 1990). El manejo para la conservacin debe dirigirse apaisajes enteros para asegurar la sobrevivencia de especies que se mueven entre losdiferentes fragmentos o partes de un paisaje (por ejemplo, los jaguares, los osos

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caractersticas distintivas (Bailey, 1998). Se han desarrollado varios mtodosestndares de clasificar las ecoregiones, siendo criterios importantes el clima, la altitudy la vegetacin predominante (Stein et al., 2000). Para algunos ejemplos bolivianosvase Marconi (1992).

La clasificacin de Navarro y Maldonado (2002) es una de las ms empleadas enBolivia. Es un sistema jerrquico de seis niveles: Reino, Regin, Provincia, Sector,Distrito y Tesela (Tabla 4).

Dado que las ecoregiones son definidas por sus caractersticas compartidas tantobiticas como abiticas, representan unidades prcticas para basar la planeacin parala conservacin. Adems, la naturaleza jerrquica de la clasificacin de ecoregiones,permite planear e implementar el manejo para la conservacin a una variedad deniveles geogrficos, desde programas a pequea escala enfocados en seccionesdeterminadas, hasta proyectos mucho ms grandes nacionales o internacionales que

son dirigidas a las divisiones. Olson y Dinerstein (2002) identificaron 238 ecoregionesterrestres y acuticas llamadas las Globales 2000 (Global 2000) que ellosconsideran como prioritarias para la conservacin global debido a que estasecoregiones albergan biodiversidad excepcional y son representativas de la variedadde los ecosistemas de la Tierra. Actualmente en Bolivia estn reconocidas 12ecoregiones. Cinco de ellas se subdividen en subecoregiones, as que se puedendiferenciar 23 regiones ecolgicas diferentes. Las doce ecoregiones presentes enBolivia son: Bosques del sudoeste de la Amazona, Cerrado, Sabanas Inundables,

Bosque Seco Chiquitano, Gran Chaco, Yungas, Bosque Boliviano-Tucumano, ChacoSerrano, Bosques Secos Interandinos, Prepuna, Puna Nortea y Puna Surea (Ibischet al. 2003).

Para ms discusin sobre las ecoregiones vanse los mdulos Ecologa del paisaje yPlaneacin para la Conservacin a la escala regional.

PATRONES DE DISTRIBUCIN DE LA BIODIVERSIDADDISTRIBUCIN ESPACIAL DE LA BIODIVERSIDAD

Diversidad alfa, beta y gamma


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ecosistema; vase la Tabla 5 (este ejemplo se basa en el ejemplo hipottico que danMeffe et al., 2002: Tabla 6).

Si examinamos el cambio en diversidad de especies entre estos ecosistemas,entonces estamos midiendo la diversidad beta30. Estaramos contando el nmero totalde especies que son exclusivas de cada uno de los ecosistemas que estamoscomparando. Por ejemplo, la diversidad beta entre el bosque y la cerca viva es 7(nmero que representa las 5 especies que se encuentran en el bosque pero no en lacerca viva, ms las 2 especies que se encuentran en la cerca viva pero no en elbosque). As, la diversidad beta nos permite comparar la diversidad que hay entreecosistemas.

La diversidad gamma31 es una medida de la diversidad general del conjunto de losecosistemas diferentes de una regin. Hunter (2002) define la diversidad gamma comola diversidad de especies a una escala geogrfica. En el ejemplo de la Tabla 5, el

nmero total de especies para los tres ecosistemas es14, nmero que representa ladiversidad gamma.Gradientes espaciales en la Biodiversidad

En general, los ecosistemas clidos tropicales son ms ricos en especies que losecosistemas templados y fros que se encuentran en latitudes altas (vase unadiscusin general del tema en Gaston y Williams, 1996). Existe un patrn similar a nivelde grupos taxonmicos ms altos (gneros, familias). Se han creado varias hiptesis

(por ejemplo, la heterogeneidad ambiental, la energa solar, la productividad; vaseBlackburn y Gaston, 1996) para explicar estos patrones. Por ejemplo, se supone quelos ambientes clidos y hmedos con das largos le proporcionan a los organismosms recursos para el crecimiento y la reproduccin que los ambientes severos conpocos recursos energticos (Hunter, 2002). Cuando las condiciones ambientalesfavorecen el crecimiento y la reproduccin de los productores primarios (por ejemplo,algas acuticas,vegetacin hidrfila, flora terrestre), entonces stos pueden sostenernmeros elevados de consumidores secundarios tales como herbvoros pequeos, que

a su vez sostienen una fauna de depredadores ms numerosa y diversa. Por elcontrario, el desarrollo de los productores primarios en los ecosistemas templados yfros est restringido por los cambios estacionales en la luz solar y la temperatura. Aconsecuencia de ello, estos ecosistemas pueden sostener una biota menos diversa deconsumidores secundarios y depredadores.


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registraron que para varias especies de aves y plantas disminuyen su diversidad amedida que se incrementa la altitud sobre el nivel del mar (2001). Los ambientesmontaosos, tambin llamados orobiomas32, se subdividen verticalmente en franjasaltitudinales, tales como la franja altoandina, la subnival y la nival, que tienenecosistemas muy diferentes (Navarro y Maldonado, 2002) (ejemplo en la Tabla 6). Lascondiciones climticas a mayores alturas (por ejemplo, temperaturas bajas, aridezelevada) pueden crear ambientes donde pueden sobrevivir relativamente pocasespecies. De manera similar, en los ocanos y cuerpos de agua dulce generalmentehay menos especies conforme uno viaja hacia mayores profundidades. Sin embargo,en los ocanos puede haber un aumento en la riqueza de especies cerca del lechomarino, el cual est asociado a un aumento en la heterogeneidad del ecosistema.

Al mapear los gradientes espaciales de biodiversidad tambin podemos identificarreas de particular inters para la conservacin. Los bilogos conservacionistas estninteresados en las reas con una proporcin elevada de especies endmicas33, es

decir, especies cuyas distribuciones estn restringidas naturalmente a un rea limitada.Este tipo de anlisis son cada vez ms utilizados, como ejemplos a nivel sudamericanose pueden citar a Fjelds y Rahbek (1998), Loiselle et al. (2003). En lo referente aestudios en Bolivia se encuentran los trabajos de Mller et al. (2002) que evaluaron lavegetacin potencial de los Bosques de Yungas; tambin Ibisch et al. (2002)determinaron la vegetacin potencial de los bosques nativos de Bolivia; posteriormenteMller et al. (2003) realizaron un anlisis detallado sobre los patrones de diversidad y

endemismo de las orqudeas de la Subtribu Pleurothallidinae en los bosques lluviososde los Andes bolivianos; Ibisch et al. (2003) determinaron los patrones de diversidad yendemismos para Bolivia de algunos grupos como: Leguminosas arbreas, Poaceae,Bromeliaceae, Solanaceae, Orchidaceae, Anfibios y Aves. Tambin se puede citar elestudio de Zambrana (2004) que analiz la distribucin y diversidad potencial de laavifauna en un complejo de reas protegidas al noroeste de La Paz, postulandoimplicaciones para la conservacin.

Obviamente, es importante conservar estas reas porque gran parte de su flora yfauna, y por tanto de los ecosistemas que stas forman, no se encuentran en ningnotro lado. Las reas de gran endemismo tambin muchas veces estn asociadas conaltas riquezas de especies (vanse referencias en Gaston y Spicer, 1998).

Sin embargo este trmino hace referencia a especies polticamente endmicas que


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En Bolivia existen cinco EBAs: dos reas comprendidas en los Yungas Bajos y Altosde Bolivia y Per con una prioridad de conservacin urgente, los Andes Altos deBolivia y Argentina con prioridad de conservacin crtica, los Yungas de Argentina ysur de Bolivia con prioridad urgente y las Tierras Bajas del sureste Peruano con unaprioridad de conservacin urgente (Stattersfield et al., 1998; Hennessey et al., 2003).

Un segundo enfoque para redefinir el endemismo en aves fue publicado por Stotz etal. (1996), quienes dividieron el Neotrpico en regiones zoogeogrficas, de las cualestres estn presentes en Bolivia: Amazona del Sur, Andes Centrales y Centro deSudamrica.

Algunos bilogos conservacionistas han centrado su atencin en las reas con niveleselevados de endemismo (y por lo tanto diversidad) que tambin estn experimentandotasas elevadas de prdida de ecosistemas; estas regiones son las llamadas

biodiversity hotspots

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. Dado que estos puntos calientes se caracterizan por poseerconcentraciones localizadas de biodiversidad amenazada, representan prioridadespara llevar a cabo acciones de conservacin (Sechrest et al., 2002). Un punto calientedebiodiversidad terrestrese define cuantitativamente como un rea que posee cuandomenos el 0.5%, o 1,500, de las casi 300,000 especies de plantas verdes (Viridiplantae)del mundo, y que ha perdido cuando menos el 70% de su vegetacin primaria (Myerset al., 2000; Conservation International, 2002).

Una parte de Bolivia se encuentra en el "punto caliente" ms diverso del planeta,llamado Los Andes Tropicales, que presentan cerca de 20 000 especies de plantasendmicas, y 1567 vertebrados terrestres endmicos (Myers et al., 2000).

Los puntos calientes de biodiversidad marina se definen cuantitativamentebasndose en medidas de endemismo relativo de mltiples taxones (especies de coral,caracoles, langostas, peces, etc.) dentro de una regin y el nivel relativo de amenaza aaquella regin (Roberts et al., 2002). De acuerdo con este enfoque, el Archipilago de

las Filipinas y las islas de Bioko, So Tom, Prncipe y Annobon en el Golfo de Guineaen el Atlntico oriental se consideran dos de los puntos calientes de biodiversidadmarina ms amenazados.

Los bilogos conservacionistas tambin pueden interesarse en los puntos fros debi di id d

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conservacin asociados, vanse los mdulos Dnde se encuentra la biodiversidadmundial?y Planeamiento para la Conservacin a una Escala Regional.

DISTRIBUCIN TEMPORAL DE LA BIODIVERSIDAD

Evolucin

Popelaria leticia en el Ben, del cual no se conoce nada (Flores y Miranda, 2003;Fundacin Simn I. Patio, 2001). Tambin algunos bilogos incluyen en stacategora a la Chinchilla (Chinchilla chinchilla), capturada por su piel y una subespecieandina de Huanaco (Lama guanicoe cacsilensis) (Fundacin Simn I. Patio, 2001).

LA BIODIVERSIDAD EN BOLIVIA

Bolivia es un pas que cuenta con una superficie de 1.098.581 km2, ubicada

geogrficamente dentro de la faja tropical del globo, entre la lnea del Ecuador y eltrpico de Capricornio, consiguientemente su clima debiera ser clido, sin embargo lacadena montaosa de los Andes que atraviesa la parte occidental del pas y lasgrandes diferencias de pluviosidad, crean una afinidad, de macro y micro ambientesmuy apropiados para el aislamiento geogrfico de las especies, y hacen del pas uncentro de biodiversidad de gran importancia en el planeta (Fundacin Simn I. Patio,2001).

La biodiversidad en Bolivia es una combinacin de condiciones ptimas de hbitat paramuchos grupos (ej. Bosques hmedos de los yungas), existe tambin una considerablegeodiversidad de espacio y tiempo, con ambientes clido hmedo hasta fro ridos,con suelos y rocas muy diversos, importantes cambios climticos y la ubicacincntrica en una regin de varias transiciones biogeogrficas, que es el resultado de losvarios gradientes abiticos (Ibisch y Mrida, 2003).

Existen grupos de organismos que estn mejor estudiados y otros casi completamentedesconocidos en el pas. Gracias al conocimiento de algunos taxa ricos en especies,que han sido mejor estudiados, se conoce que Bolivia fue subestimada en los reportesinternacionales acerca de su biodiversidad. Actualmente se encuentran entre los 10 a15 pases del mundo con mayor riqueza de especies, por lo tanto pertenece a lacategora de los pases megadiversos (Ibisch y Mrida, 2003).


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familia con mayor nmero de especies endmicas es la de las Orqudeas (35%), otrasfamilias como las Cactceas presentan ms del 70% de sus especies endmicas alpas (Ibisch y Mrida, 2003).

Bolivia es el centro de origen de plantas vasculares de las familias: Compositae,Amaranthaceae, Basellaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Erythroxylacae, etc., asicomo de las especies de Capsicum y aproximadamente entre 115 a 150 especiessilvestres cultivadas de Solanum spp. (Solanaceae, Papas), Arachis y Phaseolus(Fabaceae), Manihot (Euphorbiaceae) y Parajubaea (Palmae) (Fundacin Simn I.Patio, 2001).

Diversidad de animales

Teniendo en cuenta que Bolivia ha sido uno de los pases menos investigados delcontinente y que los inventarios de fauna recin comenzaron en los aos 80, los

registros preliminares dan cuenta de una variedad excepcional de fauna silvestre. Elpas se encuentra entre los 10 pases del mundo con mayor riqueza de vertebrados,con ms de 2.800 especies registradas (Flores, 2003; Ibisch y Mrida, 2003).

Actualmente el estado de conocimiento de los artrpodos es muy incipiente. Se tienen400 especies de araas registradas, cerca de 4.000 especies de mariposas (Ibisch yMrida, 2003). La informacin en relacin a los vertebrados es mayor, especialmenteen grupos bastante conspicuos como las aves y mamferos grandes. La mayor

diversidad se encuentra en la clase Aves, con 1398 especies presentes en Bolivia,donde se encuentran registradas 20 endmicas al pas (Hennessey, et al. 2003). Otrogrupo importante son los Peces con ms de 600 especies registradas, siendo el LagoTiticaca uno de los centros acuticos de endemismo ms importantes de Sudamrica(Ibisch y Mrida, 2003).

En Bolivia se encuentran registradas ms de 200 especies de Anfibios, de las cualesun 20% son endmicas; mientras que existen 266 reptiles presentes en el pas. En

relacin a la mastofauna, se registran 356 especies, pero es posible que entre el 10 al15% esta todava por descubrirse, de las especies presentes 17 son endmicas aBolivia (Ibisch y Mrida, 2003).

En la Tabla 8 se presenta la riqueza de especies para algunos taxa mejor estudiadosen Bolivia Tambin se compara el conocimiento de la biodiversidad en Bolivia en


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registrado ms de 300 especies de rboles maderables; una mayora de ellas, sinembargo, no tiene una gran abundancia. Tambin hay un gran potencial para el uso derecursos genticos. Por ejemplo, se conocen ms de 3000 especies de plantasmedicinales, que en su mayora son poco estudiadas farmacolgicamente. Segnclculos preliminares, la contribucin de la biodiversidad al Producto Interno Bruto esmuy importante (4%) (Ibisch y Mrida, 2003).

PATRONES ESPACIALES DE LA RIQUEZA DE ESPECIES EN BOLIVIA

Claramente, los patrones de la riqueza de especies son especficos y producto de lahistoria evolutiva de cada uno; prcticamente no se pueden generalizar muchas reglasuniversales. En general, es posible indicar que la diversidad disminuye hacia zonasms ridas y fras. Sin duda, la regin ms pobre de Bolivia en especies se encuentraen la zona altoandina muy rida de la Cordillera Occidental. El gradiente dehumedad/aridez en Bolivia contribuye a que exista un gradiente latitudinal con una

diversidad decreciente hacia el Trpico de Capricornio. Sin embargo, esto no se puedegeneralizar ya que, p.e., dentro de ecoregiones ridas como los Bosques SecosInterandinos la diversidad de grupos muy adaptados a la aridez, (como Bromeliceas yCactceas aumenta hacia el borde de la regin tropical). Por tanto, es una reglageneral que hay mayor diversidad en reas hmedas; esto posiblemente se debe auna mayor diversidad de productores, las plantas, y tambin por que hay una ciertacorrelacin entre biodiversidad y productividad (Ibisch y Mrida, 2003).

Aunque los centros de diversidad varan entre los grupos, se ha observado que,especialmente en la franja de los Bosques Amaznicos Preandinos, la Faja Subandinay los Yungas se rene la mayora de las especies de flora y fauna. Las plantas seconcentran especialmente en los Yungas que abarcan solamente un 4% del territorionacional (Fjelds y Rahbe, 1998). En animales los centros de diversidad seran la FajaSubandina y los Bosques Preandinos, esto principalmente debido a los artrpodospoiquilotrmicos cuya diversidad decrece con la altitud. Hay mayor diversidad conmayor confluencia de ecoregiones y ecosistemas lo que lleva a una elevada diversidad

de hbitats (Ibisch y Mrida, 2003).

ECOREGIONES DE BOLIVIA

Todava no existe una nomenclatura homognea para denominar a las diferentes


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diversidad de ecoregiones en todo el mundo. La nica ecoregin endmica en Boliviaes el Bosque Seco Chiquitano. Tanto estudios botnicos como zoogeogrficospermiten identificarlo como una unidad propia y distinta (p.e. del Gran Chaco) (Ibisch yMrida, 2003).

DIVERSIDAD TNICO-CULTURAL

La diversidad de culturas forma parte de la biodiversidad, y se la comprende como lainteraccin humana con su medio ambiente a todo nivel. De la misma manera que ladiversidad gentica o de especies, muchas caractersticas de las culturas son resultadode procesos de adaptacin e interrelacin con las diferentes condiciones ecolgicasdel planeta (Flores, 2003).

La diversidad cultural reconoce los importantes roles que juegan los factores sociales,ticos, religiosos y econmicos de las actividades humanas para la conservacin de la

biodiversidad (UNEP, 1995). Las percepciones culturales, que son muy diferentes enlos distintos lugares del mundo, tienen un rol crucial en las formas en que labiodiversidad es apreciada, mantenida, preservada, usada o destruida (Flores, 2003).

Las culturas tradicionales o indgenas poseen un amplio bagaje de conocimientos,prcticas y usos de la biodiversidad, denominados etnoecologa y etnobiologa, quefueron aprendidos a fuerza de prueba y error a lo largo de siglos, y que han permitidosu sobrevivencia. Por ello, se presenta una correlacin directa entre altos niveles de

diversidad cultural y riqueza de biodiversidad. Los pueblos indgenas de la Amazona,por ejemplo, han propiciado la proliferacin de muchas especies alimenticias ymedicinales, as como la de rboles de valor econmico como la mara (Flores, 2003).

En relacin a este tipo de diversidad, en Bolivia, tanto entre la poblacin Andina comoentre los habitantes de tierras bajas existe una alta diferenciacin tnica, lingstica ycultural. De acuerdo al Viceministerio de Asuntos Indgenas, el 77% de los habitantesdel rea rural forma parte de los ms de 30 pueblos indgenas y originarios existen en

el pas.

Entre los pueblos indgenas y originarios ms importantes estn: Aymaras, Quechuas yUrus principalmente en las tierras altas y valles. En el oriente se ubican losChiquitanos, Guarayos, Ayoreos y un grupo menor de los Guaranes. El Chaco alberga

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El conocimiento de la Biodiversidad en Bolivia todava es incipiente, especialmente enaquellos grupos que son los ms diversos (p.e. insectos y plantas), en los cualesexisten pocos taxnomos especialistas. Aun en aquellos grupos que son mejorconocidos como los Mamferos y Aves todava se siguen describiendo nuevasespecies, como es el caso de la nueva especie de Mono encontrada en el ParqueNacional y Area Natural de Manejo Integrado Madidi (Callicebus aureipalatii)(SERNAP, 2005) o la nueva especie de ave del gnero Phyllomyias (Herzog, et al. enprep.).

Entonces la Biodiversidad de Bolivia adems de ser muy alta es tambin desconocida,lo que tambin representa un gran desafo para su conservacin, especialmente con laconstante perdida de hbitat por diversos factores y la carencia de normativas quesean cumplidas con respecto a Vida Silvestre y Medio Ambiente.

A pesar de los esfuerzos realizados para conservar la Biodiversidad de Bolivia, con la

creacin de varias reas Protegidas (cubriendo cerca de un 20% de nuestro pas;SERNAP, 2005), y leyes, como la Ley de Medio Ambiente, todava existen muchasespecies y ecosistemas que se encuentran amenazados de extincin, y que suconservacin depender de que los bolivianos tengan un mejor conocimiento denuestra biodiversidad y una mejor educacin ambiental, as el futuro de nuestrabiodiversidad y de nosotros mismos estar basada en nuestras decisiones.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece a las siguientes personas por sus comentarios tiles a versionesanteriores de este documento: N. Bynum, G. Cullman, J.P. Gibbs y M.L. Hunter Jr.

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GLOSARIO

Biodiversidad: la variedad de la vida sobre la Tierra a todos los niveles, desde el degenes al de ecosistemas, y los procesos ecolgicos y evolutivos que la sostienen.


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5

Genoma:es el complemento total de DNA dentro de las clulas o los organelos de unorganismo.

6 Genotipo: La constitucin gentica de un organismo que resulta del arreglo del DNAen genes y de stos en cromosomas.

7 Variacin genotpica: la variacin que existe en la constitucin gentica de unorganismo.

8 Fenotipo: La constitucin fsica de un organismo que resulta de su constitucingentica (genotipo) ms la accin del ambiente sobre la expresin de los genes.

9 Variacin fenotpica: la variacin de los rasgos fsicos, o caracteres fenotpicos, delorganismo, tal como las diferencias en caractersticas anatmicas, fisiolgicas,bioqumicas o conductuales.

10 Diversidad de especies: es el nmero de especies diferentes en una determinadarea (es decir, es la riqueza de especies) ponderado por alguna medida de abundanciatal como el nmero de individuos o la biomasa.

1 Riqueza de especies: el nmero de especies diferentes en una determinada rea.

2 Equitatividad de especie: la abundancia relativa de cada especie en una determinada

rea.13 Diversidad filogentica: el grado de parentesco evolutivo de las especies de un rea.

4 Concepto morfolgico de especie: las especies son los grupos ms pequeos queson consistente y persistentemente distintos y que se pueden distinguir de maneraordinaria (Cronquist, 1978). En otras palabras, una especie es una poblacin o unconjunto de poblaciones emparentadas, cuyas caractersticas morfolgicas distintivas

son lo suficientemente definidas, de acuerdo con un sistema competente, paraotorgarle un nombre especfico (Regan, 1926).

5 Concepto biolgico de especie: una especie es un grupo de poblaciones naturalesque se entrecruzan pero que estn aisladas reproductivamente de otros grupos depoblaciones (Mayr y Ashlock 1991)


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distribucin y resulta del anlisis de morfometra, citogentica, alozimas y ADNmitocondrial y nuclear. En la prctica, muchas ESUs se basan en slo algunas deestas fuentes de informacin. Sin embargo, es necesario comparar informacin dediferentes tipos de datos (por ejemplo, anlisis de distribucin, morfometra y ADN) alestablecer el nivel jerrquico de las ESUs.

8 Simptricas: que ocupan la misma rea geogrfica (se refiere a la distribucin de doso ms poblaciones).

9 Paraptricas: que ocupan distribuciones contiguas pero que no se sobrelapan (serefiere a la distribucin de dos o ms poblaciones).

20 Poblacin: un grupo de individuos de la misma especie que comparten ms aspectosde su gentica o su demografa entre ellos que con otros grupos de individuos de lamisma especie. Una poblacin tambin puede definirse como un grupo de individuosde la misma especie que ocupa un rea determinada al mismo tiempo (Hunter, 2002).

2 Demografa: el conjunto de caractersticas estadsticas de la poblacin tales como eltamao, las tazas de natalidad y mortalidad, la distribucin y el movimiento o lamigracin.

22 Metapoblacin: un grupo de poblaciones diferentes pero comunicadas, cada una ensu manchn aislado de hbitat.

23 Fuente: un manchn de poblacin dentro de una metapoblacin a partir de la cuallos individuos se dispersan a otros manchones de poblacin o crean nuevosmanchones.

24 Sumidero: un manchn de poblacin dentro de una metapoblacin que no tiene unaalta tasa de emigracin sino que, al contrario, requiere una inmigracin neta parasostenerse.

25 Comunidad: las poblaciones de especies diferentes que de manera natural ocurren einteractan entre s en un determinado ambiente.

26 Ecosistema: una comunidad ms el ambiente fsico del lugar que ocupa en undeterminado momento


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Diversidad alfa: la diversidad dentro de un ecosistema particular, generalmente seexpresa como el nmero de especies (es decir, la riqueza de especies) del ecosistema.

30 Diversidad beta: una comparacin de la diversidad entre ecosistemas; generalmentese mide como el cambio en diversidad de especies entre estos ecosistemas.

31 Diversidad gamma: una medida de la diversidad general del conjunto de losecosistemas diferentes de una regin. De acuerdo con Hunter (2002), es la diversidad

de especies a una escala geogrfica.32 Orobiomas: un ambiente o paisaje montaoso con sus ecosistemas constitutivosespecies.

33 Endmicas: aquellas especies cuyas distribuciones naturalmente estn restringidas aun rea limitada.

34 Biodiversity hotspots: de manera general stas son reas con niveles altos deendemismo (y por tanto, de diversidad) pero que experimentan una tasa alta deprdida de ecosistemas. Punto de calor de biodiversidad terrestre se definecuantitativamente como un rea que posee cuando menos 0.5%, o 1,500, de las casi300,000 especies de plantas verdes (Viridiplantae) del mundo y que ha perdido cuandomenos el 70% de su vegetacin primaria (Myers et al., 2000; ConservationInternational, 2002). Puntos de calor de biodiversidad marina se definen

cuantitativamente basndose en medidas de endemismo relativo de mltiples taxones(especies de coral, caracoles, langostas, peces) dentro de una regin y el nivel relativode amenaza a aquella regin (Roberts et al., 2002).

35 Puntos fros de biodiversidad: reas que tienen diversidades biolgicasrelativamente bajas pero que tambin albergan ecosistemas amenazados.

36 Extincin: la desaparicin total de una especie de la Tierra.

37 Extinta: se considera que una especie est extinta cuando no existe duda razonablede que ha muerto su ltimo individuo (IUCN, 2002).

38 Extincin masiva: perodo en el que ha habido un repentino aumento de la tasa deextincin de manera que la tasa haya sido cuando menos el doble de lo normal y que


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FIGURAS Y TABLASTabla 1. Comparacin de tamaos de los genomas.

Especies Nombrecomn

Nmero de genesen el genoma

Referencia

Arabidopsis

thaliana

25,498 ArabidopsisGenome

Initiative (2000)Oryza sativa(indica- subgrupocultivado)

Arroz de laIndia

46,022-55,615 Yu et al. (2002)

Caenorhabditiselegans

nemtodo 19,000 C. elegansSequencingConsortium (1998)

Drosophilamelanogaster

mosca de lafruta

13,600 Adams et al. (2002)

Homo sapiens humano cerca de 30,000-40,000

International HumanGenome SequencingConsortium (2001)


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Tabla 2. Abundancia de especies (nmero de ejemplares/hectrea) en tresecosistemas, con las medidas de riqueza de especies y equitatividad(modificado de Hunter, 2002).

EcosistemaA B C

Especie 1 220 80 120Especie 2 170 65 65Especie 3 120 50 10Especie 4 70 - -Riqueza de especies (S) 4 3 3ndice de diversidad deShannon (H)

1.3086 1.0807 1.0323

Equitatividad de especies(E)

0.94 0.98 0.94


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Tabla 3. Nmero estimado de especies descritas, basado en Lecointre y Guyader(2001).

Taxn Nombre comn deltaxn

Nmero deespecies descritas(N)*

N expresado comoporcentaje delnmero total deespeciesdescritas*

Bacteri

que es biod sintesis repc

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